Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная экология обыкновенного слепыша Spalax microphtalmus Guld. (SPALACIDAE, RODENTIA)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная экология обыкновенного слепыша Spalax microphtalmus Guld. (SPALACIDAE, RODENTIA)"

ГЬ on

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРООЛОГИИ и экологии животных им. А. Е Северцова

ЛОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ОБЫКНОВЕННОГО СЛЕПЬША Spalax microphtalmus Quid. (SPALACIDAE, RODENTIA).

Специальность 03.00.16- Экология.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи УДК 599. 32-15

ПУЗАЧЕНКО Андрей Крьевич

Москва -1994.

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательской институте охраны природы Минприроды РФ.

Научный руководитель: доктор биологических наук Л. Г. Динес-

ман.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Е Е. Флинт.

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Е В. Кучерук

Кандидат биологических наук П. П. Дмитриев

Ведуадэе учреждение: Институт географии Российской академии

наук (Шсква)..

. Защита диссертации состоится "_[[__" ^ ^ 1994 г. в / / час. на заседании специализированного Совета д. 002.48.02 пру Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Е Северцова Российской академии наук по адресу: 117071, Москва, В-71, Ленинский проспект, 33.

Отзывы в 2-х экземплярах, заверенные печать», просим направлять по адресу ; 117071, иосква, В-71, Ленинский проспект, 33, ИЭЮа РАН, Ученому секретаре специализированного совета.

. С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Отделения общей биологии РАН. Шсква, В-71, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан "Л." СеЛ у А 1994 г.

Ученый секретарь

Специализированного Совета,

кандидат биологических наук Л. Т. Капралова

Актуальность. Сдепьшювые (Spalacldae)- узкоспециализированное к подземному образу жизни семейство грызунов, ареал которого охватывает степную и лесостепную зоны Восточной Европы, Передней и Малой Азии и Северной Африки (Топачевский,1969). В настоящее время популяции ряда видов этого семейства подверглись деградации в результате уничтожения естественных местообитаний (Вулахов и др., 1987; Гинеев и др. ,1988; Марисова и др. , 1985; Обтерперанекий, Овчинникова, 1985; Филипчук, Янголенко, 1986; Янголенко, Филипчук, 1990; Petrov,1979; Mikes et al. ,1979; Niethammer, 1982; Murari, Тогсеа,1984 и др.). Сейчас ситуация отразилась в том, что 6 из 9 рецентных видов слепышей занесены в Красные книги различных государств ( Пузаченко,1989). Поэтому необходимо выявление основных факторов, ограничивающих выживаемость слепышей в антропогенном ландшафте и условий, определяющих уязвимость их популяций к внешним воздействиям. Оценка популяционных параметров на охраняемых территориях должна служить естественной нормативной базой анализа состояния популяций вида, занимающих трансформированные местообитания.

Объект исследования, объектом исследования являлась популяция типичного представителя сзмейства Spalacldae -обыкновенного слепыша (Spalax microphtalmus). Исследования проводились в Центральночерноземном биосферном заповеднике вблизи северо-западной границы ареала вида.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является определение базовых 'параметров пространственно-временной организации популяции обыкновенного слепыша выявление условий ее устойчивости и факторов, ограничивающих возможности ее выживания и процветания. Исследовались следующие базовые параметры популяции: строение индивидуальных -участков и правила размещения особей по территории, биотопическое распределение, плотность популяции и масштабы ее пространственно-временной изменчивости, параметры демографической структуры и воспроизводства.

В работе решались следующие задачи: 1) исследовались строение нор, масштабы роющей деятельности; 2) изучался состав внутрипопуляци-онных группировок; 3) проводились учеты численности обыкновенного слепыша в различных биотопах и выделялись факторы, определяющие размещение его в пространстве; 4) исследовалась половозрастная структура и интенсивность размножения популяции; 5) исследовалась динамика численности слепышей и на основе моделей оценивалась ее зависимость от

- г -

климатических факторов; 6) выявлялись условия потенциальной устойчивости популяции к неблагоприятным внешним воздействиям.

В соответствии с общей проблематикой исследования проведен сравнительный анализ экологии видов отряда Rodentla- представителей жизненной формы "землероя-корнееда". Задача анализа заключалась в выявлении общих закономерностей и специфических особенностей проявления экологической стратегии землероя-корнееда в семействе слепышовых.

Научная новизна- Впервые для вида семейства Spalacidae проведено одновременное исследование пространственной и демографической структуры конкретной популяции, обитающей на заповедной территории; дана количественная оценка основных параметров демографической структуры-(возрастная динамика выживаемости и плодовитости, скорость роста популяции, максимальная скорость роста популяции, средняя продолжительность жизни поколения, , среднее число потомков, производимых самкой в течение жизни), дана количественная оценка параметров динамики численности (периодичность, амплитуда, время релаксации, условия стационарного режима).

Практическая аказдаазсть psfitmt- Обыкновенный слепыш на основной части своего ареала до сих пор избежал резкого сокращения чйсленности и в настоящее время может рассматриваться в качестве "модельного объекта", пригодного для популяционных исследований, связанных с безвозвратным изъятием части особей. Такой подход с использованием вида аналога позволяет разрабатывать рекомендации сохранения популяций редких и исчезающих видов семейства слепышовых. Полученные результаты вносят значительный вклад в решение вопросов сохранения редких видов слепышовых и разработку методов количественной оценки состояния их популяций.

Апробэдш работы: Материалы диссертации докладывались на научно- коо рдинационном совещании "Экологическое нормирование: проблемы и методы" (Москва-Пувдшо, 1992), на 6-й научной конференции молодых ученых (Липецк, 1992), на международной научно-практической конференции, посвященной 25~детшо Карпатского заповедника (Рахов, 1993), на четвертом международном конгрессе "Rodents et Spatlum" (Mikolajki, 1993). .

ДуДииеирм. По теме диссертации опубликовано 10 работ общим объемом около 5 п. л..

Структура и с&аьа дысс<дазцш. Диссертация состоит из введения, •.осъии глав, заключения и трех приложений на 8 стр. м. п. текста. ОСъ-■•м диссертации 204 стр. ы. п. текста; список, литературы насчитывает

213 названий, в т. ч. 105 на иностранных языках ; работа проиллюстрирована 28 рисунками и 34 таблицами.

Автор выражает признательность администрации Центральночерноземного государственного биосферного заповедника им. а Е Алехина за содействие в проведении полевых исследований и за любезно предоставленную возможность работы с материалами Летописи природы. Автор приносит сердечную благодарность научному руководителю Л. Г. Динесману и В. Е. Флинту за оказанное всесторонне содействие и поддержу при подготовке диссертации.

Во ВВЕДЕНИИ дается краткая биологическая характеристика обыкновенного слепыша и семейства Spalacidae в целом, формулируются цели и задачи исследования их актуальность и практическая значимость.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Район проведения исследований (Центральночерноземный государственный биосферный заповедник им. проф. В. В. Алехина) расположен в юго-западной части Средне-Русской возвышенности, в лесостепной зоне (Курская и Белгородская области). Природные условия заповедника достаточно полно освещены в литературе (Семенова-Тлнь-Шанская, 1967; Це-лищева, Дайнеко, 1966; Герцык, 1979; Грин и др. ,1974; Гусев, 1989 и ДР-).

Климат района умеренно-континентальный. Среднегодовая температура составляет + 5.5 градусов, среднегодовое количество осадков - 585 мм. За последние 30 лет наблюдается увеличение годовой суммы осадков. Основной вклад вносят осадки июня и сентября. Динамика суммы осадков за эти два месяца описывается следующей зависимостью 1. 87( +0.66) t + 85.3 (+11.3) (t- годы наблюдений). В динамике осадков в декабре (период колебаний 8 лет (£-0.035)) и средней температуры марта, мая и ноября выявлены периодические составляющие (периоды 4-5 лет (р*0.025), 2 года (р-0.04) и 2-3 года (р-0.035) соответственно) . В динамике годовой суммы осадков после снятия линейного тренда определена составляющая с периодом колебаний 4 года (р-0.013).

Дуговая степь сохраняется в нескольких вариантах: некосимом или абсолютно заповедном, косимом (сенокосообороты и ехегсднокосимый вариант) и пастбищном.

Глава 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ И МАТЕРИАЛЫ.

Полевые работы проводились в течение 6 лет (1988-1993 гг.) б -

йоне Стрелецкого участка Центральночерноземного заповедника (Курский р-н). Дополнительный материал по пространственному распределению слепышей и роющей деятельности был собран в 1990 г. на территории "Ямской степи" (Губкинский р-н, Белгородская обл.), а по плотности популяций в 1993 г. в "Казацкой степи" (Медвенский р-н, Курская обл.).

Отлов животных проводили в весенне-летний период капканами No О по стандартной методике (Овчинникова, 1968). Всего за период работ добыто 176 животных (84 самца, 91 самка). По специально разработанной методике (Пузаченко, 1991) оценивали абсолютный возраст слепышей по степени стертости коронок моляров.

В процессе жизнедеятельности слепыши строят протяженную систему подземных ходов (норовая система), внутри которой выделяют по крайней мере три функционально различающихся яруса: кормовые поверхностные ходы, глубинные ходы, в. окрестностях зимнего гнезда и ходы, связывающие нижний и верхний ярусы.

Раскопки норовых систем выполнены по стандартной методике (Новиков, 1953). Основное внимание уделялось строению кормовых ходов, сеть которых определяет собственно участок обитания животных. После вскрытия нор, план поверхностных ходов наносился на миллиметровую бумагу в масштабе 1:3 или 1:5 ы. Суммарная протяженность вскрытых и полностью закартированных 10 норовых систем составила 1587 м. Суммарная длина вскрытых ходов превысила 1.9 км (Пузаченко, 1993).

Предварительные наблюдения показали, что зона кормодобывающей активности обыкновенного слепыша в основном ограничивается полосой 1 м по обе стороны от кормового хода. Исходя из этого, а так же учитывая характер кормодобывающей активности, присущей слепьшовым (Heth et al., 1989), площадь норовой системы (кв. м.) определяли как удвоенное произведение длины кормовых ходов. В целях наиболее полного выявления количественных закономерностей строения нор обыкновенного слепыза, выделяли несколько конструкционных элементов: сегмент хода (участок кормового хода, ограниченный двумя последовательным! выбросами поч-аы-"слепышинами"), отнорок, по которому почва выносится на дневную поверхность, летние и зимние гнездовые камеры и ряд других. Были произведены промеры длины 491 сегмента, 48 отнорков, 285 измерений глубины прохождения кормовых ходов, 352 измерения диаметра ходов; изменены размеры 10 гнезд и 3-х специализированных камер с запасами пищи. Тля выявления пространственной ориентации кормовых ходов на плакоряых ■частках собран материал, характеризующий ориентацию в пространстве jap непосредственно следутоних друг за другом сегментов кормового хо-

да. На поверхности паре соответствует тройка выбросов. С точностью до 2 градусов определены 638 значений азимутов. Полученную выборку проверяли на соответствие случайному распределению. Для оценки размеров выбросов, производимых слепышом в процессе рытья ходов измерили высоту (h), большой (D) и малый диаметры (d) 238 слепышин. Объем выброса (куб. м.) определяли по эмпирической зависимости: V = 0.158Ddh (Пуза-ченко, Власов, 1993).

Для оценки объема роющей деятельности, связанной с образованием слепышин, в конце мая-начале июня на гектарных площадках проводили учеты их количества в различных биотопах заповедной степи. За весь период проведения работ была заложена 131 гектарная плошэдка и учтено 2214 слепышин. Масштаб роющей деятельности на глубине до 1 м исследовали на свежем почвенном разрезе ("граничная канава" Ямского учаотка заповедника) длиной 2. 8 км (Власов, Пузаченко, 1993).

Для оценки плотности популяции была разработана и апробирована специальная методика, учитывавшая специфические особенности динамики роющей деятельности .обыкновенного слепыша в районе исследования. Учеты проводились в мае-первой декаде июня на участках с различными типами сохранения степи, где на 3-15 гектарных плошддках, расположенных случайным образом, подсчитывали число выбросов. Если учеты проводились в первую половину мая, то соответствующий коэффициент пересчета числа выбросов в численность половозрелой части популяции составлял 0.128 (752 доверительный интервал 0.109 - 0.148); при учетах, проводимых во второй половине'мая-первой декаде июня, пересчетный коэффициент составлял 0.0739 ( 75% доверительный интервал: 0.067 - 0.082). Плотность сеголеток оценивали косвенно по среднегодовой доле этой возрастной группы в популяции, которая составляла около 35Z. В 1988-1993 гг. учеты слепыша были проведены на пловди в 131 га

Величину биомассы'определяли исходя из оценок плотности популяции и среднего веса животных (вес половозрелых особей- 0.439 кг, ш-0.013, mln-0.2, шах-0.78, N-92; сеголеток- 0.225 кг, пъО. 009, mln-0.140, max=0.384, N-36).

Анализ демографической структуры и полового состава популяции вели по стандартной схеме, предлагаемой Коли (1979). Ограниченность выборки по каждому из годов наблюдений не позволяла провести исследование динамики демографической структуры. Поэтому исследовали объединенную по всему периоду наблюдений выборку, фи этом предполагалось, что на протяжении всего периода наблюдений популяция характеризуете/ устойчивым возрастным распределением и постоянной скоростью pccfij

Возрастные распределения исследовали отдельно для самцов и самок. Объем выборки 119 особей (50 самцов, 69 самок).

Для характеристики встречаемости животных противоположного пола в одной норовой системе пользовались величиной информационного критерия связи Кульбака (Пузаченко,1993).

Объем многолетнего ряда встречаемости сеголеток, расселяющихся по поверхности степи (Летопись природы 1960-1988 гг.) составил 132 наблюдения. Ряд анализировали стандартными методами анализа временных рядов (Бокс, Дженкинс, 1974; Марпл, 1990). Предполагалось, что динамика встречаемости сеголеток связана с численностью популяции. Для моделирования динамики использовали метод пошаговой множественной линейной регрессии, где в качестве независимых переменных были представлены климатические параметры.

Две другие модели (модель Мея и модель на базе векторов выживаемости и плодовитости( Коли, 1979; Theoretical ecology..., 1976)) опирались на результат анализа демографической структуры популяции. Согласно с моделью Ыея динамика удельной скорости роста популяции описывается зависимостью: dfi/6t=rN(l~Nit-Tl/K), где г соответствует хтах, К- значение численности, соответствующее емкости среды, t-Т- индекс. Время задержки Т (2 года) определяется возрастом, при котором большинство самок обыкновенного слепыша приступает к размножению и оценивалось исходя из демографической структуры. Параметр К определялся максимальной величиной плотности популяции, наблюдавшейся за время проведения наших учетов в заповедной степи Стрелецкого участка заповедника. Были приняты следующие начальные условия: в качестве первых значений были взяты средние оценки плотности популяции на косимой степи в 1990 и 1992 гг. (7.49 и 4.05), а К- максимальное значение плотности в 1990 г. на том же участке (11.53). Исследовали влияние изменения величины г (0.793; 0.7; 0,6; 0,5; 0.35) на характер динамики, породдаемой моделью. •

Динамику возрастных распределений моделировали изменяя значения выживаемости 0-й и 1-й возрастных когорт. В первом варианте демографическая структура характеризует популяцию в период медленного спада или стабилизации численности; во втором- удельная выживаемость сеголеток и годовиков повышается на 0.1 (соответственно, 0.569 и 0.555); л третьем варианте- выживаемость годовалых особей, по сравнению с федыдущим вариантом, повышается еще на 0.1 (до 0.655), приближаясь к 'дельной выживаемости 2-ой возрастной когорты самок. Процесс моделирования заключается в оценке на каждом временном шаге численности

взрослой части популяции, сеголеток и общей численности, исходя из векторов выживаемости, удельной выживаемости, удельной плодсвитости и условной начальной численности популяции самок. Всего было проанализировано 30 временных интервалов, соответствующих 30 последовательным периодам размножения.

Глава 3. СТРОЕНИЕ НОРОВЫХ СИСТЕМ ОБЫКНОВЕННОГО СЛЕПЫША, СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ИХ РАЗМЕРОВ И ОБЪЕМ РОЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

3.1 Строение норовых систем и сезонная динамика их размеров.

Основную часть норы слепыша составляет система кормовых ходов, расположенных на глубине около 22.1 см (т-1.17). Средняя длина сегмента составляет 1.9 м (п>*0.07), диаметр 8.5 см (гп-0. 08). Длина боковых отнорков лежит в пределах 25- 31 см; почва выбрасывается под углом 32-49 градусов (т1п=24, .пах=90). Глубина перехода поверхностной системы ходоз обыкновенного слепыша на "нижний" ярус, в районе гнездового участка составляла 40-50 см (7 наблюдений). Число "шахт", связывающих верхний и нижний ярусы системы варьирует от 1 до 4. Угол их наклона к поверхности колебался от 40 до 60 градусов.

Летняя гнездовая камера имеет овальную форму. Ее средняя длина составляет 2а 5 см (л>»1.58, //-10), высота- 13. 3 см (т-1.5) и ширина-13.4 см (лН3.94). Число камер зависит от количества обитателей норовой системы и они располагаются в системе кормовых ходов на глубинах до 40 см. Специализированные хранилища запасов пищи по форме напоминают гнездовые камеры, нб имеют как правило большие линейные размера Форма и размеры обнаруженных нами камер различного назначения соответствуют литературным описаниям камер этого вида слепыша (Топачевс-кий, 1969).

Наиболее варьирующим показателем строения норовых систем обыкновенного слепыша является длина, которая в общем случае в период сезонного максимума их развития зависит от числа и возраста обитающих г них особей. Минимальная длина кормовых ходов составила 11. 5 м (сеголеток) , максимальная длина превысила 450 м (семейная группа из 3 половозрелых особей и 2 сеголеток). В состав кормовых ходов могут входить участки, отрытые в предыдущие сезоны. Доля таких участков дости Г ала 83Х.

Площадь участков обитания в мае-июне варьирует от 0.0023 до 0.0$ га При этом хорошо прослеживается сезонная динамика их размеров. Роющая деятельность з районе исследования начинается в первой деяпл апреля. К середине мая-началу июня длина нор достигает своего е«зсм.

цого максимума С июня начинается обратный процесс сокращения длины ходов, за счет выпадения отдельных участков, изолируемых земляными пробками. В августе-сентябре участок обитания сокращается на 70-80%, а вся активность животных ограничивается непосредственными окрестностями зимнего гнездового участка.

Общая конфигурация норовой системы и ее ориентация в пространстве зависит от ориентации ее сегментов. Наиболее предпочитаемое слепышом направление закладки сегментов север-юг (Х-квадрат-133.7, d. f. =7, р<0.000009); примерно в два раза реже встречается ориентация восток-запад. Выявленное правило пространственной ориентации кормовых ходов приводит к преобладание у этого вида слепыша вытянутых участков обитания, располагающихся параллельно друг другу. Аналогичное форма и направленность индивидуальных участков была отмечена ранее у белозубого слепыша (Лозан,1971; Mikes et al,. 1982).

Анализ литературного материала показал, что принципиальные конструктивные особенности нор обыкновенного слепыша совпадают или близки к таковым у других видов семейства (исключение- строение выводковых камер у Nannospalax ehrenbergi (Nevo,1961)).

3.2. Объем роющей деятельности.

Средний сухой вес слепышины составляет 10.6 кг, а объем при средней влажности 31. IX- 0.013 куб. м. Средний объем сегмента хода равен 0.011 куб. м (№0.0007, //=491). Максимальное число слепышин, формирующихся с апреля по сентябрь, составило 361 на га (косимая степь). По результатам учетов на 1 га поверхности косимой степи в среднем ежегодно слепышами выносится 1.13-3.66 т почвы в сухом весе. Минимальный уровень роющей деятельности был отмечен на пастбище и на абсолютно заповедной степи (Пузаченко, Власов, 1993;Власов, Пузаченко, 1993).

Длина кормовых ходов, отрытых за весенне-летний период составля-;т в среднем около 300 м/га (тах=690 м/га ). Около 400 м/га приходится на ходы, расположенные на глубинах от 25 до 100 см. Объем жилых годов на глубинах от 1 до 3 м вероятно не превышает 0.5 куб. м/га (все дефры относятся к средним оценкам численности слепыша в "Стрелецкой :тепи"). Оценка объема роющей деятельности представлена в Таблице 1.

Средние величины объема почвы, выносимой на поверхность обыкновенным слепышом в "Стрелецкой степи" близки к известным значениям того параметра для других участков ареала вида (Гуляевская ,1954; вчишшкова, 19 71).

Объем рощей деятельности землероев-корнеедов ^при прочих равных

условиях,зависит от размеров животного. На основе данных о длине и диаметре кормовых ходов 18 видов семейств Spalacidae, Rhizomyidae, Seomyidae, Bathyergidae и Myospalacldae (Банников, 1954; Гарбузов, 1977; Махмутов 1972;1977; Лозан, 1970; Филипчук, Янголенко, 1986; Davies, Jarvis, 1986-, Heth, 1989-, Не Xiaorui et al. ,1991; Jonset et al. ,1983; Lidicker, 1989; Schauer, 1987 и др.) были получены следующие уравнения регрессии (М-вес тела в кг, L - длина ходов в м, V - объем ходов в куб. М): L- 393. 8М (г=0. 81; р<0. 00001), V» 9. 9М2 (г=0. 98; р<0.00001). В пределах семейства Spalacidae изменчивость размеров норовых систем хорош описывается данными аллометрическими зависимостями.

Таблица 1. Характеристика объема роющей деятельности обыкновенног слепыша в "Стрелецкой степи" на различных глубинах (куб. м/га).

Объем кормовых ходов + отнорки на глубине 025 см

Объем перемещаемой почвы в процессе поис-корма на глубине 0-23 см

Объем ходов в слое 25100 см

Объем ходов на глубине более 100 (гнездовые участки)

Всего

1.95-4.3 >8 2.3 0.5 13 - 15

Глава 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОБЫКНОВЕННОГО СЛЕПЫША В ЗАПОВЕДНОЙ ЛУГОВОЙ СТЕПИ, ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ И БИОМАССА.

В главе приводятся результаты оценки плотности популяции обыкновенного слепыша при различных режимах сохранения степи. В "Стрелецкой степи" средняя весенняя плотность взрослой части популяции по всем годам наблюдений сосФавила 3.8 экз./га (т=0.44, N=57; mln=0, тах*=11.53; CV=87. ix), Распределение величин плотности в выборке оказалось близким к экспоненциальному с параметром 0.2 (Х-квадрат» 2.34, d. f. -3, р-0.503). Это, отражает неравномерность распределения вида по территории и наличие участков с крайне неблагоприятными условиями. К последним относятся прежде всего абсолютно заповедные (некосимые) участки степи и пастбища. На косимой степи плотность популяции в среднем выше (5.5 экз./га, т=0.64, N=18 ), а распределение белее равномерное (CV= 49.57.). В "Казацкой степи" (1993 г.) плотность популяции слепыша в среднем оказалась ниже: в наиболее благоприятном биото пе- сенокосооборотной степи она не превышала 4 экз. /га.

В условиях заповедной степи рельеф местности не оказывает прямого влияния на встречаемость обыкновенного слепыша (Власов, Пузаченко, 1993).

По годам наблюдений средняя величина биомассы в ежегодно косимой степи варьировала от 2.3 до 4. 2 кг/га, в сенокосооборотной степи -1.4- 1.9 кг/га, на пастбище и на некосимой степи - 0.15-0.66 кг/га. Средне-взвешанная величина показателя биомассы по учетам 1992, 1993 гг. на Стрелецком участке составила 1.71 кг/г а (го*0. 41; N=10). Биомасса обыкновенного слепыша на заповедной ежегоднокосимой степи может достигать 6.5 кг/га

Таким образом, результаты исследования свидетельствуют о том, что ведущую роль в распределение обыкновенного слепыша играет тип сохранения степи. С типом сохранения степи связан характер растительности и, в целом, степень участия в травостое степного корневищного разнотравья и бобовых (Базилевич и др., 1986) - основного кормового объекта обыкновенного слепыш (Огнев, 1947; Топачевский, 1969; Овчинникова, 1971 и др.).

" Глава 5. ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫЕ ГРУППИРОВКИ И ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ОБЫКНОВЕННОГО СЛЕПЫША.

5.1. Внутрипопуляционные группировки.

В популяции обыкновенного слепыша в весенне-летний период выявлены пространственные группировки особей, состоящие из 1- -^ярослого самца, 1-2 самок и сеголеток одной из самок группы (Пузаченко, 1993). Семейные группы включают в себя около 30% от половозрелой части популяции. . Анализ совместной встречаемости особей разного пола в одной норовой системе выявил достоверную положительную связь между половозрелыми самцами и самками (X -квадрат» 8.68, d. f. »1, р<0.001). Раскопки нор показали, что норовые системы половозрелых самцов и самок могут быть соединены, но при этом, по-видимому, сохраняются индивидуальные участки. Совместное обитание в единой норовой системе двух половозрелых самцов не отмечено.

Таким образом, вопреки устоявшемуся мнению (Огнев,1947; Топа-чеЕский,19б9; Овчинникова,1969; Лозан, 1971; Иркалиева, 1989; Nevo, 3961; Heght, 1989 и др.), в популяции слепышей непосредственные контакты между половозрелыми самцами и самками существуют и после периода размножения. В то же время, большая часть популяции ( отселившиеся сеголетки, примерно половина половозрелых самцов и небольшая часть самок) ведет одиночный образ жизни.

X

12 111

Риунок. Еозрастная динамика выливаемо мости (1х), удельной выли ваемости (рх) самцов (а) и самок (0) обыкновенного слепыта в "Стре лецкой степи"; шх- удельная плодовитость, х- возраст в годах.

5.2. Демографическая структура и воспроизводство в популяции обыкновенного слепыша.

Половой состав. Соотношение полов среди половозрелых особей близко 1:1 (N=166, р>0. 99). Среди сеголеток резко доминируют самки (1:2,' N=48, р<0. 05). Анализ соотношения полов в 16 выводках показа, что 637. выводков состояли только из самок, 19% -только из самцов. Таким образом, для обыкновенного слепыша характерно абсолютное доминирование однополых выводков. Аналогичное соотношение полов среди сеголеток отмечено ранее в популяции белозубого слепыша (Маппозра1ах 1еисос!оп) (Самарский, 1962) и палестинского слепыша (Неуо,1961). У последнего вида преобладание самок распространяется и на половозрелую часть популяции.

Плодовитость. Самки обыкновенного слепыша достигают половозре-лости на втором году жизни и размножаются один раз в год или реже. ■Предположитеьно гон происходит в середине зимы (Овчинникова,1971). Период отрождения молодняка растягивается с февраля по май.

Доля размножающихся самок увеличивается от 14% в возрасте 1 года, до 100Х возрасте 5-6 лет, а затем падает до 22%. В среднем, доля размножающихся самок составляла около 50% (т=13.9). На возрастном интервале от 1 до 6 лет среднее число особей в выводке линейно возрастает (г=0.734, р<0.009). Средне-взвешенная плодовитости составила 2.7 (т=0.195). Удельная плодовитость самок (тх), число новорожденных самок на одну самку в возрасте х, изменяется от 0.19 в возрасте 1 года до 2. 2 - в возрасте 6 лет. Основной вклад в репродуктивный потенциал популяции вносят особи старше 3 и моложе 7 лет. Средняя по всем возрастам удельная плодовитость составила около 0.94 (т-0.338). По литературным данным относительно низкая доля участия самок в размножении характерна для всех исследованных видов слепышей и вероятно не превышает 60% • ( Старка, 1964; Овчинникова, 1971; Иркалиева, 1990; БИапаз а1. ,1991), а размер выводка варьирует в незначительных пределах: от 2.7- 2.9 (Э. гмсгор№а1ти5, Б. егаесиз) до 3.2-3.5 (Н. 1еисоск>п, N. еЬгепЬегк!)(Старка, 1964; Янголенко, 1965; №уо,1961).

Выживаемость, смертность и другие производные параметры демографической структуры (см. Рисунок) .■ Возрастная динамика выживаемости (1х), удельной смертности (фО и смертности (<3х) различна для самцов и самок. Вероятность умереть для самцов наиболее высока в возрасте 4-6 лет. Смертность сеголеток самцов сравнительно невелика: зиму переживает около 76% молодняка До 8 лет доживает около 4% от численности 0-й возрастной когорты. Наивысший уровень смертности среди са-

мок падает на когорту сеголеток: вероятность новорожденных дожить до весны следующего года не превышает 0.5 (0.47). Относительно высока смертность и годовалых особей. Однако, начиная с 2 лет и старше смертность стабилизируется на более низком, чем у самцов, уровне.

Скорость роста популяции г оценивали двумя способами : по выживаемости и устойчивому возрастному распределению, и по выживаемости, сглаженному возрастному распределению и плодовитости. Оценка г по первому способу составила -0.023 (лМЗ. 0069, /хО. 01, М= 9; 95% доверительный интервал: -0.037 - -0.01). Второй метод оценки дал близкий результат -0.017. Отрицательное значение г указывает на медленное снижение численности популяции обыкновенного слепыша в "Стрелецкой степи" на 1-3% в год, а небольшая величина г позволяет рассматривать этот процесс как квазиравновесный. Показатель максимальной скорости роста численности популяции ( в отсутствии смертности), гтах, составил О. 793.

Среднее число потомков (самок), оставляемых самкой обыкновенного слепыша в течение всей жизни, ' , составило 0.'928. Соответственно, учитывая варьирование оценки г, средняя продолжительность жизни поколения, Т, находится в пределах от 2.5 до 4.4 лет.

Глава 6. ВОЗМОЖНАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ ОБЫКНОВЕННОГО СЛЕПЫША В "СТРЕЛЕЦКОЙ СТЕПИ" И ЕЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ.

6.1 Анализ временного ряда встречаемости расселяющихся сеголеток обыкновенного слепьппа в "Стрелецкой степи".

В многолетней динамике встречаемости расселяющихся по поверхности сеголеток обыкновенного слепыша достоверно выделяется квадратичный тренд (парабола) следующего вида: УШ =* -0.0299Г + 0.924Ь - 0.484 (г=0. 575; г"2=0.33), где Ь - время. У-число встреч сеголеток . Тагам образом,"с 1960 по 1988 гг. в начале имелась тенденция подъема встречаемости, сменившаяся затем ее падением. "Пик" пришелся на первую половину 70-х годов. Период наших исследований попал в зону минимальных значений, таких, какими они были в начале 60-х годов. После снятия тренда востатках ряда выявлены периодические составляющие (р<0. 05) с периодами", 4 , 6 и 10 лет.

6.2. ' Регрессионная модель динамики численности.

Согласно предположениям, положенным в основу модели, наблвдаемая динамика встречаемости сеголеток обыкновенного слепыша может быть объяснена климатическими факторами. Методом пошаговой множественной линейной'регрессии были выбраны 4 независимые переменные, наилучшие

образом описывающие наблюдаемую динамику. Уравнение регрессии имеет следующий вид: У» 0. 424Т - 0. 082в - 0. 652ТМАУ, - 0.053ШАУ + 23. 6 , где У- встречаемость сеголеток, Т - сумма средних температур февраля, марта и апреля, (3 - сумма осадков февраля и марта, ТМАУ- средняя температура мая, еМАУ- сумма осадков в мае (г=0.765, Г-критерий» 8.9, йЛ-5, р» <0.00009). Так как в итоговую модель были отобраны климатические переменные, характеризующие только весенний период, то, следовательно, они могут определять выживаемость сеголеток в период от начала роющей деятельности до начала расселения: ранняя весна в делом благоприятствует выживаемости, а влажная и теплая погода в мае оказывает неблагоприятное воздействие.

6.3 Зависимая от плотности модель динамики численности популяции с задержкой ("модель )Аэя").

При определенном нами тех модель порождает колебательный про-•цесс с увеличивающейся амплитудой. Иначе говоря, размах колебаний численности (п&х-тп) во времени возрастает, так что в определенный момент последняя достигает 0. При г меньше 0.6 наблюдаются затухающие колебания. Область устойчивых стационарных колебаний, порождаемых моделью при Г»2 (Г- возраст при котором наблюдаются первые роды у большинства самок), находится в интервале значений г между 0.6 и 0.7. При всех значениях параметров период колебаний составил около 10 лет. Совпадение периодов колебаний модели с одним из периодов колебаний ряда динамики встречаемости сеголеток может свидетельствовать, что последний имеет эндогенную природу и связан с возрастом наступления первых родов у большинства самок.

6.4. Моделирование динамики численности при различной демографической структуре популяции в зависимости от изменения выживаемости 0-й и 1-й возрастных когорт.

В первом варианте модели численность "эксперименте., ьной" популяции устойчиво падает, что отражает текущее состояние демографической структуры популяции слепыша в "Стрелецкой степи". Во втором варианте модели через 10 условных лет численность популяции стабилизкруется на уровне примерно в два раза ниже исходного. В третьем варианте, так же через 10 лет наступает подъем гисленности. Таким обрааом, эффект увеличения выживаемости сеголеток оказывается отсроченным во времени на 10 условных лет. Анализ динамики численности сеголеток модельной популяции во всех случаях выявляет периодические -составляющие с периодами 2 и 4 года (р<0.05).

Демографическая структура в исследованной популяции обьзсловеннот

слепыша обладает значительной инерционностью, проявляющейся в 10 летней задержке реакции на изменение выживаемости О и 1-й возрастных когорт, а соотношение удельной выживаемости и удельной плодовитости, могут порождать собственные затухающие колебания численности сеголеток, с периодами 2-4 года. Из этого следует, что динамика численности популяции у обыкновенного слепыша должна преимущественно определяться эндогенными факторами. Из трех выявленных в исходном ряду динамики периодов колебаний, только 6 летний (статистически менее значимый) может быть обусловлен динамикой климатических переменных. Таким образом, основное влияние климата (условия весны) отражается на выживаемости сеголеток, но годовые флуктуации выживаемости этой когорты должны в существенной степени подавляться. Период релаксации демографической структуры популяции обыкновенного слепыша составляет около 10 лет.

Глава 7. ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИЗНЕННОЙ ФОРШ "ЗЕМЛЕРОЯ-КОРНЕЕДА" И СПЕЦИФИКА ЕЕ РЕАЛИЗАЦИИ В СЕМЕЙСТВЕ СЛЕПЫШВЫХ '

Материалом для написания данной главы послужили результаты нашего исследования, а так же литературные данные, так или иначе касающиеся биологии грызунов, ведущих подземный образ жизни.

Под жизненной формой понимается определенный тип адаптивной структуры животных, исторически развившийся в соответствии с определенными условиями существования (по Голубев,1960 с изменениями). В адаптивной структуре находят свое отражение биоморфологические, физиологические, онтогенетические, репродуктивные и экологические свойства организмов.

Среди рецентных грызунов представители 7 семейств, 22 родов и около 120 видов относятся к жизненной форме "земле роя-корнее да". В биологии этих видов много общего, определяемого специфическими условиями обитания в подземной экологической нише (обзор в : Nevo,1982,1991). Анализ литературного материала показал, что сравнительно с видами отряда Rodentia с преимущественно наземной активностью, экология представителей рассматриваемой жизненной формы характеризуется следующими особенностями: 1) относительно более поздним наступлением половой зрелости и более продолжительным постнатальным онтогенезом;2) сравнительно более длительным временем генерации (1); 3) большей продолжительностью лизни; 4) меньшими значениями максимальной скорости роста популяции; 5) демографическая структура характеризуется относительной стабильностью, в популяции преобладаю":

взрослые особи; 6)размер выводка меньше; 7) площддь индивидуальных участков приблизительно на порядок меньше; 8) плотность упаковки особей на террритории (произведение размеров индивидуального участка на плотность) ниже и в противоположность наземым видам имеет тенденцию к снижению от мелких видов к крупным; 9) средние значения плотности популяций ниже; 10) динамика численности менее выражена. В целом, в экологии землероев-корнеедов преобладают элементы К- стратегии. Общность. экологии землероев-корнеедов и отличия от видов с наземной активностью проявляйся в параметрах аллометрических зависимостей (Таблица 2).

Таблица 2. Коэффициеты а и Ь аллометрических уравнений (У=аМ? где М -вес тела в кг), связывающих средние значения некоторых популя-ционных параметров с весом тела землероев-корнеедов и животных с наземной активностью, т- ошибка, р -вероятность ошибки регресси.

Землерои-корнееды Млекопитающие в целом (2атш1о,1983)

Землерои-корнееды Наземные грызуны

Землерои-корнееды

Коэффициенты Коэффи- Значи-

циент мость N

а + т Ь + т корреля модели

ля цш Р

Размер выводка

1.94 0.383 -0. 402 0.116 -0.57 . 0019 24

3.43 -0.16

Плотность популяции (экз. /кв. км)

67.1 30.1 -г. о о. зоз -0.672 <.000009 86

132^6 -0.907

Размер индивидуального участка (га)

0.118 0.056 1.32 0.299 0.1-3 .00009 39

4.09 1.56

,1988)

Среди землероев четко выделяются две группы видов: эусоциальные (ЕПоЬшэ (Спсеис1ае), Не1егосерЬа1из и др. виды сем. Ва^уегдШае, БраХасориэ (Осихзопийае)) и несоциальные (большинство видов, в т.ч. все 3ра1ас1<3а9). В изменчивости экологических переменных и степени социальности у землероев наблюдаются определенные закономерности, которые скоррелированны с изменчивостью условий среды (аридность, пространственное распределение объектов питания и др.).

СлепышоЕые должны рассматриваться, как типичные представители несоциальной стратегии; относительная специализация слепышовых к подземному образу жизни достигла по ряду параметров своего максимального уровня внутри отряда Rodentiа. Относительно других таксономических групп землероев-корнеедов для слепышовых характерна узкая экологическая ниша и сравнительно слабая межвидовая изменчивость экологических параметров, хорошо описываемая аллометрическими зависимостями. Последнее отражает различия между крупными видами p. Spalax и более мелкими видами p. Nannospalax.

Глава 8. ПОДХОДЫ К ОЦЕНКЕ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЯ СЛЕПЫШОВЫХ В СВЯЗИ С ОХРАНОЙ РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОЕ

В главе рассматриваются несколько подходов к оценке состояния популяций, базирующихся на анализе значений плотности и ее варьирования в пространстве и во времени в условиях квазиравновесных преобразований популяционной структуры.

На основе данных по изменчивости значений плотности популяций видов p. Spalax построена оценочная трехуровневая шкала категорий: 1 категория (соответствует 1-2 категории шкалы Красной книги СССР (1984))<0.84 экз./га; 2 категория (соответствует 2-3 категории шкалы Красной книги) 0.84 - 1.9 экз./га; 3 категория ("норма") 2-10 экз. /га.

Оценка "критической плотности популяции" (Свирежев,Логофет,1978; Пузаченко, Звенигородская, 1988) для обыкновенного слепьпаа в-лежит в пределах от 1.1 до 1.8 экз. /га

В целом, популяции слепышовых могут устойчиво существовать только тогда, тогда собственное время внешних процессов, изменяющих условия среды, соответствует или превышает время релаксации демографической структуры. Более резкие изменения могут приводить к популяционным катастрофам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

1. Пространственная структура популяции обыкновенного слепыша складывается в процессе формирования отдельных норовых систем, в строении и диначида которых выявляются определенные устойчизыэ правила Важным элементом пространственной структуру обыкновенного слепыт является внутрипопуляционнне группировю!, ?ключакл;:е одного самца, одну или две сг.:ш, норовые система которых непосредственно прякккахп

- 17 -

друг к другу или образуют единую сложную систему.

2. Амплитуда варьирования во времени и пространстве плотности половозрелой части популяции обыкновенного слепыша в основных местообитаниях на охраняемой территории как правило не превышает 2-3 раз. В современных условиях плотность популяции слепыша в "Стрелецкой степи" находится в тесной зависимости от режима сохранения луговой степи.

3. Особенности демографической структуры популяции, отражающиеся в значениях таких базовых параметров как г, гтах, Ко и Т в совокупности с относительно низким репродуктивным потенциалом позволяют говорить о преобладании в экологии обыкновенного слепыша элементов К-стратегии.

4. Репродуктивным ядром популяции обыкновенного слепыша являются семейные группы, механизмы образования и динамики которых не вполне ясны и требуют дальнейшего исследования.

5. Среди потенциальных аллохтонных и автохтонных механизмов, определяющих долговременную динамику численности популяции обыкновенного слепыша, вероятнее преобладание последних.

6. Условия устойчивости во времени популяций обыкновенного слепыша определяются значениями базовых параметров демографической и пространственной структуры . При этом у популяции практически отсутствуют механизмы эффективного восстановления численности в случав ее резкого сокращения.

7. Виды сем. 5ра1ас1с1еа в экологическом плане представляют относительно однородную группу. Основные выводы, сделанные по результатам исследования полуляционной экологии обыкновенного слепыша, экстрапа-лиругася и на на других представителей слепышовых.

СПИООК РАБОТ ГО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Пугаченко А. XI, 1989. К оценке состояния охраняемых видов слепышовых фауны СССР. Современные проблемы Красной книги СССР Сб. тр., М, С. 25-31.

2. Пузаченко А. К1, 1991. Определение возраста обыкновенного слепыша Бра1ах т1сгор!иЬа1тиз (ИойепНа, 3ра1ас1<3ае). Зоол. х Т. 70. Вып. 12. С. 113-124.

3. Присяжнюк Е Е, Пузаченко А. Ю., Белоусова А. Е , Анчифоров П. С., 1992. Редкие и исчезающие виды и и подвиды млекопитающих фауны СССР,рекомендованные для занесения в Красную книгу МСОП,1991 г. ВИНИТИ 20. 02. 92,» 497- В 92, С. 1-37.

4. Цузачеяко А. Ю., 1992. Оценка нормы численности популяций млекопитающих. Экологическое нормирование: проблемы и методы(тез. научно-координационного совещания,Пущино, 13-17 апреля 1992 г.) М., С. 120-122.

5. Власов А. А., Пузаченко А. Ю., 1992. Пространственное распределение обыкновенного слепыша в луговой степи Центрально-Черноземного заповедника. Тез. 6-ой научной конф. молодых уч. Липецк. С. 147.

6. Пузаченко А. КХ , 1993. Пространственная структура группировок обыкновенного слепыша Spalax microphtalmus (Rodentia, Spalacidae). Зоол-Ж. T. 72, ЕЬШ. 5, С. 123-131.

7. Пузаченко А. Ю., Власов А. А., 1993. Роющая деятельность обыкновенного слепыша Spalax microphtalmus (Rodentia, Spalacidae). Зо-ол.,% T. 72, Вып. 11. С. 91-103.

8. Власов А.А., Пузаченко А. 1(1, 1993. Распределение ходов обыкновенного слепыша (Spalax microphtalmus Guldenstaedt 1770, Rodentia, Spalacidae) в заповедной луговой степи. Экология, Еып. 4. С. 83-90.

9. Власов А. А., Пузаченко A. SO., 1993а. Влияние режима сохранения степи на численность и распределение обыкновенного слепыша. Еко-лопчш основи оптишзащi режиму охорони 1 використання природно за-пов1дного фонду. Тез. донов1дей, микдународш науково-практично1 кон-ференц11,присвочено1 25- риччга Карпатського бюсферного запов!дника. И- 15 ловтня 1993 p. FaxiB, С. 15-16.

10. Puzachenko A. Yu., 1993. Space pattern of the micro-groupings in subterranean niole rat Spalax micrcphtal- mus (Rodentia,Spalacidae) populations. Report on the Fourth International meeting "Rodents et Spatlum", Mlkolajkl, Poland, May 24-28, 1993. //Mammalia T. 57, 4, P. 643. (619- 648).