Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Популяционная биология взаимоотношений возбудителей листовой ржавчины и культурных злаков

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Популяционная биология взаимоотношений возбудителей листовой ржавчины и культурных злаков"

Ня правах рукописи

ДМИТРИЕВ Андрей Петрович

ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ1 ВОЗБУДИТЕЛЕН ЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЫ И КУЛЬТУРНЫХ ЗЛАКОВ

Специальность: 06.01.II. - защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора оиологичвских наук.

Санкт-Петербург 1995 год

Работе выполнена во Всероссийском научно-исследовательском института защити растений РАСХН.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор H.H.Гусева; доктор биологических наук, профессор Ю.Т.Дьяков; Доктор биологических наук И.Г.Одайцова.

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии. .

Защита состоится I ашя 1995 г. в 10 часов на заседании Диссертационного совете Д.020.01.01 во Всероссийском нвучно-иооледоватвльоком институте вицяты растений РАСХН. по адресу» 109620, Оанкт-Йетврбург, Пушкин Ш. Подбельского д.З.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института аащнти растений РАСХН.

Автореферат разослан 29 апреля 1996 г.

Учений секретарь дисоертяционного совета

кавдида? биологических неук Г.А.Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Современная селекция практически полностью поставила эво- ' ляда культурны* растений под контроль человека и дала таким образом возможность регулировать на этой основа популяции организмов^ само существование которых во многом, если не полностью, зависит от сельскохозяйственного производства. Тем не маков, чаще ставится задача уничтожения паразита на конкретном поле или в конкретном регионе, а нэ задача регулирования взаимоотношений паразит-хознкн и ограничения популяцш вредного организма с целью минимизации его численности и приносимого им вреда. Решение последней задачи может бить достигнуто но основе понимания взаимоотношений паразита и хозяина в естественных ценозах, в которых оба вида стабильно сосуществуя/г. Использование этих закономерностей в селе-щш и организации солькохозяйствешюго производства позволило 6)1 на новом уровне создать сбалансированную систему взаимоотношений паразит-хозяин.

Актуальность Х£ЛМ. 38Д8Ч8 рЭГУЛЯЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ Вредных'И ПОЛ03-

ных организмов является одной из нйиболее важных и сложных задач современности. Поэто,чу, изучение закономерностей сосуществования видов, составившее суть проведенной работы и Выявляющее механизмы взаимодействия видов, которые позволяют решать эту задачу, является безусловно актуальным. Не менее актуален и внбор объектов исследования. Листовая ржавчина злаков, несмотря на периодические депрессии в ряде регионов, остается одной из наиболее вредоносных и эпифитотийно онзсша болезней, до ига пор способной приносить значительный экономический ущерб.

Пели и задачи илсдйллешцш. Основное, цель® проведенных исследований явилось создание принципиальных подходов к селекции зерновых на устойчивость к ржавчине на основе понимания закономерностей сопряженной эволюции и взаимоотношений популяций растения-хозяина и грибного паразита. Основываясь на атом подходе, были поставлены задачи; изучение иммунологической структуры популяций паразита и хозяина, роли различных типов устойчивости в эволлциа защитных механизмов растения и влияние последних на динамику популяций паразита; исследование влияния особенностей биологии взаимоотношений организмов на возможный уровень поражения, взаимной обусловленности и разнообразия популяций; изучение других, в том числе антропогенных факторов, позволяющих в' той или иной мере влиять на поцуляционяне параметры паразита.

На аашхх оаляжаниа о том, что выявленные

закономерности отроения я взаимодьйсття популяций паразита н хозяина создам теоретическую основу для выбора типа устойчивости культурп в конкретном региона и гозвшитт регулировать вирулентность и разнообразие иоцуляции тгаразита, увеличивая тем самым длительность сохранения устойчивости. К та еду таких закономерностей следует отнести:

преимущественное развитие у растений неспвциЦичвских форм устс*1чивооги для защити от разнородной популяции гриба;

взаимообусловленность уровней разнообразия паразита в хозяина:

экологический характер процессов сааоогрвшяьння численности;

влиянии пэсшцвфичестой' устойчивости и плейотропное влияние Гбпов вертикально» устойчивости на динамические процессы в популяции гриба.

Научная нрвизна. Популяциоано-генатяческие исследования, . анализ взаимодействий на уровне популяций, применение методов . фанатики представляют новый подход к проблемам фитопатологии, который позволил выявить ряд новых, нвизвестпшс ранее вакономерностей взаимоотношений паразита и хозяина, возникших в ходе сопряжэнной вволхюрш, и механизмы, приводящие к стабильности взаимоотношений между ниш! и позволявщиэ с помощью правильного подбора условий регулировать псауляционше парадагры паразита (численность, вирулентность, уровень разнообразия). К числу таких закономерностей относятся:

- особенности иммунологической отруктури популяций культурных растений;

- ведущая, роль не специфических механизмов защити растения против разнородной популяции паразита;

- взаимозависимость и взаимообусловленность степени развитая • разных типов устойчивости;

- особенности саморегуляции численности гриба в связи с екологивй взаимоотношений хозяин-паразит;

- плейотропность действия генов вирулентности и устойчивости и влияние Последних на динамику некомплементарных аллелей генов вирулентности;

- особая роль неспецвфичесиой устойчивости, снижающей нь . только развитие болезни, но и вирулентность и разнообразив

популяций паразита.

Практическая злачниость полученных результатов состоит в том, что они могут служить основой стратегии защиты растений от грибшх болезней и позволяют разрабатывать систему расположения сортов с

разными тинами устойчивости в зависимости от структуры и механизмов динемикя популяций гриба и особенностей Отологии хозяина.

Ьааляааиля Издано (в соавторства) дав квталогэ

коллекции ВИР по пшенице и овсу. Данные, пршзедешше в 'каталогах, позволяют селекционерам выбирать формы, устойчивые к ржавчине.

"На основе сформированных автором представлений 0 селекции на иммунитет трокрэстаоопилтцихся растений во ВНИИ. эфиромасличпых культур впервые выделены Формы кориандра, устойчивые к рамулярио-

ву.

Использование лабораторной методики оценки неспоцкфической устойчивости и теоретических подходов к селекции овса на устойчивость к корончатой ржавчине способствовало созданию в НПО "Подмосковье" сортов с высоким уровнем неспвцифжческой устойчивости.

Полученные результаты послужили осиовой лекций, в течении 10 лэт читаемых автором на курсах повышения квалификации иммунологов при ВИЗР. Часть дакншс использована при построении имитационной модели развития бурой ржавчины пшеницы, разработанной в ВИЗР.

Еаэ.улыахы вабохы шашш апробации» на Ш Конференции молодых специалистов ЛГУ "Механизмы биологических процессов" (1973), заседании Секции генетики макроорганизмов Л0 В0П!С (1975), Совещании молодых ученых ботаников (Киев, 1976), Закавказском ; симпозиуме по биологии пшеницы (Эчмиадзин, 1976), Ш Всесоюзном съезде генетиков и селекционеров (Ленинград, 1977), Всесоюзной конференции по генетическим основам болезнеустойчивости полевых культур (Рига, 1977), XIV Международном гонатетеском конгрессе (Москва, 1978), нвучно-практической конференции "Состояние и перспективы защиты растений" (Амбо, Эфиопия, 1980), 5-й Европейской Средиземноморской конференций по ряавчине (Бари, Италия, 1980), Микологической секции Всесоюзного ботанического общества (1982, 1987, 1992), на Всесоюзной конференции "Типы устойчивости сортов сельскохозяйственных культур к болезням" (Дотнува, 1.994), совещании "Основные направления научных исследований по интенсификации афироиаоличного производства" (Симферополь, 1985), 7Л Всесоюзном совещании по иммунитету сельскохозяйственных культур к болезням и вредителям (Рига, 1986), Всесоюзном координационном совещании ш серым хлебам (Красноярск, 1 1987), Всесоюзном совещании "Изучение грибов в биогеоценозе" (Пермь, 1988), 3-ей Международной конференции по овсу (Свялеф,

Э

Швеция, 1938), Всесоюзном совещания "Экологические (бпнфитоти-ологическиэ) основы'защиты растений" (Новосибирск, 1990), Все сошном совещании "Проблемы задан зерновых культур от фузариоза и других болезной" (Минск, 1991), не Международном совещании "Вид и его продуктивность в баогеоцазоээ" (Санкт-Петербург, 1933),

I Всероссийском съезда Вавнловского общества генетиков (Саратов, 1994).

Шйдикаиииь. По материалам диссертации опубликовано 55 научных работ, в том числе коллективная монография "Устойчивость пшеницы к бурой ржевчкне".

Структура. Работа изложена на 432 страницах текста, включая 120 таблиц и 31 рисунок, содержит три прилегания. Диссертация состоят из б глав, введения, заключения н пиводов. Список использованной литературы включает 912 источников, из них 468 на русском языке,

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 2. ПРОВЛЕШ СЕЛЕКЦИИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР НА УСТОЙЧИВОСТЬ И ■ РНАВЧИНЕ В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМИ МИКРОЭВОЛПЩ ВИДОВ ПАРАЗИТА И

ХОЗЯИНА

И. Типы устойчивости и возможности их использования В настоящее время в фатопатологической и иммунологическое практике различают горизонтальную (общую, генерализованную, поле-, вую, полигеаную, ввепецифическую, реоонеспоцифичвскую), вертикальную (специфическую, олигогеаную) устойгалвооть и выносливость (толерантность) растений к болезням.

Действие к особенности етих типов устойчивости рассмотрены с точки зрений их достоинств я недостатков как в обеспечения урожая, так и возможностей робота с ними в ходе селекционного процесса. Показано, что принципы выбора типа устойчивости до настоящего времени не определены.

Следует считать, что только знание мэиюпуляцшшых отношений паразита и хозяина, особенностей динамика популяций обоих видов позволит йравияьно использовать описанные типы устойчивости с наименьшими затратами на селекцию и наибольшим биологическим и экономическим аффектом За счет сохранения длительности всех типов устойчивости.

§ 2. Изменения особенностей структуры популяции культурных растейиа в процессе доместикации

Рассмотрен вопрос об особенностях действия влемввтарных эво-лщионнше факторов у культурных растений и о том, что является у

них влемйтгвриоя эаотофуэдай единицей.

Мотзо ЕВДВЛЙТЬ трэ 3тяда вовлечения вида в культуру. На парном человек собирал я внсевзл свмеяа о естественно прогарастангшх растений, практически без отбора. Второй этап -рост замлздольческой культура и расширенна посевов эа пределы первоначально!':> очага - можно рассматривать как нормальный процесс адаптация вида при захвата новей территория, при котором попуяяционаая структура культурных растений мало изменилась.

С началом третьего этапа в созданием чистоливейных сортов начался и целэкапрявлэщшй процесс селекции на устойчивость к 0о-Л93НШ. Это полностью язюнило естественную ситуацию' и привело к периодически возобновляемым апифитотаям.

3 настоящее время экологом популяции для культурных растений следует пргаязть коллекции селекционных центров, поскольку эти коллекции отвечают всей требованиям, предъявляемом к популяции как аляшнтарной вволицаошой едашдо. Генетическая изменчивость культурных растений полностью находится под коатролом человека. Кз итого следует, что воздействие нэ популяцию флтопатогашшз: грибов возможно пуст сооиэдтстзувщей регуляции их ыщевого субстрата - культурных растений, т.е. в конечном счете такке может успешно контролироваться человеком. Однако, чтобы осуществлять такой контроль, необходимо едеквптно шделять популяции и у видов фитоаатогзвшх грибов.

$> 3. Особенности мякроавешщяи ржавчинных грибов Рассмотрение особенностей фитопатогенннх грибов как объектов нопуляционного анализа позволяет считать, что эти виды образует полноценные популяции» в которых с той иной степенью интенсивности действуют вса влементаркне эволюционные факторы. Изучение микрозволщии и ео особенностей у этих объектов наиболее целесообразно с применением методов фэнэтгага.

Слэдует также учитывать, что популяции паразитических грибов сталкиваются нэ с отдолышми растениями, а с популяциями ш хозяев. Поэтому даннмапиэ полуляционных процессов у грибов невозможно баз связи их с популяциоплой структу|юй растения-хозяина.

§ 4. Цели, задачи и методические подходы Работа протодилчеь в период с 1972 по 1ЭЭЗ год: на Дагес-тенской опытной станции ВНИИ растениеводства (ДОС ВИР - 19721974), Тосненской опытной стащил ВНИИ защиты растений (ТОО ВЙЗР - 1975-1979 и 1991-1937), в Наиной фитопатологической лабораторий МСХ ССОР в Эфиопия (ИМ - 1979-1981) и в лаборато-

рии мжолсгии н фитопатологии ВИЗР (1987-1992).

Необходимость создания устойчивых к ржавчина сортов зерновнз культур не- требует доказатакьств. Однако, создаваемая устойчивость нестабильна и часто нэдолговечнв. Одаа из причин этого в том, что внэ поля зреягя исследователей остаются млкроэволтиотше иробледа создания устойчивых сортов. Обзор . состояния ишфовшлщяонных исследований проблемы показывает, что отдельные мякроэволюционные момзнты взаимодействия в система хозяин-паразит рассматриваются лишь отчасти, и непоследовательно, боз учета гэнетико-популяционшх основ этях гг;аимодойстаий. Они не вскрывают шпуляциоивой структур« исследуемых видов, не вычленяют у них реальные популяции. Различные типы устойчивости не связаны в единую систему зачтет реакций растения, не выявлена их эволюционная ценность п значение для селекционной работы.

Поскольку обсуадаемые механизмы в вначительной степени зависят от биологии размножения обоих . видов, проведан сравнительный и сопряжешшй анализ различных систем царазит-хозяш. Использовано 3 пара:

- саморшшгаяийся хозяин и вегетативно ' размножавдийся паразит - пшеница И Р. геооп<Ша|

- перекрестноопылязэдиася хозяин и вегетативно размножающийся паразит - рожь и Р. «Иарегва|

- самоошштцайся хозяин я паразит о обязательным половым процессом - оввс и Р. оогогаиа.

Сравнение внутри и мевду парами изученных организмов позволяет выделить как общее, так и особенное в каждой системе.

'Гак как целью исследования являлось понимание естественной структуры популяций., у хозяине исследовали местные образцы, достаточно представительная выборка которых, как следует из обзора закономерностей аволяции культурных злаков, наиболее близка по своей структуре к генетическим популяциям и наиболее, полно отражает популяционяое строение растений 8 естественных условиях. Поэтому для решения поставленной задачи проведено широкое изучение местных сортов и сортообразцов пшеницы, овса и ржи из разных стран мира, содержавшихся в коллекции ВИР.

У видов паразита изучена динамика популяций и влияющие на нее факторы, а также структура популяций гриба в разных регионах.

Основным методом исследования послужил фонетический анализ иммунологических признаков хозяина и паразита, поскольку рассмотрение особенностей популяций егамнах растений и вегетативно размножавшихся грибов позволяет применять эти методы и к таким нэ~

стандартным организмам. Наряду с фонетическим анализом, для рада исследований использовались стандартные методы {итопатолопггнскрго, макологачеокого и статистического анализа. Использованы также методики обработки и анализа пэпулодионных данных, предлохенныо Л. А.. Хивотовским(1982), а также нэкоторно собственные модификации этих методов. Для этого автором составлены орнгиюлышэ программы вычисления полуляционянх показателей на языках Фортран 4 я Турбо-Паскаль.

ГЛАВА. 2. СТРУКТУРА ПОПУЛШЩ РАСТИ Ш-ХОЗЯЕВ ПО ПРИЗНАКУ УСТОЙЧИВОСТИ К РЖАВЧИНЕ Основываясь на достижениях современной фонетики и иммунологии и в развитие идей Н.И.Вавилове в данной работе была поставлена задача количественно оценить иммунологическое разнообразие изучаемых -эрнових культур и выяснить роль наспецифических типов устойчивости в общей системе природных механизмов защиты злаков от ряапчтам и их распределение по ароалу вида. У пшеницы подробно исследован один из основных центров ее происхождения - Кавказ и Закавказье. У овса исследованы образца Кавказа, Закавказья и Средиземноморья как центров происхождения виде, и образцы из ряда стран Евразии и Америки. У ржи, наряду о образцами сорношлввой рад из центра происхождения, изучены современные селекционные сорта СССР и США.

5 I.Иммунологическое разнообразие растений-хозяев 2.1.1. Пшеница

Не устойчивость к 9 иэолятам Р. гвосп<Ша с известной вирулентность» изучено полторы тысячи образцов восьми видов тетра-и г&ясашюидаой групп. Полученные данные позволили показать неравномерность в распределении изученных фенов устойчивости даже в пределах генцонтра. Наблвдается падение концентраций фенов устойчивости от Грузии через Армению и Азербайджан к Дагестану и Северному Кавказу.

Проведенный для сравнения анализ устойчивости 45 местных образцов Северо-запада России показал их высокую восприимчивость и низкое иммунологическое разнообразия.^

Показано, что малое количество образцов полноценно защищено генами вертикальной устойчивости. Горизонтальная устойчивость болев свойственна твердой пшенице, чем мягкой, поскольку у твердой пшеницы вдвое, чем у мягкой, ниже концентрация фанов устойчивости - 0,85 и 2,28% соответственно пра t = 5.08. Во вторых,

Табл. I.

Концентрация образцов, устойчивых я бурой ряавчинэ у разных видов шеници Кавказа.

• Вид Количество образцов Средний максимальный балл поражения

Всего 0 полевой устойчивостью 02 баллов*,% С фенами устойчивости, %

Шооосш 198 77,7 24,2 1,81

(2. 132 34,8 8,3 2,80

•2. сЫгига 412 13,8 7,3 3,33

62 1,9 17,3 3,40

2. 29 Б6,6 96,6 0,17

I. аао>ш 22 18,2 0,0 3,32

Ф. аеяЪ1тиа • 704 9,9 15,3 3,30

г. оотр&окшв 1Э 0,0 0,0 3,61

- по шале 0-4 Табл_ 2>

Уровень разнообразия и устойчивость овса к корончатой ржавчине.

Происхоадеаив Количество образцов Величина цЖ

образцов Всего X пораженных на балл*

0 от I до 7 9

Средиземноморье 106 1,9 67,9 30,2 63,7±Б,0

Кавказ 277 1.4 63,2 35,4 82,6-3,1

Поволжье 135 5,0 81,4 14,1 60,4-4,7

С-э. России 347 3,8 74,9 21,3 64,0±5,0

Украина 133 0,8 54,1 45,1 37,1±6,Б

Зап. Европа 254 2,4 39,3 62,2 38,5^5,4

Китай, Монголия 307 0,0 24,5 75,5 29,8-6,6

США, Канада 218 6,0 44,9 49,1 74,3^3,0

Сорта 436 3,4 37,7 58,9 -

Мэстнае образцы 1559 4,3 78,2 17,8

Всего 1995 2,2 62,1 35,7 -

- по шкале 0-9

у не s мэвьшее количество оорезцо в, защищенных вертикальной устойчивостью (с фенакя устойчивости 7,3 и 15г3$ соответственно), а количество Схэпов н образце нэ превышает двух, тогда как у мягкой шетица доходи? до четырех.

Эти факты заставляет сделать вывод, что повысенная устойчивость твердой кгоикда обусловлена именно неспэцвфичоскиш мех&зквмам! (тзбл.1). Аналогичная т&ндэзция сохраняется и на фснз совэрпонко иней по составу эфгозской подуляцнн.

Получение данные показали о спбэнЕОСти рззвюс популяций хозяина по направлениям отбора на разные тали устойчивости и позволяет считать, что у бвдов тюшщы ведутув poJn» играет тот или. иной уровень Ееснзц>ф1ческой устойчивости.

2.1.2. Овэс

Выявлена структура ¡тамунологачвекаго разнообразил. Новым и интересным является тот факт, что уровэнъ иммунологического разнообразия овсб оказался гораздо выше, чем у пшеницы.

Основной причиной слокишигся различий па нош взгляд является давление возбудителя раввчинн, который, ежегодно осуществляя половой процесс, является существенно более разнообразный, чем Р. reoondita. 3 целях запуган от разнообразной' популяции паразита овэс выработал и сохранил более разнородную структуру популяцяи по иммунологическим признакам, где большинство сочетаний генов устойчивости могло иметь адаптивную ценность.

Основным механизмом защты от ргавчины у овса, как и у ние-шпда, является тот ила иной уровень неспвцяфичэской устойчивости, выявленный у большинства изученных образцов (табл. 2).

2.1.3. Роггь

На пэрвем этапе была изучена иммунологическая структура селекционных сортов из СССР (4.4) к США. (10),подученных из коллекции ВИР. которые оценивали отдельными клонами гриба.

Сортов, полностью устойчивых ко всем изолятам, не видедоно. В то жэ время полученные результаты свидетельствует, что кааднй из испытанных сортов ржи состоит из смеси растений, устойчивых или 'восприимчивых к одному или нескольким изолятем патогена.

В связи с обнаружением у высеваемых сортов естественного потенциала устойчивости ряж к ржавчине, исследована структура разнообразия по устойчивости и в очаго происхождения культуры.' Использовано ZG0 сортообрззцов сорнополевой ржи из Закавказского ~ очага происхождения. Полученные данные свидетельствуют о

• ТаЛи. 3.

йлушзлогическш разнообразие рш по устойчивости к бурой ржавчино.

Вроисхозденио сортообразцов Число образцов Величине

V, ,

Селекционные

сорта 54 10.3 86,3

Пмаэлы сльно-

шша&аи паи иэ.

Грузии 21 4,е 91,9

.Армении 42 3,6 30,3

Турции 21 2,3 52,8

Азербайджана 95 4,3 71,1

Дагестана 13 5,0 ез,7

Всего 197 7.0 87,9

значительной разнородаости рш т признаку устойчивости к бурой • ржавчина. Вероятно, кяздоэ растение шлгет обладать увикальвнм сочетанием адсвлей генов устойчивости (табл. 3).

Рокь гакзю использувт определенную не специфичность взаимодойстввя популяций паразита и хозяина дм защиты от болезяк, однако, ета наспацнфичность обеспечивается высока« иммунолоютес-кнм разнообразивм.при котором доже наиболее вирулентная популяция гриба в состоянии поразить только часть растений. При этом дая наиболее разнородных образцов само« опасной оказывается срздкяя ыо вирулентности и разнородности популяция, а для однородные сортов наиболее вирулентная и однородная популяция. С учетом атого следует более активно использовать еетестаеншй потенциал устойчивости, присущий культурной рам и выявленный в провзд&ишх исследованиях. Двлько 1 1 всегда следует стремиться к получении сортов, однородных по устойчивости. Основной задачей является скорее аккумуляция гонов устойчивости в одном растении или в разных растениях сорта для создания самоподдерживающейся мультилинвйной структуры.

5 2. Ускоренные методики определения уровня неспэцйфичйской защиты растония Выявление! и оценка горизонтальной устойчивости и вшюслтаос-ти по сей день остается сложной задачей и зачастую селекционер лишен возможности осуществлять контроль за гибридными поколения-

мя, вьсти направленный отбор по этим признакам.

Поатену исследована возможность создавал и применения уско-рэяшп методик опраделения уровня горизонтальной устойчивости и выносливости. Оцвзвнэ таккэ потенциальная выносливость изучаемых культур, ое роль в Формировании взаимодействия популяций паразита.

2.2.1. Горизонтальная устойчивость " Изучение горизонтальной устойчивости у сортов шоницы проведено путем срззяегош соотношения числа пустул па проростках 3 восприимчивых и 7 горизонтально устойчивых сортов.

Аналогичная работа провожена и с овсом. Для этого использовали 30 сортсобрвзцсв овса, выделенных как горизонтально устойчивые в результате работы по пслевой оценка коллекции ВИР, я б сортов и гибридных форм, полученных для оценки из НПО "Подмосковье". Показано, что во всех случаях число пустул на горизонтально устойчивых сортах достояэрг. > меньше, чом на восприимчивых. Это свидетельствует о возможности опрэделенкя горизонтальной устойчивости с помогцьи предложенной методики.

Было предпринято также сравнение результатов, получаемых пр;г использования проростков и флаг-листьев, и показало, что проростки в определенной степени дане лучше отрежет наличие но специфической устойчивости, чом болев поздпае стадия развития растения.

Дальнейшие исследования показала, что наиболее адекватным показателем уровня шспецифической; устойчивости является отношение урожая спор, собранного в определенный срок с проростков испытуемых образцов, к числу спор па восприимчивом сорте при одинаковом их заражении. Ужа посла первого пересева урожай спор на сортах с горизонтальной устойчивость» значительно наша, чем на восприимчивом сорте, и продолжает снижаться в последующих пэресввах. Урсгзй спор по отношешго к контролю дает и наибольший коэЗфациепт корреляции с половой устоГгпшостьа (табл. 4). Последний вариант позволяет вести посемейный анализ уровня горизонтальной устойчивости я широко использовать разработанную методику в селекции.

2.2.2. Выносливость Выносливость мозгао рассматривать как наиболее общую, максимально asспецифическую ряокцжо растения на то или иное стрессовое воздействие, способность поддержания постоянного уровня метаболизма при широких вар;«тлях внвшпгх условий. В связи с этим предпринята попытка выявить степень выносливости путем сравнения урожая здоровых и дефояиировапзых растений, что долено имигиро-

Уебл. 4.

Эффективность оцошш нэспэццфичвсжра устойчивости овса к корончатой рпавчзшэ разншш мэтодзми.

Методика оценки Значения кояфяциввта корреляции

со средним поражеяяем в поле с максимальным дараженн&м в пола

На проростках На флаг-ягстьях 0,44^0,.18 0,5510,23 о,571оде 0,5210,22

Бря последовательных пересэва! в 1-й генэращш в 4-й гаазрацаи в 6-й генерации 0,9210,18 0,8910,23 0,8810,21 0,8710,25 0,8710,25:ч

Табл. б.

Влияние дефолиация нэ вес колоса сортов ржи и пшеница. (ШО "Подмосковье" 1991 год).

Сорт Вариант Вас колоса (г )па фонах удобрений (по взоту кг/га)

0 60 120 180

Крона (рожь) без флага 2,12 2,23 2,51 1,93

больные 2,00 1,98 3,86

здоровые 1,98 2,15 2,04 2,32

Пурга (рожь) без флага 1,88 2,13 2,08 2,32

здоровые 2,15 1,92 1,94 1,85

Московская бэз флага 1,68 1,67 1,76 1,66

бальная больные 1,85 1,74 1,80 1,88

(пшенице) здоровые 1,93 1,80 1,77 1,64

сеть сильное пораяэяие болезнью.

В проваленных нами опытах изучена роекция нэсколыаи сортов ржи и пшеницы на отсечение листьев и естественный уровень развития болезней па разных фонах минерального питания. Опыты проведены в Новозыбковском филиале ВЙУА в 1990-1991 годах и в ШТ0 "Под-

ТвОл. в.

Сооушемний \ют типов устойчивости в знзнте расташш от ряавчнот.

Культуро

"Г

I

% устойчивых образцов

с ворт. уст. с гор. уст. Зсего

I Уровзнь выносливости » а;

0Р»0

Пкозица

ронь

4,8 0,3 3-3

73,2 63,1 7

83,0 63,4

30 - G0 50 - 70

• >80

J

моекозье" в 1991 году.

Полученные данзиэ прэдставл&нй з тэбл. 5. Из нэо видно, что сорта ржа но снижают урожайности при отсутствия флаг-листа, а лтлэница з втих условиях во 135! сингала гэс колоса.

Ушраплыа дозы азотпипс удобрений комштюируот потери от .укешяояз'я фэтосинтотячэсхой поверхности листа у пшеницы. Васокио дозы влкяят скорее отрицательно,

Таким образен, проведенная работа позволяет, на наш взгляп. рекомендовать матод дзфодззцш для ирэдзврятэльного определе;гая степени выносливости сортоз и селекционного материала.

Сряваедиэ иэучеялых вцдов по литературами данным показало, что максимальной выасслвьостьэ обладает рожь, плохо защищенная другими тнпаш устойчивости. Минимально валослав озес, а шошца вонимаэт промежуточное пологзниэ (табл. 6). Это позволяет считать, что таш устойчивости взаимосвязаны друг с другом а: с закономерностями• экологических z метаопуляцкошш взаимоотноиэюй хозяина и паразита. Учитывая зто, можно достаточно чотко определить рол» вн-вослгвости с учетом как экологических районов вырощававия вадв хозяина. так и физиологии и иммунологии последнего.

ГЛАВА 3. ВНУТРИВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ РЖАВЧИЭД 5 I. Принципы изучения внутривидового разнообразия ржавчинных грибов Обзор исторического развития методов изучения внутризвдового разнообразия ржавчишмх грибов полззызеет, что пуществушие методы вне зависимости от состава и природа дайДвренпаяторов зосяг . ф&ветаческнй по сути характер. Расу ила пгтотип, задвленвый яз конкретном паборз сортообразцов, пхно' считать достаточно четким

феном или рассматривать как фвнокошозицш9 (Васильев, I98G) и таким обрезом вести Яолжщэнанй фенетический анализ'. '

Руководствуясь а там подходом, изучен. состав популяций р. г®-oondita, р. coiMnate н Р. dispersa в Закавказском и Абиссинском генцентрад , .оценен уровень внутривидовой изменчивости, выявлены особенности строения юпулиций.

§ 2 Состав популяций ржавчинных грибов 3,2.1. Puooinla recóndita Изучение состава Р. reoondta в Абиссинском гвнцентра проведено в I97M9S0 гг." в Нвутаой фитоватодогиздской лаборатории МСХ СССР в Э45ГОПКИ, где изучено около 40Ü клонов.

В Закавказском рчагь в 1972 г. изучало около 600 таолятов, в 1973 г. около 6000, а в Ленинградской к псковской областях в в 1987 г, более 100.'

В Закавказье (ДОС НИ?) на сортах-даФФеренциаторах выявлено 60 физиологических peo. При атом следует отметать, что хотя кра-велврукцей в Дагестане, как и в других частях C0CP, оставалась на-, иболее вирулентнап раса 77, sa представлвнность на тек высока, как в других регионах. Весьма распространенной является раса 151, относительно мало вирулентная - Мало вирулентны и многие другие расы, поэтов средняя вирулентность составляет менее 60%.

В Эфиопии а 197Э-1960 гг. зарегистрировано 19 ряс. Расовый состав в SJaoraz весьма сущеотванннм образом отличается от набора рас, встрэчаемого в Сояьшянствн стран мира. Особо обращает на себя внимание дошшкрованнв слабо вирулентной расы I.

На II изогенных лилиях пиевиды d дербентской популяции зарегистрировано 170 сочетаний вирулентности. Основными являются 29, й. остальные 141 встречались с частотой от 0,02 до 0,2%. Вирулентность ■ н жниям с генами М и Ьг19 встречена с частотой i.72s и 0,Я6% соответствйяно, й с частотой 0,06* встречены клойн, вирулентные к обоим этим линиям.

Результаты твщзв эфиопской популяции на изогоешх линиях выявили 39 nsTOTHujB н пскавывашт наличие клонов, вирулентных к линиям со всеми изучаемыми генами устойчивости, в том число отсутствующими в эфирпезюй флоре, как ненример, br-g и Ьпд и ir ф (табл. 7). Срадя всех особенно высок уровень устойчивости линии с геном Ъг1 - 38 два года об^еружон только- один изолят, способный поразить ее.

3.2.2. Puooinia coronata Состав возбудителя корончатой ржавчины изучали в ЧФЛ в 1980 г. где нроанаяйзировеяо 200 нзолятов в в 1984-1985 гг.яа Севоро-

Табл.

Частота встречаемости кленов возбудителя бурой ржавчины шюницн, вирулентных к отдельным линиям в Дагестана и Эфиошга

Гезы i Частота встречаемости вирулентных

кланов

устойчивости в Дагестане в Эфиопии

ЛИНИИ 1972 г. 1973 г. Z979 Г. Í980 Г.

Хг1 34,9 57,5 0,5 0,0

Ьг2 40,3 85,8 8,0 3,1

Ьг24 91,1 84,3 17.0 -

ЬпЗВ 94,1 94,4 " 26,0 30,0

ЬгЗА 94,5 ез,1 - -

Ьг9 - 1.7 2,8 3,1

ЬгЮ 99,1 93,7 37, J. 33,5

Ы12 100 95,5 - -

3¿rI4 95,5 97,0 - —

MS 94,5 98,4 24,5 14,9

1.г17 72,7 85,7 0,0 18,4

IrI8 98,6 97,7

Ir 19 - 0,3 2,4 14,3 !

Ьг24 - - - 37,5

TivT - - - 37,5

ЪгЗ - - - 48,9

зоиедэ б. СССР ( 200 изолятов). Вирулентность этого гриба в Эфиопии TS1CE8 достаточно высока - в той или той море поракены все линия, относительно высокой эффективностью обладает линия с геном РсЗЭА, к которой вирулентно всего 0,535 изолятов (табл.8).

Наиболее эффективной для ленинградской популяции является линия с геном Ро 39, а дом эстонской также и с геном Рс45. . В среднем ленинградская популяция несколько более вирулентна и разнородна, чт эстонская. Всего в ленинградской популяции зарегистрировано 29 комбинаций вирулентности (в эстонской 34) и только 6 являются общими для обеих популяций, что свидетельствует, об их значительном различии.

Табл. 3.

Частота встрэчаомоета клонов вогбудатиля корончатой рзивчияи оиса, взрулонтянх к мсногваж/м лякаяы сорта Ponduk

Гена Частота встречаемости Еирулон-гних

устойчивости клотю

Л&ншср. область Эстонская ССР Эфиопия

липла

IS3?. год 1985 год 1932 год 1930 год

Гс35 75,0 40,0 59,0 17,7

РсЗЗ 62,5 - 25,0 ИД

РсЗЭД 0,0 0,0 ■1.0 0,5

Рс4С 7.1 23,0 87,'7

Рс45 7,1 0,0В 0,0 ' 93,3

Рс4в 14,3 4,0 5.0 93,3

Рс47 64,3 57.3 23,0 83,3

Рс4Е ' 14,3 4,4 17.0 80.0

Рс49 35,7 51,7 26,0 84,4

РсБО 71,4 96,5 32,0 35,6

3.2.3. Pucoinia dispersa

Для выявления ввугриввдового рюнооорзгжя возбудителя бурой рхввчыш ржи использованы сортообразцн тритикале. Первоначально была оценена большая часть коллекции тритикале ВИР - 650 образцов. Из них 70 била в той или изой стошки шрвхзнъ'. В дадьпойдам для дифференциации было отобрано 13. Как показал вкалш получзняих данных, устойчивости этих образцов обеспечиоается, видимо, независимыми генами или группами генов.

На этих образцах проведена дгффэренцяац'Щ популяций Р. diapreaa. В Ленинградской области проанализировано 92 кэолята, в Дагестанской АССР 53 и 73 соответственно (табл.9). Следует отметить высокую разнородность популяций, о чем свидетельствует значительное число выявленных патоишов - среднее число изолятов Еа одну комбинацию составляет в 1985 году у дагестанской популяции - 1,33, у - ленинградской 1,73; средняя вирулентность 23,1 и 27 соответственно. Таким образом, проведанная работа подошла вшрвне выявить чрэзвычьЕно высокую разнородность возбудителя бурой р:гавчиш1 psa по вирулентности и показать различия в составе популяций в разшх регионах расцространоння гриба.

•Trffií. 3.

Вирулентность азодятои гюззудятеля бурой р-тштавн к образцам триттсол")......-

н п/н ;; каталога ' ВИР Назвахгае Частйга исгрчавиостя пирулзптшп 1СЛОНОВ в %

Дагестан Ленингр. обл.

1985 Г , 1586 г. . 1985 г.

I 46083 СТШЖХ-З 36,7 3,0 II,э

2 47916 48 (Svea П 26,7 8,2 38,0

X гау)

3 47923 55 Кх 58,3 в,а 48,9

4 4S795 НАД-431 10,0 8,2 20,6

5 И-095318 ПРАГ-108-I 58,3 18,2 14,1

6 И-095327 HPAF-II5 Б5,0 6,8 35,9

7 K-4850S В.С.Грауер 26,7 12,2 29,3

8 И-093705 ПРЛГ 75/3 3,3 13,7 23,9

9 Й-092701 ПРАГ-43 10,0 9,6 3,3

10 484 ПРАГ 84/2 3,3 15,0 2,7

1Г 499В АД-201 18,3 1,4 2,2

12 48053 ПРАГ-32 3,3 3,0 23,9

13 И-092700 ПРАГ 72 15,0 0,0 18,5

$3. Особенности структуры популяций ряавчишш грибов Провэдэнноэ изучение популяций ржэвчинньп грибов позволило выявить их состав в центрах происхоздвпйя хозяина а ва периферии ареала. Необходимо отметить, что конкретная состав популяции мо-сзт быть подверязн очень быстрым изменениям, связанным о . введением в.овьа сортов. Вирулентность а уровень разнообразия. остаются более стабильными на протяжений многих лет. Могно считать, что этот уровень является самостоятельным показателем, не зависящим от вирулентности, и отражает степень влияния факторов среда па изменчивость, уровень приспособленности поауллцаи к орографическим условиям, се эволюционную историю и Боздагности. Проведенные наш исследования выявляет огромный уровень разнообразия изученных видов грибов в центрах происхождения я разнообразия-растений-хозяев (табл. 10) и возможности адаптации гриба. Так, исходная популяция Р. recóndita в Эфиопии, приспособленная к иораетшп) только тетрэплоидннх видов, о крзтгай! срок поезде начала

*Г»Сл. 10.

Разнообразие н"вирулентность возбудителей ргявчаны ■а-разных регионах ьгхра.

...... 1 N Страна, регион Разнообразие - \Л Вирулентность в %

п/п по по по по

расам патотшхвм расам патотипам

Е.. гвсопЬИа

I Дагестан 52,7-1,0 63,4*1.1 48,0*3,6 40+0,2

2 Эфиопия 47,9-5,0 79,9*4,3 21,0*1,7 13,0^1,0

3 Кубань* 40,9-2,9 - 95,з10,4

4 Украина* 43-48-5 — - -

5' Нечерноземье - 41,6*4.3 - ■ 89,2*0,3

6 Нечерноземье* 24,7-1,2 - 87,4*0,7 —

7 Канада 38,2-0,7 43-52*3,0 50^0,2 25^1,2

Е.. еогрпйХй

8 Эфиопия — 63,3*0,3 52,0*1,9

9 Ленинградская область 81,1*0,7 <1м 34,6*2,0

10 Эстония 77,0*0,6 21,6*1,6

II Литва* 77,5*4,2 . — 25-29*1,3 -

12 Енролэйскал* часть ССОР 85,6*1,6 — - -

13 Канада* 64,3*2,0 . 51-65*3,0 26-28*1,3 10-16+1,0

• Р. а;5р?г.зв|

14 Дагестан — ' 96,0*1,3 — 23,0*1,2

15 Ленинградская область — 89,0*1,3 - 27,0*1,2

* - литературные данные.

культивирования мягкой пшеницы приспособилась к поражения и етого вида.

Полученные данные показывают,что Центры сопряженной эволюции Паразита й хозяина» отличаясь высоким уровнем реализации фенофонда, заключают в свое огромное разнообразив форм, в том числе и превд8пташш, являясь таким образов» хранилищем и источником новых, вирулбнтйих и либому источнику устойчивости форм гриба. По

маре отдаления от центров, уровень Еяутривидовой изменчивости грибов убывает, а уровень вирулентности возрастает. При атом кввдй из изученных видов отличеется присущими только ему значениями этих показателей.

ГЛАВА 4. ФАКТОРЫ, 011РЕДОИШ1Е ЧИСЛЕННОСТЬ И РАЗНООБРАЗИЕ П01ШШШ ГРИБА } I. Саморегуляция численности

Проведено изучение влияния концентрации инокулжма на степень развития болезни. Определяли число пустул, проявившихся на единице площади (чашка Пэтри) в зависимости от концентрации спор в суспензии. Кроме того, определяли эффективность клонирования (ЭК), т.е. процент проявившихся пустул от числа нанесенных на лист живых спор. Получеяныо в результате экспериментов данные представлены на рис. I.

Можно видеть, что характер изучаемых зависимостей является видовой характеристикой гриба. Конкретные жз значения ОК могут зависеть от сорта растеши и культура паразите. Показано, что различия механизмов самоограничения численности у разных исследованных видов обусловлены особенностями биологии взаимоотношений паразита о хозяином. В условиях круглогодичного контакта пшеницы и Р. теаопйИа безграничное увеличение численности паразита может привести к гибели растения-хозяина, что грозит гибелью и самому паразиту. Поатому по достижении оптимального числа пустул, это число, как и общее число производимых спор, стабилизируется на таном уровне, чтобы оба органвгма могли сосуществовать.

У Р. согош^а контакт паразита и хозяина ограничен во времени - появление первых уредопустул приурочено обычно к моменту выметывания , что трэбует быотрого и массового размножения для обеспечения успешной зишвки в телэйтостадии.

Р. йХарегяа по своей биологии близка к Р. госогхШа, однако рожь отличается от пшеницы прззде всего том, что исходно произрастала как примесь к пшенице. В этих условиях перед паразитом стоит задача быстро колонизоваться на найденном субстрате и обеспечить размножение. По в тому ЭК при малых концентрациях здесь гораздо выше, чем у двух других ввдов. В дальнейшем ситуация меняется - при малом числе восприимчивых • растений автоззражэние должно преобладать над аллозаражением. Это приводит к усилении степени разняты болезни и проблема сохранения жизнедеятельности хозяина становится более острой, что отражается

Рис.3. Заииоиыост:. оффоктudhocth клони— »ошшш псзо'/днтьпии пъстоъик р-,:а1з«ин

ПШОШЩЫ.СУСй И piKii ОТ и^ШеКТрйЩШ спор.

Ü; Н) •J Л

" s 5 so ::а oü го

4ijcno 7Яс.спо? ли ^.кшку Петри

—1— iis —а";.1. ----r.k ;

разш4 падБпаег,; волачява ЗК, В результата, хотя и па другой основе, создается ¡дэдяш.ея гозякаа састош» ,по кошчкаи результата сходны,« с тйкоьоП у Р, roocnaiiü.

Яра шаэквшга способов вковал к рвсароотршшш ввразЕга доела кзйлтьой п ocoOdhhocve его взаимодействия с хоэяшюи. РгЗота в Шй в Бфкопкз представала редку» возногаюсть проверить а со прсдашкзьса, поскольку баология Р. ooronata здесь схода с таковой Р. x«eotmdita. Это привело к сходству закономерностей изыэьзний DK у P.x-coondita и Р. ooronata в Эфкошш.

Подучзаныз данниа могут Пыть использованы для внбора направлений седогада у изученных видов злаков к показываю оффоктшшость нйсш^фг^ескоб устойчивости у паешщн к овса, но tpeöysw cciopossocra ^ ев пр;а:энэвзп у рги.

§ 2. fioaBnrsKotassD в стгаовлошхз .повьа Форм в популяций с цаяьо.угочйать emsjsvIs«! давши Ii шявить роль вагетвтпв-шй иманчЕзос:^ $ р^ечингщ грибов > «о йкэкзгг полового нроцгссс, проаодано шучасго йо31!о::йсо*я асшчий оотт ядрака и сзгатаки;-ной (¿¿ш у E0ödm:?3ja 6il»:t уашшО; сшешща.

При 080Л23Э AÜGQQC г/усгул от еоь^зстцого Еаро:;зп:.г сортов пшйшхци гойг&'лоа« peos-rs&u:; клопаха i** Je, sohiis Форк i:

спэйтенш2 ltf?s£tofe ruaiaasc п» sto нозс-шют chv.xa-tb, 410

обргогйЛ&гз Г ¡Л'ЗГо жЮа nein;; Jap; нуте.:,; cdsnaa ПЕрм:; по ccaoii

" осходат пугациоцшй срсцосс.

if . « 1ЬЗЯ ne откатить, ЧТО COî.'O ПО СОбО

I j з гюяат изменить структуру копуляции, г с ]v ' n i клопов о ловим мугаитгшм гопсм он ' i « -рояко кок '¡яшглпз, тя:с и гшготшга. •> ч » о гигодовппст) процчссл эдпптацх! клонен оу\ю:': ргзтгшкн о допой эяруллйгдсо?ы) к сортам Кавказ ; лзглрч» Пзсддг т;зэ>:агсада попорймонпо ив сортах Серотопскоя 29 п '•Иг-кса по схема з «гччвяии в гепэраций. В качестве

;"«зпесвосоСиоота к?Ср«п» ЗН. Мг;ж> хоэть, что Tipa посто-•;•!.%•! •Jriî1: Саратовской £3 8К сстнотся постояияоЛ, о прл

а.-» 'Лт<цг,$ ne«;o»sm:o пэлвчт (рис. ?.). Г1рк cwuio сортов :( чя «ocnprrcvnœtxt сорте ржию и достозорко зозростлот поело гоаераиэт аз спрто Кзвказ. Это снпд&тольствуот о тон, что пассаж r'-'i о.орто хтага (îîosoïî дш 'лгагято) гпат.'/годыю г.осуапет ?r.Eirrnaoov?j ггзолятэ па коспрткгштя сорта, однако адктгеяг-сть-га сосг!> Кегказ чэ ровшязтея и Саз сзпггюдайстапя с ьсспркгччяшм сортом язолят сбрэчзл па гибель.

Псотровпа модель, лозволлкхцая пиявлять изменения таслогаюстя гряба при эго размнояоппи но смоея укаэготнх сор-оа. зГвежчтш» тотювтращ л сорта Кавказ в cîîocu судастаогпю еггляоет яовочшй урсвонъ численности, историй в 100 ра~ кэншв . прз соотпоеэнйн 75К:25С, чон при 1К:9ЭС. Пра coothosdïegi числопноота Ь7К:13С тлелепяоеть паразита практически не возрастЕ-ет по сравнения с первоначальной, что шгэт' отчасти обленить и кохвниэм действия ¡!ультклшшй1шх сортов.

§ 3. Роль антропогенных факторов Изучено влияний соврвмвяной технологи воздоливапнл шгеншш и рая (урошиь гяшорального пптешш ц нрамоногош фушчщйдов) аз «гаслонность возбудителей бурой рзаьчпки svtx культур я псаулщпкшуо структуру некоторых других грабоп. Еибор объектов з дапкем случае определялся катодачееккма удобствами. Поэтому для езучэпзя аяшгайя автропогвншх факторов била асксльиована ссш&ахьзвп культура ^роазоа а возбудэтола саеаной пяоеола (J-iurtrin nivalo Соэ. as Ваоо.) а евптергоэв ' листьев írsomoji ;ritiai Bob, s^Desa.).

'.з.х.&гштэ :/слов:й! Еыропгавапля паапици и рви по "п:с~зняость популяция паразита о:гл пз опытах НПО "Подг-юскопьв" (пос. немчшюз-эго rf-глаала ВНИИ удобрений и агрохимии (РЛ1УЛ) в

" П. Г:Сл?03!»бК0В)•

Изменения жизнеспособности изолята.К— 1 при постоянном (А,Б) и попеременном (В,Г) его культивировании на сортах Кавказ и Саратовская 29

Рис. 2.

Рис.3. Влияние доз азота на поражение пшеницы и ржи ржавчиной (Немчиновка).

В* рж» » 1860 Г. —ш рк* » 1И1 г. -*- в« ПШ«ЮС» В 1891 г.

Полученные данныа показывают, что максимального развития зсе изученные болезни дог,гигант на фоне N-120 (рис. 3). Динамика развития болезней связана как с физиологическими изманошями а растении, происходящими под влиянием минеральных удобрений, так и с особенностями микроклимата посевов. При этом важно отмотать, что максимальная численность паразита достигается при дозах удобрений, превышакийх оптимальную для урожайности (N-90). Это позволяет получать максимальный урожай при пониженной численности гриба, свшшя там самим его потенциальное разнообразие.

4.3.2., Мутагенный эффект пестицидов На специальной культуре дроажой проведено изучение мутагенного дейс*вия фунгицидов тилта и фундазола и инсектицида политопа кэн отдельно, так и в различных сочетаниях.

Достоверных отличий по частоте мутантов в каком-либо варианте не зарегистрировано. Полученные данныо свидетельствуют, что изучаемые вещества на обладают существенным мутагенным 8(Эдиктом и но могут вызввть значительных изменений в популяциях фитопатогеи-ных григ5ов по вирулентности или агрессивности.

4.3.3. Влияниз Технологии возделывания Пшеницы и реи ня уровень пгатуляционного разнообразия фитопатогатшх грибов Изучение спор и культурально-морфологичопких признаков

Pusariiia ni raie и Beptoria tritioi шдтьэрдаю, что фунгкцвдя либо но оказывает влияния аа уровень тпуляцсавного разнообразил, либо сштазюг его.

Наибалэо существэшшм фактором, влояшщнм на величину папуля-цаонаого разнообразия, является физиологическое состоянив растений, зависящее от сорта, уровня плодородия почвы, пародию, а друз их условий. Как показано внше, максимум развития болезий. достигается при N-120. Эта же доза увеличивает уровень разнообразия и нивелирует различия, вызванные другими Факторами.

' ГЛАВА 5. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ РХШЧШШХ ГРИБОВ

Основной задачей исследований, описаышя в дашоЗ глввв, являлось выявление причин, влияниях на состав и направление динамита популяций P. reoondita, P. ooronata и некоторых других грибов.

Изучено влияние на состав популяции таких факторов, как штог-ралышй генотип сорта растения-хозяина, тип устойчивости, Погодине условия, отдельные гены устойчивости и вирулентности и возможные взаимодействия последних меаду собой.

§ I, Отбор и конкуренция Б .1.1. Влияние интегрального генотипа сорта на состав возбудителе® ржавчины

Изучение влияния интегрального генотипа сорта на состав популяции проведено путем анализе гонотишпеского состава возбудителей бурой ржавчины пшеницы я корончатой ржавчины овса в ВМ» ДОС ВИР и TOC ВЙЗР В разные года.

В ВФЛ показаны различия в составе клопов p. cjronata на разных грушах сортов и сезонное изменение состава популяция гриба.

Аналогичный анализ сборов P. reoondita на ДОС ВИР отдельно с 36 образцов 4 видов пшеница позволил сравнить частоту изоллтов гриба, вирулентных к той или иной линии на разных восприимчивых сортосбразцах (табл. II). Мокно найти множество примеров резких . различий частот - достаточно указать, что частота самих распространенных универсально-вирулентных нзолятов аа восприимчивых сортах "колебалась от 3,9% на образце KI6484 до 94% нв сорте Карина. Частота изйлятов ав}фулентшя и линии с геном Lrl колебалась нв разных сортах от 80,655 до О.бЯ а т.п.

■Полученные данные убедительно свидетельствуют, что существенную роль в динамических процессах в популяции гриба играют на столько ваешпие условия, сколько генотипы растений (в том числе и восприимчивых), нэ которых паразитирует гриб.

Интегральный генотип хозяина, видимо, по-разному у разных

сортов взаимодействует с изггограль'шм геаотшом коикро'пюго клонэ нараг.ита, .влияя пэ его конкурентоспособность.

Особо ' следует отметить, что частота встречаемости УВ-клоков обычно меньшэ ва твердой паешшо, чем на мяпсоЗ. На большинстве обрззцои твердой пиопгада оии составляет от 2 до 20S. На мягкой mwhir¡9 у большинства образцов содержание УВ-клопов с'олйэ 50% "(тйбл.11).

■ Дучьге» всего полученные дашмо иллюстрируются показателем средний вирулентности (табл. 12), который убедительно показывают, что она во всех случаях цкжо на твердой шоиицэ, ччм на мягкой. Это позволило сделать вывод о том, что именно нееаегдефич&ская устойчивость снинает общий уровень вирулеялюсти гриба.

5.1.2. Влияния сортов с горизонтально! устойчивостью пэ

состав возбудителей ржавчины

На ТОО ВКЗР показано, что на сортах овса с горизонтальной устойчивостью уровень вирулентности и разяородаоста гриба значительно ниже,чем на восприимчивых сортах (табл.13). У возбудителя бурой раа&чнвы ¡:э ДОС ВИР ь твчении 'вегетационного периода несколько рээ собирался инфекционный материал с д»дяаок горизонтально устойчивого сорта Дербэнтскет чэрноколосая, вырап;:-ваешго в окружении различных других сортсюбразцов. Показана достоверная разница в составе выборок гнезду сгюрами, сдвдшсшш па одних и тэх se растениях» но в разное время. Однако, кап правило, se выявляются различия в составе выборок с развнх делянок сорта Дербентская черноколо^ая, сделанных в один и тот ко или блкзкио дни. Всего' из 15 случаев сравнения образцов ралвчиш, собраипшс в близкие дата, в II случаях различий из 'наблюдалось. При этом, во всяком случае, при последнем сборе, состав набором на сорте Дербентская чэрноколосая достоверно отличался от состава ржазчиш на окружащих его растениях.

Таким образом показано, что состав клонов на данном сорта изменяется за период вэготзции, однако, в квядый датой момент кп растениях сорта Дербентская чэриокслосая состав клонов ржавчины одинаков и но зависит от состава исходного жюкулша. Это позволяет считать, что сбрт является фактором отбора, создавшим весьма конкретный. состав популяции гриба на нбм Бне записимости от аслкчпя и аффоктнзноста генов устойчивости.

5.1.3. Особенности влияния погодных условий ка динамику

генов вирулентности Показано влияние температуры и вламюоти на концентрации отдельных гонов вирулентности Р. recóndita. При атом суь^етлошма

Табл. II.

Вирулентность выборок возбудителя бурой 1жизчины пшеницы, собранных с разных сортобразцов, к изогенным линиям сорта Тетчер (ДОС ВИР, 1973 г.) •

Вид к N Часдо Количество (%) клонов

каталога изаая-ВйР тов вирулентных на линии с геном -

или сорт Lr1 lj-г ЬгЗГ' ХгЗА 3>14 Lrl6 Li'!7 УВ

I. fiy.CUffl

K-27I90 50 42,1 82,6 96,0 78,0 100 98,0 92,2 20,0

K-I6484 102 37,3 82,4 97,1 63,7 98.1 100 75,5 3,9

Дербентская черноколосая 8S3 28,7 50,9 85,3 57,1 95 Д 58,4 2,2

I. шшйа

К38547 29 89.7 100 100 58,6 100 100 72,4 41,4

I. еавшасмя •

K-2G747 32 81.2 96,9 100 25,0 96,9 100 97,8 6,2

I.fiBPtivym

K-4G00I 43 27,9 79. Г 90.7 76,7 100 100 83,7 7,0

K-466II 35 42,9 88,6 88,6 91,4 91,4 100 91,4 28,6

K-46GI0 99 61,6 88,9 97,0 80,9 93.0 97,0 93,5 48,5

И-290767 29 86,2 100 96,6 96,6 83.1 100 96.6 69,0

Кавказ 180 99,4 100 98,9 99,4 97.2 ЭВу 99,4 93,3

Безостая1 102 74,5 96,1 99,0 99,0 95,1 96,1 100 36,3

Саратовская 29 267 69,6 89,5 97,8 97,4 98,5 99,6 97,4 58,4

Карина 50 98,0 100 97,1 97,8 96,9 99,6 98,0 94,0

изменения частот генов происходят на горизонтально устойчивом сорте Дербентская черноколосая, но не гв восприимчивых сортах Саратовская 29 и Литдп клеб. Увеличение концентраций доминантных аллелей генов вирулентности происходит при тех погодных условиях, в которых комплементарные гены у шпбницы теряют ¿стойчивосгь.

Следует считать, что генотип сорта и условия среда имеют решающее значение в выявлении конкурентоспособности клонов паразита. Само ке по себе накопление рецессивных генов вирулентности не моиет рассматриваться как положительный или отрицательный фактор вне связи с генотипом хозяина и условиями среды.

Табл. 12.

Средняя вирулентность выборок р. теоопйНа, собранных с рйзлнчЕЫХ образцов гшэшады.

Среда. елрул. Сведя, зй^эул.

Всего 62,6

Сорт Дербентская

черноколосая 68,1 1

Все образны без Всего 76,6

сорта Дербентская ООрсзвд, устойчивые

черноколосая 68,9 в пола (балл <4*) 74,0

Образцы, устойчивые 70,2 Образцы, восприимчивые

и полэ (баял <4*) в полэ (балл =4*) 76,2

Образца, восприимчивые 67,9 Сорта Аврора и Кавкйа 80.5

в полэ (балл =4*)

* - но пиале 0-4.

Б. 1.4. Плейотркш генов вертикальной устойчивости и из неспецифическое влияние на состав популяции рх При анализе состава клонов на мопогенных линиях выявлено влияние генов вертикальной устойчивости на конкурентоспособность клонов паразита. Судить о налички такого влияния можно в вввиси-мости от результатов сравнения фактически получешгаго я теоретически ожидаемого распределения частот гепов на данной линии. Показано, что многие гены устойчивости овса оказывай? существенное влияние па концентрацию нокомпломентврвдх гонов вирулентности Р. согопяЛа (табл.14). Аналогичные данные получены ц нв пшенице для Р.геоотШа.

Подводя итог сказанному« можно сделать вывод о том, что наряду с относительно грубой регуляцией динамики паразита интегральным генотипом сорта в естественных условиях осуществляется и болев тонкая регуляция. Ведущим фактором такой регуляции являются механизмы не гаецифаче ской устойчивости, кяорыо, снижая вирулентность и разнородность популяции паразита, достаточно строго определяют его состав иа конкретном сорте вне зависимости от состава исходного ин^-шла.

Табл. 13.

Вирулентность м разнообразно возбудителя корончатой ржавчины на сортах с горизонтальной устойчивостью

Название сорта

Свдабрис

Гигант. богемский

Апояер

Советский 339 Родней рб4 Родной

ЭНДрЪИ

Золий русский Местный (Болгария Астср

I 1 Вирулентность в Ж от | вирулентности на сорте Астор сред- 1932 1933 1935 1986 няя гаат. полонов порежениз зе 4 года % . . Подул, разаообр. ио ' %

51 69 70 - £3 60 12

Э7 83 - 95 65 ■ 40 31

- - 100 76 88 80 33

- 100 74 87 50 29

61 - - 27 44 30 10

- - 43 76 ВО 40 9

- - - 50 50 10 • 10

- - 7 - 7 50 II

- - - 75 76 50 17

100 100 100 100 100 100 79

§ 2. Взаимодействие генов вирулентности паразита и плейотропнэсть генов вертикальной вирулентности и устойчивости Вопрос о реальном наличии несовместимости генов вирулентности а еэ возможных причинах остается дискуссионным. Важность его изучения диктуется тем, что он имеет отношение не только к селекционной практике, но и к пониманию природа генов вирулентности и механизма та действия.

С цель» изучения этого вопроса проанализированы все вишеола» ссшшо данные ис составу популяций возбудителей ржавчжш. Также привлечены .данные автора по возбудителю отоблввой раавчпаы пшеницы в ЭОаогаш.

Отрицательная связь зарегистрирована только в условиях, неблагоприятных или необычных для развития паразита.

. Изучэно таккэ взаимодействие генов устойчивости хозяина. Подобного рода исследования ранее вообще не проводились.

Дзюыз, .полученные при анализе хозяине, свидетельствуют-о наличия и у растений-хозяев определенных связей между факторами, обус;шаш«ЭД1ма устойчивость или восприимчивость к определенным

Табл. 14.

Влияние гекотдаа мояогвнных ланий сорта ?оп<1ек на состав корончатой рхэвчшш

V гона Частота вирулентных изолятов (в %) ка линиях с геном

Рс 38 Рс 40 Рс 47

теор рэальп. теор. рээльн. теор. рэальп.

35 63 70 56 31* 60 67

38 100 100 78 60 79 .38*

40 48 24* 100 100 41 29

45 Т>0 35 50 43 56 67

46 0 17* 0 I* 0 13*

47 60 87* 59 64 100 100

48 57 II* 62 50 65 36*

49 25 2* 40 24 29 20

50 59 52 56 24* 54 82*

Значение 22(9,5)** 4. 4(11,1) 19(11,1)

* - различия частот в теоретической и реальной выборке

достоверны за уровне 0,95; **- в скобках табличное значение.

шюяам паразита. Причины этих связей могут лежать как в природе геноз устойчивости, так и в популяционвых процессах, в том числе, вызванных давлением паразита, и подложат дзльнэйшому исследованию.

§ 3. Природа и оволвция типов устойчивости

Вышеприведешше данные о динамике популяций, открывая, с одной стороны, перспектива сознательной регуляции динамических процессов в популяции паразита, с другой позволяют построить ряд предположений о природе и механизмах дойствия генов и типов устойчивости, путях их возникновения в процессе соприжшпюй эволюции.

Выявленные в пашей работе факты взаимно, согласованного дойствия систем самоограничения численности, раципрокная татературо-чуветвительность генов устойчивости н вирулентности, факты приуроченности Фаз развитая паразита и хозяина друт к другу , совпадение уровня шпуляционно-иммунологического разнообразия хозяина и паразита пс са^ывалт, что механизмы сопряжвпвооти охватывают практически весь комплекс признаков обо га организмов. П связи с

этим, мотао счетать, что на видовом и пооуляцюгаюм уровне сопря-жшшея оволгдач паразита и хозяина - это возникновение и развитие таких генотигнчвских иаченешй, в становлэшзг которых веддам Актором отбср-э является противостоящий компонент системы паре-зет -хозяин, что в целом соответствует соврокэннсму экологическом} пониманию этого явления.

Результаты, полученные в ходе вышеописанных исследований, приводят к выводу, что реально существует два типа устойчивости: паспоцифичоскзя (горизонтальная), аналогичная пассивному иммунитету К.И.Вавилова, и специфическая (вертикальная), соответствующая активному иммунитету. Б ходе эволюции первичным защитным механизмом служит комплекс многих конституционных признаков раста-ния-хозяина, каадый из которых в той или иной мэре ограничивает развитие паразита. Генетические система, детерминирувдда эти признаки, взаимодействуют с системами агрессивности паразита на уровне фэноэ. Стабильность нэспацифической устойчивости зависит от числа и биологической природы обеспечшзащих еэ у данного сорта механизмов. Спэцифэтоская устойчивость возникла в ходе эволв-цш шзжэ. неспецифаческой как результат отбора на специфичность взаимодэйствия продуктов гэнов паразита и хозяина, в том числе и таких, которые первоначально не были связаны с функцией сопротивления паразиту. Вероятнее всего, гены устойчивости и вирулентности - обычные структурные гены, для которых функция взаимодействия между паразитом и хозяином не является основной.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе предпринята попытка комплексного, сопря-жояшго и сравнительного (у разных пар хозяин-паразит) анализа, когда те или ивыэ процессы динамики популяций гриба увязываются со строением естественных (ила максимально приближенных к нам) популяций хозяина и физиологическими особенностями растений.

В результате показана сопряженность практически всех изученных явлений у хозяина и паразите. Особенно это проявляется при сравнении уровня популдционнох'о разнообразия видов (табл. 15). Хорошо видно, что ранг уровня разнообразия совпадает в конкретной паре хозяин-паразит как в центрах происхождения, твк и на краю ареала. При этом, важно, что разнообразие в каждой паре зависит от аанболоэ разнородного компонента. Так, свмоопылямщйся овос более разнороден ичмунологичоски, чем пшеница, за счет высокой разнородности паразита (Р. ооголага) , ежегодно осуществляющего половой процесс. В то же время, почти утерявшая половой процесс Р. «Пе-

зо

Таблица 15.

Уровень популя7цюнно-ишутлогичосного разнообразия видов хозяина в паразита в рязякх частях ореолу.

Виды хозтгоо и паразита Уровэнь разнообразил (величина у.%)

в центра сопряженной ЭВОЛЮЦИИ па периферии ареала

Secal» aereale 71-92 , в&

Avena sativa 82 4.5-G0

íritioum aestivum 27 <10

Puooinia djoperua 96 89

Puooinia ooronata 83 77-81

Puooinia reoondita -_______ __________________________________ 50-60 25

persa более разнородна, чем дэ>зе р. ooromta, за счэт взаимодействия с перекрестно ошлялцейся роаыо. Наименьшим разнообразием популяций отличается ^емоошшшцаяся шетнца и почта утеряв!: зя половой процесс Р. recóndita. мохвлизи этого легко представить, ecjr.i понять, что сопряженная аволщая является продетом с обратной связь». 3 система хозяин-паразит идут процесса активного и взаимного влияния, измэнящио не только численность вида, но к степень адаптивности отдельья признаков.

Систем! самоограничения -численности гриба оказывается в той или иной мэре развитыми ъ зависимости от длительности контакта хозяина и паразита и роли не специфических типов устойчивости. Увеличение размера пустул при повышении уровня минерального питания ограничивается снижением уровня развития болезни. Температу-рочувстаитальпость генов вертикальной устойчивости сказывается ро;япрс!сной томпэратурочувствительноста генов вирулонтности. Прослеживается тесная связь мъхду несовместимостью генов вирулентности и плейотропность» генов устойчивости. В целом, прослеживается тенденция к полоамтольной корреляции многообразия роок-цяК генов устойчивости и вирулентности, причем направленность тох или япых изменений ведет, как правило, к достижения равновесия между двумя ноцуляциями. которое активно я по схем» обратной связи влияют не только на численность друг ДрГГй, но И ЕШ адаптивпую ценность возникахицих новых плльлей и признаков. Трудло

сказать, в какой мере такая уровнозовенн&я система приспособлена' для удовлетворения хозяйственных потребностей человека. ' Однако, отказ от использования существующих природных механизмов, нарушая естественную структуру, неизбежно ведет к развития еаифитотий, как это успеано демонстрирует история растениеводства за последние 100 дет.

Проведенная вами работа позволяет развить теоретические ос-еош популяшюшюго регулирования взаимоотношений растения хозяина и грибного паразите путем использования естественно сформировавшихся механизмов их взаимодействия.

ВЫВОДЫ

1. Количественная оценка уровня иммунологического разнообразия растений-хозяев по фонам вертикальной устойчивости показала, что изученные виды обладают различными значениями разнородности популяций, которые зависят от уровня установившегося между паразитом и хозяином иммунологического равновесия, при котором оба ор-гэжшма так вдшшг друг на друга, что конкретные значения разнородности поиулвдяй практически одинакова у хозяине и паразита. Максимальным уровнем разнообразия обладает рожь (соответственно максимал1 ной разнородности Р.сИ.арегяа), несколько меньше он у овса (и у возбудителя корончатой ржавчины), а мипимвлен у пиениды (и возбудителя бурой ржавчины). Общей для всех видов закономерность» является снижения уровня иммунологического разнообразия от центра происхождения к периферии ерзала.

2. Б зависимости от экология и биологии видов растений существенно различается роль различных типов устойчивости. При этом основным, вадущам типом устойчивости у видов пшэявцы и овса является нвспецнфическая (горизонтальная) устойчивость, а у рш высокая степень не специфической реакции популяции обеспечивается ее исключительно высоким иммунологическим разнообразием. Выносли- . вость, являпзаясп последним барьером, защищающим репродуктивную функцию растоша, максимальна у видов, наименее защищенных другими типами устойчивости и снижается по мере роста их роли.

3. Центры сопряженной эволюции хозяина и паразита отличаются высоком уровнем реализации фенофонда гриба, заключают в себе огромное разнообразие форм, в том числе и преадаптивных, различающихся по разным признакам, являясь, таким образом, хранилищем новых вирулентных к любому источнику устойчивости форм гриба. По мзро отдаления от центров, уровень внутривидовой изменчивости грибов убывает, а уровень вирулентности нарастает. При атом, каж-

дай вид овладеет собственными конкретными показателями разнообразия и вирулентности.

4. Единственным источником появления яобыг форм у ржавчинных грибов, утерявших подовой процесс, является наслоение прямых, обратных и повторных мутаций, поз велящее при огромной численности спор гомозиготлзироваться и фенспшически проявиться либой рецессивной мутации. Появление в популяции мутантпой формы с новой вирулентностью является началом сложного процесса перестройки генотипа. Этот процесс требует тесного взаимодействия новой формы гриба как с устойчивым сортом, где происходит отбор вирулентных мутантов, так и с восприимчивым, где за счет повышенной размножаемости и, соответственно, появлению большего числа мутантов, обеспечивается цроцесо адаптации нозой мутации к генотипу.

5. В результате сопряженной эволюции, в конкретных экологических условиях у ржавчншшх грибов вырабатывается системы самоограничения численности. Действие этих систем зависит от экологических условий сосуществования организмов, направлено на достижение оптимального их взаимодействия и может измепяться при изменении экологических условий. При атом, в зависимости от типа взаимоотношений в конкретной пера перазит-хоатш изменяется эффективность защиты, обэспечивеамой вертикальной или горизонтальной устойчивостью. ,

6. Интегральный генотип сорта вне зависимости от наличия гонов вертикальной устойчивости является ведущим фактором, выявляющим конкуренции между клонами паразита в конкретных вколоютесю« условиях. Наиболее су1цественное влияние на популяции гриба оказывает горизонтальная (неспецифическая) устойчивость, которая помимо основной своей роли (снижение уровня развития болезни) тагаш значительно снижает вирулентность и разнообразие гриба. Эта функция горизонтальной устойчивости межэт оказаться наиболее существенной в мероприятиях по регуляции строения популяций ржавчинпих грибов.

7. Технологии возделывания зерновых культур в промышленном ггроизводстве позволяет существенным образом влиять па уровень численности и степень разнообразия популяции гриба, изменяя ого адаптационные возможности.

8. Выявленные закономерности физиологических взаимоотноанний паразита и хозяина, их экологич'оской обусловленности, в текж» комплекс- изученных особенностей динамики популяций грибов, позволяют считать,.что в ходе эволюции первичным защитным механизмом

У)

растения от грязного паразита сдукила не специфическая (горизонтальная) устойчивость, понимаемая как комплекс конституциональных морфолого^зжхкогичэских признаков * каждый из которых мохет в той или иной степени ограничивать развитие паразита. Генетические системы, обуславливайте эти признаки, взаимодействуют с системами агрессивности паразита на уровне фенов. Стабильность шспеци-фической устойчивости зависит от количества и биологической природа ее мехашшюв у конкретного растения. Специфическая (вертикальная) устойчивость возникает позже, в результате отбора на специфичность взаимодействия продуктов генов паразита и хозяина. При этой, гевы устойчивости и вирулентности, вероятнее всего, являются обычными структурными генами, для которых функция взаимодействия между паразитом и хозяином изначально не являлась основной.

9. В ходе сопряженной эволюции, в зависимости от особенностей биология в экологии видов, в системе паразит-хозяин у обоих организмов развиваются свойства и признаки, ведущие к их равновесному сосуществованию. Этот процесс охватывает многочисленные стороны взаимодействия и обуславливает особенности взаимодействия систем защиты и нападения, значимость разных типов устойчивости, приводи^ к уравниванию степени иммунологического разнообразия. Понимание закономерностей протекания атих процессов у конкретных видов позволяет создать систему биологической регуляции паразита и выбирать тш устойчивости в зависимости от экологических и по~ цуляционло-иммунологичвских закономерностей взаимодействия видов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

Выбор гада устойчивости и способов ее использования для конкретной зоны должен базироваться как на особенностях биологии вида-хозяина, так и на знании о структуре популяций хозяина и паразита.

С учетом этих факторов для пшеницы можно рекомендовать' использование горизонтальной устойчивости в зоне настоящих популяций гриба, вертикальной устойчивости в зонах регулярного заноса инфекции и выносливость в эонах нерегулярного заноса. Для овса необходимо использование хотя бы умеренного уровня горизонтальной устойчивости на всей территории выращивания б сочетании с методикой "ремонта сортов" но генам вертикальной устойчивости. У ржа наиболее перспективным представляется создание сортов с введением многих генов вертикальной устойчивости на выносливой основе.

СПИСОК 'ОСНОВНЫХ РАБОТ. ОПУБЛИКОВАНИЯ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Дмитриев А.П. Генотипичвскйй состав клонов возбудителя бурой ржавчины павлины, параэитдрущих на некоторых ir-лилиях. Билл. ВИР,' 1975, вып.47, с. 22-23.

2. Берлянд-Кожевников В.М., Дмитриев А.П. Селективной способность изогенных лшшй пшеницы и конкурентная способность клонов'бурой ржавчины. Генетика, 1976, т. II, Ко 6, а. 5-13.

3; Михайлова Л.А., Дмитриев А.П. Действие ультрафиолетовых и рентгеновских лучей па выживаемость cirop Puocinia reoontlita Hob. ох Desm. i.ap.tritioi (Puooinla tritioina Erika.). Микол. и фитопатол., 1976, т. 10, в. 2, о. 200-2034. Дмитриев А.П., Михайлова JI.A., Берлянд-Кожавников В.М. Влияние концентрации уредоспор возбудителя бурой рзавчины на инокуляшш растений пшеницы. Микол. и фитопатол., 1976, т. 10, в. I, о. 23-28.

5.' Дмитриев А.П., Шеломова Л.Ф. Изучение гетерокариоза у возбудителя бурой ржавчины. Бвдл, ВЙЗР, 1976, No 39, о. 61-64.

6. Дмитриев А.П. .Берлянд-Кожевников В.М. ,ГОэломова Л.Ф. Иммунологическая характеристика образцов пшеницы Кевкезв и Закавказья, обладаниях генами устойчивости к бурой ржавчине. Каталог коллекции ВИР, 1976, выя. 183, 28 с.

7. Ььрляид-Кожевшпсоп В.М., Михайлова Л.А. .Дмитряае А.П. Использование маркированных ряс грибов при гепотипическом анализе растений к болезням. Генетические основы устойчивости растений к болезням. Л.,Колос, 1976, с. 140-149.

8. Дмитриев А.П., Михайлова Л.А., Шеломова Л.Ф., Доревянкин А.И. Исследование расового и генотипического состава дербентской популяции Puooinia reoondita Rob. ex Беат, в 1972-1973 гг. Микол. и фитопатол., 1976, т. 10, вып. 4, с. 302-308.

9. Дмитриев А.П. Влияние погодных факторов на концентрация генов вирулентности у Puooinia reoondita. Генетика, 1977, т. 13, No Э, о. 415-423.

10.Дмитриев А.П..Михайлова Л.А. Влияние некоторых аминокислот и адетгаа на поражение пшеницы бурой ржавчиной. Бтял. ВИЗ?, 1977. No 40, с. 45-47.

11. Дмитриев А.П.,Бврлянд~Кокевников В.М., Шеломова Л.Ф. Генофонд устойчивости пшениц Закавказья к бурой ржавчина. Генетические основы болезнеустойчивости полевых культур. Рига, 1977, с. 31-40.

12.Берлянд-Кошвников В.М., Дмитриев А.П. Динамике расового

состава возбудителя бурой ржавчины пгаешщн. I. Отбор и конкуренция в популяции. Цакол. и фитопатол, 1977, т. II, в. 4, о. 321-327.

13. Борииад-Кожэвников В.М., Дмитриев А.П., Михайлова Л.а! Системы защита н нападения у швеалцы и бурой ржавчины,не связьнные с теорией Флора. Вестник е.- х. науки, 1977, No 3, с. 25-30. *

14. Берлянд-Кожевников В.М., Дмитриев А.П. Механизмы отбора и конкуренции в популяции возбудителя бурой ржэвчины в связи с селокциой устойчивых сортов пшеницы. В кв. Генетика количественных признаков е.- х. растений, М, Паука, 1978, о. 194-202.

15. Берляад-Коховштов Б.М., Дмитриев А.П., Будашкина Е.Б., Шитова К.П., Рейтер Б.Г. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчина, Новосибирск, Кэука, 1978, зю с.

16. Дмитриев А.П., ¡Гитова ИЛ., Берляяд-Кожевников В.М. Эффективность клонирования' как показатель на специфической устойчивости нэеницы к бурой ржавчине. Селекция и семеноводство, 1979, Но 4, с. 5-6.

17. Duiitriev А.P.Composition of leaf and stem rust population in the Зпела actoinistritive region to 1379. Ethiopian Phytopathol. com. News letter, 1980, No 11, p. 12-14.

10. Iwitrioy A.P. .Corehltov A.K. The results of some wheat ruat investigation in Bthiopia. 5-th Хипзр. anil Hediterr. Cereal Rust Conf. Proe., Bari-Rorna, 1980, p.113-117.

19. Дмитриев А.П. Устойчивость к ржавчине и образ жизни эгалопсов в условиях Эфиопии. Сб.науч.тр.по прккл. ботаи., генетике и селекции, 1982, т. 73, в. 3, о. 121-124.

20. Дмитриев А.П., Твльчук Л.С., Серова З.Я. Иммунологическая неоднородность и разнообразие сортов ржи по признаку устойчиости к бурой ржавчине. Микол. и фитопатол. ,1982, т. 16, в. 3, о. 251-255.

21. Дмитриев А.П. Изучение видов ржавчины пшеницы и овсе в Эфиопии. Микол. фитопатол., 1983, т. 17, в. I, с. 84-85.

23. Дмитриев А.П. Выбор оптимального типа устойчивости, на основе физиологии взаимоотношений ржавчин злаков: В кн. Изменчивость фитопатогенных организмов, М, Колос, 1983, о. 124-135.

23. Дмитриев А.П. Ржавчина пшеницы и овса в Эфиопии. I. Особошюсти распространения и биологии. Микол. и фитопатол., 1983, Т. 17, В. 4, о. 32Э-Э28.

24. Дмитриев А.П., Терефо Дайесэ. Ржавчина пшеницы и овса в ефлогшк. П. Генотшшчоский состав корончатой и стеблевой ржавчины ever,. Микол. н фитопатол., 1933, т. 17, в. 6, о. 504-503,

25. Дмитриев А.П. Ржавчина пшешяШ и овсэ в Эфиопии. Ш.

Зв

Расовый и генотшический состав бурой а стеблевой ржавчины пшеницы. Мнкол. фитопатол., 1984, т. 18, в. 3, о. 234-239.

26. Дмитриев А.П., Куликова О.А> Возможности использования естественного потенциала устойчивости ржи к бурой ржавчина. С.-х. биология, 1984, No 8, о. 91-94.

27. Дмитриев А.П. Типы устойчивости овса к корончатой ржапчипш и роле их в селекции. Селекция и семеноводство, 1985, No 2, о. 30-33.;

28. Дмитриев А.П. Иммунологические основы селекции первкрестноопнлявдихся культур. В кн. Осн. напрввл. научи, иссл. по интенсификации э^нромасличного производства. ч.1, 'Симферополь, 1985, о. 22.

29. Дмитриев А.П. Взаимодействие гвцов. вирулентности и устойчивости меэду собой и его возможные причины. Минол. фитопатол., 1986, Т. 20, в. 6, о. 455-461.

30. Дмитриев А.П. Природа и эволюция типов устойчивости растений к облигатным паразитам как основа прогнозирования и оценки стабильности признаке. С.- х. биология, 1986, No э. о. 36-45.

31. Дмитриев А.П. Механизма становления нових вирулентных рас бурой ржавчины. 0.-х. биология, 1987, Но 8, о. 46-49.

32. Дмитриев А.П. Формирование разнообразия популяций в системе паразит-хозяин. В кн.Изучение грибов в биогеоценозах, Свердловск, I9Ö8, о. 87.

33. l#zlov В., Xouhnina В., üagurov Р.»Draitriev А.Р., Kuuta Н. Reaietanoe of the new oat varieties to orovm ruat. Proo. of the 3-rt Intern. Oat Conf. 1988, ßvalof, p. 295-300.

34. Солдатов B.H., Мережко B.E., КраМкова Л.А. и др. Исходный материал для селекции сортов интенсивного типа в нечерноземной зоне РСФСР. Каталог мировой коллекции ВИР. Овес., Л.,1989, 146 о.

35. Дмитриев А.П. Лабораторные методы оценки неспецифичкской устойчивости зерновых культур к болезням. С.- х. биология, 1990, N0 Я, с. 178-182. ,

36. Дмитриев А.П. Динамика популяции возбудителя корончатой ргиготиш и структура иммунологического разнообразия овса. Микол. и фитопатол., 1994, т.28, вып. 4, с. 48-56.

37. Дмитриев А.П. Влияние антропогенных факторов на структуру и разнообразие популяций фитопатогеншх грибов. Матер. I съезда ВОГИС, Генетика, 1994, т.30, Приложение, с. 42.