Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционная биология и распространение Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758) на северо-восточной границе ареала
ВАК РФ 03.02.04, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Популяционная биология и распространение Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758) на северо-восточной границе ареала"
на правах рукописи
ГЕНЕЛЬТ-ЯНОВСКИЙ Евгений Александрович
ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ CERASTODERMA EDULE (Linnaeus, 1758) НА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА (МУРМАНСКОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ)
03.02.04 - зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
_ 7 (1CW ?Л1П
Санкт-Петербург 2010
004615398
Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных
Биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета
Научный руководитель:
Доктор биологических наук, доцент Андрей Игоревич Гранович
Официальные оппоненты:
Доктор биологических наук, доцент Николай Владимирович Максимович Кандидат биологических наук Михаил Маркович Ганцевич
Ведущее учреждение:
Зоологический Институт РАН
Защита диссертации состоится 2 декабря 2010 года в"^ ^^асов на заседании совета Д.212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СПбГУ. Автореферат разослан октября 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
e-mail: s_sukhareva@mail.ru
/С.И.Сухарева/
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Виды, обитающие на литорали и в прибрежной зоне морей, являются идеальными объектами для изучения структуры ареалов благодаря их уникальным особенностям - протяженность их ареалов может составлять тысячи километров, в то время как ширина не превышает 1 километра (Sagarin et al., 2006). Для популяций края ареала характерна низкая численность особей , пространственное и функциональное разобщение поселений, приводящие к снижению адаптивного потенциала (Hoffman, Blows, 1994). Популяции в субоптимальных условиях границы ареала менее стабильны - для них характерны значительные колебания численности особей, вплоть до периодического полного исчезновения локальных поселений (Dekker, Beukema, 1993; Gaston, 2009).
Бореалыю-лузитанский вид Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758) (Bivalvia: Cardiidae) (сердцевидка съедобная) - массовый вид прибрежной зоны морей северной Европы (Brock, 1980; Jensen, 1992; Hayward, 1994; Montaudouin, Bachelet, 1996; Ferns et al., 2000). Относительно крупный размер особей (до 5 см) и высокая плотность поселения (100-1000 экз./м2) - основные причины широкого использования популяций С. edule для коммерческого промысла и экологических исследований (Dare et al., 2004; Kraan et al., 2007). Ареал обитания С.edule с юга ограничен проливом Гибралтар и атлантическим побережьем Северной Африки, а Мурманское побережье Баренцева моря отмечается как северная граница ареала (Гурьянова, Ушаков, 1929; Зацепин и др., 1948; Филатова, 1957; Tebble, 1966; Cardoso et al., 2009).
Данные о структуре поселений С.edule на Мурманском побережье Баренцева моря фрагментарны. Изучение современного распространения вида, особенностей экологической и генетической структуры поселений С.edule на Мурманском побережье весьма актуально. С фундаментальной точки зрения оно представляет анализ модели существования вида,
подверженного влиянию факторов среды в значениях, близких к лимитирующим. Популяции С.еЛЛе в центральной части ареала вида достаточно хорошо изучены, ч то дает возможность п роведения сравнительного анализа «центр - край ареала » и оценки применимости к поселениям С.ес1и1е на Мурмане существующих представлений об особенностях популяций морских беспозвоночных, обитающих в субоптимальных условиях северного края ареала. Цель и задачи исследования.
Цель работы: провести эколого-генетический анализ популяций Сега$1ос1егта ес1и1е Мурманского побережья Баренцева моря и на полученном материале проверить гипотезы об особенностях популяций прибрежных беспозвоночных на северных границах арелов видов. Задачи:
1. Описать распространение Сега$1о(1егта ес1и1е на Мурманском побережье Баренцева моря.
2. Описать особенности плотности поселения и пространственного распределения особей в поселениях С.о/и/е на северо-восточном кра е ареала вида.
3. Описать многолетнюю динамику экологической структуры С.ес/и/е на примере модельного поселения Мурманского побережья.
4. Проанализировать демографическую структуру популяций, скорость роста и морфометрические особенности структуры раковины особей популяций С.ес1и1е Мурманского побережья.
5. Провести оценку генетической изменчивости С.ег/и/е на основании анализа частот гаплотипов митохондриалыюй ДНК.
6. Описать типичные биотопы, в которых встречае тся С.егй//е, и оценить особенности биоценотических связей С.еМе с другими видами двустворчатых моллюсков на Мурманском побережье.
Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование популяционной структуры Сега</1оЛегта е<1и1е в районе северной границы ареала - в Баренцевом море. Отработан методический прием для описания
генетической изменчивости C.edule на основании анализа частот гаплотипов фрагмента гена цитохромоксидазы I (COI). Впервые использованы специфические праймеры авторского дизайна для амплификации искомых участков ДНК. Впервые анализируется генетическая структура популяций наравне с описанием показателей обилия, демографической структуры поселений и ростовых параметров особей. Использованный в работе сравнительный материал из трех районов Северной Европы (Британские острова, Скагеррак и Норвежское море) позволил определить типичные черты популяций сердцевидки в Баренцевом море, как краевых в пределах ареала и характерные для обитания в субоптимальных условиях. Теоретическое и практическое значение работы. В работе получены фундаментальные данные, уточняющие представления о существовании бореальных видов в субоптимальных условиях Арктики; предложены гипотезы о формировании и функционировании популяций на границе ареала. Эти данные могут быть использованы в сравнительных биогеографических исследованиях, а также п ри обновлении списков редких для региона видов. Практическая важность исследования определяется необходимостью детального анализа структуры и динамики арктических биоценозов в связи с интенсификацией хозяйственной деятельности в этом районе. Кроме того, обсуждение возможности глобальных климатических изменений в последние годы привлекает еще более пристальное внимание к арктическому региону, как району потенциальных существенных биоценотических изменений. С этой точки зрения популяции C.edule на арктической границе ареала могут рассматриваться в качестве удобной индикаторной модели, поскольку их структура и динамика должны отражать даже незначительные изменения условий обитания. Результаты исследования могут быть использованы на курсах лекций и практических занятий по зоологии, популяционной биологии, биогеографии и устойчивому природопользованию в ВУЗах.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены на конференциях: Научных конференциях Морской Биологической Станции СПбГУ (С.-Петербург, 2004, 2005, 2006, 2008), XXII конференции молодых ученых ММБИ (Мурманск, 2004), IV Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Вологда, 2005), X Ассамблее молодых ученых и специалистов С .-Петербурга (2005), VI Всероссийской школе по морской биологии "Биоразнообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России" (Мурманск, 2007), X Чтениях памяти К.М. Дерюгина. (С.-Петербург, 2008), XLI Европейском морском биологическом симпозиуме "Challenges to marine ecosystems" (Корк, Ирландия, 2006), XLI1 симпозиуме ECSA "Эстуарные экосистемы: структура, фунцуионирование и управление" (Светлогорск, 2007), Морской конференции аспирантов (Aberystwyth, Великобритания, 2008), семинаре кафедры ЗБП СПбГУ (2010). По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.
Финансовая поддержка работы. Работа была поддержана грантами РФФИ 08-04-01315-а, 08-04-92420-Б0нус_а.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 381 работу (59 русскоязычных и 322 иностранных). Диссертация изложена на 207 страницах машинописного текста , иллюстрирована 23 таблицами и 42 рисунками.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение
Обосновывается актуальность работы и выбор моллюска Cerastodermci edule в качестве модельного объекта исследования. Сформулированы цель и задачи исследования.
Глава 1. Обзор литературы
На основании литературных источников обсуждаются пространственная организация видовых ареалов, основные черты популяций на краю ареала и структура популяций морских беспозвоночных. Большинство концепций современной биогеографии предусматривает уменьшение численности и стабильности популяций вида от центра ареала к периферии. Степень изоляции отдельных популяций на границе ареала выше по сравнению с популяциями в центральной части ареала, и краевые популяции демонстрируют резкие колебания обилия во времени по сравнению с популяциями в центре ареала (Brown, 1995; Mauer, 1999; Hanski, 2005; Sagarin et al., 2006). Исходя их этого, проведен обзор данных, иллюстрирующих различия популяций в центральной части видового ареала и на его периферии. В разделе дается ретроспектива популяционных исследований Cerastoderma edule в центральной части ареала. Подробно рассматривается жизненный цикл C.edule, обсуждаются работы, посвященные популяционной динамике, скорости роста особей и роли сердцевидки в литоральных сообществах побережья Северной Европы. Глава 2. Материал и методы
Материал собран в 17 бухтах Мурманского побережья Баренцева моря, в южной Ирландии (Корк), юго-западной части Уэльса (Барри Инлет), и на шведском побережье пролива Скагеррак (Чарно) в 2002-2009 гг . Проанализировано более 1000 моллюсков. Оценку плотности поселения C.edule проводили по стандартной гидробиологической методике (система количественных сборов с площадок, 1/30 м2 или 1/10 м2 в зависимости от численности моллюсков). Описание пространственного распределения особей проводили на модельных участках литорали, в пределах которых отбирали по 36 проб площадью 1/30 м2. Пробы промывали на сите с диаметром ячеи 1 мм. Помимо C.edule из проб выбирали особей других видов макробентоса для составления фаунистических описаний. Для анализа размеров агрегаций были
построены коррелограммы, основанные на коэффициенте пространственной автокорреляции Морана (Sokal, Oden, 1978; Sawada, 1999).
Описание морфометрических параметров раковины производили с использованием 6 метрических признаков: длины (L), высоты (Н), толщины (В) раковины, положения вершины (Л и L2), а также отношениий этих параметров (габитуальных индексов H/L, В/Н, В, L2/L1). П одсчитывали количество вертикальных ребер на раковине. Количество колец зимней остановки роста считали возрастом моллюска (А). Для реконструкции роста измеряли длины годовых приростов. Пол моллюсков определяли путем просмотра препаратов гонад под микроскопом. Скорость роста особей C.edule оценивали с использованием аппроксимации кривых роста по уравнению Берталанффи (von Bertalanffy, 1938; Fabens, 1965). Сравнение кривых роста проводили по методике Н.В.Максимовича (Максимович, 1989). Статистическая обработка данных проведена в программных пакетах PAST vl.94v (Hammer et al., 2001); ROOKCASE (Sawada, 1999); GraphPad Prism v. 4; STATISTICA v.7.0.
Выделение тотальной ДНК проводили из мускула ноги C.edule по стандартному протоколу методом высаливания (Miller et al., 1988). Амплификацию фрагмента гена цитохромоксидаза 1 (С01) размером 720 пар нуклеотидов проводили при помощи полимеразной цепной реакции со вложенными праймерами (nested-PCR). На первой стадии использовали внешние праймеры COI5Fc (5'-CAT AAA GAT ATT GGG ACTTTA TAC-3') и HC02198 (5-TAAACT TCA GGG TGA CCA AAA AAT CA-3') (Folmer et al., 1994; Krakau, 2008). На второй стадии полученные ПЦР продукты были амплифицированы с набором специально разработанных внутренних праймеров COICerF (5'-GAC-TTT-ATA-CTT-TTA-TCT-AGC-C-3') и COICerR (5-AAA-TGC-ATG-AAT-AGG-ATG-GG-3'). После проверки результатов амплификации (1,5% агарозный гель-электрофорез) пров одили очистку ПЦР продуктов на колонках, с использованием наборов E.Z.N.A. Cycle Pure Kit.
Полученные ДНК фрагменты были секвенированы на базе центра коллективного пользования (ЦКП) "ВНИИСБ" (секвенатор ABIPrizm3130x1, AppliedBiosystems, С ША). Оценку нуклеотидного разнообразия и гаплотипического разнообразия проводили в программном пакете DnaSP v.5.10.00 (Librado, Rozas, 2009). Генеалогические связи гаплотипов оценивали в программных пакетах MEGA 4 (Tamura et al., 2007) и TCS v.l .21 (Clement et al., 2000); в качестве критерия построения филогенетической кладограммы выбран метод максимальной экономии.
Глава 3. Распространение и обилие Cerastoderma edule на Мурманском побережье
За период наблюдений Cerastoderma edule были встречены на илисто-песчаных отмелях кутовых частей большинства обследованных бухт за исключением кутовой части Кольского залива и шести бухт Восточного Мурмана (рис. 1). В Гаврилово и Дроздовке были найдены только пустые нефоссилизированные раковины сердцевидок. Наибольшая численность C.edule отмечена в Пала-губе в 2006 г. (около 60 экз./м2.), однако в 2008 г. здесь были отмечены единичные особи. В остальных точках плотность поселения не превышала 20 экз./м2. Отмеченные показатели обилия С.edule заметно ниже значений плотности поселения вида в центре ареала - северовосточной части Атлантики. В центральной части ареала сердцевидка часто доминирует в литоральных сообществах (плотность поселения до 1000-1500 экз./м2) и выступает в роли эдификатора (Dare et el., 2004; Ciutat et al., 2007; Kraan et al., 2007). Восточнее плотность поселения снижается (100-500 экз./м2), а в смежном районе с Мурманским побережьем (Норвегия, Тромсё) численность С. edule как правило не превышает 25 экз./м2 (Oug, 2001).
Автокорреляционный анализ показал наличие агрегированного характера распределения особей в трех поселениях Cerastoderma edule (Пала-губа, Ярнышная, Дальний пляж). Размер агрегаций варьировал в различных бухтах и менялся в последовательные годы исследования от 0,5 до 7-8 м в диаметре.
Небольшие агрегации, по-видимому, были организованы в более крупные агрегации. Агрегированность является типичной чертой поселений C.edule во всех частях ареала, и, вероятно, формируется при сталкивании особей в ходе активного перемещения сердцевидок по литорали.
Глава 4. Возрастная с труктура популяции н ростовые характеристики Cerastoderma edule на Мурманском побережье Баренцева моря
На основании анализа возрастной структуры модельного поселения
показано, что пополнение молодью происходит регулярно, однако м ассовое оседание личинок - лишь в отдельные годы (2001 и 2005гг.); в 2002 и 2006 гг. особи возраста 1+ вносят значительный вклад в возрастную структуру (рис. 2). C.edule на Мурмане достигает половозрелости в возрасте 3+ при том же размере раковины, что и в Европе (более 14 мм). Таким образом, возраст полового созревания C.edule на Мурмане выше по сравнению с отмечаемым в Европе (1+, Seed, Brown, 1977). В августе в модельном поселении C.edule несколько лет подряд встречались особи как с низким, так и высоким уровнем заполненности гонады. Это дает основание предполагать, что нерест в поселениях Мурмана в это время только начинается. Ранее было показано, что нерест у C.edule продолжается около месяца, а оседание происходит через 3-5 недель, необходимых для планктонного развития. Можно заключить, что нерест C.edule на Мурмане происходит в августе-сентябре, а оседание - в сентябре-октябре. Следовательно, сроки нереста и оседания в поселениях Мурмана сдвинуты на 23 месяца относительно сроков в популяциях центральной части ареала. Именно это и ожидается для северных границ ареалов беспозвоночных и, как правило, является следствием более позднего прогревания воды (Lewis, 1986; Gilman, 2006; Herbert et al., 2007). Проведенное с использованием однофакторного дисперсионного анализа сравнение максимальных значений длины раковины и возраста C.edule в центральных частях ареала (Корк, Барри Инлет, Чарно, Тромсё) и на Мурмане выявило достоверные различия по обоим параметрам. Так, C.edule на
Мурманском побережье Баренцева моря характеризуются в среднем большими значениями продолжительности жизни и линейными размерами особей по сравнению с моллюсками из западной Европы (рис. 3). Показана согласованная изменчивость данных параметров в направлении от побережья Ирландии (Корк) до Мурмана (г Пирсона=0,865, /?=0,001).
| более 20 экз./кв.м. 2009 гол наблюдений
Шелышно район Дальних Зеленцов
Рисунок 1. Распространение и плотность поселения Cerastoderma edule на Мурманском побережье Баренцева моря.
Считается, что необычно короткая для крупных Bivalvia продолжительность жизни С.edule в центральной части ареала компенсируется ранним наступлением половозрелости (в возрасте 1+) и высоким репродуктивным потенциалом этого вида (Cardoso et al., 2009). В
поселениях С.ес!и1е на Мурманском побережье эффективность нереста (оцениваемая по массовому пополнению молодью) невелика, зато продолжительность жизни особей и возраст наступления половозрелости существенно выше, чем в западноевропейских популяциях. Это позволяет высказать гипотезу, что на северной границе ареала С.ес^и1е наблюдается измеиеиие стратегии жизненного цикла в сторону Л'-стратегии.
Компенсация скорости роста продолжительностью жизни является еще одним свидетельством изменения стратегии жизненного цикла в пределах ареала. При сравнении ростовых кривых и темпов годового прироста показано замедление ростовых процессов С.ес!и1е в северо-восточной части ареала (Мурманское побережье) по сравнению с более западными районами распространения вида. Вероятной причиной снижения скорости роста С.ес!и1е может быть уменьшение продолжительности сезона, благоприятного для роста (8таа1 е( а1., 1997). Показано, что раковины С.ес1и1е с побережья Баренцева моря более уплощены по сравнению с моллюсками из Норвегии, Британских островов и Скагеррака.
2002 2003 2004 2005 шт % особей 1+
2006 2007 2008 -»- температура
2009
Рисунок 2. Доля особей генерации 1+ в поселении Cerastoderma еЛи1е на литорали Дальнего пляжа и динамика среднегодовой температуры воды на разрезе «Кольский меридиан» (слой 0-100 м). Даны значения температуры со сдвигом на 1 год назад (т.е. годы оседания генераций). Над столбцами приведены общие объемы выборки особей всех возрастов.
i
вмакс. длина • макс.возраст
Рисунок 3. Максимальные значения длины раковины и возраста особей (макс, возраст) в различных популяциях Cerastoderma edule.
Возможно, изменение формы раковины С.edule носит адаптивный характер -скорость закапывания (увеличивающаяся при уплощении раковины) во время отлива важна для выживания вида, для которого критичны отрицательные аномалии температуры в осенне-зимне-весенний сезон (Strasser et al., 2001; Mariani et al., 2002). С другой стороны, можно предположить, что в холодном климате при уменьшении продолжительности сезона, благоприятного для роста, энергозатратный весовой рост особей может быть более угнетен, чем линейный (Smaal et al., 1997; Cardoso et al., 2006).
Глава 5. Cerastoderma edule как компонент литоральных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря
На литорали северной Европы Cerastoderma edule входит в состав
эдификаторов литоральных сообществ наряду с такими видами, как Arenicola marina и Mytilus edulis. На литорали Мурмана С.edule нельзя рассматривать в качестве вида-эдификатора вследствие низкой плотности поселения. Известно много примеров наличия негативных взаимоотношений между Cerastoderma edule, Macoma balthica и Mya arenaria, результатом которых часто является пространственная разобщенность поселений этих видов (Hayward, 1994). Наши данные свидетельствуют о приуроченности поселений С.edule,
M.balthica и M.arenaria на Дальнем пляже к переходной зоне между сообществом с преобладанием A.marina и сообществом полихет-трубкостроителей. Конкуренция между C.edule, M.balthica и М.arenaria по-видимому, отсутствует - корреляции в распределении особей трех видов моллюсков не выявлено. На литорали Дальнего пляжа негативное воздействие Mytilus edulis на рост C.edule, наблюдаемого в европейских популяциях при высокой численности мидий (более 100 экз./м2, Ramon, 1996), не выявлено.
Глава 6. Генетический полиморфизм Cerastoderma edule
В результате предварительного исследования полиморфизма
митохондриального гена цитохромоксидазы субъединицы I (COI) C.edule было выявлено 16 гаплотипов, из которых два были встречены более, чем в одном из изученных поселений (рис. 4). Один их них («16») был отмечен одновременно в самой западной (Барри Инлет, Южный Уэльс) и самой восточной (Трящина) точках исследований . Наиболее распространенным является гаплотип «1», встреченный во всех изученных поселениях Восточного Мурмана. Единых гаплотипов для двух западно-европейских популяций обнаружено не было. Изученные нами европейские популяции (Барри Инлет, Чарно) характеризуются относительно высоким уровнем генетического полиморфизма. Возможно, это является следствием близости к двум предполагаемым западно-европейским рефугиумам (в районе современного Бискайского залива и на северо-западе Северного моря, по: Frenzel et al., 1992; Luttikhuzen et al., 2003). Снижение генетического разнообразия ожидаемо для края ареала, в то же время неожиданной является идентификация на Восточном Мурмане как минимум двух популяций, различающихся уровнем полиморфности. На данном этапе мы можем противопоставить мономорфные поселения (Ярнышная, Порчниха) полиморфным (Шельпино, Трящина). Вероятно, п олиморфная популяция C.edule встречается вплоть до побережья Норвегии (Krakau, 2008). В этом случае низкополиморфная популяция Восточного Мурмана должна
рассматриваться, как вторично измененная в генетическом плане. Именно она может считаться «эндемиком» Мурмана, и именно ее можно считать краевой популяцией в пределах ареала. Ранее в Баренцевом море было показано наличие двух рас Масота ЬаШса (81ге1коу е! а!., 2007) и двух видов рода МуШш, способных к гибридизации - М. едиИя и М. ггаии/ш1 (Стрелков и др., 2008).
Рисунок 4. Распространение гаплотипов фрагмента митохондриалыюго гена С01 в поселениях СегашАегта ейик. Номера в секторах - метки гаплотипов.
Это свидетельствует в пользу того, что в Баренцевом море существуют исторические предпосылки к формированию сложной популяционной и таксономической структуры литоральных видов, а существующие гидрологические факторы способствуют ее поддержанию для видов с личиночным развитием и потенциально большой популяционной дисперсией.
Заключение
Поселения Cerastoderma edule на Мурманском побережье Баренцева моря по своим характеристикам соответствуют поселениям видов, обитающих в субоптимальных условиях северной границы ареала. Основные из них -снижение обилия, нестабильность пополнения молодью. Полученные данные соответствуют гипотезе об уменьшении обилия вида и значительных колебаниях численности особей в периферической части ареала по сравнению с центром (Vucetich, Waite, 2003; Sagarin et al., 2006). Важным свидетельством пластичности вида на краю ареала считается смещение баланса между скоростью роста, продолжительностью жизни и репродуктивным потенциалом особей. Для С.edule на Мурмане характерно увеличение продолжительности жизни и снижение скорости роста особей физиологической компенсации низкого репродуктивного потенциала и позднего наступления полов озрелости. Отмеченная для С.edule на Мурмане потеря генетического разнообразия соответствует ожидаемой на краю ареала частичной изоляции от популяций центральной части ареала.
Выводы:
1. Cerastoderma edule на Мурманском побережье Баренцева моря встречается от западной границы района (губа Печенга) до губы Трящина на востоке. Восточнее обнаруживаются лишь пустые створки раковин. C.edule отсутствуете опресненных южном и центральном коленах Кольского залива.
2. Поселения C.edule Мурманского побережья характеризуются низкой плотностью и агрегированным распределением особей.
3. Поселения C.edule на Мурманском побережье пополняются молодью регулярно, однако массовое пополнение происходит не каждый год.
4. Продолжительность жизни C.edule на Мурмане выше, а максимальный размер особей больше, чем в поселениях центральной части ареала. Это можно интерпретировать как пример физиологической компенсации
низкого репродуктивного потенциала и позднего наступления половозрелости.
5. Скорость роста и форма раковины особей C.edule меняется по мере продвижения из центральной части к северо-восточной границе ареала вида: скорость роста снижается, раковина «уплощается».
6. Поселения C.edule на Восточном Мурмане характеризуются низким уровнем генетического полиморфизма и значительной генетической микропространственной изменчивостью.
7. C.edule, как и другие литоральные инфаунные моллюски на Мурмане (Macoma balthica, Муа arenaria), встречается преимущественно на средней литорали - в переходной зоне между сообществами с преобладанием Arenicola marina и полихет-трубкостроителей. При этом С. edit le никогда не выступает в роли доминанта и эдификатора в литоральных сообществах вследствие низкой плотности поселения.
8. На Мурмане не обнаружено взаимного влияния популяций C.edule и других видов двустворчатых моллюсков.
Список работ, опубликованных по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Генельт-Яновский Е.А., А.В.Полоскин. 2004. Современное состояние популяции Cerastoderma edule на литорали Дальнего пляжа (Баренцево море, Восточный Мурман)// Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3., Вып.4, с. 17-23.
2. Генельт-Яновский Е .А., К.В. Шунькина, A.B. Полоскин. 2006. Эффект включения Cerastoderma edule в щетки Mytilus edulis на литорали М урманского побережья Баренцева моря// Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. Вып.4, с. 47-52.
3. Генельт-Яновский Е .А. 2007. Сердцевидка съедобная Cerastoderma edule на северо-восточной границе ареала (Мурманское побережье , Б аренцево море)// Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. Вып. 11, с. 107-115.
4. Genelt-Yanovskiy Е., A. Poloskin, A. Granovitch, S. Nazarova, P. Strelkov. 2010. Population structure and growth rates at biogeographic extremes: A case study of the common cockle, Cerastoderma edule (L.) in the Barents SeaII Marine Pollution Bulletin. Volume 61, Issues 4-6, p. 247-253
в других изданиях:
5. Генельт-Яновский Е .А., Полоскин А.В. 2004. К популяционной экологии Cerastoderma edule (L.) на литорали Дальнего пляжа (Баренцево море, Восточный Мурман) // Тезисы докладов 5 научной сессии МБС СПбГУ. - Санкт-Петербург, с. 42-43.
6. Генельт-Яновский Е .А., Полоскин А.В. 2004. Некоторые азобенности популяционной экологии Cerastoderma edide (L.) на литорали Дальнего пляжа (Баренцево море, Восточный Мурман) // Тезисы докладов XXII конференции молодых ученых ММБИ. - Мурманск, с. 22-24.
7. Генельт-Яновский Е .А., Шунькина К.В., Полоскин А.В. 2005. Характеристика поселений Масота balthica (L.) в юго-западной части Баренцева моря // Тезисы VI Научной конференции МБС СПбГУ. - Санкт-Петербург, с. 42-43.
8. Генельт-Яновский Е .А., Полоскин А.В., Аристов Д.А., Данилова Ю.А., Коробков А .В., Крапивин В .А., Петрова Е.А., Шунькина К.В. 2005. Современное состояние литоральных сообществ Дальнего пляжа (губа Дальне-Зеленецкая, Баренцево море) // Материалы 4 международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». - Вологда, с. 98-100.
9. Генельт-Яновский Е.А. 2005. Структура и динамика поселений массовых видов бореальных двустворчатых моллюсков вблизи северной границы ареалов (Мурманское побережье Баренцева моря) // Тезисы 10 Ассамблеи молодых ученых и специалистов Санкт-Петербурга. - Санкт-Петербург, с. 30.
10. Генельт-Яновский Е .А., Шунькина К.В., Полоскин А.В. 2006. Эффект включения Cerastoderma edule (L.) в щетки Mytilus edulis (L.) на литорали Мурманского побережья Баренцева моря // Тезисы VII Научной конференции МБС СПбГУ. - Санкт-Петербург, с. 56-57.
11. Генельт-Яновский Е.А., Назарова С.А., Кобылков Д.С. 2008. Закономерности в распределении некоторых видов макробентоса литорали Мурманского побережья Баренцева моря: агрегации или градиенты? // Тезисы IX Научной конференции МБС СПбГУ. - Санкт-Петербург, с. 45-46.
12. Генельт-Яновский Е .А., Назарова С.А. 2007. Фаунистические комплексы, ассоциированные с поселениями инфаунных двустворчатых моллюсков на ли горалн Мурманского побережья Баренцева моря // Материалы VI Всероссийской школы но морской биологии "Биоразнообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России" (Мурманск, 1-2 ноября 2007 года). - Мурманск, с. 45-46.
13. Генельт-Яновский Е .А., Назарова С.А. 2008. Сообщества илисто-песчаной литорали губы Дальне-Зеленецкая (Восточный Мурман) в 2002-2007 тгП Материалы X научного семинара «Чтения памяти К.М. Дерюгина». - Санкт-Петербург, с. 16-28.
14. Genelt-Yanovskiy Е., Poloskin A., Shoonkina К. 2006. Size structures suggest the interannual variation in recruitment rates of intertidal bivalves near the northern border of their distribution (Eastern Murman, the Barents Sea)// Abstracts of the 41st European Marine Biology Symposium. University College Cork, September 4-8. - Cork, p. 81.
15. Genelt-Yanovskiy E., Granovitch A., Nazarova S., Strelkov P. 2008. Population structure and growth rates of the common cockle, Cerastoderma edule L. at the NorthEastern distribution border (The Barents Sea) // Abstracts of the Marine Postgraduate Workshop, University of Wales Aberystwyth. 31 March - 2 April. - Aberystwyth, p. 4-5
Лицензия ЛР № 020593 от 07.08.97
Подписано в печать 25.10.2010. Формат 60x84/16. Печать цифровая. Усл. печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100. Заказ 6601Ь.
Отпечатано с готового оригинал-макета, предоставленного автором, в Цифровом типографском центре Издательства Политехнического университета. 195251, Санкт-Петербург, Политехническая ул., 29. Тел.: (812) 550-40-14 Тел./факс: (812) 297-57-76
Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная биология и распространение Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758) на северо-восточной границе ареала"
Цель и задачи исследования 8
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1. Физико-географическая и зоогеографическая характеристика Баренцева моря 9
1.2. Струкутура ареала и специфика популяций на краю видового ареала 19
1.3. Структура популяций морских беспозвоночных 34
1.4. Особенности популяционной биологии
Сетх1ос/еппа ес1и1е в центральной части ареала 41
1.4.1. Общая характеристика жизенного цикла С.ес1и1е 42
1.4.2. Пополнение и динамика поселений С.ес1и1е 45
1.4.3. Ростовые характеристика С.ес1и1е 46
1.4.4. Роль С.ес1и1е в литоральных сообществах 49
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 52
2.1. Сбор материала 53
2.1.1. Мониторинговые наблюдения на литорали губы Дальне-Зеленецкой 53
2.1.2. Описание пространственного распределения 55
2.1.3. Вертикальное распределение и распределение вблизи русла ручья 56
2.1.4. Генетический полиморфизм С.ейи1е 56
2.1.5. Фаунистический состав литорали в типичных местообитаниях С.ес1и1е 57
2.2. Обработка материала и статистический анализ данных 58
2.2.1. Динамика численности С.ес1и1е 58
2.2.2. Пространственное распределение особей С.е£/м/е 58
2.2.3. Анализ динамики возрастной структуры и ростовых параметров С.ес1и1е 59
2.2.4. Анализ фаунистического состава литорали в типичных местообитаниях С.ес1и1е 62
2.2.5. Анализ генетического полиморфизма С.ес1и1е 63
ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОБИЛИЕ СегюШегта ес1и1е
НА МУРМАНСКОМ ПОБЕРЕЖЬЕ 68
3.1. Распространение Cerastoderma ес1и1е на Мурмане 68
3.2. Динамика численности СегаБ^йегта ес1и1е на Мурмане 69
3.3. Пространственное распределение Сега5!ос1егта ес1и1е 73
3.4. Обсуждение 81
3.4.1. Обилие Сегаз1ос1егта ес1и1е на Мурмане и в Северной Европе 81
3.4.2. Динамика численности С.ес1и1е на Мурмане 87
3.4.3. Пространственное распределение Cerastoderma edule 89
3.5. Промежуточные заключения 93
ГЛАВА 4. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЙ И РОСТОВЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ Cerastoderma edule НА МУРМАНСКОМ ПОБЕРЕЖЬЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ 94
4.1. Обобщенные размерно-возрастные характеристики изученных поселений 94
4.2. Динамика возрастной структуры С.edule 97
4.3. Половая структура поселений C.edule на Мурманском побережье 99
4.4. Линейный рост С.edule 100
4.5. Морфометрические параметры раковины C.edule 105
4.6. Обсуждение 110
4.7. Промежуточные заключения 123
ГЛАВА 5.Cerastoderma edule КАК КОМПОНЕНТ ЛИТОРАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ МУРМАНСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БАРЕНЦЕВА МОРЯ 124
5.1. Фаунистические комплексы илисто-песчаной литорали Мурманского побережья Баренцева моря 125
5.2. Обилие Cerastoderma edule, Macoma balthica и Mya arenaria в литоральных сообществах Дальнего пляжа 131
5.3. Включение Cerastoderma edule в агрегации Mvtilus edulis на литорали Дальнего пляжа 134
5.4. Обсуждение 137
5.5. Промежуточные заключения 144
ГЛАВА 6. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ Cerastoderma edule
НА МУРМАНСКОМ ПОБЕРЕЖЬЕ 145
6.1. Гаплотипическое и нуклеотидное разнообразие 146
6.2. Филогенетические связи гаплотипов С. edule 148
6.3. Обсуждение 151
6.4. Промежуточные заключения 159
ЗАКЛЮЧЕНИЕ * 160
ВЫВОДЫ 163
БЛАГОДАРНОСТИ 164
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 166
ВВЕДЕНИЕ
Анализ эколого-генетической пластичности видов в связи с действием факторов, определяющих границы видовых ареалов, можно рассматривать как фундаментальную задачу биогеографии (Channel, Lomolino, 2000; Arnaud-Haond et al., 2006; Gaston, 2009; Mclnnes et al., 2009).
Общепритяный подход к анализу структуры ареала подразумевает, что условия в центре ареала наиболее благоприятны для существования вида, в то время как на границе ареала вид всегда находится в угнетенном состоянии (Sorte, Hofmann, 2004). К настоящему времени известен целый ряд факторов, определяющих границы ареалов - неблагоприятные условия среды и отсутствие необходимых ресурсов, наличие естественных преград вследствие резкого изменения ландшафтов (и как следствие - отсутствие благоприятных местообитаний), усиление межвидовой конкуренции и пресса со стороны хищников (Holt et al., 2005).
Одной из наиболее характерных черт популяций на границе ареала является низкая численность особей, которая в свою очередь приводит к снижению генетического разнообразия и усиления роли дрейфа генов (Hoffman, Blows, 1994). Вследствие малого размера популяции на границе ареала менее стабильны - для них характерны значительные колебания численности особей, вплоть до практического полного исчезновения локальных поселений (Dekker, Beukema, 1993; Gaston, 2009). В результате пополнение в популяциях на границе ареала частично или полностью зависят от иммиграции особей из его центральной части (Andrewartha, Birch, 1954; Brown, 1984; Case, Taper, 2000).
Виды, обитающие на литорали и в прибрежной зоне морей являются идеальными объектами для изучения структуры ареалов благодаря их уникальным особенностям — протяженность таких ареалов может составлять тысячи километров, в то время как их ширина в среднем не превышает 1 километра (Sagarin et al., 2006). Ареалы, организованные таким образом, относительно просто делить на центр и периферию, при этом у ареала можно выделить всего два краевых участка, которые у большинства видов Атлантического побережья северной Европы соответствуют северной и южной (или, вернее, юго-западной и северно-восточной) границе распространения (Sagarin, Gaines, 2002а; Holt et al., 2005).
В прибрежной зоне морей Северной Европы наиболее распространены виды бореального происхождения, постепенно замещающиеся к югу от Британских островов элементами лузитанской фауны (Ekman, 1953; Herbert et al., 2007; Splanding et al., 2007). Виды бореального происхождения способны переносить значительные колебания температуры, в результате их ареалы являются одними из самых протяженных в широтном направлении. Долгое время условной границей бореальной фауны на севере считался мыс Нордкап, однако впоследствие граница была передвинута восточнее (Appellöf, 1912; Зенкевич, 1963; Briggs, 1974).
Фауна Баренцева моря часто характеризуется как переходная между типично бореальной и типично арктической. Высокоарктическая фауна в Баренцевом море распределена неравномерно, и встречается как в крупных желобах, расположенных в центральной части моря, так и в глубоководных участках губ фьордового типа (Зенкевич, 1963; Briggs, 1974). Арктические виды беспозвоночных на литорали Баренцева моря редки (например, Pseudalibrotus littoralis). В прибрежной зоне, благодаря Прибрежному Мурманскому течению, преобладают бореальные виды (Зенкевич, 1963). Литораль Мурмана населена преимущественно теми же видами, что и на атлантическом побережье северной Европы (Briggs, 1974), а верхний горизонт сублиторали в Баренцевом море сохраняет преимущественно бореальный облик вплоть до Гавриловских островов на Восточном Мурмане. Многие из этих видов обнаруживаются восточнее - в Белом море
Зенкевич, 1963). По мере движения на восток отмечается качественное и количественное обеднение фауны литорали (Зенкевич, 1963).
Бореально-лузитанский вид Cerastoderma edule L., сердцевидка съедобная - типичный вид для литоральных сообществ Мурмана. Ареал С.edule с юга ограничен проливом Гибралтар и атлантическим побережьем Северной Африки, а Мурманское побережье Баренцева моря является северной границей ареала (Tebble, 1966; Филатова, 1957; Cardoso et al., 2009).
Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758) (Bivalvia: Cardiidae) - массовый вид в морях Северной Европы, населяющий широкий диапазон глубин, однако преимущественно встречающийся на литорали (Brock, 1980; Jensen, 1992; Hayward, 1994; Montaudouin, Bachelet, 1996; Ferns et al., 2000). Вследствие относительно крупных размеров (до 5 см) и высокой плотности поселения (100-1000 экз./м") сердцевидка является объектом коммерческого промысла (Dare et al., 2004; Kraan et al., 2007). Соответственно, этот вид широко используется в качестве модельного объекта популяционных исследований (например, Orton, 1926; Kristiensen, 1957; Craig, Hallam, 1963; Beukema, 1989; Brock, Christiansen, 1989; André & Rosenberg 1991, Bachelet et al., 1992; Coosen et al., 1994; Montaudouin, Bachelet 1996; Kater et al., 2006; Beukema, Dekker, 2009).
Данные о структуре поселений С.edule на Мурманском побережье Баренцева моря фрагментарны. Наиболее широкими по географии исследований обзорами являются работы Е.Ф. Гурьяновой с соавторами (Гурьянова, Закс, Ушаков, 1928-1930а, б; Гурьянова, Ушаков, 1929), а также В.И. Зацепина, JI.A. Зенкевича, З.А. Филатовой (Зацепин, Зенкевич, Филатова, 1948; Филатова, 1957). Именно Е.Ф. Гурьяновой и П.В. Ушаковым (1929) было высказано предположение о том, что Восточный Мурман являтся границей ареала С.edule, и подробнее было уточнено В.И. Зацепиным с соавторами (1948). Более подробно структура и динамика поселений С.ес1и1е на Мурмане изучены на примере единственного поселения - на литорали Дальнего пляжа в губе Дальне-Зеленецкая (Восточный Мурман) (Агарова и др., 1976; Агарова, 1979). Изучение современного распространения, особенностей экологической и генетической структуры поселений С.ес1и1е на Мурманском побережье представляется актуальным, поскольку именно этот район является границей его ареала, а достаточная изученность особенностей популяционной биологии С.ейи1е в дентальной части ареала дает возможность для проведения сравнительного анализа и проверки существующих представлений об особенностях популяций морских беспозвоночных, обитающих в субоптимальных условиях.
Цель и задачи исследования
Цель работы: провести эколого-генетический анализ популяций
СегсШск1егта ес1и1е Мурманского побережья Баренцева моря и на полученном материале проверить гипотезы об особенностях популяций прибрежных беспозвоночных на северных границах арелов видов.
Задачи:
1. Описать распространение СегаБгойегта ес1и1е на Мурманском побережье Баренцева моря.
2. Описать особенности плотности поселения и пространственного распределения особей в поселениях С.ес1и1е на Мурманском побережье Баренцева моря.
3. Описать многолетнюю динамику экологической структуры С.ес/м/е на примере модельного поселения Мурманского побережья.
4. Проанализировать демографическую структуру, скорость роста и морфометрические особенности структуры раковины особей в поселениях С.ес1и1е Мурманского побережья.
5. Провести оценку генетической изменчивости С.ес1и1е на основании анализа частот гаплотипов митохондриальной ДНК.
6. Описать типичные биотопы, в которых встречаются С.ейгйе, и оценить особенности биоценотических связей С.ес1и1е с другими видами двустворчатых моллюсков на Мурманском побережье.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Генельт-Яновский, Евгений Александрович
ВЫВОДЫ:
1. Cerastoderma edule на Мурманском побережье Баренцева моря встречается от западной границы района (губа Печенга) до губы Трящина на востоке. Восточнее обнаруживаются лишь пустые створки раковин. С.edule отсутствует в опресненных южном и центральном коленах Кольского залива.
2. Поселения С.edule Мурманского побережья характеризуются низкой плотностью и агрегированным распределением особей.
3. Поселения С. edule на Мурманском побережье пополняются молодью регулярно, однако массовое пополнение происходит не каждый год.
4. Продолжительность жизни С. edule на Мурмане выше, а максимальный размер особей больше, чем в поселениях центральной части ареала. Это можно интерпретировать как пример физиологической компенсации низкого репродуктивного потенциала и позднего наступления половозрелости.
5. Скорость роста и форма раковины особей C.edule меняется по мере продвижения из центральной части к северо-восточной границе ареала вида: скорость роста снижается, раковина «уплощается».
6. Поселения C.edule на Восточном Мурмане характеризуются низким уровнем генетического полиморфизма и значительной генетической микропространственной изменчивостью.
7. Cerastoderma edule, как и другие литоральные инфаунные моллюски на Мурмане (Macoma balthica, Муа arenaria), встречается преимущественно на средней литорали - в переходной зоне между сообществами с преобладанием Arenicola marina и полихет-трубкостроителей. При этом С. edule никогда не выступает в роли доминанта и эдификатора в литоральных сообществах вследствие низкой плотности поселения. 8. На Мурмане не обнаружено взаимного влияния популяций С.edule и других видов двустворчатых моллюсков.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа проводилась на полевых стационарах Кандалакшского Государственного природного заповедника, Лаборатории альгологии и бентоса Мурманского морского биологического института РАН, Мурманского государственного технического университета. Я приношу благодарность администрациям и коллективам этих организаций за предоставленную возможность работы и содействие. Особо я признателен A.C. Корякину, Н.С.Шавелю, С.С. Малавенде, М.В. Макарову.
Работа также бы не состоялась без участия студентов, аспирантов и сотрудников Кафедры зоологии беспозвоночных и Кафедры ихтиологии и гидробиологии СПбГУ в экспедициях 2001-2009 гг. Я благодарен за сотрудничество и предоставленное право использовать результаты совместной работы - П.П. Стрелкову, М.В. Католиковой, Л.А. Басовой, A.B. Полоскину, Д.А. Аристову, К.В. Шунькиной, С.А. Назаровой, В.А. Крапивину, A.B. Коробкову, Сказиной М.А. Также огромное содействие работе экспедиций оказывали Барыгин О.И. (РАН) и Данилова Ю.А. (Санкт-Петербургское Общество Естествоиспытателей).
Наличию в работе сравнительного материала из Европы содействовали С.А. Корсун (СПбГУ), Р. Каллавей (R.Callaway, Университет Суонси, Великобритания), К.Йоханессон, М.Панова (морская биологическая станция Чарно Гётеборгского университета, Швеция). М.Панова, Д.Г. Тентлер, H.A. Михайлова, А.Аванесян обучили меня методам популяционной генетики и помогали при обработке результатов. В обсуждении результатов работы принимали участие и помогали советами В.М. Хайтов, А.Д. Наумов, H.A. Михайлова, А.А.Добровольский.
За организационную поддержку моей работы я выражаю благодарность Балтийскому Фонду Природы Санкт-Петербургского Общества Естествоиспытателей. В течение всего срока обучения в СПбГУ я пользовался возможностями, предоставленными Кафедрой зоологии беспозвоночных. За этот период моими научными руководителями были A.B. Полоскин, А.И. Гранович и П.П. Стрелков. Их вклад в результаты данной работы велик и именно они предложили мне на первом курсе возможность полевой работы на Баренцевом море. А.И. Гранович и П.П. Стрелков также взяли на себя труд критического прочтения рукописи диссертации.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Границы ареала вида определяются многими факторами; распространение вида по сути - это наиболее заметное выражение реализации его экологической ниши (Sexton et al., 2009). Как правило, популяции, расположенные на периферии ареала обитают в менее благоприятных условиях, и характеризуются меньшей численностью по сравнению с популяциями из его центральной части (Channell, Lomolino, 2000).
Cerastoderma edide на Мурманском побережье Баренцева моря встречается вплоть до губы Трящина на Восточном Мурмане. Далее встречаются только створки. Плотность поселения C.edule на Мурмане значительно ниже, по сравнению с более западными популяциями. В результате C.edule, массовый и имеющий важное промысловое значение в Северной Европе вид явдяется обычным, но малочисленным обитателем литорали Баренцева моря. Эти данные соответствуют господствующей в настоящее время гипотезе об уменьшении обилия вида в периферической части ареала по сравнению с центром (Sagarin, Gaines, 20026; Sagarin et al., 2006). На фоне низкой плотности поселения у C.edule на границе ареала сохраняется тенденция к агрегированности распределения, типичная для ареала в целом (Richardson et al., 1993; Kater et al., 2006). Очевидным следствием малой плотности поселения можно считать изменение роли C.edule в сообществах. В западной Европе сердцевидка, плотность поселения которой достигает нескольких тысяч экз./м2, является эдификатором. При малой численности C.edule на литорали Мурмана нельзя считать доминантом в литоральных сообществ.
Большинство моделей, описывающих пространственную организацию ареала предусматривают значительную динамику численности особей в периферических популяциях (Vucetich, Waite, 2003). Динамика численности C.edule в модельном поселении на Дальнем пляже (губа Дальне-Зеленецкая, Восточный Мурман) в период с 2002 по 2009 гг соответствует ожидаемому в субоптимальных условиях края ареала резкому изменению численности. Такой характер динамики C.edule на Мурмане может быть связан с отмеченной нерегулярностью массового пополнения поселений молодью. Согласно существующим моделям, характер динамики поселений на краю ареала преимущественно определяется абиотическими факторами (в первую очередь, температурой), а в центе - биотическими (Sagarin et al., 2006). При этом, ключевым абиотическим фактором, регулирующим динамику численности оказывается температура (Stenseth et al., 2002). Очевидной связи между динамикой численности C.edule и температурой воды в регионе (гидрологический разрез «Кольский меридиан») выявлено не было, что может быть связано с относительно коротким периодом наших мониторинговых наблюдений.
Важным свидетельством пластичности вида на краю ареала является смещение баланса между скоростью роста, продолжительностью жизни и репродуктивным потенциалом особей. Скорость роста особей C.edule на Мурмане ниже по сравнению с популяциями центра ареала, вместе с этим, по мере продвижения к краю ареала продолжительность жизни и максимальный размер раковины увеличивается. Это можно интерпретировать как пример физиологической компенсации низкого репродуктивного потенциала и позднего наступления половозрелости.
Популяции, расположенные на границах ареала, в той или иной степени демонстрируют черты изолированности от центральной части ареала. Наличие планктонных личинок — важный элемент стратегии жизненных циклов морских беспозвоночных, а расстояние и направление расселения планктонных личинок определяет структуру ареала. Однако, расселяющиеся особи должны быть адаптированы к условиям периферии ареала, и вследствие отбора генетическая структура краевых популяций может быть отлична от таковой в популяцих, расположенных в центре ареала (Hoffmann, Blows, 1994; Gaston, 2009). Поселения C.edule Восточного Мурмана характеризуются низким уровнем генетического полиморфизма в отличие от поселений из западной Европы, а также большой микропространственной изменчивостью. По-видимому, особенности гидрологического режима прибрежных вод Мурмана позволяют существовать, не смешиваясь, двум популяциям C.edule -низкополиморфной и мономорфной. Низкополиморфная популяция, по-видимому в историческом прошлом выселилась из предполагаемого северного рефугиума в районе современной Норвегии. Происхождение мономорфной популяции, прошедшей в прошлом стадию бутылочного горлышка неочевидно, но именно эту популяцию можно считать эндемиком Мурмана и, соответственно, краевой популяцией в пределах ареала.
При рассмотрении изученного нами комплекса популяций в целом, можно выделить многие черты, соответствующие подходам, описывающим сложные (комплексные) популяции (Беклемишев, 1960; Hanski, 2005). Так, благоприятные для вида биотопы приурочены к фрагментированным местообитаниям (в данном случае - эстуарным районам вдоль побережья), а отдельные локальные популяции испытывают индивидуальный характер динамики вплоть до полного вымирания и появления вакантных местообитаний.
К сожалению, в настоящее время мы не располагаем данными о распространении личинок между популяциями, поэтому вопрос о степени зависимости локальных популяций от пополнения из расположенных «выше» по Нордкапскому течению пока остается открытым. Тем не менее, связь между баренцевоморскими популяциями и популяциями из Норвежского моря, очевидно, существует. Детальное изучение структуры комплексных популяций в рамках метапопуляционной концепции обычно проводится в терминах связи между локальными популяциями за счет расселения личинок (Hanski, 2001; Reise, 2003), что может являться перспективным направлением исследований.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Генельт-Яновский, Евгений Александрович, Санкт-Петербург
1. Агарова И .Я. 1979. Некоторые особенности линейного роста двустворчатых моллюсков (на примере одновозрастной популяции СегаБ^иегта ес1и1е Ь.) // Моллюски, С. 80-82.
2. Андреева С.И. 2000. Современные СегаБ^егта (ВгуаМа, СагсШёае) Аральского моря. Систематика, изменчивость, эволюция. Омск, 240 с.
3. Алтухов Ю.П. 1983. Вид и видообразование // Соросовский образовательный журнал. №4, С. 2-10.
4. Беклемишев В.Н. 1960. Пространственная и функциональная-структура популяции // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии, Т.65, С. 41-45.
5. Беклемишев В.Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М., 430 с.
6. Бергер В.Я., Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л., Луканин В.В., Ошурков В.В. 1985. Экология и перспективы культивирования мидий в Белом море // Исследование мидии Белого моря. С. 98-115.
7. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции, сообщества. Т.2. М., Мир, 1989, 477 с.
8. Броцкая В. А., Зенкевич Л. А. 1939. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр.ВНИРО. Т. IV, С. 5-126.
9. Галкин Ю.И. 1984. О путях расширения ареалов бореальных видов в процессе "потепления Арктики" // Бентос Баренцева моря. Распределение, экология и структура популяций, изд. КФ АН СССР, С. 11-32
10. Генельт-Яновский Е.А., Назарова С.А. 2008. Сообщества илисто-песчаной литорали губы Дальне-Зеленецкая (Восточный Мурман) в 20022007 гг // Материалы X научного семинара «Чтения памяти K.M. Дерюгина». Санкт-Петербург, С. 16-28.
11. Городков К.Б. 1990. Динамика ареала: общий подход. 4.1 // Энтомологическое обозрение, том 69, вып. 2, С. 287-306.
12. Грант В. 1991. Эволюционный процесс. Краткий обзор эволюционной истории. М., Мир, 488 с.
13. Гурьева Т.П. 1948. Качественная и количественная характеристика литорального населения каменистой фации в губе Дальнезеленецкой (Восточный Мурман) // Труды Мурманской биологической станции, Т.1, С. 102-122.
14. Гурьянова Е.Ф. 1929. К вопросу о составе и распределении бентоса Чешской губы // Труды института по изучению севера. Т.43, С. 58-100.
15. Гурьянова Е.Ф. 1951. Бокоплавы сорей СССР и сопредельных вод. Определители по фауне СССР. JL, Наука, 1033 с.
16. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. 1928. Литораль Кольского залива. 4.1. Описание основных площадок литорали // Труды Отделениязоологии и физиологии Ленинградского общества естествоиспытателей. Т. 58, вып. 2, С. 89-143.
17. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. 1930а. Литораль Кольского залива. Ч.З. Условия существования на литорали Кольского залива // Труды Отделения зоологии и физиологии Ленинградского общества естествоиспытателей. Т. 60, вып. 2, С. 17-107.
18. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. 19306. Литораль Западного Мурмана // Исследования морей СССР. Вып. 11, С. 47-104.
19. Гурьянова Е.Ф., Ушаков П.В. 1929. Литораль Восточного Мурмана // Исследования морей СССР. Вып. 10, С. 5-40.
20. Денисов В. В., Дженюк С. Л. 1995. Глава 2. Абиотические условия. Абиотические условия Кольского полуострова // Биологические ресурсы прибрежья Кольского полуострова. Апатиты, С. 10-25.
21. Дерюгин К.М. 1924. Баренцево море по Кольскому меридиану (33° 30') // Тр. Сев. науч.-промысл. экспедиции, вып. 19. М. ; Л., 102 с.
22. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. 1982. Моря СССР. М., 192 с.
23. Жирков И.А. 2001. Полихеты Северного Ледовитого океана. М., Янус-К, 632 с.
24. Зацепин В.И., Зенкевич Л.А., Филатова З.А. 1948. Материалы по количественному учету донной фауны литорали Кольского залива // Труды ГОИН, вып.6(18), С.13-54.
25. Зацепин В.И., Филатова З.А., Шилейко A.A. 1988. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) // Жизнь животных, Т.2. М., Просвещение, С.65-112.
26. Зенкевич Л.А. 1963. Биология морей СССР. М., Издательство АН СССР, 739 с.
27. Кафанов А.И., Несис К.Н. 1982. Заключительные замечания — Морская биогеография. Предмет, методы, принципы районирования. М., Наука, С. 300-306.
28. Лаптиховский В.В. 2006. Правило Торсона-Расса: единый феномен или два независимых явления? // Биология моря, Т.32, №3, С. 232-234.
29. Луканин В.В., Наумов А. Д., Федяков В.В. 1986. Динамика размерной структуры поселения беломорских мидий (Mytilus edulis L.) // Экологические исследования донных организмов Белого моря. Ленинград, С. 50-64.
30. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М., 460 с.
31. Макаров В.В. Ракообразные. Anomura. 1938. // Фауна СССР. Нов. сер. No 16. М.; Л.: Изд-во АН СССР. Т. 10, вып. 3. 325 с.
32. Максимович Н.В. 1989. Статистическое сравнение кривых роста // Вестник ЛГУ. Вып. 24, С. 18-25.
33. Максимович Н.В., Герасимова A.B., Кунина Т.А. 1991. Динамика структурных характеристик литоральных поселений Macoma balthica (L.) в губе Чупа (Белое море) // Вестник ЛГУ. сер.З, N, С. 23-31.
34. Максимович Н.В. 2003. О концепции понятия «поселение» в экологии морского бентоса // Материалы V научного семинара «Чтения памяти K.M. Дерюгина». СПб., С. 23-44.
35. Милейковский С.А. 1981. Экология размножения морского бентоса. Л: Наука, 91с.
36. Наумов А.Д. 2006. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт экологического анализа. СПб, 2006. 367 с.
37. Погребов В.Б., Максимович Н;В. 1991. Восстановление поселений' съедобных мидий на экспериментально расчищенной литорали Белого моря // Материалы совещания «Научно-технические проблемы марикультуры в стране». Владивосток, ТИНРО, С. 113-114.
38. Пригоровский Б.Г. 1948. Фауна мягких грунтов литорали губы Дальне-Зеленецкой // Труды Мурм. Биол. Станции, Т. 1, С. 172-185.
39. Пропп, М.В. 1971. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря. По материалам водолазных гидробиологических работ. Л., Наука, 128 с.
40. Расс Т.С. 1935. Некоторые закономерности в строении икринок и личинок рыб в северных морях // Доклады АН СССР. Т.2, №.8-9, С. 597601.
41. Расс Т.С. 1941. Географические параллелизмы в строении и развитии костистых рыб северных морей (Teleostei). М., 1941, 60 с.
42. Расс Т.С. 1986. Биогеографическое правило обратной связи размеров яиц пойкилотермных животных с температурой среды // Тр. ИО АН СССР. Т.116, С. 152-168.
43. Семенова Н.Л. 1974. Экология двустворчатого моллюска Macoma balthica (L.) в Белом море. Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук.
44. Соколов A.B. 1932. Динамическая карта Баренцева моря // Труды ГОИН. Т. 2., С.59- 34.
45. Соколова Н. Ю. 1957. Фауна литорали островов Кандалакшского заповедника // Тр. Всесоюзного гидробиологич. общ-ва. Т.8, С. 100-118.
46. Старобогатов Я.И. 1985. Проблема видообразования // Итоги науки и техники. Серия «Общая геология». М., ВИНИТИ, 94 с.
47. Стрельцов В.Е., Агарова И.Я., Гуревич В.И., Павлова Л.Г. 1974. Экологическая структура песчаной литорали в одной из бухт Восточного Мурмана // Донные отложения и биогеоценозы Баренцева и Белого морей. Апатиты, С. 142-158.
48. Стрелков П.П., Католикова М.В., Лайус Д.Л., Андреев В.М., Федюк М.Л., 2008. Дискриминация беломорских мидий Mytilus edulis L. и M.trossulus Gould // Тез. докл. IX научн. сессии МБС СПбГУ. С. 36-37.
49. Сухотин A.A., Кулаковский Э.Е., Максимович Н.В. 1992. Линейный рост беломорских мидий при изменении условий обитания // Экология, №5, С.71-72.
50. Танцюра А. 1958. Господствующие поверхностные течения Баренцева моря // научно-технич. биллютень ПИНРО, № 1/5, С. 41-44.
51. Федяков В.В., Наумов А.Д. 1987. Двустворчатые моллюски Арктики // Природа, №3, С. 49-57.
52. Филатова З.А. 1957. Общий обзор фауны двустворчатых моллюсков северных морей СССР // Труды института океанологии АН СССР. Т.20, С. 3-59.
53. Хайтов В.М., Артемьева A.B. 2004. О взаимоотношениях двустворчатых моллюсков Mytilus edulis и гастропод Hydrobia ulvae на литорали Долгой губы о-ва Большого Соловецкого // Вестник СПбГУ. Сер. 3, вып. 4, С. 35-41.
54. Шорыгин А.А. 1928. Иглокожие Баренцева моря II Труды МНИ, Т.З, С.57-63.
55. Юрко О.Д. 2006. Оценка пространственной однородности сообществ зоопланктона в Кольском заливе // Вестник МГТУ, Т.9, №5, С. 766-769.
56. Allen R.L. 1976. Method for comparison fish growth curves // N.Z. J. Mar. Freshwat. Res. Vol.10, P. 687-692.
57. André et al., Jonsson, P.R., Lindegarth, M. 1993. Prédation on settling larvae by benthic suspension feeders: the role of hydrodynamics and larval behaviour//Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.97, P. 183-192.
58. André С., Lindegarth M., 1995. Fertilization efficiency and gamete viability of a sessile, free-spawning bivalve, Cerastoderma edule II Ophelia. Vol.43(3), P. 215-227.
59. André С., Rosenberg. 1991. Adult-larval interactions in the suspensionfeeding bivalves Cerastoderma edule and Mya arenaria II Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.71, P. 227-234.
60. André С., Lindegarth M., Jonsson P.R., Sundberg P. 1999. Species identification of bivalve larvae using random amplified polymorphic DNA (RAPD): differentiation between Cerastoderma edule and C. lamarcki II J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.79, P. 563-565.
61. Andrewartha H.G., Birch L.C. 1954. The distribution and abundance of animals // Univ. Of Chicago Press. 782 P.
62. Appellôf A., 1912. Invertebrate bottom fauna of the Norwegian sea and North Atlantic // The depth of ocean. London, P. 315-388.
63. Armonies W. 1992. Migratory rhythms of drifting juvenile molluscs in tidal waters of the Wadden sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 83, P. 197-206.
64. Armonies W., Reise K. 2003. Empty habitat in coastal sediments for populations of macrozoobenthos // Helgol. Mar. Res. Vol.56, P. 279-287.
65. Bachelet G. 1980. Growth and recruitment of the tellinid bivalve Macoma balthica at the southern limit of its geographical distribution, the Gironde Estuary (SW France) // Marine Biology. Vol.59, P. 105-117.
66. Barnes R.S.K. 1980. Coastal lagoons the natural history of neglected habitat. Cambridge University Press, Cambridge, England. 106 p.
67. Baudrimont M., Montaudouin X. de., Palvadeau A. 2006. Impact of digenean parasite infection on metallothionein synthesis by the cockle {Cerastoderma edule): A multivariate field monitoring // Mar. Poll. Bui. Vol.52, P. 494-502.
68. Bayne B.L., Bayne C.J., Garefoot, Thompson R.J. 1976. The physiological ecology of Mytilus califomianus Conrad. I. Metabolism and energy balance // Oecologia. Vol. 22, P. 211-228.
69. Bazairi H., Bayed A., Glemarec M., Hily C. 2003. Spatial organisation of macrozoobenthic communities in response to environmental factors in a coastal lagoon of the NW African coast (Meija Zerga, Morocco) // Oceanologica Acta. Vol.26(5-6), P. 457-471.
70. Berryman A.A. 2002. Population: a central concept for ecology? // Oikos. Vol. 97, Issue 3, p. 439-442.
71. Beukema, J. J. 1979. Biomass and species richness of the mac- robenthic animals living on the tidal flats of the Wadden Sea: effects of a severe winter// Neth. J. Sea Res. Vol.13, P. 203-223.
72. Beukema J.J. 1989. Long-term changes in macrozoobenthic abundance on the tidal flats of the western part of the Dutch Wadden Sea // Helgol. Meerunt. Vol.43, P. 405-415.
73. Beukema J.J., Dekker R., Essink K., Michaelis H. 2001. Synchronized reproductive success of the main bivalve species in the Wadden Sea: causes and consequences // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.211, p. 143-153.
74. Beukema J.J., Cadee G.C. 1999. An estimate of the sustainable rate of shell extraction from the Dutch Wadden Sea // J. Appl. Ecol. Vol.36, p. 49-58.
75. Beukema J.J., Dekker R. 2005. Decline of recruitment success in cockles and other bivalves in the Wadden Sea: possible role of climate change, predation onpostlarvae and fisheries // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.287, p. 147-167.
76. Beukema J.J., Dekker R. 2009. The intertidal zoning of cockles {Cerastoderma edule) in the Wadden Sea, or why cockle fishery disturbed areas of relatively high biodiversity // Helgol. Mar. Res. Vol.63, p. 287-291.
77. Beukema J.J., Meehan B.W. 1985. Latitudinal variation in linear growth and other shell characteristics of Macoma balthica II Marine Biology. Vol.90, P. 27-33.
78. Bierne N., Daguin C., Bonhomme F., David P., Borsa P. 2003. Direct selection on allozymes is not required to explain heterogeneity, among marker loci across a Mytilus hybrid zone // Mol. Ecol. Vol.12, P. 2505-2510.
79. Blanchette C.A., Helmuth B., Gaines S.D. 2007. Spatial patterns of growth in the mussel, Mytilus califomianus, across a major oceanographic and biogeographic boundary at Point Conception, California, USA // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol.340, P. 126-148.
80. Bourget E., Brock V. 1990. Short-term shell growth in bivalves: individual, regional, and age-related variations in the rhythym of deposition of Cerastoderma (=Cardium) edule // Marine Biology. Vol. 106, P.-103-108.
81. Boyden C.R. 1971. A note on the nomenclature of two European cockles // Zoological Journal of the Linnean Society. Vol.50, p. 307-310.
82. Bradshaw A.D. 1991'. The Croonian lecture, 1991 — genostasis and the limits to evolution // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. Vol.333, P. 289-305.
83. Bridges T. S. 1996. Effects of organic addition to sediment, and maternal age and size, on patterns of offspring investment and performance in two opportunistic deposit-feeding polychaetes // Marine Biology. Vol. 125(2), P. 345357.
84. Bridle J. R., Vines T. H. 2007. Limits to evolution at range margins: when and why does adaptation fail? // Trends in Ecol. Evol. Vol.22, P. 140-147.
85. Briggs J.C. 1974. Marine Zoogeography. New York, McGraw-Hill Series in population biology, 475 p.
86. Brock V. 1979. Habitat selection of two congeneric bivalves. Cardium edule and C. glaucum in sympatric and allopatric populations // Marine Biology. Vol.54, p. 149-156.
87. Brock V. 1980. Evidence for niche differences in sympatric populations of Cerastoderma edule'and C. lamarcki // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.2& P. 75-80.
88. Brock V. 1987. Genetic relations between the bivalves Cardium (Cerastoderma) edule, Cardium lamarcki and Cardium glaucum, studied by means of crossed Immunoelectrophoresis // Marine Biology. Vol.93, p. 493-498.
89. Brock V. 1991. An interdisciplinary study of evolution in the cockles Cardium (Cerastoderma) edule, C. glaucum and C. lamarcki. Vestjydsk Forlag, Vinderup, 31 p.
90. Brock V., Christiansen G. 1989. Evolution of Cardium (Cerastoderma) edule, C. lamarcki and C. glaucum: studies of DNA-variation I I Marine Biology. Vol.102, p. 505-511.
91. Brown J.H. 1984. On the relationship between abundance and distribution of species // Am. Nat., 124, p. 255-279.
92. Brown J.H. 1995. Macroecology // University of Chicago Press. 269 p.
93. Brown J.H., Stevens G.C., Kaufman D.M. 1996. The geographic range: size, shape, boundaries and internal structure // Annual Review of Ecology and Systematics. Vol.27, P. 597- 623.
94. Cain, S.A. 1944. Foundations of plant geography. Harper & Brothers, New York. 556 p.
95. Callaway R., Hartley J. 2009. Burry Inlet cockle mortality survey. April to July 2009 // Swansea University. Burry Inlet project report, p. 1-16
96. Camus P., Lima, M. 2002. Populations, metapopulations, and the open-closed dilemma: the conflict between operational and natural population concepts //Oikos. Vol. 97, Issue 3, p. 433-438.
97. Carballal M.J., Iglesias D., Santamaría J., Ferro-Soto B., Villalba A. 2001. Parasites and pathologic conditions of the cockle Cerastoderma edule populations of the coast of Galicia (NW Spain) // Journal of Invertebrate Pathology. Vol.78, P. 87-97.
98. Cardell M.J., Sarda R., Romero. J. 1998. Spatial changes in sublittoral soft-bottom polychaete assemblages due to river inputs and sewage discharges // Acta Oecologica. Vol.20, P. 343-351.
99. Cardoso J.F.M.F., Witte J.I., van der Veer H.W. 2009. Differential reproductive strategies of two bivalves in the Dutch Wadden Sea // Estuar. Coast Shelf Sci. Vol. 84, p. 37-44.
100. Case T. J., Taper M. L. 2000. Interspecific competition, environmental gradients, gene flow, and the coevolution of species' borders // Am. Nat. Vol.155, P. 583-605.
101. Case, T. J., Holt, R. D., McPeek, M. A. & Keitt, T. H. 2005. The community context of species' borders: ecological and evolutionary perspectives //Oikos. Vol.108, P. 28-46.
102. Channel R., Lomolino M.W. 2000. Dynamic biogeography and conservation of endangered species // Nature. Vol.403, p. 84-86.
103. Ciutat A., Widdows J., Pope N.D. 2007. Effect of Cerastoderma edule density on near-bed hydrodynamics and stability of cohesive muddy sediments // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol.346, p. 114-126.
104. Coosen J., Twisk F., Tol M., Lambeck R. 1994. Variability in stock assessment of cockles (Cerastoderma edule L.) in the Oosterschelde (in 19801990), in relation to environmental factors // Hydrobiologia. Vol.282/283, p. 381-395.
105. Cowen R. K., Lwiza K. M. M., Sponaugle S., Paris C.B., Olson D.B. 2000. Connectivity of marine populations: Open or closed? // Science Vol. 287, P. 857-859.
106. Clarke K. R. 199). Non-parametric multivariate analysis of changes in community structure // Australian Journal of Ecology. Vol.18, P. 117-143.
107. Clarke K.R. and Gorley R.N. 2001. Primer: user manual/tutorial. Plymouth, UK: PRIMER-E, Plymouth Marine Laboratory, 91 p.
108. Craig G.Y., Hallam A. 1963. Size-frequency and growth ring analyses of Mytilus edulis and Cardium edule, and their paleontological significance // Palaeontology. Vol.6, P. 731-750.
109. Creek, G.A. 1960. The development of the lamellibranch Cardium edule // L. Proc. zool. Soc. Lond. Vol.135, P. 243-260.
110. Currat M., Ruedi M., Petit R.J., Excoffier L. 2008. The hidden side of invasions: massive introgression by local genes // Evolution Int. J. Org. Evolution. Vol.62, P. 1908-1920.
111. Dankers N. , 1993. Integrated estuarine management: obtaining a sustainable yield of bivalve resources while maintaining environmental quality // Bivalve Filter Feeders in Estuarine and Coastal Ecosystem Processes. P. 479511.
112. Dankers, N., Beukema, J.J. 1981. 1981. Distributional patterns of macrozoobenthic species in relation to some environmental factors // Dankers, N., Kiihl, H., Wolff, W. J. (ed.) Invertebrates of the Wadden Sea. A. A. Balkema, Rotterdam, p. 69-103.
113. Dare PJ. 1999. Health of the Wash ecosystem: Shorebird population trends, food supplies and possible shellfisheries interactions in the Wash, 19721997. Report to English Nature, 96 p.
114. Dare P.J., Bell M.C., Walker P., Bannister R.C.A. 2004. Historical and current status of cockle and mussel stocks in The Wash // Report under Defra Contract MB001. Lowestoft, 85 p.
115. Davis M.B., Shaw R.G. 2001. Range shifts and adaptive responses to Quaternary climate change // Science. Vol.292, P. 673-679.
116. Dawson A.G. 1992 Ice age earth: Late quaternary geology and climate. Routledge, London, xx+293 p.
117. Deith M.R. 1985. The Composition of Tidally deposited growth lines in the shell of the edible cockle, Cerastoderma edule II J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.65, P. 573-581.
118. Dekker R., Beukema J.J. 1993. Dynamics and growth of a bivalve, Abra tenuis, at northern edge of its distribution // J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.73, p.497-511.
119. Dekker R., Beukema J.J. 2007. Long term and large-scale variability in productivity of the tellinid bivalve Macoma balthica on Wadden Sea tidal flats // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.337, P. 117-134.
120. Ducrotoy J.P., Desprez M. 1986. Evolution spatio-temporelle de populations estuariennes de bivalves, liée à des pertubations naturelles ou artificielles // Haliotis. Vol. 15, P. 283-289.
121. Eckman J.E. 1987. The role of hydrodynamics in recruitment, growth and survival of Argopecten irradians and Anomia simplex within eelgrass meadows // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 106, P. 165 191.
122. Eckman J.E., Peterson C.H., Cahalan J.A. 1989 Effects of flow speed, turbulence and orientation on growth of juvenile bay scallops Argopecten irradians concentricus (Say) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol.132, P. 123-140.
123. Ekman S. 1953. Zoogeography of the sea. London, Sidgwick and Jackson limited, 417 p.
124. Endler J. A., 1977. Geographic Variation, Speciation, and Clines. Princeton University Press, Princeton, 246 p.
125. Ferns P.N., Rostron D.M., Siman H.Y. 2000. Effects of mechanical cockle harvesting on intertidal communities // Journal of Applied Ecology Vol. 37(3), P. 464-474.
126. Flach E.C. 1996. The influence of the cockle, Cerastoderma edule on the macrozoobenthic community of tidal flats in the Wadden Sea // Mar. Ecol. Pubbl. Stn. Zool. Napoli. Vol.17, P. 87-98.
127. Flemming B., Delafontaine M. 1994t Biodeposition in a juvenile mussel bed of the east Frisian Wadden Sea (Southern North Sea) // Aquatic Ecology. Vol.28, P. 289-297.
128. Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R.A., Vrijenhoek R. 1994. DNA primers for amplification of mitochondrial* cycothrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates // Mol. Mar. Biol. Biotechnol. Vol.3, P.294-299.
129. Forbes E. 1856. Map of the distribution of marine life. In: Johnston AK (ed) The physical atlas of natural phenomena, plate 31. Johnston W, Johnston AK, Edinburgh. P. 99-102.
130. Fréchette M., Butman C.A., Geyer W.R. 1989. The importance of boundary-layer flows in supplying phytoplankton to the benthic suspension feeder, Mytilus edulis L. // Limnology and Oceanography. Vol.34, P. 19-36.
131. Freire R., Insua A., Méndez J. 2005. Cerastoderma glaucum 5S ribosomal DNA: characterization of the repeat unit, divergence with respect to Cerastoderma edule, and PCR-RFLPs for the identification of both cockles // Genome. Vol.48(3), P. 427-442.
132. Frenzel B., Pesci M., Velichko A.A. 1992. Atlas of paleoclimates and paleoenvironments of the northern hemisphere. Late Pleistocene Holocene. Geographical Research Institute, Budapest/Stuttgart. 153 p.
133. Gaspar M., Santos M., Vasconcelos P., Monteiro G. 2002. Shell morphometric relationships of the most common bivalve species (Mollusca, Bivalvia) of the Algrave coast (southern Portugal) // Hydrobiologia. Vol.477, P. 73-80.
134. Gaston K.J. 2003. The structure and dynamics of geographic ranges. Oxford University Press, 266 p.
135. Gaston K.J. 2009. Geographic range limits: achieving synthesis //Proc. R. Soc. B. Vol. 276, p. 1395-1406.
136. Gaston K.J., Blackburn T.M., Gregory R.D. 1998. Inter-specifc differences in intraspecifc abundance-range size relationships of British breeding birds // Ecography. Vol.21, P. 149-158.
137. Gavrilets S., Li H., Vose M. 1998. Rapid parapatric speciation on holey adaptive landscapes // Proc. R. Soc. Lond. B. Vol. 265, P. 1483-1489:
138. Gaylord B., Gaines S.D. 2000. Temperature of transport? Range limits in marine species mediated solely by flow7/ Am. Nat. Vol.155, p.769-789.
139. Gilman S.E. 2006. Life at the edge: an experimental study of a poleward boundary // Oecologia. Vol. 148, p.270-279.
140. Gj0sieter H. 1995. Pelagic fish and the ecological impact of the modern fishing industry in the Barents Sea//Arctic. Vol.48, P. 267-278.
141. Gjesaeter H., Borgtad B., Tjelmeland S. 2009. Ecosystem effects of three capelin stock collapses in the Barents Sea // Marine Biology Research. Vol.5, P. 40-53.
142. Goldberg E.E., Lande R. 2006. Ecological and reproductive character displacement on an environmental gradient // Evolution. Vol.60, P. 1344-1357.
143. Gosling E. 1980. Gene frequency changes and adaptation in marine cockles //Nature. Vol.286, P. 601-602.
144. Granovitch A.I. 1999. Parasitic systems and the structure of parasite populations // Helgol. Mar. Res. Vol.53, P. 9-18.
145. Grimm V., Reise K., Strasser M. 2003. Marine metapopulations: a useful concept? // Helgol. Mar. Res. Vol.56, P. 222-228.
146. Grinnell J. 1922. The role of the * accidental' // Auk. Vol. 34, P. 373-3 81.
147. Grosberg R, Cunningham C.W. 2001. Genetic structure in the sea: from populations to communities. Marine Community Ecology, Sinauer, Sunderland, MA. pp. 61-84.
148. Guevara J.M., Niell F.X. 1989. Growth rates in a continuously immersed populations population of Cerastoderma edule (L.) // Sci. Mar. Vol.53, P. 483489.
149. Guillou J., Tartu C. 1994. Post-larval and juvenile mortality in a population of the edible cockle Cerastoderma edule (L.) from Northern Brittany//Neth. J. Sea Res. Vol.33(l), P. 103-111.
150. Guillou J.,,Bachelet G., Glemarec M: 1992 Influence des fluctuations de temperature sur la reproduction et le recrutement de la coque Cerastoderma edule (L.) // Annls. Inst oceanogr., Paris (NS). Vol.68, P. 65-74.
151. Guo Q. et al., 2005. Spatial-temporal population dynamics across species range: from centre to margin// Oikos. Vol.108, p. 47-57.
152. Hammer 0., Harper D., Ryan P.D. 2001. PAST: paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia electrónica. Vol. 4(1), P. 1-9.
153. Hampe A., Petit R.J. 2005. Conserving biodiversity under climate change: the rear edge matters // Ecol. Lett. Vol.8, p. 461-467.
154. Hancock D.A. 1967. Growth and mesh selection in the edible cockle {Cardium edule L.) // Journal of Applied Ecology. Vol. 4, P. 137-157.
155. Hancock D.A., Franklin A. 1972. Seasonal changes in the condition of the edible cockle Cardium edule (L.) // Journal of Applied Ecology. Vol.9, P. 567579.
156. Hancock, D.A., Urquhart, A.E. 1964. Mortalities of edible cockles {Cardium edule L.) during the severe winter of 1962-1963 // J. Anim. Ecol. Vol.33, P.176-178.
157. Hanski I. 1991. Single-species metapopulation dynamics: concepts, models and observations // Biological journal of Linnean Society. Vol.42, P. 1738.
158. Hanski I. 2001. Spatially realistic theory of metapopulation ecology //i
159. Naturwissenshaften. Vol.88, P.372-381.
160. Harley C.D.G., Helmuth B.S.T. 2003. Local- and regional-scale effects of wave exposure, thermal stress, and absolute versus effective shore level on patterns of intertidal zonation//Limnol. Oceanogr, Vol.48, P. 1498-1508.
161. Harrison S. Local extinction in a metapopulation context: an empirical evaluation // Biological Journal of Linnaean Society. Vol.42, P. 73-88.
162. Harvey P.H., Pagel M.D. 1991. The Comparative Method in Evolutionary Biology. Oxford Univ. Press, Oxford. 239 p.
163. Hayward P.J. 1994. Animals of sandy shores // Naturalists' handbooks 21. Slough, Richmond publishing, 104 p.
164. Hayward P.J., Ryland J.S. 1995. Handbook of the marine fauna of northwest Europe. Oxford University Press, Oxford, 800 p.
165. Hengeveld R., Haeck J. 1982. The distribution of abundance. I. Measurements // J. Biogeogr. Vol.9, p.303-316.
166. Helmuth B., Harley C.D.G., Halpin P.M., O'Donnell M., Hofmann G.E., Blanchette C.A. 2002. Climate change and latitudinal patterns of intertidal thermal stress // Science. Vol.298, P. 1015-1017.
167. Herman P., Middelburg J., Heip C. 2001. Benthic community structure and sediment processes on an intertidal flat: results from the ECOFLAT project // Continental Shelf Research. Vol.21, P. 2055-2071.
168. Hewitt G.M. 2004. Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary // Philosophical transactions of the Royal Society London (series B) Biological Sciences. Vol.359(1442), P. 183-195.
169. Hoffman A.A., Blows M.W. 1994. Species borders: ecological and evolutionary perspectives // Trends in Ecol. Evol. Vol.9, p.223-227.
170. Holt R.D., Keitt Т.Н., Lewis M.A., Maurer B.A., Taper M.L. 2005. Theoretical models of species' borders: single species approaches // Oikos. Vol.108, p. 18-27.
171. Hopner Petersen G. 1958. Notes on the growth and biology of the different Cardium species in Danish brackish water areas // Meddelelser fra Danmarks fiskeri- og havunders0gelser. Vol.2(22), P. 1-31.
172. Horwood J.W., Goss-Custard, J.D. 1977. Predation by the oystercatcher, Haematopus ostralegus (L.) in relation to the cockle Cerastoderma edule (L.) Fishery in the Burry inlet, south Wales // Journal of Applied Ecology. Vol.14, P. 139-158.
173. Huey R.B. 1991. Physiological consequences of habitat selection // Americal naturalist. Vol.137, P. 91-115.
174. Huges L. 2000. Biological consequences of global wanning: is the signal already apparent? // Trends in Ecol. Evol. Vol.15, P. 56-61.
175. Hummel H., Wolowicz M., Bogaards R.H. 1994. Genetic variability and relationships for populations of Cerastoderma edule and of the C. glaucum complex //Neth. J. Sea Res. Vol.33, P.81-89.
176. Huxham M., Richards M. 2003. Can postlarval bivalves select sediment type during settlement // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 288, P. 279-293.
177. Ibarrola I, Navarro E., Iglesias J.I.P. 1998. Short-term adaptation in digestive processes in the cockle Cerastoderma edule exposed to different food quantity and quality // J. Comp. Physiol. B., Vol.168, P. 32-40.
178. ICES Report No.274 (ed. Brander K.). 2005. Spawning and life hystory information for North Atlantic cod stocks. Copenhagen, 152 p.
179. Ingolfsson A. 1996. The distribution of intertidal macrofauna on the coasts of Iceland in relation to temperature // Sarsia. Vol.81(1), P. 29-44.
180. Insua A., Thiriot-Quievreux C. 1992. Karyotypes of Cerastoderma edule, Venerupis pullastra and Venerupis rhomboides (Bivalvia, Veneroida) // Aquatic Living Resources. Vol.5, P. 1-8.
181. Ivell R. 1981. A quantitative study of a Cerastoderma — Nephthys community in the Limijord, Denmark, with the special reference to production of Cerastoderma edule II J. Moll. Stud. Vol.47, P. 147-170.
182. Iverson L.R., Schwartz M.W., Prasad A.M. 2004. How fast and far might tree species migrate in the eastern United States due to climate change? // Gl. Ecol. Biogeogr. Vol.13, P. 209-219.
183. Jackson A., 2000. Hydrobia ulvae Laver spire shell I I Marine Life Information Network: Biology and Sensitivity Key Information Sub-programme SjieKTpoHHBiH pecypc. Plymouth: Marine Biological Association of the United Kingdom, www.mba.ac.uk.
184. Jensen K.T. The presence of the bivalve Cerastoderma edule affects migration, survival and reproduction of the amphipod Corophium volutator II Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.25, P. 269-277.
185. Jensen K.T. 1992. Dynamics and growth of the cockle, Cerastoderma edule, on an intertidal mud-flat in the Danish Wadden Sea: effect of submersion time and density // Neth. J. Sea Res. Vol.28, p. 335-345.
186. Jolly M.T., Jollivet D., Gentil F., Thiebaut E., Viard F. 2005. Sharp genetic break between Atlantic and English Channel populations of the polychaete Pectinaria koreni, along the North coast of France // Heredity. Vol.94, P. 23-32.
187. Jones A.M. 1979. Structure and growth of a high level population of Cerastoderma edule (Lamellibranchiata) // J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.59, P. 227-287.
188. Jonsson P.R., Andre C. 1992. Mass mortality of the bivalve Cerastoderma edule on the Swedish west coast caused by infestation with the digenean trematode Cercaria cerastodermae II Ophelia. Vol.36, P. 151-157.
189. Kamermans P., van der Veer H.W., Karczmarski, Doeglas G.W. 1992 Competition in deposit- and suspension-feeding bivalves: experiments in controlled outdoor environments // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol.162 (1), P. 113135.
190. Kater B., Van Kessel A., Baars J. 2006. Distribution of cockles Cerastoderma edule in the Eastern Scheldt: habitat mapping with abiotic variables // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.318, P. 221 -227.
191. Keen A.M. 1969. Superfamily Cardiacea Lamarck, 1809. // Moore RC (ed) Treatise on invertebrate paleontology, part N Mollusca 6, Bivalvia. University of Kansas Press, Lawrence, P. 583-594.
192. Kingston P. 1974. Some observations on the effects of temper- ature and salinity upon the growth of Cardium edule and Cardium glaucum larvae in the laboratory // J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.54, P. 309-317.
193. Klyashtorin L., Borisov V., Lyubushin A. 2009. Cyclic changes of climate and major commercial stocks of the Barents Sea // Marine Biology Research. Vol.5, P. 4-17.
194. Kraan C., Dekinga A., Folmer E.O., van der Veer H.W., Piersma T. 2007. Macrobenthic fauna on intertidal mudflats in the Dutch Wadden Sea: Species abundances,biomass and distributions in 2004 and 2006. NIOZ report. Texel, Netherlands, 2007. 40 p.
195. Krakau M. 2008. Biogeographic patterns of the marine bivalve Cerastoderma edide along European Atlantic coasts. PhD dissertation. Kiel, 149 p.
196. Krause M.K., Arnold W.S., Ambrose W.G. 1994. Morphological and genetic variation among three populations of the calico scallop, Argopecten gibbosus II Journal of Shellfish Research. Vol.13, P. 529-537.
197. Krebs C.J. 1978. Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. Harper & Row, New York, 678 p.
198. Kristiensen I. 1957. Differences in density and growth in a cockle population in the Dutch Wadden Sea II Archs. Neerl. Zool. Vol.12, P.351-453.
199. Lallias D., Lapegue S., Hecquet C., Boudry P., Beaumont A. R. 2007. AFLP-based genetic linkage maps of the blue mussel {Mytilus edulis) // Animal Genetics. Vol.38 (4), P. 340-349.
200. Lammi A., Siikamaki P., Mustajarvi K. 1999. Genetic diversity, population size, and fitness in central and peripheral populations of a rare plant Lychnis viscaria II Conservation Biology. Vol.13, P. 1069 -1078.
201. Lauckner G. 1983. Diseases of Mollusca: Bivalvia // Kinne, O. (Ed.), Diseases of Marine Animals. Biologische Anstalt Helgoland, Hamburg, P. 477961.
202. Laudien J., Flint N.S., Bank F.H.V.D. 2003. Genetic and morphological variation in four populations of the surf clam Donax serra (Roding) from southern African sandy beaches // Biochemical Systematics and Ecology. Vol.31, P. 751-772.
203. Lawton J.H. 1993. Range, population abundance and conservation // Trends in Ecol. Evol. Vol.8, p. 409-413.
204. Lebour M.V. 1938. Notes of breeding of some lammelibranchs from Plymouth and their larvae // J. Mar. Biol. Ass. UK. Vol.23, P. 119-144.
205. Leinio S., Lehtonen K. 2005. Seasonal variability in biomarkers in the bivalves Mytilus edulis and Macoma balthica from the northern Baltic Sea // Comparative Biochemistry and Physiology, Part C 140. P. 408 421.
206. Leitao F.M.S., Gaspar M.B. 2007. Immediate effect of intertidal non-mechanised cockle harvesting on macrobenthic communities: a comparative study // Scientia Marina. Vol.71(4), P. 723-733.
207. Levins R. 1969. Some demographic and genetic consequences environmental heterogeneity for biological control // Bull. Entomol. Soc. Am. Vol.15, P. 237-240.
208. Levins R. 1970: Extinction // Gerstenhaber M. (ed) Some mathematical questions in biology. American Mathematical Society, Providence, R.I., P. 77107.
209. Levinton J. 1972. Spatial distribution of Nucula proxima Say (Protobranchia): an experimental approach // Biol. Bull. Vol.143, P. 175-183.
210. Lewis J.R. 1986. Latitudinal trends in reproduction, recruitment and population characteristics of some rocky littoral molluscs and cirripedes // Hydrobiologia. Vol.142, p. 1-13.
211. Librado P. and Rozas J. 2009. DnaSP v5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data // Bioinformatics. Vol.25, P. 1451-1452.
212. Longbottom M. R. 1970. Distributions of the digestive enzymes in the gut of Arenicola marina II J. Mar Biol. Assoc. UK. Vol.50, P. 121-128.
213. Loo L.O., Rosenberg R. 1989. Bivalve suspension feeding dynamics and benthic pelagic coupling in an eutrophicated marine bay // J. Exp. Mar. Bio. Ecol. Vol. 130(3), P. 253-276.
214. Lonne O.J., Gray J.S. 1988. Influence of tides on microgrowth bands in Cerastoderma edule from Norway // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.42, P. 1-7.
215. Luttikhuzen P.,C. Drent J., Baker A.J. 2003. Disjunct distribution of highly diverged mitochondrial lineage clade and population subdivision in a marine bivalve with pelagic larval dispersal // Molecular Ecology. Vol. 12, P. 2215-2229.
216. MacArthur, R.H., Wilson, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton, N.J.: Princeton University Press. 203 p.
217. Machado M.M., Costa A.M. 1994. Enzymatic and morphological criteria for distinguishing between Cardium edule and C. glaucum of the Portuguese coast II Marine Biology. Vol. 120(4), P. 535-544.
218. Mariani S., Piccari F., de Matthaeis E. 2002. Shell morphology in Cerastoderma spp. (Bivalvia: Cardiidae) and its significance for adaptation to tidal and non-tidal coastal habitats // J. Mar. Biol. Ass. UK. Vol.82, p. 483-490.
219. Mars, P., 1951. Essai ^interpretation des formes generalement groupees sous le nom de Cardium edule Linne // Bulletin du Musee d'Histoire Naturelle de Marseille. Vol.11, P. 1-31.
220. Marshall N.B. 1953. Egg size in Arctic, Antarctic, and deep-sea fishes // Evolution.Vol. 7 (4), P. 328-341.
221. Maurer B.A. 1999. Untangling Ecological Complexity. Chicago, IL: University of Chicago Press. 261 p.
222. Mayr E. 1992. Speciational Evolution or Punctuated Equilibria // Albert Somit and Steven Peterson's The Dynamics of Evolution, New York: Cornell University Press, P. 21-48.
223. Maximovich N., Guerassimova A. 2003. Life history characteristics of the clam My a arenaria in the White Sea // Helgol. Mar. Res. Vol.57 (2), P. 91-99.
224. McCarthy J. 2001. Ecological consequences of recent climate change // Conservation Biology. Vol.15, P. 320-331.
225. Mclnnes L., Purvis A., Orme C.D.L. 2009. Where do species' geographic ranges stop and why? Landscape impermeability and the Afrotropical avifauna // Proceedings of the Royal Society B. Vol. 276 (1670). P. 3063-3070.
226. Menot G., Bard E., Rostek F., Weijers J.W.H., Hopmans E.C., Schouten S., Damste J.S.S. 2006. Early reactivation of European rivers during the last deglaciation // Science. Vol.313(5793), P. 1623-1625.
227. Mileikovsky S.A. 1971. Types of larval development in marine bottom invertebrates, their distribution and ecological significance: a re-evaluation // Marine Biology. Vol.10, P. 193-213.
228. Mileikovsky S.A. 1974. On predation of pelagic larvae and early juveniles of marine bottom invertebrates by adult benthic invertebrates and their passing alive through their predators // Marine Biology. Vol.26, P. 303-311.
229. Miller S., Dykes D:, Polesky H. 1988: A simple salting out procedure for extracting DNA from human nucleated cells // Nucleic Acids Res. Vol.16, P. 1215.
230. Mix A.C., Bard E., Schneider R. 2001. Environmental processes of the ice age: land, oceans, glaciers (EPILOG) // Quaternary Science Reviews. Vok20, P. 627-657.
231. Moller P. 1986. Physical factors and biological interactions regulating infauna in shallow boreal areas // Mar. Ecol- Progr. Ser. Vol.30, P. 33-47.
232. Montaudouin X. de. 1996; Factors involved in growth placticity of cockles Cerastoderma edule (L.), identified by field survey and transplant experiments // J. Sea Res., Vol.36, P. 251-265.
233. Montaidouin X. de. 1997. Potential of bivalves' secondary settlement differs with species: a comparison between cockle (Cerastoderma, edule) and clam (Ruditapes phillipinarum) juvenile resuspension // Marine Biology. Vol.128, P. 639-148.
234. Montaudoin X. de, Bachelet G. 1996. Experimental evidence of complex interactions between biotic and abiotic factors in the dynamics of an intertidal population of the bivalve Cerastoderma edule II Oceanologica acta.Vol.19, № 34, P. 449-463.
235. Montaudouin X. de, Kisielewski I., Bachelet G., Decslaux C. 2000. A census of macroparasites in an intertidal bivalve community, Arcachon Bay, France // Oceanol. Acta. Vol. 23 (4), P. 453-468.
236. Moore J.J. 2004. Surveys of cockle and mussel stocks in the Dee, Traeth Lafan and Burry Inlet. A report to the Countryside Council for Wales from Coastal Assessment, Liaison & Monitoring. CCW Marine Monitoring Report No: 16,29 p.
237. Morgan L.E., Bostford L.W. 2001. Managing with reserves: modeling uncertainly in larval dispersal for a sea urchin fishery // Spatial Processes and management of marine populations. Alaska Sea Grant College Program, Fairbanks, Alaska. 720 p.
238. Mouritsen K.N. 2002. The parasite-induced surfacing behaviour in the cockle Austrovenus stutchburyi: a test of alternative hypothesis and identification of potential mechanisms // Parasitology. Vol.124, P. 521-528.
239. Mouritsen K.N. 2004. Intertidal facilitation and indirect effects: causes and consequences of crawling in the New Zealand cockle // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.271, P. 207-220.
240. Navarro J.M., Widdows J. 1997. Feeding physiology of Cerastoderma edule in response to a wide range of seston concentrations // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.152, P. 175-186.
241. Nehls G., Thiel M. 1993 Large-scale distribution1 patterns of the mussel Mytilus edulis in the Wadden sea of Schleswig-Holstein: do storms structure the ecosystem? //Neth. J. Sea Res. Vol.31(2), P. 181-187.
242. Newell R.I.E., Bayne B.L. 1980. Seasonal changes in the physiology, reproductive condition and carbohydrate content of the cockle Cardium edule (Bivalvia: Cardidae) I I Marine Biology. Vol.56, P. 11-19.
243. Nikula R., Väinölä E. 2003. Phylogeography of Cerastoderma glaucum (Bivalvia: Cardiidae) across Europe: a major break in the Eastern Mediterranean // Marine Biology. Vol.143, P. 339-350.
244. Norris K., Johnstone I. 1998. Interference competition and the functionl response of oystercatchers searching for cockles by touch // Animal Behaviour. Vol.56 (3), P. 639-650.
245. Olafsson E.B. 1986. Density dependence in suspension feeding and deposit feeding populations of the bivalve Macoma balthica in field experiments // J. Anim. Ecol. Vol.55, P. 517-526.
246. Ottersen G., Stenseth N.C. 2001. Atlantic climate governs oceanographic and ecological variability in the Barents Sea // Limnol. Oceanogr. Vol.46, P. 1774-1780.
247. Ottersen G., Planque B., Belgrano A., Post E., Reid P. C., Stenseth N. C. 2001. Ecological effects of the North Atlantic Oscillation // Oecologia. Vol.128, P. 1-14.
248. Orton J.H. 1926. On the growth rate of Cardium edule, experimental observations II J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.14, P. 239-280.
249. Oug E. 2001. Polychaetes in intertidal rocky and sedimentary habitats in the region of Tromso, northern Norway // Sarsia. Vol.86, P. 75-83.
250. Parmesan C., Gaines S., Gonzales L., Kaufman D.M., Kingsolver J., Peterson A.T., Sagarin R. 2005. Empirical perspectives on species borders: from traditional biogeography to global change // Oikos. Vol.108, P. 58-75.
251. Parmesan C., Yohe G. 2003. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems //Nature. Vol.421, P. 37-42.
252. Peterson C.H., Andre S.V. 1980. An experimental analysis of interspecific competition among marine filter feeders in a soft-sediment environment // Ecology. Vol.61, P. 129-139.
253. Peterson C.H. 1985. Patterns of lagoonal bivalve mortality after heavy sedimentation and their paleoecological significance // Paleobiology. Vol.11, P. 139-153.
254. Petit R., Excoffier L. 2009. Gene flow and species delimitation // Trends in Ecol. Evol. Vol. 24(7), P. 386-392.
255. Petraitis P. S. 1987. Immobilization of the predatory gastropod, Nucella lapillus, by its pray Mytilus edulis II Biol. Bull. N.172, P. 307—314.
256. Pianka E.R. 1970. On r- and K-Selection // Am. Nat. Vol.104 (940), P. 592-597.
257. Pórtner H.O. 2001. Climate change and temperature-dependent biogeography: oxygen limitation of thermal tolerance in animals // Naturwissenschaften. Vol.88, P. 137-146.
258. Pórtner H.O. 2002. Climate variations and the physiological basis of temperature dependent biogeography: systemic to molecular hierarchy of thermal tolerance in animals // Comp. Biochem. Physiol. Vol.l32A, P. 739-761.
259. Poulin E., Feral J.-P. 1996. Why are so many species of brooding Antarctic echinoids? // Evolution. Vol. 50, P. 820-830.
260. Powell E.N., Cummins H. 1985. Are molluscan maximum life spans determined by long-term cycles in benthic communities? // Oecologia, Vol.67, P. 177-182.
261. Pujol B., Pannell J. R. 2008. Reduced responses to selection after species range expansion// Science. Vol.321, P. 96.
262. Pulliam H. R. 1988. Sources, sinks, and population regulation // Am. Nat. Vol.132, P. 652-661.
263. Pulliam H. R. 2000. On the relationship between niche and distribution // Ecol. Lett. Vol.m P. 349-362.
264. Pulliam H.R., Danielson B.J. (1991) Sources, sinks and habitat selection: a landscape perspective on population dynamics // Am. Nat. Vol. 137, P. 50-66.
265. Ramón M. 1996. Relationship between the bivalves Mytilus edulis L. and Cerastoderma edule (L.) in a soft bottom environment: an example of interaction at small spatial scale // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 204. P. 179-194.
266. Ramón M. Population dynamics and secondary production of the cockle Cerastoderma edule L. in a backbarrier tidal flat of the Wadden Sea // Sei. Mar. 2003. Vol. 67, P. 429-443.
267. Rasmussen E. 1973. Systematics and ecology of the Isefjord marine fauna II Ophelia. Vol.11, P. 1-507.
268. Reich M., Grimm V. 1996. Das Metapopulationskonzept in Ökologie und Naturschutz: Eine kritische Bestandsaufnahme // Z. Ökol. Natursch. Vol.5, P. 123-139.
269. Reise K. 1979. Spatial configurations generated by motile benthic polychaetes // Helgol. Wiss. Meeresunters. Vol.32, P. 453-465.
270. Reise K. 2003. Metapopulation structure in the lagoon cockle Cerastoderma lamarcki in the northern Wadden Sea // Helgol. Mar. Res. Vol.56(4), P. 252-258.
271. Remane A. 1934. Die Brackwasserfauna // Zool. Anz. Suppl. Vol.7, P. 34-74.
272. Richards M.G., Huxham M., Bryant A., 1999. Predation: a casual mechanism for variability in intertidal bivalve populations // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol.241, P. 159-177.
273. Richardson C.A., Crisp DJ., Runham N.W. 1980a. An endogenous rhythm in shell deposition in Cerastoderma edule II J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.60, P. 991-1004.
274. Richardson C.A., Crisp D.J., Runham N.W., Gruffyd Li.D. 19806. The use of tidal growth bands in the shell of Cerastoderma edule to measure seasonal growth under cool temperature and subarctic conditions // J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.60, P. 997-989.
275. Rohde K. 1985. Increased viviparity of marine parasites at high latitudes // Hydrobiologia. Vol.127: 197-201.
276. Rohde K. 1992. Latitudinal gradients in species diversity: the search for the primary cause // Oikos. Vol.65, P. 514- 527.
277. Rohde K. 1996. Rapoport's Rule is a local phenomenon and cannot explain latitudinal gradients in species diversity // Biodiv. Letters. Vol. 3, P. 1013.
278. Rohde K., Heap M. and Heap, D. 1993. Rapoport's rule does notapply to marine teleosts and cannot explain latitudinal gradients in species richness // Am. Nat. Vol.142, P. 1-16.
279. Roman J., Palumbi S.R. 2004. A global invader at home: population structure of the green crab, Carcinus maenas, in Europe // Molecular Ecology. Vol.13, P. 2891-2898.
280. Roy K., Jablonski D., Valentine J.W., Rosenberg, G. 1998. Marine latitudinal diversity gradients: tests of casual hypotheses-// Proceedings of the National Academy of Sciences of USA. Vol.95, p.3699-3702.
281. Rueda J. L., Smaal A. C., Schlotten H. 2005. A growth model of the cockle {Cerastoderma edule L.) tested in the Oosterschelde estuary (The Netherlands) // J. Sea Res. Vol. 54, P. 276-298.
282. Rygg B. 1970. Studies on Cerastoderma edule (L.) and Cerastoderma glaucum (Poiret) // Sarsia. Vol.43, P. 65-80.
283. Sagarin R.D., Gaines S.D. 2002a. Geographical abundance distributions of coastal inertebrates: using one-dimensional ranges to test biogeographic hypotheses // J. Biogeogr. Vol.29, P. 985-997.
284. Sagarin R.D., Gaines S.D. 20026. The "abundant centre" distribution: to what extent is it a biogeographical rule? // Ecol. Lett. Vol.5, P. 137-147.
285. Sagarin R.D., Gaines S.D., Gaylord B. 2006. Moving beyond assumptions to understand abundance distributions across the ranges of species // Trends in Ecol. Evol. Vol.21, P. 485-493.
286. Sanchez-Salazar M.E., Griffiths C.L., Seed R. 1987. The interactive roles of predation and tidal elevation in structuring populations of the edible cockle, Cerastoderma edule H Estuar. Coast Shelf Sci. Vol.25, P.245-260
287. Sars M. 1851. Beretning om en i Sommeren 1849 // Foretagen Reise i Lofotenog Finmarken Nytt. mag. for Natur., 6, P. 120-212.
288. Savazzi E., Salgeback J., 2004 A comparison of morphological adaptations in the cardiid bivalves Cardium and Budmania II Paleontological Research Vol.8(4), P. 221-239.
289. Sawada M. 1999. ROOKCASE: An Excel 97/2000 Visual Basic (VB) add-in for exploring global and local spatial autocorrelation // Bulletin of the Ecological Society of America. Vol.80(4), P. 231-234.
290. Scolding J.W.S., Richardson C.A., Luckenbach M.J. 2007. Predation of cockles {Cerastoderma edule) by the whelk (Buccinum undatum) under laboratory conditions // J. Moll. Stud. Vol.73(4), P. 333-337.
291. Seed R., Brown R.A. 1977. A comparison of reproductive cycles of Modiolus modiolus (L.), Cerastoderma (=Cardium) edule (L.), and Mytilus edulis L. In Stangford Lough, Northern Ireland // Oecologia. Vol.30, P. 173-188.
292. Seddon N., Tobias J. 2007. Song divergence at the edge of Amazonia: an empirical test of the peripatric speciation mode // Biological Journal of the Linnean Society. Vol.90, P. 173-188.
293. Sexton J., Mclntyre P., Angert A., Rice K. 2009. Evolution and Ecology of Species Range Limits // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. Vol.40, P. 415-436.
294. Shelford V.E. 1911. Physiological animal geography // J. Morph. Vol.22, P. 551-618.
295. Smaal, A.C., Van Stralen, M.R. 1990. Average annual growth and condition of mussels as a function of food source // Hydrobiologia. Vol.195, P. 179-188.
296. Smaal A.C., Vonck AP.M.A., Bakker M., 1997. Seasonal variation in physiological energetics of Mytilus edulis and Cerastoderma edule of different size classes // J. Mar. Biol. Ass. UK. Vol.77, P. 817 838.
297. Sober E. 1983. Parsimony in Systematics: Philosophical Issues // Annual Review of Ecology and Systematics. Vol.14, P. 335-357.
298. Sokal R.R. 1979. Ecological parameters inferred from spatial correlograms // Contemporary quantitative ecology and related ecometrics. Fairland, Maryland, P. 167-196.
299. Sokal R.R., Oden N.L. 1978. Spatial autocorrelation in biology. 1.Methodology // Biological Journal of Linnean Society. Vol.10, P. 199-225.
300. Sorte C.J.B., Hofmann G.E. 2004. Changes in latitudes, changes in aptitudes: Nucella canaliculata (Mollusca: Gastropoda) is more stressed at its range edge // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.274, P. 263-268.
301. Soule M. 1973. The epistasis cycle: a theory of marginal populations // Ann. Review Ecol. Systematics. Vol.4, P. 165-187.
302. Spight T.M. 1977. Latitude, habitat and hatching type for muricean gastropods //Nautilus. Vol. 91, P. 67-71.
303. Stanley S.M., 1970. Relation of shell form to life habits of the Bivalvia Mollusca) // Geological Society of America Memories. Vol.125, P. 1-496.
304. Stearns S.C. 1992. The Evolution of Life Histories. Oxford University Press, New York, 248 p.
305. Stenseth N.C., Mysterud A., Ottersen G., Hurrell J.W., Chan K.-S., Lima M. 2002. Ecological Effects of Climate Fluctuations // Science. Vol. 297(5585), P. 1292 1296.
306. Stevens G.C. 1989. The latitudinal gradients in geographical range: how so many species co-exist in the tropics. Am. Nat. Vol.133, P. 240-256.
307. Stewart C. B. 1993. The powers and pitfalls of parsimony // Nature. Vol.361, P. 603-607.
308. Stewart C.N., Excoffier L. 1996. Assessing population genetic structure and variability with RAPD data: application to Vtactinium, macrocarpon (American cranberry) // Journal of Evolutionary Biology. Vol.9, P. 153-171.
309. Strasser M., Hertlein A., Reise K. 2001. Differential recruitment of bivalve species in the northern Wadden Sea after the severe winter of 1995/96 and of subsequent milder winters // Helgol. Mar. Res. Vol.55, P. 182-189
310. Strasser M., Dekker R., Essink K., Gunther C.-P., Jaklin S., Kroncke I., Madsen P.B., Vedel G. 2003. How predictable is high bivalve recruitment after a severe winter? // J. Sea Res. Vol.49, P. 47-57.
311. Strelkov P., Nikula R., Vainola R. 2007. Macoma balthica in the White and Barents Seas: properties of a widespread marine hybrid swarm (Mollusca: Bivalvia) // Molecular Ecology. Vol.16, P. 4110-4127.
312. Swofford D.L., Olsen G.J. 1990: Phylogeny reconstruction // Molecular Systematics. P. 411-501.
313. Tajima F. 1989. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism // Genetics. Vol.123, P. 585-595.
314. Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S. 2007. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0. Molecular Biology and Evolution. Vol.24, P. 1596-1599.
315. Taylor L. R. 1984. Assessing and interpreting the spatialdistribu- tions of insect populations // A. Rev. Ent. Vol.29, P. 321-357.
316. Tebble N. 1966. British bivalve seashells: a handbook for identification. London: The British Museum of Natural History, P. 94-109.
317. Templeton A.R. 1998. Nest clade analyses of phylogeographic data: testing hypotheses about gene flow and population history // Molecular Ecology. Vol.7, P. 381-397.
318. Thieltges D.W. 2006. Parasite induced summer mortality in the cockle Cerastoderma edule by the trematode Gymnophallus choledochus II Hydrobiologia. Vol.559, P. 455-461.
319. Thiriot-Quievreux C., Wolowicz M. 1996. Karyotypes of Cerastoderma glaucum (Bivalvia) from Baltic and Mediterranean populations I I Hydrobiologia. Vol.324(2), P. 149-155.
320. Thomas, C.D., Bodsworth, E.J., Wilson, R.J., Simmons, A.D., Davies, Z.G., Musche, M. and Conradt, L. 2001. Ecological and evolutionary processes at expanding range margins // Nature. Vol.411, P. 577-581.
321. Thomas F., Poulin R. 1998. Manipulation of a mollusc by a trophically transmitted parasite: convergent evolution or phylogenetic inheritance? // Parasitology. Vol. 116, P. 431-436.
322. Thorson G. 1950. Reproduction and larval ecology of marine borrom invertebrates // Biol. Rev. Vol. 25, P. 1-45.
323. Thrush S.F., Hewitt, J.E., Pridmore R.D. 1989. Patterns in the spatial arrangement of polychaetes and bivalves in intertidal sandflats // Marine Biology. Vol. 102, P. 529-536.
324. Thrush S.F., Pridmore R.D., Hewitt, J.E. 1994. Impacts on soft-sediment macrofauna: the effects of spatial vatiation on temporal trends // Ecological Applications. Vol. 4 (1), P. 31-41.
325. Tracy C.R., George, T.L. 1992. On the determinants of extinction // Am. Nat. Vol.139, P. 102-122.
326. Travis, J. M. J. and Dytham, C. 2004. A method for simulating patterns of habitat availability at static and dynamic range margins // Oikos. Vol.104, P. 410-416.
327. Tyler-Walters H. 2007. Cerastoderma edule. Common cockle. Marine Life Information Network: Biology and Sensitivity Key Information Subprogramme Электронный ресурс. Plymouth: Marine Biological Association of the United Kingdom, http://www.marlin.ac.uk.
328. Urrutia M.B., Iglesias J.I.P., Navarro E. 1997. Feeding behaviour of Cerastoderma edule in turbid environment: physiological adaptaions and derived benefit //Hydrobiologia. Vol.355, P. 173-180.
329. Vermeij G.J., Dudley E.C. 1988. Distributions of adaptations: a comparison between the functional shell morphology of freshwater and marine pelecypods // The Mollusca form and function. Vol.11, P. 461-478.
330. Vucetich J.A., Waite T.A. 2003. Spatial patterns of demography and genetic processes across the species' range: Null hypotheses for landscape conservation genetics // Conservation Genetics. Vol.4, P. 639-645.
331. Watson G.J., Williams M.E., Bentley M.G. 2000. Can synchronous spawning be predicted from environmental parameters? A case study of the lugworm Arenicola marina II Marine Biology. Vol.136, P. 1003-1017.
332. Wegeberg A.M., Jensen K.T. 2003. In situ growth of juvenile cockles, Cerastoderma edule, experimentally infected with larval trematodes {Himasthla interrupia) // J. Sea Res. Vol.50(l), P. 37-43.
333. White M.J.D. 1978. Modes of speciation. San Francisco: Freeman & Co., 455 p.
334. Wilde de. 1975. Influence of temperature on behaviour, energy metabolism, and growth of Macoma balthica (L.) // Proc. 9th Europ. mar. Biol. Symp., P. 239-256.
335. Wildish D.J., Saulnier A.M. 1992. The effect of velocity and flow direction on the growth of juvenile and adult giant scallops // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol.133, P. 133-142.
336. Williams I.D., van der Meer, J., Dekker R., Beukema J.J., Holmes, S.P. 2004. Exploring interactions among intertidal macrozoobenthos of the Dutch Wadden Sea using population growth models // J. Sea Res. Vol.52 (4), P. 307319.
337. Wilson J. G. 1976 .Dispersion of Tellina tenuis from Kames Bay, Millport, Scotland// Marine Biology. Vol.37, P. 371-376.
338. Wilson J. G., Shelley C. 1986. The distribution of Nucula turgida (Bivalvia: Protobranchia) from Dublin Bay, Ireland, and the effect of sediment organic content//J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol.66, P. 119-130.
339. Wilson W.H. 1991. Competition and predation in marine soft-sediment communities //Annu. Rev. of Ecol. Syst. Vol.21, P. 221-241.
340. Woodin, S. A., 1976. Adult-larval interactions in dense infaunal assemblages: patterns of abundance // J. Mar. Res. Vol.34, P. 25-41.
341. Woodin, S.A. 1983. Biotic Interactions in Recent Marine Sedimentary Environments // Biotic Interactions in Recent and Fossil Benthic Communities. Plenum Press, New York. P. 30-38.
342. Ysebaert Т., Meire P., Herman P.M.J., Verbeek Н. 2002. Macrobenthic species response surfaces along estuarine gradients: prediction by logistic regression // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.225, P. 79 95.
-
Генельт-Яновский, Евгений Александрович
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2010
-
ВАК 03.02.04
- Двустворчатые моллюски Аральского моря в условиях экологического кризиса
- Фауна и экология ксилобионтных жесткокрылых (Insecta, coleoptera) европейского Северо-Востока России
- Экологические закономерности биогеохимической реконструкции на примере двустворчатых моллюсков
- Биоэкологические основы и механизмы симпатрии у птиц на примере видов группы "желтых" трясогузок
- Сравнительная экология сорокопутов в Ставропольском крае
