Политенные хромосомы хирономид и мошек; их использование для изучения систематики и эволюции этих групп насекомых (Diptera: Chironomidae, Simulidae)

Петрова, Нинель Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Политенные хромосомы хирономид и мошек; их использование для изучения систематики и эволюции этих групп насекомых (Diptera: Chironomidae, Simulidae)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Политенные хромосомы хирономид и мошек; их использование для изучения систематики и эволюции этих групп насекомых (Diptera: Chironomidae, Simulidae)"

ордена трудового красного знамени зоологический институт

российской академии наук

На правах рукописи

ПЕТРОВА Нинель Алексеевна

ПОЛИТЕННЫЕ ХРОМОСОМЫ ХИРОНОМИД И МОШЕК; ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ СИСТЕМАТИКИ И ЭВОЛЮЦИИ ЭТИХ ГРУПП НАСЕКОМЫХ (DIPTERA: CHIRONOMIDAE, SIMULIIDAE)

Специальность: 03.00.09 — энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

(

Работа выполнена в ордена Трудового Красного Знамени Зоологическом институте РАМ.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор В. Ф. Зайцев; доктор биологических наук, чл.-корр. РАН Ю. И. Чернов; доктор биологических наук, профессор Л. 3. Кайданов.

Ведущая организация — Институт биологии внутренних вод РАН.

дании Специализированного совета д, 002.63.02, по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Защита состоится

1992 г. в 13 часов на засс-

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

Виноградова

•Зг

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Систематика как фундаментальная дисциплина лежит в основе всех разделов биологии и имеет принципиальное значение для ряда отраслей народного хозяйства. Представляется важным дальнейшее развитие систематики с обязательным использованием современных методов исследования, в том числе ка-риологического.

В Зоологическом институте РАН в середине 60-х годов возникло самостоятельное направление па использованию кариалогических методов в систематике разных групп животных, включая насекомых.

Настоящая работа выполнена в соответствия с основной проблемой, разрабатываемой в институте,- "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира", а также международной программой ЮНЕСКО "Человек и биосфера", программами 13.3 и 12.4, совместно разрабатываемыми Академиями наук России и Болгарии, и Государственной программой по мониторингу природных популяций животных и растений в радиоактивной зоне Чернобыля. Тематика этих программ предусматривает всестороннее изучение различных групп животных, в первую очередь, модельных видов и групп, имеющих практическое и теоретическое значение, включая, среди насекомых, хирономид и мошек.

Семейства Chironomidae Macquart,1838 и Simlíidae' Newraan, 1834, относятся к длинноусым двукрылым насекомым Nsmatooera, филогенетически близки и об"ьединяются в одно надсемейство Chíro-nomoidea.

' Хфокоииды - громадное семейство, занимающее в отряде Díptera по числу (болей 3000) и разнообразию видов одно из ведущих мест (Шилова, 1976; Fittkau, Reiss, 1978j Viederholm, 1983; Макар-ченко, 1985; Панкратова, 1977, 1983)-. Личинки хирономид по численности, биомассе и удельному весу доминируют в континентальных водоёмах разного трофического статуса, являясь основным кормом промысловых рыб, других водных животных и водоплавающих птиц. Имаго хирономид - пищ хищных насекомых и птиц. Особая актуальность изучения этих насекомых связана с их исключительной ролью при оценке биологической продуктивности водоёмов, степени их трофического. состояния и при прогнозировании качества воды (Saether, 1979; Балушкина, 1987). -

Многие виды, в частности рода Ohir-oncmus, предстаадята совой модельные объекты для изучения ответной реакции организма на антропогенные воздействия.

Систематика хирономид раэраОотана недостаточно, имеются параллельные системы: по дочиню, созданная гидробиологами, и по имаго, созданная энтомологами,- при etqm для 1/4 описанных видов имаго личинки .неизвестны. Диагнозы многих видов несовершенны, сдэланы не по всем стадиям метаморфоза. Большинство видов по личинкам можзт Cutí определено только до рода или "группы видов", степень систематического изучения хироиомид находится в явном противоречии а их практическим значением {Ыакарченко, 1983; Шилова, 1988).

Мооки образуют компактное,хорошо обособленное, всесветно распространённое семейство. Они являются одним из компонентов гкуса, многие виды переносят возбудителей опасных заболеваний человека, птиц к животных. Их укусы вызывают аллергии, изнуряющий s уд, тем самым существенно снижая трудоспособность человека и продуктивность животных. В настоящее время в Шлзарктикэ насчитывается около 1000 видов ыошэк (Рубцов,19Е6; Рубцов,Янковский,1984).

Видовая диагностика мошк ватруднеаа, т. к. это чрезвычайно мелкие объекты (2-6мм), Mopioлогически слабо дифференцированные. Таксономическя наиболее надёжными признаками нвлялтся особенности строения гениталий самцов. Однако для получения последних необходимо собирать в водоёмах кроме личинок и зрелых куколок, а затем выводить из них в лаборатории самцов. К сожалению, это не всегда удаётся. В руках исследователя чаще оказывается самки, которые и являются кровососами, или дичинки, видовые различия которых слабо выражены.

Трудности определения хирономид и мошек привали к расширенно диапазона таксономических признаков, среди которых наиболее перспективными оказались признаки политенных, хромосом сланных же лаз личинок. Шлитенныэ хромосомы - уникальные ядерные структуры, свойственные многим представителям Díptera, в том числе хиро-томидам'и мошкам. Они характеризуются г.вдостощфгшой поперечной исчероднность» - рисунком дисков. В некоторых случаях только по одному этому признаку, можно определить вид.

Особенно значительна роль .наркологических исследований при ■ идентификации- видов-близнецов, . часто встречающихся в обоих свойствах. При изучении родов Prosimuliuiii, Eu3imuí turn, (Rothrels,

1979),а такя© М^асгер^а.етигопопш и др. С8,9,17,1а,23,41,61 *} ПЬбанов,1990] обнаружены группы трудно различающихся по личинкам видов, которые находятся на разных уровнях кариотипичеокой дифференциации - от гомосеквеятных видов до видов со значительными различиями С61; Кикиадаэ и др. ,1986,19891.

Кроме, того, политеиныэ хромосомы представляют собой уникальный материал для изучения кариотинической эволюции, выявления механизмов хромосомных преобразований у таксонов разного ранга от вида до семейства

• В связи с этим кариологические исследования хирономид и мошек представляется актуальными и необходимыми.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - дать сравнительно- кариологическую характеристику семействам СМ гопош! -йае и БитаЯ Нйае, выявить сходства и различия меиду ниш, з также установить тенденции в эволюции кх кариотипов. Для решения основной цели были поставлены следуш?*е задачи;

1, Изучить кариотита представителей обоих семейств. Составить цитофотокарты политенных хромосом каждого вида, выявить таксоно-мически значимые кариологическиэ мзркйры.

г. Изучить параллельно с карнотитом морфологические признаки личинки, куполки и имаго каждого вида.

3. Установить степень хромосомного полиморфизма природных популяций разных видов хирономид и мошек, проследить зависимость уровня и динамики полиморфизма от типа водоёма,сезона года и географического градиента. Оценить роль полиморфизма для адаптации вида и а микроэволгационных процессах.

' 4. Определить типы и частоты хромосомных перестроек у видов рода СТпгопотйз из зоны Чернобыля, сравнить эти показатели с таковыми из контрольных популяций.

Б. Провести путём сопоставления последовательностей дисков хромосом мэжпопуляционный; межвидовой и межродовой сравнительно-кариологический анализ хирономид и мошек. Выявить закономерности кариотипической эволюции в каждой из изученных групп.

б. Составить определительную таблицу видов-близнецов рода Иигопопш группы р1итозшз, используя только кариологические

* Здесь и далее в квадратных скобках приводятся ссылки на публикации автора в соответствии с нумерацией приведённого ь конце ' автореферата списка,

признаки.

?.' Сопоставить наркологические данные с таковыми по системе сем. Simuliidae, внести дополнения и уточнения в неё.

8. Сравнить по наркологическим признакам изученные семейства, установить сходства и различия механизмов хромосомной эволюции в каждом из них.

Научная новизна. Приведены описания кар йот игюв Б? видов хирономид из 22 родов, Б подсемейств и 31 вида мошек из 15 родов, 3-х подсемейств.

Яариотипы 39 видов хирономид изучены впервые. Показано, что для архаичных подсемейств хирономид характерны высокие хромосомные числа (2п = 14-8),для процветающих, зволвционно продвинутых -низкие (2п « 8-4).У двух видов таниподин описаны дифференцированные половые хромосомы (XY). Впервые у диамеэин описаны "неустойчивые ассоциации" хромосом. Таниподина Macropelopia paranebulosa впервые зарегистрирована в Палеарктике. Впервые для хирономид обнаружено явление интрогрессивной гибридизации,как частный случай симпатрического видообразования. Впервые у хирономид описан пример соматического мозаициама по В-хромосомам.

Кариотипы 29 видов мошек изучены впервые. В семействе преоб- . ладает 2п=6, обнаружены единичные виды с 2п»4 и Зп=9. Описаны 2 рода и 4 вида мошек, новые для науки, в Иалеарктике впервые зарегистрирован род Hewíonetha, проведена ревизия родов Cnephia и As- • tega. Впервые у Б видов мошек описаны определяющие пол районы. На основании кариологических признаков предлагается перевести род Austros i muí i ига из подсем. Simjliinae (по Рубцову, 1974) в подсем. Prosiimliinaá, которое дало начало многочисленным современным родам.

Показано, что в обоих'семействах- мелкие размеры тела, ограни- . ченная подвижность или отсутствие таковой, ' симлатрическое обитание многих видов каждого семейства, а также способность имаго хирономид образовывать рой обуславливают интенсивное видообразование у этих насекомых по симпатрической модели. Особенно следует ' отметить часто встречающееся в обоих семействах, симлатрическое видообразование по принципу радиации группы видов-близнецов от одного исходного. Такие группы шгут включать от 4 до 20 видов,например группы dainrosum, tuberosum у мошек или-plumosus у хирономид.

Сравнительно-кариологический- анализ, проведенный в обоих семействах, показал, что отдельные хромосомы или их участки в про- ■

цессе эволюции видов изменялись незначительно или совсем не нашлялись. Это консервативная часть генома. У мошек это хромосомы II/ и копоткие плечи хромосом П видов всего семейства, у хирономид -отдельные участки хромосом разных родов. Другие хромосомы или их участки в результате многочисленных и разнообразных перестроек существенно преобразованы. Это лабильная часть генома.

На основе сравнения структуры кариотипов определены основные тенденции и закономерности кариотипических преобразований в каждом семействе.

В сем. смгопамйае установлена векторность изменений хромосомных чисел от больших к меньшим. Выявлены следующие механизмы преобразований кариотипа в эволюции: 1.тандемные слияния хромосом, 2. транслокации плеч негомологичных хромосом, 3. пара- и перицент-рическда инверсии. Встречаются тага®: 4. дупликации гетерохроматиновых учаетглв хромосом, 5. различная локализация "определяющих пол районов"(0ЛР), 6. В-хромосомы, 7. малые структурные перестройки типа "тонкий диск-толстый диск" или "диск-пуфф".

В сем. 51 шН 1с1?\9 сохраняется оптимальный кариогип с 2п - 6. Основными механизмами ярооСрмовшш кариотипа можно считать следущио! 1.ппра- и перицгнтрические инверсии, 2.транслокации яд-ркшкового организатора и его части, 3. В-хромосомы. Встречаются такж: 4. тандемнне слияния хромосом, Б. дёлеции участков хромосом, 6. различная локализация ОПР, 7. малые перестройки "тонкий диск-толстый диск", "диск-пуфф", 8. полиплоидия.

Практическое значение работ» ,в первую очередь, определяется тем, что хирономиды и мошки играют существенную роль в хозяйственной деятельности человека. Представленные в диссертаций цитофотокарты'политенных хромосом 58 видов хирономид и мошек можно использовать при определении видов, Нариологическда исследования природных популяций модельного "вида Шгопошэ р1шюзиа С17, 18,20).стимулировали далбИоПшео научение Этого вида [89,41,49,45, 51,54,63,63,68,73,78,79], что привело к описания группы, соагоя-щэй из 11 видов-близнецоа (Пеуа11 еЪ а1. ,1983-, ЗсЬсИ аЬ., а!., 1983; Керкис и др., 1988; ВЬбанов, Дэмин, 1998; Шэбаноз, 1090; Демин,Шобанов,1990).

Анализ структурных перестроек хромосом 3-х широкорзепроатра-ненных видов хирономзд ип зоны Чернобыля Позволил обнаружить в популяциях-изменения, которые можно иитёрпретирозатл как нзчаль-

- В -

ныв этапы ыикроэволщионных процессов, возникших в атом регионе под влиянием антропогенных факторов.

На основе только наркологических признаков составлена определительная таблица видов-близнецов рода Chironorous группы plumosus С7Ш.

"" На основе сравнительно-наркологического анализа прослежены родственные связи видов рода Ktetaonephia и предложена схема филогенетических взаимоотношений родов сем. Sirculiídae.

Результаты настоящего исследования включены в коллективную монографию "Мотыль Chirononus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). (Систематика, морфология, экология и продукция)",(1983), которая явилась итогом первого этапа исследований по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера". Они вошли такж в монографии (Прокофьева-Бельговская, 1985; John, Rovre, 1982), учебное пособие для студентов биологических факультетов университетов (Монахова, 1977) и используется на практических занятиях по цитогенетике в МГУ и СШГУ.

Опубликованы модифицированные методики приготовления препаратов политекных хромосом (Новые данные по кариосистематтсе беспозвоночных животных, Ленинград, 1979; Методическое пособие по изу-' чении хирономяд, Душанбе, 1982).

Полученные данные используются при прогнозировании ранних изменений состояния внутренних водоёмов (Справка о внедрении, ВНИИ природы, Шсква, Сб. 12.1985).

Апробация результатов и публикаиии. Результаты работы были доло.кены и обсуадалнсь на I, П, Ш и IV Всесоюзных симпозиумах по двукрылым насакоыьвл (Ленинград,' 1974; Воронеж, 1978; Белая Церковь, 1982; Алма-Ата, 1986), ка Vffi, IX и X съездах энтомологического об-ва (Ленинград, 1976; Киев, 1980; Ленинград, 1983), на I и П Всесоюзных симпозиумах по кариосистемзгике животных (Ленинград, 1976; Чебоксары, 1991), на Ш, IV и V съездах Вавилонского об-ва генетиков и селекционеров (Ленинград, 1977; Кишинёв, 193S; Москва, 1987), . на Ьйадуяародком генетическом конгрессе (Ыосква, 1978), на Всесоюзных совещаниях "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1979, 1982), на Всесоюзных совещаниях по изучению хирономид (Борок, 1979, ' ,1981, 1984, Паланга, 1933), на Всесоюзном совещании по модельным видам беспозвоночных животных (Шланга, 1983),на Всесовзнои совен^шш "Проблема популяционной и эволюционной цитогенетлки растений и животных" (Томск,1930),на IV

и V Всесоюзных совещаниях "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984; Тбилиси, 1988), на Всесоюзной конференции "Эволюция, видообразование и систематика хироношд" (Новосибирск, 1986), на X Международном симпозиуме по хирономидам (Венгрия, Дебрецен, 1988), на XII Международном симпозиуме по Энтомофауне Средней Европы (Киев, 1988), на IV национальной конференции по цитогенетике (Болгария, Враца, 1989), на Международном конгрессе, по двукрылым насекомым (ЧСФР, Братислава, 1990), на отчётных сессиях Зоологического института РАН (1973, 1976, 1986, 1989, 1992). ■

Ш теме диссертации опубликовано 75 статей, 5 находятся в печати.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из 2-х томов. Том 1 (Основной текст) включает. Введение, Б глав и Выводы. Работа изложена на ^и страницах машинописного текста и содержит 25 таблиц и одну схему. В списке литературы 579 названий (289рус-скихи 290иностранных). Том П (Приложение) содержит 1Б1 рисунок с микрофотографиями политениых хромосом и морфологических деталей строения личинок, куколок и имаго изученных видов.

Все результаты проведённого исследования получены автором или при его обязательном участии.

Считаю своим приятным долгом искренне поблагодарить своих ближайяих друзей и коллег - д. б. н. Л. А. Чубареву, д. б. н. В: Г. Кузнецову и к. 0. н. Л. А. Куприянову - за постоянную поддержку и помощь при выполнении настоящей работы:

Сердечно благодарю проф. К М. Громова и проф. В. А. Тряпицына аа ценные советы, консультации и научные дискуссии по многим общебиологическим яр0бя5(/лм, дизчигедьно стимулировавшим и облегчившим -завершение насгсяяэй работ

Особенно хочу поблагодарить сваях ■ мшг-вв&втвров - Д- б. н. Л. А. Губареву, д. б, и, 11 В, йльИнскуо, д, б, н, ПзраоКев/ ШхайЯбЯу ( Болгария), проф. И. А. Рубцова, д. б. п. И. и. Кикнадае, к. 6. я, Ф. Л. мову, к. б, н. Е. В. Балункину, К. б. н. С. 0. Демина, к. б. н. Е. А, Мзкар-ченко и к, 0, н. э. А. Ербаеву - за плодотворное научное сотрудничество. . '

Выражаю свой признательность проф. К М. Тихомировой за полезные консультация ад статистической обработке материала.

Благодарю всех коллег, собравших материал и предоставивших гго для цптогенегичееяога иеследова«ил, а такая В. Я. Панкратову/

Е С. Калугину, И. А. Рубцова, А. 51 Шилову, Е. В. Бадушкииу, Е. А. Ыакар-ченко^ Э. А. Ербаеву, й И. Зедекцова, д-ра F. Reíss (Германия), д-ра 0.Hoffrichter (Германия) и д-ра V. Wülker (Германии) за определение материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. Обзйр литературы.

Глава содержит литературные данные, систематизированные в нескольких направлениях и распределенные по 4 разделам. В первом разделе рассматриваются основные этапы изучения системы отряда Díptera, начиная с работ ЕЛатрейля (Latreille, 1825) до наших дней (Hackiran, Waisaanen, 1982). Основное внимание уделено положению в отряде сем. Chironomidae и сем. Simuliidae.

Во втором разделе приводятся характеристики признаков карио-типа и полигенных хромосом и определяется и:с значение как таксо-комических. Даа последних рва дела посвящены обзору литературы, отражавшему степень изученности кариотипов хирономид и мошек мировой фауны.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Изучены кариотилы 57 видов хирономид ка 22 родов, Б подсемейств и 31 вид мошек из 1Б родов, 3 подсемейств (табл. 1). Материал побран, в основном, автором в.1966-1930 годах, во время многочисленных экспедиций в разные регионы России: Ыурмзъскую, Ленинградскую, Новгородскую, Тверскую, Ярославскую, Иркутскую области, Карелию, а тагае на Украину (Чернобыль), ь Армению, Азербайджан, Таджикистан, Узбекистан, Кыргызстан и Туркмению. Использован также коллекционный материал Зоологического института РАН. Всего приготовлено и изучено более 12 тыс. цитологических и около 1 тыс. энтомологических препаратов. Материал фиксировался па месте сбора спирто-уксусной (3:1) смесью Кларка. Изучались поливенные хромосомы клеток слюнных желёз личинок, а такле иитоти-ческие и ме Логические хромосомы.гонад и подглоточных ганглиев. lio обычной методике часть временных препаратов переводили в постоянные. Они хранятся в ЗИН РАН. В работе использован ацето-орсеино-вый мгтод приготовлении давленых препаратов, модифицированный в зависимости от специфики объекта исследования I28, 351. Дополни-

гельно применяли дифференциальную окраску (С-техника), окраску метиловым зелёным с пиронином и метод флгоресценщм с окраской акрихин-оранжэм.

Обязательной частью подобных исследований является микросъемка с использованием МФН-8,1Ш-11 и больших увеличений микроскопов Ш1-3, ШИ-11 и Amplival. Применялась плёнка "Микрат-200", реже -"Ыйкрат-300".

Измерение политенньи хромосом каждого вида проведено с помощью рисовальных аппаратов РА-4 или РА.-6 и курвиметра с последу-ощим переводом в микроны. Полученные данные обрабатывались статистически. Частоты встречаемости особей с инверсиями определены з процентах от общего числа особей а выборке. Теоретически ожида-»мыа-чаетотнрпесчитывали по формуле Харди-Вайнберга с применением ютода Хи-квадрат.

Для каждого исследованного вида составлялись цитологические ютокзрты политенных хромосом. Они представлены в Приложении к [иссертации. Кариологическое исследование каждого вида сопровож-(алось приготовлением энтомологических препаратов и изучением де-'алей строения личинки, куколки или имаго. Такой подход повышает ¡адёжность определения исследованного материала.

Определение материала проводили' по определителям И, А. Рубцова 1956), Я А.Рубцова и A.B.Янковского (1982), 3, В.Усовой (1931), , Е Тертеряна (10S3), В. И. Латрушэвой (1982), Е Я Панкратовой 1970, 1977, 1983), ' А. Я Шиловой (1075), Е. А. Макарченко (1985), '¡ederholm (1983), Langten (1984).

Таблица 1

'Изучение виды хироноиид и мошек и их хромосомные числа .

Число исследо-

емейство, подсемейство, род, вид • - 2п ванных особей

1 2 3

Сем. Chirononüdae Macquart, 1838 Подсем. Tanypodinae Zsvrel.a. Thienemnn(1921 Ablabesnvyia Johannssn, 1905 A. monilis Linne, 1758 0 В

Anatopynia Johännsen, 1905 •

A. plurripes Fries, 1S23 10 8

Мзсгоре1ор1а Шепетзпп, 1916 М. рзгапеЬиЮза ТЫепетапп, 1918 Я 30

Ргоо1аашз Бкизе, 1В89 Р. сгазз1пегу1а 14 43

Р. заг1иа11з К1еГГег - 14 85

Подсем. Шалопае ШеГГег, 1923 РзеисЬсИаггйза (ЗоеЬе11еЬиег, 1939 Рэ. ех. ег, ЬгапЮКН Мо^юкИ, 1873 8 14

* Рз. гпуоза 6oetghebuer, 1932 14 74

РзеибосИшгеза ер. 12 8

Ра^аэ^а ОНтег, 1959 Раеазиа эр. 8 Б

талеэа Мэ1ееп, 1835 0. 1пз1етрез ЮеГГег, 1908 8 10

0. гиуаИа РапкгаЮуа, 1950 8 29

Р. вШа1а ТвЬегпоузки, 1949 8 Б

0. ИеЬегойегЛа1а ВоЪпаг^ио С1паеа-Сиге,1954. 8 12

Шдсем. РгосНатезШае Бае^ег, 1976 Рго<Лапк-за К1еГг"ег, 1909 Рг. оШасеа КЫёеп, 1818 10 44

Шдсем. 0гШ>с1а<Шггае, Т1иепетапп, 1944 Асгчс<Лариз 'Шапешпп, 1935 А. 1исепз Staegeгi 1838 6 12

Сгусо1ориэ Уап йег Ш1р, 1874 С. ех. ег. а1тагз13 ЮеГГег,' 1915 6. 7

Ог^осЯасииз Уап с1ег Уи1р, 1874 0гЬЬос1асииз Ер. 1 6 10

Ог^ооХасИш ер. 2 4 9

0гШ}о1аШиз &р. 3 ' б 10

• Orthoc.ladi.us эр. 4 6 10

0гЬЬос1а<Низ зр. Б . 6 6

* Здесь и далее отмечены виды, у которых изучено несколько популяций •

Поде ем. Chirononinae Macquart, 1838 Триба Chironomini Maoquart, 1838 Baeotendipes Kleffer, 1913

Aß. taurtca Tshernovski j,1949 8

Camptochironontus Kieffer, 1918

*C. tentans Fabricius, 1805 8

Chironomus Meigen, 1803

*Ch. plger Strenske, 1969 8

Ch.. thurnml Kieffsr, Ш1 8

Ch. annularius Kfeigan, 1818 8

Ch. anthraoinus Zetterstedt, 1S6Ö. 8

Ch. melanotus Key!, 1957 - 8

*Ch- obthusidens Göetghebuer, 1921 8

CK. gr. salinarius Kieffer, 1915 8,8+B

Chironamus sp.' l б

*Ch. plumosus Linne, 1758 ' 8,8+B *Ch. balatonicus Devai.Vulker,Scholl, 1983 8,8+B

Chironomus sp. 2' 8

*Ch. muratensis Ryser,Scholl,Vu'lkei% 1983 8

*Ch. agilis Schobanov, Djomin, 19S8 8 Ch. nudiventris Ryser,Scholl,wülker, 1983 В

Ch. melanescsns Ke'/l, 1357 3

Ch. luridus Strenzte, 1959 8

Chv commutatus Strenzks, 19Б9 6

Ch. markosjani Sftilova et 8 Dj varsch®ischv11i, 1974 , Cryptochironomus Kieffer, 1918 -

•Cr. psittacinus Kfeigen, 183О 6

Einfeidia Kfeigen, 1818

E. carbonaria Kfeigen, 1818 8

Endoohironomus Keiffer, 1918

*E.' albipennis Meigen, 1830 , 6

. E. sta'ckelbergi Goetghebuer, 1935 8

38 .68

13 7

15 1Б 38 22

7 966 235 15 66 44 15 12 Б 10 23

67 40

Blyptotendipes Kieffer, 1913 *S1. barbipes Staeger, 1839 8 . 47

*S1. glaucus Meigen, 1818 ' 8 99

Bl. gripekoveni Kieffer, 1913~ 8,8+B ' БЗ

El. paripes Edwards, 1929 8,8+B Б5

Polypedilum Kieffer, 1913 P. nobeoulosum Vfeigen, 1818 8 80

P. soalaenum Sohrank, 1803 8 10

P. bicrenatum Kieffer, 1921 8 10

.• Sergentia Kieffer, 1921 S. intermedia Lirievitsh, 1958 8 35

Sttctoohironoraus Kieffer, 1919 Stiotochironornus sp. 6 35

St. gr. histrio Fabricius, 1794 8 10

Триба Tanytarsinl Mioropsectra Kieffer, 1913 M. gr. notescens Walker, 1962 В 15

Mioropsectra sp. 8 21

Сем. Simuli idaa Newirnn, 1834 Подеем. Gymnopaidinae Rubzov, 1956 Levitinia Chobareva et Petrova,1981 L. tacobi Chubareva et Petrova, 1981 6 8

Подеем. Prosimuliinae Enderlein, 1921 Prosimulium Roubaud, 1906 P. hirtipes Pries, 1824 . 6 30

P. pamiricum Chubareva et Petrova, 1986 3n =.9 Б

Helodon Enderlein, 1921 *H. ferrugineus Wahlberg, 1844 6 81.

H. rubicundus Rubzov, 1958 ' 6 10

Подеем. Simuliinàe Smart, 1945 , Триба Austrosimuliini Grenier et Rageau,

■ . ' 1960

Austrosimulium Xonnoir, 1926 A. tillyardi Tonnoir, 1925 6 20

продолжит

Триба Cnephtini Grenier et Rageau, 1980 Cnephia Enderlein, 1921

G. pecuarum Riley, 1897 " З^Дл

Astega Enderlein, 1930

A. lapponica Enderlein, 1921 4 34 f.fetacnephia Crosskey, 1969

Ш pallipes Fries, 1824 6 114

WL> kirjanovae Rubzov, 195S 6 37

M, htrta Rubzov et Terterjan,' 1954 6 25

Kl subalpina Rubzov, 1956 6 25

M. tertorjanl Rubzov, 1951 ■ 6 34

*M. pammensis Petrova,.1977 6 96

\L amphora Ladle a. Bass, 1975 б IB

)i variafllis Rubzov, 1S76 6 20

Sulolcneph'ia Rubzov, 1971

aS. ovtshinnikovi Rubzov, 1940 ' 6,5+B 166

S. lobaschovi Rubzov, 197S В 49

*S. petrovao Rubzov, 1976 ' 6 100 Триба Eusimuliini Rubzov, 1974 Rubzovia Petrova, 1983

R. vantshi Petrova, 1963 6 10

Montisimulium Rubzov, 1956

№>ntisimulium sp, 6,6+B .10

М/ octofillatum Rubzov, 19S6 6,6+B 15

Schonbausria'Enderlein, 1921

S. pusilla Frie3, 1824 б 41 Hemicnetha Enderlein, 1934

H. gigantea Rubzov, 1940 6 87 H. paynei Vargas, 1942 6 10

Триба Simuli ini Grtnier et Rageau, I960 Simulium Latreille, 1802

• S. verecundum Stone a Jsftmbaok, 1955 6,6+B 157

S. flavidum Rubzov, 1947 6 30 Tetisimulium Rubzov, I960

Т. а1а^епзе ШЬгоу, 1939. Т. копс11о1 Ватапоу, 1926

6,6+В 6,6+В

56 48

Ойащта Епс1ег1ет, 1921 *0с1. уапееаЪа ИиЬгоу, 1966

6,6+В Б76

6,6+В 2729

*0<3. oгnata \feigeri, 1818

Глава 3 Хирошмиды (Сем. стгопотКЗаэ)

Из 10 подсемейств, принятых в системе хирономид (Шилова, 1986), кариологически изучены представители 7, из нот собственные данные относятся к Б подсемействам (табл.1).

В основу цитотаксономических исследований положены такие признаки как- диплоидное число хромосом' (2п),степень конъюгации гомологичных хромосом, соотношение их длин, морфология и локализация це'нтромерных районов, ядрьппкового организатора, постоянных пуффов и колец Башьбиани (КБ), тип, локализация и частота встречаемости хромосомных перестроек. Самым надежным признаком оказался ви-доспецифичный рисунок дисков хромосом.

Цитофотокарты политенных хромосом, составленные для каждого вида, обеспечивают и облегчай® проведение сравиительда-кариологи-ческого анализа популяций одного вида, видов одного и.разных родов •

Подсем. ГапуросИпае. ,

Включает 36 родов (Шилова, 1986). Кариотипы известны для 9 видов из 6 родов Сем. 693, из них нами изучены Б видов С65, Бб, 671. Слабая кариологическая изученность подсемейства объясняется большими трудностями, возникающими при работе.' Шлитекные хромосомы у, них с низкой политенизацией, имеют много пуффов и колец Бальбиани (КБ), удлинены, запутаны в клубок и плохо, расправляется. В этом случав необходимо работать с митотическими> обычными хромосомами из гониальных или соматических клеток.

Хромосомные числа варьируют от 2п - 8 до 16. Виды различаются

числом хромосом, а такте структурой кариотипа. В отличие от остальных подсемейств в данном обнаружены виды, имеювдге только" акроцентрические хромосомы, например, Рг. crassinervis, En - 14. 3 из 9 изученных видов обладают дифференцированными половыми хромосомами СБ5, 57, 67; Велянина, Сигарёва, 19813. Ядрышка трудно идентифицируются, по-видимому, их число у разных вйдов различно. Особо следует отметить (i paranebulosa, 2n - 8, в кариогипе которой имеются расширенные зоны С653, напоминающие таковые мошек.

Шдсем. Di ames i пае.

Включает 11 родов (Макарченко, 1985). Кариотипы известны для 11 видов из-4-х родов Сем. 693, из них наш изучено 8 Видов С 34, 37, 19, 60]. Модальное число 2п = 8: 3 пары длинных хромосом и одна короткая. У одних видов центромеры хорошо выражены и у некоторых объединяются в хромоцентр, у других они не выражены. Ядрышко, как правило, одно. У видов Pseudodiamesa (2п - 8, 12, 14) отмечены "неустойчивые теломерные ассоциации" хромосом, в результате чего затруднено определение диплоидных чисел С 37, 60, Ку-берская, 1680; Zacharias, 1984]. Получить лее метафазные пластинки у диамезин оказалось весьма затруднительно,

Шдсем. Prod lames i пае.

Включает 3 рода (Макарченко, 1985), Кариотипы известны для 3 видов из 2-х родов Сем. 693, иа них нами изучен Pr. plivacea, 2п « 10. Обнаружены "неустойчивые теломерные ассоциации" хромосом, при этом даже в разных клетках одной особи хромосомы ассоциируют ' в разйых сочетаниях и с разной частотой. Это затрудняет ка-риологические 'исследования, т. к. приводит к кажущэйся вариация числа и морфологии хромосом. Даянш по хромосомным числам разноречивы С19, Michailova, 1977; Куберская, 1979, 1980; Zacharias, 1979, 1980]. Эти ассоциации - явление м случайное и представляет собой, по-видимому, определенный этап эволюции кариотипа у хиро-номид.

Шдсем. Orthocladi inae.

Включает 72 рода (Cranston et al., 1983). Кариотипы известны для 62 видов из 13 родов Сем. .59], из них наш! изучено 7 видов

[21, 25, 69, 751. -У 77%. видов 2п = 6, у 22% - 2п = 4 и только у С1ип1с5 1пГазс1а1из - 2п ■= В (Матх еа а1., 1953). Кариологически семейство компактно, хромосомы напоминают политенные хромосомы мошек. Они длинные, с одним, резке двумя ядрышками, несколькими КБ и постоянными пуффами. Рисунок дисков чёткий. Хромосомы акро-, мета- и субметацентрические. Центромеры хорошо выражены,- у некоторых объединяются в хроыоцентр. Шноморфные виды редки, большинство характеризуется инверсионным полиморфизмом. У 3-х видов описаны В-хромосомы (ШсЬаиота, 1989).

Шдсем. СЫгопоюшае.

Триба СШгопопипк Включает 65 родов (РшсЗег, Ие^зз, 1983; Шилова, 1986). Кариотипы известны для 188 видов иа 24 родов Сем. 723 , из них наш изучено 36 видов С 44, 65, 72]. Хромосомные числа стабильны: Еп = 8, редко 2п => 6 или 4. Политенные хромосомы имеют чёткий рисунок дисков, легко расправляются и хорошо окрашиваются.

Род Ваео1епсирез. Изучен карштип В. 1аипса, 2п » 6: АВ, СБ, ЕРО С65, Кикнадэе и др. , 1991]. Ыононуклеолярный вид, центромеры чёткие. Обнаружен инверсионный полиморфизм.

■ Род СащЛосЯ-игопотиз. Из известных 6 видов (Шилова, 1976), кариотипы изучены у 3-х, в том числе нами - у С. 1егЛапз С 283, 2п = 8: АВ, СР, БЕ, В. 1-2 ядрышка связаны с длинным!! хромосомами. Центромеры чёткие. Характерен высокий уровень хромосомного полиморфизма С 26; Ас^оп, 1957а; Веегтапп, 1955з; Еухтеева, 19793. Описан неидентифицированный вид с 2п 6 (Кикнадэе, Шилова и др., 1991). Кариологически род близок роду СЫгопошз.

Род СЫгопопш.' Кариотипы известны для 102 видов Сем. 723, на них нами изучено 18 видов [26, 41, 50, 513. Шдальное число - 2г - В. 7 хромосомных плеч: А, В, С, Б, Б, Г и в, - легко узнаются в кариотипах разных видов Благодаря высокой степени гомологии в последовательностях их дисков. Различные сочетания атих плеч поа-волили объединить виды в цитокомплексы с 2п » 8: Пиши (АВ, СО, ЕР, Б), рзеийо^итм (АЕ, СО, ВР, Б), рагаи-штпи (АС, ЕО, ВР, В), саШегарЬиз (АЗ, СО, ВГ, Е), 1асипагшз (АО, СВ, ЕР, В), таШгиг (АР,- СО, ВЕ, В), сагиз (АС^ВЕ, РР,' В), сюда же относится салр^сЫгопопшз (АВ, ЕО, СР, Б). В результате тандемных слияшй

плеча G с Е, в редких случаях с А, происходит уменьшение хромосомных чисел до 2п - 6 и образование модифицированных цитокомп-лексов (Keyl, 1SS2; Martin et al., 1974¡ Martín, 1979} WÍilker, 1980). Характерно 1, реже 2, ядрышка и несколько (до 3) КБ, локализованных в хромосоме IVG. Есть виды с 2-4 ядрышками и 2-6 КБ, находящимися еще и в крупных хромосомах.

"" Цигокомплексы распадаются на группы генетически близких ви-дов-блиэнецов. Например, 11 видов группы plumosus отличаются разным набором гомозиготных инверсий или тандемным слиянием хромосом. По-видимому, эти виды образованы в небольшой промежуток геологического времени и основой их дифференциации явилась хромосомная изоляция, закреплённая в дальнейшем экологической, морфологической и др.. Возникновение и формирование этих видов, возможно, связано с действием антропогенных факторов.

У многих видов рода обнаружен полиморфизм по инверсиям и- по В-хромосомам С 48, 73, 74; Белянина, 1983; Кикнадзе и др., 1987а,б]. У некоторых видов определены ОПР, определение пола типа XX (? : XY é (Martin, Lee, 1984; Michailova, 1989).

Род Cryptochironomus. Ш имаго описан 21 вид (Fittkau, Reiss, 1978), по личинкам известны 15 видов и группа defectus, состояния из морфологически Неразличимых личинок (Панкратова, 1983). Карио-типы известны для 15 видов t см. 721, из них наш изучен С. psittaoinus Г24, 313. Все имеют 2п = 6, редко 4, за исключением С. fridmanae с 2п = 8 (Michailova, Belcheva, 1982). Только Б видов из 15 определены: С. psittaoinus, С. suppplians, С. obrep-tans, С. ussouríensis и С. fridmanae [31; Белянина, 1979, 1083; Кикйадзе, 'Шилова и др., 19913. Как правило, центромерные районы нэ выражены. Большинство видов кариологически полиморфна

Род Einfeldia Из 3-х видов (Панкратова, 1983) кариотип изучен у Е. carbonaria Í26), 2n = В,- ядрышко и КБ локализованы в хромосомах I и IV. Вид кариологически полиморфен.

Род Endochironomus. Систематика, особенно личинок, разработана слабо. Известно 9 видов (Панкратова, 1983). Кариотипы описаны уже для и видов Сем. 72], из них нами изучено 2 вида E64J, 2п - 8 или б. -Центромеры выражены не у всех видов. Ядрышек и КВ-от 1 до 4-х, локализованных в разных хромосомах. Обнаружены В-хромосомы (Michailova, Gercheva, 1982)., Встречаются виды с высоким инверсионным .полиморфизмом С64; Кикнадзе, Шилова и др. ,19913.

-город Glyptotendipes. Хорошо изучены систематика и экология (Шилова, 1969; Калугина, 1975, 1979). По имаго изЕестны 18 видов (Fittkau, ReiS3, 1978). Кариотипы известны для 11 Сем. 72], из них нами изучено 4 вида С31, 46, 47, 623. Все имеют 2п « 8. Центромеры чётко выражены. Если ядрышко одно, то оно. связано с хромосомой IV, если 3 (Gl. barbipes, Gl. sal i nus, Gl. polytomus), то с хромосомами I-Ш. Сравнитедьно-вариологический анализ выявил в хромосомах разных видов гомологичные участки, которые используются как кариологическая характеристика рода. Для большинства видов характерен инверсионный полиморфизм [47; Шсейко, Минсарино-ва, 1874]. У 61. gripekoveni наш обнаружен полиморфизм по размерам гетерохроматиновых дисков. У Gl. gripekoveni и Gl. paripés отмечены В-хромосомы [47; Еелянина, 19753. Возрастающее антропогенное воздействие и эвтрофирование водоемов способствует увеличению численности популяций, расширению ареалов видов и ускорению темпов эволюции в атой группе.

Род Polypedilum. По имаго известен 31 вид (Fittkau, Reiss, 1978), по'личинке - 8 (Панкратова, 1983). Кариотипы известны для 8 видов Сем. 723, из них нами изучено 3 вида С163. Все имеют 2п 8. Ядрышек от 1 до 4, связанных, как правило, с хромосомам« 1-Ш. Центромеры выражены не у всех видов. КК расположены в хромосомах IV. У разных видов выявлены гомологичные участки хромосом. У Р. nubir'er, в отличие от большинства других хирономид, гетерогаметны-самки: XY р : XX (^(Porter, tertin, 1977).

Род Sargentía. По имаго известны 3 вида (Fittkau, Reiss, 1978), по-личинке - 8 (Панкратова, 1983). Кариотипы известны для Б видов [см. 723, из них нами изучен S. intermedia. 2n = S или 6. Как правило, центромеры отчётливы, 1-2 ядрышка у разных видов связаны с разными хромосомами. Характерная черта рода - невысокая, степень политении короткой хромосомы IV по сравнению с остальными, даже если она присоединена к одной из крупных (2п « -6). Род кариологически мономорфен,

Род Stiotochironomus. . Иэ 11 известных видов (Панкратова/ 1983) кариотипы описаны у 8 Сем. 723, из' них нами.изучены 2. вида. See' имеют 2п *> 8, только St.ictochironomus sp. с Сахалина, -по-видимому, новый вид, - имеет 2п « 6. ' Для рода характерно наличие нескольких йдрышек, гетерохроматиновые центромеры, небольшой инверсионный полиморфизм. Особенность вида с 2п - 6 - невысокая

степень шлитении хромосомы IV, присоединившейся к хромосоме Ш исходного кариотипа с 2п = 8.

Триба Tanytarsiní.

Род Micropsectra. Включает около 40 видов (Шилова, 1976). По личинкам виды слабо различаются, определение в большинстве случаев возможно только до "группы видов". Еариотипы известны для 7-и видов Сем. 723, иа них наш изучены 2 [36, 53]. Все виды имеют 2п = 8, один - Sn = 6 (Белянина,' 1983).

, Нет единых кариологически характеристик: у М. gr. notescens центромеры не выражены С53], у Micropsectra sp. с Памира [363 они чёткие, а у Micropsectra sp. иэ оэ. Иссык-Куль (Белянина, 1983) имеется хромоцентр. В кариотипах разных видов ядрышко связано с разными хромосомами. Род наркологически мономорфен.

В специальном разделе рассматривается явление полиморфизма. В настоящее время выделены 2 стадии полиморфизма (Берг; 1957; Се-верцов, 1990; Гилёва, 1990). Первая - собственно полиморфизм или адаптивный полиморфизм, вторая - переходный полиморфизм или тран-зиторный. У хирономид описаны обе стадии [46 , 73, 743.

. Адаптивный полиморфизм, характеризующийся изменением чисел хромосом за счёт спонтанно возникших и сохранившихся в популяциях добавочных В-хромосом, назван геномным. Он обнаружен у 9 видов из 3-х родов. Обычно число В-хромосом у особи не превышает 2, а доля особей с В-хромосомами в популяциях колеблется от 3,57% (G1. paripés, Братское вдхр.) до 21 Г. (Ch. plunosus, Чернобыль). Впервые В-хромосомы обнаружены у Ch. balatonious (5,4% особей, Чернобыль) [743. Впервые у хирономид описано явление соматического мозаицизма по. В-хромосомам, при котором в разных клетках одной особи наблюдалось от 1 до 15 В-хромосом. При атом с увеличением числа таких хромосом уменьшается их. размер С 48].

Подсчёт у Ch. plumosus ассоциаций В-хромосом с другими хромосомами в ядре' показал, что в 54,4% ядер В-хромосомы связаны с ядрыткообразующтми хромосомами IV. Такая высокая частота ассоциаций рассматривается как прямое доказательство гомологии этих хромосом и позволяет предположить, что В-хромосомы есть фрагменты хромосомы IV 1483.

Другой тип адаптивного полиморфизма характеризуется наличием в популяции нескольких альтернативных хромосомных вариант. Такое внутривидовое ракообразно может возникнуть на основе гетерози-

готных инверсий, транслокаций, дупликаций гетерохроматиновых дисков, мелких нутаций "диск-пуфф" или "тонкий диск - толстый диск" и др. Среди хирономид известны как мономорфные, так и полиморфные виды. К последним относятся Е. albipennis, Gl. paripés, SI. gripekovení, Gl. barbipes, C. tentans, Ch. annularius, Ch. balatonicus, Ch. pluirosus,

У E. albipennis обнаружено 16 типов инверсий. Уровень гетеро-виготности популяций увеличивается с эапада (Швейцария, Болгария, Венгрия) на восток (Новгородская обл. России) С64]. Только одна инверсия I (22-31) оказалась общей для всех популяций, остальные . эндемичные.

У Ch. annularius обнаружено 20 типов инверсий C60j Белянина, 19813. Инверсия Ш (12-20) встречена во всех популяциях, остальные эндемичные. Они возникают и исчезают в конкретных водоемах, что молег свидетельствовать об их адаптивном значении.

Кариотюшческое. своеобразие Gl. paripés заключается в изменчивости хромосом I при относительной стабильности остальных в наборе С46-, 471. Обнаружены 3 последовательности b.IB: . BU, В22, ВЗЗ, различающиеся гомозиготными инверсиями, и гетерозиготы: .В12, В13, В23. Позже были описаны иные последовательности: В44, В55, В66, В77 (Керкис, 1989; Кикнадзе и др., 1989). Такой высокий уровень полиморфизма позволил предположить, что Gl. paripés - политипический вид, включающий несколько самостоятельных видов-близ-• нецов (Керкис, 1989).

Шпуляционное изучение модельного вида Ch. plumosus выявило его высокий инверсионный полиморфизм. Установлено 18 типов рара-и 1 перицеитрическая инверсии. Многолетние (1982-1985) стационарные исследования на озерах Валдая показали прямую зависимость уровня полиморфизма от сезона года: повышение его в вэсенне-лет-. ний период и поникание в осенне-зимний С 64]. Кроме этого, было проведено изучение этого вида из различных частей ареала. Выявлен полиморфизм, связанный с сосуществованием в популяции 3-х ■ хромосомных вариант: стандартной гомозиготной последовательности,' гетерозиготной и инверсионно-гомозиготной. Обычно в популяциях эти"варианты присутствуют с разными частотами (рис. 1), хотя нередко преобладают особи с гетерозиготной последовательностью. В популяцга! из Чернобыля наблюдается особая картина: происходит элиминация особей со стандартными последовательностями хромосом,

а отбор оохраняет только гомовиготнс>-альтернативные варианты С743. -Сходная картиначябгш.пгтся в популяции из Чернобыля у СП. Ьа1аЬоп1сиз. Эти данные рассматривается как начальный этап микроэволюционных процессов под влиянием антропогенных факторов.

Переходный или транзиторный полиморфизм основан на эволюционной трансформации единой системы вида на две и более совокупности. Предполагается, что это один иа основных путей эволюции вида и видообразования у хирономид.

80,. Л

Рис. 1. Соотношение особей с хромосомными перестройками в природных популяциях ' Ch. plumosus. 1 - оз. Красное Ленинградской Обл., 2 - Братское вдхр., 3 - оз. Короцкое и 4 - оз. Бреагово Новгородский обл., 5 - Рыбинское вдхр., 6 - оз. Б. Окунёнок .Ленинградской обл., 7 - р. Шёл Полтавской обл., 8 - Чэрксбыль Q " стандарт; Щ-гетероэиготыособи с гомозиготными инверсиями

Примером симпатрического видообразования у хирономид могут служить виды-близнецы группы plumosus рода Chironomus. В качестве исходного в этой группе рассматривается Chu plumosus, как высоко- ' полиморфный й широкорас прост ране нньй вид, максимально сочетающий в себе признаки других представителей группы (61; Шобанов, 1990). . Остальные виды отделились от него, в первую очередь, в результате хромосомной изоляции, позже закреплённой морфологической, экологической и другими типами изоляции [78J. Гибриды между этими видами не обнаружены. Надо отметить, что такой принцип видообразования с возникновением групп близких видов не рэдок у хирономид.

12 34

О/'

гъц

А 10

2 3 4

1 2,34

Рис. 2. Схема ингрогрессивной гибридизации между Р (БЦ/р^еп- ' сПреэ епрекоуепг) и Р* (а1урЬсЛепсИрез зр.).

Впервые у этих насекомых описан случай интрогрессивной гибридизации, редко встречающейся в животном мире С 46], как пример частного проявления симпатричеекого видообразования. У 23% особей 01. Ёгчрекоуегп из Братского вдхр. гибридной оказалась только хромосома 1. Возникновение таких особей, большая часть генома которых унаследована от одного, вида, - в нашем случае от Б1. вг^рекоует, - а малая часть от другого:вида - 01ур1о1еп;Лрез эр., могло осуществиться только в результате гибридизации с последующим возвратным скрещиванием, штрогрёесией. В основная

часть гамет элиминируется и сохраняются только отмеченные нз схеме знаком К Они могли возникнуть, по-видимому, как результат кроссинговера между хромосомам! I у гибридов Б . Предполагается, что носители таких гамет снова скрещиваются с одним из родителей и таким образом появляются особи гибридные по одной хромосоме (рис. г)..

На хирономндах получены данные, свидетельствующие и об алло-патрическом видообразовании. Так, при сравнении кариотипа Аси-соЬориз 1иаепз,. 2п = б, из Монголии, Болгарии, и Германии (табл. 2) оказалось, что хромосомы ЛиИ имеют во всех популяциях одинаковую последовательность дисков,а хромосомы 1 различаются гомозиготными инверсиями и яс^Л-транслокациями С 75]. Сходная картина обнаружена в изолированных популяциях Рго(11а!пе5а Ьгатскн из Болгарии и Кыргызстана С60]. Оба примера демонстрируют ситуацию, когда географическая изоляция усиливается хромосомной. Аллопагри-ческая модель видообразования описывается ташка в родах СЬ1-гопошз, Er.dcchircnora.i3, Ро1уресИ 1ит и С1ишо (Михайлова, 1990).

Таблица 2

Частота встречаемости особей А. 1исепз о различными последовательностям! в плечах хромосомы 1 из различных популяций.

сочетание плеч Германия Германия Болгария Монголия

хромосомы 1 с (по Vobus et (лаборатор- ( Mi chai lova,(собстаен-

разными после- al., 1971) ная линия) Dimitrova, ныз дан-

доЕательностя- 1984) ' яш)

№ ДИСКОВ

АО 20,3 - -

АР - - " -

ВО • 23;4 16,7

ВР - - _

со 4,6 - 83,3

СР 57,7 100 100

Эволюция кариотипа хирономид рассматривается в особом разделе как один из,важных аспектов эволюционного процесса. Установлено, что основные еттестные типы хромосомных перестроек приюша-

ли участие в преобразованиях кариотипа у хирономид. ,

Гомозиготные-реципракные транслокации. Значение этого типа перестроек было продемонстрировано на видах рода Ch¿roñomus (см. выше). Виды различаются сочетаниями хромосомных плеч, возникших в результате реципрокных транслокаций. Интеркалярные . транслокации небольшое участков хромосом или sch i ft-транслокации участвуют в дивергенции популяций одного вида.

Гомозиготные инверсии. Селективное преимущество гомозигот по инверсиям считается одним из наиболее вероятных факторов, способствующих фиксации этих мутаций (Гилева,' 1990). Гомозиготные инверсии отличают близкие, симлатрически обитающие виды, например, виды-близнецы группы plumosus и виды, географически изолированные, например, рода Polypedilum. У хирономид нередки случаи, когда гомозиготные инверсии фиксируются в разных популяциях одного вида, тем самым усиливая дивергенцию атих популяций [60, 7БЗ.

Дуп'ликации гетерохроматина. Как правило, гетерохроматин представляет собой высокоповторяющиеся последовательности ДНК Его структуре, функции и роли посвящено много исследований (Радиабли, Графодатский, 1977; Hennig, 1981-, Прокофьева-Бельговская, 198Q; Михайлова, 1989). У хирономид иа-Еестны случаи, когда близкие виды различаются по количеству . и ' размерам гетерохроматина, а также по его составу, например, Ch. piger и Ch. thirnni (Keyl, 1965), Gl. barbipes и Gl. salinus (Mi-chai lova, 1989), Ch. plumosus и Ch. borokensis (Керкис и др., i988; Шабанов, 1990). При этом показано, что в эволюции хиронсн мид происходит накопление гетерохроштина.

Локализация О ПР. Единичные архаичные виды имеют • дифференцированные половые хромосомы. Определение пола: XX ç : XY оТ У большинства зке видов такие хромосомы отсутствуют, а за определение мужского пола ответственны половые факторы, локализованные в ОПР. Цитологически у самцов эти участки легко определя- ' ются; т.-к. связаны либо с гетерозиготной инверсией, либо с около-центромерным гетерохроматшюм в гетерозиготном состоянии. У каждого вида локализация ОПР видоспецифична, . однако появляются данные, указывающие на наличие у одного-вида множественных ОПР. На основе'этого у австралийских хирономид были выявлены новые виды (Martin, Leo, 1934).

Тандемные теломерные слияния хромосом. Этот тип перестроек в природе широко распространён. У хирономид слияния возникают достаточно часто. В родах Chironomus, Sergentia, Stictochironomus и др. наблюдается уменьшение чисел хромосом за счёт Тедомерно-Центромерных (Т-Ш слияний. В родах Ortooladius и Halocladius (Michailova, 19SO) установлены Теломер-но-Теломерные (-Т-Т) слияния, сопровождавшиеся., элиминацией генети-' ческого материала во вновь образованной хромосоме. Третий тип слияний - Центроюрно-Центромерных (Ц-Ц) - описан в роде Lipiniella (Керкис, 1989! Кикнадэе и др. 1SB9).

В-хро пасома С появлением В-хромосом популяция дифференцируется на 2 совокупности: с дополнительными В-хромосомами и без таковых. Это явление не столь редкое, они обнаружены у представителей 3-х родов.

Глава 4 МЬики (Сем. Simliidae)

Фауна мошек России и сопредельных стран представлена тремя подсемействами: Gymnopaidinae, Prosimuliinaa и Simuliinae. Они неравнозначны по числу входящих в них родов и видов. Нами изучены представители есох трёх подсешйств (табл. 1).

Подсем. Gymnopaidmae. Включает 3 рода (14 видов) (Рубцов,Янковский, 1989). Один, Levitinia, описан нами как новый для науки С323. Кариотипы известны у 3-х видов иа всех 3-х родов £сы. 22]. 1йми изучен L. tacobi. 2n = 6,1>1>Е Конъюгация гомологов плотная, центромерные районы не выражены, ядрышко связано с хромосомой 1, в хромосоме П - расширенная вона. Хромосомные перестройки отсутствуют.

Подсем. Prosimuliiпае. Включает 7 родов (72 вида и подвида) (Рубцов, Янковский, 1984). Нзриотнпы известны для 21 вида Сем. 221. .Нами изучены представители родов Prosi milium и Helodon. Выявлены межродовые черты сходств и различий между ниш [23.

Prosjmuliurn Helodon

2n - 6, 3n » 9 1>П>Ш

Конъюгация гомологов плотная

2n - 6 1>П=Ш

Конъюгация" гомологов плотная

Центромеры выражены Ядрышковый организатор в хромосоме 1

Расширенная зона в хромосоме 1 Хромосома П с постоянными пуф-фами

Хромосома Ш со сдвоенными пуф-фа;« и веерообразным концом

Центромеры не выражены Ядрышковый организатор в хромосоме Ш

Расширенная зона отсутствует Хромосома П с постоянными пуф-фами •

Хромосома Ш со сдвоенными пуф-• фами и веерообразным концом

Последовательность дисков телоыерных участков' хромосомы ÍI Р. hirtípes и хромосомы Ш Н. ferrugiVieus гомологична. Этот факт указывает, что- дивергенция родов шла на основе реципрокиой ме«хромосомной транслокации. Результаты межродового сравнительно-карио-логического анализа подтвердили валидность каждого из таксонов и показали эволюционную первичность Prosimulium.

' Подсем. Simuliinae. Включает 30 родов (654 вида и подвида) (Рубцов, Янковский, 1Э84), которые кариологически изучены неравномерно. Нари'отипы известны для 96 видов из 26 родов.

Род Austros i muí íum. A. tillyardi имеет 2n = 6, 1>П=Ш,. конъ- . югация плотная, центромеры чётко выражены и объединяются в. хромо-.центр, ядрышко связано с хромосомой 1, пуффы локализованы в хромосоме П, а сближенные пуффы и веерообразный конец - в хромосоме Ш. Все самцы гетерозиготны по инверсии в хромосоме 1. Сравнительно- карио логический анализ A. tillyardi и представителей родов Па-„леарктики показал,, что этот вид-кариологически наиболее близок Prosimuí ium и отличается от других палеарктических видов пери; центрической инверсией в хромосоме И. [12"].

..Род Astega Род восстановлен в результате.морфо-кариологи--ческого анализа С143. Включает 4 вида, кариологически нами изучен / А. - lapponioa С73. 2п = 4, конъюгация, плотная, 1>И Хромосома I дицентрическая; она возникла, по-видимому, в результате теломер-., ных, слияний двух субметацентрических хромосом предкового вида с . 2ti =6.

. г. Род Cnephia. Кариологически не изучен. Ш материалам коллекции ;ЗИН РАН проведена ревизия рода. Анализировали•морфологические „.признаки взрослых насекомых, куколок и личинок ti43.

.Род Mstacnephia Из 39 видов и подвидов (Рубцов, Янкойский, , .1934). наркологически нами научены 8 С8-11, 15, 30, 333. Все имеют

2n = 6, I>П>Ш, конъюгация гомологов умеренная, центромеры чёткие, все хромосомы - еубметацентрические. Ядрышко локализовано вблизи центромеры хромосомы 1. Установлена сходная структура кариотипа и постоянство в расположении маркеров в хромосомах всех видов. На основе наркологических признаков представлена схема вероятных родственных отношений _мевду всеми видами. Основной тип хро-

* моссмных перестроек, по которым они различаются, - парацентрические гомозиготные инверсии. Короткие плечи хромосом П и Ш (ГБ и ПБ) всех видов имеют наибольшее сходство, а длинные плечи (IL, EL, EL) и IS - наименьшее.

Род Sulcicnephia. Из 17 видов (Рубцов, Янковский, 1984) кари-ологически нами изучены 3 [10, 11, 381. Все имеют 2п = 6, 1>П=Ш, I - мета-, .П и Ш - еубметацентрические. Ядрышко локализовано

• вблизи центромеры хромосомы I. У видов отмечено однотипное расположение маркёров хромосомных плеч. Различаются они гомозиготными парацентрическиш инверсиями, .S. ovtschinmkovi ~idUUíkr g, loba-sohovi S. petrovaa. У S. lobaschovi и S. petrovae все самцы гетерозиготны по инверсиям в хромосомах I и Ш, соответственно. Определение пола по типу XX <j> : XY б? УЗ. ovtschin-nikcvi обнаружены В-хромосомы С 38, 42].

Род Rubzovia. Новый для науки С 39]. Кариологически близок к роду ítontisimuliuin.- 2п ■-» 6. Имеется прочный- хромоцентр. В хромосоме I локализуется ядршко и небольшая расширенная зона. В состав рода входит R. vantchi с Памира и R. lainachi о Пиреней. Обращает на себя внимание значительная географическая разобщенность этих видов и их сходство с представителями мошек северной Африки. Наше предположение, что виды рода распространялись в Евразию именно с Африканского континента, подтвердилось (Clerque-gazeau, Vinson, 1990).

Род Schonbaueria. Иа_ 18 видов (Рубцов, Янковский, 1984) кари-ологически наш изучен только S. pusilla СЗ, 4, БЗ. 2п = 6, конъюгация' гомологов умеренная, центромеры отчетливы, IMMÍL Хромосома I маркирована связью с ядрышком и небольшой расширенной зоной, хромосома П - постоянными пуффами.

Род Hemicnetha. Впервые зарегистрирован в Палеарктике С4, 133'.' На основа наркологических данных к атому'роду отнесён Schonbaueria gigantea Сравнительно-кариологический анализ типового вида Н. paynei (Колумбия) и Н. gigantea (Мурманская обл.) пока -

зал сходство их кариотипов. Оба вида имеет 2п = б, 1>П=Ш, плотную конъюгации гомологов, -ядрышко и большую расширенную зону в хромосоме I, чётко выраженные центромеры, гомологичную последовательность дисков в KL и IL и характеризуются отсутствием хромосомного полиморфизма

Род Qdagmía Кз 89 видов и подвидов (Рубцов, Янковский, 1984) кариотипы изучены у 11 Сем. 22, 11. 2п = 6, 1>П=Ш, конъюгация гомологов слабая, центромеры чётко выражены. Ядрышко локализовано в хромосоме Е Многие виды имеют В-хромосомы Cl, 423.

Среди мошек обнаружено немало видов, характёризущихся хромосомным полиморфизмом. Установлено, чтр архаичные, с точковым ареалом виды - мономорфны, в то время как виды процветающие, с огромным ареалом, обитающие около населённых пунктов, характеризуются высоким уровнем хромосомной изменчивости. К последним относятся Boophthora(Петрухина, 1968, 1970, 1972; Чубарева, 1974), Siirulium (Pasternak, 1964), Gnus (Царева, 1986), Byssodon (Чубарева, 1974).

В диссертации подробно описываются особенности инверсионного полиморфизма М. pal i i pes и S. petrovas. В ira ученной'популяции первого вида С11] 72,5% особей оказались гетерозиготны по инверсиям. Обнаружено 18 типов инверсий, в среднем на особь приходится 0,9 инверсий. Чаще они наблюдается в хромосоме П (42,5%). .Самцы более гетерозиготны, чем самки.

/В популяции S. petrovàe СИЗ 02,9% особей имели гетерозиготные:.инверсии. Обнаружено 30 различных типов инверсий; на особь, в среднем, приходится 1,8 инверсий. Хромосома П также высокополиморфна (61,4%). Бее проанализированные самцы в популяции mpraipo-ç- BaHUr гетерозиготной инверсией в хромосоме Ш, связанной с полом. ; -Определение пола по типу XX ç : XY C?. У обоих видов обнаружено ...неслучайное : распре деление инверсий в хромосомах: инверсионные , .¡разломы группируются в определённых участках.

■ У 20 видов мошек из 7 родов обнаружен геномный тшмэрфизм по Вгхромосомам. В работе на большом фактическом материала рассматривается такие вопросы, как морфология и размеры В-хромосом/ внут-рипопулядашая, межпр^улявдоннад и сезонная изменчивость числа оробей q В-хродасомзд?, доведение В-хромосом в митозе и их природа,. происхождение и возможная роль в эволюции кариотипа мошек.

Проводгнэ сравнительное исследование 4 -х популяций S. ovtpqftfnnikovj Ç33J. Ebjcaaajp, что у этого вида шшгапуляцивдная

перекрывающаяся изменчивость меристических признаков внешней морфологии личинок сопряжена с хромосомной изменчивостью. В одной из популяций найдены Б-хромосомы.

В сем. Simuliidae дифференцированные половые хромосомы отсутствуют. За определение пола ответственны половые факторы, локализованные в "определённых участках хромосом" (ОГО5). Последние цитологически легко выявляются благодаря тому, что они оказываются вовлечёнными для своего сохранения я инверсии. У подавляю-цзго большинства мошек ОПР локализуются в хромосоме 1 (например, A. tillyardi, S. lobaschovi н др.) или в хромосоме Ш (М. ki~ rjanovae, S. petrovae и др.). Jta у единичных видов, например, М. pamiriensis, они локализованы в хромосома П С1Б, 22]. Установлено, что ОПР возникают вне зависимости от эволюционного воэраста видов: они обнаружены как у архаичных, так и филетически продвинутых видов.

Значительный по объёму раздел работы содержит многочисленные данные, демонстрирующие использование кариологических признаков в таксономических исследованиях мошек.' На основании морфо-кариоло-гического подхода описаны 2 новых рода: Levitinia и Rubzovia, 4 новых вида: L. tacobi, R. .vantshi, P. pamiricum, M. pamiriensis. Род Hemicnetha впервые зарегистрирован в Палеарктике, переописаны роды Astega и Cnephia С13, 1Б, 32, 39, 403. •

Следует особо подчеркнуть, что для видов семейства характерна стабильность расположения маркёров хромосомных плеч: в хромосоме 1 всегда обнаруживается теломерный участок с характерной последовательностью, который мы назвали "sim-конец", в хромосоме П -околоцентромерный маркёр, содержащий пять дисков и несколько постоянных пуйов, в хромосоме Ш- околоцентромерный' маркёр из двух чётких дисков, сближенные пуффы и веерообразный теломерный конец. Эти данные указывают на монофллетическое происхождение сем. Simuliidae и свидетельствуют о сохранении в семействе оптимального кариотипа, , сформировавшегося в процессе эволюции этой группы насекомых, согласно гипотезе канализированной хромосомной эволюции (Bickqhatn, Baker, 1979).

• В эволюции кариотипа мошек одни перестройки привели к изменении/числа хромосом, другие - только к перераспределению хромосомного материала в кариотипе. К этим перестройкам относятся следую-

Транслокации. Транслокация ядрышкового организатора сыграла важную роль в преобразовании кариотила мошек. В эво-лецш! дважды осуществлялся перенос ядрьшкового организатора с хромосомы i (примитивный признак) на хромосому Ш (прогрессивный признак): у родов Ahaimophaga - Haiirophaga - Helodon и у представителей трибы Sinullini. Веципрокные транслокации хромосомных участков имели место как в дивергенции видов одного рода, например, Kfetacnephia, так и разных родов, например, Prosimulium - Helodon или Metacnephia - Suloionephia.

Д е л е ц и и. Этот тип перестроек в природе редок, тем не менее событие такого порядка зафиксировано нами при сравнении родов Prosimulium - Helodon, Tetisimulium - Odagmia Cl, 2].

Церицентр, ичес кие инверсии. Эти перестройки, захватывающие центромерный район хромосомы, у мошек редки. Роды Mstacnephia и Sulcicnephia различаются большой перицент-'ричёской и одновременно першуклеолярной инверсией в хромосоме 1. Представитель австралийской- фауны A. tillyardi отличается от'_ всех изученных палеарктических видов перицентрической инверсией в хромосоме Ш С123.

Парацентрические инверсии. У мошек, как у всех двукрылых насекомых, парацентрические инверсии - наи-'более часто встречающиеся перестройки. 'Они составляют основу хромосомного полиморфизма. Показано, что виды одного рода существенно; различается гомозиготными инверсиями, например, родов-Metacnephia и Sulcicnephia ■ На основании набора гомозиготных инверсий у мошек описано значительное число видов-близнецов, не различающихся морфологически (Rothfels, 1958; Landau, 1962; Pasternak, 1964; Ottonen, 1966). Хромосомная изоляция, как правило, сопровождается экологической, биологической и др. Этот способ ■ видообразования известен как стасипатрический (White, 1969) и является частным проявлением симпатрического.

"Определяющие пол район ы". У большинства видов мошек имеется отчётливые супергены (ОПР-инверсии), свойственные только особям мужского пола. У таких видов определение пола по типу XX ç : XY ö! Описаны случаи, •' когда популяция распадается на две и более нескреирвающиеся группировки в результате возникновения нескольких ОПР, локализованных в разных хромосомах (Rothfels, 1980).

, Тандемные слияния хромосом у мошек не-иавестны в качестве механизма внутривидовой или межвидовой изменчивости. В эволюции они, по-видимому, возникали дважды,независимо друг от друга и привели к образованию родов Astega с типовым видом A. lappomca и Eusimulium с типовым видом Е. aureum. Оба вида имеют 2п = 4. На атом основании тандемные слияния хромосом у мошек мы отнесли к разряду'макромутаций.

В - х р о и о с о и ы. Около 2% видов семейства имеют В-хро-ыосомы С 42]. Установлено, что частота встречаемости особей с В-хромосомами в разных биотопах различна и разным популяциям свойственен определённый уровень отбора особей с В-хромосомами. Показано (Щербаков, 1966а), что различные частоты встречаемости особей с В-хромосомам! и без таковых свидетельствуют о начальных этапах дифференциации популяций.

Полиплоидия. В семействе описаны единичные спонтанно возникшие особи, триплоидные по одной или всем хромосомам (Щербаков, 1966; Чубарева, 1958; Rothfels, 1979). Кроме того, обнаружены триплоидные популяции у бисексуальных видов (Rothfels, Dunbar, 1953) и триплоидные партеногекетические виды £40; Rothfels, 1979; Чубарева, 19861.

Глава Б. Сравнение семейств Chironamldae- и Simuliidas. '

В главе обобщены собственные и литературные данные, вклвчаю-цкэ разнообразные характеристики семейств. В табл: 3 проводится сравнение семейств по экологическим, морфологическим и криологическим признакам.

■Таблица 3

. Мзрфо-зколого-кариологическое сравнение семейств И-игопояийае и 31ш1Пйае.

.' ' Сем. Chironomidae Сем. Simuliidae

1 2

.СРЕДА ОБИТАНИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИЛИЧИНОК Обитание повсеместное: реки, ручьи, Обитание только в те-озера, пруды, канавы, карьеры, литораль кучих чистых и холодных,

морей. Водоёмы чистые, загрязнённые, с пониженным содержанием О^. -.

Глубины: от нескольких сантиметров до 30 метров.

Личинки активно подвижны. В разных подсемействах обраа жизни личинок различена •

Личинки подономин тяготеет к водоёмам с холодной, богатой 0^, чистой водой. Обитают открыто на дне или среди обрастаний камней (Калугина, Ковалёв, 1985). Некоторые специализированы к обитанию среди мхов и болотных топей .(Панкратова, 1986}.'

Личинки таниподин предпочитают стоячие водоёмы, некоторые встречаются в холодных и тёплых текучих. Обитают открыто (Калугина, Ковалёв, 1985).

Личинки ортокладиин обитают в холодных горных ручьях или"тёплых,с хорошим' кислородным режимом, редко - во влажных субстратах или морской литорали на водных растениях. Есть паразиты, развивающиеся под Крыловыми чехликами дичинок подёнок (Панкратова, 1986). Отдельные виды - комменсалы, прикрепляются к ногам, , жабрам, брюшку личинок подёнок (Шилова, 19В6; Панкратова, 1986).

Личинки диамеэин и продиамезин - также обитатели камней бурных горных ручьёв и речек.

хорошо аэрированных реках и ручьях.

Глубины: от нескольких сантиметров до 1-1,5 м.

Личинки ведут исключительно 'сидячий • образ жизни, прикрепляясь к субстрату задней присоской. Прикрепляются к листьям, веткам, камням, погруженным в воду, к водной растительности.

Небольшая груша 3"Ьоге-и>йаепиа из подсем. 51-шШпае комменсалы, прикрепляются к телу поденок или веснянок, таким образом расширяя свою жизненную сферу.

Личинки хирономии - саше неприхотливые и распространённые, .обитают в ил? стоячих теплых . водоемов, выдерживая значительные загрязнения и пониженное содержание Ог (Калугина, Ковалёв, 1985). Известны минёры водной разлагаюшэйся или живой растительности, поверхностных слоёв - плавающей в воде древесины. Некоторые комменсалы живут в кладках ручейников, лягушек и мантийной полости молюсков (Панкратова, 1986).

ТРОФИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ИМАГО Отдельные представители питаются нек- Подавляющее большинство таром . растений (Нривошеина, Зайцев, 1982), свежим растительным соком (Schlee, 1977) или сахаристой жидкостью (Seward, 1990).

видов - кровососы, гема-тофаги (Рубцов, 1956). Предполагается, что на ранних этапах метаморфоза все виды, включая кровососов, - нектарофаги (Süteliffe, 1986).

ТРОФИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЛИЧИНОК

Большинство хирономид - сапрофэги, питаются разлагаюшэйся растительностью, отмершими частями растений, микроорганизмами (Кривошеина, Зайцев, 1989).

Среди хирономин встречаются-сапрокси-лофаги, питающиеся поверхностными слоями древесины, плавающей в воде (Калугина, 1975, 1977, 1979).

Имеются фитофаги, питающиеся живой растительностью, в частности, молодыми побегами риса (Черновский, 1949; Во^агшс, АЫи, 1956). Некоторые орто-кладиииы - мицегофаги. Среди таниподин,

Лйчинки питаются разложившейся растительностью, микроорганизмами, диатомовыми, десыидиэвы-ми и зелёными водорослями. Есть паразиты, питающиеся жгутиковыми инфузориями (Рубцов, 1956) или отродившимися личинками хирономид (сообщение А. Исмагулова).

продолжение 2

подономш, ортокладиия и хирономии имеются хищники,', питающиеся-.олигохе-тами, ракообразными, отродившимися личинками насекомых, губками, мшанками, яйцами ручейников (Панкратова, 1977,' 1986).

Среди ортокладиин обнаружены единичные 'капрофаги (Кривошеина, Зайцев, Яковлев, 1986).

МОРООЛОГИЯ ДИЧИНОК

Тело вытянутое, с 13-п сегментами, редко с 20-ю (Панкратова, 1986).

Длина тела от 2 мм до 30 мм.

Строение головы по "хирономидному типу" (Кривошеина, 1969).

На конце тела расположены подтал-киватели с крючьями.

с 11 сег-

Имеются ректальные придатки.

Окраска личинок разнообразна: фиолетовая, синевато-голубая, эеленова-т.ая, зеленовато-белая, желтовато-белая, красная до вишнёвой.

2п » 16, 14, 12, 10, 8, 6, 4.

Хромосомы - акро-, мета-, и суб' метацентрические.

Ядрышек от 1 до 0, локализованы в разных хромосомах.

Тело вытянутое ментами. Длина тела от 4 мм до 10 мм Строение головы по "хирономидному типу" (Кривошеина, 1969).

Ба конце тела расположен прикрепительный орган (гомолог подталкивателям) -. присоска с крючьями.' Имеются ректальные придатки.

Окраска светло-жёлтая, иногда с тёмными полосами, тёмно-коричневая, грязно-эеленовато-жёлтая. КАРЮЛОГИЧЕСКИЁ ОСОБЕННОСТИ.

2п = 6, единичные виды с 2п « 4 и Зп » 9.

Хромосома 1 - мета- или субметацентрйческая, И и Ш - субметацентрические. Ядрышко одно, локализовано в хромосоме 1 или Ш.

Колец Бальбиани от 1 до 6.

Длина, гаплоидного набора полигенных хромосом, в. среднем, у ТапуросИ-пае составляет 636,8 мкм, у РгосИа-тэзшае - 522,5 мкм, а у СМгопспи-пае - 390,0 мкм.

Отмечена нестабильность в сочетаниях хромосомных плеч не только в семействе, подсемействах, но даже в отдельных родах.

Наличие расширенных зон в хромосомах - явление исключительное, обнаружено. у одного вида танитодин.

Закономерности в проявлении цент-ромеркых районов' нет; у 57,ЗХ архаичных представителей центромеры в хромосомах чёткие, типичен хромо-центр; у эволюционно продвинутых таксонов центромеры чётко выражены или совсем не выражены.

У видов подсемейств О^атезШае и РгосИатвБШае встречаются "неустойчивые ассоциации" хромосом.

У видов разных подсемейств наблюдается эктопическая конъюгация тело-мер негомологичных хромосом.

Инверсионный полиморфизм встречается 'у представителей всех подсемейств.

В основе инверсионного полиморфизма лежат гетеро- и гомозиготные ин-

Колец Бальбиани не более 2.

Длина гаплоидного набора политенных хромосом, в среднем, у ВутппзрагеНпае составляет 1070,8 мкм, у РгозипиШпае - 1282,4 мкм, а у БняиШпае - 904,3 мкм.

Отмечена стабильность в сочетаниях хромосомных . плеч для представителей всего семейства.

Наличие расширенных зон в хромосомах - характерная черта семейства.

Установлена закономерность в проявлении центромерных районов в хромосомах: у архаичных- представителей они не выражены и чётко выражены у эволюционно молодых видов.

"Неустойчивые ассоциации" хромосом не обнаружены.

У видов разных подсемейств наблюдается эктопическая конъюгация теломер негомологичных хромосом.

Инверсионный полиморфизм встречается у представителей только эволюционно продвинутых подсемейств.

В основе инверсионного полиморфизма лежат только ге-

версии.

Геномный полиморфизм (В-хромосомы) встречается у представителей эволю-ционно молодых подсемейств,

Число В-хромосом колеблется от О до 2. 1

■ Обнаружен- соматический моэаициэм по В-хромосомам, при котором число В-хромосом колебалось от 1 до 15.

.Хромосомную изменчивость у хироно-мид составляют: гетерозиготные инверсии, гетерозиготные транслокации, дупликации, гетерозиготные . делеции, трисомия, триплоидия, малые структурные перестройки: "тонкий диск-толстый диск", "диок-пуфф".

Определение ' пола у хир'ономид по типу XX £ : XV аТ ' ■ ' ■

Дифференцированные половые хромосомы обнаружены только у архаичных представителей таниподин и тельмато-гетония.

Ответственны за проявление мужского пола половые факторы, локализованные в ОПР.

Цитологически ОПР"легко определяются. У самцов они включаются в гетерозиготные инверсии или располагаются в гетерохроматиновых гетерозиготных участках хромосом.'

терозиготные инверсии.

Геномный полиморфизм (В-хромосомы) встречается у представителей эволюционно молодых процветающих подсемейств.

Число В-хромосом колеблется от О до 8.

Число В-хромосом в клетках одной особи постоянно.

Хромосомную изменчивость у мошек составляют: гетерозиготные инверсии, гетерозиготная транслокация ядрыш-кового организатора или его части, трисомия, триплоидия, малые структурные перестройки "тонкий диск-толстый диск", "диск-пуфф".

Определение пола у мошек по типу: XX £ : ХУ оТ

Дифференцированные половые хромосомы у мошек отсутствуют.

Ответственны за проявление мужского пола половые факторы, локализованные в ОПР.

Цитологически ■ ОПР легко определяются. У самцов они включаются в гетерозиготные инверсии или располагаются в прицэитромерном гетерозиготном гетерохроматине.

Локализация ОПР видоспецифична, однако известны виды с полиморфной локализацией ОПР.

В эволюции кариотипа принимали участие:

тандемные слияния хромосом типов Т-Т, Т-Ц и Ц-Ц,'

гомозиготные транслокации на внут-риродовом уровне,

гомозиготные пара-, реже перицент-рические инверсии, различающие виды одного рода или одной группы. Они играют решающую роль в образовании видов-близнецов.

Накопление (дупликации) гетерохро-матинэ.

Локализация ОПР видоспеци-фична, однако известны виды с полиморфной локализацией ОПР.

В эволюции кариотипа принимали участие: тандемные слияния хромосом типа Т-Т,

гомозиготные транслокации на межродовом уровне, гомозиготные парацентрические инверсии различают виды одного рода. Они играют решаюшущ роль в образовании видов-близнецов, гомозиготные перицентри-ческие инверсии различают виды разных родов. Данных- нет ■

Заключение

Семейства очень близки. Личинки их обитают в воде, имаго ведут наземный образ жизни и основное и>: назначение - размножение. В слюнных железах личинок хирономид и мошек имеются политенные хромосомы, оба семейства характеригуются относительно небольшими хромосомными числами, одинаковыми механизмами эволюции их карио-типов.

В тоже' время каждое из них сохраняет своя специфические эко-лог'о-морфологические и кариологические черты. Экологическое разнообразие хирономид, сопряженное с широкой радиацией видов, согласуется со значительным диапазоном хромосомных чисел в семействе. МОшки же, обитающие в водоёмах одного типа, имеют устойчивые хромосомные числа. '

Основное направленна эволюции кариогипа хирономид - уменьшение диплоидных чисел, у мошек - сохранение хромосомного, числа. Эти процессы в обоих семействах интерпретируются "хромосомной ка-налиаированной иа целью" эволюции (Bickham, Baker, 1979), по которой на основе определенных типов структурно-хромосомных перестроек у хирономид всё направлено к уменьшению чисел хромосом, а у мошек - к сохранению имеющегося.

Несмотря на большое сходство в механизмах' преобразований ita-риотипов в каждом семействе, эволюционная ценность хромосомных перестроек различна.

ВЫВОДЫ

1. Изучены кариогипы 57 видов хирономид из 29 родов, Б подсемейств и 31 вида мошек из 1Б родов, 3 подсемейств. 39 видов хирономид и 29 видов мошек изучены впервые.

На основании морфологических признаков личинки, куколки и имаго в сочетании с признаками кариотипа описаны 2 рода и 4 вида •мошек, новых для науки; род мошек Heraicnetha и • вид ' хирономид Macropelopia , paranebulosa зарегистрированы впервые в Лалеаркти-ке; проведена ревизия родов Cnephia и Astega.

2. Сем. Chironornidae по хромосомным числам неоднородно: 2п = от 4 до 14. Высокие числа свойственны архаичным подсемействам, низкие - широкораспространённым и эволюционно молодым. Семейство полинуклеолярно (число ядрышек варьирует от 1 до Б), характеризуется высоким уровнем внутривидового полиморфизма, to комплексу кариологических признаков подтверждается деление семейства на подсемейства.

3. Сем. Simultidae по хромосомным числам однородно, 2п - 6. Семейство мононуклеолярно, характерен высокий уровень внутривидового хромосомного полиморфизма. По комплексу кариологических признаков различия между подсемействами выражены слабо.-

4. Анализ кари'Офонда природных популяций, хирономид и мошек выявил следующие механизмы, которые можно связать с приспособлением и сохранением вида в изменяющихся экологических условиях:

а) Инверсионный полиморфизм, в создании которого у хирономид принимают.участие гетеро- и гомозиготные инверсии, а у мошек -только гетероеиготные инверсии. Одни иэ ник 'эндемичны, возникают

и исчезают в конкретных экологических условиях; другие - широко распространены, их частоты встречаемости колеблются от популяции к популяции. У некоторых хирономид (Endochironomus albipennis, Glyptotendipes glaucus) уровень полиморфизма увеличивается с аа-пада на восток. Установлена связь полиморфизма с сезоном года: в весенне-летний период его уровень возрастает, в осенне-зимний -снимается.

б) Геномный полиморфизм, в создании которого и у хирономид, и у мошек принимают участие спонтанно возникшие B-хромосомы. У хирономид число особей с B-хромосомами в популяции не превышает 25%, а вдело B-хромосом колеблется от О до 2. Впервые у двукрылых насекомых на примере мотыля Chironomus plumosus описан случай соматического мозаицизмапо В-хромосомам

У мошек до 80% особей в популяции имеют В-хромосомы, например, у Sulcicnephia ovtschinnikovi, число B-хромосом колеблется от особи к особи от О до 8.

5. Результаты сравнительного анализа кариотипов хирономид и мошек свидетельствуют о связи полиморфизма с процессами эволюции. В обеих группах насекомых описан собственно полиморфизм, от-рамящий адаптивные возможности вида и переходный или транэитор-ный полиморфизм, дающий начало внутривидовым микроэволюционным процессам.

6. Наличие интрогрессивной гибридизации и формообразования по принципу радиации группы генетически близких видов или видов-близнецов от одного исходного свидетельствует о широком распространении у хирономид и мошек симпатрического видообразования.

7. Для популяции видов рода Chironomus из радиоактивной зоны Чернобыля характерен високий уровень (до 100%) гетерозиготности по различным хромосомным перестройкам. IIa фоне этого полиморфизма протекает другой процесс - замещение в хромосомах стандартных последовательностей дисков на инвертированные, т.е. происходит фиксация новых хромосомных вариант. Этот процесс рассматривается как начальный этап "антропогенной" эволюции, т. е. эволюции под влиянием антропогенных факторов. Эти данные показывают, что хиро-номиды могут с успехом использоваться как модельная группа насекомых, чутко реагирующая на изменения окружающей среды под влиянием деятельности человека.

8. Еидоспецифичный рисунок дисков политенных хромосом клеток

слюнных желэв личинок хирономид и мошек ' позволяет идентифицировать на различающиеся по личинкам виды, например, в родах Ortho-cladius, Chironomus, Stlotochironomus или Metacnephia, Schonbaueria, Hemicnetha Это свидетельствует о роли кариотша как важного таксономического признака и высокой разрешающэй способности кариологического метода.

9. В эволюции, кариотипов хирономид и мошек выявлены следующие одинаковые хромосомные перестройки: тандемные слияния хромосом, реципрокные транслокации, пара- и перицентрические инверсии, эволюция определяющих пол механизмов, В-хромосомы и' малые структурные перестройки.- Однако, несмотря* на общность, эволюционная ценность каждого типа перестроек в каждом семействе различна. Различия усиливаются ещё и тем, что в эволюции хирономид происходит накопление гетерохроматина.что пока не обнаружено у мошек. В эволюции же кариотипа последних существенную роль сыграли транслокации- ядрышкового организатора, делеции участков хромосом и полиплоидия.

10. Некоторые представители архаичных подсемейств хирономид характеризуются четкими дифференцированными, половыми хромосомами (Y - точковая, X - палочковидная). Наличие половых гетерохромосом в семействе рассматривается как первичное. У представителей эво-люционно продвинутых групп за определение пола ответственны поло-, вые факторы, локализованные в "определяющих пол районах" или ОПР. Локализация ОПР видоспецифична.

У мошек специализированные половые хромосомы не найдены. ОПР встречаются как у архаичных, так и у молодых процветающих видов; их локализация видоспецифична.

11. Комплексом кариологических признаков подтверждается естественность и ближайшее родство семейств Chironomidae и Simuli-•ldae. По кариологическим, экологическим и морфологическим особенностям сем. Simuliidae наиболее сходно с представителями подсем. Orthooladi inae сем. Chironomi/iae.

to теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Чубарева Л. А., Петрова H.A. Гомологичные ряды хромосомного полиморфизма в природных популяциях мошек.// Цитология. 1968. Т. 10, N 10. С. 1248-1256.

2. Чубарева А Л. , Петрова II А.. Кариотипические особенности мошки

Helodon ferrugineus Wahlb. и некоторые вопроси систематики.// Цитология. 1969. Т. 11, М 2. С. 234-241.

3. Петрова Е А. , Рубцов И. А., Чубарева JL А. Морфологические и

наркологические признаки в систематике Schonbaueria gigantea (Díptera, Situuliidaa),// Зоологический институт АН СССР. Отчетная наунная сессия по итогам работ 1969 года. Tea. докл." А, 1970. С.23-24.

4. Петрова НА., Рубцов И. А., Чубарева А А. О положении Simuliun

(Schonbaueria) gigantea Rubs, в системе мошек,// Паразитология. 1971. Т. б, Ы 1. С. 40-50. Б. Чубарева А А., Петрова Е А., Петрухина Т. Е. Структурные особенности политенных хромосом и таксономия кровососущих шпик (Diptera.Simuliidae).// Цитология. 1971. Т. 13, Мб. С. 704-789.

6. Чубарева А А. , Петрова Н. А. Структурные особенности политен-

ных хромосом и их использование при таксономической диагностике сем. Sitnuli idae .// 2-й симпозиум по структуре и функционированию хромосом. Тез. докл. Новосибирск, 1970. С. 76-77.

7. Петрова К. А. Кариотипичепкиа особенности карельской моики из

рода Cnephiа.// Цитология. 1972. Т. 14, Мб. С. 769-773,

8. Петрова Н.А. Наркологические особенности мошек рода Cnepttia,

// Зоологический институт АН СССР. Отчьтнач научная сессия по итогам работ 1971 года. Тез. до!«. А , 1972. С. 23.

9. Петрова Н. А. Сравнительно-Криологическое изменив трех видов

мошек рода Metacnophia из Армении.// Цитология. 1973. Т. 15, . N 4. С. 439-445.

10. Петрова Е А. Сравнительно-кьртлсгический анализ трёх родов

сем. Siniuliidae (Díptera). // Цитология. 1973. Т. 15, N8. С. 1055-1039.

11. Петрова Н. А. Инверсионный полиморфизм S природных популяциях

■ двух i-.идов кровососущих моиен (Díptera, Simuliidae). // Генетика. 1974. Т. 10, N 1. 0,20-89.

12. Чубарева Л.А.,Петрова Н, А, Кариотипические особенности плеэио-

■ морфного вида Austrosmuliiim till yard i Tor.n. из Новой Зелан-'' дии и его генетические связи с некоторыми1 другими родами сем.

Simuladas (Díptera).// Зоол. мурн. 1976 Т64, JÍ 4. С. 562-608.

13. Чуоарет А А. , Рубцов RA., Петрова К-А. Морфологические и

кариологическш сходства и различия палеарктического и не-о-

тропического видов рода Hemicnstha (Díptera, Simuliidae). // Энтомол. обоэр. 1976. Т.Б5, NE. С. 452-457.

14. Рубцов И. А., Петрова Е А. Мошки трибы Cnephiini (Díptera, Si-

muliidae) и диагнозы родов Cnephia Enderleín и Astega Ender-lein.// Энтомол. обозр. 1977. T. 58, N3. С. 692-697.

15. Петрова H. А. Новый вид мошки Mataonephia pamiriensis sp. п.

(Simuliidae) с Памира,// Паразитология. 1977. Г. 11, "Ы 3. С. 210-212.

1В. Петрова Е А., Царева JL А. , Кузьмэико К. ft Кариотипы пяти видов хиронсмид.// Цитология. 1977. Т. 19, N 8. С.900-905.

17. Петрова Е А., Максимова Ф. JL Хромосомные преобразования в

природных популяциях Chironomus plumosus L, // Ш съезд ^ Бсесоюзн. о-ва . генетиков и селекционеров им. R Уи Вавилова. Л. Тез. докл. 1977. С. 346.

18, Петрова tt А., Максимова Ф. Л. . Роль хромосомных перестроек в

' видообразовании хирономид (Díptera, Chironomidas),// Генетика. 1078. Г. 14, N7. а 1201-1207. -.19. Петрова Н. А., Чубарева Л. А. Особенности кариотипа хирономиды Prodiamesa olivacea Meíg. (Diptera, Chironomidae, Orthooladi-inae).// Цитология. 1978. T. 20, H 10. С. 1208-1211.

20. Максимова ф. JL , Петрова Е А. Географическая изменчивость ка-

риотипа Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). // Зоол.журн. 1978. T. 54, N12. С. 1816-1826.

21. Петрова E A. Кариологическое изучение ортокладиин (Diptera,

Chiroraonidae). // 14-й Междунар. ' конгресс генетиков и селекционеров. Тез. докл. М. 1978. 0.270.

22. Чубарева JL А., Петрова Н. А., Основные характеристики кариоти-

пов мошек (Diptera, Simuliidae) мировой фауны.// Кариосисте-матика беспозвоночных животных. Л : ЗИН АН СССР. 1979. С. 58-95.

23. Петрова Е А.' Роль хромосомных перестроек в дивергенции видов

рода Kfetacnephia (Diptera, Simuliidae). // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. Л. Тр. ЗИН АН СССР. 1973. С. 79-81.

24. Петрова R А., Чубарева JL А. , Золотарёва Л. В., Калибердо Т. А.

Кариотипическое изучение природных популяций двух видов хирономид Братского водохранилищ (Diptera, Chironomidae). // Бсесоюзн. Совещ. по проблемам экологии Прибайкалья. Tes..докл. Иркутск. 1979. С. 50-51.

25. Fetrova К. A. Karyological research of Orthocladiinae (Díptera,

Orthooladiinae, ChironomtdaG), // Animal genetics and evolution. Genetics (Ned, ). Hague. 19B0. W.Junk(ed). Vol. Б2-53. P. 275-279.

26. Панкратова E Я., Чубарева X A., Штрова НА. К систематике ви-

дав рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) озера Севан. // Новые данное по кариосистематике двукрылых насекомых. JL Тр. . ЗИН АН СССР. 1980. Т. 95. С. 50-Б4.

27. Петрова Н. А. Цитологическое определение пола у мошек. //

Там же. С. 55-58.

28. Чубарева Л. А., Петрова Е А. Методика приготовления цитологи-

ческих препаратов для кариологического изучения двукрылых насекомых.// Там же. С. 73-80.

29. Петрова Н. А., Максимова Ф. Л К вопросу о симпатрическом видо-

образовании у хирономид.// Проблемы популяционной цитогене-тики растений и животных,. Томск. 1980. С. 70-76. 20. Штрова Н. А. Поллтенные хромосомы двух видов мошек рода Ktetacnephia (Diptera, Siniuli idae).// П Национ. кош^ренция по цитогеиетике. София. 1980. С. 13-15.

31. Штрова Е к., Чубарева Л. А. , Золотарёва Л. В., Калибердо Т. А.

Кариотипы хирономид иэ Братского водохранилища (Diptera, Chironomidae).// Цитология. 1981. Т.23, N10. С.1180-1187.

32. чубарева Л. А., Штрова H А. Яоеый род мошки из Таджикистана

(Diptera, Simulí idae), // Энтомсл. обовр. 1981. Т.бО, N 4, С. 8S8-900.

33. Штрова Н. А. Морфологические особенности политенных хромосом

двух видов кровососущих мошек.// Цитология. 1081. Т.23, N 11. С. 1317-1320. • .

34. Петрова H А. Особенности кариотипа Syndiamesa nivosa

(Diptera, Chironomidae).// 4-й съезд Есесоюзн. о-ва генетиков и селекционеров им. E Л Вавилова. Тез. докл. Кишинёв. 1982 . 4.1. С. 190-191.

35. Чубарева Л А., Петрова Н. А. Цитогенетический метод анализа

хромосом у хирономид.// Методическое пособие по изучению хирономид. Душанбе: Дониш. 1Э82. С. 65-73.

36. Петрова Е А. , Золотарева Л. £. (<Гегер Л В.') Кариотип и морфо-

логия личинки Micropsectra sp. (Chironomidae). // Зоол. жури. 1982. Т. 61, M 10. С. 1605-1609.

с7. Штроиа Е A. Карштип и неустойчивые ассоциации полигонных хромосом Synd i atrasa nivosa Gootghobuer, 1926 (Díptera, Chironomidae, Orthocladiinae). // Зоол. журн. 1983. Т. 62, N1. С. 69-71.

33. Петрова Е А. Популяционная изменчивость кровососущей моши Sulcicnephia ovtchirmikovi (Simuliidae), // Паразитология. 1983." Т. 17, N 6. С. 470-473.

39. Петрова Н.А. Новый род и вид кровососущей мошки (Díptera,

Simuliidae) с Западного Памира.// Зоол. жури. 1983. Т. 62, N 12. С. 1911-1915.

40. Чубарева JL А. , Петрова НА. НЬвый вид мошки рода Prostmullum

Roub. (Diptera, Simuliidae) о Памира.// Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. JL: ЗЩ АН СССР. 1983. С. 141-144.

41. Белянина С. И., Максимова ф. Л ,. Бухтеева IL Ы., Ильинская Н. Б., ' Петрова Н.А., Чубарева Л. А. Кариотип.// Ыотыль Chironomus

plumosus L. (Diptera, Chironomidae). Систематика, морфология, экология, продукция. И.-Л. 1983. С. 61-95.

42. Чубарева Л А., Петрова Е А. Е-хромосомы кровососутДих . мошек

(Diptera, Simuliidae). // Генетика. 1984. Т. 20, N.4. С. 570-578.

43. Ильинская Е Б., Петрова Е А. Итоги и перспективы кариологи-

ческих исследований мотыля Chironomus plumosus.// Матер. 4-го Всесоюзн. совещ.'. "Вид и его продуктивность в ареале". Ч. ¡V Беспозвоночные. Свердловск. 1984. С. Б5-56.

44. Петрова Е А. Современное состояние изученности кариотипов у

хирономид.// IX съезд Всесоюзн. знтомол. о-ва. Тез. докл. Ки^ ев. 1984. 412 С. 95.

45. Петрова Н.А. , Чубарева К А. Видовой состав мошек (Diptera,

Simuliidae)' Таджикистана.// Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. JL: ЗИН АН СССР. 1984. С. 99-106.

46. Michailova P., Petrova N. Initial stage of sympatrio

divergency in Species of the genus Glyptotendipes Kieff. (Diptera, Chironomidae).// Caryologia (Italia). 1984. Vol.37, H 4. P. 293-307.

47. Петрова E A., Сегер Л. В. Хромосомный полиморфизм Glyptoten-

dipes .paripés (Diptera, Chironomidae).// Цитология. 1985. Т. 27, N 6. С. 710-713.

48. Ильинская Е £ , Петрова Е А. В-хромосомы Chirohomus plumosus

L. (Díptera, Chironornidae).//Генетика. 1985. T. 21, H 10. С. 1671-1679.

49. Petrova N. A. Role of Chromosomal Rearrangements in Formation

of Species in Genus Mstacnephia (Díptera, Simuliidae). // Systematica of Diptera (Inseota). Ecological and Morphological principles. New Delhi. 1985. P. 125-127. БО. Петрова E A., Михайлова П. Шпуля ционно-кариологическое исследование некоторых видов хирономид . // Цитология. 1986. Т. 28, N 7. С. 727-735.

61. Петрова ÈA., Никнадэе К.И., Михайлова IL Видовая интеграция

на примере группы plumosus (Diptera, Chironornidae).// Систе-мз интеграции вида. Вильнюс. 1986. C.1S8-161.

62. Петрова H.A. Значение кариологических признаков для таксоно-

мии, систематики и эволюции хирономид.// Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск. 1986. С. 29-35.

63. Михайлова П., Петрова Е А. Особенности кариотипа хирономиды

Micropsectra gr. notescens (Díptera, Chironornidae) из разных популяций.// Цитология. 1987. Т.29, N 9. С. 1066-1059. Б4. Ильинская Е В., Петрова Е А., Дёмин С. Ю. Сезонная динамика хромосомного полиморфизма у мотыля Chirenoms plumosus L. (Diptera, Chironornidae).// Генетика. 1988. T. 24. N 8; С. 1393-1401.

Б5. Ыакарченко E. А., Петрова H. А.1 Хирономиды подсемейства Тапу-podinae Дальнего Востока СССР. 1. Шрфо-кариояогическое описание Macropelopia paranebulosa Fittkau,// Фауна, системати- . ка и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток. 1988. С. 28-35. • • .

Б6. Петрова Е А. Наркологический анализ примитивных хирономид (Diptera, Tanypodinae). // 5-й съезд Всесоюзн. о-ва генетиков и селекционеров им. Ii. И. Вавилова. Тез. докл. Ы. 1987. Т. 3. • С. 123.

Б7. Петрова' H.A. Хромосомные числа в семействе хирономид.II Двукрылые насекомые и их значение в сельском хозяйстве. JL s ЗИН ' АН СССР. 1987. С. 138-143. ' Б8,'/Петрова H.A. , Ильинская ЕВ. Модельный вид Chironoims plumosus L. в свете пересмотренных кариологических данных.// Материалы Есесотен. совещ, ."Вид и его продуктивность в apea-

де". Вильнюс. 1088. 0.261-263. ■ 69. Петрова RA. Характеристика кариотипов хирономид (Díptera, Chironomidae) мировой фауны. 1. Подсемейства Telmatogetoni-nae, Podonominae, Tanypodinae, Di aresiпае, Prodiamesí пае и Orthooladi i пае. // Энтоиол. обоэр. 1909. Т. 68, N 1. С. 107-120. 60.. Михайлова П.", Петрова ЕА. Ыикроэволюционная дифференциация Syndiatiesa- bran ick i I Nov. (Diptera, Chironomidae).// Цито-" ЛОГИЯ. 1B3S. Т. 31, N7. С. 824-830.

61. Петрова Е А. Популяционная цитогеяетика двукрылых насекомых. //

Всесошн. совещ. „Экология популяций." Теэ. докл. Новосибирск. 1988. С. БЗ. • ' . .

62. Петрова Е А. Зколого-попудяционное исследование 3 видов хиро-'номид'рода Qlyptotendipes из Братского водохранилища. // Ш Есесоюэн. конфер. „Проблемы экологии Прибайкалья." Тез.докл. Иркутск. 1988. 4.1 С. 47.

63. Petrova Н. Uber die Möglichkeit der Karryotypischer Artbestim-

mung писгоmorphologisch unbestimmbarer Chironom-idenarten.// 12-й Иэждунар. симпоз, по энтомофауне Средн. Европы.. Тез. докл. Киев. 1988. С. 128. f64. Петрова RA.', Михайлова П. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях Endoohironomus albipennis.// Цитология. 1989. Т. 31, Н 12. С. 1200г1207. 5 ,66. гБалуикина Е. В., Петрова Е А. Функционирование популяций хиро-.номид в гипергалинных озерах Крыма.// Исследование водных %экосистем. Л.: ЗИН "АН СССР. 1989. Т. 206, С. 129-139. .,f65.Petrova N. A. Results and "Broäpects of the karyological "" . study of Chironomids. // Acta Biol. Debr. Oeool. Hung.

Debrecen, Hungaria. 1989. Г. 2. P. 295-304. ,67., Петрова ЕА. Хирономиды подсемейства Tanypodinae. Хромосомные .числа 3-х видов таниподин (Diptera, Chironomidae). // 4-я Ha. циокалька- конференция по цгсгогенетика. Теэ. докл. Враца. 1983. С. 192-194.

68/ ГВэтрова К L , Ильинская Е É Ревизия популяций - хирономид .'группы plumosus на основе анализа фиксированных и флуктуиру-"'-'юпдах инверсий.// Вид в ареале. Биология, экология и продук-:: " тивчость водных беспозвоночных. liiHCK. 1990. С. 69-73. 69. Ербаева. Э. А., Зеленцов Е И., Петрова Е А., Парантуян Г.' Мрр-фо-кариояогическое описание Aoricotopus -lucens Zett (Diptera,

Chironomidae) иэ бассейна озера Хубсугул.// Природные условия и ресурсы некоторых районов Шнгольской Народной Республики. Тез. докл. Конфер. Улан-Батор. 1990. С. 75-76.

70. Штрова Н. А. Изменение частот структурных перестроек хро-

мосом у хирономид иэ зоны Чернобыля с 1987 по 1988 годы,// Мзждуиар. симпоэ. 8ел&ный Мыс.. ,1990. С. 18-20.

71. Petrova H.A. Chromosomal polytivarphism in Chironomus balato-. nious of Chernobyl. // 2nd Int. Congr. Dipterolcgy. Bratislava 1990. P. 178.

72. Петрова H.A. Характеристика кариотипов хирономид (Diptera,

Chironomidae) мировой фауны. Л. Подсемейство Chironominae.// Энтомол. обозр. 1990. Т. 69, N 1. С. 193-215. 7У. Michailova Р., Petrova N. Chromosome polymorphism in geographically isolated populations of Chironomus plumosus L. (Chironomidae, Diptera).//Cytobios. 1991. Vol.67. P. 161-175.

74. Петрова H. А. Хромосомные перестройки 3-х видов хирономид иэ

зоны Чернобыля (Diptera, Chironomidae).// Генетика. 1991. Т. 25, N 5. С. 836-843.

75. Зеленцов Е И., Петрова а А., Ербаева Э. А. Кариотип и морфоло-

гия Acricotopus luoens из Монголии,// Энтомол. обозр. 1992. Т. 71, Н 2. С. ¿SF)-30 I,

76.' Штрова Н. А. Хромосомные перестройки в природных популяциях

хирономид иэ водоемов Чернобыля. // Матер. 10 съезда Все- . союзн. энтомол. о-ва (в печати).

77. Чубарева Л. А., Качворян Э. А., Штрова Е А. Сравнительно-кари-

ологическое изучение 2-х видов мошек рода Tetlsimulium Rubz. (Smiuliidae, Diptera). // Матер. 10 съезда Бсесоюзи. энтомол. о-ва (в печати). ,

78. Petrova N. , Mi chai lova P., Max irre va F., ílynskaia N. On the

standard karyotype of Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae).// Caryologia (in press).

79. .Ильинская Н.Б. , Штрова E А. Евд раз о стандартном кариотипа

Chironomus plumosus L. и э цитодиагностике eró видов-двойников (Diptera, Chironomidae). // Боол. журн. (в печати), ёо. ■ штрова Н. L Механизмы эволюции кариотипов хирономид и кро-" вососущих мошэк.// 6-й съезд Всесоюзн. о-ва генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова (в печати).

Информация о работе

Петрова, Нинель Алексеевна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1992
ВАК 03.00.09

Автореферат

Политенные хромосомы хирономид и мошек; их использование для изучения систематики и эволюции этих групп насекомых (Diptera: Chironomidae, Simulidae) - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы