Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Полисахаридсодержащие биополимеры бактерий рода Azospirillum
ВАК РФ 03.00.04, Биохимия
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Коннова, Светлана Анатольевна
ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1. Азоспириллы как перспективные микроорганизмы для получения бактериальных препаратов, стимулирующих рост растений.
1.1. Азоспириллы. Микробиология и физиология.
1.2. Факторы, обеспечивающие формирование эффективных ассоциативных систем и интродукцию ризосферных азотфиксаторов на корнях растений.
1.3. Практическое приложение инокуляции ассоциативными азотфиксатора-ми.
2. Взаимодействие корневой системы растений с непатогенными почвенными бактериями.
2.1. Роль поверхности корней растений в процессах взаимодействия с бактериями.
2.2. Этапы формирования симбиоза между растениями и бактериями.
2.3. Селективность во взаимодействии азоспирилл с растениями.
3. Полисахаридсодержащие полимеры поверхности бактерий и их биологические функции.
3.1. Внеклеточные полисахариды грамотрицательных микроорганизмов.
3.1.1. Природа и физиологическая роль экзополисахаридов грамотри-цательных микроорганизмов.
3.1.2. Методы выделения и изучения состава и строения экзополисахаридов.
3.1.3. Экзополисахариды азоспирилл.
3.2. Современные представления о структуре ЛПС.
3.2.1. Роль ЛПС внешней мембраны бактерий во взаимодействии с другими организмами.
3.2.2. ЛПС и О-специфические полисахариды азоспирилл
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
4. Объекты и методы исследования полисахаридсодержащих материалов азоспирилл.
4.1. Объекты исследования.
4.2. Методы выделения и исследования полисахаридсодержащих материалов, продуцируемых бактериями рода AzospirШит.
4.2.1. Приборы и материалы.
4.2.2. Аналитические колориметрические определения.
4.2.3. Хроматографические методы.
4.2.4. Электрофорез на бумаге.
4.2.5. Электрофорез в ПААГ.
4.3. Процедуры выделения и анализа гликополимеров азоспирилл.
4.3.1. Выделение и анализ липополисахарид-белковых и полисахарид-липидных комплексов бактерий рода Azospirillum из капсульного материала и культуральной жидкости.
4.3.2. Получение и анализ полисахаридов из полисахарид-липидных комплексов бактерий A. brasilense.
4.3.3. Получение свободных полисахаридов из капсульного материала азоспирилл.
4.3.4. Получение и анализ липополисахаридов из сухой биомассы бактерий рода Azospirillum.
4.3.5. Выделение и анализ О-специфических полисахаридов азоспирилл
5. Исследование биологических функций полисахаридсодержащих биополимеров поверхности азоспирилл.
5.1. Методы исследования влияния условий выращивания на состав внеклеточных полисахаридов азоспирилл.
5.2. Методы анализа взаимодействия липополисахарид-белковых комплексов и полисахаридов с конго красным.
5.3. Метод удаления капсульного материала с живых бактериальных клеток.
5.4. Методы исследования защитной роли капсульных полисахаридсодер-жащих материалов азоспирилл.
5.5. Методы исследования взаимодействия полисахаридсодержащих комплексов азоспирилл с лектинами.
5.5.1. Исследование взаимодействия липополисахарид-белковых и полисахарид-липидных комплексов, а также полисахаридов азоспирилл с лектином зародышей пшеницы.
5.5.2. Исследование взаимодействия лектинов азоспирилл и других почвенных микроорганизмов с полисахаридсодержащими биополимерами поверхности азоспирилл.
5.6. Методы исследования роли полисахаридсодержащих компонентов поверхности азоспирилл во взаимодействии с корнями пшеницы.
5.6.1. Методы исследования адсорбции азоспирилл на корнях проростков пшеницы.
5.6.2. Методы исследования влияния глюкозамина и полисахаридсодержащих комплексов на адсорбцию азоспирилл.
5.6.3. Методы исследования влияния агглютинина зародышей пшеницы на адсорбцию азоспирилл на корнях пшеницы.
5.7. Исследование относительной гидрофобности бактериальной поверхности азоспирилл.
5.8. Исследование деформации корневых волосков пшеницы под действием липополисахарид-белковых и полисахарид-липидных комплексов.
5.8.1. Методы исследования ингибирования деформации корневых волосков К-ацетил-Б-глюкозамином и его олигомерами.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.
6. Анализ внеклеточных полисахаридов азоспирилл.
6.1. Особенности морфологии и динамика роста бактериальных клеток.
6.2. О сходстве и различии высокомолекулярных материалов капсулы и культуральной жидкости.
6.2.1. Сравнение полисахаридсодержащих материалов капсулы и куль-туральной жидкости по элюционным характеристикам, биополимерному и моносахар идиому составам.
6.2.2. Сравнительный анализ состава жирных кислот липидных компонентов полисахар и дных комплексов.
6.2.3. Сравнительный анализ белковых компонентов полисахаридных комплексов.
6.2.4. Выделение и исследование полисахаридов из полисахарид-липидных комплексов бактерий.
6.2.5. Анализ свободных полисахаридов, продуцируемых азоспирилла
6.2.6. Взаимодействие капсульных липополисахарид-белковых комплексов и полисахаридов азоспирилл с красителем конго красным.
6.3. Исследование влияния условий выращивания бактерий на состав углеводных полимеров клеточной поверхности азоспирилл.
6.3.1. Влияние концентрации ионов водорода в среде выращивания на состав полисахаридсодержащих компонентов бактериальной поверхности азоспирилл.
6.3.2. Влияние смены источника углерода и продолжительности выращивания на состав внеклеточных полисахаридов азоспирилл.
7. Анализ полисахаридов внешней мембраны азоспирилл.
7.1. Исследование липополисахаридов бактерий A. brasilense.
7.2. Сравнительный анализ структуры О-специфических полисахаридов бактерий A. brasilense Sp245 и его мутантов КМ252 и КМО18.
8. Роль полисахаридсодержащих компонентов капсулы азоспирилл в защите бактерий от действия неблагоприятных факторов.
8.1. Выживаемость азоспирилл при воздействии экстремальных температур.
8.2. Влияние экстремальных значений рН и высушивания на выживаемость азоспирилл.
9. Сродство полисахаридсодержащих биополимеров поверхности азоспирилл по отношению к лектинам растительного и микробного происхождения.
9.1. Взаимодействие липополисахарид-белковых и полисахарид-липидных комплексов с лектином зародышей пшеницы.
9.2. Взаимодействие полисахаридсодержащих компонентов поверхности азоспирилл с бактериальными лектинами.
9.2.1. Взаимодействие липополисахарид-белковых, полисахарид-липидных комплексов и липополисахаридов азоспирилл с лектинами азоспирилл.
9.2.2. Исследование сродства липополисахарид-белковых, полисахарид-липидных комплексов и липополисахаридов азоспирилл к агглютинирующим белкам почвенных бактерий Paenibacillus polymyxa 1460, Rhizobium leguminosarum 252.
10. Активность полисахаридсодержащих комплексов азоспирилл в отношении морфологии корневых волосков проростков пшеницы.
10.1. Влияние липополисахарид-белковых и полисахарид-липидных комплексов A. brasilense на морфологию корневых волосков проростков пшеницы.
10.2. Ингибирование глюкозамином и хитотриозой деформаций корневых волосков проростков пшеницы Саратовская 29, индуцированных по-лисахаридсодержащими комплексами бактериальной поверхности азоспирилл.
10.3. Участие липополисахаридов азоспирилл в индуцировании деформации корневых волосков проростков пшеницы.
11. Исследование роли полисахаридсодержащих компонентов бактериальной поверхности азоспирилл в процессах прикрепления к корням пшеницы.
11.1. Исследование закономерностей прикрепления бактерий к поверхности растений.
11.1.1. Адсорбция азоспирилл в зависимости от времени контакта, возраста бактериальной культуры и концентрации клеток в инокуляте.
11.1.2. Изучение прочности прикрепления азоспирилл к корням пшеницы.
11.2. Роль лектин-углеводных взаимодействий в прикреплении азоспирилл к корням пшеницы.
11.2.1. Адсорбция капсулированных и бескапсульных клеток азоспирилл на корнях проростков пшеницы.
11.2.2. Относительная гидрофобность бактериальной поверхности капсулированных и бескапсульных клеток азоспирилл.
11.2.3. Ингибирование прикрепления азоспирилл в присутствии глю-козамина и полисахаридсодержащих комплексов азоспирилл
11.2.4. Участие ЛПС в адсорбции азоспирилл на корнях проростков пшеницы.
11.2.5. Влияние предобработки корней проростков пшеницы агглютинином зародышей пшеницы на адсорбцию азоспирилл.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Полисахаридсодержащие биополимеры бактерий рода Azospirillum"
В области ризосферы - зоны, в которую поступают продукты фотосинтеза, и на корневой поверхности (ризоплане) складываются разнообразные взаимоотношения между растениями и микроорганизмами. Когда эти отношения взаимовыгодные, их называют мутуализмом (Астафьев и Петров, 1992). В обширнейшей биологической литературе для описания именно данного типа обоюдовыгодных взаимоотношений чаще всего применяют термин более широкого смысла - "симбиоз". Классическим примером такового является бобово-ризобиальный симбиоз, весьма активно изучаемый во всем мире уже более 100 лет. Разработка ряда вопросов данного научного раздела позволила кардинально изменить взгляды специалистов на роль азотфиксато-ров в круговороте азота и обеспечении растений этим элементом, а также подойти к практическому применению отдельных разработок в сельском хозяйстве. Взаимодействие, не предполагающее тесных связей между партнерами, в литературе определяется как ассоциативная система (или ассоциация) (Лукин с соавт., 1987). В последние годы сформировалось отдельное направление в почвенной микробиологии - исследование ассоциативной азотфиксации. Изучение этого явления началось с 70-х годов 20-го столетия и активно продолжает развиваться в наши дни, отражением чего служат постоянно публикуемые обзоры (Окоп, 1982; Patriquin et al., 1983; Elmerich, 1984; Умаров, 1986; Лукин с соавт., 1987; Michiels et al., 1989; Eyers et al., 1990; Bashan, Levanony, 1990; Kennedy, 1992; Del Gallo and Fendrik, 1994; Волкогон, 2000). Подобный тип взаимодействий называют "ассоциативным симбиозом". Иногда в контексте употребляют одно лишь слово "ассоциация", например, "ассоциация риса с азоспи-риллами". Такая форма контакта избавлена от высокой селективности взаимодействия, подразумевающей применение определённых видов бактерий для конкретных культур. Указанная особенность бобово-ризобиального симбиоза существенно ограничивает сферу эффективного использования клубеньковых бактерий.
Как стало известно в последние годы, роль ассоциативной азотфиксации в азотном балансе почв может быть весьма существенной, что допускает возможность применения диазотрофов (микроорганизмов, способных как к азотфиксации, так и денит-рификации) в качестве бактериальных удобрений. Для успешного использования ассоциативной азотфиксации и надежного управления ею в сельскохозяйственной практике необходимо изучение поведения и свойств каждого партнера, образующего ассоциативную систему.
Особого внимания заслуживает изучение способов управления микроорганизмами, обитающими на корнях и в прикорневой зоне. Из числа таких микроорганизмов в последние годы принято выделять группу так называемых "ризобактерий, стимулирующих рост растений", в английской аббревиатуре (PGPR) (Okon et al., 1988). Важное место среди них занимают бактерии рода Azospirillum, которые повсеместно распространены в корневой зоне различных растений, включая злаки. Разными исследовательскими группами показано, что азоспириллы обладают потенциалом стимулировать рост растений (Okon et al., 1988; Bashan and Holghuin, 1997). Изучение азоспирилл и попытки их использования в сельскохозяйственной практике в качестве бактериальных удобрений имеют менее чем тридцатилетнюю историю, и многие вопросы физиологии и биохимии азоспирилл еще только начали изучаться. Перспективное использование азоспирилл для нужд сельского хозяйства невозможно без детального исследования всего комплекса процессов жизнедеятельности микроорганизмов, а также взаимоотношений их с бактериями в ассоциации.
Азоспириллы, живущие в ассоциации с растениями в их ризосфере, ризоплане и внутри корней многих хлебных злаков и злаковых трав (ABmus et al., 1995), продуцируют в окружающую среду различные вещества, способствующие успеху в конкуренции с другими микроорганизмами. Среди них - сидерофоры (Hartmann, 1988), бак-териоцины (Oliveira and Drozdowicz, 1988), фитогормоны (Андреева с соавт., 1991), а также специфические поверхностные молекулы, например белки (Никитина с соавт., 1994; Castellanos et al., 1998; Karpati et al., 1999).
Большой научный и практический интерес представляют ассоциации бактерий Azospirillum brasilense со злаками, в частности, с пшеницей. Познанию механизмов формирования этих ассоциаций, очевидно, должно предшествовать изучение самих поверхностных структур рассматриваемых микроорганизмов, низко- и высокомолекулярных компонентов, выделяемых ими в окружающую среду, и аналогичное исследование растительных партнеров.
Полисахариды как бактериального, так и растительного происхождения претендуют на весьма важную и многообразную роль в формировании и успешном функционировании растительно-микробных ассоциаций. Для многих почвенных микроорганизмов установлено, что экзополисахариды не только участвуют в механическом прикреплении бактериальных клеток к поверхности корней, но и обеспечивают безошибочное узнавание растения-хозяина (Leigh and Coplin, 1992). В образовании Az0spirillum-pa.cTmQnbH.0T0 ризоэкоценоза участвуют несколько типов бактериальных полисахаридов. Очень важно исследовать их роль в процессах узнавания, адгезии и адсорбции, агрегации, флокуляции, иммунологической детерминации и других процессах, обеспечивающих выживание и конкурентоспособность бактерий в ризосфере (Skvortsov and Ignatov, 1998; Leigh and Coplin, 1992).
В описании рода Azospirillum, выполненном в работе (Tarrand et al., 1978), не отмечалось способности бактерий к синтезу экзополисахаридов (ЭПС) и образованию капсул. К началу нашей работы над темой - конец 80 годов 20-го века были сделаны только первые попытки выделения экзополисахаридов азоспирилл и определения их моносахаридного состава. Этим продиктована необходимость проведения настоящего исследования.
Область знания, в рамках которой выполнена настоящая работа, можно определить как изучение взаимоотношений растений и микроорганизмов в ходе формирования эффективной азотфиксирующей ассоциации. Работа ориентирована на исследование молекулярных механизмов начальных этапов взаимодействия ризобактерий с поверхностью корней растений-хозяев.
Конкретная фундаментальная проблема, решению которой посвящена представленная работа, заключается в исследовании состава гликополимеров азоспирилл, опосредующих процесс взаимодействия с корнями растений. Данный аспект проблемы, касающейся роли конкретных полисахаридсодержащих макромолекул, исследован недостаточно.
Детальное изучение структуры внеклеточных полисахаридов, липополисахаридов и О-специфических полисахаридов необходимо для понимания механизмов индукции и развития биологического действия и его функционирования на молекулярном уровне, выявления активных участков, ответственных за взаимодействие с растением.
Углеводсодержащие биополимеры - важные компоненты живой клетки, где они играют роль конструкционного материала, источника энергии и обеспечивают протекание ряда высокоспецифичных реакций. Биологическая специфичность полисахаридов определяется уникальностью молекулярной структуры этих биополимеров. Взаимосвязь "структура - функция" особенно отчетливо прослеживается на примере ли-пополисахарида (ЛПС), который, являясь частью внешней клеточной мембраны грам-отрицательных микроорганизмов, непосредственно соприкасается с внешней средой, образуя вместе с белками уникальную специфическую архитектуру бактериальной поверхности. Информация о тонкой структуре углеводной составляющей ЛПС - О-специфических полисахаридах (О-ПС), помимо своего фундаментального естественнонаучного значения делает возможным понимание механизмов индукции и развития биологического действия ЛПС, составляет химическую основу внутривидовых классификаций бактерий, может служить одним из хемотаксономических критериев для установления филогенетического родства и показывать пути эволюции бактерий.
Для построения обоснованных выводов относительно функций поверхностных гликополимеров бактерий необходимо накопление данных о химической структуре этих важных полимеров, что и определяет актуальность и необходимость проведения представленных в диссертационной работе исследований.
Учитывая данное обстоятельство, нами и было предпринято настоящее исследование, которое посвящено изучению состава полисахаридсодержащих биополимеров, полисахаридов и липополисахаридов некоторых штаммов бактерий рода Azospirillum, а также их роли в процессах, связанных с выживанием и взаимодействием бактерий с корнями пшеницы.
Цель работы
Охарактеризовать состав углеводсодержащих компонентов поверхности азоспирилл, определить роль конкретных гликополимеров в обеспечении выживания популяции бактерий и взаимодействии с растениями и микроорганизмами.
В соответствии с данной целью были поставлены и решались конкретные задачи.
Задачи исследования:
1. Разработать методы выделения полисахаридсодержащих материалов с поверхности бактериальных клеток и из культуральной жидкости азоспирилл.
2. Провести сравнительный анализ полисахаридсодержащих комплексов из капсуль-ного материала и культуральной жидкости азоспирилл по их а) физико-химическим характеристикам; б) биополимерному составу; в) моносахаридному составу; г) составу жирных кислот липидных компонентов; д) аминокислотному составу белков.
3. Выполнить сравнительные исследования химического состава и биологической активности свободных полисахаридов, а также полисахаридов, выделенных из по-лисахарид-липидных комплексов азоспирилл.
4. Выделить ЛПС из внешней мембраны бактерий, исследовать структуру О-ПС. С помощью мутантов изучить влияние изменения структуры ЛПС на их активность в отношении морфологии корневых волосков пшеницы.
5. Исследовать влияние условий выращивания бактерий на состав внеклеточных полисахаридов азоспирилл.
6. Изучить роль полисахаридсодержащих компонентов капсулы азоспирилл в устойчивости бактерий к действию экстремальных факторов.
7. Исследовать сродство выделенных полисахаридных компонентов поверхности азоспирилл в отношении агглютинина зародышей пшеницы, собственных лекти-нов и лектинов других почвенных бактерий.
8. Исследовать закономерности адсорбции азоспирилл на корнях пшеницы и участие полисахаридсодержащих материалов поверхности бактерий в прикреплении к корням.
9. Изучить активность полисахаридных материалов азоспирилл в отношении влияния их на морфологию корневых волосков проростков пшеницы и роль лектин-углеводных взаимодействий в этом процессе.
Научная новизна работы
Разработаны методы получения и впервые выделены полисахаридсодержащие высокомолекулярные материалы с поверхности клеток и из культуральной жидкости азоспирилл, обладающие высоким сродством по отношению к агглютинину зародышей пшеницы.
Впервые показано, что среди высокомолекулярных углеводсодержащих биополимеров азоспирилл, не проходивших через диализную мембрану с пределом исключения 12-14 кДа, полисахариды присутствовали в виде высоко агрегированных комплексов с липидами и белками, так называемых липополисахарид-белковых (ЛПБК) и полисахарид-липидных (ПСЛК) комплексов. Впервые проведен анализ химического состава полисахаридных материалов 15-ти штаммов азоспирилл, принадлежащих трем видам этого рода, исследованы липидные и белковые компоненты комплексов.
Впервые исследованы влияние спонтанной мутации бактерий A. brasilense Sp7, изменения источника углерода и длительности ферментации на состав внеклеточных полисахаридов азоспирилл.
Впервые получены данные, свидетельствующие о вовлечении углеводных компонентов капсулы бактерий Azospirillum brasilense в обеспечение устойчивости микроорганизмов к экстремальным воздействиям. Установлено увеличение выживаемости бактерий при добавлении полисахаридсодержащих комплексов в суспензию бес-капсульных клеток перед воздействием повышенных (46-48 °С) и низких (-20 °С и -70 °С) температур, различных рН (рН 2 и рН 10) и высушивания.
Впервые показано наличие специфических и неспецифических взаимодействий полисахаридных комплексов азоспирилл с собственными лектинами и агглютинирующими белками других почвенных бактерий. Проявлением таких взаимодействий, возможно, объясняется агрегация азоспирилл и образование различных биологически активных многокомпонентных бактериальных азотфиксирующих ассоциаций, находящихся в прикорневой зоне растений.
Показано, что важную роль в адсорбции азоспирилл на корнях пшеницы играют специфические механизмы прикрепления бактерий, одним из способов реализации которых является взаимодействие иолисахаридных комплексов капсулы азоспирилл и агглютинина зародышей пшеницы, присутствующего на корнях злаков.
Впервые показано, что ЛПС, ЛПБК и ПСЛК азоспирилл способны индуцировать деформации корневых волосков проростков пшеницы. Выявлена некоторая штаммо-вая селективность эффекта и важная роль лектин-углеводных взаимодействий в его реализации.
Впервые на основании анализа методом газожидкостной хроматографии, ИК-спектров, исследования абсолютной конфигурации, а также результатов полной расшифровки углеродных и протонных спектров ЯМР определена первичная структура повторяющегося пентасахаридного звена О-ПС штамма Sp245.
Научно-практическая значимость
Полученные в результате выполнения исследований данные о составе полисаха-ридных комплексов, ПС и ЛПС бактерий рода Azospirillum необходимы при решении ряда биологических задач, а именно: установление особенностей функционирования и молекулярных основ строения поверхности грамотрицательных микроорганизмов; классификация и систематика грамотрицательных бактерий с использованием данных о моносахаридном составе полисахаридов и составе жирных кислот липидов, образующих комплексы, а также данных о структуре ЛПС и О-ПС.
Результаты изучения адсорбционной активности азоспирилл, полисахарид-лектинового сродства, а также данные анализов влияния полисахаридных комплексов на морфологию корневых волосков пшеницы могут послужить основой для разработки лабораторного метода оценки конкурентоспособности азоспирилл в образовании эффективных ассоциаций.
Разработанный способ получения нативных полисахаридсодержащих комплексов и ПС с поверхности клеток и из культуральной жидкости азоспирилл, а также препараты ЛПБК, ПСЛК, ПС и ЛПС разных штаммов азоспирилл, полученные автором, используются при проведении плановых НИР в лаборатории Физической химии клеточных структур, лаборатории Биохимии, лаборатории Микробиологии и микологии, лаборатории Биохимии растительно-бактериальных симбиозов ИБФРМ РАН.
Материалы диссертационной работы нашли применение на кафедре биохимии, биофизики СГУ и при проведении занятий по спецкурсу "Методы препаративной биохимии", а также при подготовке курса "Методы химии углеводов" для студентов Учебно-научного центра физико-химической биологии при СГУ и ИБФРМ РАН.
Представленные в диссертации разработки включены в подготовленные для студентов и аспирантов, специализирующихся в области бактериохимии, методические и учебно-методические рекомендации: "Методические рекомендации по выделению гомогенных препаратов липополисахаридов из наружной мембраны грамотрицатель-ных микроорганизмов" (в соавторстве с В.И. Кирпичевым и Ю.П. Федоненко), одобренные Учебно-методической комиссией биологического факультета и Ученым советом СГУ им. Н.Г. Чернышевского (протокол №4 от 21 декабря 2000 г.); "Методические рекомендации по получению бескапсульных клеток азоспирилл" (в соавторстве с И.В. Егоренковой и Ю.П. Федоненко), одобренные Ученым советом Института биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН (протокол №2 от 23 января 2002 г.); учебно-методические рекомендации "Практические занятия по физико-химическим и биохимическим методам исследования биополимеров". - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2002 г. (в соавторстве с И.Н. Клочковой, Л.Ю. Матора, Г.Л. Бурыгиным под ред. С.Ю. Щеголева). Материалы диссертационной работы использованы при составлении "Программы лекционных курсов и лабораторных занятий по биоорганической химии". - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2000. 20 с. (в соавторстве с Л.Ю. Матора, Л.К. Куликовой и др., под ред. С.Ю. Щеголева и Л.Н. Астаховой).
Основные положения, выносимые на защиту
1. Бактерии рода Azospirillum продуцируют сложные высоко агрегированные соединения из полисахаридов, липидов и белков (липополисахарид-белковые и полиса-харид-липидные комплексы), состав которых зависит от продолжительности и условий роста бактерий. Источником полисахаридных комплексов в культуральной жидкости являются капсульные материалы. Бактерии A. brasilense продуцируют свободные полисахариды с молекулярной массой до 20 кДа, как сходные, так и отличные по моносахаридному составу от полисахаридов из комплексов.
2. В липидах полисахаридсодержащих комплексов преобладают высокомолекулярные непредельные и оксикислоты; белковые компоненты по аминокислотному составу и молекулярным массам близки к белкам внешней мембраны соответствующих штаммов азоспирилл.
3. Углеводная часть полисахарид-липидных комплексов представлена кислыми полисахаридами с молекулярными массами от 17 до 500 кДа, составленными из рам-нозы, галактозы и галактуроновой кислоты в различных соотношениях, глюкоза-мина и небольших количеств других моносахаридов, в зависимости от штамма.
4. Углеводные компоненты капсулы азоспирилл (липополисахарид-белковый и поли-сахарид-липидный комплексы) участвуют в обеспечении устойчивости микроорганизмов к экстремальным воздействиям (нагреванию и замораживанию, неблагоприятным рН, высушиванию).
5. О-специфический полисахарид липополисахарида бактерий A. brasilense Sp245 состоит из линейных пентасахаридных мономеров следующего состава:
6. Липополисахарид-белковые, полисахарид-липидные комплексы и полисахариды азоспирилл специфически взаимодействуют с агглютинином зародышей пшеницы (за исключением материалов штаммов Sp7-S и 15), а также обладают сродством по отношению к собственным лектинам и поверхностно локализованным агглютинирующим белкам других почвенных микроорганизмов (бацилл и ризобий).
7. Полисахаридсодержащие комплексы из капсульного материала, а также липопо-лисахариды внешней мембраны азоспирилл индуцируют деформации корневых волосков проростков пшеницы. В реализации эффекта важную роль играют лек-тин-углеводные взаимодействия.
8. Адсорбция бактерий рода Azospirillum на корнях проростков пшеницы зависит от концентрации бактерий в инокуляте, длительности инкубации их с корнями и фазы роста микроорганизмов. Важную роль в адсорбции играют капсульные полисахаридсодержащие компоненты азоспирилл.
Апробация работы.
Основные результаты и положения работы представлялись на Всесоюзной конференции "Регуляция микробного метаболизма" (Пущино, Россия, 1989 г.), 5-м Европейском симпозиуме по химии углеводов (Прага, Чехословакия, 1989 г.), 5-м Международном симпозиуме по биологической фиксации азота (Познань, Польша, 1990 г.), 6-м Европейском симпозиуме по химии углеводов (Эдинбург, Шотландия, 1991 г.), на Всесоюзном семинаре "Химия и биохимия углеводов клеточной поверхности микроорганизмов" (Саратов, Россия, 1991 г.), Восточно-европейском симпозиуме по биологической фиксации "Nitrogenfix - 92" (Саратов, Россия, 1992 г.), 1-й Международной конференции по биотехнологии полисахаридов (Трондхейм, Норвегия, 1994 г.), 7-м Международном конгрессе по бактериологии и прикладной микробиологии (Прага, Чехословакия, 1994 г.), Рабочем совещании "Azospirillum и родственные микроорганизмы" (Шарвар, Венгрия, 1994 г.), 10-м Международном конгрессе по азотфиксации (Санкт-Петербург, 1995 г.), 7-м Международном симпозиуме по биологической азот-фиксации небобовых (Файслабад, Пакистан, 1996 г.), 8-м Международном конгрессе "Международный конгресс по растительно-микробным взаимодействиям" (Ноксвилл, США, 1996 г.), 3-й Европейской конференции по азотфиксации (Люнтерен, Нидерланды, 1998 г.), Международной конференции "Физиология растений - наука III тысячелетия" (Москва, Россия, 1999 г.), 9-м Международном конгрессе MP Ml (Амстердам, Нидерланды, 1999 г.), 4-й Европейской конференции по азотфиксации (Севилья, Испания, 2000 г.), на 25-м Европейском конгрессе по молекулярной спектроскопии (Коимбра, Португалия, 2000 г.), Школе-конференции "Горизонты физико-химической биологии" (Пущино, Россия, 2000 г.), 1-й Международной конференции по бактериальной и вирусной инфекции (Смоленице, Словакия, 2000 г.), 13-й Международной конференции по азотфиксации (Гамильтон, Канада, 2001 г.), Региональной конференции "Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой" (Саратов, Россия, 2002 г.), Германско-польско-российском симпозиуме по бактериальным полисахаридам (Москва, Россия, 2002 г.), отчетных научных конференциях и семинарах ИБФРМ РАН (Саратов, 1987-2002 гг.).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 45 работ журналах Академии наук и зарубежных изданиях, в трудах Российских и международных конференций.
19
Объем и структура диссертации
Диссертация состоит из введения, обзора литературы, включающего 3 раздела, 2-х разделов, посвященных описанию материалов и методов исследования, изложения полученных результатов и их обсуждения в 6 разделах, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, содержащего 596 литературных источников, в том числе 135 отечественных авторов, и 461 - зарубежных. Работа изложена на 365 страницах машинописного текста, содержит 64 рисунка и 31 таблицу.
Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Коннова, Светлана Анатольевна
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
1. Впервые показано, что бактерии рода Azospirillum содержат в капсульном материале и выделяют в окружающую среду сложные высоко агрегированные соединения из полисахаридов, липидов и белков (липополисахарид-белковые и поли-сахарид-липидные комплексы), а также свободные полисахариды с молекулярной массой до 20 кДа. Продолжительность и условия выращивания бактерий оказывают существенное влияние на состав внеклеточных полисахаридов.
2. Показано, что в составе липидов полисахаридсодержащих комплексов преобладают высокомолекулярные непредельные и оксикислоты, соотношения которых варьируют в препаратах комплексов разных штаммов; белковые компоненты по аминокислотному составу и молекулярным массам близки к белкам внешней мембраны соответствующих штаммов азоепирилл.
3. Полисахариды из полисахарид-липидных комплексов азоепирилл состоят из рамнозы - преобладающий моносахарид (за исключением штамма S17), галактозы, галактуроновой кислоты, небольших количеств 1Ч-ацетил-0-глюкозамина (кроме штамма Sp7-S), маннозы, фукозы, ксилозы, глюкозы в различных соотношениях у разных штаммов. Спонтанные мутации, характерные для бактерий этого рода, приводят к обеднению моносахаридного состава внеклеточных полисахаридов.
4. Впервые для представителей вида A. brasilense определена структура повторяющегося звена О-специфического полисахарида штамма Sp245, состоящего из линейных пентасахаридных мономеров следующего состава:
-»2)-p-D-Rhaj>( 1 ^3)-a-D-Rhap-( 1
5. На основании сравнительного исследования бактерий штамма A. brasilense Sp245 и его омегон-Km мутантов получены экспериментальные данные, подтвердившие вовлеченность липополисахаридов во взаимодействие бактерий с корнями растений.
6. Впервые получены количественные показатели, характеризующие защитную роль липополисахарид-белкового и полисахарид-липидного комплексов от негативного воздействия экстремальных факторов. Обнаружено, что добавление препаратов комплексов в суспензию бескапсульных клеток перед воздействием неблагоприятных факторов в разной степени (от 15 % до 51 %) повышает выживаемость бактерий.
7. Выявлена способность полисахаридных комплексов и полисахаридов азоспирилл (за исключением материалов штаммов Sp7-S и 15) взаимодействовать с агглютинином зародышей пшеницы. Эти взаимодействия носят как специфический, так и неспецифический характер.
8. Впервые показано, что липополисахарид-белковые и полисахарид-липидные комплексы из капсульного материала, а также липополисахариды внешней мембраны азоспирилл способны индуцировать деформации корневых волосков проростков пшеницы. Обнаружена некоторая штаммовая селективность эффекта и важная роль лектин-углеводных взаимодействий в его реализации.
9. Установлено, что адсорбция бактерий рода Azospirillum на корнях проростков пшеницы зависит от концентрации бактерий в инокуляте, длительности инкубации их с корнями и фазы роста микроорганизмов. Показана важная роль кап-сульных полисахаридсодержащих компонентов в адсорбции бактерий на корнях пшеницы.
10. На основании обнаруженного взаимодействия полисахаридсодержащих комплексов азоспирилл с собственными лектинами, а также с поверхностно локализованными агглютинирующими белками других почвенных микроорганизмов (бацилл и ризобий) предполагается участие этих внеклеточных гликополимеров в процессах агрегации азоспирилл и в межбактериальных контактах в ходе образования почвенного ценоза.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает глубокую признательность своим Учителям - Заслуженному деятелю науки Российской Федерации, доктору биологических наук профессору В.В. Игнатову, Академику МАНЭБ, доктору биологических наук профессору Г.В. Шляхтину за неоценимую поддержку на принципиальных этапах выполнения данной работы.
Автор искренне благодарен за плодотворное сотрудничество коллегам из лаборатории биологической химии - доктору химических наук профессору И.М. Скворцо-ву, кандидату сельскохозяйственных наук старшему научному сотруднику (ныне покойной) Г.И. Стадник, научному сотруднику И.В. Егоренковой, младшим научным сотрудникам ТА. Роговой, Ю.П. Федоненко, аспиранту OA. Сачковой. Сотрудникам ИБФРМ РАН кандидату химических наук старшему научному сотруднику О.Е. Макарову, кандидату биологических наук старшему научному сотруднику Л.И. Матора, кандидату биологических наук старшему научному сотруднику Л.В. Карпуниной, доктору биологических наук старшему научному сотруднику В.Е. Никитиной, доктору биологических наук старшему научному сотруднику О.В. Турковской, кандидату биологических наук научному сотруднику О.Б. Серебренниковой, кандидату химических наук старшему научному сотруднику И.Я. Евтушенко, кандидату химических наук старшему научному сотруднику А.А. Камневу, кандидату биологических наук старшему научному сотруднику Л.А. Дыкману, а также другим сотрудникам ИБФРМ РАН, ИОХ РАН (Москва), на разных этапах проявивших интерес к теме и принимавших участие в представленном исследовании.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На момент начала нашей работы (конец 80-х годов прошлого века) ставилось под сомнение наличие у азоепирилл ЭПС и КПС, и все последние годы их исследования находятся на стадии накопления фактических данных. Интерес к ним связан многообразием биологических функций ЭПС и их важной ролью в реализации контактов микроорганизмов с растениями. Осложняются изучение тем, что азоспириллы, в зависимости от ряда факторов, продуцируют несколько форм внеклеточных полисахаридов.
Начиная настоящее исследование, мы надеялись на основании анализа химического состава внеклеточных ПС и ПС бактериальной мембраны азоепирилл оценить разнообразие углеводсодержащих материалов, продуцируемых этими микроорганизмами, выделить конкретные соединения, ответственные за некоторые, присущие кап-сульным материалам, функции.
Уже на первых этапах исследования мы столкнулись с необходимостью строгой стандартизации условий выращивания азоепирилл. Это связано, во-первых, с полиморфизмом бактерий, во-вторых, с существенным влиянием возраста микроорганизмов на спектр поверхностных гликополимеров, в-третьих, с необходимостью выделения полисахаридов с поверхности без внутриклеточных глюканов, которые известны для азоепирилл и играют роль осморегуляторов. Именно в стремлении к выделению гомогенных фракций поверхностных ПС, мы остановились на щадящих методах извлечения гликанов. В то же время, мы отказались от узкого подхода, характерного, к сожалению, для большинства исследований ЭПС, а именно, выделения чистых ЭПС "любой ценой", без предварительного анализа полимеров, в состав которых они входят. Очевидно, именно бережное отношение к нативности гликанов позволило обнаружить, что мажорными компонентами капсулы азоепирилл являются не свободные ПС, а сложные полисахаридсодержащие комплексы, покрывающие клетку и поступающие в окружающую среду. Для азоепирилл это показано впервые.
Необходимым и важным, с нашей точки зрения, моментом был выбор возраста культуры для выделения ПС. Мы остановились на фазе окончания экспоненциального роста. С одной стороны, это позволило накапливать максимальное количество живых активных клеток, что немаловажно, учитывая низкие выходы комплексов (в среднем 2-3 % от сухого веса клеток). С другой стороны, экспоненциальная фаза роста является интересной с точки зрения проявления активности по отношению к корням растений.
Высокоагрегированные гликополимеры, обнаруженные у всех исследованных штаммов бактерий A. brasilense, A. lipoferum и A. irakense состояли из полисахаридов, липидов и белков. Характер связи гликополимеров специально не исследовали, но сами способы, которые мы вынуждены были использовать для их разрушения, говорят о разнообразии структуры комплексов, в особенности ПСЛК. Для деградации в одних случаях достаточно было экстрагировать их водные растворы хлороформом (штаммы Sp7, Sp245, SI7 и другие), что говорит о наличии комплексных связей, в других - приходилось использовать мягкий кислотный гидролиз для разрушения ко-валентных связей между макромолекулами (штаммы Spl07, Sp246, Cd).
ЛПБК-1 и ПСЛК-1 с поверхности клеток были близки по элюционным характеристикам, биополимерному составу и содержанию КДО, а также моносахаридному составу ЛПБК-2 и ПСЛК-2 из культуральной жидкости, что, очевидно, связано со свойством капсульных гликополимеров диффундировать в культуральную жидкость в процессе культивации.
Сравнение ЛПБК и ПСЛК разных штаммов азоспирилл позволило обнаружить большое сходство комплексов по биополимерному составу, содержанию КДО, жир-нокислотному и моносахаридному составам, что, очевидно, являлось результатом принадлежности бактерий к одному роду. Некоторые различия в соотношениях жирных кислот отражали видовые и штаммовые особенности культур.
В связи с наличием в структуре ПСЛК липидов и некоторых количеств белков и КДО, возникло предположение, не являются ли ПСЛК еще одной формой ЛПС, ЛПБК или продуктами частичной деградации ЛПБК. Подробный анализ химического состава гликополимеров позволил отказаться от этого предположения, т. к. обнаруженные различия в молекулярных массах, биополимерном составе, составе липидных компонентов комплексов позволяют говорить, о том, что ЛПБК и ПСЛК - две формы полисахаридсодержащих биополимеров, представленных в капсульном материале азоспирилл. В составе ЛПБК белки и углеводы присутствовали примерно в равных долях, и удаление белков из ЛПБК было невозможно без существенного нарушения структуры комплексов. Белки в ЛПБК и ПСЛК по молекулярным массам и аминокиспотному составу соответствовали мажорным фракциям белков, характерных для внешней мембраны соответствующих штаммов азоспирилл. Из ПСЛК белки легко удалялись. Небольшие количества КДО в ПСЛК, скорее всего, связано с присутствием примесей ЛПБК.
Сходство ЛПБК и ПСЛК между разными штаммами азоспирилл свидетельствовало о их стабильности, устойчивости в процессах выделения и единообразии строения. С другой стороны, как показали наши дальнейшие эксперименты, соотношение комплексов на поверхности бактерий зависело от условий их выращивания.
Концентрация ионов водорода, как известно, оказывает сильное влияние на жизнедеятельность микроорганизмов. Так, например, показано влияние рН среды выращивания на выход внеклеточных полисахаридов бактерий Paenibacillus polymyxa (Глухова, 1986). В то же время кислотность окружающего раствора существенна и для формирования ассоциативных взаимоотношений (Белимов с соавт., 1998).
Проведенные нами исследования показали, что поддержание рН среды выращивания на оптимальном уровне в течение всей ферментации способствовало накоплению в капсульном материале и культуральной жидкости высокомолекулярных полисахаридсодержащих компонентов - ЛПБК и ПСЛК. Защелачивание (рН 8) среды выращивания приводило к сокращению продолжительности экспоненциального роста и увеличению времени удвоения культуры, а также снижению выхода полисахаридсодержащих комплексов по сравнению с оптимальными условиями (рН 7). Поддержание рН среды выращивания клеток на уровне 5,5 угнетало рост культуры и продукцию полисахаридов. ПСЛК, полученные при стабилизации рН (pH7const, pH8const) характеризовались более низкой молекулярной массой и наличием только кислых ПС в их составе.
Использование глюконатной среды позволило нам также провести эксперимент с увеличением продолжительности выращивания бактерий до 5 сут. Длительная ферментация приводила к синтезу новых гликанов (70-100 кДа), наряду с уже известными. В составе полисахаридсодержащих материалов появлялся новый моносахарид -глюкоза, что согласуется с результатами, полученными ранее в работах итальянских коллег, которые обнаружили у азоспирилл синтез глюкозы, начиная с 3 суток выращивания (Del Gallo and Haegi, 1990). При любых изменениях условий роста в составе высокомолекулярной фракции капсульного материала преобладали ЛПБК и ПСЛК. Эти результаты кажутся нам интересными, т. к они подтверждают способность бактерий синтезировать ПСЛК и ЛПБК на всем протяжении роста культуры. Этот факт, учитывая энергоемкость строительства таких биополимеров, говорит о большой их функциональной нагрузке.
Таким образом, полученные нами данные позволяют прогнозировать продукцию высокомолекулярных полисахаридсодержащих материалов на поверхности клеток в ответ на изменение условий выращивания. Очевидно, увеличение количества ЛПБК и ПСЛК на поверхности бактерий могло быть полезно для микроорганизмов, с точки зрения защиты их от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Исследованию этого феномена и посвящен один из разделов нашей работы.
Проведено исследование участия углеводных компонентов капсулы бактерий Azospirillum brasilense Sp245 в обеспечении устойчивости микроорганизмов к экстремальным воздействиям. Изучали выживаемость капсулированных и бескапсульных бактерий в условиях повышенных (46-48°С) и низких (-20 и -70°С) температур, различных рН (рН 2 и рН 10) и высушивания. Исследования показали, что добавление полисахаридсодержащих комплексов (ЛПБК или ПСЛК) в суспензию бескапсульных клеток перед воздействием указанных выше факторов в разной степени (от 15 до 51 %) увеличивало выживаемость бактерий. Таким образом, проведенные исследования показали, что капсулирование клеток азоспирилл, находящихся на экспоненциальной фазе развития, оказывает существенный положительный эффект на устойчивость к некоторым неблагоприятным воздействиям. Отчасти защитное действие связано со сложными биополимерами - ЛПБК и ПСЛК, локализованными на поверхности клеток и продуцирующимися в культуральную среду. Безусловно, используемая нами модель эксперимента не претендует на воссоздание системы, идентичной природной, однако она позволяет оценить защитную роль как нативной капсулы неотмытых клеток, так и отдельных компонентов капсулы, добавленных к бескапсульным бактериям. Из проведенных экспериментов можно заключить, что в опытах по инокуляции следует использовать культуру, выращенную в условиях, способствующих накоплению в капсульном слое полисахаридсодержащих биополимеров, которые содействуют выживанию бактерий в почве.
Исходя из предположения о вовлечении компонентов поверхности клеток азоепирилл в прикрепление к корням злаков и стремясь оценить роль конкретных глико-полимеров в этом процессе, мы исследовали сродство выделенных нами препаратов ЛПБК и ПСЛК к лектину пшеницы, присутствующему на корнях злаков. Такой подход представляется нам оправданным, так как в составе комплексов был найден GlcN, углевод, специфически реагирующий с АЗП.
Результаты проведенных экспериментов показали, что как ЛПБК, так и ПСЛК изучаемых штаммов азоепирилл (за исключением двух - мутантного Sp7-S и 15) имели один порядок величин сродства к АЗП.
Исходя из предположения, что активным началом комплексов в реакции с АЗП является их полисахаридная часть, ПСЛК были подвергнуты деградации с последующими процедурами фракционирования, до получения гомогенных препаратов ПС. Таким образом, из ПСЛК восьми штаммов A. brasilense Sp7, Sp7-S, Sp245, SI7, 15 и 75, а также из модифицированных ПСЛК штаммов Cd, Spl07 и Sp246, выделенных с поверхности клеток и из культуральной жидкости, были получены чистые гетерополисахариды, которые давали в воде истинные растворы. Примеси белков, нуклеиновых кислот и фосфора в препаратах ПС не превышали 1 -1,5%. По удельному вращению, молекулярным массам, моносахаридному составу и ИК-спектрам кислые полисахариды, полученные из ПСЛК культуральной жидкости, очень близки (за исключением штамма Sp245) ПС, выделенным из ПСЛК с поверхности клеток.
Не останавливаясь подробно на результатах, хотелось бы подчеркнуть, что важной особенностью выделенных ПС является присутствие в них, хотя и в небольших количествах, GlcN (до 5,6 %). Исключение составлял ПС, изолированный из ПСЛК мутантного штамма A. brasilense Sp7-S.
На основании анализа ПС A. brasilense Sp7 и спонтанного мутанта Sp7-S нам удалось дать количественную оценку тем изменениям в составе ЭПС, которые вызывает мутация и которые были выявлены косвенными методами (Bastarrachea et al., 1988; Del Gallo et al., 1989).
Исследования, проведенные с использованием ряда методов, позволили установить способность ПС из состава ПСЛК взаимодействовать с АЗП. Причем, в одних случаях взаимодействие происходило только за счет специфического связывания лектина с углеводом, в других, наряду со специфическим, наблюдали комплексообразо-вание за счет каких-то физико-химических факторов. Как специфические, так и неспецифические контакты, в которых задействованы ПС поверхности азоспирилл и лектины или какие-то иные макромолекулы растений, важны для колонизации корней. Неспецифические контакты содействуют сближению потенциальных партнеров и дальнейшему включению специфических механизмов. Специфические взаимодействия устанавливают контакт микроорганизмов с растением-хозяином и, возможно, запускают цепь реакций, формирующих физиологический ответ растения.
Именно такую реакцию мы наблюдали при помощи теста деформации корневых волосков. Присутствие комплексов в среде выращивания проростков пшеницы вызывало такую же ответную реакцию, как и присутствие целых клеток азоспирилл. Причем, частично этот эффект мог подавляться предобработкой корней специфическими гаптенами АЗП. Очевидно, логическим продолжением такого взаимодействия АЗП с бактериальными полисахаридами, является, выявленное в наших экспериментах, участие ЛПБК и ПСЛК в прикреплении бактерий к корням пшеницы.
Существует представление о том, что в начальных стадиях взаимодействия со стороны бактерий участвуют в прикреплении только белковые молекулы. Исследование динамики адсорбции азоспирилл к корням пшеницы позволяет говорить, что на ранних стадиях взаимодействия бактерий с растениями, наряду с неспецифическими, могут работать и специфические, но обратимые реакции взаимодействия внеклеточных полисахаридов и их комплексов с АЗП.
Нам удалось также исследовать роль других полисахаридсодержащих компонентов поверхности азоспирилл в процессах взаимодействия с корнями, а именно ЛПС. Изучалась биологическая активность бактерий A. brasilense Sp245 и его омегон-Km мутантов КМ018, КМ252, дефектных по структуре липополисахаридов (Matora et al., 2001).
Показана сходная динамика адсорбции бактерий исходного и мутантного (КМ252) штаммов азоспирилл на корнях проростков мягкой яровой пшеницы. Обнаружено, что адсорбционная способность мутантного штамма на всем промежутке времени совместного инкубирования корней и микроорганизмов (от 0,25 до 48 часов) была ниже, по сравнению с бактериями исходного штамма. Обнаружено, что мутация также приводила к значительному понижению гидрофобности бактериальной поверхности азоспирилл.
Из наружной мембраны A. brasilense Sp245 и его мутантов экстракцией горячим раствором фенола выделены ЛПС, и проведена их очистка хроматографическими методами. Показана способность ЛПС азоспирилл индуцировать деформации корневых волосков проростков пшеницы, причем, наибольшей активностью обладал липо-полисахарид исходного штамма. Предположили, что изменение активности ЛПС по отношению к корням пшеницы связано с изменением структуры О-ПС мутантных штаммов. Однако анализы с применением различных химических и физико-химических методов (ГЖХ, ИК- и ЯМР-спектроскопии) показали, что фракция О-ПС штамма Sp245 была гетерогенна по заряду и массе и разделялась на два или три ПС компонента при ИОХ или электрофорезе в ПААГ. Однако эти О-ПС состояли из одинаковых повторяющихся линейных пентасахаридных мономеров, включающих D-Rha, связанную а-1-3, а-1-2 и /М-2-гликозидными связями. Аналогичную структуру повторяющегося звена имели различающиеся по заряду и, возможно, массе О-ПС -мутантных штаммов - КМ252 и КМ018. Однако нельзя исключить присутствия трудно идентифицируемых нерегулярных заместителей неуглеводной или углеводной природы, присутствующих в нестехиометрических количествах, как это обнаружено для некоторых ПС ризобий и других бактерий (Kannenberg, 1998; Lerouge and Vanderleyden, 2001). Выявлены небольшие различия ЛПС исходного и мутантных штаммов в соотношениях образующих липид А жирных кислот.
Учитывая, что ни ЛПС, встроенный в бактериальную мембрану, ни выделенный химическим путем препарат ЛПС не обладали сродством к АЗП, можно предположить, что ответная реакция растений происходит по иному механизму, нежели с
307
ПСЛК и ЛПБК, и, возможно, связана с липидной частью молекулы ЛПС. Такое явление отмечено для некоторых бактерий (Newman, 1985; Newman et al., 2001).
Кроме того, нам удалось выявить, что азоспириллы способны продуцировать и свободные ПС, которые могут отличаться от ПС из ПСЛК по моносахаридному составу.
Интересные и пионерские результаты получены в ходе исследования взаимодействия ПС-комплексов азоспирилл с собственными агглютинирующими белками и лектинами других почвенных микроорганизмов (бацилл и ризобий). Обнаруженные специфические и неспецифические взаимодействия азоспирилл с бактериальными лектинами могут участвовать в агрегации и флокуляции азоспирилл и формировании разнообразных взаимоотношений с другими микроорганизмами в почве.
Таким образом, показано, что азоспириллы на экспоненциальной фазе роста продуцируют ряд ПС и полисахаридсодержащих биополимеров, играющих важную роль во взаимодействии с растениями и выполняющих ряд других функций, увеличивающих конкурентоспособность бактерий в почве.
308
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Коннова, Светлана Анатольевна, Москва
1. А.с. 968072 СССР, МКИЗ С12 1/00. Способ количественного определения жирнокислотного состава липидов микроорганизмов / Ю.А. Султанович, А.П. Нечаев, И.А. Барсуков. Опубл. 28.10.1982. Бюлл. № 39.
2. Акимова Л.Ф., Баженов Ю.М., Пенкин А.Г. Способ выделения полисахаридов // А.с. 11948776 СССР, № 3642191/28-13/Б.И. 1985. -Т.44, МКИ С12. - Р. 19/04.
3. Актуальные проблемы криобиологии / Ред. Н.С. Пушкарь, A.M. Белоус. Киев: Наук, думка, 1981.-608 с.
4. Андреева И.Н., Мандхан К., Редькина Т.В., Мишустин Е.Н., Измайлов С.Ф. Влияние Azospirillum brasilense на формирование и азотфиксирующую активность клубеньков фасоли и сои // Физиол. раст. 1991. - Т.38, №5. - С. 897-904.
5. Андреева И.Н., Редькина Т.В., Измайлов С.Ф. Роль индолилуксусной кислоты в стимулирующем действии Azospirillum brasilense на бобово-ризобиальный симбиоз // Физиол. раст. 1993. - Т.40, №6. - С. 902-907.
6. Аристовская Т.В. Геохимическая деятельность микроорганизмов как фактор почвенного плодородия в условиях разных экосистем // Успехи микробиол. 1985. -Т.20. - С. 154-174.
7. Астафьев Б.А., Петров О.Е. Эволюционно-генетическая теория паразитизма // Успехи соврем, биологии. 1992. - Т.112, вып.2. - С. 163-175.
8. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 247 с.
9. Базилинская М.В. Ассоциативная азотфиксация злаковыми культурами. М.: ВНИИ ТЭИ Агропром., 1988. - 44 с.
10. Баканчикова Т.И., Мякиньков А.Г., Павлова-Иванова Л.К., Майсурян А.Н. Участие генов хемотаксиса в установлении ассоциативных взаимоотношений между Azospirillum brasilense и пшеницей // Молек. генетика. 1989.- №4. - С. 24- 32.
11. Бакунина Н.А., Краева Э.Л. Микробиология. М.:Медицина, 1980. - 448 с.
12. Бахолдина С.И., Красикова И.Н., Соловьева Т.Ф. Влияние способа культивирования и фазы роста на липополисахаридный состав Yersinia pseudotuberculosis // Биоорганическая химия. 2001. - Т.27, №2. - С. 151-155.
13. Белимов А.А., Кожемяков А.П. Смешанные культуры азотфиксирующих бактерий и перспективы их использования в земледелии // Сельскохоз. биология. 1992. - №5. -С. 77-87.
14. Н.Белимов А.А., Кунакова A.M., Груздева Е.В. Влияние рН почвы на взаимодействие ассоциированных бактерий с ячменем // Микробиология. 1998. - Т.67, №4. - С. 561568.
15. Ботвинко И.В. Экзополисахариды бактерий // Успехи микробиологии. 1985. - Т.20. -С. 79-122.
16. Ботвинко И.В., Гречушина Н.Н., Рачинская Л.Г., Семенова Е.В., Егоров Н.С. Влияние условий культивирования на рост Mycobacterium суапеит и образовние внеклеточного полисахарида//НДВШ. Биол. науки. 1984. - №2. - С. 89-92.
17. Ботвинко И.В., Гречушина Н.Н., Семенова Е.В., Егоров Н.С. О локализации синтеза внеклеточного полисахарида Mycobacterium lacticolum // НДВШ Биол. науки. 1981. - №4.-С. 95-98.
18. Браун М.Э. Микроорганизмы ризосферы приспособленцы, грабители или благодетели // Почвенная микробиология / Ред. Д.И. Никитина. - М.: Колос, 1979. -С. 36-57.
19. Бычков С.М., Богатырев В.Н., Кузьмина С.А. Сравнительное изучение ИК-спектров глюкозаминогликанов и их мономеров // Бюлл. экспер. биол. и медицины. 1981.-Т.91, №43.- С. 442-445.
20. Ванчура В., Ласик Я., Дебривная И.Е. Полисахариды в ризосфере растений // Микробиол. журн. 1979. - Т.41, №4. - С. 343-350.
21. Васильев Н.В., Луцюк Н.Б., Палий Г.К., Смирнова О.В. Биохимия и иммунология микробных полисахаридов. Томск: Изд. Томского ун-та, 1984. - 303с.
22. Васюк Л.Ф. Азотфиксирующие микроорганизмы на корнях небобовых растений // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989. - С. 88-97.
23. Вестфаль О., Янн К. Бактериальные липополисахариды // Методы химии углеводов / Ред. Н.К. Кочетков. М.: Мир, 1967. - С. 325-332.
24. Волкогон В.В. Ассоциативные азотфиксирующие микроорганизмы // Микробиол. журн. 2000. - Т.62, №2. - С. 51-68.
25. Волкогон В.В., Хальчицкий А.Е., Миняйло В.Г. Азотфиксирующие микроорганизмы корневой зоны райграса и костреца // Микробиол. журн. 1991. - Т.53, №6. - С. 3-6.
26. Воцелко С.К., Ласик Я., Гордленко С.А. Использовавние бактериальных экзоцеллюлярных полисахаридов микрооорганизмами // Микробиол. журн. 1984. -Т.46, №2. - С. 11-14.
27. Гвоздяк Р.И., Мойко И.И., Самойленко В.И., Воцелко С.К., Болоховская В.А. Влияние сезонности на образование экзополисахарида Xanthomonas campestris pv. campestris 8162 //Микробиол. журн. 1990. - Т.52, №3. - С. 30-33.
28. Глухова Е.В. Влияние активной кислотности среды и концентрации субстрата на биосинтез ЭПС культуральной жидкости Bacillus polymyxa // Вопросы биохимии и физиологии микроорганизмов Саратов: Изд. Сарат. ун-та, 1986.- № 10. - С. 13-16.
29. Гоголева Е.В., Гречушкина Н.Н., Егоров Н.С. Развитие Mycobacterium lacticolum и синтенза ею ЭПС в условиях различной кислотности среды // Микробиология. -1975.-Т.44, Вып.5. С. 828-831.
30. Голубев В.И., Манукян А.Р., Лазарев П.И. Функции капсулы у дрожжевых организмов // Журн. общей биологии. 1984.- XIV, №4. - С. 507-515.
31. Голубев В.И., Свиридов А.Ф., БабьеваИ.Л. Моносахаридный состав внеклеточных и капсульных полисахаридов дрожжей // Микробиология. 1971. - Т.40, №4. - С. 610613.
32. Горбач В.И., Красикова И.Н. Липид А как центр эндотоксической активности грамотрицательных бактерий. Структура, свойства, синтез аналогов // Успехи в изучении природных соединений / Ред. В.А. Стоник. Владивосток: Дальнаука, 1999. - С. 209-221.
33. Гордон А., Форд Р. Спутник химика. М.: Мир, 1976. - 541 с.
34. Готтшалк Г. Метаболизм бактерий. М.: Мир, 1982. - 310 с.
35. Гранат К.А. Гель-фильтрация // Методы химии углеводов / Ред. Кочетков Н.К. М.: Мир, 1967. - С. 273-280.
36. Гринберг Т.А., Шурова З.П., Романовская В.А., Малашенко Ю.Р. Регуляция внешними факторами синтеза экзополисахарида у Methylococcus thermophilis II Микробиология. 1986. -Т.55, №5. - С. 800-803.
37. Детерман Г. Гель-хроматография: гель-фильтрация, гель-проникающая хроматография. Молекулярные сита. М.: Мир, 1970. - 250 с.
38. Дыкман Л.А., Богатырев В.А. Коллоидное золото в твердофазных методах анализа // Биохимия. 1997. - Т.62, №4. - С. 411-418.
39. Блинов Н.П. Некоторые микробные полисахариды и их практическое применение // Успехи микробиол. 1982. - Т.17.-.С. 158-177.
40. Блинов Н.П. Химическая микробиология. М.: Высшая школа, 1989. - 448 с.
41. Емцев В.Т. Ассоциативный симбиоз почвенных диазотрофных бактерий и овощных культур // Почвоведение. 1994. - №4. - С. 74-78.
42. Емцев В.Т., Чумаков М.И. Критерии ассоциативности для бактерий, находящихся в диазотрофном биоценозе с небобовыми растениями // Микробиол. журн. 1988. - Т. 50, №3.-С. 93-102.
43. Ермак И.М., Дроздов А.П., Соловьева Т.Ф., Оводов Ю.С. Физико-химические свойства и морфология липополисахарид-белкового комплекса из внешней мембраны Yersinia pseudotuberculosis // Биологические мембраны. 1986. - Т.З, №1. -С. 52-59.
44. Жемеричкин Д.А., Макаров О.Е., Скворцов И.М., Игнатов В.В. Выделение, фракционирование и моносахаридный состав О-специфических полисахаридов S-формы Azospirillum brasilense II Микробиология. 1989. - T.58, №2. - С. 236-239.
45. Жизнь микробов в экстремальных условиях / Ред. Д.Кашнера М: Мир, 1981.- 520 с.
46. Захарова И.М., Косенко Л.В. Методы изучения микробных полисахаридов. Киев: Наукова думка, 1982. - С. 67.
47. Захарова И.Я., Варбанец Л.Д. Углеводсодержащие биополимеры мембран бактерий. -Киев.: Наукова думка, 1983. 126 с.
48. Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991.- 303 с.49.3доровенко Т.М. Внеклеточный липополисахарид грамотрицательных бактерий // Микробиол. журн. 1988. - Т. 50, № 4. - С. 98-107.
49. Иванов П.Л., Вербовая Л.В., Рыжков А.П. и др. Геномный полиморфизм у диссоциативных форм Bacillus subtilis (mesentericus) 76. Идентификациядиссоциантов методом геномной "дактилоскопии" // Мол. Биол. 1990. - Т. 14, №2. -С. 560-565.
50. Изучение молекулярно-генетических механизмов узнавания, контакта и обмена метаболитами азоспирилл и культурных злаков // Отчет о НИР за 1986-1990 г.г. (заключ.) / ИБФРМ АН СССР, рук. В.В.Игнатов. N ГР 01860027453. Саратов, 1990.-С. 283-395.
51. Иосипенко О.А., Стадник Г.И., Игнатов В.В. Лектины корней проростков пшеницы в процессах взаимодействия растений с ассоциативными микроорганизмами рода Azospirillum II Прикл. биохим. и микробиол. 1996. - №4. - С. 134-140.
52. Итальянская Ю.В., Никитина В.Е., Мышкина А.К. Серологическая активность полисахаридных компонентов клеточной поверхности Azospirillum brasilense П Микробиология. 1987. - Т.56, Вып.1. - С. 124-127
53. Калининская Т.А., Редькина Т.В. Изучение азоспирилл, выделенных из почв СССР // Тезисы 7-го съезда ВМО. 1985. - № 6. - С. 76.
54. Карпунина Л.В., Мельникова У.Ю., Вишневецкая О.А., Никитина В.Е. Лектины Bacillus polymyxa: локализация, взаимодействие с фракциями корней пшеницы // Микробиология. 1993. - Т.62, Вып. 2.- С. 307-313.
55. Карпунина Л.В., Мельникова У.Ю., Соболева Е.Ф., Вишневецкая О.А., Никитина В.Е. Изучение адгезивных свойств клеток Bacillus polymyxa и роль лектинов бацилл в адгезивном процессе // Микробиология. 1999. - Т.68, №4. - С. 445-448.
56. Карпунина Л.В., Никитина В.Е., Колтунова Е.Ф., Косенко Л.В., Пацева М.А. Взаимодействие агглютинина Rhizobium leguminosarum 252 с ауто и растительными рецепторами // Микробиол. журн. 1995. - Т. 57, №1. - С. 64-70.
57. Карпунина Л.В., Савенкова Н.Н., Владимирова М.В., Колтунова Е.Ф., Никитина В.Е. Агглютинины Rhizobium leguminosarum и их роль во взаимодействии с растениями // Известия РАН, сер. биол. 1996. - №6. - С. 698-704.
58. Кац Л.Н. Поверхностные структуры бактериальной клетки // Успехи соврем, биол. 1973. - Т.76. - С. 395-414.
59. Кацы Е.И. Генетика азотфиксации и взаимодействия с растениями бактерий рода Azospirillum (Tarrand, Krieg and Dobereiner, 1978) // Генетика. 1992. - Т. 28. - С. 5-18.
60. Кацы Е.И., Борисов И.В., Машкина А.Б., Панасенко В.И. Влияние плазмидного состава на реакции хемотаксиса у ассоциированных со злаками бактерий Azospirillum brasilense Sp245 // Молек. ген., микроб, и вирусология. 1994. - № 2. - С. 29-32.
61. Кирхнер Ю. Тонкослойная хроматография. -М.: Мир, 1981. Т. 1,- 616с.
62. Климашевский Э.Л. Оценка кислотоустойчивости растений // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Л.: ВИР, 1988. - С. 97-100.
63. Книрель Ю.А. Липополисахариды грамотрицательных бактерий // Прогресс химии углеводов / Под ред. Торгова. 1985. - С. 54-71
64. Книрель Ю.А., Кочетков Н.К. Строение липополисахаридов грамотрицательных бактерий // Биохимия. 1995. - Т.59. - С. 1325-1383.
65. Книрель Ю.А., Кочетков Н.К. Строение липополисахаридов грамотрицательных бактерий I. Общая характеристика липополисахаридов и структура липида А. (Обзор) // Биохимия. 1994. - Т.58. - С. 166-181.
66. Книрель Ю.А., Кочетков Н.К. Строение липополисахаридов грамотрицательных бактерий // Биохимия. -1994а. Т. 58. -С. 182-201.
67. Ковалевская Т.М. Динамика накопления углеводов различными штаммами Rhizobium leguminosarum II Микробиол. журн. 1984.- Т.46, №1. - С. 39-42.
68. Конрад Г.Е. Выделение полисахаридов из грамотрицательных бактерий // Методы исследования углеводов / Ред. Хорлин А.Я. М.: Мир, 1975.- С. 123-126.
69. Косенко Л.В. Моносахаридный состав фракций экзополисахаридов олигонитрофильных бактерий // Микробиол. журн. 1984. -Т.46, №1. - С. 9-13.
70. Косенко Л.В., Матышевская М.С., Гвоздяк P.M., Захарова И.Я. Микробные полисахариды. М., 1981. - 120 с.
71. Косенко Л.В., Рангелова В.Н., Антипчук А.Ф. Полисахариды Rhizobium leguminosarum и их взаимодействие с лектинами растения-хозяина // Микробиол. журн, 1989. - Т.51, № 5. - С. 71-77.
72. Кочетков Н.К. Необычные моносахариды компоненты О-антигенных полисахаридов микроорганизмов // Успехи химии. - 1996. - Т.9.- С. 799-835.
73. Кравченко Л.В. Энергетические затраты на ассоциативную азотфиксацию и ихобеспечение в ризосфере небобовых растений // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. -М.: Изд-во МГУ, 1989. С. 99-109.
74. Красикова И.Н., Соловьева Т.Ф., Оводов Ю.С. Структура и свойства липида А -компонента эндотоксинов грамотрицательных бактерий // Химия природных соединений. 1989. - №5. - С. 601-616.
75. Кушманова О.Д., Ивченко Г.М. Руководство к практическим занятиям по биологической химии. М.: Медицина, 1974. - 424 с.
76. Лукин С.А., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Азоспириллы и ассоциативная азотфиксация у небобовых культур в практике сельского хозяйства // Сельскохоз. биология. 1987. - №1. - С. 51-68.
77. Луцик М.Д., Панасюк Е.Н., Антонюк В.А., Луцик А.Д. Методы поиска лектинов (фитогемагглютининов) и определение их иммунохимичской специфичности: методические рекомендации для биохимиков и иммунологов. Львов: Изд-во Львов, мед. ин-та, 1980. - 14 с.
78. Лысак Л.В., Горин С.Е., Вустина Т.Ф. Экзогликаны почвенных бактерий родов Arthrobacter и Rhodococcus //Микробиология. 1992. - Т.61, №4. - С. 622-628.
79. Львов В.Л., Мусина Л.Ю., Шашков А.С., Ермаков Г.П., Дмитриев Б.А. Установление структуры полисахаридной цепи липополисахарида Shigella boydii тип 9, и обнаружение высокомолекулярного гликолипида // Биологич. химия. 1987. - Т. 13, №9.-С. 1245-1255.
80. Мальцева Н.Н., Иваницкая Л.М. Способность олигонитрофильных бактерий использовать экзополисахариды в качестве источников углеродного питания // Микробиол. журн. 1980. - Т.42, №1. - С. 17-21.
81. Мальцева Н.Н., Ласик Я. Синтез и моносахаридный состав экзополисахаридов некоторых почвенных бактерий // Микробиол. журн. 1982. - Т.44, №4. -С. 33-36.
82. Мальцева Н.Н., Надкерничная Е.В., Волкогон В.В., Ушакова М.А. Активность азотфиксации и азотфиксирующие микроорганизмы ризосферы озимой ржи // Микробиол. журн. 1992. - Т.54, №6. - С. 10-15.
83. Матвеев В.Ю., Богатырев В.А., Дыкман Л.А., Матора Л.Ю., Шварцбурд Б.И. Физикохимические свойства клеточной поверхности R- и S-вариантов Azospirillum brasilense //Микробиология. 1992. - Вып.61, №4. - С. 645-561.
84. Матвеев В.Ю., Панасенко В.И., Михайлова Н.В., Петрова Л.П. Диссоциация в культурах Azospirillum // 7 съезд ВМО: Тез. докл. Алма-Ата. 1985. - С. 47.
85. Матвеев В.Ю., Петрова Л.П., Журавлева Е.А., Панасенко В.И. Особенности диссоциации в культурах Azospirillum brasilense Sp 7 // Молек. генет., микробиол. и вирусол. 1987. - № 8. - С. 16-18.
86. Матышевская М.С. Экзополисахариды фитопатогенных бактерий и их роль в развитии бактериозов // Микробиол. журн. 1984. - Т.46, №3. - С. 88-100.
87. Методы молекулярной генетики и генной инженерии / Ред. Р.И. Салганика. -Новосибирск: Наука, 1990. 247 с.
88. Методы общей бактериологии. Т.1 / Ред. Ф. Герхардт М.: МирД983. - С. 228, 241.
89. Методы химии углеводов / Ред. Н.К. Кочетков. М.: Мир, 1967. - 502 с.
90. Милько Е.С., Егоров Н.С. Гетерогенность популяции бактерий и процесс диссоциации. М.: Изд-во МГУ. - 1991. - 255 с.
91. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. М.:Колос, 1978. - 361с.
92. Моссе Б. Аспекты анатомии корня, важные для микробиолога // Почвенная микробиология / Ред. Д.И. Никитина. М.: Колос, 1979. - С. 58-89.
93. Мунблит В.Я., Тальрозе В.Л., Трофимов В.И. Термоинактивация микроорганизмов. -М: Наука, 1985.-248 с.
94. Наканиси К. Инфракрасные спектры и строение органических соединений. М.:Мир, 1965.-.216 с.
95. Наумов Г.В., Мултых И.Г., Шамрина Т.П. Влияние оптимальной по азоту и фосфору питательной среды на биосинтез экзополисахарида Beijerinckia indica II Микробиология. 1985. - Т.54, №5. - С. 856-867.
96. Нигосян В.Г. Azospirillum в почвах Армении // Биол. журн. Армении. 1990. - Т.43, №2. -С. 155-157.
97. Никитина В.Е., Аленькина С.А., Итальянская ЮВ., Пономарева Е.Г. Очистка и сравнение лектинов с клеточной поверхности активных и неактивных по гемагглютинации клеток азоспирилл // Биохимия. 1994. - Т. 59, №5. - С. 656-662.
98. Новикова О.Д. Порины рода Yersinia II Успехи в изучении природных соединений / Ред. В.А. Стоник. Владивосток: Дальнаука, 1999. - С. 178-201.
99. Парийская А.Н., Клевенская И.Л. Распространение в природе и возможные пути эволюции азотфиксирующего симбиоза // Успехи микробиол. 1979. - Т.4. - С. 124147.
100. Патыка В.Ф., Ермолина А.В., Кравченко Л.В. Азотфиксирующие микроорганизмы ризосферы риса, возделываемого бессменно в севообороте // Микробиол. журн. 1987. - Т.49, №5. - С. 28-33.
101. Пацаева М.А., Косенко Л.В. Биологическая активность экзополисахаридов Rhizobium leguminosarum в нодуляционном процессе //Микробиология. 1991.- Т.60, №2. - С. 273-278.
102. Перт С.Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.: Мир, 1978. -331с.
103. Пивоварова Т.А., Маркосян Г.Е., Коровайко Г.И. Морфогенез и тонкое строение Leptospirillum ferrooxidans II Микробиология. 1981. - Т.50, №3. - С.482-486.
104. Пирог Т.П., Гринберг Т.А., Малашенко Ю.Р. Защитные функции экзополисахаридов, синтезируемых бактериями Acinetobacter Sp // Микробиология. -1997. Т.66, №3. - С. 335-340.
105. Позднякова Л.И., Каневская С.В., Леванова Г.Ф., Барышева Н.Н., Пилипенко Т.Ю., Богатырев В.А., Федорова Л.С. Таксономическое изучение азоспирилл, выделенных из злаков Саратовской области // Микробиология. 1988. - Т.57, №2. - С. 275-278.
106. Проворов Н.А. Происхождение и эволюция бобово-ризобиального симбиоза // Изв. АН СССР сер. биол. 1991.- №1.- С. 78-87.
107. Прозоров А.А. Рекомбинантные перестройки генома бактерий, и адаптация к среде обитания // Микробиология. 2001. - Т. 70, №5. - С. 581-594.
108. Пронин С.В., Эль-Регистан Г.И., Шевцов В.В., Дуда В.И. Устойчивость покоящихся форм Bacillus cereus к воздействию высокой температуры, ультрафиолета, низкомолекулярных спиртов // Микробиология. 1982. - Т.51, №2. -С. 314-317.
109. Редькина Т.В. Механизим положительного влияния бактерий рода Azospirillum на высшие растения // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989.-С. 132-157.
110. Редькина Т.Ф., Феофилова Е.П. О пигменте азотфиксирующих бактерий рода Azospirillum // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1982. - № 2. - С. 301-302.
111. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйш. шк., 1973. - 320 с.
112. Садыков Б. Ф., Пропадущая JI. А. Пути повышения активности ассоциативной азотфиксации в ризосфере пшеницы//Биол. науки. 1988. - Т.10. - С. 89-93.
113. Самцевич С.А. Гелеобразные выделения корней растений и их влияние на микроорганизм // Физиол.-биохимич. основы взаимодействия растений в фитоценозе. М.:Изд-во МГУ, 1966. - С. 254-261.
114. Семак Н.Н., Матвеев В.Ю., Панасенко В.И., Котусов В.В. Зависимость агглютинации Azospirillum brasilense Sp 7 лектином пшеницы от фазы роста культуры // Прикладная биохим. и микробиол. 1986. - Т. 22, № 3. - С. 396-399.
115. Серебренникова О.Б. Исследование строения липополисахаридов азоспирилл. -Дисс. канд. биол наук., 1998. 120с.
116. Скворцов И.М. Муцигель и слизь поверхности корней растений // Успехи соврем, биологии. 1994. - Т. 114, Вып. 3. - С. 372-384.
117. Скоупс Р. Методы очистки белков. М.: Мир, 1985. - С. 315.
118. Слонекер Дж. Газожидкостная хроматография ацетатов альдитов // Методы исследования углеводов / Ред. А .Я. Хорлин. М.: Мир, 1975. - С. 22-25.
119. Соловьева Т.Ф., Оводов Ю.С. Липополисахарид-белковые комплексы внешней мембраны грамотрицательных бактерий // Биоорган, химия. 1983. - Т.9, №6. - С. 725-733.
120. Спирин А.С. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот // Биохимия. 1958. - Т.23, № 5. - С. 656-662.
121. Стадник Г.И., Калашникова Е.Е., Коннова С. А., Игнатов В.В. Роль поверхностных и внеклеточных соединений бактерий Xanthomonas campestris в патогенных взаимо-отношениях с растениями капусты // Микробиология. 2001. -Т.70, №2. - С. 270-274.
122. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрем Дж. Мир микробов, т.2. М.:Мир, 1979.-332 с.
123. Умаров М. М. Значение нееимбиотической азотфиксации в балансе азота в почве // Изв. АН СССР сер. биол. 1982. - Т.1. - С. 92-106.
124. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 134 с.
125. Федоров М.В. Руководство к практическим занятиям по микробиологии. М.: Гос. изд-во сельскохоз. лит-ры, 1957. 231 с.
126. Федорова Л.С., Позднякова Л.И., Каневская С.В. Выделение азоепирилл из культурных и дикорастущих злаков Саратовской области // Микробиология. 1985. -Т.54, № 4. - С. 684-685.
127. Федотов В.В. Взаимосвязь биологических свойств эшерихий с О- и К -антигенами // Бюлл. ВНИИ эксперимент. ветеринарии,1982. Т.54. - С. 684-685.
128. Хроматография на бумаге / Ред. И.М. Хайс и К. Мацек. М.: Изд-во иностр. литры, 1962.-С. 741.
129. Чумаков М.И., Горбань В.В., Ковлер П.Е. Новый ассоциативный диазотроф Agrobacterium radiobacter из гистосферы пшеницы // Микробиология. 1992. - Т.61, №1. - С. 92-102.
130. Шарая Л.С., Новик С.Н., Парийская А.Н., Калакуцкий Л.В. О специфической деформации корневых волосков ольхи при взаимодействии с инфекционными культурами Frankia II Микробиология. 1987. - Т.56, Вып.1. - С. 128-133.
131. Шибаев В.Н. Биосинтез углеводных цепей полимеров клеточной поверхности бактерий // Успехи биолог, химии. 1982. - Т.23. - С. 61-101.
132. Щербухин В.Д. Применение инфракрасной спектроскопии к изучению углеводов // Успехи биолог, химии. 1968. - Т.9. - С. 198-219.
133. Экологическая роль микробных метаболитов / Ред. Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1968. - 237с.
134. Элисашвили В.И. Биосинтез левана уксуснокислыми бактериями, выделенными из природных источников // Прикл. биохимия и микробиол. 1982. - Т. 18, №2. - С. 180-185.
135. Abe М., Sherwood J.E., Hollingsworth R.I., Dazzo F.B. Stimulation of clover roothair infection by lectin-binding oligosaccharides from capsular and extracellular polysaccharides of Rhizobium trifolii // J. Bacteriol. 1984. - Vol.160, №2. - P. 517-520.
136. Albrecht S.L., Okon Y., Lonnquist L., Burris R.H. Nitrogen fixation by corn-Azospirillum associations in a temperate climate // Crop. Sci. 1981. - Vol.21. - P. 301-306.
137. Aldon D., Brito В., Boucher C., Genin S. A bacterial sensor of plant cell contact controls the transcriptional induction of Ralstonia solanacearum pathogenicity genes // ENBO J. 2000. - Vol.19. - P. 2304-2314.
138. Alexandre G., Greer S.E., Zhulin I.B. Energy taxis is the dominant behaviour in Azospirillum brasilense II J. Bacteriol. 2000. - Vol.l 82, №21. - P. 6042-6048.
139. Altabe S.G., Inon-de-Iannino N., De-Mendoza D., Ugalde R.A. New osmoregulated /?-(1-3), /?-(1 -6)-glucosyltransferase(s) in Azospirillum brasilense II J. Bacteriol. 1994. -Vol.176.-P. 4890-4898.
140. Amemura A., Harada Т., Structural studies on extracellular acidic polysaccharides secreted by three non-nodulating Rhizobia II Carbohydr. Res. 1983. - Vol.l 12.- P. 85-93.
141. Amemura A., Hashimoto Т., Koizumi K., Utamura T. Occurence of extracellular (1-2)-/Ш-glucans (l-2)-/?-D-glucooligosaccliarides in Acetobacter II J. Gen. Microbiol. 1985. -Vol.131, №2.-P. 301-307.
142. App A.A., Watanabe I., Alexander M., Ventura W., Daez C., Santiago Т., De Datta S.K. Non-symbiotic nitrogen fixation associated with the rice plant in flooded soils // Soil. Sci. 1980. - Vol.130. - P. 283-289.
143. App A.A., Watanabe I., Ventura T.S., Bravo M., Jurey C.D. The effect of cultivated and wild rice varieties on the nitrogen balance of flooded soil // Soil. Sci. 1986. -Vol.144. - P. 448-452.
144. Arunakumari A., Lamm R.B., Neyra-Estens C.A. Changes in cell surface properties of Azospirilla in relation to cell pleomorphism and aggregation // Symbiosis. 1992. - Vol. 13. -P. 291-305.
145. Aspinal G.O. The Polysaccharides. NY, London.: Acad. Press, 1982. - Vol.1. - P. 172-184.
146. Atkins E. Biomolecular structural of naturally occuring carbohydrate polymers // Int. J. Biol. Macromol. 1986. - Vol.8, №6. - P. 323-329.
147. Bachhwat A.K., Ghosh S. Isolation and characterization of the outer membrane proteins of Azospirillum brasilense //J. Gen. Microbiol. 1987. - Vol.133. - P. 1751-1758.
148. Balandreau J. Microbiology of the association // Can. J. Microbiol. 1983. - Vol.29, № 8. - P. 851-859.
149. Balandreau J., Miller C.R., Dommergues Y.R. Diurnal variations of nitrogenase activity in the field // Appl. Microbiol. 1974. - Vol.27. - P. 622-665.
150. Balandreau J., Millier C., Weinhard P., Ducerf P., Dommergues Y. R. Etude des variations de la fixation d'azote dans une culture de mais // C.R. Acad. Sci. (Paris) 1976. - Vol.282. Serie D. - P. 1071-1074.
151. Balandreau J., Villemin G. Fixation biologique de l'azote en savane de Lamto (basse Cote d'lvoire): resultats preliminaires // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1973. - Vol.10. - P. 23-33.
152. Baldani J.I, Caruso L., Baldani V.L.D., Goi S.R., Dobereiner J. Recent advances in BNF with non-legume plants // Soil. Biol. Biochem. 1997. - Vol.29, № 5,6,- P. 911922.
153. Baldani J.I., Baldani V. L. D., Seldin L., Dobereiner J. Characterization of Herbaspirillum seropedicae gen. nov., sp. nov., a root-associated nitrogen-fixing bacterium // Int. J. Syst. Bacterid. 1986. - Vol.36. - P. 86-93.
154. Baldani J.I., Baldani V.L.D., Olivares F.L., Reis V.M., Dobereiner J. Interactions of endophytic diazotrophs with gramineous plants // Int. Workshop on associative interactions of nitrogen-fixing bacteria with plants.- Saratov, 1995.- P. 12.
155. Baldani V.L.D., Alvarez M.A., De В., Baldani J.I., Dobereiner J. Establishment of inoculated Azospirillum spp. in the rhizosphere and in roots of field-grown wheat and sorghum // Plant Soil. 1986(a). - Vol.90. - P. 35-46.
156. Baldani V.L.D., Baldani J.I., Dobereiner J. Effect of Azospirillum inoculation on roots infection and nitrogen incorporation in wheat // Can. J. Microbiol. 1983. - Vol.29, № 8. -P. 924-929.
157. Baldani V.L.D., Dobereiner J. Host plant specificity in the infection of cereals with Azospirillum spp. // Soil. Biol. Biochem. 1980. - Vol.12. - P. 434-439.
158. Barak R., Nur I., Okon Y. Detection of chemotaxis in Azospirillum brasilense II J. Appl. Bacterid. 1983. - Vol.162, №> 3.- P. 399-403.
159. Barber D.A., Martin J.K. The release organic substances by cereal roots into soil // New. Phytol. 1976. - Vol.76, № 1. - P. 69-80.
160. Barbieri P., Zanelli Т., Galli E., Zanetti G. Wheat inoculation with Azospirillum brasilense Sp6 and some mutants altered in nitrogen fixation and indole-3-acetic acid production // FEMS Microbiol. Lett. 1986. - Vol.36. - P. 87-90.
161. Barraquio W.L., Ladha J.K., Watanabe I. Isolation and identification of N2-fixing Pseudomonas associated with wetland rice // Can. J. Microbiol. 1983. - Vol.29, № 3. - P. 867-873.
162. Bashan Y. Changes in membrane potential of intact soybean root elongation zone cells induced by Azospirillum brasilense И Can. J. Microbiol. 1991. - Vol.37, № 12. - P. 958-963.
163. Bashan Y. Enhancement of wheat root colonization and plant development by Azospirillum brasilense Cd following temporary depression of the rhizosphere microflora //Appl. Environ. Microbiol. 1986. - Vol.51. - P. 1067-1071.
164. Bashan Y. Interactions of Azospirillum spp. in soils: a review // Biol. Fertil. Soils. -1999.-Vol.29.-P. 246-256.
165. Bashan Y. Azospirillum plant growth-promoting strains are nonpathogenic on tomato, pepper, cotton, and wheat // Can. J. Microbiol. 1998.- Vol.44, № 2. - P. 168-174.
166. Bashan Y., Holghuin G. Azospirillum-plant relationships: environmental and physiological advances (1990-1996) //Can. J. Microbiol. 1997. - Vol.43. - P. 103-121.
167. Bashan Y., Levanony H. Active attachment of Azospirillum brasilense Cd to quartz sand and to light-textured soil by protein bridging // J. Gen. Microbiol. 1988. - Vol.134. -P. 2269-2279.
168. Bashan Y., Levanony H. Adsorption of the rhizosphere bacterium Azospirillum brasilense Cd to soil, sand and peat particles // J. Gen. Microbiol. 1988a. - Vol.134. - P. 1811-1820.
169. Bashan Y., Levanony H. An improved selection technique and medium for the isolation and enumeration of Azospirillum brasilense // Can. J. Microbiol. 1985. - Vol. 31, № 10. -P. 947-952.
170. Bashan Y., Levanony H. Current status of Azospirillum inoculation technology: Azospirillum as challenge for agriculture // Can. J. Microbiol. 1990. - Vol.36, № 9. - P. 591-608.
171. Bashan Y., Levanony H. Factors affecting adsorption of Azospirillum brasilense Cd to root hairs as compared with root surface of wheat // Can. J. Microbiol. 1989. - Vol.35, № 10.-P. 936-944.
172. Bashan Y., Levanony H. Horizontal and vertical movement of Azospirillum brasilense Cd in soil and along the rhizosphere of wheat and weeds in controlled and field environments //J. Gen. Microbiol. 1987. - Vol.133. - P. 3473-3480.
173. Bashan Y., Levanony H., Klein E. Evidence for a weak active external adsorption of Azospirillum brasilense Cd to wheat roots // J. Gen. Microbiol. 1986. - Vol.132, № 11. -P. 3069-3073.
174. Bashan Y., Levanony H., Whitmoyer R.E. Root surface colonization of non-cereal crop plants by pleomorphic Azospirillum brasilense Cd // J. Gen. Microbiol. 1991. -Vol.137, № l.-P. 187-196.
175. Bashan Y., Levanony H., Ziv-Vecht 0. The fate of field inoculated Azospirillum brasilense in wheat rhizosphere during the growing season // Can. J. Microbiol. 1987. -Vol.33.-P. 1074-1079.
176. Bashan Y., Ream Y., Levanony H., Sade A. Non-specific responses in plant growth, yield, and root colonization of non-cereal crop plants to inoculation with Azospirillum brasilense Cd // Can. J. Bot. 1989. - Vol.67. - P. 1317-1324.
177. BashanY., Holguin G. Anchoring of Azospirillum brasilense to hydrophobic polystyrene and wheat roots // J. Gen. Microbiol. 1993. - Vol.139, № 2. - P. 379-385.
178. BashanY., Mitiku G., Whitmoyer R.E., Levanony H. Evidence that fibrillar anchoring is essential for Azospirillum brasilense Cd attachment to sand // Plant and Soil. 1991a. -Vol.132.-P. 73-81.
179. Bastarrachea F., Zamudio M., Rivas R. Non-encapsulated mutants of Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum // Can. J. Microbiol. 1988. - Vol.34, № 1. - P. 24-29.
180. Becking J.H. Azospirillum lipoferum a reappraisal // Azospirillum. Genetics, physiology, ecology / Ed. W. Klingmiiller. - Basel: Birkhauser Verlag, 1982. - P. 130-149.
181. Becking J.H. Fixation of molecular nitrogen by an aerobic Vibrio or Spirillum. Antonie van Leeuwenhock // J. Microbiol. Serol. 1963. - Vol.29. - 326 p.
182. Becking J.H. The family Azotobacteriaceae И The Prokaryotes. Berlin, 1981. -Vol.1.-P. 795-817.
183. Beeley J.G. Glycoprotein and proteoglycan techniques //Laboratory techniques in biochemistry and molecular biology /Eds. R.H. Burdon, P.H. van Knippenberg.-Amsterdam, New York, Oxford: Elsevier, 1985. Vol. 16. - 462 pp.
184. Beijerink M.W. Uber ein Spirillum, welches freien Stickstoff binden kann? // Zentralbl. Bacterid. Parasitenkd. Infektionskr. Abt. 1925. - Vol. 63, №2. - P.353-359.
185. Bellogin R.A., Espuny M.R., Ruiz-Zainz J.E. Relacion entre la presencia de un plasmido de nodulasion у los lipopolisacaridos de la parerd cellular de Rhizobium trifolii 11 Invest. Agr. Prod. Prot. Veget. 1986. - Vol.1, №1. - P. 57-64.
186. Berenblum J., Chain E. An improved method for the colorimetric determination of phosphate // Biochem. J. 1938. - Vol.32, № 2. - P. 295-298.
187. Berg R.H., Tyler M.E., Novick N.J., Vasil V., Vasil I.K. Biology of Azospirillum -sugarcane association: enhancement of nitrogenase activity // Appl. Environ. Microbiol. -1980. Vol. 39. - P. 642-649.
188. Berkum P. Van, Bohlool B.B. Evaluation of nitrogen-fixation by bacteria in association with roots of tropical grasses // Microb. Rev. 1980. - Vol. 44. - P. 491-517.
189. Berlier Y.M., Lespinat P.A. Mass spectrometric kinetic studies of the nitrogenase and hydrogenase activities in "in vivo" cultures of Azospirillum brasilense Sp7 // Arch. Microbiol. 1980. - Vol. 125, № 1-2. - P. 67-72.
190. Bhagwat A.A., Thomas J. Dual binding sites for peanut lectin on Rhizobia // J. Gen. Microbiol. 1980. -Vol.117, № l.-P. 119-125.
191. Bhuvaneswari T.V., Solheim B. Root hair deformation in the white clover / Rhizobium trifolii symbiosis // Physiol. Plant. 1985. - Vol.63. - P. 25-34.
192. Boddey R. M., Dobereiner J. Associations of Azospirillum and other diazotrophs withfbtropical Gramineae // Proc. 12 Intern. Congr. on Soil. Sci. New Delhi, India. 1982. -Vol.1.-P. 28-47.
193. Boddey R.M., Victoria R.L. Estimation of biological nitrogen fixation associated with Brachiaria and Paspalum grasses using 15N labelled organic matter and fertilizer // Plant Soil. 1986. - Vol.90. - P. 265-292.
194. Bohhari M.E., Gehin G., Coulon J., Bonaly R. Evidence for a lectin Kluyveromyces sp. that is involved in co-flocculation with Schizosaccharomyces pombe // FEMS Microbiol. Lett. 2000. - У.184. - P. 41-46.
195. Bothe H., Klein В., Stephan M.P., Dobereiner J. Transformations of inorganic nitrogen by Azospirillum spp. 11 Arch. Microbiol. 1981. - Vol.l 30, № 2. - P. 96-100.
196. Bottini R., Fulchieri M., Pearce D., Pharis R.P. Identification of gibberellins Ab A3, and iso-A3 in cultures of Azospirillum lipoferum П Plant Physiol. 1989.- Vol.90. - P. 45-47.
197. Brabetz, W., Muller-Loennies, S., Hoist, O., Brade, H. Bacterial lipopolysaccharides: chemical constitution, endotoxic activity, and biological neutralization // Symp. Immunol. -1999.-P. 89-121
198. Brewin N.J. Development of the legume root nodule // Ann. Rev. Cell Biol. — 1991. — Vol. 7.-P. 191-226.
199. Bulow von J.F.M., Dobereiner J. Potential for nitrogen fixation in maize genotypes in Brazil // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. - Vol.72, № 6. - P. 2389-2393.
200. Burdman S., Jurkevitch E., Schwartsburd В., Hampel M., Okon Y. Aggregation in Azospirillum brasilense4. effects of chemical and physical factors and involvement of extracellular components // Microbiol. 1998. - Vol.144. - P. 1989-1999.
201. Burdman S., Jurkevitch E., Schwartsburd В., Окоп Y. Involvement of outer membrane proteins in the aggregation of Azospirillum brasilense II Microbiol. 1999. - Vol.145. - P. 1145-1149.
202. Burris R.H. Biological nitrogen fixation-past and future // Nitrogen fixation with non-legumes / Eds. N.A. Hegazi, M. Fauez, M. Monib.- Cairo, Egipt: The American University in Cairo Press, 1994. P. 1-11.
203. Cacciari I., Del Gallo M., Ippoliti S., Pietrosanti Т., Pietrosanti W. Growth and survival of Azospirillum brasilense and Arthrobacter giacomelloi in binary contionuous culture II
204. Plant and Soil. 1986. - Vol.90, № 1-3. - P. 107-116.
205. Cacciari I., Lippi D., Pietrosanti Т., Pietrosanti W. Phytohormone-like substances produced by single and mixed diazotrophic cultures of Azospirillum and Arthrobacter II Plant and Soil. 1989.-Vol. 115, № l.-P. 151-153.
206. Cadmus M.C. Burton K.A., Slodki M.C. Growth-related substituent changes in exopolysaccharides of fast-growing rhizobia // Appl. Environ. Microbiol. 1982. - Vol.44, №1. - P. 242-245.
207. Carlson R.W., Hanley В., Rolfe B.G., Djodejevic M.A. A structural comparison of the acidic extracellular polysaccharides from Rhizobium trifolii mutants affected in root hairinfection // Plant Physiol. 1986. - Vol.80, №1. - P. 134-137.
208. Carlson R.W., Lee Ru-Po. A comparison of the surface polysaccharides from Rhizobium leguminosarum 128C53 smr rif with the surface polysaccharides from its exo"1 mutant// Plant. Physiol. 1983. - Vol.71, №2. -P.223-228.
209. Cassity T.R., Kolodjiej B.J. Role of the capsule produced by Bacillus megatherium ATCC 19213 in the accumulation of metallic cations // Microbios. 1984. - Vol.40, №60. -P. 117-125.
210. Castellanos Т., Ascencio F., Bashan Y. Cell-surface lectins of Azospirillum spp. // Current Microbiology. 1998.- Vol.36, № 4. - P. 241-244.
211. Castellanos Т., Ascencio F., Bashan Y. Starvation-induced changes in the cell surface of Azospirillum lipoferum IIFEMS Microbiol. Ecology. 2000 - Vol.33 - P. 1-9.
212. Castellanos Th., Ascencio F., Bashan Y. Cell surface hydrophobicity and cell surface charge oftht Azospirillum spp. // FEMS Microbiol. Ecol. 1997. - Vol.24. - P. 159-172.
213. Cavalcante V. A., Dobereiner J. A new acid-tolerant nitrogen-fixing bacteria associated with sugarcane // Plant Soil. 1988. - Vol.108. - P. 23-31.
214. Choma A., Lorkiewicz Z., Russa R. Analysis of Azospirillum lipopolysaccharides // 9th Int. Congr. of Nitrogen Fixation. Cancuh, Mexico,1992. - P. 125.
215. Choma A., Russa R. and Lorkiewicz Z. Chemical composition of lipopolysaccharide from Azospirillum lipoferum U FEMS Microbiol. Lett. 1984. - Vol.22. - P. 245-248.
216. Choma A., Russa R., Mayer H., Lorkiewicz Z. Chemical analysis of Azospirillum lipopolysaccharides //Arch. Microbiol. 1987. - Vol.146. - P. 341-345.
217. Courtois В., Courtois J., Heyrand A., Rinaudo M. Effect of biosinthesis conditions on the chemical composition of the water-soluble polysaccharides of fast-growing Rhizobia II J. Gen. Appl. Microbiol. 1986. - Vol.32. - P.519-529.
218. Croes C.L., Moens S., Van Bastelaere E., Vanderleyden J., Michiels K.W. The polar flagellum mediates Azospirillum brasilense adsorption to wheat roots // J. Gen. Microbiol. 1993. - Vol.139, №3. - P. 2261-2269.
219. Crozier A., Arruda P., Jasmin J.M., Monteiro A.M., Sandberg G. Analysis of indole-3-acetic acid and related indoles in culture from Azospirillum brasilense II Appl. Environ. Microbiol. 1988. - Vol.54. - P. 2833-2837.
220. Curl E.A., Truelove B. The Rhizosphere. Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo: Springer-Verlag, 1986. - 288 p.
221. Da Costa Castro J.M., Bruneteau M., Mutaftschev S., Truchet G., Michel G. Isolation and identification of -1,2-D glucans in extracellular polysaccharides of Rhizobium meliloti strain L5-3011FEMS Microbiol. Lett. 1983. -Vol.18, №3. - P.269-274.
222. Dahm H., Rozycki H., Strzelczyk E., Li C.Y. Production of B-group vitamins by Azospirillum spp. grown in media of different pH at different temperatures // Zbl. Mikrobiol. 1993. - Vol.148, №3. - P. 195-203.
223. Danneberd G., Kronenberg A., Neuer G., Bothe M. Aspects of nitrogen fixation and denitrification by Azospirillum // Plant Soil. 1986. - Vol.90, № 1-3. - P. 193-202.
224. DaoustV., Carlo D.J., Zeltner J.Y., Perry M.R. Specific capsular polysaccharide of type 45 Streptococcus pneumoniae (American type 72) // Infection and Immunity. 1981. - P. 1028-1031.
225. Das A., Mishra A. K. Various physiological aspects associated with metabolism of fructose and malate in Azospirillum brasilense II Indian J. Exp. Biol. 1984. - Vol.22, № 10.-P. 536-538.
226. Day J. M., Dobereiner J. Physiological aspects of N2-fixation by a Spirillum from Digitaria roots // Soil Biol. Biochem. 1976. - Vol.8, № 1. - P. 45-50.
227. Dazzo F., Napoli C., Hubbell D. Adsorption of bacteria to roots as related to host specificity in the Rhizobium-clover symbiosis // Appl. Env. Microbiol. 1976. -Vol.32, №1. - P. 166-171.
228. Dazzo F.B. Bacterial adhesion to plant root surfaces // Microbial adhesion and aggregation. Dahlem Konferenzen / Ed. K.C. Marshall. Berlin: Springer-Verlag, 1984. -P. 85-93.
229. Dazzo F.B., Hubbell D.H. Cross-reactive antigens and lectin as determinants of symbiotic specificity in the Rhizobium-ciover association // Appl. Microbiol. 1975. -Vol.30, №6.-P. 1017-1033.
230. Dazzo F.B., Truchet G.L. Interactions of lectins and their saccharide receptors in the RhizobiumAegmne. symbiosis // J. Membr. Biol. 1983. - Vol.73, №1.- P. 1-16.
231. De Troch P., Michiels K., Hollingworth Ph. S., Orgambide G., Dazzo F.B.,iL
232. Vanderleyden J. Analysis of Azospirillum brasilense exopolysaccharides // 5 Int. Symp. on nitrogen fixation with non-legumes. Florence, 1990. - P. 129.
233. De Troch P., Philip-Hollingsworth S., Orgambide G., Dazzo F.B., Vanderleyden J. Analysis of extracellular polysaccharides isolated from Azospirillum brasilense wild type and mutant strains // Symbiosis. 1992. - Vol.13. - P. 229-241.
234. De Troch P., Vanderleyden J. Surface properties and motility of Rhizobium and Azospirillum in relation to plant root attachment //Microb. Ecol. 1996. - Vol.32. - P. 149-169.
235. Del Gallo M., Fendrik I. The Rhizosphere and Azospirillum II Azospirillum-P\ant-Associations / Ed. Y. Okon. London, Tokyo: CRC Press, 1994. - P. 57-85.
236. Del Gallo M., Haegi A. Characterization and quantification of exocellular polysaccharides in Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum II Symbiosis. -1990.-Vol.9.-P. 155-161.
237. Del Gallo M., Negi M., Neyra C.A. Calcofluor- and lectin-binding exocellular polysaccharides of Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum II J. Bacteriol. 1989. -Vol.171,№6. -P. 3504-3510.
238. Denny T. P. Involvement of bacterial polysaccharides in plant pathogenesis // Annu. Rev. Phytopathol. 1995. - Vol. 33. - P. 173-197.
239. Depierreux C., Kang H.-C., Guerin В., Monsigny M., Delmotte F. Characterization of an Agrobacterium tumefaciens lectin // Glycobiol. 1991. -Vol. 1, №6. - P. 643-649.
240. De-Polli H., Bohlool B.B., Dobereiner J. Serological differentiation of Azospirillum species belonging to different host-plant specificity groups // Arch. Microbiol. 1980. -Vol.126, №3.-P. 217-222.
241. Di Rienzo J.M., Mac Leod R.A. Composition of the fractions separated by polyacrylamide gel electrophoresis of the lipopolysaccharide of a marine bacterium // J. Bacteriol. 1978. - Vol.136, № 1. - P. 158-167.
242. Diaz L.C., Melchers L.S., Hooykaas P.J J., Lugtenberg В .J.J., Kijne J.W. Root lectin as a determinant of host-plant specificity in the Rhizobium-legume symbiosis // Nature. -1989,- Vol.338. -P. 579-581.
243. Diebold R., Noel K.D. Rhizobium leguminosarum exopolysaccharide mutants: Biochemical and genetic analyses and symbiotic behaviour on three hosts // J. Bacteriol. -1989. Vol.171, №9. - P. 4821-4830.
244. Dische Z. A new specific color reaction of hexuronic acid // J. Biol. Chem. 1947. -Vol.167,№ l.-P. 189-198.
245. Dillon J.K., Fuerst J.A., Hayward A.C., Davis G.H.G. A comparison of five methods for assaying bacterial hydrophobicity // J. Microbiol. Methods. 1986. - Vol.6, №1. - P. 13-19.
246. Dobbelaere S., Croonenborghs A., Thys A., Broek A.V., Vanderleyden J. Phytostimulatory effect of Azospirillum brasilense wild type and mutant strains altered in IAAproduction on wheat //Plant Soil. 1999. - Vol.212. - P. 155-164.
247. Dobereiner J. Azotobacter paspali sp., uma bacteria fixadora de nitrogenio na rizosfera de Paspalum // Pesquisa Agropecuaria Brasileira. 1966. - Vol.1. - P. 357-365.
248. Dobereiner J. Isolation and characterization of root-associated diazotrophs // Plant Siol. 1988.-Vol.110.-P. 207-212.
249. Dobereiner J., Baldani J.I. Bases cientificas para uma agricultura biologica // Ciencia e Cultara. 1982. - Vol.34. - P. 869-881.
250. Dobereiner J., Baldani V. L. D. Selective infection of maize roots by streptomycin-resistant Azospirillum lipoferum and other bacteria // Can. J. Microbiol. 1979. - Vol.25. -P. 1264-1269.
251. Dobereiner J., Baldani V.L.D. Endophytic diazotrophs other than rhizobia // Azospirillum VI and Related Microorganisms / Eds. I. Fendrik, M. Del Gallo, J. Vanderleyden, M.de Zamarocy. Berlin: Springer-Verlag, 1995.- P. 1-6.
252. Dobereiner J., Day J.M. Associative symbioses in tropical grasses: Characterization of microorganisms and nitrogen-fixing sites // Proc. I Intern. Symp. Nitrogen. Fixat. / Eds. W.E. Newton, C.J. Nyman. -. Washington, 1975. P. 518-538.
253. Dobereiner J., Day J.M., Dart P.J. Nitrogenase activity and oxygen sensibility of the Paspalum notatum Azotobacter paspali association // J. Gen. Microbiol. - 1972. - Vol.7, №1. - P. 103-106.
254. Domenico Ph., Diedrich D.L., Gunha B.A. Quantitative extraction and purification of exopolysaccharides from Klebsiella pneumoniae // J. Microbiol. Meth. 1989. - Vol.9, №3.-P. 211-219.
255. Dow J.M., Osbourn A.E., Wilson T.J.G., Daniels M.J. A locus determining pathogenicity of Xanthomonas campestris is involved in lipopolysaccharide biosynthesis // Mol. Plant-Microbe Interact. 1995. - №8. - P.768-777.
256. Dow M., Newman M.A., von Roepenack E. The induction and modulation of plant defense responses by bacterial lipopolysaccharides // Annu. Rev. Phytopathol. 2000,-Vol.38.- P. 1-21.
257. Drozdowicz A., Ferreira G. M. S. Nitrogenase activity in mixed cultures of Azospirillum with other bacteria // Zbl. Microbiol. 1987. - Vol.142, №7. - P. 487-493.
258. Dubois M., Gilles K.A., Hamilton J.K., Rebers P.A., Smith F. Colorimetric method for determination of sugars and related substances // Analyt. Chem. 1956. - Vol. 23, № 3. - P. 350-356.
259. Dubrovsky J.G., Puente M.E., Bashan Y. Arabidopsis thaliana as a model system for the study of the effect of inoculation by Azospirillum brasilense Sp 245 on root hair growth // Soil. Biol. Biochem. 1994. - Vol.26. - P. 1657-1664.
260. DUfrene Y.F., Boonaert C.J.P., Rouxhet P.C. Adhesion of Azospirillum brasilense: role of proteins at the cell-support interface // Colloids Surf B: Biointerfaces. 1996. - Vol.7. -P.113-128.
261. Dufrene Y.F., Rouxhet P.G. Surface composition, surface properties, and adhesiveness of Azospirillum brasilense variation during growth // Can. J. Microbiol. - 1996. - Vol.42. - P. 548-556.
262. Eckert В., Weber O.B., Kirchhof G., Halbritter A., Stoffels M., Hartmann A. Azospirillum doebereinerae sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium associated with the C4-grass Miscanthus II Int. J. Syst. and Evol. Microbiol. 2001. - Vol.51. - P. 17-26.
263. Elmerich C. Molecular biology and ecology of diazotrophs associated with nonlegu-mi-nous plants // Biotechnology. 1984. - Vol.2. - P. 967-978.
264. Emam N.F., Fayez M., Makboul H.E. Wheat growth as affected by inoculation with Azotobacter isolated from different soils //Zbl. Microbiol. 1986. - Vol.141, №1. - P. 17-23.
265. Ervin S.E., Hubbell D.H. Root hair deformations associated with fractionated extracts from Rhizobium trifolii //Appl. Environ. Microbiol. 1985. - Vol.49, № 1.- P. 61-68.
266. Eshdat Y., Ofek I., Yachow-Yah Y., Sharon N., Mirelman D. Isolation of a mannose-specific lectin from E.coli and its role in the adherence of the bacteria to epithelial cells // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1978. - Vol. 85. - P. 1551-1559.
267. Eskew D.L., Focht D.D., Ting I.P. Nitrogen fixation, denitrification, and pleomorphic growth in a higly pigmented Spirillum lipoferum II Appl. Environ. Microbiol. 1977.- Vol. 34. P. 582-585.
268. Fages J. An industrial view of Azospirillum inoculants: formulation and application technology 11 Symbiosis. 1992. - Vol.13. - P. 15-26.
269. Fages J. An optimized process for manufacturing an Azospirillum inoculant for crops // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1990. - Vol.32. - P. 473-478.
270. Fages J., Arsac J.F. Sunflower inoculation with Azospirillum and other plant growth promoting rhizobacteria // Plant Soil. 1991. - Vol.137. - P. 87-90.
271. Fahraeus G. The infection of white clover root hairs by nodule bacteria studied by simple glass slide technique // J. Gen. Microbiol. 1957. - Vol.16. - P. 374-381.
272. Fallik E., Okon Y. Inoculants of Azospirillum brasilense: biomass production, survival and growth promotion of Setaria italica and Zea mays II Soil. Biol. Biochem. 1996. -Vol.28. - P. 123-126.
273. Faure D., Desair J., Keijers V., Bekri M.A., Proost P., Henrissat В., Vanderleyden J. Growth of Azospirillum irakense KBC1 on the aryl /9-glucoside salicin requires either salA or salB//L Bacteriol. 1999. - Vol.181, № 10. - P. 3003-3009.
274. Fedi S., Montaini P., Favilli F. Chemotactic response of Azospirillum towards root exudates of C3 and C4 plants//Symbiosis. 1992. - Vol.13. - P. 101-105.
275. Fehrmann R.C., Weaver R.W. Scanning electron microscopy of Rhizobium spp. adhering to fine silt particles // J. Soil Sci. Soc. Am. 1978. - Vol.42. - P. 279-281.
276. Ferreira M.C.B., Fernandes M.S., Dobereiner J. Role of Azospirillum brasilense nitrate reductase in nitrate assimilation by wheat plants // Biol Fert. Soils. 1987. - Vol.4. - P. 47-53.
277. Fogher C., Dusha I., Barbot P., Elmerich C. Heterologous hybridization of Azospirillum DNA to Rhizobium nod and fix genes // FEMS Microbiol. Lett. 1985. - Vol.30. - P. 245249.
278. Fontaine Т., Penteado M.S., Debarbieux L., Previato J.O., Mendonca-Previato lipopolysaccharides from six strains of Acetobacter diazotrophicus // FEMS Microbiol. Lett. 1995.-P. 45-50.
279. Freitas J.L.M. de, Rocha R.E.M. da, Pereira P.A.A., Dobereiner J. Materia organica e inocula?ao com Azospirillum na incorpora^ao de N pelo milho // Resq. Agropec. bras. -1982.-Vol.17.-P. 1423-1432.
280. Fu H., Hartmann A., Lowery R.G., Fitzmaurice W.P., Roberts G.P., Burris R.H. Posttranslational regulatory system for nitrogenase activity in Azospirillum spp // J. Bacteriol. 1989. - Vol.171, №9. - P. 46-49.
281. Fulchieri M., Frioni L. Azospirillum inoculation on maize (Zea mays): effect on yield in a field experiment in central Argentina // Soil Biol. Biochem. 1994. - Vol.26. - P. 921923.
282. Gafny R., Okon Y., Kapulnik Y., Fischer M. Adsorption of Azospirillum brasilense to corn roots // Soil Biol. Biochem. 1986. - Vol.18, №1. - P. 69-76.
283. Garman I.R., Deavin L., Slocombe S., Righelato R.C. Investigation of the effect of environmental conditions on the rate of exopolysaccharide synthesis in Azotobacter vinelandii II J. Gen. Microbiol. 1978. - Vol.107. - P. 59-64.
284. Gauthier D., Elmerich C. Relationship between glutamine synthetase and nitrogenase in Spirillum lipoferum II FEMS Microbiol. Lett. 1977. - №2. - P. 101-104.
285. Gerk L.P., Gilchrist К., Kennedy I.R. Mutants with Enhanced Nitrogenase Activity in Hydroponic Azospirillum-brasilense-Wheat Associations // Appl. and Environ. Microbiol. -2000. Vol. 66, №.5. - P. 2175-2184.
286. Goebel E. M., Krieg N. R. Fructose catabolism in Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum //J. Bacteriol. 1984. - Vol.159, №1. - P. 86-92.
287. Gonzalezlopez J., Martineztoledo M.V., Rodelas В., Pozo C., Salmeron V. Production of amino-acids by free-living heterotrophic nitrogen-fixing bacteria // Amino Acids. 1995. - Vol.8, №1. - P. 15-21.
288. Gotschlich E.C., Fraser B.A., Nishimura O., Robbins J.B., Liu T.-Y. Lipids on capsular polysaccharides of gram-negative bacteria // J. Biol. Chem. 1981. - Vol.256, №17.-P. 8915-8921.
289. Gottfert M. Signalmolekule in der Rhizobium-leguminosen interaktion // Forum. Microbiol. 1990. -Vol.4, №9. - P. 546-551.
290. Gould J., Northcote D.H. Characteristic of plant surfaces // Bacterial adhesion. Mechanisms and physiological significance / Eds. D.C. Savage, M. Fletcher. New York, London: Plenum Press,1985. - P. 89-110.
291. Gracioli L.A., Ruschel A.P. Atividade da nitrogenase de Azospirillum sp. em cultivares puras e em misturas com microorganismos nao fixadores de nitrogenio // Rev. Bras. Cienc. Solo. 1978. - Vol.2. - P. 215-216.
292. Gray I.X., Rolfe B.G. Exopolysaccharide production in Rhizobium and role in invasion //Mol. Microbiol. 1990. - Vol.4, №9. - P. 1425-1431.
293. Greaves M.P., Darbyshire J.F. The ultrastructure of the mucilaginous layer of plant roots // Siol Biol. Biochem. 1972. - Vol.4. - P. 443-449.
294. Gross M., Rudolph K. Studies on the extracellular polysaccharides (EPS) produced in vitro by Pseudomonas phaseolicola II. Characterization of levan alginate and LPS // Phytopathol. 1987. - Vol.119, №3.-P. 206-215.
295. Gupta K.D., Ghosh D. Identification of a phosphoenolpyruvate: fructose 1-phosphotransferase system in Azospirillum brasilense II J. Bacteriol. 1984. - Vol.160, №3. - P. 1204-1206.
296. Haahtela K., Kari K. The role of root-associated Klebsiella pneumonia in the nitrogen nutrition of Poa pratensis and Triticum aestivum as estimated by the method of 15N isotope dilution //Plant Soil. 1986. - Vol.90, №1-3. - P. 245-254.
297. Haegi A., Del Gallo M. Azospirillum-plant interaction: a biochemical approach // Nitrogen fixation / Eds. M. Polsinelli, R. Materassi, M. Vincenzini. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 1991.-P. 147-153.
298. Hallmann J., Hallmann A. Q., Mahaffee W.F., Kloepper J.W. Bacterial endophytes in agricultural crops // Can. J. Microbiol. 1997. - Vol.43, №10. - P. 895-914
299. Halverson L.J., Stacey G. Signal exchange in plant-microbe interactions // Microbiol Rev. 1986. - Vol.50. - P. 193-225.
300. Harari A., Kigel J., Okon Y. Involvement of IAA in the interaction between Azospirillum brasilense and Panicum mi'liaceum roots // IVth Int. Symp. Nitrogen Fixat. with Non-Legumes.- Rio de Janeiro, 1987. P. 227-234.
301. Hardy R.W.F., Holsten R.D., Jackson E.K., Burns R.C. The acetylene-ethylene assay for N2-flxation: Laboratory and field evaluations // Plant. Physiol. 1968. - Vol.43. - P. 1185-1207.
302. Hartmann A., Hurek T. Effect of carotenoid overproduction on oxygen tolerance of nitrogen fixation in Azospirillum brasilense Sp7 // J. Gen. Microbiol. 1988. - Vol. 134, № 9. - P. 2449-2455.
303. Hartmann A. Iron acquisition properties of Azospirillum spp // Nitrogen Fixation: Hundred Years After / Eds. H. Bothe, F. de Bruijn, F. Newton, G. Fischer. New York, 1988.- 772 p.
304. Hartmann A., Burris R.H. Regulation of nitrogenase activity by oxygen in Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum И J. Bacteriol. 1987. - Vol.169, №3. - P. 944-948.
305. Hartmann A., Zimmer W. Physiology of Azospirillum И Azospirilluml?\ani Associations / Ed. Y. Okon. Boca Raton, FL: CRC Press, 1994 - P. 15-39.
306. Heidstra R., Geurts R., Franssen H., Spaink H.P., Van Kammen A., Bisseling T. Root hair deformation activity of nodulation factors and their fate on Vicia sativa II Plant Physiol. 1994. - Vol.105, №3. - P. 787-797.
307. Heinrich D., Hess D. Chemotactic attraction of Azospirillum lipoferum by wheat roots and characterization of some attractants // Can. J. Microbiol. 1985. - Vol.31, №1. - P. 2631.
308. Heinrichs D.E., Yethon J.A., Whitfield C. Molecular basis for structural diversity in the core regions of the lipopolysaccharides of Escherichia coli and Salmonella enterica U Molec. Microbiol. 1998. - Vol.30, №2. -P. 221-232.
309. Heulin Т., Guckert A., Balandreau J. Stimulation of root exudation of rice seedlings by Azospirillum strains: carbon budget under gnotobiotic conditions // Biol. Fertil. Soils. -1987.-Vol.4.-P. 9-15.
310. Heyraud A., Rinaudo M. Comparative studies of extracellutar polysaccharide elaborated by Rhizobium meliloti strain N5N1 in defined medium and in non-growing ceil suspensions // Int. J. Biol. Macromol. 1986. - Vol.8, №2. - P. 85-88.
311. Hickman J., Ashwell G. Isolation of bacterial lipopolysaccharide from Xanthomonas campestris containing 3-acetamido-3,6-dideoxy-D-galactise and D-rhamnose // J. Biol. Chem.- 1966.- Vol.241.-P. 1424-1430.
312. Hitchcock P.J., Brown T.M. Morphological heterogeneity among Salmonella lipopolysaccharide chemotypes in silver-stain polyacrylamide gels // J. Bacteriol. 1983. -Vol.l54. - P. 269-277.
313. Hoflich G. Influence of inoculation of Rhizobium-bacteria on growth of cereals // Zbl. Microbiol. 1989. - Vol.144, №2. - P. 73-79.
314. Holguin G., Patten C.L., Glick B.R. Genetics and molecular biopogy of Azospirillum // Biol. Fertil. Soils. 1999.-Vol.29-P. 10-23.
315. Horemans S., De Coninck K., Neuray J., Hermans R., Vlassak K. Production of plant growth substances by Azospirillum sp. and other rhizosphere bacteria // Symbiosis. 1986. -Vol.2.-P. 341-346.
316. Hrabac E.M., Urbano M.R., Dazzo F.B. Growth-phase-dependent immunodeterminants of Rhizobium trifolii lipopolysacchaide which bind trifoliin A, a white clover lectin // J. Bacteriol. 1981.-Vol. 148, №2. - P. 697-711.
317. Hubbell D.H. Legume infection by Rhizobium: a conceptual approach // Bio Science. -1981.- Vol.31, №11. -P. 832-837.
318. Hubbell D.H., Gaskins M.H. Associative N2-fixation with Azospirillum // Biological Nitrogen Fixation: Ecology, Technology and Physiology / Ed. M. Alexander.- New York: Plenum Press, 1984.- P. 201-224.
319. Hwan K.Y., Randall G. Symbiotic effectiveness of extracellular polysaccharide deficient mutants of Rhizobium fredii USDA 191 on soybean // Abstr. Annu. Meet. Amer. Soc. Microbiol. Washington, 1987. - P. 211.
320. Idris M., Memon G.H., Vinther F.P. Occurrence of Azospirillum and Azotobacter and potential nitrogenase activity in Danish agricultural soils under continuous barley cultivation// Acta Agric. Scand. -1981.- Vol.31. P. 433-437.
321. Jain D., Patriquin D. Root hair deformation, bacterial attachment and plant growth in wheat-Azospirillum associations // Appl. Environ. Microbiol. 1984. - Vol.48, №6. - P. 1208-1213.
322. Jain D.K., Beyer D., Rennie R. J. Dinitrogen fixation (C2H2 reduction) by bacterial strains at various temperatures // Plant and Soil. 1987. - Vol.103, №2. - P. 233-237.
323. Jain D.K., Patriquin D.G. Characterization of a substance produced by Azospirillum which causes branching of wheat root hairs // Can. J. Microbiol. 1985. - Vol.31, №3. - P. 206-210.
324. James E.K., Olivares F.L. Infection and colonization of sugar cane and other graminaceous plants by endophytic diazotrophs // Crit. Rev. in Plant Sciences.- 1998. -Vol.17, №1.-P. 77-119.
325. Jann В., Jann K. Polysaccharide antigens of Escherichia coli // Rev.Infec.Diseases. -1987.-Vol.9, №5.-P. 517-526.
326. Jann В., Jann K. Structure and biosynthesis of the capsular antigens of Escherichia coli II Current topics in microbiol. and immunol. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1990.-Vol.150.-P. 19-42.
327. Jann В., Jann К. The K-antigens of Escherichia coli // Prog. Allergy. 1985. -Vol.33.-P. 53-79.
328. Jann K., Jann B. Handbookof endotoxin / Ed. E.T. Rietschel Amsterdam: Elsevier, 1984. Vol.1. - P. 138-186.
329. Jaskowska H. Effect of Azotobacter chroococcum and Azospirillum brasilense in vitro // Acta Microbiol. Polonica. 1987. - Vol.3. - P. 267-269.
330. Jofre E., Rivarola V., Balegno H., Mori G. Differential geneexpression in Azospirillum brasilense Cd under saline stress // Can. J. Microbiol. 1998. - Vol.44, №10. - P. 929-936.
331. Juni E., Heym G.A. Pathways for biosynthesis capsular polysaccharide IV. Capsule resynthesis by decapsulated resting-cell suspensions // J. Bacteriol. 1964. - Vol.87. - P. 461-467.
332. Kapulnik Y., Gafny R., Okon Y. Effect of Azospirillum spp. inoculation on root development and NO3" uptake in wheat (Triticum aestivum cv. Miriam) in hydroponic systems // Can. J. Botany. 1985. - Vol.63, №3. - P. 627-631.
333. Kapulnik Y., Okon Y., Kigel J., Nur I., Henis Y. Effects of Azospirillum inoculation on some growth parameters and N-contents of wheat, sorghum and panicum // Plant and Soil. -1981.-Vol.61.-P. 65-70.
334. Kapulnik Y., Okon Y., Henis Y. Changes in root morphology of wheat caused by Azospirillum inoculation // Can. J. Microbiol. 1985a. - Vol.31, №10. - P. 881-887.
335. Kapulnik Y., Sarig S., Nur I., Okon Y. Effect of Azospirillum inoculation on yield of field grown wheat // Can. J. Microbiol. 1983. - Vol.29. - P. 895-899.
336. Kapulnik Y., Sarig S., Nur I., Okon Y., Kigel J., Henis Y. Yield increases in summer cereal crops in Israeli field inoculated with Azospirillum /7 Exp. Agric. 1981(a). - Vol. 17. -P. 179-187.
337. Karkhanis Y.D., Zeltner J.Y., Hackson J.J., Carbo DJ. A new and improved microassay to determine 2-keto-3-deoxyoctonate in lipopolysaccharide of gram-negative bacteria // Anal. Biochem. 1978. - Vol.85, №2. - P. 595-601.
338. Karpati E., Kiss P., Ponyi Т., Fendrik I., De Zamaroczy M., Orosz L. Interaction of Azospirillum lipoferum with wheat germ agglutinin stimulates nitrogen fixation // J. Bacterid. 1999. - Vol.181, №13. - P. 3949-3955.
339. Kato G., Maruyama Y., Nakamura M. Role of bacterial polysaccharides in the adsorption process of the Rhizobium-pea symbiosis // Agric. Biol. Chem. 1980. - Vol.44, №12. - P. 2843-2855.
340. Katzy E.I., Matora L.Yu., Serebrennikova O.B., Sheludko A.V. Involvement of a 120-MDa plasmid of Azospirillum brasilense Sp245 in the production of lipopolysaccharides // Plasmid. 1998. - Vol.40. - P. 73-83.
341. Kavimandan S.K. Root nodule bacteria to improve yield of wheat (Triticum aestivum L.)//Plant Soil. 1985.-Vol.86, №1.-P. 141-144.
342. Kenne L., Lindberg B. Bacterial polysaccharides // The Polysaccharides, Vol.2.- Acad Press, 1983.-P. 287-363.
343. Kennedy I.R., Tchan Y.-T. Biological nitrogen fixation in non-leguminous field crops: recent advances // Plant Soil. 1992. - Vol.141, №1-2. - P. 93-118.
344. Khammas K.M., Ageron E., Grimont P.A.D., Kaiser P. Azospirillum irakense sp nov., a nitrogen-fixing bacterium associated with rice roots and rhizospnere soii // Research in Microbiol. 1989. - Vol.140. - P. 679-693.
345. Khammas K.M., Kaiser P. Characterization of a pectinolytic activity in Azospirillum irakense II Plant Soil. 1991. - Vol.137. - P. 75-79.
346. Kijne J.W., Schaal van Der A.M., Diaz C.L., Iron F. Mannose-specific lectins and the recognition of pea roots by Rhizobium leguminosarum II Lectins: Biology-Biochemistry, Clinical, Biochemistry. Berlin, New York, 1983. - Vol.3. - P. 521-529.
347. Kimmel S., Reinhold-Hurek В., Fendrik I., Niemann E.G. Contribution of chemotaxis and aerotaxis to the establishment of Azospirillum in the rhizosphere I I Symbiosis. 1990. -Vol.9. - P. 195-197.
348. Kingsley M.T., Gabriel D.W., Marlow G.C., Roberts P.D. The opsX locus of Xanthomonas campestris affects host range and biosynthesis of lipopolysaccharide and extracellular polysaccharide // J. Bacteriol. 1993.- Vol.175. - P. 5839-5850.
349. Klekner V., Simova E., Ricica J., Panos J. Production of exopolysaccharide from ethanol in Agrobacterium radiobacter И Folia Microbiol. 1984. - Vol.29, №2. - P. 138147.
350. Kloepper J.W., Lifshitz R., Zablotowicz R.M. Free-living bacterial inocula for enhancing crop productivity // Trends Biotechnol. 1989. - Vol.7, №1. - P. 39-43.
351. Kloss M., Iwannek K.-H., Fendrik I., Niemann E.-G. Organic acids in the root exudates of Diplachne fusca L. (Beauv.) // Environ. Exp. Bot. 1984. - Vol.24. - P. 179 - 190.
352. Kogure K., Ikemoto E., Morisaki H. Attachment of Vibrio alginolyticus to glass surfases is dependent on swimming speed // J. Bacteriol. 1998. - Vol.180, №4. - P. 932937.
353. Krieg N. R., Dobereiner J. Genus Azospirillum in Bergey's manual of systematic bacteriology. Baltimore: The Williams and Wilkins Co., 1984. - P. 94-104.
354. Kucey R.M.N. Plant growth-altering effects of Azospirillum brasilense and Bacillus C-11-25 on two wheat cultivars // J. Appl. Bacteriol. 1988. - Vol. 64. - P. 187-196.
355. Kumar N.R., Kumar C.A. Structural studies on the capsular polysaccharide of Klebsiella serotype K-40 // Eur. J. Biochem. 1987. - Vol.162, №2. - P. 439-443.
356. Kundu B.S., Krishna S. Carbon metabolism in Azospirillum brasilense II Indian J. Microbiol. 1990. - Vol.30, №1. - P. 29-33.
357. Kuo J.S.C., Doelling V.W., Graveline J.F., Mc Coy D.W. Evidence for covalent attachment of phospholipid to the capsular polysaccharide of Haemophilus influenzae type b // J. Bacteriol. 1985. - Vol.163, №2. - P. 769-773.
358. Lakshmi V., Dhala S.A. Occurence and characteristics of Azospirillum brasilense from aquatic sources //Indian J. Microb. 1984. - Vol.24, №1. - P. 1-6.
359. Lambert H.I. Pretreatment of cells of Klebsiella pneumoniae with 50 % (v/v) dimethylsulfoxide yields purified deoxyribonucleic acid of low polysaccharide content // Agr. and Biol. Chem.- 1982. Vol.46, №4. - P. 3079-3080.
360. Lamm R.B., Neyra C.A. Characterization and cyst production of azospirilla isolated from selected grasses growing in New Jersey and New York // Can. J. Microbiol. 1981. - Vol.27. - P. 1320-1325.
361. Lasik J., Vancura V., Hanzlikova A., Wurst M. Polysaccharide compounds in the rhizosphere // Interrelationships between microorganisms and plants in soil / Proc. Int. Symp. Praha, 1989. - P. 315-321.
362. Le Dur A., Chaby R., Szabo L. Isolation of two protein-free and chemically different lipopolysaccharides from Bordetellapertussis phenol-extracted endotoxin // J. Biol. Chem. 1980. - Vol.143, №1. - P. 78-88.
363. Lee C.-J., Koizumi K. Immunochemical relations between Pneumococcae group 19 and Klebsiella capsular polysaccharides 11 J. Immunol. 1981. - Vol. 127, №4. - P. 1619-1623.
364. Lee K.K., Trimurfulu N., Harikhnaik L., Wani S.P., Ioneyama T. Levels of associative N2-fixation with sorghum and pearl millet and crop response to inoculation with N2-fixing bacteria // Vth Int. Symp. Microbiol. Ecol. Kyoto, 1990. - P. 83.
365. Leigh A.J., Coplin D.L. Exopolysaccharides in plant-bacterial interactions // Annu. Rev. Microbiol. 1992. - Vol.46. - P. 307-346.
366. Leive L., Sholvin V.K., Mergenhagen. S.E. Physical, chemical, and immunological properties of lipopolysaccharide released from Escherichia coli by ethylenediaminetetraacetate // J. Biol. Chem. 1968. - Vol.243. - P. 6384-6391.
367. Leontein K., Lindberg В., Lonngren J. Assigment of absolute configuration of sugars by g.l.c. of their acetylated glycosides formed from chiral alcohols // Carbohydr. Res.- 1978. -Vol.62. P. 359-362.
368. Lerner D.R., Raikhel N.V. Cloning and characterization of root-specific barley lectin // Plant Physiol. 1989. - Vol.91, №1. - P. 124-129.
369. Lerouge I., Vanderleyden J. O-antigen structural variation: mechanisms and possible roles in animal/plant-microbe interactions // FEMS Microbiol. Reviews. 2001. - Vol.26, №1. -P. 17-47.
370. Levanony H., Bashan Y. Enhancement of cell division in wheat root tips and growth of root elongation zone induced by Azospirillum brasilense Cd // Can. J. Bot. 1989. - Vol.67. -P. 2213-2216.
371. Levanony H., Bashan Y., Romano В., Klein E. Ultrastructural localization and identification of Azospirillum brasilense Cd on and within wheat roots by immunogold labelling // Plant Soil. 1989.- Vol.117, №2. - P. 207-218.
372. Li C.Y., Castellano M.A. Azospirillum isolated from within sporocarps of the mycorrhizal fungi Hebeloma crustiliniforme, Laccaria laccata and Rhizopogon vinicolor // Trans Br. Mycol. Soc. 1987. - Vol.88. - P. 563-565.
373. Li C.Y., Hunh L.L. Nitrogen-fixing (acetilene-reducing) bacteria associated with ectomy-corrhizae of Douglas-fir// Plant Soil. 1988. - Vol.98. - P. 425-428.
374. Liebs P. Regulation der bacteriellen glutaminsynthetase // Biol. Rdsch. 1985. -Vol.23, №2. -P. 91-97.
375. Lim S.T., Tan E.L. Exopolysaccharides and lipopolysaccharides from a fast-growing strain of Rhizobium japonicum (USDA 191) // FEMS Microbiol. Lett. 1983. - Vol.22. -P. 53-56.
376. Lima E., Boddey R.M., Dobereiner J. Quantification of biological nitrogen fixation associated with sugar cane using a 15N aided nitrogen balance // Soil. Biol. Biochem. -1987.-Vol.24.-P. 413-419.
377. Lin W., Okon Y., Hardy R.W.F. Enhanced mineral uptake by Zea mays and Sorghum bicolor roots inoculated with Azospirillum brasilense // Appl. Environ. Microbiol. -1983. Vol.45.-P. 1775-1779.
378. Lis H., Sharon N. Soya-bean (Glicine max) agglutinin // Methods Enzymol. XXVIII. Complex Carbohydrates. Part B. / Eds. S.P. Colowick, N.O. Kaplan. New York, London: Acad. Press., 1972. - P. 360-368.
379. Loh J.T., Ho S.C., Wang J.L., Schindler M. Carbohydrate binding activities of Bradyrhizobium japonicum. IV. Effect of lactose and flavones on the expression of the lectin, BJ38 // Glycoconj. 1994. - Vol.11, №4. - P.363-370.
380. Loh W. H.-T., Randies С. I., Sharp W. R„ Miller R. H. Intermediary carbon metabolism of Azospirillum brasilense // J. Bacteriol. 1984,- Vol.158, № 1. - P. 264-268.
381. Lopez-de-Victoria G., Fielder D.R., Zimmer-Faust R.K., Lovell C.R. Motility behavior of Azospirillum species in response to aromatic compounds // Can. J. Microbiol. 1994. -Vol.40.-P. 705-711.
382. Lopez-de-Victoria G., Lovell C.R. Chemotaxis of Azospirillum species to aromatic compounds //Appl. Environ. Microbiol. 1993. - Vol.59. - P. 2951-2955.
383. Lowry O.H., Rosebrough M.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the Folin phenol reagent// J. Biol. Chem. 1951,-Vol.193, №1. - P. 265-275.
384. Ltideritz О., Freudenberg M.A., Galanos С., Lehmann V., Rietschell E.Th., Shaw D.H.1.popolysaccharides of gram-negative bacteria // Current topics in membranes and trans-port- Acad. Press, 1982. Vol.17. - P. 79-151.
385. Liideritz O., Jann K., Wheat R. Somatic and capsular antigens of gram-negative bacteria // Comprehensive Biochem. 1968. - Vol.26. - P. 105-128.
386. Lynch J.M., Bragg E. Microorganisms and soil aggregate stability // Adv. Soil. Sci. -1985.-Vol.2.-P. 133-171.
387. Madi L., Henis Y. Aggregation in Azospirillum brasilense Cd: conditions and factors involved in cell-to-cell adhesion // Plant and Soil. 1989. - Vol.115. - P. 89-98.
388. Madi L., Kessel M., Sadovnik E., Henis Y. Electron microscopic studies of aggregation and pellicle formation in Azospirillum spp // Plant Soil. 1988. - Vol.109, №1. - P. 115121.
389. Magalhaes F. M. M., Baldani J. I., Souto S. M., Kuykendall J. R., Dobereiner J. A new acid-tolerant Azospirillum species // Ann. Acad. Bras. Cienc. 1983. - Vol.55. - P. 417430.
390. Malinary A., Orefici G., Paradisi S., Teti G., Donelli G., Arancia G. Immunolocalization of capsular components on group В streptococcus // J. Electron. Microsc. 1986. - Vol.35, №4. - P. 3363-3364.
391. Mamat, U., Seydel, U., Grimmecke, D., Hoist, O., Reitschel, E.T. Lipopolysaccharides // Carbohydrates and their derivative including tannins, cellulose, and related lignins / Ed. B.M. Pinto Amsterdam:Elsevier, 1999. - Vol.3. - P. 179-239.
392. Mandimba G., Haulin Т., Bally R., Guckert A., Balandreau J. Chemotaxis of free-living nitrogen-fixing bacteria towards maize mucilage // Plant and Soil. 1986. - Vol.90, №1-2. - P. 129-139.
393. Marshall K.C. Adsorption of microorganisms to soils and sediments // Adsorption of Microorganisms to surfaces / Eds. G. Bitton, K.C. Marshall. New York: John Wiley and Sons, 1980. - P. 317-329.
394. Marshall K.C. Mechanisms of bacterial adhesion at solid-water interfaces // Bacterial adhesion (mechanisms and significance) / Eds. D.C. Savage, M.Fletcher. New York: Plenum Press, 1985. - P. 133-162.
395. Martin-Didonet C.C.G., Chubatsu L.S., Souza E.M., Kleina M., Rego F.G.M.,. Rigo L.U, Yates M. G., Pedrosa F.O. Genome structure of the genus Azospirillum //J. Bacteriol. 2000. - Vol.182, №14. - P. 4113-4116.
396. Martinez-Drets G., Del Gallo M., Burpee C., Burris R. Catabolism of carbohydrates and organic acids and expression of nitrogenase by azospirilla // J. Bacteriol. 1984. -Vol.159.-P. 80-85.
397. Matora, L.Yu., Serebrennikova, O.B., Shchyogolev, S. Yu. Structural effect of the Azospirillum lipopolysaccharides in cell suspensions // Biomacromolecules. 2001. -Vol.2, №2. P. 402-406.
398. Matthysse A.G. Characterization of non-attaching mutants of Agrobacterium tumefaciens II J. Bacteriol. 1987. - Vol. 169. - P. 313-323.
399. Matthysse A.G. Mechanism of bacterial adhesion to plant surfaces II Bacterial Adhesion Mechanisms and Phisiological Significance / Eds. D.C. Savage, M. Fletcher. New York, London: Plenum Press, 1985. - P. 255-278.
400. Matthysse A.G. Role of bacterial cellulose fibrils in Agrobacterium tumefaciens infection // J. Bacteriol. 1983. - Vol. 154. - P. 906-915.
401. Maulik P., Ghosh S. NADP H / NAD H dependent cold labile glutamate dehydrogenase in Azospirillum brasilense. Purification and properties // Eur. J. Biochem. -1986. Vol.155, № 3. - P. 595-602.
402. Mayer H., Tharanathan R.N., Weckesser J. Analysis of lipopolysaccharides of gram negative bacteria // Methods in Microbiology. London: Academic Press, 1985. - Vol.18. -P. 157-207.
403. Mayer R., Walker J. Immunochemical methods in the biological sciences: ensymes and proteins. London: Acad. Press, 1980. - 168 P.
404. Mc Clung C.R., Patriquin D.G., Davis R.E. Campylobacter nitrofigilis sp. nov., a nitrogen fixing bacterium associasted with roots of Spartina alterniflora Loisel // Int. J. Syst. Bacteriol. 1983. - Vol.33. - P. 603-612.
405. Mc Clung C. R., Van Berkum P., Davis R.E., Sloger C. Enumeration and localization of N2-fixing bacteria associated with roots of Spartina alterniflora Loisel // Appl. Environ. Microbiol. 1983. - Vol.45. - P. 1914 -1920.
406. Mc Inroy J.A., Kloepper J.W. Survey of indigenous bacterial endophytes from cotton and sweet corn // Plant Soil. 1995. - Vol.173. - P. 337-342.
407. Medzhitov R., Janeway C.A. An ancient system of host defense // Curr. Opinion Immunol. 1998.-Vol.10.-P. 12-15.
408. Michiels K., Vanderleyden J., Van Gool A. Azospirill -p 1 ant root associations: a review // Biol. Fertil. Soils. 1989. - Vol. 8. - P. 356-368.
409. Michiels К., Vanderleyden J., Van Gool A., Signer E. Isolation and characterization of Azospirillum brasilense loci that correct Rhizobium meiiiotiti exoB and exoC mutants // J. Bacteriol. 1988.-Vol.170.-P. 5401-5404.
410. Michiels K.W., Croes C.L., Vanderleyden J. Two different modes of attachment of Azospirillum brasilense Sp 7 to wheat roots // J. Gen. Microbiol. 1991. - Vol.137, № 9. -P. 2241-2246.
411. Minardi P. Altered expression of Ervinia amylovora hrp genes in tobacco leaves pretreated with bacterial protein-lipopolysaccharide complexes // J. Phytopathol. 1995. -Vol.143.-P. 199-205.
412. Mishkind M., Keegstra K., Palevitz В A. Distribution of wheat germ agglutinin in young wheat plants // Plant Physiol. 1980. - Vol.66. - P. 950-955.
413. Mishkind M.L., Palevitz B.A., Raikhel N.V., Keegstra K. Localization of wheat germ agglutinin-like lectins in various species of the Gramineae // Science. 1983. - Vol.220. -P. 1290-1292.
414. Moens S., Michiels K., Vanderleyden J. Glycosilation of the flagellin of the polar flagellum of Azospirillum brasilense, a gram-negative nitrogen-fixing bacterium // Microbiology. 1995. - Vol.141. - P. 2651-2657.
415. Moens S., Michiels K., Keijers V., Van Leuven F., Vanderleyden J. Cloning, sequencing, and phenotypic analysis of lafl, encoding the flagellin of the lateral flagella of Azospirillum brasilense // J. Bacteriol. 1995a. - Vol.177. - P. 5419-5426.
416. Moens S., Schloter M., Vanderleyden J. Expression of the structural gene, la/7, encoding the flagellin of the lateral flagella in Azospirillum brasilense Sp7 // J. Bacteriol. 1996.- Vol.178. P. 5017-5023.
417. Morris D.R., Zuberer D.A., Weaver R.W. Nitrogen fixation by intact grass-soil cores using ,5N2 and acetylene reduction// Soil. Biol. Biochem. 1985. - Vol. 17. - F. 87-91.
418. Mort A.J., Bauer W. Composition of the capsular and extracellular polysaccharides from Rhizobium japonicum II Plant Physiol. 1980. - Vol.66, №1. - P. 158-163.
419. Mukherjee A., Ghosh S. Regulation of fructose uptake and catabolism by succinate in Azospirillum brasilense II J. Bacteriol. 1987. - Vol.169, № 9. - P. 4361-4367.
420. Murty M. G., Ladha J. K. Influence of Azospirillum inoculation on the mineral uptake and growth of rice under hydroponic conditions // Plant Soil. 1988. - Vol.108. - P. 281285.
421. Myers M., Hubbel D. H. Plant cell wall carbohydrates as substrates for Azospirillum brasilense II Appl. Environ. Microbiol. 1987. - Vol.53. - P. 2745-2748.
422. Nelson L. M., Knowles R. Effect of oxygen and nitrate on nitrogen fixation and denitrification by Azospirillum brasilense growth in continuous culture // Can. J. Microbiol. 1978. - Vol.24. - P. 1395-1403.
423. Neuer G., Kronenberg A., Bothe H. Denitrification and nitrogen fixation by Azospirillum III. Properties of a wheat Azospirillum association // Arch. Microbiol. -1985.-Vol.141.-P. 364-370.
424. Newman E.J. The rhizosphere: carbon sources and microbial populations // Ecological Interactions in soil: plants, microbes and animals / Ed. A.H. Fitter. -Blackwell: Scientific Publications, 1985. P. 252-260.
425. Newman M.A., Dow J.M., Daniels M.J. Bacterial lipopolysaccharides and plant-pathogen interactions // Europ. J. Plant Pathology. 2001. - Vol.107. - P. 95-102.
426. Neyra C.A., Dobereiner J., Lalande R., Knowles R. Denitrification by N2-fixing Spirllum lipoferum II Can. J. Microbiol. 1977. - Vol.23, № 3. - P. 300-305.
427. Neyra C.A., Hageman R.G. Relationship between carbon dioxide, malate, and nitrate accumulation and reduction in corn (Zea mays L.) seedlings // Plant Physiol. 1976. -Vol.58. - P. 726-730.
428. Neyra C. A., Atkinson A., Olubayi O. Coaggregation of Azospirillum with other bacteria: basis for functional diversity // NATO ASI Ser. Ser. G. 1995. - Vol.37.- P. 429439.
429. Noel K.D. Rhizobial polysaccharides required in symbiosis with legumes // Molecular Signals in Plant-Microbe Communications / Ed. D.P.S. Verma. Boca Raton, FL.: CRC Press, 1992.-P. 341-357.
430. Noel K.D., Duelli D.M., Tao H., Brewin N.J. Antigenic change in the lipopolysaccharide of Rhizobium etli CFN42 induced by exudates of Phaseolus vulgaris // Mol. Plant-Microbe Interact. 1996. - Vol.4. - P. 332-340.
431. Nur I., Steinitz Y.L., Okon Y., Henis Y. Carotenoid composition and function in nitrogen-fixing bacteria of the genus Azospirillum II J. Gen. Microbiol. -1981. Vol.123, №1. - P. 27-32.
432. Oades J.M. Mucilages at the root surface // J. Soil Sci. 1978. - Vol.29. - P. 1-16.
433. Ohtonen R, Aikio S., Vare H. Ecological theories in soil biology // Soil. Biol. Biochem. 1997. - Vol.29. - P. 1613-1619.
434. Okon Y. Azospirillum as a potential inoculant for agriculture // Trends Biotechnol. -1985. Vol.3, № 9. - P. 223-228.
435. Okon Y. Azospirillum: physiological properties, mode of association with roots and its application for the benefit of cereal and forage grass crops // Israel J. Botany. 1982. -Vol.31, № 1.-P. 214-220.
436. Okon Y. Response of cereal and forage grasses to inoculation with N2-fixing bacteria // Advances in nitrogen fixation research / Eds. C. Veeger, W.E. Newton-Martinus. The Hague: Nijhoff, 1984. - P. 303-309.
437. Окоп Y., Albrecht S. L., Burris R. H. Carbon and ammonia metabolism of Spirillum lipoferum II J. Bacteriol. 1976. - Vol.128. - P. 592-597.
438. Окоп Y., Albrecht S. L., Burris R. H. Factors affecting growth and nitrogen fixation in Spirillum lipoferum II J. Bacteriol. 1976. - Vol.127, №3. - P. 1248-1254.
439. Окоп Y., Albrecht S. L., Burris R. H. Methods for growing Spirillum lipoferum and for couting it in pure culture and in association with plants // Appl. Environ. Microbiol. -1977.-Vol.33.-P. 85-88.
440. Окоп Y., Fallik E., Sarig S., Yahalom E., Tal S. Plant growth promoting effects of Azospirillum II Nitrogen Fixation: Hundred Years After / Eds. H. Bothe, F. de Bruijn, F. Newton. New York: Gustav Fischer, 1988. - P. 741-746.
441. Окоп Y., Itzigsohn R. Poly-/?-hydroxybutirate metabolism in Azospirillum brasilense and the ecological role of PHB in rhizosphere // FEMS Microbiol. Lett. 1992. - Vol.103. -P. 131-139.
442. Окоп Y., Itzigsohn R. The development of Azospirillum as a commercial inoculant for improving crop yields // Biotechnol. Adv. 1995. - Vol.13. - P. 365-374.
443. Окоп Y., Kapulnik Y. Development and function of Azospirillum-'moculated roots // Plant Soil. 1986. - Vol.90. - P. 3-16.
444. Окоп Y., Labandera-Gonzalez C.A. Agronomic application of Azospirillum: an evaluation of 20 years worldwide field inoculation // Soil. Biol. Biochem. 1994. - Vol.26. -P. 1551-1601.
445. Oliveira R.G.B., Drozdowicz A. Are Azospirillum bacteriocins produced and active in soil? // Azospirillum IV: genetics, physiology, ecology / Ed. W. Klingmuller. Basel: Birkhauser-Verlag, 1988.-P. 101-108.
446. Olubayi O., Caudales R., Atkinson A., Neyra C. A. Differences in chemical composition between nonflocculated and flocculated Azospirillum brasilense Cd // Can. J. Microbiol. 1998. - Vol.44. - P. 386-390.
447. Pacovsky R. S., Fuller G. Influence of soil on the interactions between endomycorhizae and Azospirillum in sorghum // Soil Biol. Biochem. 1985. - Vol.17, № 4. - P. 525-531.
448. Pandey A., Kumar S. Potential of azotobacters and azospirilla as biofertilizers for upland agriculture: a review // J. Sci. Ind. Res. 1989. - Vol.48, №3. - P. 134-144.
449. Papen H., Warner D. Organic acid utilization, succinate excretion, encystation and oscillating nitrogenase activity in Azospirillum brasilense under microaerobic conditions // Arch. Microbiol. 1982. - Vol.119. - P. 547-551.
450. Patriquin D.G., Dobereiner J., Jain D.K. Sites and processes of association between diazotrophs and grasses // Can. J. Microbiol. 1983. - Vol.29, №8. - P. 900-915.
451. Pelkonen S., Hayrinen J., Finne J. Polyacrilamide gel electrophoresis of the capsular polysaccharides of Escherichia coli K1 and other bacteria // J. Bacteriol. 1988. - Vol.170, №6.-P. 2646-2653.
452. Peoples M.B., Herridge D.F., Ladha J.K. Biological nitrogen fixation: an effective source of nitrogen for sustainable agricultural production // Plant Soil. 1995. - Vol.174. -P. 3-28.
453. Philip-Hollingsworth S., Hollingsworth R.I., Dazzo F.B. Host-range related structural features of the acidic extracellular polysaccharides of Rhizobium trifolii and Rhizobium leguminosarum II J. Biol. Chem. 1989. - Vol.264, № 3. - P. 1461-1466.
454. Pinheiro R.O., Baldani J.I., Boddey R.M. Specificity in the adsorption of strains of Azospirillum spp. to wheat roots // 9th Int. Congr. on Nitrogen Fixation. Cancun / Mexico, 1992. P. 157.
455. Puohiniemi R., Mustiala A., Helander I.M., Sarvas M. Conformation of Escherichia coli outer membrane protein OmpA produced in Bacillus subtilis: influence of lipopolysaccharide//FEMS Microbiol. Lett. 1993.- Vol.106. - P. 105-110.
456. Qureshi N., Mascagni P., Ribi E., Takayama K. Monophosphoryl lipid A obtained from lipopolysaccharides of Salmonella minnesota R595 // J. Biol. Chem. 1985. - Vol.260. - P. 5271-5274.
457. Qureshi S.T., Gros P., Malo D. Host resistance to infection: genetic control of lipopolysaccharide responsiveness by TOLL-like receptor genes // Trends Genet. 1999.-Vol.15.-P. 291-294.
458. Rai R. Aluminium-tolerand strains of Azospirillum brasilense and their associative nitrogenfixation with finger miller (E'leusine coracana) genotipes in an acid soil // J. Gen. Appl. Microbiol. 1991. - Vol.37. - P. 9-24.
459. Rakhshanda В., Ghulam R., Quresh J.A., Malik K.A. Characterization of Azospirillum and related diazotrophs associated with roots of plants growing in saline soils // World J. Microbiol. Bacteriol. 1990. - Vol.6, №1. - P. 46-52.
460. Ramadas U., Carlson, R.W. A new method for the analysis of amide-linked hydroxy fatty acids in lipid-As from gram-negative bacteria // Glycobiology. 1992. - Vol.2, №6. -P.535-539.
461. Read R.R., Costerton J.W. Purification and characterization of adhesive exopolysaccharides from Pseudomonas putida and Pseudomonas fluorescens // Can. J. Microbiol. 1987.-Vol.33, №12.-P. 1080-1090.
462. Reinhold В., Hurek Т., Fendrik I. Plant-bacteria interactions with special emphasis on the kallar grass association // Plant Soil. 1988. - Vol.110. - P. 249-257.
463. Reinhold В., Hurek Т., Fendrik I. Strain-specific chemotaxis of Azospirilla II 3rd Intern. Symp. Nitrogen Fixation with Non-Legumes. Helsinki, Finland, 1984.
464. Reinhold В., Hurek Т., Fendrik I. Strain-specific chemotaxis of Azospirillum sp. // J. Bacteriol. 1985. - Vol.162. - P. 190-195.
465. Reynders L., Vlassak K. Conversion of tryptophan to indoleacetic acid by Azospirillum brasilense II Soil. Biol. Biochem. 1979. - Vol.11. - P. 547-548.
466. Reynders L., Vlassak K. Use of Azospirillum brasilense as biofertilizer in intensive wheat cropping // Plant Soil. 1982. - Vol.66. - P. 217-223.
467. Richard C.W., Knowles R. Superoxida dismutase, catalase and peroxidase in ammonium grown and nitrogen-fixing Azospirillum brasilense II Can. J. Microbiol. 1984. -Vol.30, №10.-P. 1222-1228.
468. Rietschel E.T., Kirikae Т., Schade F.U., Mamat U., Schmidt G., Loppnow H., Ulmer A .J., Zahringer U., Seydel U., Di Padova F. Bacterial endotoxin: molecular relationships of structure to activity and function // FASEB J. -1994. -Vol.8. P. 217-225.
469. Robards K., Whitelaw M. Chromatography of monosaccharides and disaccharides // J. Chromatogr. 1986.- Vol.373, №1. - P. 81-110.
470. Rocha R.E.M., Baldani J.I., Dobereiner J. Specificity of infection by Azospirillum spp. in plants with C4 photosynthetic pathway // Associative Nitrogen Fixation / Ed. Boca Raton. CRC Press,1981. - Vol.2. - P. 67-69.
471. Rodriguez Caceres E.A. Improved medium for isolation of Azospirillum spp I I Appl. Environ. Microbiol. 1982. - Vol.44, № 4. - P. 990-991.
472. Rovira A.D., Foster R.C., Martin J. K. Note on terminology: origin, nature and nomenclature of the organic materials in the rhizosphere // The Soil Root Interface / Eds. J.L. Hartley, R. Scott-Russell. - New York: Academic Press, 1979. - P. 1-4.
473. Russa R., Urbanik Т., Kowalczuk E. Correlation between the occurrence of plasmid pUCS202 and lipopolysaccharides of Rhizobium // FEMS Microbiol. Lett. 1982. -Vol.13, №3.-P. 161-165.
474. Russa R., Urbanik Т., Zurkowski W. Neutral sugars in lipopolysaccharides of Rhizobium trifolii and its non-nodulating mutant // Plant Siol. 1981.- Vol.61, №1,2. - P. 81-85.
475. Sadasivan L., Neyra C.A. Flocculation in Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum: exopolysaccharides and cyst formation // J. Bacteriol. 1985. - Vol.163, №2. -P. 716-723.
476. Sadasivan L., Neyra C.A. Cyst production and brown pigment formation in aging cultures of Azospirillum brasilense ATCC 29145 // J. Bacteriol. 1987. - Vol.169. - P. 1670-1677.
477. Sampaio M., Jose A. M., Pedrosa F. O., Dobereiner J. Growth of Derxia gummosa and Azospirillum spp on Ci compounds // Ann. Acad. Brasil. - 1982. - Vol.54, №2. - P. 457458.
478. Sarkar J.M., Hennenbert G.L. Optimization and characterization of an extracellular polysaccharide produced by Moniliella pollinis // Biotechnol. Lett. 1986. - Vol.8, №5. -P. 319-322.
479. Scheepe-Luberkiihne M., Wagner F. Optimization and preliminary characterization of exopolysaccharide synthesized by Enterobacter sakazakii H Biotechnol. 1986. - Vol.8, №10.-P. 695-700.
480. Schenk S.U., Werner D. Fatty acid analysis of four Azospirillum species reveals three groups //Arch. Microbiol. 1988. - Vol.149, №6. - P. 580-582.
481. Schloter M., Hartmann A. Endophytic and surface colonization of wheat roots (Triticum aestivum) by different Azospirillum brasilense strains studied with strain-specific monoclonal antibodies // Symbiosis. 1998. - Vol.25. - P. 159-179.
482. Schmidt M.A., Jann K. Phospholipid substitution of capsular (K) polysaccharide antigens from Escherichia coli causing extaintestinal infections // FEMS Microbiol. Lett. 1982,-Vol.14.-P. 69-74.
483. Seldin L., Elsas J.D.Van, Pinedo E.G.C. Bacillus azotofixans sp. nov. a nitrogen-fixing specie from Brazilian soils and grass roots // Int. J. Syst. Bacteriol. 1984. - Vol.34. - P. 451-456.
484. Sevag M.G., Lackman D.B., Smolens Y. The isolation of the streptococcal nucleoproteins in serologically active form // J. Biol. Chem. 1938. - Vol.124, №2. - P. 425-436.
485. Sherwood J.E., Vasse J.M., Dazzo F.B., Truchet G.I. Development and trifoliin A-binding ability of the capsule of Rhizobium trifolii II J. Bacteriol. 1984. - Vol.159, № 1. -P. 145-152.
486. Skerman V.B.D., Sly L.I., Williamson M. Conglomeromonas largomobilis gen nov., sp.nov., a sodium-sensitive, mixed-flagellated organism from freshwater // Int. J. Syst. Bacteriol. 1983. - Vol. 33. - P. 300-308.
487. Skvortsov I.M., Ignatov V.V. Extracellular polysaccharides and polysaccharide-containing biopolymers from Azospirillum species: properties and the possible role in interaction with plant roots // FEMS Microbiol. Letters. 1998. - Vol.165. - P. 223-229.
488. Smit G. Adhesin from Rhizobiaceae and their role in plant-bacterium interaction // Ph. D. Thisis. Leuden Univ. The Netherlands, 1994.
489. Smit G., Kjine J.W., Lugtenberg B.J.J. Both cellulos fibrils and Ca2+- dependent adhesin are involved in the attachment of Rhizobium leguminosarum to pea root hair tips // J. Bacteriol. 1987. - Vol.169. - P. 4294-4301.
490. Smith R.L., Schank S.C., Milam J.R., Baltensperger A.A. Responses of Sorghum and Pennisetum species to the N2-fixing bacterium Azospirillum brasilense II Appl. Environ. Microbiol. 1984. - Vol.47. - P. 1331-1336.
491. Solheim В., Raa J. Characterization of the substances causing deformation of root hairs of Trifolium repens when inoculated with Rhizobium trifolii II J. Gen. Microbiol. -1973.-Vol.77. P. 241-247.
492. Speranza S., Del Gallo M. Variation in exocellular polysaccharides composition of Azospirillum brasilense Cd grown in different carbon substrates // Abstr. 5th Int. Workshop IV on Azospirillum and Related Microorganisms. Deister, Germany, 1991. -P.12.
493. Steenhoudt O., Vanderleyden J. Azospirillum, a free-living nitrogen-fixing bacteriun closely associated with grasses: genetic, biochemical and ecological aspects // FEMS Microbiol Rev. 2000. - Vol.24.- P. 487-506.
494. Stephan M.P., Pedrosa F.O., Dobereiner J. Physiological studies with Azospirillum spp. // Associative N2-fixation. FL: Boca Raton, 1981. - P. 8-12.
495. Stinissen H.M., Chrispeels M.J., Peumans WJ. Biosynthesis of lectin in roots of germinating and adult cereal plants // Planta. 1985. - Vol.164. - P. 278-286.
496. Stoffels M, Castellanos T, Hartmann A Design and application of new 16S rRNA-targeted oligonucleotide probes for the ^zospfnY/wrc-Skermanella-Rhodocista-cluster // Syst. Appl. Microbiol. 2001. - Vol.24, №1. - P. 83-97.
497. Stotzky G. Soil as environment for microbial life. // Modern soil microbiology / Eds. J.D. Van Elsas, J.T. Trevors, E.M.H. Wellington. New York: Dekker, 1997. - P. 1-20.
498. Subba Rao N. S., Tilak К. V. B. R., Singh C. S. Synergistic effect vesicular-arbuscular mycorrhizas and Azospirillum brasilense on the growth of barley in pots // Soil Biol. Biochem. 1985. - Vol.17, №1. - P. 119-121.
499. Sutherland I.W. Biosynthesis of microbial exopolysaccharides // Adv. Microbiol. Physiol. 1982. - Vol.23. -P. 79-150.
500. Sutherland I.W. Microbial exopolysaccharide synthesis // Extracellular Micribial polysaccharides / Ed. A. Laskin. Washington, 1977. - P. 40-57.
501. Sutherland I.W. Microbial exopolysaccharides their role in microbial adhesion in aqueous systems // CRC Crit. Rev. Microbiol. - 1983. - Vol. 10, №2. - P. 173-201.
502. Sutherland I.W. Biosynthesis and composition of gram-negative bacterial extracellular and wall polysaccharides // Ann. Rev. Microbiol. 1985. - Vol.39. - P. 243-270.
503. Tal S., Okon Y. Production of the reserve material poly-/3-hydroxybutyrate and its function in Azospirillum brasilense Cd // Can. J. Microbiol. 1985. - Vol.31, № 7. - P. 608-613.
504. Tal S., Smirnoff P., Okon Y. The regulation of poly-/9-hydroxybutyrate metabolism in Azospirillum brasilense during balanced growth and starvation // J. Gen. Microbiol. 1990. -Vol.136. -P. 1191-1196.
505. Тепа M., Magallanes M. Relation entre l'activite fixatrice d'azote non symbiotique et quelques proprietes physicochimiques du sol // Agronomie. 1985. - Vol.5. - P. 369-373.
506. Tien T.M., Dien H.G., Gaskins M.H., Hubbell D.H. Polygalacturonic acid transeliminase production by Azospirillum species // Can. J. Microbiol. 1981. - Vol.27. -P. 426-431.
507. Tien T.M., Gaskins M.H., Hubbell D.H. Plant growth substances produced by Azospirillum brasilense and their effect on growth of pearl millet (Pennisetum americanum L.) // Appl. Environ. Microbiol. 1979. - Vol.37, № 5. - P. 1016-1024.
508. Tilak K.V.B.R., Schneider K., Schlegel H.G. Autotrophic growth on nitrogen-fixing Azospirillum species and partial characterization of hydrogenase from strain Cd // Curr. Microbiol. 1986. - Vol.13, №16. - P. 291-297.
509. Tilak K.V.B.R., Singh C.S., Roy N.K. Azospirillum brasilense and Azotobacter chroococcum inoculum: effect on yield of maize (Zea mays) and sorghum (,Sorghum bicolor) И Soil Biol. Biochem. 1982. - Vol.14. - P. 417-418.
510. Tjepkema J., Berkum P. Van. Acetylene reduction by soil cores of maize and sorghum in Brazil // Appl. Environ. Microbiol. 1977. - Vol.33. - P. 626-629.
511. Triplett E.W. Diazotrophic endophytes: progress and prospects for nitrogen fixation in monocots // Plant and Soil. 1996. - Vol. 186. - P. 29-38.
512. Tsai C.M., Frasch C.E. A sensitive silver stain vor delecting lipopolysaccharides in polyacrylamide gels//Anal. Biochem. 1982. - Vol.119. - P. 115-119.
513. Tsien H.C., Schmidt E.L. Accumulation of soybean lectin-binding polysaccharide during growth of Rhizobium japonicum as determined by hemagglutination inhibition assay // Appl. Environ. Microbiol. 1980. - Vol.39, № 6. - P. 1100-1104.
514. Umali-Garcia M., Hubbell D.H., Gaskins M.H., Dazzo F.B. Association of Azospirillum with grass roots // Appl. Environ. Microbiol. 1980. - Vol.39, №1. - P. 219-226.
515. Van Elsas J.D., Heijnen C.E. Methods for the introduction of bacteria into soil: a review // Biol. Fertil. Soils. 1990. - Vol.10. - P. 127-133.
516. Vancura V. Root exudates of plants. I. Analysis of root exudates of barley and wheat in their initial phases of growth // Plant Soil. 1964. - Vol.21. - P. 231-236.
517. Vande Broek A., Lambrecht M., Vanderleyden J.F. A. Bacterial chemotactic motility is important for the initiation of wheat root colonization by Azospirillum brasilense II Microbiology. 1998. - Vol.144, №9. - P. 2599-2606.
518. Vande Broek, Vanderleyden J. The Genetics of the Azospirillum-iplant root association // Critical Reviews in plant sciences. 1995. - Vol. 14, №5. - P. 445-466.
519. Venkateswarlu В., Rao A.V. Use of reducing compounds in the cultivation of Azospirillum sp. // Acta Microbiol. Hung. 1983. - Vol.30, №2. - P. 99-102.
520. Vincent J.M. Factors controlling the legume-Rhizobium symbiosis // Nitrogen Fixation / Eds. W. F. Newton, W.H. Orme-Johnson. Baltimore: Univ., 1980. - Vol.2. - P. 103-113.
521. Vlassak K., Reynders L. Associative nitrogen fixation in temperate regions. Isotopes in biological nitrogen fixation. Vienna, 1978. - P. 71-78.
522. Volkogon V.V., Lemeshko S.V., Mamchur A.E., Volkogon E.I. The peculiarities of forming associations "grasses-diazotrophs" // Nitrogen fixation: Fundamentales and applications. St.Petersburg: Kluwer acad. Publ, 1995. - P. 782.
523. Von Bulov J. W. F., Dobereiner J. Potential for nitrogen fixation in maize genotypes in Brasil // Proc Natl. Acad. Sci. USA. 1975. - Vol.72, №6. - P. 2389-2393.
524. Vose P.B. Developments in non-legumes N2-fixing systems // Can J. Microbiol. -1983. Vol.29.-P. 837-850.
525. Waelkens F., Maris M., Verreth C., Vanderleyden J., Van Gool A. Azospirillum DNA homology with Agrobacterium tumefaciens chromosomal virulence genes // FEMS Microbiol. Lett. 1987. - Vol.43. - P. 241-246.
526. Wani S.P. Inoculation with associative nitrogen-fixing bacteria: role in cereal grain production improvement // Ind. J. Microbiol. 1990. - Vol.30, №4. - P. 363-393.
527. Wardle D.A., Giller K.E. The quest for a contemporary ecological dimension to soil biology// Soil. Biol. Biochem. 1997. - Vol. 28. - P. 1549-1554.
528. Weger L.A., Bij A.J., Dekkers L.C., Wijffelman C.A., Liigtenberg B.J.J. Colonization of the rhizosphere of crop plant by plant-beneficial pseudomonads // FEMS Microbiol. Ecol. 1995. - Vol.17. - P. 221-228.
529. Westby C.A., Enderlin C.S., Steinberg N.A., Joseph C.M., Meeks J.C. Assimilation of 13NH4+ by Azospirillum brasilense grown under nitrogen limitation and excess // J. Bacteriol. 1987. - Vol.169, №9. - P. 4211-4214.
530. Whallon J.H., Acker F.G., El-Khawas H. Electron microscopy of young wheat roots inoculated with Azospirillum II Azospirillum III. Genetics. Physiology. Ecology / Ed. W. Kling-Muller. Berlin: Springer-Verlag, 1985. - P. 222-229.
531. Whitfield C. Bacterial extracellular polysaccharides // Can. J. Microbiol. 1988. -Vol.34, №4.-P. 415-420.
532. Wicken A.J. Bacterial cell walls and surfaces. In: Bacterial adhesion and physiological significance / Ed. D.C.Savage and M. Fletcher. N.Y.; L.:Plenum Press. -1985. - P. 45-67.
533. Wilkinson S.G. Bacterial lipopolysaccharides themes and variations // Prog. Lipid. Res. - 1996. -Vol. 35, №3. - P. 283-343.
534. Wollenweber H.W., Rietschel E.Th. Analysis of lipopolysaccharide (lipid-A) fatty acids //J. Microbiol. Methods. 1990. - Vol.11. - P.l 95-211.
535. Wolpert J.S., Albersheim P. Host-symbiont interactions. I. The lectins of legumes interact with the O-antigen-containing lipopolysaccharides of their symbiont Rhizobia U Biochem. Biophys. Res. Commun. 1976. - Vol.70, №3. - P. 729-737.
536. Wood P.J. Specificity in the interaction of direct dyes with polysaccharides // Carbohydr. Res. 1980. - Vol.85. - P. 271-287.
537. Yahalom E., Okon Y., Dovrat A. Possible mode of action of Azospirillum brasilense strain Cd on the root morphology and nodule formation in burr medic (Medicago polymorpha) // Can. J. Microbiol. 1990. - Vol.36, №1. - P. 10-14.
538. Yoshida Т., Ancajas R. R. Nitrogen fixing activity in upland and flooded rice fields // Soil Sci. Soc. Ann. Proc. 1973. - Vol.37. - P. 42-46.
539. Young J. P. W. Phylogenetic classification of nitrogen-fixing organisms // Biological nitrogen fixation / Eds.G. Stacey, R.H. Burris, H.J. Evans. New York, N.Y: Chapman & Hall, 1992. - P. 43
540. Zamudio M., Bastarrachea F. Adhesiveness and root hair deformation capacity of Azospirillum strains for wheat seedlings // Soil. Biol. Biochem. 1994. - Vol 26, №6. - P. 791-797.
541. Zhulin I.B., Armitage J.P. Motility, chemokinesis, and methylation-independent chemotaxis in Azospirillum brasilense II J. Bacteriol. 1993. - Vol.175. - P. 952-958.365
542. Zhulin I.B., Bespalov V.A., Johnson M.S., Taylor B.L. Oxygen taxis and proton motiveforce in Azospirillum brasilense // J. Bacteriol. 1996,- Vol.178. - P. 5199- 5204.
543. Zhulin I.B., Taylor B.L. Chemotaxis in plant-associated bacteria: the search for the ecological niche // NATOASI Ser. Ser.G. 1995. - Vol.37. - P. 451-459.
544. Zhulin I.B., Tretyakova S.E., Ignatov V.V. Chemotaxis of Azospirillum brasilense towards compounds typical of plant root exudates // Folia Microbiol. 1988. - Vol.33. - P. 277-280.
545. Zimmer W., Roeben K., Bothe H. An alternative explanation for plant growth promotion by bacteria of the genus Azospirillum // Planta. 1988. - Vol.176, №3. - P. 333342.
546. Zimmer W.C., Aparicio C., Elmerich C. Relationship between tryptophan biosynthesis and indole-3-acetic acid production in Azospirillum: identification and sequencing of a trpGDC cluster // Mol. Gen. Genet. 1991. - Vol.229. - P. 41-51.
-
Коннова, Светлана Анатольевна
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2003
-
ВАК 03.00.04
- Изучение роли полисахаридных компонентов поверхности бактерий рода Azospirillum на начальных этапах взаимодействия с корнями проростков пшеницы
- Структурные особенности липополисахаридов азоспирилл в связи с их участием в коммуникации микроорганизмов в ризосфере
- Особенности клеточных ответов Azospirillum brasilense на воздействие стрессовых факторов и лектина пшеницы
- Липополисахариды азоспирилл-структура, участие во взаимодействии с корнями пшеницы
- Плазмидные перестройки и изменения в подвижности, метаболизме азота и устойчивости к солям тяжелых металлов у бактерий Azospirillum brasilense
