Полиморфизм сортопопуляции Амагер 611 капусты белокачанной

Шевцова, Елена Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Полиморфизм сортопопуляции Амагер 611 капусты белокачанной
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Полиморфизм сортопопуляции Амагер 611 капусты белокачанной"

На правах рукописи

УДК 635.342:631.52

ООЗ 163323 Шевцова Елена Викторовна

ПОЛИМОРФИЗМ СОРТОПОПУЛЯЦИИ АМАТЕР 611 КАПУСТЫ БЕЛОКОЧАННОЙ (Brassica oleracea L. var.capitata L. forma alba)

Специальность 06 01 05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 2007

2 4 ЯН В 2000

003163323

Работа выполнена в лаборатории экологических методов селекции ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур в 2004-2007 годах

Научный руководитель

доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор, ВНИИО

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, ВНИИССОК

Добруцкая Елена Георгиевна

Лудилов Вячеслав Алексеевич

Левко Геннадий Дмитриевич

Ведущая организация Российский государственный аграрный

университет - Московская сельскохозяйственная академия им К А Тимирязева

Защита диссертации состоится 2008 года в «/<? » часов

на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 220 019 01 при ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур по адресу 143080, Московская обл, Одинцовский р-н, п/о Лесной городок, ВНИИССОК, сектор защиты диссертаций

Факс (495) 599-22-77, E-mail VNIISSOOK@mail ru. aspirantura@vnnssok ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИССОК Автореферат разослан <¡¿4 >> ###$£007 года

Ученый секретарь совета по защите докторских и

кандидатских диссертаций Д 220 019 01 ^ ^

доктор с -х наук, ст н с ' —- Пышная О Н

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Особенностью овощеводства России является

сохраняющийся спрос на семена сортов, которые, наряду с гибридами, широко возделываются в стране

Известно, что многие сорта в процессе семеноводства теряют свои сортовые качества Важная задача семеноводства — сохранение генотипической идентичности сортов, поддержание их генетической гетерогенности

Большинство овощных культур — перекрестноопыляющиеся растения Их сорта, в том числе стародавние, ценные сорта капусты белокочанной, к которым относится сорт Амагер 611, представляют собой сложные популяции Изучение и сохранение сортовых популяций продолжает оставаться актуальной проблемой сельскохозяйственной науки

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований явилось научное обоснование способа поддержания структуры сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной

В задачи исследований входило

- провести оценку полиморфизма основных хозяйственно ценных признаков и свойств у растений групп сортопопуляции Амагер 611 в меняющихся условиях различных лет наблюдений,

- дать комплексную оценку значения отдельных групп растений в сохранении структуры сортопопуляции Амагер 611,

- выявить особенности жизнеспособности пыльцы у растений различных групп в зависимости от температурного фактора,

- изучить специфику спектров ДНК растений групп сортопопуляции Амагер 611,

разработать предложения для отбора растений при первичном семеноводстве сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной

Научная новизна результатов исследований. Изучен полиморфизм основных хозяйственно ценных признаков, характера проявления адаптивности, сортовых признаков в потомстве от межгрупповых скрещиваний, особен-

ности реакции пыльцы растений разных фенотипов на температурный фактор, специфика спектров ДНК групп, составляющих сортопопуляцию Амагер 611 капусты белокочанной

Практическая значимость работы:

- определены восемь типов растений, играющих наибольшую роль в поддержании адаптивного потенциала сортопопуляции,

- выявлен исходный материал по раннеспелости, лежкости, самонесовместимости у растений с розовидным расположением листьев (группа А-6), плоской формой кочана (группа А-8) и многолистной розеткой (группа А-10),

- выделены семь типов растений, не играющих положительной роли в поддержании продуктивного потенциала сортопопуляции Амагер 611

Апробации работы: основные положения диссертационной работы доложены на международной научной конференции в РГАУ-МСХА (2006 год), во ВНИИССОК на международной научно-практической конференции (2006 год), на отчетных сессиях аспирантов, а также на заседаниях научно-методического совета и расширенном межлабораторном заседании ВНИИССОК в 2004-2007 годах

Публикации результатов исследований. По результатам исследований опубликовано 9 печатных работ

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, рекомендаций производству, списка использованной литературы и приложения Работа изложена на 175 страницах, содержит 20 таблиц, 32 приложений, 35 рисунков Список использованной литературы включает 198 наименований, в том числе 49 иностранных авторов МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объект исследований - капуста белокочанная (Brassica oleráceo L var capitata L forma alba) В исследованиях были использованы семена элиты из лаборатории селекции и семеноводства капустных культур (партия № 10036) урожая 2001 года и семена, полученные в отделе экологии В И Орловой от растений 11-ти групп шестого поколения инбридинга сортопопуляции Ама-

rep 611 Научные исследования проводили в 2004-2006 годах на базе лаборатории экологических методов селекции ВНИИССОК, а также гаметных методов селекции, биотехнологии, отдела физиологии и биохимии растений Институт расположен в Одинцовском районе Московской области

Объем выборки при описании 15 растений Тестирование по элите (стандарт) выполнено на 800 растениях Число растений на делянке - 30-70 штук Апробацию популяции сорта Амагер 611 проводили в фазе технической спелости растений согласно "Инструкции по апробации посевов овощных, бахчевых культур, кормовых корнеплодов и кормовой капусты" (2001)

Лежкость определяли согласно «Методическим указаниям по селекции капусты» (1989) при одинаковых оптимальных условиях Оценку ее проводили по сохранности, выраженной в процентах от массы заложенных кочанов по 5-балльной системе Жизнеспособность пыльцы определяли по методикам А А Чеботаря и др (1987) и 3 П Паушевой (1988) Качество товарной продукции изучено в соответствии с общепринятыми методиками ДНК выделяли, используя модифицированную методику Д Б Дорохова, Э Клоке (1997) Данные обработаны на основе компьютерных программ AgCStat в виде надстройки Excel (Гончар-Зайкин П П, Чертов В Г, 2003), Adobe Photoshop 6 0 и «Методики полевого опыта» (Доспехов Б А , 1985) При оценке параметров среды и адаптивности сорта Амагер 611 использовали методику А В Кильчевского и JI В Хотылевой (1989)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Современное состояние сортопопуляции Амагер 611

капусты белокочанной

В 2004-2006 годах изучено проявление в составе сортопопуляции 17-ти морфобиогрупп (табл 1), выделенных ранее в отделе экологии ВНИИССОК и условно обозначенных «группы» (Пивоваров, Добруцкая, 2000) Современное состояние сортовой популяции Амагер 611, по сравнению с исходной, описанной Е М Поповой (1963), характеризуется значительно большей полиморфностью

Таблица 1

Морфологический состав популяции капусты белокочанной сорта Амагер 611 (1990-2006 годы)

Группы Признаки Доля группы в популяции, %

в среднем пределы варьирования

А-1 типичные растения 33,8 25 0-45,0

А-3 округлый кочан 3,5 0 5-10,3

А-8 плоская форма кочана 7,5 2,2-28,7

А-2 листовая пластинка зеленая с очень слабым восковым налетом 4,9 0,0-8,8

А-7 нетипичный склад листьев, покрывающих кочан 10,1 3,5-15,7

А-6 розовидное расположение околокочанных листьев 5,9 0,8-8 9

А-10 многолистная розетка 2,3 0,8-5,7

А-14 кочан округло-плоской формы с конусом наверху 2,2 0,3-4,3

А-11 листья розетки с длинным голым черешком 1,4 0,0-3,1

А-13 редкая розетка 2,9 0,0-10,0

А-5 край листа сильно волнистый, зубчатый, жилкование веерообразное 3,1 0.0-10,7

А-16 листья розетки с длинным черешком 1 6 0,0-5,9

А-17 очень сильный восковой налет 4,6 0,0-15,6

А-9 низкая наружная кочерыга 1,4 0,0-3,8

А-15 ранняя форма с выходом цветоноса в осенний период 0,4 0,0-0.9

А-4 растения-недогоны 8,4 1,2-20,4

А-12 не развита верхушечная почка, растения уродливые 3,7 0.9-9,3

Растения с округло-плоской формой кочана должны составлять в популяции 70% Такая форма кочана присуща растениям всех групп, кроме А-3, А-8, А-14, А-12 и А-4 В итоге число растений с окгругло-плоской формой кочана в среднем за 15 лет составила 72,4 % Это соответствует описанию сорта авторами Значительно в меньшем количестве в популяции присутст-

вуют растения, сочетающие типичную форму кочана с другими признаками сорта (А-1) в соответствии с описанием его в «Руководстве по апробации посевов овощных, бахчевых культур, кормовых корнеплодов и кормовой капусты, 1982» Доля их в среднем за 1990-2006 годы составила 33,8% при колебании по годам в пределах от 25 до 45%, а в 2005 и в 2006 годах - 36,4 и 31,1% соответственно (табл 1) По сравнению с другими растения этой группы отличаются наивысшим уровнем проявления количественных признаков, характеризующих величину кочана (диаметр, высоту и массу) Диаметр наружной кочерыги у растений группы А-1 был самым маленьким Этот признак так же, как и большой размер кочана, можно отнести к положительным признакам растений группы Существенных различий по уровню проявления количественных признаков по сравнению со стандартом у растений других групп популяции не выявлено Наивысшие значения отдельных хозяйственно ценных признаков отмечены, кроме растений группы А-1, у растений групп А-2, А-8, А-10, А-15, А-16 и А-17, а наименьшие, в основном, у растений с низкой наружной кочерыгой (А-9) Из 17 групп 10 являются облигатными для сорта Чаще других в сортопопуляции Амагер 611 присутствуют представители групп А-2, А-5, А-13 и А-16 (в течение 14 из 15 лет наблюдений) Несколько реже (в течение 13 из 15 лет наблюдений) проявляются группы А-9 и А-17 Группа раннеспелой формы А-15 встречалась в популяции реже других (в течение 10 из 15 лет) В годы изучения, которые различались по погодным условиям, не выявлено в популяции случаев сходства ее состава

Влияние инбридинга на полиморфизм групп сортопопуляции Амагер 611 по основным хозяйственно ценным признакам

В шестом инбредном поколении выявлена полиморфность по многим признакам Отмеченное разнообразие форм в инбредном потомстве свидетельствует о высокой полиморфности отдельных групп сорта Так, в потомстве 16 группы А-1 в 2006 году проявились признаки восьми, а в 2005 году десяти групп Таким же числом морфотипов представлено инбредное потомство (1в) групп А-3, А-7,А-10, А-16 и А-17 Менее других полиморфно поко-

ление 16 группы А-2, в которой выявлено больше, чем в других, растений, типичных для группы (табл 2)

Таблица 2

Проявление групп, составляющих сортопопуляцию Амагер 611 _в шестом поколении инбридинга (2005 - 2006 годы)_

Группы 2005 год 2006 год

Типичные для, % Число групп, составляющих 1« Частота встречаемости (число групп) Типичные для, % Число групп, составляющих 1б Частота встречаемости (число групп)

сорта (А1) группы сорта (А1) группы

39,3 - 15 - 35,5 - 15 -

А-1 33,3 33,3 10 11 33,3 33,3 8 11

А-2 41,5 41,5 6 9 33,3 41,7 4 11

А-3 32,9 32,9 10 6 26,0 32,0 8 5

А-6 20,4 38,9 9 9 35,4 32,2 9 9

А-1 46,3 24,1 9 11 24,6 36,7 10 9

А-8 36,2 20,7 9 8 38,2 29,1 8 8

А-10 34,5 25,5 10 2 25,9 31,2 9 7

А-11 12,5 7,1 8 2 25,9 22,2 7 2

А-15 25,6 8,6 9 3 28,6 21,4 8 3

А-16 39,6 12,7 8 2 33,3 27,3 11 1

А-17 37,8 28,8 8 9 31,4 17,6 10 10

В инбредных поколениях явно выражена тенденция снижения значений количественных признаков по сравнению со значениями групп, выделенных из стандарта (10) Существенные различия отмечены чаще других по признакам «диаметр розетки листьев», «высота и масса кочерыги» Минимальная депрессия отмечена по признакам «высота кочана» и «длина черешка» (табл 3)

Более, чем у других групп, в 16 выражена депрессия признаков у растений групп А-1, А-11 и А-17, несколько меньше - у растений группы А-2 Наименее подвержены депрессии признаки растений групп А-3 и А-6

Таблица 3

Проявление основных хозяйственно ценных признаков кочана и кочерыги в группах сортопопуляции Амагер 611 шестого поколения инбридинга

(2005-2006 годы)

Группа Наружная кочерыга, см Масса кочерыги, г Кочан, см Масса кочана, кг

диаметр высота диаметр высота

х+Бх х+Бх х+Бх х+Бх х+Бх х+Бх

3,3+0,1 23,7+0,6 321,9+11,9 23,0+0,5 16,0+0,4 3,2+0,1

А-1 3,9+0,2 17,7+0,5 207,9+7,4 19,4+0,5 15,3+0,4 2,3+0,1

А-2 3,5+0,1 17,9+0,6 278,9+14,3 20,0+0,5 15,1+0,3 2,5+0,1

А-3 3,0+0,2 18,2+0,7 221,5+12,8 18,6+0,6 17,3+0,6 2,5+0,2

А-6 3,4+0,1 20,6+0,8 222,8+13,3 18,7+0,5 14,0+0,3 2,2+0,2

А-7 3,6+0,2 19,9+0,9 244,1+12,7 18,8+0,4 14,2+0,8 2,3+0,2

А-8 3,3±0,1 19,1+0,7 292,5+17,2 20,2+0,5 14,6+0,4 2,6+0,2

А-10 3,3+0,1 18,4+0,7 250,4+15,6 20,9+0,5 15,2+0,5 2,5+0,1

А-11 3,5+0,1 21,7+0,6 291,5+16,2 17,8+0,7 13,4+0,5 1,9+0,2

А-15 3,7+0,2 19,6+0,6 277,2+17,2 20,3+0,7 14,5+0,6 2,5+0,2

А-16 2,9+0,1 18,9+0,8 212,8+9,6 21,6+0,4 15,4+0,7 2,7+0,1

А-17 3,4+0,2 19,2+0,7 212,0+9,2 18,1+0,5 15,0+0,4 2,1+0,1

Индекс формы кочана или остается на уровне признаков групп, составляющих сорт в 10, или увеличивается, приближаясь к округлой форм у растений 6-ти из 11-ти групп

Характеристика гибридных поколений, полученных при межгрупповых скрещиваниях Анализ особенностей проявления признаков при межгрупповых скрещиваниях на уровне шестого поколения инбридинга показал, что содержание в составе гибридных популяций растений группы А-1 (типичные растения), в количестве более 70 %, проявилось в поколениях при участии в скрещиваниях групп А-1 и А-15 В 2005 году встречаемость типичных растений была высокой в гибридных комбинациях АЗхА11, А10хА15 и А15хА16, а в 2006 году в комбинациях А1хА8, А1хА10, А-2хА15 и А6хА7

Второй (Попова ЕМ , 1936) группой, которая должна быть представлена в составе популяции, является группа А-8 Растения этой группы в большем количестве представлены в поколениях от скрещивания А-2хА-8 и А-8хА-17, то есть в тех, где присутствуют растения с уплощенной формы кочана (группа А-8)

Третьей составляющей сорта является группа А-3 Так, в 2006 году больше, чем в других поколениях межгрупповых скрещиваний, она проявлялась при сочетании в переопылении растений этой группы с другими (А-ЗхА-7, А-ЗхА-8, А-1хА-3 и А-2хА-3)

По степени полиморфизма потомство межгрупповых скрещиваний первого поколения различается между собой Наиболее полиморфными, независимо от года наблюдений, оказались потомства от скрещиваний групп А-1хА-3, А-2хА-3, А-2хА-7 и А-6хА-11, а нестабильными - А-6хА-17, А-10хА-16, А-11хА-17 и А-10хА-17 В состав этих потомств входили от 10 до 13 групп из 17 изученных Несколько менее разнообразен состав первого гибридного поколения от скрещиваний А-2хА-15, А-ЗхА-6, А-ЗхА-7, А-6хА-8, А-6хА-16, А-8хА-15 и А-1х(А-3 + А-8) Потомство эти комбинации содержали в своем составе от шести до девяти групп При скрещиваниях с участием растений из групп А-1, А-2, А-3, А-6, А-7, А-10, А-11, А-15, А-16 и А-17 обеспечивается значительная полиморфность потомства (более 9 групп)

При проведении апробации гибридов с учетом фенотипического состава установлено, что наиболее часто и стабильно передаются потомству типичные для сорта признаки растений группы А-1, а также «розовидное расположение листьев» (группа А-6), «плоский кочан» (группа А-8), «большое число околокочанных листьев» (группа А-10), «очень сильный восковой налет» (группа А-17) и «нетипичный склад листьев, покрывающих кочан» (групп А-7) Реже других в потомстве межгрупповых скрещиваний проявляются признаки «низкая наружная кочерыга» (группа А-9).

Проявление количественных признаков Анализ уровня проявления количественных признаков у гибридов первого поколения, полученных при

межгрупповом скрещивании шестого инбредного поколения, показал, что по всем признакам выделяются отдельные комбинации скрещиваний с максимально выраженными хозяйственно ценными признаками

Лучшими компонентами являются растения, обладающие признаками, типичными для сорта (группа А-1), потомство которых превосходит практически по всем признакам потомство других гибридных комбинаций, «розовидное расположение листьев» (группа А-6), «плоский кочан» (группа А-8), «листья розетки с длинным голым черешком» (группа А-11) и «листья розетки с длинным черешком» (группа А-16) Потомство группы А-6, кроме того, характеризуется увеличением (больше нормы) индекса кочана Увеличение индекса кочана относительно нормы проявляется также в потомстве группы А-11, которая отличается хорошо развитым ассимиляционным аппаратом

Проявление гетерозиса по признаку «масса кочана» При межгрупповых скрещиваниях гетерозис по признаку «масса кочана» наиболее выражен при участии в скрещиваний растений только некоторых групп Так, в 2005 году ими являлись группы А-6, А-11, А-15, А-16 и А-17 Они способствуют проявлению гетерозиса разной мощности во всех случаях участия их в скрещиваниях Несколько реже гетерозис проявляется при включении в скрещивание растений из групп А-1, А-7 и А-10 В 2006 году гетерозис наблюдался в комбинации А-1х (А-З+А-8) Только растения группы А-1, участвуя в скрещиваниях, стабильно по годам обеспечивают гетерозис по данному признаку При скрещивании между собой растений трех групп (А-1, А-3,А-8, составляющих, согласно Е М Поповой (1936), ядро сортопопуляции Амагер 611 в 2005 году проявился гетерозис по признаку «масса кочана» (129,2%) по сравнению с лучшим родителем (А-1), а в 2006 году этот показатель у гибрида не превышал уровня лучшего родителя (А-8) (рис 1, 2) Положительную роль в распространении гетерозиса в сортопопуляции играют типичные растения (группа А-1), причем независимо от условий среды, а также растения с «округлой формой кочана» (группа А-3), «плоской формой кочана» - А-8 (в

НППИППШ II

Рис. 1. Проявление ~"~ерозиса в гибридных комбинациях по признаку «масса кочана» (2005 год)

менее благоприятных условиях среды), и растения с «розовидным расположением околокочанных листьев» (группа А-6), «листьями розетки с длинным голым черешком» (группа А-11), «ранней формой с выходом цветоноса в осенний период» (группа А-15), «листьями розетки с длинным черешком (группа А-16) и растений с «очень сильным восковым налетом» (группа А-17). Возможно, присутствие в сортопопуляции именно этих групп обеспечивает поддержание высокого потенциала продуктивности сорта.

Д # А Л 4 ^ V» Л V1! 5 ^ А ? Ф ф ч6 « { {1 ч4 ^ й

Гибридные комбинации

Рис.2. Проявление гетерозиса в гибридных комбинациях по признаку «масса кочана» (2006 год)

В целом, в условиях, благоприятных для проявления гетерозиса (2006 год), он выявлен для 71,4% гибридов от общего числа испытанных. Гетерозис обеспечивается, в основном, за счет переопыления групп А-1, А-6, А-8, А-11 и А-16. Такая же частота проявления гетерозиса отмечена по признакам

«диаметр кочана» (82,1%) и «высота кочерыги» (71,4%) Для признаков «высота кочана», «масса кочерыги», «длина черешка» гетерозис у гибридов проявлялся реже (у 53,6, 28,6 и 42,9% соответственно) При сочетании в скрещивании групп, составляющих основу сорта, гетерозис проявляется по всем признакам, кроме «высота кочана» и «масса кочерыги» Частота проявления гетерозиса зависит от условий внешней среды, меняясь по годам (табл 4)

Таблица 4

Частота проявления гетерозиса по количественным признакам (2005-2006 годы)

Признак 2005 год 2006 год

Частота, раз % к числу испытанных Частота, раз % к числу испытанных

Масса кочана 11 22,9 20 74,1

Высота кочана 23 47,9 13 48,0

Диаметр кочана 8 16,7 23 85,2

Масса кочерыги 18 37,5 8 29,6

Высота кочерыги 13 27,1 19 70,3

Длина черешка 18 37,5 12 44,4

Анализ результатов межгрупповых скрещиваний показал, что переопыление между растениями разных фенотипов способствует увеличению доли в сортопопуляции типичных растений, однако такой эффект дает участие растений в скрещиваниях не из всех группы

Полиморфизм сортопопуляции по основным показателям качества товарной продукции

При анализе результатов, полученных за два года исследований, установлено, что сортопопуляция Амагер 611 неоднородна по биохимическому составу Продукция, выращенная из семян инбредных поколений, как правило, была более низкого качества по сравнению со стандартом, как при закладке на хранение, так и после него (рис 3)

2005 гол

2006 год

Сухое вещество, % ! ------------

j |мосень! ; а весна!

А-1 А-2 А-3 А-6 А-7 А-8 А- А- А- А- А-10 11 15 16 17 Группы

Б1 А-1 А-2 А-3 А-е А .7 А-В А- А- Д. А- А-1С V, 15 16 17

Группы

Сухое вещество

Сумма Сахаров

Э А-1 А-2 А-3 А-б А-7 А-8

10 11 15 15 17

• ос«« □ весна

Витамин С

Рис.3. Разнообразие групп сортопопуляции по биохимическому составу продукции

Сравнительная оценка качества товарной продукции различных групп показала, что по комплексу показателей лучшим является качество продукции группы А-10, представленной растениями с признаком «многолистная розетка». У растений из группы А-8 (плоская форма кочана) показатели продукции также были лучшими. Она положительно выделяется по всем показа-

телям, кроме нитратов, которые находились в предельно допустимых количествах (ПДК=500 мг/кг)

Что касается суммы Сахаров, то их высокое содержание отмечено не только у растений групп А-8 и А-10, но и у А-11 и А-15, хотя оно несколько ниже, чем у первых двух

По содержанию сухого вещества, кроме групп А-8 и А-10, была выделена группа А-17, обладающая признаком «очень сильный восковой налет», а по содержанию витамина С - растения, имеющие листья розетки с длинным черешком (А-16) При проведении эксперимента выявлены некоторые особенности изменчивости биохимического состава продукции капусты у групп популяции по сравнению со стандартом И у стандарта, и по вариантам опыта в процессе хранения показатели биохимического состава, в основном, снизились, однако степень этого снижения была различной Наибольшая степень снижения показателей, по сравнению с содержанием на момент закладки на хранение, отмечена по содержанию сухого вещества У продукции групп А-2, А-3 и А-6 оно проявилось в меньшей степени по сравнению с другими группами

Таким образом, в формировании продукции высокого качества наибольшую роль играют растения групп А-8 и А-10 Специфическими и морфологическими признаками, определяющими индивидуальность этих групп в составе сортопопуляции, являются «плоская форма кочана» и «многолистная розетка» Несколько ниже показатели у продукции, полученной от растений с признаками «листья розетки с длинным голым черешком» (А-11), «листья розетки с длинным черешком» (А-16) и «очень сильным восковым налетом» (А-17)

Лежкость растений фенотипов

Наибольшей сохранностью общей и товарной продукции в оба года исследования обладала продукция групп А-17, А-7, А-8, А-15 и А-6 Сохранность продукции у них была выше, чем у стандарта Самый высокий показатель отмечен у продукции группы А-17 (табл 5)

Таблица 5

Изменчивость признака «лежкость товарной продукции» в группах сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной, % (2005-2006 годы)

Сохранность продукции по годам исследований

Группы 2005 2006

общая балл в том числе, товарная общая балл в том числе, товарная

А-1 51,9 1 23,0 61,6 2 55,1

А-2 55,9 1 45,6 69,0 3 69,0

А-3 53,5 1 42,9 65,0 3 64,2

А-6 61,6 2 39,6 66,8 3 66,8

А-1 67,4 3 55,0 73,8 4 70,8

А-8 63,5 2 54,7 70,4 4 68,9

А-10 59,8 1 50,9 67,4 3 67,4

А-11 60,3 2 31,6 63,9 2 59,4

А-15 62,9 2 55,3 71,0 4 68,8

А-16 60,7 1 54,8 59,6 1 59,6

А-17 67,8 3 59,1 74,3 4 70,7

81 60,8 2 49,3 66,7 3 66,7

Эти группы представляют ценность как составные компоненты сортопопуляции Амагер 611 по данному признаку.

Разнообразие групп по адаптивности В результате сравнительное изучения адаптивности растений различных групп, входящих в состав сортопопуляции Амагер 611 по признаку «масса кочана», проведенного в 2005-2007 годах, было выявлено, что высокую адаптивность сортопопуляции Амагер 611 обеспечивает разнообразие растений по адаптивности и свойствам, составляющим ее При испытании растений 1б (табл 6) установлено, что пять групп растений участвуют в переопылении как источники продуктивности (А-8, А-10, А-16), четыре - экологической устойчивости (А-10, А-15, А-16, А-17) В результате проявляются высокоадаптивные формы А-10, А-15, А-16, по

селекционной ценности генотипов (СНГ,) превышающие типичные растения

Таблица 6

Параметры адаптивности групп сорта Амагер 611 (16), _2005-2007 годы_

Группы Х(1) V(I) О' 5С(1) В(1)

А-1 2,40 -0,01 0,09 12,50 -0,46 1,31

А-2 2,37 -0,04 0,22 19,97 2,01 0,65

А-3 2,30 -0,11 0,16 17,39 0,61 0,85

А-6 2,30 -0,11 0,12 15,06 1,61 1,04

А-7 2,17 -0,24 0,30 25,42 2,16 0,16

А-8 2,80 0,39 0,39 22,30 2,59 0,53

А-10 2,50 0,09 0,01 4,0 0,48 2,14

А-11 2,43 0,03 0,25 20,68 1,84 0,60

А-15 2,47 0,06 0,01 4,68 -0,54 2,05

, А-16 2,73 0,33 0,01 4,22 0,54 2,31

А-17 2,00 -0,41 0,01 5,0 0,15 1,64

Три группы растений популяции А-2, А-6 и А-8 обеспечивают положи-

тельную реакцию сорта на улучшение условий выращивания

Растения с нетипичным складом листьев, покрывающих кочан (А-7) относятся к растениям интенсивного типа, они наименее адаптивны из-за неблагоприятного сочетания потенциальной продуктивности и экологической устойчивости Растения только одной из испытанных групп (А-3, округлый кочан) не обладает свойствами, формирующими адаптивность сор-топопуляции Амагер 611

Жизнеспособность пыльцы групп

При изучении жизнеспособности пыльцы групп шестого поколения инбридинга за два года исследований были выделены группы, пыльца которых стабильно отличалась однотипной реакцией на различные концентрации сахарозы и температурные режимы Так, пыльца растений группы А-3 одинаково прорастала при всех концентрациях сахарозы и при всех температурных режимах, однако жизнеспособность ее была низкой (рис 4, 5)

температура, С

Рис.4. Зависимость жизнеспособности пыльцы сортопопуляции Амагер611 капусты белокочанной от температурного режима по группам (2005 год)

Пыльца растений группы А-1 стабильно прорастала при 15%-ой концентрации сахарозы и температурном режиме от ! 5 до 25"С. У растений группы А-8 отмечен высокий процент проросшей пыльцы при 15%-ой концентрации сахарозы только при повышенных температурах (25...30°С).

: О А1

■ А2 АЗ

О А6

■ А7 □ А8

■ А10 О А11 ИА15 НА16 П А17 ОСт

20 25

температура, С

Рис.5. Зависимость жизнесиособности пыльцы сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной от температурного режима по группам (2006 год)

Можно предположить, что пыльца растений данной группы активно участвует в переопылении при жаркой погоде. Пыльца растений группы А-15, наоборот, хорошо прорастала при низких температурах (15°С), что, видимо, связано с раннеспелостью растений групп. Пыльца группы А-2 в оба года ис-

следований обладала высокой жизнеспособностью при средних температурах (20...25°С).

В результате анализа проявления свойства самонесовместимости были выделены растения из трех групп: А-6, А-8 и А-10. Семена этих групп переданы в лабораторию селекции и семеноводства капустных культур для дальнейшей работы с целью

Молекулярный состав сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной Для изучения генотипического разнообразия в наши исследования были включены растения из групп А1, А-3, А-7, А-8 и А-15. Результаты анализа структуры ДНК с помощью КАРО-метода при использовании пяти праймеров показали, что общий процент полиморфизма у групп оказался ниже, чем у сорта и составил 37,5% (рис.6).

А1 - -........— - - - ----- -- -

А1 5 ~ -------------------------------

/\3 - ------------• - --------

А8 -........

А7 ........................................■ ------- - -........- ------

1 0.95 О.Э О.вб 0.8

Рис. 6. иРОМА дендрограмма генетической схожести групп сортопопуляции Амагер 611. Группы обозначены А; - растения стандарта - типичные для

сорта Амагер 611

Анализ КАРО-спектров показал (рис. 7), что самой полиморфной группой среди изученных оказалась А-15, которая попала в один кластер со стандартом. Растения из группа А-7 имели наибольшие генетические различия по сравнению с другими группами (коэффициент сходства - 0.8).

81 «1 в» А15А15А15 Ав $М А8 А? Л7 А7 АЗ АЗ АЗ А1 А1 А1

К Г.Г згйЙйШя«^ ;, ~г::_

^;! ■ 1

Рис.7. ЯАРО-спектры амплифицированной ДНК групп сортопопуляции Амагер 611 Таким образом, результаты визуальных наблюдений, выполненных на организменном уровне, показавшие полиморфизм сортопопуляции Амагер 611, были подтверждены при использовании КАРГ) анализа (рис. 7).

Выводы

1. Современное состояние сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной характеризуется значительной полиморфностыо. Ее состав представлен растениями 17-ти фенотипов, различающихся по основным хозяйственно ценным признакам и свойствам.

2. У большинства типов растений по сравнению с типичными (группа А-1) уровень проявления ценных признаков ниже.

3. Наибольшую роль в поддержании адаптивного потенциала сортопопуляции, кроме типичных, играют растения:

- с плоской формой кочана (группа А-8) - высокопродуктивные, с высоким качеством и лежкостью продукции, положительной реакцией на улучшение условий среды, проявлением гетерозиса в потомстве;

- розовидным расположением околокочанных листьев (группа А-6) - с высокой лежкостью, проявлением гетерозиса в потомстве, отзывчивостью на улучшение условий выращивания; листьями розетки с длинным голым черешком (группа А-11) - высокоадаптивные, с повышенным содержанием Сахаров, обеспечивающие проявление гетерозиса в потомстве при переопылении внутри популяции;

- многолистной розеткой (группа А-10) - высокоадаптивные, экологически устойчивые, товарная продукция высокого качества, лежкая,

- листьями розетки с длинным черешком (группа А-16) - обеспечивающие проявление гетерозиса при переопылении, в товарной продукции повышенное содержание витамина С, высокоадаптивны, экологически устойчивы,

- с очень сильным восковым налетом (группа А-17) - характеризующиеся высокой лежкостью и стабильно высоким качеством продукции при хранении, при переопылении обеспечивающие проявление гетерозиса, обладающие высоким содержанием сухого вещества, высокоадаптивны, экологически устойчивы,

- с округлой формой кочана (группа А-3) - способствующие проявлению ге-терозисного эффекта

4 В сортопопуляции проявляется полиморфность по реакции пыльцы на изменение температурного фактора- у типичных растений (группа А-1) и раннеспелых форм (группа А-15) оптимальные условия для формирования жизнеспособной пыльцы - пониженная температура (15 °С), у растений с зеленой листовой пластинкой и с очень слабым восковым налетом (группа А-2)

- средняя (20 25 °С), у растении с плоской формой кочана (группа А-8) — повышенная (25 .30 °С) Реакция на температурный фактор у растений с округлой формой кочана (группа А-3) нейтральна, пыльца у них жизнеспособна при температуре в пределах от 15 до 30 °С

5 Общий процент полиморфизма внутри групп шестого поколения инбридинга ниже, чем у сорта Наибольшее сходство по ЯАРО спектрам выявлено между стандартом, группой типичных растений (А-1) и растений с проявлением раннеспелых форм (А-15) Наибольшие различия со стандартом и другими группами выявлены у растений с нетипичным складом листьев, покрывающих кочан (А-7)

Рекомендации производству: - для поддержания структуры сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной при ведении первичного семеноводства обеспечивать пре-

имущественное присутствие в ее составе типичных растений, а также с округлой и плоской формами кочана, розовидным расположением околокочанных листьев, многолистной розеткой, листьями розетки с длинным черешком, листьями розетки с длинным голым черешком и очень сильным восковым налетом, как обладающих хозяйственно ценными признаками и играющих положительную роль в сохранении адаптивного потенциала сор-топопуляции Амагер 611,

- ограничивать распространение растений, с краем листа сильно волнистым, зубчатым, жилкованием веерообразным, нетипичным складом листьев, покрывающих кочан, низкой наружной кочерыгой, неразвитой верхушечной почкой, уродливых, с редкой розеткой, кочаном округло-плоской формы с конусом наверху, так как они не играют положительной роли в поддержании продуктивного ядра популяции,

- в качестве исходного материала использовать растения из групп на - раннеспелость - с проявлением ранних форм (А-15), на лежкость - с нетипичным складом листьев, покрывающих кочан (А-7), плоской формой кочана (А-8) и очень сильным восковым налетом (А-17),

- для селекции на гетерозис использовать образцы, выделенные в группах А-6, А-8 и А-10, обладающие самонесовместимостью

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Шевцова Е В Фенотипический состав сортопопуляции капусты белокочанной Амагер 611 в меняющихся условиях различных лет наблюдения / Е Г Добруцкая, В И Орлова, Е В Шевцова // Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур / Материалы международной научно-практической конференции (7-9 августа 2006 года) - Москва, 2006 -Т 1 -С 100-111

2 Шевцова Е В Современное состояние сорта капусты белокочанной Амагер 611 / Е Г Добруцкая, В И Орлова, Е В Шевцова //Селекция и семеноводство, 2007 - № 1 - С 27-29

3 Шевцова Е В Разнокачественность пыльцы различных морфологических групп сортопопуляции капусты белокочанной Амагер 611 /ЕВ Шевцова, В И Орлова, Н А. Шмыкова / Доклады ТСХА - М., 2007 - В 279 Ч 1 -С 465-469

4 Шевцова Е В Воспроизводство исходной популяции капусты Амагер 611 / ЕГ Добруцкая, В И Орлова, ЕВ Шевцова //Картофель и овощи, 2007.-№ 3 -С 27

5 Шевцова Е В Внутрисортовой полиморфизм капусты белокочанной Амагер 611 по основным показателям качества товарной продукции / Е Г Добруцкая, Е.В Шевцова, В И Орлова, JIВ Суслова, В М Кононыхина, М.А Криволуцкая /Сборник научных трудов ВНИИССОК - М, 2007 -Вып 41 -С 76-83

6 Шевцова Е В Оценка генетической изменчивости позднеспелых сортов капусты белокочанной с использованием RAPD маркеров / Е А Домблидес, А С Домблидес, Е Г Добруцкая, Е В Шевцова / Материалы международной научно-практической конференции «Достижения и приоритетные направления в селекции и семеноводстве капустных видов растений» -Харьков, 2007

7 Shevtsova Helen Estimation of genetic diversity among cultivare of cabbage using RAPD markers / Helen Dombhdes, Arthur Dombhdes, Helen Dobrut-skay, Helen Shevtsova / IV Baltic Genetical Congress, October 9-12, 2007 - Daugavpils, Latvia - 2007

8 Шевцова E В Разнообразие структуры сортопопуляции Амагер 611 по адаптивности / Е Г. Добруцкая, В И Орлова, Е В Шевцова, О А Прозорова / Елена Михайловна Попова — М -2007 -С 150-153

9 Шевцова Е В. Изучение внутрисортовой и межсортовой изменчивости позднеспелых сортов капусты белокочанной и использованием RAPD маркеров / Е.А Домблидес, А С Домблидес, Е Г. Добруцкая, Е В Шевцова, В И Орлова, В И Старцев, JI JI Бондарева / Елена Михайловна Попова -М -2007 - С 153-162

Верстка, печать ООО «Полиграф Плюс ОК» 143000, Московская обл , Одинцовский р-н, п Лесной городок, 31 км Минского шоссе, д 1, Тел /факс (495) 597-48-38 Подписано в печать 26.12 2007 г Тираж 100 экз

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Шевцова, Елена Викторовна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. История введения капусты белокочанной в культуру

1.2. Народнохозяйственное значение капусты белокочанной

1.3. Ботаническое описание капусты белокочанной

1.4. Биологические особенности капусты белокочанной

1.5. История создания сортопопуляции Амагер 611 капусты 10 белокочанной

1.6. Значение сельскохозяйственных популяций и проблемы 14 их сохранения

1.7. Изменчивость признаков растений

1.8. Роль адаптивности сорта в сельскохозяйственном произ- 30 водстве

1.9. Репродуктивная система у покрытосеменных растений

1.10. Изучение структуры популяции на молекулярном уровне

2. Материал и методы исследований

2.1. Место и условия проведения исследований

2.1.1. Сравнительный анализ метеорологических уело- 41 вий периодов вегетации 2005-2006 годов

2.2. Объект и материал исследований

2.3. Агротехника капусты белокочанной

2.4. Методика постановки опытов и наблюдений

3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1. Полиморфизм групп сортопопуляции Амагер 611 по ос- 49 новным хозяйственно ценным признакам

3.1.1. Современное состояние сортопопуляции Амагер 611 49 капусты белокочанной

3.1.2. Влияние инбридинга на полиморфизм сортопопуля- 66 ции Амагер 611 по основным хозяйственно ценным признакам

3.1.3. Характеристика гибридных поколений межгруппо- 76 вых скрещивании

3.1.4. Полиморфизм сортопопуляции по основным показа- 94 телям качества товарной продукции

3.1.5. Лежкость растений фенотипов

3.1.6. Разнообразие групп по адаптивности

3.2. Жизнеспособность пыльцы групп

3.3. Молекулярный состав сортопопуляции Амагер капусты белокочанной

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Полиморфизм сортопопуляции Амагер 611 капусты белокачанной"

Актуальность темы. Особенностью овощеводства России является сохраняющийся спрос на семена сортов, которые, наряду с гибридами, широко возделываются в стране.

Известно, что многие сорта в процессе семеноводства теряют свои сортовые качества. Важная задача семеноводства - сохранение генотипической идентичности сортов, поддержание их генетической гетерогенности.

Большинство овощных культур - перекрестноопыляющиеся растения. Их сорта, в том числе стародавние, ценные сорта капусты белокочанной, к которым относится сорт Амагер 611, представляют собой сложные популяции. Изучение и сохранение сортовых популяций продолжает оставаться актуальной проблемой сельскохозяйственной науки.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований явилось научное обоснование способа поддержания структуры сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной.

В задачи исследований входило:

- провести оценку полиморфизма основных хозяйственно ценных признаков и свойств у групп сортопопуляции Амагер 611 в меняющихся условиях различных лет наблюдений;

- дать комплексную оценку значения отдельных групп растений в сохранении структуры популяции Амагер 611;

- выявить особенности пыльцевого режима у семенных растений;

- изучить специфику спектров ДНК групп сортопопуляции Амагер 611;

- разработать предложения для отбора групп при первичном семеноводстве сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной.

Научная новизна. Изучены полиморфизм основных хозяйственно ценных признаков, характер проявления адаптивности групп, сортовых признаков в потомстве от межгрупповых скрещиваний, особенности пыльцевого режима, специфика спектров ДНК групп, составляющих сортопопуляцию Амагер 611 капусты белокочанной.

Практическая значимость:

- определены восемь типов растений, играющих наибольшую роль в поддержании адаптивного потенциала сортопопуляции;

- выделены семь типов растений, не играющих положительной роли в под держании продуктивного потенциала сортопопуляции Амагер 611.

Апробация работы: основные положения диссертационной работы доложены на Международной научной конференции в РГАУ-МСХА (2006 год), во ВНИИССОК на Международной научно-практической конференции (2006 год), на отчетных сессиях аспирантов, а также на заседаниях научно-методического совета и расширенном межлабораторном заседании ВНИИССОК в 2004-2007 годах.

Публикации: по результатам исследований опубликовано 9 печатных работ.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, рекомендаций производству, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 176 страницах, содержит 20 таблиц, 32 приложения, 36 рисунков. Список использованной литературы включает 198 наименований, в том числе 49 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Шевцова, Елена Викторовна

121 Выводы

1. Современное состояние сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной характеризуется значительной полиморфностью. Ее состав представлен растениями 17-ти фенотипов, различающихся по основным хозяйственно ценным признакам и свойствам.

3. Наибольшую роль в поддержании адаптивного потенциала сортопопуляции, кроме типичных, играют растения:

- многолистной розеткой (группа А-10) - высокоадаптивные, экологически устойчивые, товарная продукция высокого качества, лежкая;

- с округлой формой кочана (группа А-3) - способствующие проявлению гетерозисного эффекта.

4. В сортопопуляции проявляется полиморфность по реакции пыльцы на изменение температурного фактора: у типичных растений (группа А-1) и раннеспелых форм (группа А-15) оптимальные условия для формирования жизнеспособной пыльцы - пониженная температура (15 °С); у растений с зеленой пластинкой листа и с очень слабым восковым налетом (группа А-2) - средняя (20.25 °С); у растении с плоской формой кочана (группа А-8) - повышенная (25.30 °С). Реакция на температурный фактор у растений с округлой формой кочана (группа А-3) нейтральна, пыльца у них жизнеспособна при температуре в пределах от 15 до 30 °С.

5. Общий процент полиморфизма внутри групп шестого поколения инбридинга ниже, чем у сорта. Наибольшее сходство по ИАРО спектрам выявлено между стандартом, группой типичных растений (А-1) и растений с проявлением раннеспелых форм (А-15). Наибольшие различия со стандартом и другими группами выявлены у растений с нетипичным складом листьев, покрывающих кочан (А-7).

Рекомендации производству:

- в качестве исходного материала использовать растения из групп: на раннеспелость - с проявлением ранних форм (А-15); на лежкость - с нетипичным складом листьев, покрывающих кочан (А-7), плоской формой кочана (А-8) и очень сильным восковым налетом (А-17);

- для поддержания структуры сортопопуляции Амагер 611 капусты белокочанной при ведении первичного семеноводства обеспечивать преимущественное присутствие в ее составе типичных растений, а также с округлой и плоской формами кочана, розовидным расположением околокочанных листьев, многолистной розеткой, листьями розетки с длинным черешком, листьями розетки с длинным голым черешком и очень сильным восковым налетом, как обладающих хозяйственно ценными признаками и играющих положительную роль в сохранении адаптивного потенциала сортопопуляции Амагер 611;

- для селекции на гетерозис использовать образцы, выделенные в группах А-6, А-8 и А-10, обладающие самонесовместимостью.

Заключение

В результате комплексной оценки отдельных фенотипов, выделенных в составе популяции Амагер 611, выявлено, что основу ее, обеспечивающую адаптивный потенциал сорта, составляют растения, описанные как типичные (группа А-1). Такие растения продуктивны более других, высокоадаптивны за счет оптимального сочетания в генотипе потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Группа А-1 весьма полиморфна (данные инбридинга, визуальных наблюдений, ЯАРО-анализа), в ее потомстве воспроизводится большая часть фенотипов, составляющих популяцию. При переопылении растения этой группы наиболее часто передают свои признаки потомству, являются лучшими компонентами при скрещивании внутри популяции, играя положительную роль в распространении в ней гетерозиса. Образует жизнеспособную пыльцу в широком диапазоне температур: от +15 °С до +30°С.

Присутствие в составе популяции в количестве 25-45%, данный фенотип нуждается в более широком распространении. В то же время показатели биохимического состава, лежкости растений группы ниже по сравнению с некоторыми другими фенотипами, которые также должны присутствовать в составе популяции и обеспечить высокий уровень проявления данных признаков.

Второй по значимости для популяции группой, представленной растениями с плоской формой кочана, является группа А-8. Как и типичные, растения этой группы часто передают свои признаки потомству, обеспечивают распространение гетерозиса внутри популяции. Кроме того, составляющие данную группу растения, имеют высокие показатели биохимического состава и, особенно, лежкости товарной продукции. Они могут быть источником этих признаков при переопылении внутри популяции. Группа таких растений характеризуется отзывчивостью на улучшение условий выращивания.

Особенностью пыльцевого режима у растений является высокая жизнеспособность пыльцы ее при температуре 30°С, а также наличие самонесовместимых растений. В последние годы наблюдается тенденция сокращения растений группы А-8 в составе популяции. В процессе семеноводства желательно отбирать растения с плоской формой кочана в количестве, обеспечивающем долю их в составе сорта около 20%, это соответствует рекомендациям авторов сорта.

Растения с округлой формой кочана составляют группу А-3, играющую одну из определяющих ролей в стабилизации состава сортопопуляции. Кроме функции, которую выполняют такие растения по описанию авторов сорта (поддержание признаков «плотность кочана» и «небольшая внутренняя кочерыга»), они способствуют проявлению гетерозиса в сортопопуляции, менее некоторых других снижают содержание в продукции при хранении суммы Сахаров и витамина С. В настоящее время необходимо обеспечивать постоянный отбор этой формы, доводя долю ее в популяции до 10%. Этому может препятствовать низкая жизнеспособность пыльцы растений группы при всех температурных режимах, низкая продуктивность их и незначительное развитие ассимиляционного аппарата.

Положительную роль играют в сортопопуляции растения с многолист-ной розеткой листьев, являющиеся высокоадаптивной формой, способной при переопылении служить источником устойчивости продуктивности (А-10). Признаки растений группы, часто передаются потомству, а при переопылении между группами потомство их чаще других, наряду со своими, проявляет признаки типичных растений (А-1). Как и растения с плоской формой кочана (А-8), они имеют лучшее качество товарной продукции. Особенностью растений группы

А-10 является наличие в ней самонесовместимых растений. Выявлена низкая жизнеспособность пыльцы при температуре среды (15°С).

Следует выделить растения раннеспелой формы (А-15) которые визуально и на молекулярном уровне, незначительно отличаются от типичных (А-1). Проявляются они в популяции реже всех других. В отличие от типичных, у них менее развит ассимиляционный аппарат, в то же время показатели биохимического состава, лежкости - выше, чем у типичных растений группы А-1. При скрещивании с растениями других групп, в потомстве часто отмечаются типичные для сорта растения. Растения группы А-15 характеризуются высокой экологической устойчивостью; при температуре 15°С пыльца их отличается наивысшей жизнеспособностью.

Растения, имеющие листья с длинным черешком (А-16) и с очень сильным восковым налетом (А-17) среди прочих, хорошо развитых, но достаточно распространенных в популяции признаков и свойств, характеризуются и теми, которые представлены в популяции нешироко. Длинный черешок у листьев группы А-16 служит причиной увеличения площади питания одного растения. Это ведет к загущенности посевов и может вызвать снижение урожайности.

У растений группы А-16 это высокая адаптивность за счет значительной экологической устойчивости в сочетании со средней потенциальной продуктивностью, а у группы А-17: высокая экологическая устойчивость и лежкость продукции. Кроме того, у таких растений самая жизнеспособная пыльца - при 25°С. Это обеспечивает разнокачественность пыльцы в популяции, наличие высоко жизнеспособной пыльцы при широком диапазоне меняющихся температур: от 15°С (А-15) до 30°С (А-8).

Растения с розовидным расположением околокочанных листьев (А-6) характеризуются рядом хозяйственно ценных признаков: незначительное снижение показателей биохимического состава при хранении, способность к проявлению гетерозиса по продуктивности и др., важнейшим из которых является высокая лежкость - главный признак сорта. Кроме того, представители группы А-6 характеризуются отзывчивостью на улучшение условий выращивания, являясь представителями интенсивного типа. Таких форм еще три в популяции (А-2, А-7, А-8). Это, а также высокая лежкость - основание для сохранения растений такой формы в популяции. Для селекции на гетерозис представляет ценность наличие среди них самонесовместимых растений.

Образцом интенсивного типа является также группа А-2, представленная растениями с пластинкой листа зеленого цвета и очень слабым восковым налетом. Эти растения описаны еще Е.М. Поповой (1936), как нетипичные для сорта, но встречающиеся в его составе. Они обладают и другими ценными признаками. При хранении характеризуется незначительными потерями питательных веществ, при температуре 20°С - высокой жизнеспособностью пыльцы. В шестом I поколении инбридинга группа является наиболее однородной; при межгрупповых скрещиваниях, в гибридном потомстве ее часто проявляются ценные формы популяции (А-8 и А-3). Присутствие таких растений (А-2) в популяции не является обязательным, но в определенной мере способствует ее стабилизации.

У растений группы А-11 - имеющих листья розетки с длинным голым черешком, ценных признаков еще меньше, чем у растений группы А-2: способность проявлять эффект гетерозиса при переопылении внутри популяции, высокие показатели биохимического состава, высокая жизнеспособность пыльцы при 25°С. Однако такими признаками характеризуются еще многие фенотипы сорта. При этом они не обладают недостатками растений группы А-11. Кроме того, следует иметь в виду, что при скрещивании с другими формами растений с длинным черешком наблюдается увеличение индекса кочана в гибридном потомстве. Присутствие таких растений в популяции видимо не обязательно, хотя допускается в незначительных количествах.

Растения с сильноволнистым зубчатым краем листа, с веерообразным жилкованием (группа А-5), с очень низкой наружной кочерыгой (А-9), с редкой розеткой листьев (А-13), с кочаном округло-плоской формы с конусом наверху (А-14) не играют положительной роли в сохранении структуры популяции. Например, из 12-ти учтенных признаков, по девяти растения группы А-9 характеризуются низкими значениями, в том числе по шести - минимальными. Кроме того, низкая наружная кочерыга является отрицательным признаком растений группы А-9, так как при окучивании во влажные годы наблюдается потеря урожая из-за заболеваний. Присутствие в сортопопуляции других названных групп, также целесообразно ограничивать (А-5, А-9, А-13, А-14). При этом следует продолжить наблюдение за проявлением их в популяции, особенно за проявлением лежкости и устойчивости к болезням хранения растений с редкой розеткой листьев (группа А-13), так как ранее (Пивоваров, Добруцкая, 2000) было отмечено, что они отличаются повышенной устойчивостью к Botritis cinerea и наименьшим отходом при хранении.

Таким образом, в сортопопуляции существует 17 фенотипов растений, роль которых в сохранении ее структуры различна. Основой популяции являются группы А-1, А-8 и А-3, долю которых следует увеличить, соблюдая соотношение, описанное авторами: 70%:20%:10%. Ценными составляющими популяции являются растения групп А-10, А-15, А-6, А-16, А-17. Меньшую положительную роль играют растения групп А-2, А-11.

Присутствие растений групп А-5, А-9, А-13 и А-14 не способствует улучшению свойств сорта Амагер 611. Увеличить долю ценных фенотипов (А-1, А-8 и А-3) можно за счет ограничения распространения этих групп в популяции, а также группы А-7. Она занимает особое место в популяции и представлена растениями с нетипичным складом листьев, покрывающих кочан. Эта форма с наибольшими отличиями от типичных растений, что подтверждено RAPD-анализом, и практически не может принадлежать сорту. Она широко распространилась в составе популяции, возможно благодаря ряду положительных свойств: интенсивному типу, высокому качеству продукции, высокой степени передачи группового признака потомству, и может служить исходным материалом этих признаков при селекции. Однако из популяции Амагер 611 ее следует исключить, учитывая, кроме всего, что характеризующий ее склад листьев является отрицательным признаком и ведет к большим потерям при зачистке во время хранения.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Шевцова, Елена Викторовна, Москва

1. Аверьянова Т.М. Популяционные исследования в прикладной ботанике. -Лнд: Наука, ЛО, 1975. С. 40-78.

2. Агапов A.C., Воевода Н.В. Влияние отбора в сортопопуляции на изменение признаков растений томата./Семеноводство овощных культур. Сб. научн. тр. ВНИИССОК. М., 1993.-Вып. 31.-С. 13-16.

3. Агроклиматический справочник по Московской области. М., 1967. - 135с.

4. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера. Эколого-биохимические аспекты. Новосибирск, 1994.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяции.-М.,-1983. 279 с.

6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. -М.: Наука, 1989.

7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. /Учеб. пособие. М.: ИКЦ "Академкнига", 2003.

8. Анискина Ю.В., Бирюкова В.А., Велишаева Н.С., Панкин A.A., Прибылова Т.С., Хавкин Э.Е., Шилов И.А. ДНК-генотипирование растений родов Brassica и Solanum. //С.-х. биология. 2005. - №1.- С. 110-118.

9. Апсалямова З.Г., Скляров В.М. Значительные осадки и сильные дожди в Москве и Подмосковье. //Труды ЦВГМО. М., 1975. - Вып.4.-С. 3-35.

10. Ю.Артемьева A.M., Соловьева Ю.В., Чесноков Ю.В. Генетическое разнообразие русских сортов белокочанной капусты. // С.-х. биология. 2006. - № 5. - С.53-61.

11. Бакурас Н.С. Культура лука в Узбекистане. Ташкент, 1974.-136 с.

12. Борисов В.А., Литвинов С.С., Романова A.B. Качество и лежкость овощей. М., 2003.-С. 97-139.

13. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984.

14. И.Брежнев Д.Д. Сорта овощных культур СССР. М. - Л., 1960. - С. 71-74.

15. Бритиков Е.А. Физиология опыления растений и оплодотворения у растений. -М.: Знание, 1957. С. 23-28.

16. Бузовкина И.С., Лутова Л.А. Генетическая коллекция инбредных линий редиса: история и перспективы. //Генетика. 2007.- Т. 43, № 10. - С. 1411-1423.

17. П.Булат С.А., Кобаев О.Н., Мироненко Н.В. Полимеразная цепная реакция с универсальными праймерами для изучения геномов. // Генетика. 1992. - Т. 28, №5.-С. 19-28.

18. Бунин М.С., Шмыкова H.A., Иванушкина Т.В. Методические рекомендаци по определению жизнепособности пыльцы культур вида Raphanus sativus. -М.,-2003.-34с.

19. Буренин В.И. /Науч.-техн. бюлл. ВИР. 1992. - Вып. 14.

20. Буренин В.И. //Генетика. 1994. - Т. 30. - № 17.

21. Буренин В.И. Филогенетический, внутрипопуляционный и онтогенетический адаптогенез в роде Beta L. //С.-х. биология. 1996. - №1. - С. 48-54.

22. Вавилов Н.И. О происхождении культурных растений. //Новое в агрономии. -М.: Госиздат РСФСР, 1926. С. 76-85.

23. Вавилов Н.И. Мировые центры сортовых богатств (генов) культурных растений. //Изв. гос. ин-та опыт, агрономии. 1927.- Т.5, № 5.- С.339 - 351.

24. Вавилов Н.И. Ботанико географические основы селекции. (Учение об исходном материале в селекции) / Теоретические основы селекции. - М. - JL, 1935. - Т. 1.-С. 17-74.

25. Виджешривардана С.Э. Закономерности варьирования количественных признаков и их взаимосвязи у фасоли обыкновенной. /Автореф. канд. дисс. -1997.-24с.

26. Воскресенская В.В., Луковникова Г.А., Пивоварова Н.С. Электрофоритиче-ская характеристика белков семян некоторых видов корнеплодных растений рода Brassica L. //Бюлл. ВИР. 1977. - Вып.73 - С. 74-77.

27. Галеев Г.С. Стерильные формы гибридов.//Кукуруза.-1959.~ № 2.-С.38-42.

28. Гильфанов Р.Г. Изучение взаимодействия генотип среда в экологическом сортоиспытании овощных культур. /Автореф. канд. дисс. - 1994. - 25 с.

29. Глазко В.И. ДНК технологии животных. Киев: Нора-принт, 1997.-160 с.

30. Глазко В.И. Собрание биоразнообразия с использованием молекулярно-генетических маркеров. //Аграрная наука. 2000. - №8. - С. 13-14.

31. Глазко В.И., Доманский H.H., Созинов A.A. Современные направления использования ДНК технологий. //Цитология и генетика. 1998. - Т. 32, № 5. -С. 80-93.

32. Глазко В.И., Дубинин A.B., Календарь Р.Н. и др. Генетические взаимоотношения между сортами сои, оцененные с использованием ISSR маркеров. //Цитология и генетика. 1999.- Т. 33, №5. - С. 47-52.

33. Глущенко Е.Я., Стрелкова А.И. Влияние условий выращивания на морфологические и биологические признаки томатов. /Научн. тех. бюлл. ВИР. 1975. - С. 3-9.

34. Гнейм А.Р. Закономерности модификационной изменчивости хозяйственно важных признаков у гороха и их взаимосвязи при гомозиготности и гетерози-готности растений. /Автореф. канд. дисс. М. - 1981. - 21 с.

35. Гужов Ю.Л. Пути использования в селекции растений закономерности моди-фикационой изменчивости количественных признаков. //Изв. АН СССР, сер. биол. 1978. -С. 418-429.

36. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетики, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1975.

37. Данвел Д.М. Культура гаплоидных клеток. /Биотехнология растений: культура клеток. М.: Агропромиздат. - 1989. - С. 33-51.

38. Добруцкая Е.Г. Экологические основы селекции и адаптивного семеноводства овощных культур. /Автореф. докт. дисс. М., 1997. - 46 с.

39. Добруцкая Е.Г., Кравчук В.Я. Пригодность среды для сортоподдержания капусты в областях и краях Российской Федерации. /Семеноводство овощных культур. Сб. науч. тр. ВНИИССОК.-М.,1998.-Вып. 36.-С.25-29.

40. Добруцкая Е.Г., Орлова В.И., Китаева И.Е. Морфобиологический состав популяции сорта капусты белокочанной Аматер 611. /Материалы международного симпозиума по селекции и семеноводству овощных культур. М., 1999. -412 с.

41. Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов. //Генетика. 1997. - Т.ЗЗ, № 4.-С.443-450.

42. Дорохов Б.Д., Сеитов A.M., Игнатов А.Н., Цветков И.Л., Супрунова Т.П., Лаптева М.Н. ДНК-идентификация: проблемы и перспективы. //Селекция и семеноводство. 1999. - №4. - С. 44-46.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.:Агропромиздат,1985 -386 с.

44. Ермоленко И.В. Результаты изучения сортопопуляций кабачка и патиссона для обоснования отборов в первичном семеноводстве. /Труды по семеноводству и семеноведению овощных культур. М., 1981. - Вып. 13. - С. 20-25.

45. Ермоленко И.В., Ключников В.И. Биологический потенциал сортовых популяций. //Плодоовощное хозяйство, 1986. - № 6. - С. 38-43.

46. Жегалов С.И. Введение в селекцию сельскохозяйственных растений. Ленинград, - 1924. - 479 с.

47. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984. - С.95-152.

48. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1981. - Т. 5 (2). - С. 67-74.

49. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи.-Лнд: Колос, 1971.

50. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев, 1980.- 385 с.

51. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев, 1988.53.3адин Г.Т., Ордынский В.В. Селекция и семеноводство овощных растений. -М., 1936.

52. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: Высш. школа, 1989. - С.461-470.

53. Инструкция по апробации посевов овощных, бахчевых культур, кормовых корнеплодов и кормовой капусты. М.: Колос, 2001. 46 с.

54. Ипатьев А.Н. Географические зоны овощеводства и их особенности. /Тр. БСХА 1957. - Т. 24. - Вып. 2. - С. 25-31.

55. Ипатьев А.Н. Агротехническая классификация сортов важнейших овощных культур. Мичуринск, 1947. - 84 с.

56. Кадыров М.А. Оптимизация системы семеноводства в совершенных условиях (на примере ярового ячменя). //Вестник семеноводства в СНГ. 2000.- №3. -С. 32-36.

57. Календарь Р.Н., Глазко В.И. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение. //Физиология и биохимия культурных растений. 2002. - Т. 34 -№ 4. - С. 279-296.

58. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996.-С. 123-164.

59. Катон М.П. Земледелие. Перевод и комментарии М.Е. Сергеенко. М. - Л. -1950.

60. Кашлева А.И. Влияние направления отборов и сроков посева на состав сортопопуляции среднепоздней капусты белокочанной. //Материалы междунар. научн. конф. молодых ученых овощеводов. - РАСХН, ВНИИО. - М., 2000. -С. 58-61.

61. Кильчевский A.B., Хотылева Л.В. Генотип и среда в селекции растений.-Минск: Наука и техника, 1989. С.21-38.

62. Китаева И.Е. Капуста. М.: Московский рабочий. - 1977. - 128 с.

63. Китаева И.Е., Орлова В.И. Белокочанная капуста. М. - 1988. - 44 с.

64. Кныш А.Н. Переопыление сортов огурцов в зависимости от пространственной изоляции и жизнеспособности пыльцы. //Сад и огород. 1958. - № 6. - С. 13.

65. Конарев В.Г. Белки и возможности маркирования ими генетических систем. /В кн.: Белки растений как генетические маркеры.-М.,1983.-С.522.

66. Конарев В.Г. Проблемы современной биологии и селекции. //Теор. основы селекции. 1993. - Т. 1. - С. 7-74.

67. Крючков A.B., Потапов С.П. Селекция и семеноводства овощных и плодовых культур. М.: Колос, 1977.

68. Кузьмицкая Г.А. Особенности семеноводства дальневосточных сортов огурца Кит и Лотос. /Автореф. канд. дисс. Благовещенск., 2000. - 26 с.

69. Лизгунова Т.В. Капуста. Л. - 1965. - 384 с.

70. Лизгунова Т.В. Культурная флора СССР. Т. XI. Капуста. Лнд.: Колос, ЛО, 1984.- 328 с.

71. Литовкин A.A., Якименко Л.Ф. Сохранение типичности признаков столовой свеклы сорта Бордо 237 при её семеноводстве в южных экологических условиях. //Генетические основы сел. с.-х. растений. М.: РАСХН, ВНИИССОК, 1995.-С. 190-192.

72. Лудилов В.А. Биологические основы семеноводства среднеазиатских сортов дынь. /Мат. М1ждунар. наук. конф. «Селекц. i технол. вирущ. бано к-р. М.-Укр. акад. агр. наук, 1996. - С. 9-12.

73. Лудилов В.А. Семеноводство овощных и бахчевых культур. М. - 2000. -249 с.

74. Лудилов В.А. Биологические аспекты совершенствования технологий семеноводства овощных культур. //Гавриш. 2006. - № 6. - С. 36-40.

75. Лудилов В.А., Дурдыев К.Д., Вепхвадзе И.Е. Местные сорта овощных культур как источник исходного материала для селекции. /Сб. «Эффективные приемы выращивания овощных культур». - М.: ВНИИО, 1998. - С. 270-275.

76. Лудилов В.А, Елизаров O.A., Кашлева А.И. Стабилизация сортовых признаков овощных культур. /Сб. «Овощеводство: состояние, проблемы, перспективы». М.: ВНИИО, 2001. - Т. 1. - С.261-270.

77. Лудилов В.А., Калинина A.M., Попова Т.Л., Шманаева Т.Н. Анализ сортовых популяций моркови методом электрофореза глобулинов семян. /Докл. ВАСХНИЛ. 1990. - № 7. - С. 34-38.

78. Лудилов В.А., Леунов В.И. Проблемы вопросы семеноводства. //Сел. и сем. -1997.-№3.-С. 12-19.

79. Лудилов В.А., Трифонова O.B. Изменчивость сортовой популяции редьки Зимняя круглая черная при беспересадочном выращивании в Московской области. /Научн. тр. по сел. и сем. M.: РАСХН, ВНИИССОК. - 1995. - Т.П. - С. 384-392.

80. Лудилов В.А., Оразов Г.А. Стратегия первичного семеноводства сортопопу-ляций овощных и бахчевых культур. //Вестник РАСХН. 1997. - № 2. - С. 3640.

81. Малышев C.B., Картель H.A. Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений. //Мол. биол. 1997. - Т. 31, № 2. - С. 197-208.

82. Мангельсдорф П. Гибридная кукуруза. /В кн.: Гибридная кукуруза. М. -1955.-С. 7-27.

83. Майр О. Зоологический вид и эволюция. М. - 1974.

84. Методические рекомендации по определению жизнеспособности пыльцы культур вида Raphanus sativusJ Под ред. М.С.Бунина. М. - 2003. 34 с.

85. Методические указания по проведению грунтового контроля сортов и гибридов овощных, бахчевых культур для открытого и защищенного грунта, кормовых корнеплодов и кормовой капусты. М.: Колос, 1977.

86. Методические указания по экологическому испытанию овощных культур. -М., 1987.-Ч. 1.-72 с.

87. Методические указания по селекции капусты. М., 1989. - С. 25-27.

88. Методы репродуктивной биологии в селекции овощных культур рода Brassica L. /Под ред. М.С.Бунина. М. - 2003. - 54 с.

89. Мигина О.Н., Кузьмицкая Г.А. Основы поддержания генетической структуры дальневосточных сортов огурца при их репродуцировании. /Материалы меж-дунар. симп. по сел. и сем. овощных культур. М., 1999. -С. 218-219.

90. Мусаев М.А. Изменчивость сортовых признаков томата в зависимости от условий выращивания. //Вестник с.-х. наук. 1963. - № 8. - С. 74-77.

91. Мусаев М.А., Егиазаров В.В. Генетические основы ускоренной селекции томатов в Азербайджане. /Вопросы частной генетики и селекции овощныхкультур. Тез. докл. научн. производ. конф. МСХ Молд ССР. - Кишинев, 1974.-С.116-117.

92. Нарбут С.И. Карликовая форма редиса. /В кн.: Исследования по генетике. JL, 1961. Вып. 1.-С. 48-50.

93. Ордынский В.В. Обзор работ Грибовского отделения по селекции огородных растений за 1920-1923 г.г. М. - 1925. - С. 23-77.

94. Орлова Ж.И. Все об овощах. М. - 1986. - С.5.99.0стерман JI.A., Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. М.: МЦНМО, 2002. - 248 с.

95. ЮО.Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988. -271с.

96. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Балашева H.H. Экологическая селекция сельскохозяйственных растений. -М., 1994.

97. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. Экологические основы селекции и семеноводства овощных культур. М. - 2000. - 592 с.

98. Писарев В.Е. Метод родственного разведения (Inzucht) в селекции культурных растений. /Тр. Всесоюзн. съезда по генет., селекции, Семенов, и плем. животновод. 1930. - Т. 4. - С. 9-16.

99. Писарев В.Е. Инцухт. /В кн.: Теоретические основы селекции растений. -1935.-Т. 1 .-С. 597-646.

100. Попова Е.М. Влияние сортоулучшительного отбора на сорта белокочанной капусты. /Итоги работ по селекции овощных культур Грибовской станции. -М.: Сельхозгизиздат, 1936. Вып 1. - С. 43-62.

101. Ю7.Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М.: Колос, 1967. 608 с.

102. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов. М.: Колос, 1982.415 с.

103. Савченко В.К. Генетика полиплоидных популяций. Минск. - 1976.-239 с.

104. Сазонова JI.B. Эколого-географическая изменчивость фенотипического проявления признаков столовых популяций моркови. /Тр. по прикладной бот., ген. и сел. Л. - 1982. - Т. 72, Вып. 111. - С. 47-56.

105. Селекция и семеноводство овощных растений. Грибовская селекционная станция.- М.: Огиз-сельхозгиз, 1936. С. 67-68.

106. Селье Г. Стресс без дистресса. М., 1979.

107. Сокол П.Ф. Улучшение качества продукции овощных и бахчевых культур. -М.: Колос, 1978. С.66-97.

108. Синская E.H. Селекция кормовых трав. /В кн.: Теоретические основы селекции растений. М. - Л., 1935. Т. 2. - 587 с.

109. Синская E.H. Учение о популяции и его значение в растениеводстве. // Вестник с.-х. науки. 1958. - № 1. - С.52-61.

110. Пб.Синская E.H. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений. Проблема популяций у высших растений. /Тр. Всесоюз. ин-та растениеводства. Л. - 1963. - В. 2. - С. 3-124.

111. Синская E.H. Проблема популяции у высших растений. Л. - 1963.-124с.

112. Синская E.H. Об общих закономерностях эколого-географической измечиво-сти состава популяций дикорастущих и культурных растений. /Труды по прикл. бот., генет. и селекции. 1964. - Т. 36, № 2. - С. 3-5.

113. Скляров В.М. Климат Москвы. М., 1979. - 19 с.

114. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Задачи и методы генетического анализа в популяциях. /В сб. Популяции растений. Лнд: ЛГУ, 1979. - С.28-44.

115. Смиряев A.B. Генетика популяций культурных растений. М.: МСХА, 1995.

116. Смиряев A.B., Гохман М.В. Биометрические методы в селекции растений. -М.: Агропромиздат, 1985. 215 с.

117. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. -М., 1985.-272 с.

118. Справочник агронома по сельскохозяйственной метеорологии Нечерноземной зоны Европейской части РСФСР. Л.: Гидрометеоиздат, 1986.

119. Тимофеев H.H. Селекция и семеноводство овощных растений. М., 1936. -214с.

120. Тимофеев Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. - М., 1973. - 278 с.

121. Тимофеев Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции. - М.: Наука, 1977.

122. Триппель В.В. Акклиматизация сортообразцов лука и чеснока при интродукции. /Селекция овощных культур. Сб. научн. тр. ВНИИССОК. - М. - 1985. -Вып. 20.-С. 110-116.

123. Фадеева Т.С. Значение гетерозиготности и онтогенетических адаптаций в сохранении типичности ортов-клонов земляники. /В кн.: Исследования по генетике. 1964. - Вып. 2. - С. 111-120.

124. Фадеева Т.С. Типы популяций растений и методы их изучения. /В сб. Популяции растений. Л.: ЛГУ, 1979. - С. 3-27.

125. Фадеева Т.С., Лутова Л.А., Агеева Л.А. Внутрипопуляционная изменчивость по изоферментному составу пероксидазы у сортов и инбредных линий редиса. //Генетика. 1975. - № 11. - С. 11.

126. Фадеева Т.С., Нарбут С. И. Значение эффекта гетерозиса в сохранении сортовой типичности у растений. /Вестн. Ленингр. ун-та. 1965. - Вып. 3, № 15. -С. 128-138.

127. Фадеева Т.С., Соснихина С.П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений. Лнд.: ЛГУ, 1980.

128. Фадеева Т.С., Федоров B.C., Нарбут С.И., Смирнов В.Г. Генетическая структура сортов популяций и синтетических популяций. /В кн.: Проблемы современной биологии. Л., 1970. - Вып. 20. - С. 175-190.

129. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: «Наука», 1978. -240 с.

130. Флерова Ж.И., Епихов В.А. Изменчивость селекционно-генетических характеристик овощного гороха при различных условиях выращивания. /Селекция овощных культур. Сб. научн. тр. ВНИИССОК. 1984. - Вып. 18. С. 9-15.

131. Фран Дж., Торнли Дж. Математические модели в сельском хозяйстве. М.: Агропромиздат, 1987. - 400 с.

132. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве. //С.-х. биология. -1997.-№ 5-С. 3-21.

133. Харченко П.Н. ДНК-технологии в биологической защите растений. // Достижение науки и техники АПК. 2002. - № 10. - С. 12-15.

134. Хорошайлов Н.Г. Эколого-географические закономерности в изменчивости популяций клевера красного. /Труды по прикл. бот., генет и селекции. Л. 1964.-С. 14.

135. Шебалина М.А. Селекция корнеплодов. /В кн.: Селекция кормовых культур. -М. -Л, 1936. 114 с.

136. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. М., 1946.

137. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М. - 1968. - 145 с.

138. Чеботарь A.A., Челак B.P. Эмбриология зерновых, бобовых, и овощных бахчевых возделываемых растений. Кишинев.: Штиинца, 1987. - 435 с.

139. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. //Эксперим. биол. 1926. - Сер. А. - Т. 2,1.-С. 3-54.

140. Юрьева Н.А. Ускорение селекции капусты. //Плодоовощное хозяйство. -1985.-№ 12.-С. 37-39.

141. Юрьева Н.А. Семеноводство овощных культур и сортопопуляции. / Семеноводство овощных культур. Сб. научн. трудов ВНИИССОК.- М., 1989. - Вып. 29.-С. 3-11.

142. Яблоков А.В. Популяционная биология. М., 1987. - 303 с.

143. Allard R.W., Bradshaw A.D. //Crop. Sci. -1964. V. 4, № 5.

144. Arusn P., Tankksley S.D., Orton T.J., Jones R.A. Electroforetic variation as a tool for determining seed purity and for breeding hybrid varieties of Brassica oleracea. //Euphytica. 1982. - № 31. P.417-428.

145. Cansian R., Echeverrigaray S. Discrimination among cultivars of cabbage using random amplified polymorphic DNA markers. //Hortscince. 2000. - V. 35, № 6. -P.l 155-1158.

146. Bradshaw A.D. //Sth. Symp.Brit. Ecol. Soc. Oxford., 1965.

147. Brewbaker, Kwack. The essential role of calcium in pollen germination and pollen tube growth. //Am. J. Bot. 1963. - V.50. - P.859-865.

148. Chabriere A. L'influence d'un sejour dans l'azote liquide sur la germination du pollen de narcisse. //Rev. cytol. et biol. veget. 1966 - V. 29, №. 3-4. - P.213.

149. Datta U., Datta P., Mandal R.K. Cloning and characterization of highly repetitive fish nucleotide sequence. //Gene. 1988. - V.62. - P. 331-336.

150. Demeke Т., Adams R.P., Chibbar R. Potential taxonomic use of randomly amplified polymorphic DNA (RAPD): A case Study in Brassica. II Theor. Appl. Genet. -1992.-№84.-P. 990-994.

151. Divaret I., Margale E., Thomas G. RAPD markers on seed bulbs efficiently assesses the genetic diversity of a Brassica oleracea L. collection. //Theor. Appl. Genet. 1999. - № 98. - P.1029-1035.

152. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. N.Y.: Columbia Univ. press, 1951.

153. East E.M., Jones D.F. Inbreeding and outbreeding their genetic and sociological significance. - London: Philadelphia, 1919. - P.285.

154. Eberhart S.A., Rüssel W.A. Stability parameters for comparing varieties. // Crop. Sei. 1966. -V. 6.-P. 36-40.

155. Ewert R. Blühen und Fruchten der Insektblutigen Garten und Feldfruchte unter dem Einfluss der Bienenzucht. Neumann, 1929.

156. Ferreira M.E., Grattapaglia D. Introducao ao uso de marcadores moleculares em analise genetica. // Brasilia.: EMBRAPA-CENARGEM, 1996.

157. Finlay K. W., Wilkinson G.N. The analysis of adaptation in a plant breeding programme. //Austral. J. Agric. Res. 1963. - № 14. - P.743-754.

158. Frankel O.H. The theory of plant breeding for yield. //Heredity. 1947. - V. 1. - P. 109-120.

159. Geraci A., Divalet I., Raimondo F.M. Cherve A.-M. Genetic relation between Sicilian wild populations of Brassica analyzed with RAPD markers. //Plant Breeding. -2001.- V.120, № 3. P. 193-196.

160. Hayes H.K. Present-day problems in corn breeding. //J. Amer. Soc. Agron. 1926. -V. 18, № 4. - P.344-363.

161. Helm J. Die laciniaten Sippen von Brassica oleracea L. //Kulturplanze. 1961. -Bd. X.

162. Hirose T. // Sei. rep. Saikyo univ. 1957. - P. 1160.

163. Hu J., Quiros C.F. Identification of broccoli and cauliflower cultivars with RAPD markers. //Plant cell report. -1991. № 10. - P. 5005-511.

164. Kannenberg K. Kleinasiens Naturschatze, seine wictigsten Tiere, Kulturpflanzen und Mineralschatze vom Wirtschaftlichen und kulturgeschichtlichen Standpunkt. -1897.

165. Kaminski P., Staniaszek M., Kozic E. U. Evolution of genetic diversity and uniformity of head cabbage DH lines by the use of RAPD markers. //J. Appl. Genet. -2003.-V. 44, № 2. P.157-163.

166. Karpechenko G.D. The number of chromosomes and the genetic correlation of cultivated Cruciferae. //Bull. Appl. Bot. Genet. Plant. Breed. 1922. - № 13. - P.3-14

167. Kresovich S., Williams J.G.K., McFerson J.R., Routman E.J., Schaal B.A. Characterization of genetic identities and relationships of Brassica oleracea L. via random amplified polymorphic DNA assay. //Theor. Appl. Genet. 1992. - № 85. - P.190-196.

168. Lerner J.M. Genetic Homeostasis. Edinburgh, 1954.

169. Li Y. Q., Croes A.F., and Linskens H.F. Cell - wall proteins in pollen and root of Lilium longiflorum-. Extraction and partial characterization. // Planta. - 1983. -V.158.-P. 422- 427.

170. Mascarenhas J.P. Pollen gene expression: molecular evidence. //Int. rev. cytol. -1992.- V.140.-P.3-18.

171. Mac Key J. Genetic potentials for improved yield. /In: Proc. Workshop Agric. Potentiality directed by nutritional needs. Budapest: Akademia Klado, 1980. - P. 121-143.

172. Margale E., Herve Y., Hut J., Quiros C. Determination of genetic variability by RAPD markers in cauliflower, cabbage and kale local cultivars from France. // Genetic resources and Crop Evolution. 1995. № 42. - P. 281-289.

173. Marshall D. R., Jain S.K. //Am. Nat. 1968. - V. 108.

174. Mullis K., Faloona F., Scharf S. et al. Specific enzymatic amplification of DNA in vitro: the polymerase chain reaction. //Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. -1986.-V. 51.-P. 263-273.

175. Okumus A., Balkaya A. Estimation of genetic diversity among Turkish kale populations (Brassica oleracea var. acephala L.J using RAPD markers. // Генетика. -2007.- Т. 43, №4.- С. 516-520.

176. Paderson D.G. // Heredity. 1968. - P. 23.

177. Peter F., Frey K. Genotypic correlation and heritability quantitative characters in cats. //Crop Sci. 1966. - V.6, № 3. - P. 259-262.

178. Powell W., Morgante M., Andre C. et al. The compassion of RFLP, RAPD, AFLP and SSR (microsatellite) markers for germplazm analysis. //Mol. Breed. 1996. -V. 2, №3.-P. 225-238.

179. Ragot M., Hoisington D.A. Molecular markers for plant breeding comparisons for RFLP and RAPD genotyping cost. //Theor. Appl . Genet. 1993. - № 8. - P. 975984.

180. Rae A.L., Harris P.J., Bacic A., Clarke A.E. Composition of the cell walls of Nico-tiana alata Link et Otto pollen tubes. //Planta. -1985. V.166 -P.128 - 133.

181. Redden R. J., Jensen N.F. Mass selection and mating systems in cereals. //Crop Sei. 1974.-№ 14.-P. 345-350.

182. Saiki R.K., Gelfand D. H., Stoffel S. et al. Premier-directed enzymatic amplification of DNA with termostable DNA polymerase. //Science. 1988. - V.239. - P. 487-491.

183. Santos J.B. dos, Nienhuis J., Skroch P., Tivang J., Slocum M.K. Comparison of RAPD and RFLP genetic markers in determining genetic similarity among Brassica oleracea L. genotypes. // Theor. Appl. Genet.-1994.-№ 87. P.909-915.

184. Silander J.R. //Evolution. 1985. -V. 39.

185. Shull G.H. Uber die heterozygotie mit pucksicht auf den praktischen Zuchtungs-erfolg.-Beits. //Zur pflanzenzucht. 1922. - Bd. 5, № 192.- S.134.

186. Steer M.W., Steer J. M. Pollen tube tip growth. //New phytol. 1989. -V. 111. -P. 323-358.

187. Veery S. Bread wheats for many environment. CIMMYT WHEAT Staffo. Mexico, 1986.

188. Ottaviano E.,Sari-Gorla M., Pe E. Male gametophytic selection in maize. //Theor. Appl. Genet. 1982. - V.73. - P.249-254.

189. Woude W.J. van der, Morre D.J., Bracker C.E. Isolation and characterization of Lilium longiflorum. //Cell sei. 1971. - V.8. - P. 331 - 351.

190. Wright S. //Genetic. 1931. - V. 16.

191. Wright S.The genetic structure of populations. //Ann. Eugenetics. 1951. - № 15. -P. 323-354.

Информация о работе

Шевцова, Елена Викторовна
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва, 2007
ВАК 06.01.05

Диссертация

Полиморфизм сортопопуляции Амагер 611 капусты белокачанной - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы