Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Экологические основы селекции и адаптивного семеноводства овощных культур

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Экологические основы селекции и адаптивного семеноводства овощных культур"

На правах рукописи

5 >с-

ДОБРУЦКАЯ Елена Георгиевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ И АДАПТИВНОГО СЕМЕНОВОДСТВА ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР

Специальность 06.01.05—Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1997

Диссертационная работа выполнена в отделе экологии овощных растений Всероссийского научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур в 1976—1996 гг.

Научный консультант — академик РАСХН и МАИ, доктор с.-х. наук, профессор В. Ф. Пивоваров.

Официальные оппоненты: доктор с.-х. наук, профессор В. А. Лудилов; доктор биол. наук, профессор Ю. Л. Гужов; доктор с.-х. наук, профессор И. В. Дрягина.

'Ведущая организация — Российский государственный аграрный заочный университет.

Защита состоится . . . июля 1997 г. в.....часов

на заседании диссертационного совета по защите диссертаций во Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства по адресу: 140153, Московская обл., Раменский район, п/о Верея, строение 500, ВНИИО.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства. у

Автореферат рззослэн . . . . июня 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Л. П. Прянишникова

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. В условиях резкого нарушения экологического равновесия все большее значение придается "диетологическому фактору" питания. Овощные растения играют при этом особую роль, поскольку не только содержат комплекс питательных веществ, но и обладают лечебными свойствами. Проблема состоит в производстве их в количестве, достаточном для обеспечения населения.

Потенциал овощных растений часто настолько велик, что реализуется всего на 20-50%, иногда менее. В этих условиях большое значение приобретает селекция на адаптивность.

Необходимо владеть научной информацией о взаимосвязях в системе растение-среда для определения уровня адаптивного потенциала растения и способов его реализации. В современных условиях нарушения экологического равновесия все большее значение приобретает также использование потенциала устойчивости растений к воздействию загрязненной окружающей среды.

Рол^ среды не должна ограничиваться выявлением существующих жизненных форм. Следует использовать ее способность индуцировать частоту и спектр рекомбинантоа с целью расширения полигона отбора для селекционера (Жученко, 1980).

Селекция призвана решить многие проблемы производства. Совершенствование ее методов - актуальная задача науки. Еще Е. Н. Синская (1933) отмечала, что надо говорить не об экологическом методе в селекции, а об "экологической системе селекции".

В отделе экологии ВНИИССОК разработана методология, включающая систему методов исполозования эколого-географического фактора на всех этапах селекционного процесса -экологическая селекция овощных растений (Пивоваров, Добруцкая, Балашова, 1994).

Развитие современной генетики( экологической генетики,

биохимии, физиологии и других наук, составляющих теоретическую основу экологической селекции, дает возможность совершенствования ее методов. Возможности прикладного использования имеющейся научной информации далеко не исчерпаны.

При общности ряда методов экологической селекции для различных культур (ускорение темпа селекции, использование экологических фонов), они отличаются и специфичностью, что определяется как биологическими особенностями культуры, так и приоритетным направлением селекции ее. Совершенствование методов ' экологической селекции применительно к конкретным овощным культурам позволяет определить новые подходы к решению различных задач селекции. Возможно возникновение новых направлений, т.к. меняется, иногда непредсказуемо, один из компонентов взаимодействия - среда, при постоянном разнообразии другого - генотипа.

Цель и задачи работы. Целью работы является развитие теоретических и экспериментальных основ экологической селекции и адаптивного семеноводства; создание методов использования эколого-географического фактора на всех этапах селекции: от оценки и создания исходного материала до размножения перспективных сортов, проведения ЭСИ, ГСИ и сортоподдержания.

Задачи: - выявить особенности изменчивости генетико-статистических параметров в меняющихся условиях среды, индуцируемых сменой срока, сезона, пункта испытания;

- определить информативные признаки овощных растений и оптимизировать на основе этого способы оценки генотипов и среды как . фона для отбора при селекции на адаптивность;

- выявить возможности и способы передачи свойства адаптивности потомству путем гибридизации;

- разработать методы экологической селекции на пониженное содержание нитратов в продукции (на примере шпината);

- усовершенствовать способы ускорения темпов селекции и повышения эффективности за счет использования природного потенциала субтропиков;

- обосновать способы сохранения генетической идентичности сорта при семеноводстве в нетрадиционных зонах;

Научная новизна. Впервые обоснована возможность повышения эффективности селекционной работы новыми и модифицированными методами экологической селекции:

целенаправленное использование особенностей фенотипической, сезонной и эколого-географической изменчивости для индуцирования сортового полиморфизма и гетерогенности сортовых популяций;

- применение генетико-стйтистических параметров для ранней диагностики адаптивных генотипов, для выявления адаптивно, значимых признаков;

- минимизация набора сред, использование наиболее информативных признаков при оценке среды, как селекционного фона и генотипов, как исходного материала при селекции на адаптивность;

- применение стратегии выбора сред в соответствии с задачей определенного этапа селекционного процесса;

- ускорение темпа селекции скороспелых овощных культур за счет использования разных сезонов в условиях умеренного климата в сочетании с выращиванием в субтропиках;

- подбор пар при селекции на стабильную урожайность путем сочетания генотипов, различающихся по уровню параметров адаптивности и стабильности;

- использование естественных природных экологических фонов при селекции шпината на пониженное содержание нитратов;

- повышение эффективности создания исходного материала при гибридизации за счет синхронизации цветения различных сортов и видов

овощных в субтропиках;

- использование узких экониш со стабилизирующим действием среды в условиях анализирующего фона для сохранения идентичности размножаемых сортовых популяций.

На защиту выносятся: - закономерности фенотипической, сезонной и эколого-географической изменчивости количественных признаков овощных растений и генетико-статистических параметров;

- методы оптимизации набора сред и выбора признаков для оценки среды и генотипов при селекции на адаптивность;

- методы использования биологических особенностей овощных растений при ускорении темпа селекции;

способ сохранения генетического состава сортовых популяций при семеноводстве их в условиях анализирующего фона;

- особенности проявления урожайных свойств семян при различном сочетании условий среды в зоне их репродуцирования и в зоне выращивания семенного потомства.

Практическая ценность работы. Результаты, полученные в процессе исследований, позволяют повысить эффективность работы на всех этапах селекционного процесса за счет оптимизации размещения пунктов по селекции, экологическому испытанию и сортоподдержанию при селекции на адаптивность огурца и капусты; ранней диагностики селекционно ценных генотипов при создании сортов, со стабильной урожайностью'путем создания гетерогенного исходного материала по морфологическим признакам, стабильной продуктивности его и использования природного готенциала субтропиков для интенсивного его . размножения.

Разработки, вошедшие в методические указания по экологической

селекции и семеноводству различных овощных культур,апробированы

селекционерами при создании более 20 сортов овощей, при экологическом

н

испытании и семеноводстве зеленых, пряновкусовых и нетрадиционных культур.

Создан исходный материал для селекции овощных по разным направлениям и передан селекционерам для использования в селекции.

Переданы в генетический фонд Всероссийского института растениеводства им. Н. И. Вавилова две линии томата, как источники устойчивости к мелойдогинам, отличающиеся, кроме того специфической адаптивностью в условиях сухих субтропиков, и новая форма петрушки -однолетняя.

Получены авторские свидетельства на сорт шпината Стоик, листовую петрушку Бриз и редис Софит (доля участия 10-30%), которые могут использоваться в практическом овощеводстве для расширения ассортимента и получения экологически безопасной продукции.

Способ семеноводства кочанного салата в субтропиках отмечен Главным комитетом ВДНХ бронзовой медалью.

Апробация работы: Результаты исследований доложены на Всесоюзных конференциях и научно-методических совещаниях по селекции и семеноводству овощных культур (Москва, 1985; Крымск, 1990; Хабаровск, 1991 и др.), на Всесоюзной конференции по экологической генетике растений и животных (Кишинев, 1981; 1984); на научных конференциях плодоовощного факультета ТСХА (1981; 1984; 1985; 1992; 1994) и БСХА (1990), на Международной научной конференции (Горки, 1996); Международном симпозиуме (Пущино, 1995), на симпозиуме Еукарпии (Финляндия, 1995); идр.

Публикации. По темэ диссертации опубликовано 75 печатных работ, в том числе одна монография (в "соавторстве), 12 методических указаний, 1 рекомендации.

Структура и объем дисертации. Диссертационная работа изложена на .... страницах машинописного текста и состоит из введения, девяти глав, выводов, практических рекомендаций, включает 97 таблиц, 38 рисунков, 64 приложения. Список использованной литературы содержит 542 наименования, в том числе 144 на иностранных языках.

Автор выражает глубокую признательность научному консультанту академику РАСХН и МАИ, профессору Пивоварову В.Ф.; академику МАИ,

члену-корреспонденту АН Молдовы H.H. Балашовой, сотрудникам и аспирантам сектора ЭСИ, Среднеазиатской лаборатории репродукции семян, Азербайджанской лаборатории ускоренных методов селекции отдела экологии, коллегам ВНИИССОК, сотрудникам Северо-Кавказской опытной станции: А. А. Литовкину, Л. М. Ласточкиной; доктору биологических наук A.B. Кильчевскому, доктору с.-х. наук Н.И. Жидковой, доктору с.-х. наук A.A. Кравченко за большую помощь и содействие в выполнении данной работы.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в 1976-1996 г.г. в отделе экологии ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур в соответствии с плановыми заданиями и по гранту 5.1822 Российской государственной научно-технической программы «Приоритетные направления генетики».

Основные эксперименты проведены в трех контрастно различающихся по климатическим условиям зонах: умеренный климат (Московская область ОПХ ВНИИССОК), сухие субтропики (Сурхандарьинская область Узбекистана, Термез), влажные субтропики (Ленкорано-Астсринская зона Азербайджана).

В дальнейшем изложении в основном принимаются сокращенные названия пунктов исследований: Москва, Термез, Ленкорань. При оценке результатов ГСИ и ЭСИ использовали агроклиматическое районирование территории СНГ по Д.И.Шашко и др (197^).

Применяли агротехнику (кроме сроков посева), общепринятую в зонах исследования.

Объектами исследования в основном служили шпинат, редис, . капуста, кабачок, томат, морковь, лук порей, петрушка, свекла столовая.

При решении вопросов семеноводства и интенсивного размножения селекционного материала кроме того, в изучение были включены сельдерей корневой, салат кочанный и другие зеленные и • пряновкусовые культуры.

Материал исследования был представлен также образцами мировой коллекции ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова.

Для оценки родительских форм и гетерозисных гибридов Р моркови материал был представлен селекционером Н.И. Жидковой (НИИО), томата - селекционером С.Ф. Гавришем (ТСХА) и А.А.Кравченко (Киевская ОКОС). Сорта и линии редиса получены от селекционера М. И. Федоровой; зеленных и пряновкусовых культур от селекционеров Ю.И.Мухановой и Е.М.Хомяковой; гороха - отселекционера В.А.Епихова.

Изучение экологической изменчивости ЦМС моркови проведено совместно с кандидатом биологических наук Н.И.Тиминым (ВНИИССОК) на его материале.

При оценке среды и генотипов в широком экологическом испытании использовали результаты ГСИ пятнадцати сортов капусты, а также девяти сортов и пяти гибридов Р, огурца.

В основу методологии исследований по данной теме был положен географический подход, а также методы ступенчатых посевов и посевов в разные сроки.

Методика лабораторно-полевого опыта (Доспехов, 1985; Методика экологического сортоиспытания, части I и II, 1985, 1987 гг) была использована в экспериментах по оценке среды, определению параметров адаптивности и стабильности генотипов, по изучению последействия выращивания семян на проявление Уозяйственно ценных признаков в семенном потомство,.при разработке элементов технологии адаптивного семеноводства и размножения селекционных образцов. Повторность в опытах четырехкратная, размещение вариантов рендомизированное, площадь делянок: капуста 5,5-31,5 м2, лук порей 10-14 м2, редис 1-5 м2, кабачок 12,3 м2, томат 2,1-10мг, морковь 2,5-5 м2, салат 5,4-9 м2.

Часть материала, в т.ч. гибрид томата Р, Русич, выращивали в зимних и пленочных теплицах (ВНИИССОК), под пленочными укрытиями (субтропики). '

При коллекционном изучении, совершенствовании схем ускоренной селекции, вопросов интродукции работу проводили по единой методике для всех пунктов испытания согласно Методическим указаниям ВИР (1968, 1970, 1975) и разработкам селекционеров ВНИИССОК по соответствующим культурам в соответствии сОСТ46-71-78, этап I (1978).

В опытах использовали семена, репродуцированные во ВНИИССОК - тех сортов, оригинатором которых он является. Наряду с тем, в отдельных случаях высевали семена, репродуцированные в зонах исследования.

При изучении последействия условий выращивания семян на проявление признаков в потомстве использовали семена, произведенные в южных зонах из семян суперэлиты при негативном отборе.

Для определения способа подбора родительских пар с целью получения гетерогенного селекционного материала при селекции на адаптивность и шпината, при селекции на низкое содержание нитратов, по результатам предварительного испытания выделяли генотипы, различающиеся по параметрам СЦП, БяК Ы; шпината - с разным уровнем накопления нитратов. С участием выделенных генотипов получали гибридные комбинации путем диаллеЬьного скрещивания их.

Испытание гибридов редиса провели в зоне умеренного климата при весеннем (15 апреля) и летнем (1 августа) посеве и в сухостепной зоне (Ставрополь).

При определении^нет^мрского состава популяции сорта капусты Амагер 611 и разработке его стабилизации использовали методы диаллельных скрещиваний, инцухтирование, групповые переопыления.

Средовые различия родительским формам гетерозисных гибридов Р, томата придавали путем выращивания их семян в различных эколого-географических условиях.

При расчете экологического гетерозиса за контроль принимали ' гибриды, полученные от родительских форм, выращенных из экологически

однородных семян.

Определение посевных качеств семян и биохимические анализы выполнены по общепринятым методикам в лабораториях семеноведения и массовых анализов ВНИИССОК.

Апробация посевов, определение сортовой чистоты семян, лежкости капусты выполнены в соответствии с существующими инструкциями и рекомендациями.

Объем выборки при описании: 30-100 растений. Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по Б.А.Доспехову (1985). Матрицу коэффициентов корреляции рассчитывали с использованием программы Биостат на ПЭВМ IBM АТ-286. Достоверность коэффициента корреляции оценивали по критерию Бергмана для 95% уровня достоверности (Иберла, 1980).

Для кластерного анализа применяли программу STATGRAPHICS 3.0. Вычисление параметров среды, адаптивности и стабильности генотипов проводили о вычислительном центре БСХА и во ВНИИССОК по фортран-программе, разработанной в Институте генетики и цитологии АН Республики Беларусь в соответствии с методикой А.В.Кильчевского и Л.В.Хотылевой(1985).

Эффект гетерозиса определяли по формуле, предложенной А.В.Аппатьевым (1981);как превышение гибридом показателей лучшего родителя. При расчете гетерозиса по устойчивости к накоплению нитратов за лучший родительский компонент принимали показатели формы с минимальным содержанием нитратов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Использований генетико-статистических параметров в экологической селекции

Изменчивость признаков различных видов овощных растений. Понятия изменчивости популяционных признаков определены Л.В.Сазоновой (1983). Ею даны формулировки сортовой, экологической и

географическойизменчивости.

Мы предлагаем понятие экологической изменчивости дополнить понятием сезонной изменчивости. Сезонная изменчивость может быть индуцирована в одном географическом пункте сменой срока посева, сезона выращивания (генотип - срок посева), условиями различных лет испытания в одном пунете (генотип - год).

Понятие "географическая изменчивость" мы предлагаем обозначить как эколого-географическую (генотип - пункт испытания). Поскольку география - это комплекс тесно связанных наук, включающий как физические, так и экономические факторы, дополнение «эколого-» позволяет подчеркнуть ограниченность наших интересов сферой природных факторов среды.

Для выражения сезонной и эколого-географической изменчивости мы предлагаем использовать параметр Бд! - относительная стабильность генотипа, близкий по своей сути к коэффициенту варьирования (Кильчевский, 1994).

Фенотипическая изменчивость <У,%) количественных признаков в сортовых и гибридных популяциях различных видов овощных культур имеет средний и значительный уровень.

Используя сортовой полиморфизм, можно выявить генотипы с незначительным уровнем варьирования отдельных признаков (таблица 1).

/ Таблица 1

Фенотипическая изменчивость (У,%) количественных признаков

лука порея, Москва, 1990-1991 г.г.

Признаки Карантанский Иностранные ' сортообразцы

Длина листа 12.7-14.6 6.8-17.3

Высота растения 11.2-12.3 9.6-18.6

Количество листьев 14.0-15.9 15.8-2,3.7

Ширина листа 17.1-18.9 15.1-26.0

Диаметр отбеленной части 17.9-19.1 13.8-27.0 • •

Длина отбеленной части 9.0-20.2 14.4-27.2

Масса всего растения 33.6-34.1 35.7-56.1

Масса товарной масти 33.8-39.4 34.6-57.6

Сезонная изменчивость количественных признаков растений с наибольшей эффективностью может быть использована при оценке селекционного материала в субтропических районах (Пивоваров, Добруцкая, Балашова, 1994). В условиях умеренного климата выявлена специфика сезонной изменчивости различных видов овощных культур. У шпината изменчивость признаков, связанных с линейным ростом, больше выражена при взаимодействии генотип-год-срок посева. По признакам "диаметр розетки листьев", "ширина пластинки листа" большая степень дифференциации генотипов достигается при взаимодействии генотип-год при выращивании в весенне-летний сезон.

Сезонная изменчивость большинства количественных признаков раннеспелой белокочанной капусты имеет общий характер для различных сортов. Ярко выраженной сортовой спецификой характеризуются признаки "высота наружной кочерыги", "длина черешка", "высота и диаметр кочана". Следовательно, сезонную (генотип-год) изменчивость можно использовать для выделения генотипов капусты со стабильным проявлением этих признаков,

У редиса сезонная изменчивость специфична для различных признаков. По признакам "масса корнеплода", "количество листьев", "ширина пластинки листа" большая дифференциация генотипов наблюдается при взаимодействии "генотип - срок посева", по остальным "генотип - год" (таблица 2).

Сходство с фенотипической изменчивостью в большей мере проявляется у кабачка. У шпината, капусты и редиса ранги признаков по фенотипической и сезонной изменчивости сходны только для наименее изменчивых признаков.

Эколого-геограФическая изменчивость неадекватна уровню фенотипической и сезонной изменчивости большинства признаков. Усиление воздействия среды за счет введения взаимодействия генотип-пункт, вызывает более высокий уровень дифференциации генотипов

(таблица 2), увеличивает степень реализации потенциала признаков. Изменения уровня фенотилической изменчивости (V, %) при взаимодействии «генотип-пункт», как правило, незначительны.

Таблица 2

Сезонная и эколого-географическая изменчивость количественных признаков редиса, Sgl, 1988-1990 г.г.

Генотип - пункт,

Признаки С е з о н н а 1., Москва Москва-Ленкорань,

- 1-ый срок

генотип- год генотип -1-ый срок срок посева

Диаметр корнеплода 6.9-14.3 5.1-14.3 . 5.5-16.0

Длина корнеплода 1.8-12.1 5.1-11.6 8.9-18.4

Количество листьев 2.1-6.7 3.4-14.2 15.4-27.1

Высота розетки 16.7-32.9 12.3-24.8 19.3-36.5 •

Длина пластинки листа 6.3-60.9 10.5-43.3 9.2-56.1

Ширина пластинки листа 4.9-21.9 4.7-37.4 17.6-57.1

Длина черешка 16.4-65.4 13.8-47.8 51.8-73.7

Масса корнеплода 5.5-36.1 22.1-41.0 24.1-51.6

Масса листьев 10.6-35.2 12.5-33.5 16.1-46.2

Так же, как сезонная, эколого-географическая изменчивость имеет наибольшее сходство с фенотилической по степени изменчивости наиболее стабильных признаков.

Корреляционный анализ количественных признаков. Структура корреляционных связей имеет как специфику у различных видов овощных растений, так и общие закономерности. Специфичны частота и уровень корреляций: меньше выражены у кабачка и редиса, больше у шпината.

Наиболее высокг ч положительная связь продуктивности установлена у шпината с признаками "высота розетки", "длина и ширина пластинки листа", у редиса - с признаками "диаметр корнеплода" и "ширина пластинки листа", у лука порея - с "шириной листа" и "общей массой растения".

В низкопродуктивных срезах уровень коэффициентов корреляций и частота достоверных срязей увеличивается.

Изменчивость корреляций индуцируется в большей степени при взаимодействии генотип - пункт, чем генотип - срок посева (рис. 1). Ядро корреляционных связей в основном сохраняется в разных экологических условиях.

—

Ленкорань 1989 г. (1-ой срок)

—. Ленкорань 1989 г. (2-ой срок)

• г = 0.5-0.7' ----г =-0.5-0.7

-г >0.7

1 - Высота растения

2 - Количество листьев

3 - Длина пластинки листа

4 - Ширина пластинки листа

5 - Длина черешка

6 - Длина корнеплода

7 - Диаметр корнеплода

8 - Масса л..стьев

9 - Масса корнеплода

Рис. 1 Структура корреляций редиса сорта Тепличный грибовстсий в меняющихся условиях внешней среды.

Корреляционные связи имеют адаптивную значимость: они менее выражены у генотипов, представляющих высокую селекционную ценность для создания сортов со стабильной продуктивностью (высокий уровень параметра СЦП). Анализ корреляционных плеяд может частично решить проблему ранней диагностики адаптивности генотипов (рис. 2).

Вариант СЦГ 10.3

Моховский СЦГ 5.6

- г = 0.5-0.7 ----г = 0.5-0.7

-г > 0.7

1 - Высота растения

2 - Количество листьев

3 - Длина пластинки листа

4 - Ширина пластинки листа

5 - Длина черешка

6 - Длина корнеплода

7 - Диаметр корнеплода

8 - Масса листьев

9 - Масса корнеплода

Рис. 2 Корреляции между количественными признаками у генотипов редиса, с разным уровнем параметра СЦП (селекционная ценность генотипа), •

Москва,1989 год , 2 - срок посева.

Адагтшное значение количественных признаков. Для

большинства изученных нами культур адаптивно-значимыми, то есть лабильными у экологически устойчивых сортов>являются признаки, связанные с линейным ростом рас-ения: "длина отбеленной части" и "длина листа" у лука порея, "высота наружной кочерыги", "высота розетки листьев"

и "длина пластинки листа"у капусты, "длина главной плети, пластинки листа и плода" у кабачка. Исключением является редис, у которого кроме длины пластинки листа у генотипов со стабильной продуктивностью лабилен признак «ширина пластинки листа» и шпинат, у которого адаптивное значение имеет этот же признак (рис. 3).

ОИясс» товарной чести ВОбщая масса растения

□ Длина отбапаниой части

□ Количество листьев

□ Длина листа

□ Ширин« листа

□ Высота растаний

□ Диаматр отбеленной части

□ СЦП по масс* отбалаиной части

Рис. 3 Относительная стабильность (ЭдО количественных признаков лука порея с различной селекционной ценностью генотипа (СЦП).

При составлении программ селекции на урожайность адаптивно значимым признакам следует уделять о-обое внимание, не допуская увеличения их стабильности. Особенности фенотипической, сезонной и эколого-географической изменчивости следует использовать для повышения эффективности проявления полиморфизма сортового разнообразия хозяйственно ценных признаков и при отборе из гетерогенных сортовых популяций.

Эколого-генетическиа основы создания репрезентативной селекционно-испытательной сети при селекции на адаптивность. Большое значение имеет размещение испытания при селекции

на эдаптивностьв наиболее информативных средах. Поскольку для оценки среды как фона для отбора необходимы трудоемкие исследования, возникает необходимость минимизации объема таких экспериментов.

При длительном (шесть лет) испытании в одном географическом пункте нами выявлено, что наиболее низкая повторяемость по годам свойственна параметру с!к - продуктивность среды. Оценка среды конкретного года по параметру Бек (относительная дифференцирующая способность) возможна по результатам однолетних испытаний, однако изменчивость этого параметра по годам может быть значительной в зависимости от культуры.

Параметр № - типичность среды, так же, как Бд^ константнее, чем <3к (таблица 3). В целом для оценки среды по комплексу параметров, как фона для отбора на стабильную продуктивность, длительность изучения среды одного пункта должна составить не менее четырех лет. Это позволяет определить преимущественный характер генотип-средовых отношений. Поскольку прогноз возможного разнообразия параметров среды в меняющихся по годам условиям погоды как правило невозможен, необходим ежегодный контроль за фоном испытания с целью корректировки результатов оценки.

Таблица 3

Изменение параметров среды, ка^ фона для отбора капусты на стабильность признака масса кочана по годам испытания, . Московская область

Год испытания Параметры среды

К, кг с1к № век

1990 Л.27 0.33 0.57 30.5

1991 1.03 0.09 0.70 . 24.8

1992 0.85 -0.11 0.33 45.5

1993 0.86 ' -0.08 0.40 26.3 . .

1994 0.79 -0.12 0.64 234

1995 0 83 ' -0.11 0.00 6.9

Оценка среды разных сроков посева в одном географическом пункте показала, что действие ее на растения различно.

Для редиса, независимо от года испытания, более продуктивна среда весенних сроков посева. Типичность среды несколько выше при испытании в летне-осеннем сроке. Дифференцирующее действие среды умеренного климата на сортопопуляции редиса очень низкое и не позволяет оценить полиморфизм образцов или проявить гетерогенность популяций (таблица 4). Информативность среды в зоне умеренного климата для комплексной оценки стабильности продуктивности редиса недостаточна.

Таблица 4

Параметры среды, как фона для отбора редиса на стабильную урожайность

Срок посева Год испытания Расчет параметров отдельно по зонам

х,кг/м2 с!к \к век

Москва

1 срок 1988 5.7 2.2 0.63 13.1

1989 5.2 1.7 0.92 20.1

1990 1.6 -1.9 0.48 11.8

2 срок 1988 4.4 0.9 0.87 19.6

. 1989 2.6 -0.9 0.64 11.8

1990 1.4 -2.1 0.73 14.0

Ленкорань

1 срок 1988 4.2 1.2 0.37 22.3

1989 3.2 0.2 0.81 20.4

2 срок 1988 2.1 0.9 0.31 23.7

1989 3.4 0.4 0.77 23.6

1990 2.3 -о.г 0.90 29.4

Более резкие различия генотип-средовых отношений

индуцируются при переносе испытания в другие географические пункты. Несовпадение характеристик среды в пространстве позволяет компенсировать недостатки одной среды преимуществами другой. Например анализирующее действие среды влажных субтропиков на дифференциацию генотипов редиса по продуктивности при эколого-географическом испытании восполнит отсутствие такого эффекта действия среды умеренного климата (таблица 4).

Наибольшая вероятность формирования сред с высокой типичностью для оценки стабильности продуктивности капусты выявлена в зоне умеренного климата.

На первых этапах селекции, когда необходимо провести дифференциацию исходного материала капусты по признаку продуктивности и определить потенциальную продуктивность генотипов, можно ограничиться испытанием в зоне селекции. Для ускорения оценки в схему испытания может быть включена зона сухих субтропиков. В сухостепной зоне (Ставрополь) будет эффективнее работа на последних ' этапах селекции, при размножении константных поколений.

По результатам ГСИ и ЭСИ нами рассчитаны параметры среды егрокпиматаческих зон СНГ, как фона для отбора и оценки огурца и капусты. На основе этих данных предлагается оптимизация размещения селекционной м сортоиспытательной сети при селекции этих культур на адаптивность (таблица 5).

Таблица б

Оптимальное размещение селекционных учреждений и пунктов сортоиспытания при селекции капусты и огурца на адаптивность

Культура

Агроклиматические Юны

южнотаежная

лесостепная

сухостепиаяи полупустыми

Пункты, рекомендуемые для создайся селекционных учреждений и пунктов сортоиспытания. Лесостепная часть / Оренбургская Красноярского . Куйбышевская края

Алтайский край, Башкортостан

Огурац

Капуста

Огурец

Капуста

брянская. Московская

области Алтайский край Оренбургская

Воптарадская, Астраханская областа Оолгстрадская

Горьковская, Ивановская, Марий-Эл

Пункты. нв рекомендуемые для использования в цепях селекции

(орькооскаЯ, Иркутская, Саратовская Дагестан

Рязанская Омская область

Свердловская области

Иркутская, Красноярск - Астраханская

¡Биробиджан фаа (Шуи/емсхлй р-м) (Наримановский район)

При оценке среды различных пунктов нами не выявлено среды, по всем параметрам отвечающей требованиям, предъявляемым к оптимальному фону для отбора на адаптивность. Исходя из нереальности существования таких природных сред, мы предлагаем стратегию, основанную на использовании совокупности сред в соответствии с задачами каждого этапа селекционного процесса.

Анализирующие фоны включать в сеть испытания на первых этапах при дифференциации генотипов по продуктивности и отборе из гетерогенных популяций.

В начале селекционного процесса необходимо использовать также высокопродуктивные среды для определения потенциальной продуктивности генотипов. Поскольку такие среды обычно не совпадают в пространстве, и, кроме того, на всех этапах работы включение в сеть испытания пункта селекции обязательно, уже на первых этапах будет получена рекогносцировочная информация о стабильности продуктивности.

Типичность фона - обязательное условие при испытании константных поколений, а также при проведении ЭСИ и ГСИ.

Осноонйэ исследования по оценке среды как фона для отбора при селекции на адаптивность проводятся по результатам учета урожайности и продуктивности культур.

Селекционная ценность генотипов различных овощных культур для создания сортов со стабильной урожайностью ' Как правило, в наборе сортообразцов наиболее часто встречаются генотипы, сочетающие среднюю урожайность со стабильностью ее, имеющие высокий уровень параметра СЦП (селекционная ценность генотипа) (таблица 6).

Среди сортообразцов, характеризующихся высшими значениями параметра СЦП, особо выделяется группа генотипов с продуктивностью выше уровня средней урожайности по годам испытания. Они не отличаются высокой стабильностью, но это связано не со снижением, а с повышением продуктивности при улучшении условий среды. 8 худших условиях даже

неполная реализация высокой потенциальной продуктивности, свойственной им, обеспечивает средний уровень урожайности.

Таблица 6

Встречаемость генотипов с различными адаптивными свойствами.

Культура Изучено в т.ч. выделено с высоким уровнем параметров

сортообразцов СЦП САС1 ОАС1

ШТ. % шт. % шт. %

Капуста 16 5 31.3 2 12.5 1 6.3

Капуста 9 3 33.3 2 22.2 1 11.1

Огурец 9 2 22.2 3 33.3 - -

Кабачок* 16 7 43.8 4 25.0 4 25.0

Томат* 13 4 30.8 2 15.4 2 15.4

Редис 8 3 37.5 2 25.0 3 37.5

Лук порей 7 3 42.9 3 42.9 1 14.2

Шпинат* 11 4 36.4 1 9.1 1 9.1

Пастернак* 9 3 33.3 1 11.1 1 11.1

* - для анализа использовали результаты, полученные в отделе экологии аспирантами А.А. Исхаджиевым (1969), М.И. Мамедовым (1989), Ф.Б. Мусаевым (1995), Т.Я. Салаевым (1995), Т. Видякиной (1997).

Уникальным представителем таких генотипов является сорт лука порея Праз (Болгария). Среди семи испытанных сортов он -имеет максимальный уровень параметров х, ОАС1 (общая адаптивная способность), САС1 (специфическая адаптивная способность) и при среднем уровне относительной стабильности (Эд1) отличается высокой отзывчивостью на улучшение условий среды (Ы>1).

■ Наличие подобных генотипов определяет возможность двух путей селекции на стабильную урожайность. Первый путь общепризнан: средняя урожайность, стабильная по годам. Частая встречаемость генотипов с такими свойствами указывает на перспективность данного направления. ' Второй путь. - сорта с высокой потенциальной продуктивностью, высокоурожайные в благоприятные годы и среднеурожайные - в неблагоприятные.

Свойство специфической адаптивной способности, на основе которого возможно создание сортов, узкоспециализированных для

возделывания в определенных условиях среды, у изученных нами видов овощных растений и сортообразцов встречается реже. В то же время у огурца оно более часто, чем стабильность урожайности по годам, а у лука порея доля таких генотипов равна (таблица 7). Следовательно, селекция узкоспециализированных сортов этих культур наиболее перспективна.

Репрезентативность оценки параметров адаптивности генотипов при различном сочетании сред испытания овощных культур проанализирована нами с целью разработки методов повышения эффективности данной работы. За наиболее представительную выборку приняты результаты испытания капусты в десяти средах при взаимодействии генотип - пункт -год, редиса - в двенадцати средах (генотип - пункт - срок посева - год).

По капусте наибольшей мерой сходства с максимальной выборкой по параметру СЦГ отличаются варианты 2 года х 3 пункта (Москва, Термез, Ставрополь) и 3 года х 2 пункта (Москва, Ставрополь) (на рис. 4 кластер А).

Кластеризация, проведенная по интегрированному параметру

СЦП редиса показала, что наибольшую меру сходства с испытанием при максимальном наборе сред, обеспечивает вариант испытания в 8 средах по '■хеме 2 года х 2 пункта х 2 срока посева (таблица 7).

При анализе характера сочетания разных параметров у генотипов с высоким уровнем селекционной ценности генотипа выявлено, что оценка только по комплексу параметров позволяет определить ме-

Рис. 4 Пространственное изображение результатов кластерного анализа по оптимизации проведения ЭСИ на капусте по параметру СЦГ признака

, масса кочана.

ханизм экологической устойчивости генотипа. Однако сочетание сред, испытание в которых позволяет достоверно определить параметр СЦП по продуктивности, не обеспечивает точность оценки других параметров среды.

Таблица 7

Результаты кластерного анализа по оптимизации ЭСИ редиса, Москва, Ленкорань, 1988-1990 г.г.

Схема ЭСИ Кластер Номер Частота

кластера кластера

3 года х 2 пункта х 2 срока 1 - -

2 года х 2 пункта х 2 срока 1 1 2

3 года х 2 пункта х 1 срок 2 2 1

3 года х 1 пункт х 2 срока 3 3 1

2 года х 1 пункт х 1 срок 4 4 1

1 год х 2 пункта х 2срока 5 5 1

Наибольшие затраты на испытания необходимы для расчета средней продуктивности и параметра ОАС| - общей адаптивной способности. По остальным параметрам оптимизация испытания для их определения зависит как от рассчитываемого параметра, так и от культуры. Наибольший выбор сред для комплексной оценки генотипов по совокупности параметров адаптивности необходим при испытании капусты, наименьший - кабачка (таблица 8).

Таблица 8

Оптимизация сочетания экологических сред при испытании различных культур с целью расчета параметров адаптивности генотипа

по продуктивности

Культура Число сред в испытании, обеспечивающее репрезентативность расчета параметров

х, ОАО еда Ы СЦП

Капуста 12 12 12 12 12 6

Кабачки 10 10 6 6 6 6

Редис 12 12 8 8 12 8

Принцип подбора пар Д11Я скрещиваний при селекции на адаптивность При наличии в распоряжении селекционера характеристики генотипов по параметрам адаптивности, он может эффективно

использовать их в гибридизации лишь на основе знания закономерностей передачи нужных свойств гибридному потомству.

При скрещивании генотипов редиса, отличающихся по уровню параметров адаптивности, нами получен гибридный материал, отличающийся значительным разнообразием по стабильности и адаптивности признака продуктивности. Шесть из двадцати гибридов отличаются наивысшей се лекционной ценностью (СЦП). Общим для них является значительная стабильность продуктивности, уровень коэффициента регрессии Ы - меньше единицы. Лучший вариант: сочетание родительских пар по СЦП продуктивности: высокий и низкий. Возможно и другое сочетание, кроме средний х высокий и низкий х средний (таблица 9). Эти гибриды могут служить фоном для отбора, форм со стабильной продуктивностью.

При изучении адаптивности и стабильности родительских форм и гетерозисных гибридов Р, моркови установлено, что они различаются по уровню адаптивности. Лучшие показатели селекционной ценности генотипа, то есть стабильной урожайности, обеспечиваются при скрещивании родителей с резко различающимися параметрами адаптивности признака продуктивности: материнская форма с высоким уровнем параметра СЦП, низким - параметра Зд1, с коэффициентом регрессии <1.

Таблица 9

Результаты диаллельного скрещивания редиса по параметру СЦГ массы

корнеплода, 1992 г

Уровень СЦГ родителей Гибриды с уровнем параметра СЦП,%

высокий средний низкий

Высокий х высокий 50.0 0.0 50.0

Средний х средний 0.0 0.0 100.0

Высокий х средний 50.0 0.0 50.0

Средний х высокий 0.0 25.0 75.0

Высокий х низкий 50.0 50.0 0.0

Низкий.х высокий 50.0 50.0 0.0

Средний х низкий 50.0 50.0 0.0

Низкий х средний 0.0 100.0 0.0

Селекция шпината на устойчивость к накоплению нитратов Наблюдения за уровнем содержания нитратов в продукции шпината показали, что он не стабилен по годам испытания в условиях умеренного климата и сухих субтропиков. Соответственно этому параметры среды различаются по пунктам, срокам и годам испытания. При многолетнем испытании в зоне умеренного климата растения подвергаются воздействию различных типов экологического фона. Низкая продуктивность отличает большинство сред испытания при весенне-летнем сезоне. Недостаток фонов с высокой продуктивностью (с1к) в условиях умеренного климата можно возместить за счет включения в сеть испытания пункта, расположенного в сухих субтропиках, которые являются самыми напряженными по содержанию нитратов (таблица 10). На этапе испытания константных поколений эффективно использование экологического фона первого сезона в зоне умеренного климата, как наиболее типичного.

Таблица 10

Параметры среды зоны умеренного климата и сухих субтропиков

как фона для отбора шпината на содержание нитратов

Среда X, М0^7кг сырого вещ. С| к век (К

Москва-1994-1 срок 1455.0 100.4 29.1 0.89

Москва-1954-2 срок 1050.0 -304.6 13.1 • • 0.26

Термез 1994 1559.0 204.1 15.8 0.73

Москва-1995-1 срок 803.3 182.4 59.5 0.41

Москва-1995-2 срок 812.8 192.0 42.4 0.86

Термез 1995 246.5 9374.4 68.3 0.56

Москва-1990-1 срок 495.8 -157.5' 117.1 1.00

Мое ква-1991-1 срок 377.8 -247.5 15.1 -0.12

Термез 1991 1086.2 439.2 24.8 0.50

Гибридизация по схеме диаллельного скрещивания между шестью сортообразцами с разным уровнем накопления нитратов увеличила разнообразие материала по накоплению нитратов в продукции, в первую очередь за счет генотипов с низким уровнем этого показателя.

Смена характера генотип - средовых отношений при разных сезонах выращивания шпината в условиях умеренного климата позволила

выделить гибриды со стабильным проявлением уровням* накопления нитратов. Свойство отдельных гибридов стабильно проявлять гетерозис по устойчивости к накоплению нитратов в меняющихся условиях среды указывает на возможность уменьшения содержания нитратов в шпинате путем гибридизации.

Методы повышения эффективности создания исходного материала для селекции В субтропических районах существует возможность повышения продуктивности ряда приемов создания исходного материал для селекции овощных культур.

Эффективность гибридизации на юге. При уменьшении дифференциации раннеспелых сортов белокочанной капусты по длительности цветения с 15 в Московской области до 7 суток в. сухих субтропиках происходит увеличение эффективности ди^ллельных скрещиваний. Выявлена сортовая специфика. У двух сортов больше гибридных семян образовалось в зоне умеренного климата, у шести - в сухих субтропиках.

Для гарантированного получения семян диаллельные скрещивания первоначально следует проводить параллельно з двух зонах и в дальнейшем включать в селекционные программы пункты скрещивания в соответствии с выявленной при этом специфической реакцией сортов. За счет синхронизации цветения сортов гороха и петрушки различных групп спелости возможно повышение завязызаемости семян, увеличение разнообразия гибридных форм. Исходный материал, полученный этим методом, использован при создании сорта петрушки Бриз.

Во влажных субтропиках выявлен эффеетивный экологический фон для проявления гетерогенности популяции листовой петрушки. В сортопопуляции петрушки Кгаиза на этом фоне при однолетнем цикле выращивания выделено четыре морфотипа, различающиеся по форме и размерам сегментов пластинки листа. В результате отборов при осеннем посеве з четвертом поколении получена константная форма с крупными

сегментами пластинки листа, раннеспелая, представляющая селекционную ценность.

В сухих субтропиках увеличивается дифференциация генотипов моркови по признаку ЦМС, что способствует выделению форм, стабильно сохраняющих мужскую стерильность в разных условиях среды.

При совершенствовании методов ускорения темпа селекции разработаны схемы селекции, основанные на таких биологических свойствах шпината, как холодостойкость и раннеспелость. При увеличении спектра сроков посева в сухих субтропиках и использовании сезонной изменчивости в условиях умеренного климата определены эффективные экологические фоны для отбора, а также для размножения константных поколений шпината. Метод ускоренной селекции шпината: выращивание дв',х поколений в условиях умеренного климата и при сочетании зон по схеме Москва - Термез^использован при создании сорта Стоик, отличающегося высокой адаптивностью и низким уровнем содержания нитратов в продукции., Государственный реестр N 9402144.

Метод размножения селекционных образцов на юге из привозных маточников, разработанный ранее для селекции корнеплодов и капусты, распространен на новый вид - лук порей.

Определена возможность использования этого метода не только на стабилизирующем фоне влажных субтропиков, но и в сухих, фон которых является для этой культуры анализирующим. Дифференцирующее действие окружающей среды может быть снижено при этом за счет стабилизирующего эффекта реакции на нее растительного организма, формировавшегося на ранних этапах онтогенеза в зоне селекции. Метод апробирован при создании сорта лука порея Асгеос.

Эколого-генетические аспекты адаптивного семеноводства

Эколого генетическое обоснование способов адаптивного семеноводства должно включать в себя систему исследований, охватывающих разные стороны этой проблемы. Важнейшим этапом работы является поиск регионов, среда которых обладает стабилизирующим

- 27 -

действием на сортовые популяции.

Опыт показывает, что среда тех регионов, где производство семян овощных экономически выгодно, часто обладает дестабилизирующим действием на размножаемые популяции. В связи с этим актуальна задача разработки способов воспроизводства сорта,со всеми присущими ему характеристикам^ условиях анализирующего фона.

Оценка пригодности среды агроклиматических зон территории СНГ для семеноводства огурца и капусты показала, что стабилизирующее действие на сортопопуляции овощных культур более дефицитное свойство среды, чем анализирующее действие ее.

Из 110 пунктов на территории СНГ (участки ГСУ) условиями, оптимальными для ведения селекции и сортоиспытания при выведении сортов огурца со ст.;.о'ильной урожайностью^характеризуются 27, а для сортоподдержания только 17. Соотношение сред в польз'- условий, оптимальных для селекции, выявлено и для капусты. Из 100 пунктов - 47 пригодны для селекции ее на адаптивность и только 32 - для семеноводства.

В регионах,среда которых в среднем обладает анализирующим действием на сортопопуляции, необходим поиск узких эконйш, характеризующихся стабилизирующим эффектом.

Экониша с благоприятным экологическим фоном может быть ограничена пространством (пункты с оптимальным микроклиматом) или временем (оптимальные сроки выращивания семян).

Так, например, в Краснодарском крае, где размещается значительгная часть объема производства семян капусты, среда Краснодарского ГСУ является для этой культуры анализирующим фоном (Зд|=25,5) с низкой типичностью (1к=0,31). В то же время фон Тихорецкого ГСУ - стабилизирующий (Зд1=12,1 %) и типичность его высокая (1к=0,61).

Влияние технологических факторов на реализацию потенциала семенной продуктивности позднеспелых сортов Ьелокочанной капусты во влахных субтропиках Азербайджана проявляется в наибольшей степени при изменении сроков посева, и в меньшей степени от возраста рассады,

площади питания растений. В условиях анализирующего действия на сортопопуляции капусты фона влажных субтропиков нами определена очень узкая экологическая ниша, ограниченная сроком посева, максимально приближенным к 30 июля - 1 августа, условия которой обеспечивают формирование растений, отвечающих требованиям семеноводства среднепозднего сорта капусты Подарок 2500 и позднеспелого сорта Амагер 611. При посеве 10-30 июля обеспечивается наибольшее число (92-95%) оптимально развивающихся растений, которые образуют кочан, самостоятельно расходящийся при формировании цветоносов. Перенесение посева на более ранние сроки ведет к снижению урожайности за счет снижения числа перезимовавших ратений - на более поздние - к дестабилизации сортовой популяции (рис. 5).

40 35 30 24 20 1Ь 10

Ь

о <

Суперэлита (контроль)

ш

□

3; , Посев 10 07 р.Л«няО|>знь

.....:...[_].[

,1_1

Посев 1.0Ь

р Лвнко^мь

}

.а.

2

.гл..

Пос«и 10 06 р.Ленкор^нь

10

Рис. 5 Последействие условий выращивания семян во влажных субтропиках на распределение признака диаметр кочана в популяции сорта Амагер 611 (Москва, 1987 г.).

Фенотипическое изменение сортовых популяций капусты Амагер 611 и Подарок 2500 при действии и последействии условий влажных субтропиков. При всех сроках посева, включая оптимальный, популяции сорта Подарок 2500 и Амагер 611 представлены во влажных субтропиках четырьмя группами растений, различающихся по ритму развития и морфологическим признакам.

К группе, обозначенной а-1, относятся растения, образующие плотный кочан, выход цветоноса у которых затруднен.

Вторую группу (а-2) составляют растения с нормальным ритмом развития, образование цветоносов у которых происходит без затруднения после самостотельного расхождения кочанов.

Третья (а-3) группа представлена растениями, переходящими к генеративному развитию, минуя фазу кочана, т.е. с нарушенным ритмом развития. Растения этой группы отличаются сильной облиствс жостью.

К четвертой группе (а-4) относятся растения без кочана - недогоны. Срок, оптимальный для формирования высокого урожая, только обеспечивает наибольшую долю растений с ненарушенным ритмом развития, но анализирующее действие фона влажных субтропиков проявляется и при соблюдении оптимальных сроксв посева, что выражается в присутствии в посеве растений всех выделенных групп.

При выращивании семенного потомства в зоне умеренного климата проявилось положительное последействие условий влажных субтропиков, формирующихся при посеве в оптимальный срок, на сортовые качества семян, снижение доли недогонов, уродливых растений и растений, поврежденных с.х. вредителями (таблица 11).

Изменение урожайности при последействии условий влажных субтропиков происходит в основном в пределах ошибки опыта.

Продукция, полученная из семян Ленкоранской репродукции, отличается меньшей лежкоптью.

Генетическая оценка популяции сорта Амагер 611. проведенная путем изучения гибридных поколений I, и l2 потомства групп а1-а4,

выделенных в условиях влажных субтропиков, показала что типичность сорта обеспечивается в основном генотипами, представляющими группу а-1 и в несколько меньшей степени группу а-2.

у

Своеобразие групп, определеное наблюдениями за инбредными поколениями и путем анализа результатов межгрулловых диаллельных скрещиваний заключается в максимальном выращив!нии у потомства этих групп различных признаков: продуктивности у растений группы а-1, плотности кочана - у группы а-2, числа листьев - у группы а-3, длины внутренней и наружней кочерыги у группы а-4.

По всем признакам, кроме "высота кочана" и "длина внутренней кочерыги" достигается гетерозисный эффект при определенном сочетании в скрещивании разных биотипов. Наиболее мощный гетерозис по «массе кочана» достигается при сочетании в скрещивании групп а2 и а1 (таблица 11). Гибридная мощность растений обеспечивается также присутствием биотипа, отличающегося слабым ростом и развитием, наибольшей депрессией при инбридинге - недогоны. В меньшей степени по сравнению с другими группами эффект гетерозиса проявляется при участии в переопылении генотипов группы а-3, с нарушенным ритмом развития.

Таблица 11

Эффект гетерозиса при скрещивании групп, составляющих популяцию сорта Амагер 611 по количественным признакам (Москва, 1992 г.).

Сочетание Кочан Диаметр Пластинка листа

групп Масса,г Плотность, розетки

в скрещивании балл листьев,см ширина,см длина.см

X %Н* X % Н* X %Н* X %Н* X %Н*

а-1 х а-2 1367 103,0 3,4 «9,5 60,2 102,7 32,2 108,1 30,3 95,9

а-1 х а-3 1344 101.3 4.0 125.0 55.6 94.9 31.5 105.7 30.8 87.0

а-1 х а-4 1495 112.7 3.7 115.6 60.4 103.1 29.1 97.7 28.9 109.1

а-2 х а-1 1694 127.7 4.1 107.9 62.1 106.0 31.6 106.0 31.1 95.5

а-2 х а-3 1396 106.1 4.3 113.2 55.1 98.9 31.0 106.2 30.4 82.6

а-2 х а-4 1187 90.2 4.0 105.3 53.0 95.2 29.2 101.7 30.2 90.0

а-4 х а-1 1472 110.9 3.4 106.3 62.0 105.8 32.7 109.7 32.4 81.8

а-4 х а-2 1131 85.9 3.2 84.2 62.2 111.7 33.4 116.4 32.3 120.0

Примечание Н* - % гетерозиса.

При семеноводстве сорта Амагер 611 во влажных субтропиках необходимо обеспечивать воспроизводство всех четырех групп, составляющих его популяцию. Для сохранения генетической идентичности сорта Амагер 611 необходимо размножать его на фонеу^ормирующемся ' при посеве 30 июля - 1 августа, который обеспечивает максимальное сохранение энергетического ядра популяции сорта.

Результаты данного исследования позволяют предложить принципиально новый способ семеноводства в условиях анализирующего фона - выделение узкой временной экониши, с условиями, обеспечивающими стабилизацию сортопопуляции.

Устойчивость морфобиологического состава популяции сорта Амагер 611 в условиях нормально колеблющейся среды. В зоне ведения селекции сорта совместно с селекционерами И.Е.Китаевой и В.И.Орловой мы провели морфобиологическое типирование растений, представляющих популяцию сорта Амагер 611 (рис. 6).

Л

Л

.Ур -Г™"'г_^_*_/

I ут VII к »» VI ил XVI х а м» ¡а XVII V я хуш и XV XIX Грутг^ы фепотипоа

Рис. б. Динамика фенотипического состава сортовой популяции капусты Амагер 611 в меняющихся условиях среды оазяичных лет испытания (Москва).

По основным апробационным морфологическим признакам, а

также по скорости развития выделено 19 групп, обозначенныхА-1...А-19. Большинство групп (12) являются облигатными для сорта. Независимо от условий среды произрастания наиболее представительна в популяции группа А-1, типичные для сорта. Относительно стабильно по сравнению с другими в составе популяции наблюдаются группы А-8, А-4 и А-7. Доля других групп стабильно низкая (менее 10 %) в различных условиях среды.

Наибольшая индивидуальность отличает группы А-7 и А-8, что проявилось уже в первом, и значительно сильнее во втором инбредном поколении (таблица 12).

Таблица 12

Проявление апробационных признаков в инбредном поколении групп,

_составляющих популяцию сорта капусты Амагер 611, Москва

Гр^ та Первая группа Вторая группа

типичные недогоны уродливые

для группы

и, 1994 год

А-3 3.6 9.4 3.1

А-7 37.5 14.3 0.0

А-8 25.8 11.4 0.0

А-10 21.9 18.0 0.0

А-13 7.7 3.7 0.0

А-14 13.9 5.3 5.3

Амагер 611 - 0.0 0.0

32 1995 год

А-1 41.8 28.0 0.0

А-2 33.3 23.1 7.7

А-3 26.3 23.1 3.8

А-6 66.7 16.7 8.3

А-7 77.8 25.0 0.0

А-8 90.9 47.6 0.0

А-10 41.7 7.7 0.0

А-11 25.0 0.0 7.7

А-13 37.5 0.0 0.0

А-15 0.0 41.9 3.2

А-16 36.4 45.0 0.0

Высокую сортность сорта Амагер 611 обеспечивают группы, нестабильно проявляющиеся в составе популяции. Вследствие значительной изменчивости морфологических признаков они в

определенных условиях теряют свою индивидуальность, признаки, отличающие их не проявляются. Они переходят в группу растений, типичных для сорта. В разные годы это разные группы, в основном А-15, А-3, А-11, А-В, А-18, А-19, А-10, А-16.

По признаку "масса кочана" в популяции сорта распространено явление гетерозиса, наиболее сильно выражающееся при опылении групп А-2 х А-8 (таблица 13). Эти группы отличаются наибольшей гибридной депрессией. Ключевыми группами, определяющими распространение гетерозиса по продуктивности в популяции сорта Амагер 611 являются, кроме того А-16 и А-2.

Одним из механизмов обеспечения высокой лежкости капусты сорта Амагер 611 является присутствие в популяции группы А-13, высокоустойчивой к Botritis cinerea и передающей это свойство при переопылении с другими группами потомству.

Таблица 13

Эффект гетерозиса по массе кочана при скрещивании групп, составляющих популяцию сорта Амагер 611, %, Москва, 1995 г

X А-1 А-2 А-3 А-6 А-7 А-8 А-10 А-11 А-13 А-15 А-16

А-1 - 101.1 121.4 112.5 106.7 100.0 76.0 94.0 47.0 78.0 100.0

А-2 100.0 - 109.1 100.0 87.0 163.6 105.9 100.0 - 100.0 113.3

А-3 79.0 118.2 - 69.0 73.0 136.4 94.0 75.0 68.4 83.3 100.0

А-6 93.0 87.5 81.3 - - 93.8 - 93.8 - 122.2 100.0

А-7 106.7 93.3 100.0 - - 66.7 88.2 50.0 57.9 - -

А-8 100.0 118.2 - 100.0 140.0 - 70.6 93.8 84.2 94.4 126.7

А-10 88.2 94.1 100.0 100.0 - 105.9 - 84.2 - 88.9 105.9

А-11 100.0 118.9 125.0 100.0 - 66.7 - - 84.2 83.3 75.0

А-13 89.5 89.5 63.9 84.2 89.4 100.0 68.4 89.5 - 78.9 -

А-15 83.3 72.2 122.2 100.0 88.9 72.2 72.2 88.9 79.5 - 94.7

А-16 - 106.7 106.7 - - 80.0 94.1 68.8 89.5 105.6 -

Проблема сочетания репродукционных зон и условий использования семян. Свойства, приобретаемые семенами 8 благоприятных условиях их выращивания, проявляются неодинаково в различных средах испытания.

В широком диапазоне длительного периода вегетации субтропиков

определены границы с оптимальными условиями для репродуцирования семян ряда овощных культур.

Для большинства культур реализация потенциала урожайных свойств семян ограничена. Положительное последействие южных условий проявляется при различном направлении действия температурного и водного факторов в зоне производства (жаркая сухая погода) и в зоне использования семян (влажная прохладная погода). При одинаковом направлении действия этих факторов или при посеве в зоне репродукции в сроки, выходящие за пределы оптимальных экониш, в семенном потомстве, выращиваемом в условиях Московской области,наблюдается: отклонение от нормального распределения признаков: сужение (ранние посевы) популяции или увеличение ее дифференциации (поздние посевы).

Индуцирование гетерозисного эффекта за счет эколого-географического фактора при семеноводстве гибридов Я, томата

Изучение роли эколого-географического фактора, как катализатора реакций, проявляющих потенциал продуктивности растений, может способствовать решению проблем, связанных с гибридным семеноводством.

Одна из проблем - разработка способа индуцирования гетерозиса воздействием различных экологических сред на этапе выращивания родительских форм. Повышение гетерозисного эффекта за счет использования эколого-географического фактора определено, как явление "экологического гетерозиса" (Пивоваров и др., 1995).

При изучении распространения экологического гетерозиса в

зависимости от специфики генотипа среди шести гибридов Я селекции

■г&ерсгис 1

А.А.Кравченко, экологический интсрго проявился как специфическое

свойство, присущее не всем генотипам.

Степень проявления экологического гетерозиса по продуктивности составляет в зависимости от генотипа и условий испытания его, 2- 43 %. Проявление экологического гетерозиса нестабильно в меняющихся

условиях среды.

Выявлена зависимость степени проявления экологического гетерозиса от специфики среды, воздействовавшей на растения во время получения семян родительских форм.

Наибольшая вероятность индуцирования положительного эффекта проявления экологического гетерозиса может быть гарантирована за счет придания средовых различий родительским формам гетерозисных гибридов Я, томата путем производства отцовской формы а условиях, более южных по сравнению с материнской формой (таблица 14).

Таблица 14

Повышение гибридной мощности у томатов Р, Русич в зависимости от .

_средовых различий родительских форм (Москва)._

М асса плод^с растения

Место репродукции родительских _Форм_

по отношению к контролю % всего в том числе з«. счет последейс. экол.гет.

1993 год

Москва Москва 969 контроль - -

Ставрополь Ставрополь . 1188 +23 +23 -

Термез Термез 1092 +13 +13 -

Ленкорань Ленкорань 1250 +29 +29

Ставрополь Москва 1225 +26 +23 +3

Ставрополь Термез 1219 +26 +23 +3

Москва Ленкорань 1094 +13 +13 0

Термез Ставрополь 1031 +6 +6 0

Ленкорань Ставрополь 969 0 0 0

1995 год

Москва , Моста 1330 контроль - -

Ставрополь Ставрополь 1260 -5 -5 -

Термез Термез 1060 -20 -20 -

Ленкорань Ленкорань 1600 +20 +20 -

Ставрополь Москва 1580 +19 -5 +24

Ставрополь Термез 1530 +15 -5 +20

Москва Ленкорань 1890 +42 +20 +22

Термез Ставрополь 1620 +22 -5 +27

Ленкорань Ставрополь 1780 +34 +20 +14

Экологический гетзрозис зарисит от реакции исходных форм на последействие условий выращивания семян. Потенциал продуктивности

р

гибридных организмов реализуется за счет отзывчивости на последействие, или в проявлении экологического гетерозиса, но неодновременно.

Гибридная мощность гетерозисных гибридов томата, при правильном выборе пунктов семеноводства родительских форм, может быть усилена на 20-30 %.

ВЫВОДЫ

1. Для индуцирования сортового полиморфизма и выявления гетерогенности популяций различных видов овощных культур эффективно использование фенотипической, сезонной и эколого-географической изменчивости.

2. Корреляционные связи менее выражены у генотипов, представляющих ценность при селекции на стабильную продуктивность, что определяет возможность ранней диагностики адаптивных форм.

3. Использование параметра относительной стабильности генотипа позволяет определить адаптивно значимые признаки. Они отличаются специфичностью для различных видов овощных. У двулетних культур адаптивно значимыми, как правило, являются признаки, связанные с линейным ростом растений.

4. Преобладающие генотип-средовые отношения различных видов овощных культур могут быть определены по результатам испытания генотипов в трех пунктах в течение двух лет. Возможны изменения рассчитанных при этом параметров среды, что определяет необходимость ежегодного контроля за параметрами среды для корректировки результатов оценки.

5. Оптимальное сочетание сред при оценке генотипов также обеспечивается при испытании их в трех пунктах в течение двух лет.

6. Селекция узкоспециализированных сортов более эффективна для тех культур, где выше встречаемость генотипов со специфической адаптивной способсностю: лук порей, огурец.

7. Специфическая адаптивная способность наиболее дефицитное свойство генотипов. Стабильная продуктивность генотипов обеспечивается

двумя механизмами: средней продуктивностью, стабильной по годам и высокой потенциальной продуктивностью, позволяющей поддерживать средней уровень урожайности за счет частичной реализации ее в неблагоприятных условиях среды.

8. При подборе пар для скрещивания с целью получения гетерогенного исходного материала при селекции на стабильную урожайность необходимо учитывать параметры стабильности и адаптивности исходных форм. Для редиса и моркови наиболее эффективно сочетание в скрещивании форм, различающихся по уровню параметра СЦП (селекционная ценность генотипа).

9. При селекции шпината на пониженное содержание нитратов проведение оценки и отбора возможно в меняющихся условиях разных лет и сезонов выращивания в среде умеренного климата, которая отличается разнообразным воздействием на устойчивость ^астений к накоплению нитратов. Включение в сеть испытания среды сухих субтропиков с напряженным фоном по проявлению данного признака повышает эффективность оценки и способствует ускорению темпа селекции.

10. В сухих субтропиках возможно повышение эффективности создания исходного материала на этапе гибридизации за счет синхронизации цветения способом дробных посевов. В этих условиях увеличивается дифференциация генотипов моркови по признаку ЦМС, что позволяет использовать их как анализирующий фон для выделения генотипов с константным проявлением данного признака.

11. При определении зон сортового семеноводства необходимо учитывать характер дифференцирующей способности среды. При несовпадении благоприятных условий для выращивания высоких урожаев семян со стабилизирующим эффектом среды, возможно выявление узких экониш, максимально обеспечивающих идентичность генетического состава воспроизводимых популяций сортовым качества.

12. Механизм устойчивости продуктивности популяции сортэ

Амагер 611 заключается в передаче ценных свойств биотипам, составляющим популяцию, при переопылении между ними внутри популяции. Кроме того гомеостатичность особей данного сорта связана с распространением в популяции эффекта гетерозиса, который обеспечивается наличием в составе сортопопуляции биотипа, характеризующегося слабым ростом и развитием - недогоны.

13. В условиях умеренного климата Московской области популяция

капусты сорта Амагер 611 представлена девятнадцатью фенотипическими

группами. Двенадцать групп константно проявляются в меняющихся

условиях среды, семь групп не являются облигатными. Высокая сортность

капусты Амагер 611 обеспечивается за счет групп, теряющих в

определенных условиях свою индивидуальность и переходящих в группу

растений, типичных для сорта. Потенциал продуктивности растений сорта

Амагер 611 обеспечивается за счет распространения гетерозиса,

при nupzontrtteHvtf возникающепЖежду группами внутри популяции, особенно при участии в

скрещивании групп, отличающихся значительной инбредной депрессией

(А-8; А-2иА-16). Переопыление внутри популяции ведет к нормализации

индекса формы кочана и улучшению признаков "длина наружной кочерыги"

и "диаметр кочерыги". Высокая лежкость капусты сорта Амагер 611

обеспечивается отчасти наличием в популяции группы, высокоустойчивой

к патогену Botritis cinerea (А-13).

14. Последействие условий субтропиков выражается в изменении в пределах нормы реакции ряда апробационных признаков овощных культур в сужении популяций по отдельным признакам. Реализация потенциала продуктивности семян южной репродукции ограничена и происходит только при различном направлении действия водного и температурного фактора в зоне производства семян (жаркая и сухая погода) и в месте использования семян (влажная, нежаркая).

15. Гетерозисный эффект может быть усилен за счет придания родительским формам средовых различий на этапе выращивания семян. Экологический гетерозис - специфическое свойство, присущее не всем

гибридным организмам. Потенциал продуктивности гибридных растений реализуется за счет отзывчивости на положительное последействие условий выращивания семян, или в проявлении экологического гетерозиса, но,как правило, не одновременно.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

При планировании селекционных программ по редису, шпинату, луку порею, кабачку, капусте учитывать значения коэффициентов варьирования количественных признаков.

Использовать для ранней диагностики адаптивных генотипов анализ корреляционных плеяд количественных признаков.

Для индуцирования проявления полиморфизма сортовых и гибридных популяций по количественным признакам определить условия селекционного фона в соответствии- с информацией об особенностях сезонной и эколого-географической изменчивости признаков.

При селекции на адаптивность применять стратегию использования совокупности сред испытания в соответствии с задачами отдельных этапов селекционного процесса.

При подборе пар для скрещивания с целью получения гетерогенного материала для отбора адаптивных форм учитывать параметры стабильности и адаптивности исходного материала. Для получения репрезентативных данных при отборе генотипов по этим параметрам, проводить испытание набора генотипов в течение двух лет в трех географических пунктах.

Использовать зоны субтропиков для повышения эффективности гибридизации, кок анализирующий фон для отбора форм моркови с константным проявлением ЦМС, форм петрушки и шпината по разнообразию морфологических признаков пластинки листа, для ускорения темпа селекции двулетних культур, для интенсивного размножения ценных селекционных образцов и семеноводства зеленных, прянозкуссг;^ и нетрадиционных культур.

При семеноводстве позднеспелых сортов капусты во влажных субтропиках использовать сроки посева, максимально приближенные к дате 1 августа, при производстве семян раннеспелых сортов капусты в сухих субтропиках ограничивать сроки посева второй декадой августа.

Для расширения ассортимента потребляемых овощей внедрять сорт листовой петрушки Бриз; для получения продукции высокого качества выращивать сорт шпината Стоик с повышенным содержанием каротина, устойчивый к накоплению нитратов в товарной продукции.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. МОНОГРАФИИ.

1. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Балашова H.H. Экологическая селекция сельскохозяйственных растений (на примере овощных культур).-М.: -248 с.

II. НАУЧНЫЕ СТАТЬИ.

2. Тимин Н.И., Мохов А.И., Добруцкая Е.Г. и др. Проявление признака цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) моркови в разных условиях выращивания // Селекция овощных культур: Сб. науч. трудов / ВНИИССОК.-М.,1980. -Вып.12.-С.89-94.

3. Бахрамов Б.Б., Добруцкая Е.Г. и др. Изучение реакции Phaseo-lus vulgaris L. на условия сухих субтропиков юга Узбекистана // Биологические основы промышленной технологии овощеводства открытого и закрытого грунта: Сб. науч. трудов/ТСХА-М., 1982.-С.135-137.

4. Епихов В.А., Добруцкая Е. Г. и др. Селекция овощного гороха на юге Узбекистана // Селекция овощных культур: Сб. науч. трудов / ВНИИССОК. -М.,1983, - Вып 16. -С.22-28.

5. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. Влияние экологических условий на изменчивость количественных признаков овощного гороха и фасоли // Экологическая генетика растений и животных: Тез. докл. Всес. конф. -Кишинев: Штиинца, 1984.-С.17.

6. Пивоваров В.Ф., Ермолова Е.В., Добруцкая Е.Г., Арамов М.Х.

Ускоренное размножение перспективных образцов томата в различных эколого-географических зонах // Селекция с.-х. культур: Сб. науч. трудов/ ВНИИССОК. -М„ 1984. -Вып. Т8.-С.55-61.

7. Добруцкая Е.Г. и др. Посевные качества семян овощных культур при взращивании их на юге Узбекистана //Семеноводство овощных культур: Сб. науч. трудов / ВНИИССОК.-М., 1984,- Вып. 19, -С.39-43.

8. Добруцкая Е.Г., Пивоваров В.Ф. и др. Использование сухих субтропиков СССР для ускорения селекции столовых корнеплодов / Тез. докл. район, научно-технич. конфер. М., 1984. -С.124-126.

9. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. и др. Сокращение сроков селекции//Плодоовощи. хоз., -1986. -№1. -С.36-38.

10. Арамов М.Х., Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. Характер изменчивости хозяйственно ценных признаков перца и баклажана //Селекция и семеноводство.1986.- № 3. -С.5-7.

11. Добруцкая Е.Г., Пивоваров В.Ф. и др. Эколого-географический фактор в селекции овощных культур// Плодоовощи, хоз.-1986. -№ 12. -С.27-30.

12. Пивоваров В.Ф., Алиев С.А., Добруцкая Е.Г. и др. Сроки посева капусты сорта Амагер 611 в Ленкорани при выращивании семян в однолетней культуре // Семеноводство овощных культур:Сб. науч. трудов / ВНИИССОК. -М„ 1986. Вып. 3. -C.4S-53.

13. Пивоваров В.Ф., Кравчук В.Я., Добруцкая Е.Г. Влияние различных эколого-географических условий репродуцирования семян овощных культур'на их качество в потомстве // Семеноводство овощных культур: Сб. науч. трудоз/ ВНИИССОК. -М„ 1987. -Вып.25. -С.3-8.

14. Добруцкая Е.Г., Хасанов А.Р. Фенотипическая изменчивость количественных признаков кориандра при интродукции на юг Узбекистана II Сел. и Семенов, овощных культур: Сб. науч. трудов / ВНИИССОК. -М, 1986.-№3.-С. 15-17.

15. Пивоваров В.Ф ,.Хасанов А.Р., Добруцкая Е.Г., Требухина К.А. Интенсивное размножение и семеноводство кочанного салата на юге Узбекистана II Семеноводство овощных культур: Сб. науч. трудов / ВНИ-

- 42 -

ИССОК.- М„ 1988. -Вып.27. -С.101-108.

16. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Турдикулов Б.Т. Проблемы экологической селекции овощных растений // Интенсивное плодоовоще-водство: Сб. науч. трудов / БСХА. -Горки., 1990. -С.57-63.

17. Добруцкая Е.Г., Епихов В.А. и др. Оценка адаптивности и селекционной ценности генотипа при экологическом изучении овощного гороха // Селекция овощных культур: Сб. науч. трудов / ВНИИССОК. -М., 1989.-Вып. 28.-С.27-31.

18. Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Добруцкая Е.Г., Шеховцева Т.Д. Разработка интенсивной технологии процесса селекции пастернака // Селекция овощных культур: Сб. науч. трудов / ВНИИССОК. -М., 1989. -Вып.28. -С.54-62.

19. Добруцкая Е.Г. и др. Экологическая разнокачественность семян фасоли // Семеноводство овощных культур: Сб. науч. трудов / ВНИ-ИССОК.-М..1989. - Вып.29. -С.18-26.

20. Добруцкая Е.Г., Пивоваров В.Ф., Турдикулов Б.Т. Потенциальные возможности использования сухих субтропиков Узбекистана в селекции овощных культур на устойчивость к биотическим и абиотическим факторам среды // Актуальные проблемы с.-х. науки и производства Сур-хандарьинской области: Сб. науч. трудов/ ВНИИССОК, ВАСХНИЛ, -Термез., 1991. -С.3-7.

21. Бахрамов Б.Б., Добруцкая Е.Г., Турдикулов Б.Т. Фенотипи-ческая изменчивость хозяйственно ценных признаков фасоли II Актуальные проблемы с.х. науки и производства Сурхандарьинской области / ВАСХНИЛ, ВНИИССОК. тТермез. 1991. -С.13-21.

22. Добруцкая З.Г., Салаев Т.Я. Эколого-географическая изменчивость лука порея//Актуальные проблемы с.х. науки и производства Сур-хандарьинской области: Сб. науч. трудов / ВНИИССОК, ВАСХНИЛ. -Термез. 1991. -С.53-56.

23. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. Особенности семеноводства овощных культур в субтропической зоне II Семеноводство овощных и бах-

чевых культур. Справочник. -М.: Изд. третье МВО, Агропромиздат, 1991. -С.291-296.

24. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г.,Хаоанов А.Р. Возможности семеноводства овощных культур в сухих субтропиках южного Узбекистана II Основные направления селекции и семеноводства овощных, бахчевых культур и картофеля,-Ташкент. 1991. -С.15-17.

25. Добруцкая Е.Г., Пивоваров В.Ф. Характер изменчивости признаков овощных культур при выращивании их в различных эколого-геог-рафических условиях II Селекция и семеноводство овощных, плодовых и декоративных культур: Сб. науч. трудов /ТСХА.-М., 1992. -С.41-49.

26. КравчукВ.Я., Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Барулина В.Н. Информативность среды экологических зон СНГ для огурца // Научно-технический бюллетень РАСХН ДальНИИСХ. -Новосибирск., 1993. -Вып.З. -С. 12-23.

27. Добруцкая Е.Г. и др. Исходный материал для селе :ции редиса на адаптивность// Селекция овощных культур: Сб. науч. трудов/ ВНИ-ИССОК.-М..1994. -Вып.34. -С.23-30.

28. МамедовМ. И., Добруцкая Е.Г. Экологические фоны для оценки и отбора редиса при селекции на адаптивность II Селекция овощных культур: Сб. науч. трудов / ВНИИССОК. -М.,1994. -С.30-35.

29. Добруцкая Е.Г., Мамедов М.И., СалаевТ.Я. Сроки посева лука порея при сокращенном цикле выращивания семян на юге Азербайджана / / Семеноводство овощных культур: Сб. науч. трудов/ ВНИИССОК.-М.,1994. -С.7-12.

30: Арамов М.Х., Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Наджиев Д.Н.

,1 • , • Паспорта доноров хозяйственно'ценных,культур, созданных в 1993 году.

Санкт-Петербург.,1994.-С.20-21. -

. 31.ZidkovaN.;Tarasencov (.„Leuno.vV., Dobrutskaja E.Theselec-

tion oT cektor for a'High Adaption ability. //Abstract X1V Eucarpia Congress

Adaptation in Plant Breeding Jyvaskyla, Finland.- 1995. -P.31.

32. Пивоваров В.Ф.; Добруцкая Е.Г.,Хасанов А.Р. Семеноводство нетрадиционных овощных культур в сухих субтропиках // Новые и нетра-

диционные растения и перспективы их практического использования: Тезисы докл. междунар. симпозиума / РАСХН, ВИР, ВНИИССОК. -Пущи-но, 1995.-С.560-561.

33. Мамедов М.И., Добруцкая Е.Г. Характер проявления адаптивности в гибридных поколения Р, редиса // Интенсивное плодоовощевод-ство в условиях Республики Беларусь: Сб. науч. трудов / БСХА. -Горки, 1995.-С.43-47.

34. Добруцкая Е.Г., Пивоваров В.Ф., Салаев Т.Я. Эколого-геогра-фическая изменчивость лука порея в связи с селекцией на адаптивность / /С.-х. биология, -серия Биология растений. -1995,-№5. -С. 119-128.

35. Арамов М.Х., Добруцкая Е.Г., НаджиевД.Н. Проявление свойств адаптивности у гибридов Р, томата // Научн. тр. по селекции и семеноводству / ВНИИССОК. -М.,1995. -С.211-216.

36. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Мусаев Ф.Б. Экологический гетерозис томата//Научн. тр. по селекции и семеноводству/ВНИИССОК. - М.,1995.-С.216-224.

37. Добруцкая Е.Г., Наджиев Д.Н., Арамов М.Х. Адаптивная способность мелойдогиноустойчивых сортов и линий томата II Научн. тр. по селекции и семеноводству / ВНИИССОК.-М.,1995. -С.224-232.

38. Кравчук В.Я., Добруцкая Е.Г. Изменчивость и наследуемость продуктивности капусты в различных природных средах II Научн. тр. по селекции и семеноводству / ВНИИССОК,- М.,1995. -С.232-235.

39. Кравчук В.Я., Добруцкая Е.Г. Пригодность среды для селекции на стабильную урожайность и сортоиспытание капусты белокочанной в республиках, краях и областях Российской Федерации II Генетические основы селекции с.-х. растений: Сб. науч. трудов / МНИТПР, РАСХН, ВНИИССОК.-М., 1995.-С. 185-190.

40. Добруцкая Е.Г.,Салаев Т.Я., Мамедов М.И. Последействие экологических условий субтропиков на проявление хозяйственно ценных призна-Коввсеменном потомстве лука порея// Доклады ТСХА, -М., 1996 -С. 143-149.

41. Добруцкая Е.Г., Пивоваров В.Ф., Мусаев Ф.Б., КравчукВ.Я. Ин-

дуцирование гетерозисного эффекта у томатов за счёт эколого-географи-ческогофактора II Тез. докл. и соообщений междунар. научн. конф. IБСХА. -Горки. 1996.-С. 70-71.

42. Добруцкая Е.Г. Специфика экологической селекции шпината // Тез. докл. и сообщ. междунар. научн. конф. / БСХА. -Горки. 1996. -С.74-75.

III. МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ

43. Методические указания по ускоренной селекции огурца на устойчивость к мучнистой росе и ложной мучнистой росе с использованием различных экологических условий / Пивоваров В.Ф.: Тараканов Г.И., Алиев С.А., Добруцкая Е.Г. и др. -М.: Мин. плодоовощ. хоз. СССР, ВНИ-ИССОК, 1985.-35 С.

44. Методические указания по использованию различных эколо-го-географических зон для ускоренного размножения и оценки селекционного материала томатов в открытом грунте / Пивоваров В.Ф., А~апов A.C., Добруцкая Е.Г. и др.-М.: Мин. плодоовощ. хоз. СССР, ВНИИССОК, 1985. -17 с.

45. Методические указания по экологическому испытанию овощных культур в открытом грунте.часть II. / Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Кильчевский A.B., Хотылева A.B. и др,-М.: Мин. плодоовощ. хоз. СССР, ВНИИССОК, 1985.-56 с.

46. Методические указания по экологическому испытанию овощных культур в защищенном грунте / Пивоэаров В.Ф., Добруцкая Е.Г. и др. -М.: ГОСАГРОПРОМ СССР, ВНИИССОК 1987.-46 с.

47. Методические указания по селекции зеленных, пряно-вкусовых и многолетних опощных культур. Использование эколого-географи-чсского фактора для повышения эффективности селекции / Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г.-М.:ВАСХНИЛ, ВИР, ВНИИССОК. М„ 1987.-С.62-64.

48. Методические указания по экологическому испытанию овощных культур. Часть 1./Пивоваров В.Ф.,ЗиминаТ.А., Юрина О. В.,Добруцкая Е.Г. и др. -М.: ГОСАГРОПРОМ СССР, ВНИИССОК, 1987. -71 с.

49. Методические указания по селекции капусты. Ускорение се-

лекцинного процесса капусты с использование эколого-географического фактора / Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Зимина Т.А. -М.: ВАСХНИЛ, ВНИИССОК, ВИР, 1989.-С. 69-73.

50. Методические указания по использованию влажных субтропиков Ленкоранской зоны Азербайджанской ССР для повышения эффективности селекции овощных культур / Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. и др. -М.: ВАСХНИЛ, ВНИИССОК, -1989. -32 с.

51. Методические рекомендации овощеводческим хозяйствам и любителям-овощеводам. Возделывание зеленных и пряно-вкусовых культур в Сурхандарьинской области Узбекской ССР/ Пивоваров В.Ф., Турди-кулов Б.Т., Добруцкая Е.Г., ХасановА.Р. -М.: ВНИИССОК, 1990. -93 с.

52. Методические указания по технологии производства сортовых семян овощной фасоли / Пивоваров В.Ф., Бахрамов Б.Б., Добруцкая Е.Г. и др. - Термез: ВАСХНИЛ, ВНИИССОК, 1990. -23 с.

53. Методические указания по первичному семеноводству овощных и бахчевых культур. Изменчивость признаков овощных культур при выращивании их в различных эколого-географическихусловиях / Добруцкая Е.Г., Пивоваров В.Ф., ХасановА.Р. -М.: ВАСХНИЛ, ВНИИССОК, 1991. -С. 13-24.

54. Методические указания по экологической селекции томата / Пивоваров В.Ф., Арамов М.Х., Добруцкая Е.Г. и др. -М: РАСХН, ВНИИССОК, 1994.-20 с.

55. Методические указания по селекции кабачка на стабильную продуктивность и качество продукции / Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. и др. -М.: ВНИИССОК, 1997. -21 с.