Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Показатели липидно-углеводного метаболизма и жирнокислотный состав молочного жира по фазам репродуктивного цикла у ярославских коров

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Показатели липидно-углеводного метаболизма и жирнокислотный состав молочного жира по фазам репродуктивного цикла у ярославских коров"

ВСЕРОССИЙСКИ КАУЧНО-КСаЩОВАТЕНЬСЬДй институт физиологии, еюхишг ?г питания сельск0х03яйс1бш£« шботяых.

РГ6 ОН

- 5 дпр 1003

па правах рукописи

дтаан еегеш?. засль^п

УДК 636.22.28.084.637:1:612.015.320.

УКАЗАТЕЛИ ЛИЩЩЮ-УГЛЕВОдаОГО МЕТАБОЛИЗМ И ШРКОКИСЛОТШЙ

:оогав молочного ®ра ПО фазам репродуктивного цикла у ярославских КОРОВ.

03.00.04. - биохккия

автореферат диссертации на соискание ученой е*епенл кандидата биологических наук

Боровск 1993

Работа выполнена в лаборатории биохимии лактации и высокой продуктивносга^молочного скота Всесоюзного научно-исследовательского института физиологии,.биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Научный руководитель - доктор биологически!! наук, профессо]

Медведев И .К.

Офицальные оппоненты: Заслуженный деятель науки РСФСР,

ч

доктор биологических наук, профессо] Алиев АД.

Кандидат биологических наук Безенко Т.И.

Ведущее учереждение - Московская ордена Трудового Красноп Знамени ветеринарная академия им.. К Л.Скрябина.

Защита диссертации состоится У I," : 4 1993. г

на заоидании специализированного Совета Д.020.17.01,. при Всероссийском научно-исследовательском институте физиологии, био химии и питания сельскохозяйственных животных.

Адрес института: 249010, г.Боровск, Калужская область,

ВНИИФБиП с.-х. животных.

С диссертацией можно познакомится в библиотеке института

Автореферат разослан " ( г " ' ^ 1993 го,

1-.1.

Ученый секретарь специализированного СоЕета В.И.Дудш

I. ОБЩАЯ ХАРАКГЕЙ'ЮГШЙ. РАБОТЫ. -

Актуальность исследований. В последние годы повсеместно в элочном животноводстве как в нашзй стране, так к за рубеаом 1блюдается выраженная тенденция к разведению гольштино-фризс-ТК коров, отличающихся ВЫСОКОЙ МОЛОЧНОЙ ПрОДуКТИВНОСТЬЮ, ко спасительно низкой жирномолочностью. Однако недавние сравни-зльные исследования показали, что некоторые жирномолочные по->ды с гораздо меньшей живой массой (джерсеи, айширы) по край-мере не уступают гольштинофризам по продуктивной эффектности. В нашей стране предположительно такой породой животных ¡ляетея ярославский скот. Среди других отечественных пород мо— |чного скота ярославская порода отличается высокой жирномолоч-стью и неприхотливостью к условиям содержания. Вместе с тем, юславские коровы весьма отзывчивы на улучшение условий корм-ния. Эти качества определяют не только необходимость их поро-огр сохранения, но и перспективу увеличения поголовья яро-авских коров. В этой связи требуется более глубокое изучение нетических, физиологических и метаболических параметров яро-авских коров.

В течение репродуктивного цикла (сухостоя и лактации) молоч-

е коровы последовательно находятся в состоянии положительного отрицательного баланса энергии, даже ь условиях достаточного еспечения кормами. Избыток энергии потребляемого корма резер-руется $ форме липидов в жировой ткани. При возрастании энер-тичесяих затрат, особенно во время ранней фазы яакташи, ыо-аизация жирных кислот из жировых депо может обеспечить до по-вины потребностей животных в энергии. С другой стороны, коро-секретируют большое количество жирных кислот с молочными лигами: примерно в три раза больше, чем потребляв! с кормами.

Следовательно, в организме коров, тем более жирномолочных, должно синтезироваться (с учетом ситеза жирных кислот в жировых депо) огромное количество жирных кислот. Можно полагать, что коровы испытывают большое напряжение в жирнокислотном и глюкоз-ном метаболизме, в особенности на пике лактации. Важное значение в этой связи приобретает комплексное изучение взаимосвязей между процессами метаболизма в печени, жировой ткани и молочной железе с целью управления молочной продуктивностью, жирномолочностью и здоровьем коров.

Можно предположить, что гормональные и метаболические уровни и сдвиги, связанные с породными особенностями и определенными стадиями лактации, и, следовательно, с разным объемом секреции молочного жира, не могут не отразиться на обмене липидов и глюкозы в организме лактирутацих животных. В связи с этим интерес и значение представляет установление возможных особенностей липи-дно-углеводного метаболизма у жирномолочных коров. Возможно что эти особенности могут иметь место не только в промежуточном обмене организма, но и в метаболизме самой молочной железы. Установить их можно было бы не только изучая углеводно-липидные субстраты-метаболиты в крови, но и определяя отдельные группы жирных кислот в жире молока: низко- и среднемолекулярные, с одной стороны,'и высокомолекулярные, в частности непредельные кислоты - с другой. Ряд исследований показывает, что относительное содержание названных групп жирных кислот может быть использовано в качестве- инцикаторов синтеза и/или поглощения жирных кислот молочной железой Щюпко, 1561; Медведев, 1902).

Цель и задач-л исследований. Цель нашей работы состояла в том, чтобы установить "стандартный" профиль липидно-углеводных метаболитов крови и кирнокислвтный состав молочного жира у ко-

job ярославской породы при нормированном кормлении в течение ^продуктивного цикла - с одной стороны, и возможные изменения [зучаемых показателей при изменении уровня кормления б период )аздоя - с другой. В этой связи требовалось решить следующие юновные задачи:

1. Изучить возможную динамику концентраций основных липидао-тлеводных метаболитов в крови ярославских коров б течение все-'о их репродуктивного цикла - лактации и сухостоя.

2. Выяснить, находятся ли в каких-либо закономерных соотно-[ениях объем и состав секретируемого молочного жира с уровнев сдельных липидно-углеводных метаболитов в крови (потенциальных [редшественников синтеза молочного жира) у этих животных на язных стадиях лактации.

3. Изучить некоторые метаболические, гепатические и продук-■ивные реакции коров ярославской породы на повышенное и пони-:енное кормление в период раздоя.

.Научная новизна. Впервые дана (по ряду показателей) парал-:ельная характеристика лилидно-углеводного обмена и жирнокис-:отного состава молочного жира у коров ярославской породы, от-ичагащейся, как.известно, от других отечественных пород наибо-:ее высокой и устойчивой жирномолочностью. Показана высокая напряженность липидного метаболизма в печени у ярославских коров I раннюю фазу лакташи; проанализирована зависимость степени гапряженности метаболизма и величин продуктивности от уровня «ергетического и протеинового питания животных.

Научно-практическая значимость работы. Материалы первой сети исследований могут быть использованы в качестве стандартны): [араметров при разработке метаболических и клинико-биохимичее-:их профилей молочных коров ярославской породы; результаты вто-

рой серии опытов - в оптимизации энергетического и протеинового питания ярославских коров в период раздоя.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на московском отделении Всесоюзного биохимического общества АН СССР (Москва, март 1989); ГУ Всесоюзном симпозиуме "Обмен липидов и использование жиров в кормлении сельскохозяйственных животных" (Сумы, октябрь 1969); межлабораторном заседании сотрудников отдела регуляции метаболизма и продуктивности животных ВНИИФБиП сельскохозяйственных животных (Боровск, октябрь 1989).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методики исследований и методов биохимического анализа, изложения и обсуждения результатов собственных исследований, выводов и предложений. Изложена на 184 страницах машинописи, содержит 30 таблиц. Библиография 344 наименований, в том числе 232 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту:

- параметры показателей липидно-углеводного метаболизма по фазам репродуктивного цикла у коров ярославской породы;

- жирнокислотный состав молочного жира у ярославских коров;

- метаболические и продуктивные реакции ярославских коров на изменение энерго-протеинового питания в раннюю фазу лактации.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОД ИССЛЕДОВАНИЙ.

Для решения поставленных в диссертации задач проведено две серии исследований: научно-производственная работа выполнена в условиях совхоза "Правдино" Некоузского района Ярославской области, лабораторно-аналитическая во ЕНЖЕБиП с.-к. животных.

В перБОй серии исследований находилось 16 типичных для ярославской породы коров. На протяжении всего репродуктивного щк-

а они получали сбалансированный по общей питательности (энер-1и) и питательным веществам рацион (нормы ВАСХНИЛ, 1968). груктура рациона определялась набором тех кормов, которыми ^полагало хозяйство в отдельные сезоны года. В стойловый пе~ юд рацион состаял из травяного силоса, сена, корнеклубнепло-IB, травяной муки и концентратов. Влетний период коровы поль-1вались пастбищем, получали зеленую подкормку из бобово-злако-й смеси и концентраты в зависимости от величины удоя. У подопытных коров на протяжении всей лактации ежедекадно итывали молочную продуктивность, определяли содержание жира и лка в молоке, а также отбирали ежемесячно среднесуточную про-молока для выделения из него и изучения жирнокислотного сос-ва молочного жира.-В пробах (образцах) крови, получаемых с /краткой повторностью в два смежных дня из яремной вены, оп-целяли:

-'глюкозу, ферментативным (оксидазным) способом (Keston, 1956);

- JIM, с помощью паровой дистилляции в аппарате Маркгама и титрования кислот (Сорокин, Алиев, 1980);

- кетоновые тела, по цветной реакции образующегося ацетона с салициловым альдегидом (Bekker a. White 1967);

- неэстерифицированные жирные кислоты (НЭЖ), по реакции с диэтилдитиокарбаматом (Duncombe, 1963);

- об^ке липиды - гравиметрически в модификации (Brangdone, IS57);

- триацилглицеролы, по окислению освобождающегося глиперола периодатом

- бета-липопротеиды, по степени помутнения раствора после осаждения липопротеидов сыворотки гепарином (Сафронев,

Кобзев, 1673).

Вторая серия исследований была проведена в стойловый период на трех группах новотельных коров (по 8 голов в группе), в том же хозяйстве в течение периода раздоя Св первые сто дней лактации) . Коровы были подобраны в группы по принципу 'парных аналогов (числу лактаций, продуктивности, живой массе).

Основное различие в кормлении подопытных животных заключалось в том, что коровы контрольной группы получали рацион с рекомендуемым уровнем энергии и протеина, коровы второй группы -рацион с повышенным уровнем энергии и протеина на 15% по сравнении с контрольными животными, коровы третьей группы - с пониженным уровнем этих компонентов рациона на 15%.

У животных на протяжении опыта учитывали удои, поедаемость корма, определяли содержание белка'и жира в молоке и жирнокис-лотный состав молочного жира. Пробы 1фови для определения липи-дно-углеводных показателей (глюкозы, ЛЖЕС, кетоновых тел, НЭ2К, триацилглицеролов, общих липидов и бета-липипротеидов) были взяты с двукратной повторностьв из яре'мной вены (за час до утреннего кормления) на 21-22, 48-50 и 100-101-й дни лактации. Кроме того, на 22-й и 50-й дни лактации была проведена биопсия печени у подопытных коров. В. образцах печени определялось содержание общих липидов и триацилглицеролов.

Полученные данные подвергали статистической обработке по Стьвденту (Плохинский, 1970).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Профиль липидно-угдеводных метаболитов крови и жирнокислот-ный состав молочного жира по фазам репродуктивного цикла у яро славских коров.

Как следует из табл. I, динамика секретируемого коровами мо

ока по периодам (месяцам) лактации несколько отклоняется ст звестной картины изменений молочной продуктивности, характером, по-видимому, для большинства других пород молочного скота, ля ярославских коров, по крайней мере в нашем случае, не был ыражен пик лактационной кривой. Максимальный удой (19,9 кг) аблюдался на четвертом месяце лактации с постепенным снижением о и более выраженным после 6-го месяца лактации.

Таблица I.

Продуктивность коров.

есяцы актации Су т. удой, кг. • Жирность молока, % Белковость молока, ю

I 15,7 + 0,49 5,25 + 0,09 3,76 + 0,05

-2 17,8 + 0,47 4,60 + 0,11 3,Ь5 + 0,06

3 19,4 + 0,45 '4,50 + 0,04 3,60 + 0,04

4. 19,9 + 0,50 4,32 +0,04 3,15 + 0,04

■ 5 19,8 + 0.72 4,26 + 0,06 3,22 + 0,02

& 18,9 + 0,47 4,34 + 0,01 3,62 + 0,02

7 17,5 + 0,70 4,47 +0,04 3,43 + 0,04

8. 14,5 + 0,55 4,67 + 0,06 3,70 + 0,30

9 11,4 + 0,88 5.00 + 0,06 3,80 + 0,50

сред.за актации ¿7,21+0,26 4,62 + 0,04 3,75 + 0,20

В течение лактацич наблюдается заметное изменение жирности элока. Наименьшая ее величена, как я у других пород, имела мес-э в разгар лактагщи с заметным повышением к началу запуска яи-зтных. Напротив, объем секреции молочного жира, зависящий, каг. звестно, от величины удоя, наибольшим был в разгар яактзснл.

Из табл. 2 следует, что в липидах молока, которые, как изве-гно, состоят преимущественно из триацилглиперолов, у ярослав-

Таблица 2.

ЯирнокнслотКый состав молочного жира коров ярославской породы, %,

Код жирных кислот I 2 М в 3 с я ц ы 4 Л а 5 к г а 6 ц И И 7 8 . 9 :В сред-:нем за :лактац.

«й ' 6,60 9,99 10,50 11,84 12,18 11,03 10,20 9,13 7,74 10,15

С16:0 26,78 27,81 30,22 33,01 32,85 32,63 30,52 29,99 28,32 30,13

С16:1 2,58 ' 2,71 2,97 3,37 3,40 2,94 2,78 2,82 2,75 2,92

с17 2,16 2,31 2,42 2,83 .3,16 2,85 2,65 2,52 2,19 2,57

с18:0 17,66 18,61 18,44 19,07 19,48 18,34 15,14 15,51 14,99 17,47

с16:1 33,63 29,98- 27,92 22,96 21,95 24,43 29,88 30,85 33,40 28,33

С16:2 3,40. 3,16 '2 ¿Ь 2,59. 2,31 2,56 3,10 2,74 4,00 2,97

С18:3 2,36 2,25 1,29 1,72 2,79 . 3,32 3,77 3,91 3,47 2,76

>Чь 3,63 •3,16 3,36 2,61 1,88 1,90 1,96 2,53 3,14 2,69

Сумма 28,36 30,52 33,19 36,38 36,25 35,57 33,30 32,61 31,07 33,05

Сумма 57,05 54,00 50,53 46,34 46,53 49,65 51,89 53,01 55,86 51,65

Сумма С16 и С1б 65,41 64,52 83,72 82,72 82,78 85,22 84,19 85,82 86,93 84,70

Насыщенные 55,91 56,65 62,00 67,06 66,23 63,28 56,32 56,07 53,83 59,95

Ненасыщенные 44,09 41,11 38-, 00 32,94 33,7? 36,72 43,68 43,93 46,17 40,05

Г лг» т л о т с о ■ г\ л . Т Т т оп т г>о т т п Т СТА

зких коров около 90% составляют II основных жирных кислот- от ^ .д до С^.д. Из них на общую сумму С^ кислот приходится окою 52%. При этом прослеживаются две четкие тенденции изменений ю мере течения лактации: увеличение пропорции низко- и средне-цепочных кислот (С^.р - и, по-видимому, компенсаторное

уменьшение доли стеариновой (С^-д), олеиновой ) и линоле

»ой кислот. Уровень олеиновой кислоты в общем состэве

сирных кислот снижается от 34 до 22%. Эта кислота была главной ;ислотой, балансирующей общий процент жира в молоке. Меньшие ¡зменения наблюдались для С^.д по мере течения лактации. Пальмитиновая кислота -своей динамикой напоминает динамику :ислот - Сх4'0 Б пеРв0® половине лактации, что, видимо, бъясняется тем, что примерно 50%' ее количества синтезируется б летках молочной железы (М.1а, 19ВЗ). Максимальный процент :альмитиновой кислоты наблюдался в период наивысших удоев.

Небольшими количествами представлены в молочном жире С}5-т • пальмитполеиновая) и ^3.2 Слинолевая) кислоты. На протяжении сей лактации находилась в прямо зависимом соотношении с

16-О» Составляя примерно 1Д0 ее часть.

Общая суша насыщенных кислот в липидах молока ярославских оров повышается вплоть до четвертого месяца лактации. В после-ующем доля насыщенных жирных кислот в молочном жире снижалась о девятого месяца лактации как за счет увеличения моно-, так и оликенаскщенных жирных кислот.

Некоторые различия в пропорциях жирных кислот мелочного жира кли связаны с различиями коров по уровню продуктивности и врс— ени наступления пика лактации. При более позднем наступлении ика лактации (на 4-5 мес. по сравнению с пиком на 2-3 мес.) на ольшую величину повышается доля синтезируемых в клетках вымени

жирных кислот б аналогичную стадию лактации. Этой же тенденцие

с-

характеризовались и более высокопродуктивные животные. С известным приближением можно считать, что между содержанием стеари новой и олеиновой кислот в молочном жире ярославских коров существует обратнозаЕИСимые соотношения, причем с уволч мо л очной продуктивности коров в молочном юре повышается доля стеариновой кислоты и снижается - олеиновой.

Естественно было в дальнейшем выяснить, как соотносятся уро Еень продуктивности и жирнокислотный состав молочного жира с показателями ^онда липидно-углеводных метаболитов в крови на отдельных ¿азах лактации у тех же самых животных. Как следует из табл. 3, минимальная концентрация глюкозы (36,3 мг%) в крор коров ярославской породы наблюдается на первом месяце лактаци? Низкое содержание глюкозы в раннюю ^азу лактации можно объяснить интенсивным ее расходованием на образование молока на фо! недостаточной в отот период функции потребления энергии с кормом. Сопоставление глюкозной динамики с лактационной кривой подопытных коров дает возможность предположить об отсутствии строгой зависимости (а может быть и всякой зависимости с опре, ленного порога концентрации) между использованием молочной же-яезой глюкозы и ее концентрацией в крови. Видимо, железа може извлекать из крови вполне достаточное количество глюкозы для обеспечения синтеза лактозы, НАД1Н, АТФ, глииерола и ряда зам нимых аминокислот даже при относительно низких ее кониентраш

в КрОЕИ.

У жвачных главным источником энергии являются ЛЖК, а не гл коза. Кроме окисления, ЛКК используются для синтеза- в первую очередь липидов, углеродного скелеи заменимых аминокислот, а пропионлт - л для синтеза углеводов. Наш.данные не позволяю1!

I и

tí о Е< О S) Р M

а А ta о s ci

I

1-21

8

о 3 О

ï*i

И

V3 с со

о «

« о S

а я о

а а К « о га H H О ■Ы

г- со т? ej

4*5 i-« с,. J

СО Ы «З4

; 1 о

-И

сп со

■о о а> 'V о со LO o ■Л»'

о га C\f а> LO •, : « -.> *

•л i -r-

'Ii о !>—t m СО --4 o ./Л -V

с\г i—i 14 i со o

+1 'il 'ït + 1 •ÏI

< О C\2 о cr> CJ o

»

LÍJ О ю CM СО - üj • Cu V4J ó» <.v¿

ы í>¿ WNÍ Сч о ¿O ч'> x' V sr » .

с?

CT» ti

о

о

«о

со

о

о

t-4 C\í

со о 'О

с\г ю

СО !"t

О»

+1 +1 +1 +1 +1 и

s

Ol

со

о г-

со

í\!

8 g

••

;0 <0

о:

+ 1 H

n * h

« •>

•-i о

g со ю

о о

lo- СО

о о

<о о

2 о 2

£> to r?1 CO С sí Í11 о> »-О -а <п Li со о СТ> ci\ о UJ

cv СЧ CO t—4 ьН 1ГЗ со и о t—* СО i—« нч CT» СП JO

Q ro ÍÚ О о ■а1 •о СО со lO л (О Csí C'î rf со ю со СО

<?i CO S о. + 1 Z> •Г it s i\ о <£) о о со со CJ i о r¿! . ci

СП lO 1(0 СО со СО LJ Л O

о Оч1 о i—« rj о ч о CÙ » LO" 1 CJ C4Î C-J "i СО

<?l 8 "2, 8. S il а Й о •il я о о с». á1 8"

oo" О CJ 1—1 и 1—( i—i »—» о •—* СО »-H UO I-» »—1 »—4 СО

о cO о rj Ol о со СО о о •>

CÏ il о ?| 'ïl í J •ít О ÏI +1 ьн Г!' -■•it

J J с; s Ч) ^ Г; - 'i

K-Í i со ■ г, » 1> lü С*

2 s»

ci}

3'

а»

Г-- »

— ХЛ. —

говорить о достоверной связи уровня ЛЖК с функциональным состоянием животных (табл.3). Тем не менее обнаруживается тенденция к повышению их концентрации в крови к третьему месяцу лактации, чт», по всей видимости, можно объяснить усилением способности животных потреблять корма по мере удаления срока от времени отела.

Средний уровень кетоновых тел в цельной крови ярославских коров не выходит за пределы общепринятых физиологических норм для коров других пород молочного скота. Достоверное повышение концентрации этих метаболитов имело место в первые два месяца лактации. Основной причиной этого является, видимо, дефицит энергии (возможный отрицательный баланс энергии) в начале лактации, сопутствующая ему интенсивная тканевая мобилизация жирных кислот, неполное окисление которых давало подъем уровня ке-тоноа в крова. Об этом свидетельствуют, в частности, относительно высокие концентрации НЭЙК в крови подопытных коров в первые месяцы лактации (табл.3). Усиление лактации сопровождается увеличением мобилизации жирных кисло? из жировых депо организма не только на нужды энергии, но и на процессы синтеза молочного жира. Снижение концентрации КЭШ во второй половине лактации и в сухостойный период обусловлено, очевидно, усилением ляпогенеза и отложением липидов в теле. НЭШ могут доставлять вдвое больше энергии чем глюкоза (Vernon, 1980; et al.) поэтому их уровень в крови в настоящее время используется как чувствительный индикатор метаболического состояния организма. Основываясь на динамккэ НЗ£К и, как будет показано ниже, на данных о функции печени ыонно заключить, что ярославские kojoe: в песиод махсймальной секреции иэлока испытывают значительной метаболическое н&прязаниз.

— Aw —

Динамика общих липидов б крови по периодам воспроизводительного цикла хоров характеризуется наибольшим их содержанием в

период активной секреции молока и молочного вира - в первые мэ~

»

сяцы лактг&ш, наименьшим - к концу лактации и во время сухостоя живот:п£х (таил.З). В эти же периоды у коров отмечалась и

наивысиая концентрация в крови основных липидных классов, составляющих общие липиды - фосфогипидов и эфиров холестерина (Rila, 1323; et al.). По-видимому,.увеличение фонда липидов только отчасти обусловлено бользим потреблением жира с кормом. Главный же "прирост" следует отнести за счет их синтеза в печени. У большинства коров липиды крови положительно коррелируют с объемом секреции молочного аира.

_ 3 противоположном направлении изменяется по ходу лактации содержание в крови триацилглицеролов (табл.3). Минимальная их .концентрация имеет место в разгар лактации с более или менее неуклонным их возрастанием к запуску животных; в сухостойный период уровень триацилглицеролов достигает максимальной величины (52,7 мг%). Эти данные указывают на то, что использование триацилглицеролов на синтетические нужды в период лактации животных существенно отличается от использования других липидных классов. По данным ряда авторов, исследовавших артерио-венозную разницу триацилглицеролов по молочной железе, наибольшее их количество поглощается выменам в первые месяцы лактации, наименьшее - в конце лактации (Медведев, 1978; к др.). Различия по величине фонда триацилглицеролов в крови имели место не только между живлными разньк фаз лактации, но и между коровами разного уровня жирномолочности. Возможно что уровень жирномолочности ;:ороз, даже в пределах одной и той же породы, в значительной степени определяется особенностям их липидного и прежде всего .

— А** —

триацилглицерольного метаболизма.

Триацилгяиперолы транспортируются в крови преимущественно в составе бета-липопротеидов (Moore and ctistie, 1981), естественно поэтому, что их профиль в принципе повторяет профиль три-ацилглицеролов С табл.3). В первые месяцы лактации (в период наибольшего продуцирования молока и жира) содержание бета-липо-лротеидов в крови коров было наименьшим, что, вероятно, указывает на их интенсивное использование молочной яе.чезой.

Основываясь на приведенных выше данных можно заключить, что по большинству показателей липидно-углеводного обмена ярославские коровы принципиально не отличаются от хоров других пород. Заметные уклонения, однако, отмечаются по величинам фонда три-ацилглицеролос в крови - ярославские коровы характеризуются заметно повышенным уровнем в крови триапилглицеролов и бета-липо-протеидов: осноеных источников преформированных жирных кислот для синтеза молочного жира. Более выраженные сдвиги.метаболизма отмечаются в первую треть лактации и в конце стельности животных. Вариации ЛЙК и в меньшей степени - глюкозы и кетонов (не строго или вовсе не закономерно) обусловлены, очевидно, неодинаковым обеспечением и потреблением на разных фазах репродуктивного цикла животных,энергии с кормом.

Показатели липидно-углеводного обмена и продуктивность яро-сдсдских коров при разных уровнях питания в первую треть лактации.

От коров, особенно высокопродуктивных, в первые сто дней лактации получают около половины молока от всего удоя за лактацию. Однако интенсивное молокообразование в начале лактации обусловливает трудности в планировании кормления животных поскольку недостаточно развитая в это время функция потребления

лс пэззояязт яцеггатшм образом обзспсчить питанием сек-рггаэ аолок^. 2 ре;уяьтЕ.г2 у новотельных, -ек более у вызоко-пр'эду^тйг.нк:'., коре:; з пэргыэ 6-10 недель чэкет возникнуть неоо-ответстЕие меэду величиной ¿зогребленкя знзргии и питательных

с расходование.* их на фкзяодогвзд—

окне нужды, прежде всего на молокообразование - с другой. Чрзз-

и»пм»и чийплизаипп жкашвьвис ьозероов а'&да »¡й ^»арё'-

ности может привести к нарушению обмена веществ (кетозу, заболеванию печени) и воспроизводительной функции. В дальнейшем, по мере течения лактации, тканеЕые резервы восстанавливаются. Сроки изменения в первую треть лактации отрицательного баланса энергий з теле на баланс положительный, по-видимому, зависят от пероднж и конституциональных особенностей животных и для коров гросяйыгсэй породы ке установлены.

д нжг-.'ь лактации наиболее выраженная адаптация обмана вес?. ■*<—■: 1<с.;то с более изучена_в зависимости от урожя энергии з районе, но еэгореенчо недостаточно исследована в связи с протеином корма. Были поэтому исследованы реакции ярославских корэг ("О тем же показателям что и в перюГ. серии опытов) з период их раздоя на изменение уровня энергии и протеина б рааио-. Кроне того у подопытных коров исследовали состояние печени, преимущественно ее ялпидную функции.

Испытуемые уровни энергетического и протеинового питания коров окаээли существенное влияние .1:а их молочную продуктивность в период раздоя. Коровы с повытс-к-чм уровнем питания (2-я группа) имел.-! Азспгеер.чо ботле вые.»:;:;?. среднесуточный удой; по ср-внен/.д с контрольной груз,«8 н'д и третьей группы нь

•С^. В течение опыта :-го период у коров второй и контрольной групп имело место увеличение продуктивности, у животных третьей

(

V

группы величина удоя практически не возросла (табл.4).

Таблица 4.

Продуктивность коров.

Группы: Месяцы лактации :

коров :_I_2 _3_: Среднее

Суточный удой, кг

1 14,68+0,65 16,84+0,71 18,74+0,65 16,75+0,50

2 16,69+0,69 20,54+0,53 21,90+0,47 19,78+0,63

3 14,46+0,14 14,76+0,22 15,67+0,19 14,36+0,13

.Жирность молока, %

I 5,23+0,16 4,91+2,19 4,63+0,05 4,92+0,09

2' " 5,12+0,19 4,73+0,16 . 4,45+0,05 4,76+0,04

3 5,14+0,10 4^99+0,08 4,72+0,05 4,96+0,06 Белковость молоха, %

1 3,81+0,12 3,66+0,12 ' 3,63+0-, 16 3,70+0,02

2 3,35+0,15 3,45+0,13 . . 3,63+0,05 3,48+0,07

3 4,05+0,09 3,76+0,08 3,56+0,07 3,78+0,06 Групоовые различия между коровами наблюдались также и по

жирномолочности. Коровы второй группы имели несколько меньшую в сравнении с другими группами жирность молока, что вполне объяснимо в виду известной отрицательной корреляции между величиной удоя и жирностью молока. Заметно большая жирность молока у коров третьей группы не компенсировала секреции молочного жира в целом за период опыта. У коров второй и консольной группы в течение периода исследований количество молочного жира было постоянно растущей величиной вследствие, очевидно, повышения удоев. У коров третьей группы из-за незначительного повышения удоев с течением лактации количество молочного зшра не увеличилось. За исследуемый период коровы второй группы секретировали на 13,27 кг больше молочного жира, чем животные контрольной группы, и на

19,93 кг больше, чем коровы третьей группы (?<С,05 и Р<0,СТ соответственно).

В значительной зависимости от латания оказался жирнокислот-яый состав липидов молока подопытных коров (?абл.5>. Изменилось процентное содержание С1£.0, С18.0, С1е>1 и С^.о кис-

лот. Наблюдалось закономерное (Р<0,01) повышение с увеличением срока лакташи лоли коротко- и срэднецепбчшсг кяе.тот и

более высокий их процент в молочном жире коров второй группы, т.е. при более обильном кормлении животных. С повышением нормы кормления увеличивается пропорция насыщенных жирных кислот в липидах молока.

Разные уровни питания достоверно не изменили пропорции стеариновой кислоты в молочном жире, но при повыше;-чом уровне питания определенно снижается доля олеиновой кислоты и вся сумма кислот. Напротив, доля полиненасыщенных кислот в молочном етра заметно выше у животных с дефицитным уровнем питания. Компенсаторной реакцией организма на эти условия питания является лобялизао'я энергии из тканей в форме жирных кислот с преобладанием их составе ненасыщенных компонентов.

Животные всех групп на первом месяце лактации не имели суще-зтзенных различий по процентному содержанию белка г. молоке , табл.4). В последующие месяцы исследуемого периода у животных !-й группы процент молочного белка повысился, у контрольной -шсколько снизился, а у 3-й - достоверно снизился (Р<0,01).

Средние численные значения исследуемых метаболитов в крови горов этой серии исследований приведены в таблице б. У животных ,-й группы концентрация глюкозы в крови была достоверно выае, [ем у животных 1-й и 3-й групп. Можно допустить,, что принятая :а сегодня норма кормления для коров контрольной группы и тем

Таблица 5.

Жириокислотный состав липидов молока у коров, % %.

Жирные

кислоты

Первая группа . Вторая группа

Месяцы лактации Месяцы лактации

I .2 3 Средн. I 2 3 Средн.

Третья группа Месяцы лактации 12 3 Средн.

<^16

с16:0

с16:1 С17

с18:0

с18:1

с18:2

С1В:3 >С

18

Сумма С16 Сумма С^ Сумма С1б и С18 Насыщенные Ненасыщенные ИНЛ

8,62 9,24 11,08 9,64 11,06 12,30 14,36 12,57 7,34 8,58 10,35 8,75 25,73 28,86 32,49 29,02 22,20 23,65 24,2Г 23,35 28,16 32,63 34,61 31,80 2,54 * 2,79 3,15 2,83 2,36 2,38 2,37 2,37 2,67 3,24 3,39 3,10 1,78' 2,02 1,97 1,93 1,98 2,02 1,97 1,99 2,31 2,19 2,68 2,40 18,56 19,49 20,62 19,56 19,74 20,24 2^,02 20,67 21,19 21,79 24,34 22,44 34,41 29,88 24,02 29,44 34,61 32,05 27,70 31,45 29,66 24,32 17,93 23,97 3,38 2,99 2,40 2,92 3,97 3,61 3,65 3,74 2,93 2,51 1,90 2,45 1,93 2,58 2,32 2,27 1,75 1,72 1,74 1,74 2,28 1,88 1,98 2,05 3,05 2,15 1,95 2,39 2,33 2,03 1,98 2,12 3,46 2,86 2,82 3,04 28,27.31,65 35,64 31,85 24,56 26,03 26,58 25,72 30,63 35,87 38,00 34,90 58,28 54,94 49,36 54,19 60,07 57,62 55,11 57,60 56,06 50,50 46,15 50,91 86,55 86,59 85,00 66,04 84,63 83,65 81,69 83,32 86,89 86,37 84,15 85,81 55,81 59,67 65,32 60,27 55,27 57,80 63,02 58,36 59,96 65,46 71,61 65,68 44,19.40,33 34,68 39,73 44,73 42,20 37,98 41,64 40,04 34,54 28,39 34,32 1,26 1,48 1,88 1,55 1,24 1,37 1,66 1,40 1,50 1,90 2,52 1,91

оэ

I

----------Таблитта б.

Динамика метаболитов в кроьи у коров в течение периода исследований (иг*с).

Группы:

корон :

Месяцы лактации

Среднее

2 3

1

2 '3'

г 1

9

4С ,30+0,30 44,90+0,39 36,90+0,12

7,20+0,25 9,30+0,26 7,90+0,33

20,87+1,01 20,16+0,96 22,31+0,96

9,34+0,60 8,06+0,49 10,22+0,88

24,70+1,28 24,20+1,11

С-«

1 406,10+_ 3,7

2 409,40+11,0

3 402,20+14,1

Глюкоза 44,60+0,60 46,70+0,28 38,30+0,38 ЛЯК ' 9,20+0,26 13,10+0,29' 8,20+0,34

нэжк

18,57+0,86 18,31+1,30 21,09+0,90 Кетоновые тела 7,60+0,63 6,10+0,37 8,80+0,58 Триацилглицеролы 25,10+1,24 24,50+0,96 26,90т! 5 ета-липопротекды 435,50+11,2 446,30+12,3 412,50+13,6

44,10+0,90 49,70+0,20 41,27+0,40

12,60+0,32 14,70+0,49 9,10+0,32

15,21+1,00 15,01+0,22 19,45+1,66

5,40+0,3С 4,40+0,22 6,90+0,49

26,40+1,19 25,30+0,75

' яг\ у О П

444,10+12,4 457,60+11,6 429,60+14,0

4о 9 иОч-С

47,10+0,74

38,82+0,53

9,67+0,17 12,37+0,17 „ 8,40+0,14

15,22+0,71 17,62+0,64 21,10+0,36

7,51+0,46 6,52+0,58 е,64+0,41"

25,40+0,21 24,70+0,12 26,73+0,43

426,57+4,72 437,83+6,С1 414,77+3,40

3

более дефицитный уровень кормления для 2-й группы во время интенсивной лактации не может обеспечить организм энергией и субстратами, в частности глюкозой. Даже на основе этого фрагмента исследований глюкозу можно рассматривать в качестве одного из первых факторов лимитирования биосинтеза молока у коров в раннюю фазу лактации.

Концентрация ЛЕК в крови всех животных была достоверно ниже в первый месяц после отела (Р<0,05), чем на третьем месяце лактации. Поскольку уровень Л2К в крови определяется скоростью их образования и поступления из преджелудков и скоростью извлечения тканями можно считать, что основной причиной меньшего содержания ЛЖК в крови в начале лактации было относительно низкое потребление коровами энергии с кормом. Имело место достоверно меньшее содержание кетоновых тел у животных, получающих нормированное или повышенное против нормы кормление. Это можно объяснить повышенным поступлением в метаболический фонд экзогенной энергии, прежде всего в виде пропионовой' кислоты - предшественника глюкозы и компонентов цикла Кребса. Повышенная мобилизация жирных кислот из тканей у коров третьей группы, получавших пониженную норму кормления, приводит к избыточному образованию прежде всего в печени ацетил-КоА, который затем превращается в ацето-уксусную кислоту. ,

Относительно высокое содержание в крови НЭЖ на первом месяце лактации у всех подопытных животных в дальнейшем снижалось, однако достоверным (Р<0,01) снижение оказалось только у коров 1-й и 2-й групп на третьем месяце лактации.

Не установлено четких различий между группами коров по уровню в крови триацилглицеродов, особенно на первом месяце лакта-щи животных. По ходу изучаемого периода лактации концентрация

триацилглицеродов в крови коров отдельных груш повысилась на разнуя, но недостоверную величину. Предположительно молено заключить, что относительно небольшие различия в жирномолочности этдс;. ;.:::;•< гоюотчых С или групп животных) ярославской породи, вызванные факторами кормления в начале лакташи, по-видимому, не определяются оооЗзкаостяма кх триашлглкисрольного метаболизма. Динамика концентрации в крови бета-липопрэтеидов по текден-псгтзргст тггэзуг три^ц^лгяяцгрэяов, ^ггз и ттоягпп, поскольку именно в их составе транспортируется в крови превалирующая часть триациягяяцеролов - каибольгае повышение уровня бе-та-липопротеидов - на 3-м месяца лактации - и;,'е.(о место у коров третьей группы., Однако групповые различия между численными энз-зекяямя бетг.-л»шопротеидоз были недостоверными (табл.5).

О лишенней ¿ункцаи печени у подог,цткых коров. Пгтсяь, хгк иезъетно, играет центральную роль в метаболизме из »ировюс депо жирных кислот. Однако эта дикция :ечею у коров в период раздоя, когда ийеет место интенсивная юбилизаиин жира из тканей, практически из изучена. Особый интерес представлял этот аспект метаболизма у жирномолочных ко->0в. Как следует из наших данных, получегаых при анализе Скопированных образцов печеночной паренхимы, коровы отдельных 'рупп существенно различались по содержанию'"в печени липидов табл.7). Наибольшее количество лияидов в клетках печени было у швотнкх третьей группы. На втором месяце лактации содержание 6ayix липидсе достозерно снизилось - на 25%, 32% и 49й соответ-тьеино у уоров первой, второй я третье?, групп, Изменения со-ерллния s at^eiu; т^аиммиаоролов бкяк сходными с игмшг--?ямя бцих хясч^ов ( Т'.'.О."..?). По-ыгдччому, при ¿оренровакной хобиля-ащк жира из тканей в начале л&ктдцик печень кь может прегра-

щать все синтезируемые из НЭЖК липиды в секретируемые липопро-теиды, в результате большая или меньшая часть липидов откладывается в клетках печени, что может нарушить ее функции, в первую очередь глюкозо-синтезирупцую и стероид-метаболизирупцую (Heid et al., 1979; Reid, 1980; Heid, Roborte, 1982; Mazur et al., 1988).

Таблица 7j.

Изменения содержания липидов в печени в зависимости от уровня кормления у новотельных коров, мг %.

Группы: коров :

^Месяцы лактации

Среднее :Paj£fai

%%

4185 1770 35

3840 1480 32

5025 3250 49

Общие липиды

1 5070+180 3300+193

2 4560+164 3100+167

3 6650+203 3400+199

Триацидглицеролы

1 2994,7+214 1469,8+149 .1882,0 824,4 36

2 2072,5+177 1426,0+153 1749,3 646,5 31

3 3815,1+18?.. 1901,6+243 2858,5 1913,8 50

Как показывают наши исследования, практически у всех коров ' после отела наблюдается жировая инфильтрация клеток печени, но меньше всего она проявляется у животных на высоком уровне кормления. Напротив, ожирению печени способствует низкий уровень энерго-протеинового питания. В определенных границах липидоз печени у коров, очевидно, обратим и функция печени восстанавливается на последующих фазах лактации. Однако рамки этих границ предстоит установить, в первую очередь в зависимости от уровня и сбалансированности кормления на разных стадиях лактации и прочих факторов. Важно в связи с нашими данными отметить, что

овыхенное энергетическое и протеиновое питание сдерживает мо-илизацию липидов из тканей организма и препятствует ожирение ечени у коров.

вывода.1

1. Параметры отдельных компонентов исследованного нами лигш-но-углеводного профиля крови ярославских коров характеризуются еодикакзЕЗй лзыекчивостьп в течение репродуктивного цикла ги- ■ отных. Концентрации одной группы метаболитов - триацилглицеро-ов, бета-липопротеидов, глюкозы и ЛЙК нарастают, другой группы

общих липидов, НЭ2К и кетоновых тел - снижаются в течение актации. Различия по динамике метаболитов (в пределах каждой руппы) определяются, по-видимому,. преимущественной зависимо-т.ы? их от поступления из пищеварительного тракта и/или испаль* ования молочной железой.

2. В молочном жире коров ярославской породы около 90% жирных ислот приходится на II кислот - от до .С^.д. Количествен-о превалирующими кислотами липидов молока в убывающей последо-а'тельности являются олеиновая (Стд.|), пальмитиновая (С^.д), теариновая (Ст£^) и шристиновая (С^.д) кислоты. Суммарная ропорция кислот с числом углеродных атомов меньше 16-ти нахо-ится в пределах от 7,74 до 12,Щ». Индекс насыщенности молоч-ого жира яри нормированном кормлении варьирует по стадиям лак-ации от 1,17 до 2,04.

3. Изменению липидно-углеводного метаболизма на протяжении епрод.уктивнего цикла сопутствует определенная изменчивость в оотнохении »ирных кислот молочного жира. Имеют место две чет-ие тенденции изменений по ходу лактации: увеличение пропорции изко- и среднецепочных. кислот и уменьшение доли теариновой (С^.д), линолевой (Сщ^) и особенно олеиновой

(С кислот, чтс,по всей видимости, огракает изменение соотношения жир-синтезирупцей и поглотительной функций молочной железы, коров.

4. Повышение на 15%, против рекомендуемых норм, в ранкою фазу лактации уровня энергии и протеина в рационе способствует повышению продуктивности ярославских коров и сдвигу метаболического их ароф::ля в сторону увеличения содержания в крови ЛШ и глюкозы и снижения - НЭЖ и кетоновнх тел. При этом в липидах молока по ходу лактации раньше повышается пропорция низко- и. среднемолекулярных жирных кислот при одновременном снижение доли некоторых высокомолекулярных кислот (олеиновой и стеариновой), что свидетельствует об ускорении развития хир-синтезирую-щей функпии молочной железы. Кормление коров по сниженным (на 15%) нормам энергии и протеина оказывает противоположный эффект на продуктивность, синтез жирных кислот в железе и динамику исследуемых метаболитов.

5. У новотельных коров, по-видимому,, из-за "физиологически обусловленного" отрицательного баланса энергии (вследствие недостаточно развитой функции потребления корма и компенсаторной интенсивной мобилизации жирных кислот из тканей) имеет место повышение содержания липидов в клетках печени (онирение печени). Степень ожирения находится в зависимости от обеспеченности и доступности в этот период для лактируицего животного энергии и питательных веществ корма. Повышение уровня питания коров в первые три месяца лактации препятствует чрезмерному (патологическому ожирению печени.

Практические предложения.

I. Результаты первой серии исследований рекомендуется использовать в качестве стандартных параметров при разработке мета-

болических и клинико-биохиыических профилей коров ярославской породы; материалы опытов второй серии исследований - в оптимизации энергетического и протеинового питания ярославских коров в период раздоя.

2. Данные по "нормальному" жирнокислотному составу молочного жира использовать в качестве породного признака ярославских коров и при учете качества исходного сырья (молока) при выработке сливочного масла.

3. Считать одним из важных приоритетов при раздое и эксплуатации коров в раннюю фазу лактации поддержание нормального функционирования печени для эффективного обеспечения метаболиз- , ма, продуктивности и воспроизводительной функции животных.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

I. Душкин ЕЛ. Содержание общих липидов и триаиилглицеролов в печени, в зависимости от уровня кормления у новотельных ярославских коров. // Реферативный журнал: Молочное и мясное скотоводство. - 1989. - №10. - С.1.

' 2. Душкин Е.В. Динамика липидов и бега-липопротеидов в крови ярославских коров в' зависимости от разного уровня кормления в новотельный период. // Реферативный .курнал: Молочное и мясное скотоводство. - 1950. - М. - С.З.

3. Душкин Е.В. Особенности изменения НЭ.1К и бета-липопротеи-цов в крови в зависимости от разного уровня кормления и связанного с ним содержания липидов в печени у новотельных хоров ярославской .породы. // Реферативный журнал: Молочное и мясное скотоводство. - 1390. - КЗ. - С.4.