Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Использование метаболитов углеводно-жирового обмена в вымени и синтез молочного жира у лактирующих коров

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Панюшкин, Дмитрий Евгеньевич

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Синтез лактозы и использование глюкозы в молочной железе.

1.2. Состав молочного жира. 11 1.1. Биосинтез молочного жира.

2. Экспериментальная часть

2.1. Материалы и методы исследований.

2.1.1. Подопытные животные, условия и схема проведения опытов.

2.1.2. Материалы исследований.

2.1.3. Методы исследований.

2.1.3.1. Оперативные методы.

2.1.3.2. Аналитические методы.

2.2. Динамика метаболитов углеводного обмена в течение лактации.

2.2.1. Динамика глюкозы и ее связь с синтезом лактозы.

2.2.2. Динамика кетоновых тел.

2.3. Изменение метаболитов липидного обмена в течение лактации.

2.3.1. Изменение классов липидных метаболитов.

2.3.2. Динамика летучих жирных кислот в течение лактации.

2.3.3. Изменение содержания в крови высокомолекулярных жирных кислот и их поглощение молочной железой.

2.4. Жирнокислотный состав молочного жира и его связь с углеводно-липидными метаболитами крови.

2.5. Динамика артериального кровотока в молочной железе.

2.6. Изменение энергетических показателей у коров в течении лактации.

3. Обсуждение результатов исследований. 98 Выводы. 111 Литература. 114 Перечень сокращений. 139 Приложения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Использование метаболитов углеводно-жирового обмена в вымени и синтез молочного жира у лактирующих коров"

В последнее время, в нашей стране и за рубежом, разрабатываются новые подходы к нормированию питания сельскохозяйственных животных, адекватно отвечающие их физиологическим потребностям и позволяющие более полно реализовать потенциал продуктивности. Для разработки субстратной системы питания животных необходимо получить количественные характеристики транспорта метаболитов в их организме. У лактирующих коров наряду с исследованиями потока питательных веществ крови от желудочно-кишечного тракта, печени и.т.д, необходимо исследовать поглощение метаболитов выменем, как органом обеспечивающим выход основной продукции животного. Наиболее важным, является изучение закономерностей углеводного, жирового, белкового и минерального обмена в молочной железе коров. В данной работе проводилось исследование углеводных и липидных метаболитов, с точки зрения изучения их количественного транспорта и установления взаимосвязей между этими группами веществ.

Углеводно-жировой обмен у жвачных - сложный и многогранный процесс, оказывающий большое влияние на организм животных. Огромный интерес представляет изучение использования углеводно-липидных метаболитов в вымени коров. Молочная железа, является одним из наиболее метаболически активных органов. При обеспечении синтеза компонентов молока степень использования питательных веществ в ней очень высока. Прежде всего, у лактирующих коров, это связано с участием метаболитов углеводного и липидного обмена в синтезе жира молока.

Актуальность темы. Несмотря на большое количество исследований в области изучения метаболизма предшественников молочных компонентов (Яковлев В .Г., 1962; Baldwin R.L., 1969; Storry J.E., 1970; Медведев И.К., 1978; Алиев A.A., 1980), в литературе имеется мало данных о взаимосвязи углеводных и липидных метаболитов крови с образованием жиров и углеводов в вымени лактирующих коров. Слабо освещены вопросы количественного поглощения метаболитов молочной железой и их использование при секреции молочного жира. В работах по этой тематике наблюдается разрозненность данных, восполнить которые особенно актуально для характеристики процессов метаболизма вымени с применением математического моделирования. Так, выявление регрессий между биохимическими компонентами молока и артериальной крови позволяет прогнозировать синтез конечных продуктов в молочной железе. Недостаток данных по математическому моделированию процессов образования молочных компонентов и взаимосвязям между артериальной и венозной концентрациями метаболитов, начал восполняться только в последние годы (Davis S.R. and Collier R.J., 1985; Nielsen M.O., 1990), хотя основа для изучения этих вопросов была заложена еще в 70-х годах (Bickerstaffe R. et al., 1974).

Таким образом, анализ литературных данных показывает, что имеющаяся информация по количественному поглощению и использованию молочной железой метаболитов крови на синтез компонентов молока, требует дальнейшего, более детального выяснения. В связи с чем, в данной работе была поставлена цель: изучить количественные аспекты поглощения углеводно-липидных предшественников лактозы и молочного жира из артериальной крови и выявить статистические взаимосвязи между этими показателями.

В задачу исследований входило:

1. Изучить артерио-венозную разность метаболитов углеводно-липидного обмена по вымени, с целью сравнительной оценки содержания метаболитов, необходимых для синтеза молочного жира и лактозы.

2. Изучить динамику углеводно-липидных предшественников молочного жира и выявить особенности формирования его жирнокис-лотного состава.

3. Выявить динамику жирных кислот в молоке в процессе лактации и рассчитать количественный транспорт компонентов необходимых для их образования.

4. Найти корреляционные связи между метаболитами в артериальной крови и молоке.

Научная новизна работы. В результате исследований получены количественные характеристики поглощения метаболитов углеводного и липидного обмена из крови молочной железой коров. Выявлена роль отдельных веществ в использовании их выменем для синтеза молочного жира и установлено их влияние на жирнокислотный состав молока. Проведен математический анализ взаимосвязей компонентов крови и молока и рассчитаны регрессионные закономерности их трансформации. Получены данные по суточной динамике кровотока вымени и установлен объем крови, который должен пройти через вымя в расчете на литр молочной продукции. На основе полученных среднесуточных данных, по объемному кровотоку, впервые вычислено валовое потребление метаболитов необходимых для синтеза 1 литра молока секрети-руемого молочной железой.

Практическая значимость. Данные представленные в этой работе могут быть использованы при создании математических моделей метаболизма в молочной железе коров, а так же при решении проблем связанных с эффективностью использования метаболитов выменем, с целью повышения качества продукции, а также получения диетического молока и молочных продуктов с заданными свойствами. Полученные результаты исследований могут быть полезны при оценке обеспеченности жвачных животных субстратами необходимыми для синтеза молока, как часть теоретических и практических разработок по питанию, адекватному физиологическим потребностям лактирующих коров.

Положения, выносимые на защиту:

1. Параметры углеводно-липидных компонентов в артериальной крови и их использование молочной железой.

2. Валовое потребление выменем метаболитов в расчете на 1 л молока.

3. Статистические параметры связей углеводно-липидных метаболитов в крови артерии.

4. Объемная скорость артериального кровотока молочной железы в различные периоды лактации.

Апробация представленной работы была проведена на "Всероссийской Научной Школе-Конференции молодых ученых и аспирантов НИИ РАСХН и с/х вузов по Актуальным Проблемам Животноводства", проходившей 10-11 июня 1997 г. в Москве, ТСХА.

Положения диссертации изложены в 2-х опубликованных работах:

1. Заболотнов JI.A., Панюшкин Д.Е. Математическая модель использования глюкозы в вымени лактирующих коров. Доклады РАСХН, 1998, № 4, стр. 34-35.

2. Лысов A.B., Заболотнов JI.A., Панюшкин Д.Е. Ультразвуковая фло-уметрия объемного кровотока наружной срамной артерии у коров в различные стадии лактации. В сб. «Методология флоуметрии» Москва: 1998, стр.119-133.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Панюшкин, Дмитрий Евгеньевич

выводы

1. У коров в период лактации и сухостоя изучена динамика метаболитов в артериальной крови и крови молочных вен, выявлены взаимосвязи между артериальными концентрациями метаболитов углеводно-жирового обмена и их влияние на поглощение субстратов в молочной железе. На основе полученных за лактацию данных вычислены эмпирические уравнения суточного потребления коровами метаболитов угле-водно-липидного обмена в связи с их поглощением в вымени. Установлено, что снижение потребления сухого вещества кормов рациона в связи со стадиями лактации, у коров сопровождается спадом суточного удоя молока (г=0,921), обменной энергии (г=0,941) и общей теплопродукции (г=0,969).

2. У лактирующих коров установлены, положительные связи артериальных концентраций (3-оксибутирата, НЭЖК, Сю, Сп, Ci6, Ci8;2, Сх8:з и С20:4 с их усвоением в молочной железе. Напротив артериальные триа-цилглицеролы (г=-0,584) имеют отрицательную связь со своим поглощением. Найдено, что усиленное поглощение ацетата в вымени сопровождается повышенным поглощением глюкозы (г= 0,550). При этом на пике лактации наиболее активно используется глюкоза -1222 г/сут, триацилглицеролы - 585 г/сут и ацетат - 435 г/сут. Вместе с тем определено, что при снижении удоя до 3 кг/сут и уменьшении суточного поглощения глюкозы до 45 г, наступает отрицательный баланс глюкозо-лактозного соотношения.

3. В расчете валового потребления на 1 кг синтезируемого молока, молочная железа на пике лактации поглощает: 74,45+6,25 г глюкозы, 36,44+3,32 г триацилглицеролов, 10,36+2,40 г НЭЖК и 26,39+1,49 г ацетата. При снижении суточного удоя до 5 л поглощение этих метаболитов составляет: 69,11+17,75 г, 11,13+3,19 г, 7,74±1,54 г и 12,98+2,47 г, соответственно. Установлено, что в период запуска вымя в расчете на 1 кг молока усваивает из артериальной крови: глюкозы - 27,24+9,19 г, ацетата - 9,97±1,71 г. Поглощение триацилглицеролов и НЭЖК, в этот период сильно варьирует.

4. Установлена достоверная отрицательная связь между поглощением в молочной железе ФЛ, ЭХ и СХ и концентрацией кетоновых тел в артериальной крови (в среднем г=-0,596; Р<0,01). В период высокой молочной продуктивности, усвоение уксусной и пропионовой кислот отрицательно коррелирует с содержанием триацилглицеролов и эфиросвя-занного холестерола в крови артерии. Наряду с этим у коров за лактационный период прослеживаются достоверные зависимости между суточным поглощением триацилглицеролов (г=0,545), НЭЖК (г=0,472) и жирными кислотами Сз-С^ь показывающие значительную роль этих кислот в метаболизме молочной железы и поставляемых к ней, в составе ТАГ и неэтерифицированных жирных кислот артериальной крови.

5. Установлена связь суточного поглощения основных метаболитов в вымени, с уменьшением удоя и секрецией общего количества молочного жира. Суточный удой имеет достоверную коррелятивную связь с содержанием в крови глюкозы (г=0,960); кетоновых тел (г=0,756); ЛЖК (г=0,878); общих липидов (г=0,475). При снижении удоя до 5 кг/сут, из липидных классов, достоверно поглощаются молочной железой только триацилглицеролы и НЭЖК. Уменьшение поглощения кислот Св-С^л в молочной железе сопровождается снижением суточного удоя (г=0,528) и секреции жира молока (г=0,514).

6. Факториальный анализ жирнокислотного состава молока, показывает, что жирные кислоты в молоке можно условно разделить на 4 группы по их взаимосвязи между собой: Сб-Сю (г=0,887), С^-С^ (г=0,957), С18-С18.1 (г=0,849), С18:2 и С20:4 (г=0,908), что согласуется с особенностями их синтеза из различных артериальных предшественников.

7. Суточные исследования объемной скорости кровотока через молочную железу показывают, что на пике лактации (16,5 кг/сут молока) артериальный кровоток через железу достигает наибольшей величины 7,789+0,149 л/мин. При уменьшении молочной продуктивности до 5 кг молока в сутки кровоток снижается до 2,094+0,127 л/мин. Эта тенденция снижения кровотока сохраняется и при удое 3,7 кг/сут - 1,166+0,066 л/мин. У сухостойных коров приток крови к железе падает до 0,201+0,009 л/мин. Полученные данные свидетельствуют о закономерном снижении кровотока через вымя коров, в связи с уменьшением секреторной активности органа.

8. Уточнен количественный кровоток артериальной крови через молочную железу коров, в расчете на 1 кг синтезируемого молока. Так на пике лактации, при удое 16,5 кг, для синтеза 1 кг молока через вымя протекало 678,32+40,53 л крови, затем при снижении удоя до 5 кг/сутки, поток артериальной крови снизился до 603,12+36,67 л. Более значительный спад кровотока происходил при снижении суточной продуктивности до 3,7 кг молока - 453,80+25,75 л.

Практические предложения:

Полученный экспериментальный материал может использоваться для оценки транспорта и утилизации метаболитов углеводно-липидного обмена в молочной железе коров.

Регрессионные уравнения и корреляционные зависимости могут быть использованы, при разработке системной математической модели метаболических процессов вымени.

Данные и регрессионные уравнения можно использовать при оценке потребности коров в субстратах необходимых для синтеза молока, в теоретических и практических разработках по питанию, адекватному физиологическим потребностям организма, на основе новых подходов к нормированному кормлению животных с целью более полной реализации генетического потенциала продуктивности и качества продукции.

В заключение можно сделать выводы, что концентрации кислот группы Сз-См в крови артерии, находятся в положительной взаимосвязи с концентрацией ацетата, пропионата и НЭЖК в артериальной крови, а кислоты С16-С18;1 с общими липидами. Это, по-видимому, свидетельствует о коррелятивной взаимосвязи высокомолекулярных жирных кислот и других метаболитов, основанной на общности биохимических преобразований (на что указывают и взаимосвязи поглощения ацетата с другими веществами описанные в предыдущей главе). Высокомолекулярные жирные кислоты линолевой группы имеют отрицательную связь с пальмитиновой и стеариновой кислотой в притекающей к железе крови, а также негативно связаны с усвоением всех ВМЖК до С^^.

Полученные в наших исследованиях данные, говорят о том, что на потребление молочной железой высокомолекулярных жирных кислот относительно усвоения триацилглицеролов и НЭЖК на пике лактации, имеет влияние поглощение и других липидов, не оказывающих прямого воздействия на формирование молочного жира. Это подтверждает интенсивность снижения усвоения метаболитов на спаде лактации и в период запуска. На основании анализа динамики усвоения жирных кислот подтверждается преобладающая роль их переноса для синтеза жира молока триацилглицеролами и неэтерифицированными жирными кислотами. Найдены достоверные взаимосвязи между суточным потреблением жирных кислот С8-Сх8:1 с суточным поглощением триацилглицеролов (г-0,545; Р<0,01; п=45) и НЭЖК (г=0,472) молочной железой в течение лактации, определяющие содержание этих липидных метаболитов в крови. Но поглощение линолевой, линоленовой и арахидоновой кислот не связано с потреблением липидных фракций выменем, что согласуется с их отрицательной связью с другими ВМЖК, и показывает обособленную динамику в метаболизме железы.

Суточное усвоение жирных кислот выменем, имеет тенденцию к снижению в течение лактации. Но в период сухостоя их использование продолжается, а каприновой, пальмитиновой, пальмитолеиновой, стеариновой, олеиновой и линолевой кислот даже относительно возрастает, что говорит об их использовании на энергетические и структурные потребности органа.

2.4. Жирнокислотный состав молочного жира и его связь с уг-леводно-липидными метаболитами крови

Изучение жирнокислотного состава молочного жира является важным аспектом исследований, так как именно эти составляющие молока во многом определяют его энергетическую и диетическую ценность.

Закономерно, что в течение лактации происходит уменьшение валового количества молочного жира с 549,47+12,49 до 95,15+9,88 г/сут на пике и в запуске соответственно. Это связано с уменьшением общего количества секрета молочной железы (г=0,875; Р<0,01; п=37), хотя содержание жира в 1 кг молока соответственно увеличивается. При этом динамика жирных кислот молока различна в отношении общей закономерности спада секреторной активности вымени в течение лактации. Естественно, что общее количество жирных кислот также уменьшается линейно валовому жиру молока, но их содержание в единице молочного продукта имеет групповое варьирование в зависимости от длины углеродной цепи.

Так содержание кислот С6-С% (таблица 18) снижается (на 30,3%) в 1 кг молока при снижении удоя с 17 до 4 кг/сут (г=0,956 и г=0,968 соответственно), что свидетельствует о ослаблении их синтеза в клетках молочной железы. А уровень кислот С12-С14 в молоке наоборот повышается в среднем на 40,2% (взаимосвязь с удоем г=-0,942). Также достоверно повышается количество пальмитиновой (на 12,2%; г=-0,962), стеариновой (на 10,3%; г=-0,829), олеиновой (на 47,7%; г=-0,982), линолевой (на 49,2%; г=-0,909) и арахидоновой (на 95,9%; г=-0,817) кислот. Содержание линоленовой кислоты уменьшается в 2 раза (г=0,965), согласуясь с динамикой снижения С19-С20 кислот (на 30,4%; г=0,932).

Содержание жирных кислот в молочном жире при разном уровне удоя

Код жирной Содержание в 1 кг молока, г кислоты при удое 17-15 кг/сут СУ,% при удое 6-4 кг/сут СУ,%

Сб 0,07067+0,00167 8,19 0,02275+0,00153* 19,03 с8 0,12783+0,00216 5,84 0,03638+0,00244* 18,99 с9 0,00762±0,00105 38,98 0,02650+0,00216* 23,09

Сю 0,19333+0,00421 7,54 0,11438+0,00739* 18,28

Си 0,00543+0,00099 48,62 0,02350+0,00260* 31,28 изо-Сп 0,01792±0,00142 27,51 0,05075±0,00317* 17,67

Си 0,64092±0,00465 2,51 0,98900+0,01546* 4,42

Си 0,00925±0,00088 26,92 0,03325+0,00161* 13,71 изо-См 0,04342±0,00231 18,45 0,04800+0,00442 26,02

Си 2,33417+0,01327 1,97 2,94188+0,03178* 3,06

Си:1 0,03250+0,00213 20,68 0,09649+0,00655* 19,20

ИЗО-С15 0,08892±0,00373 14,52 0,05950±0,00435* 20,70

С15 0,44318±0,00523 3,91 0,11450+0,00686* 16,95

Сю 6,43 667±0,01722 0,93 7,22700+0,04646* 1,82

Сю:1 0,35825±0,01188 11,49 0,24000±0,01399* 16,49

Сп 0,24417±0,00601 8,53 0,06438+0,00376* 16,50

ИЗ0-С18 0,07542+0,00279 12,72 0,03013+0,00229* 21,54

С18 2,26625+0,01315 2,01 2,49913±0,03663* 4,15

С18:1 5,44392±0,02099 1,34 8,04213+0,07142* 2,51

СХ8:2 0,67533±0,01423 7,30 1,00775+0,03503* 9,83

С18:3 0,40158+0,00827 7,13 0,20288+0,00694* 9,68

С19 0,09450+0,00347 12,76 0,03175+0,00525* 46,74

С20 0,1182510,00271 7,95 0,03213+0,00327* 28,79

Сг0:4 0,05500+0,00273 17,18 0,10775+0,00910* 23,88

Другие 1,61476+0,14124 1,20210+0,28415

Сумма: 21,79926+0,19153 25,24401+0,36058*

Общие липиды мол. 32,54+0,84 34,21+0,86

Р<0,01 * - достоверность различий между периодами

При статистическом анализе жирнокислотного состава молока (снижение удоя в 4 раза) обнаружили, что изменения практически всех исследуемых кислот имеют достоверную динамику в зависимости от стадии лактации. При этом выявлено, что кислота С2о:4 подвержена значительному варьированию в течение всего периода и, следовательно, более зависима от изменений происходящих в молочной железе. Повышенная вариабельность пел аргоновой и ундециловой кислот, объясняется их незначительным количеством в молочном жире. В период спада лактации повышается изменчивость всего спектра жирных кислот молока. Это закономерное повышение объясняется изменением использования метаболитов крови в вымени, а также общим снижением уровня энергетики железы. Менее всего подвержены варьированию в этот период (и в течение всей лактации) кислоты С12, Си, Сю, C¡8 и Ci8:i, как основные составляющие триацилглицеролов молока. Следовательно, изменение содержания этих метаболитов в молоке зависит исключительно от общего снижения уровня секреции, а не от изменения какой-то группы поступающих в железу веществ.

Капроновая, каприловая и каприновая кислоты молочного жира имели высокую внутригрупповую взаимосвязь (С6 с С8 г=0,985; С6 с Сю г=0,887; С8 с Сю г=0,885; Р<0,01; п=20) в течение всего периода исследований. Закономерна и их отрицательная связь с кислотами Ci2-Ci4, Ci6, Ci8-Ci8:2 и С20:4 (средняя г=—0,915), как имеющими различную динамику в течение лактации. Кислоты С8 и Сю положительно коррелируют с использованием выменем уксусной и Р-оксимасляной кислот (г=0,719 и 0,665, соответственно). При этом не обнаружено их взаимодействия с усвоением липидов, но существует отрицательная зависимость от усвоения кислот этой группы из плазмы, молочной железой (г=-0,745). Что показывает их преимущественный синтез внутри железы из ацетата и (3-оксибутирата. На основании чего выведены формулы: С6М = 0,002499 + 0,001444*АцЛМ + 0,002623 *ОксЛМ, (R=0,854;P<0,01; п=20);

С8М = 0,004275 + 0,002543 * АцЛМ + 0,004714*ОксЛМ,

R=0,803;P<0,01;n=20); СюМ = 0,086173 + 0,002443 * АцЛМ + 0,003396=ЮксЛМ, (R=0,742; Р<0,01; п=20) где: СбМ-СюМ содержание жирных кислот в 1 л молока, г.

ОксЛМ - использование (3-оксибутирата на 1 л молока, г.

АцЛМ - использование ацетата на 1 л молока, г.

Вторая группа жирных кислот молока, сходных по динамике усвоения в молочной железе, объединяет в себе, лауриновую, тридекано-вую, миристиновую и пальмитиновую кислоты. Эти кислоты также положительно взаимосвязаны между собой (С]2 с С13 г=0,957; С\2 с С]4 г= 0,960; С12 с С!6 г=0,957; Си с Ci6r=0,948; Р<0,01; п=20). Существует отрицательная связь этих кислот с поступлением в вымя триацилглицеро-лов (г=-0,862), ацетата (г=—0,691) и (3-оксимасляной кислоты (г= -0,647). Это говорит об их сложном образовании из нескольких предшественников, доля участия которых в синтезе, сильно зависит от конкретного состояния метаболизма. Только между лауриновой кислотой жира молока и плазмы крови обнаружена достоверная связь (г=0,675), показывающая возможность участия ВМЖК триацилглицеролов в синтезе именно этого метаболита.

Пальмитолеиновая кислота отрицательно коррелирует с Ci6 (г= -0,879), что свидетельствует о различном изменении их количественного соотношения в жире молока на различных стадиях лактации.

Стеариновая и олеиновая кислоты имеют положительные корреляции между собой (г=0,849), с линолевой (г=0,723; 0,915) и арахидоно-вой кислотой (г=0,666; 0,811). Так как эти кислоты молочного жира подвержены слабому варьированию, и являются одними из основных молочных жирных кислот, закономерно отсутствие их зависимости от триацилглицеролов, НЭЖК, ацетата и (3-оксибутирата поглощенного выменем. Недостоверна и их связь с поглощением С]8 из артериальной крови, хотя она и имеет положительную тенденцию в течение всей лактации.

Линолевая и арахидоновая кислоты (г=0,908) по динамике в жире молока, имеют сходное с Ci8 взаимодействие, которое объясняется высокой с ней взаимосвязью. Но они положительно связаны с их поступлением в молочную железу (r=0,631 по Ci8:2; г=0,567 по С2о;4), что показывает их прямое включение в триацилглицеролы молочного жира из плазмы крови. Напротив линоленовая кислота имеет отрицательную корреляцию с кислотами Ci8 (r=-0,814), Ci8;i (r=-0,963), Ci8:2 (г=-0,894) и С20:4 (г=-0,840). Это соответствует ее снижению в жире молока и уменьшению всасывания из артериальной плазмы на спаде лактации.

Полученные нами результаты по содержанию классов липидов в молочном жире показали их соответствие литературным данным: триа-цилглицеролов - 97,5-98%; моно- и диацилглицеролов - 0,3-0,4%; фос-фолипидов - 0,6-1%; холестерола - 0,2-0,4%, что согласуется с результатами Kurtz F.E. (1965).

В заключении можно отметить, что как по изменению в течение лактации, так и по связи с метаболитами усвоенными молочной железой, основные жирные кислоты молока делятся на 4 группы: Сб- С10, С12-С1б, Ci8-Ci8:i, Ci8:2 и С2о:4 (за исключением линоленовой кислоты), что подтверждает их происхождение из различных предшественников и по различным метаболическим путям. Полученные зависимости позволяют дополнить картину количественного распределения предшественников жирных кислот молока на их синтез.

2.5. Динамика артериального кровотока в молочной железе

Кровоток молочной железы один из главных показателей, при количественном учете поглощения метаболитов из артериальной крови. На основе скорости кровотока возможно вычисление суточного потребления выменем метаболитов. Отправной точкой этого метода является принцип Фика (Fick Principle), специально модифицированный для нахождения величины поглощения метаболитов из потока крови различными органами (Zierler, 1961; Гайтон А., 1969). Скорость поглощения метаболита органом описывается уравнением Michaelis - Menten (Miller P.S. et al., 1991). Так известно, что скорость потребления метаболита зависит от его концентрации в артериальной крови, активности его транспорта к железе и способности железы его усваивать (Baldwin R.L. and Smith N.E., 1983).

Для измерения кровотока в молочной железе можно применять несколько различных методов: термо-разведения, электромагнитной флоуметрии и некоторые другие (Linzell J.L., 1974). Но наиболее точным и современным является метод ультразвуковой флоуметрии (Gorewit R.C. et al., 1989; Лысов A.B., Заболотнов Л.А., 1998). При помощи данного метода, в лаборатории межуточного обмена, получены данные по скорости артериального кровотока к молочной железе в различные стадии лактации, а так же произведены измерения суточной динамики кровотока в периоды запуска и сухостоя (график 2, приложение 5).

Установлено, что наибольшей величины артериальный кровоток достигает на пике лактации 7,789±0,149 л/мин (16,5 кг молока). Затем, в заключительной фазе лактации, при запуске коров снижается и интенсивность кровотока, составляя при суточной продуктивности 5,0 кг молока - 2,094±0,127 л/мин, а при снижении удоя до 3,7 кг - 1,166±0,066 л/мин. Таким образом, для синтеза 1 кг молока к вымени молочной коровы притекает: 678,32±40,53 л крови на пике лактации и от 603,12±36,67 до 453,80±25,75 л крови в запуске. При переходе коров на сухостой скорость притока крови к железе падает до 0,201±0,009 л/мин.

Уменьшение притока крови к молочной железе в связи с падением суточного удоя не имеет линейной зависимости, хотя между этими признаками и наблюдается высокая корреляция (г=0,998, на вершине лактации). Так различие в потоке артериальной крови через вымя в расчете на 1 л молока, между удоями в 16 и 5 л, составило 11,09%, тогда как между 5 и 3,7 литрами - 24,76%. Что, по-видимому, обусловлено физиологическими механизмами регулирующими сопротивление сосудов кровотоку, обеспечивающего молочную железу метаболитами.

Полученные данные по притоку крови к молочной железе в разные стадии лактации согласуются с исследованиями многих авторов (Peeters G. et al., 1979; Guinard J. and Rulquin H., 1995), уточняя заниженный уровень кровотока, полученный при исследовании менее точными методами.

График 2

Суточная динамика артериального кровотока молочной железы з

- 2,5

Г" 1>5

-- 0,5

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 2 3 4 5 6 7 8

Время суток, ч

-♦— При удое 3,7 л/сут

-А— В сухостое При удое 5 л/сут

На основе изучения суточной динамики артериального кровотока вымени (график 2) в период запуска, можно сделать выводы, что в течение суток приток крови значительно варьирует (Су=27,79), в зависимости от времени кормления животных. Его уровень возрастает на 32,2%, после скармливания кормов (в 8 и 19 часов), и затем в течение часа снижается на 15,9%. Сходные данные о возрастании кровотока у накормленных молочных коров приводятся в исследованиях Davis S.R. and Collier RJ. (1985).

Обнаружена достоверная зависимость между скоростью артериального кровотока к вымени и временем суток, при среднесуточном удое 5 л молока, которая описывается уравнением:

Скр = Ч / (0,32129 + 0,45355 * Ч), (r=0,444; R2=0,197; Р<0,05; n=24) где: Скр - скорость артериального кровотока к вымени, л/мин.

Ч - время суток, час. При среднесуточном удое 3,7 л, эта зависимость описывается полиномом 2-й степени:

Скр = 1,60286 - 0,08203*4 + 0,00288*Ч2, (r=0,445; R2=0,198; Р<0,05; n=24) При окончании лактации, скорость артериального кровотока к молочной железе относительно стабилизируется (Cv=20,86%). Ее динамика описывается полиномиальным уравнением 4-го порядка:

Скр = 0,073 + 0,08293*4 - 0,01307*Ч2 + 0,00073*Ч3 - 0,00001*Ч4, (r=0,643; R2=0,414; Р0,01; п=24) Большое снижение уровня кровотока в сухостойный период (на 82,76% по сравнению с запуском) по-видимому, связано с тем, что при прекращении молокообразования, начинается активная инволюция железистой ткани и уменьшается диаметр магистральных сосудов (Грачев И.И., Галанцев В.П., 1974).

Измерение суточной динамики артериального кровотока позволяет получить представления о поглощении метаболитов и их общей суточной потребности в вымени. Это дает возможность количественного моделирования по потреблению и использованию субстратов крови на синтез компонентов молока.

2.6. Изменение энергетических показателей у коров в течение лактации

Современной наукой и практикой было показано, что лактационной функцией у коров можно управлять условиями питания. Получение максимального удоя, для сохранения нормального уровня всех физиологических функций в организме, при условии обоснованного планирования интенсивности лактации, использования и накопления резервов тела, должно обеспечиваться за счет полноценного кормления коров во все физиологические циклы их жизни.

Для улучшения количественных и качественных характеристик молока, повышения сроков продуктивного использования коров, наряду с совершенствованием породного состава поголовья животных, должны быть решены вопросы повышения эффективности трансформации питательных веществ в организме в продукцию. Следовательно, необходимо количественно рассчитать потребности в этих метаболитах на фоне определенного энергетического состояния животных.

Известно что, лактация оказывает огромное влияние на энергетику организма коров. В зависимости от стадии лактации, а следовательно от удоя, содержания жира, белка и лактозы в молоке изменяется и энергетический обмен животных. Наибольшей интенсивности он достигает на пике лактационной активности и затем постепенно снижается к сухостою, при разнице между этими периодами от 30 до 60% (Надальяк Е.А., Стояновский C.B., 1978; Решетов В.Б., 1987; Jaquette R.D. and Rakes А.Н., 1988).

На основании интегрированной системы адекватного физиологического кормления коров (Заболотнов JI.A., 1997) и при применении современного анализа кормовых компонентов, были рассчитаны основные показатели энергетического состояния подопытных животных в различные фазы лактации (таблицы 19 и 20).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панюшкин, Дмитрий Евгеньевич, Боровск

1.Айвазов Б.В. Введение в хроматографию. М:"Высшая школа", 1983, стр. 120-169.

2. Алиев A.A. Липидный обмен и продуктивность жвачных животных. М.:"Колос", 1980, стр. 298-330.

3. Алиев A.A. Липидный и углеводный обмен у крупного рогатого скота, содержащегося на кормах различной физической формы. /В кн.: Липидный обмен у сельскохозяйственных животных. Боровск, ВНИИФ-БиП, 1974, стр. 9-25.

4. Алимова Е.К. Биосинтез глицеридов в различных тканях животного организма./В кн.: Балашова И.А. (Ред.) Липиды. Структура, биосинтез, превращения и функции. М:"Наука", 1977, стр. 5-15.

5. Березкин В.Г. Газо-жидко-твердофазная хроматография. М.: "Химия", 1986, стр. 92-95.

6. Брокерхоф X., Дженсен Р. Липолитические ферменты. М.:"Мир", 1978, стр. 121-128.

7. Вострова Л.Н. Концентрация кетоновых тел и глюкозы в артериальной крови у лактирующих коров на различных рационах./В кн.: Проблемы физиологии, биохимии, биотехнологии и питания с/х животных. Боровск, ВНИИФБиП, 1993, стр. 139-140.

8. Газохроматографическое определение жирных кислот в кормах и биологических субстратах сельскохозяйственных животных (Методические указания). Составитель: Пустовой В.К. Боровск, ВНИИФБиП, 1978, стр. 3-9; 16-22; 49-51.

9. Гайтон А. Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция. М: "Медицина", 1969 г. стр 26-28.

10. Гаранина H.A. Поглощение триацилглицеролов молочной железой в зависимости от их концентрации в артериальной крови./В кн.: Проблемы физиологии, биохимии, биотехнологии и питания с/х животных. Боровск, ВНИИФБиП, 1993, стр. 96-97.

11. Гаранина H.A. Содержание липидных соединений в плазме артериальной крови у сухостойных и лактирующих коров./В кн.: Проблемы физиологии, биохимии, биотехнологии и питания с/х животных. Боровск, ВНИИФБиП, 1994, стр. 56-57.

12. Горяев М.И. Газожидкостная хроматография в исследовании молока и молочных продуктов. Молочная промышленность, 1968, 10, стр. 7-10.

13. Гоффманн JL, Шиманн Р. Использование энергии./В кн.: Использование питательных веществ жвачными животными, ред. Холма-нов A.M. М:"Колос", 1978, стр. 362-372.

14. Грачев И.И., Галанцев В.П. Физиология лактации сельскохозяйственных животных. М:"Колос", 1974, стр. 14-21.

15. Григорьев Н.Г., Гаганов А.П. Разработка адаптивно-вариабельных норм кормления молочных коров./В кн.: Актуальные проблемы биологии в животноводстве. Боровск, ВНИИФБиП, 1997, стр. 6071.

16. Григорьев Н.Г., Волков Н.П., Воробьев Е.С. Биологическая полноценность кормов. М:"Агропромиздат", 1989, стр. 178-189.

17. Денисов Н.И., Мельникова Т.С. Нормированное кормление коров. М:"Колос", 1973, стр. 56-76.

18. Евстигнеева Р.П., Звонкова E.H., Серебренникова Г.А., Швец В.И. Химия липидов. М:"Химия", 1983, стр. 14-89.

19. Емельянов A.M., Новоселова Л.И., ПросинаЛ.А., НехоновВ.Г. Липидно-углеводный обмен у коров в зависимости от стадии лактации. Бюллетень ВНИИФБиП, 1978, 52, 5, стр. 21.

20. Заболотнов Л.А. Актуальные проблемы прогнозирования и субстратной оценки состояния метаболизма у сельскохозяйственных животных. /В кн.: Актуальные проблемы биологии в животноводстве. Боровск, ВНИИФБиП, 1997, стр. 29-48.

21. Заболотнов JI.A., Лысов A.B. Взаимосвязь содержания арахидо-новой кислоты в липидах плазмы крови артерии и воротной вены у ко-ров./В кн.: Проблемы физиологии, биохимии, биотехнологии и питания с/х животных. Боровск, ВНИИФБиП, 1994, стр. 62-63.

22. Заболотнов Л.А., Лысов A.B. Имплантация ультразвукового датчика измерения объемного кровотока на наружную срамную артерию для прижизненного определения кровотока вымени у крупного рогатого скота. 1998, (в печати).

23. Изучение липидов и липидного обмена у птиц с применением тонкослойной и газожидкостной хроматографии. (Методические рекомендации). Составитель: Архипов A.B. Москва, ВАСХНИЛ, 1973, стр. 8-17.

24. Изучение обмена энергии и энергетического питания у сельскохозяйственных животных (Методические указания). Составитель На-дальяк Е.А. Боровск, ВНИИФБиП, 1977, стр.4-5.

25. Изучение состава крови, молока и кормов (Методические указания). Составитель: Волгин В.И. Ленинград, 1974, стр. 16-18; 54-58.

26. Ильченко М.Д. Включение 1-14С-летучих жирных кислот в основные компоненты молока. Автореф. кан. дисс. Львов, 1966, стр. 1720.

27. Казарцев В.В., Сенченко Б.С., Кожухова М.В. Содержание общего холестерина в крови высокопродуктивных коров в разные фазы лактации и связь его с молочной продуктивностью. Тр. Кубанского Гос. Аграр. Ун-та, 1995, 349, стр. 73-75.

28. Каплан В.А., Азимов Г.И., Цюпко В.В. К вопросу о механизме липогенеза в молочной железе и в жировой ткани жвачных./В сб.: Первый Всесоюзный биохимический съезд. М-Л.: АН СССР, 1963, 3, стр. 51.

29. Кармолиев Р.Х. Молекулярные механизмы метаболизма липо-протеидов сыворотки крови в организме лактирующих коров. Доклады ВАСХНИЛ, 1987, 7, стр. 26-29.

30. Кейтс М. Техника липидологии. Выделение, анализ и идентификация липидов. М:"Мир",1975, стр. 150-167.

31. Коган JI. А. Количественная газовая хроматография. М.:"Химия", 1975, стр. 184.

32. Куркова М.Ф., Белоусов А.П. Жирные кислоты, содержащиеся в молочном жире в малых количествах. Пищевая технология, 1966, 4, стр. 41-44.

33. Лабуда Я. Питание и кормление крупного рогатого скота в условиях крупного произволства./В кн.: Кормление высокопродуктивных животных, ред. Лабуда Я. М:"Колос", 1976, стр. 105-109.

34. Лакин Г.Ф. Биометрия. М:"Высш. шк.", 1990, стр. 37-303.

35. Ленинджер А. Биохимия. М:"Мир", 1974, стр. 603-604.

36. Лысов A.B. Метаболизм каприловой и каприновой жирных кислот в организме высокопродуктивных коров./В кн.: Проблемы физиологии, биохимии, биотехнологии и питания с/х животных. Боровск, ВНИИФБиП, 1993а, стр. 110-112.

37. Лысов A.B. Содержание линолевой кислоты в крови у коров содержащихся на рационах различной структуры./В кн.: Проблемы физиологии, биохимии, биотехнологии и питания с/х животных. Боровск, ВНИИФБиП, 1993b, стр. 134-135.

38. Лысов A.B. Поглощение высокомолекулярных жирных кислот молочной железой высокопродуктивных коров./В кн.: Проблемы физиологии, биохимии, биотехнологии и питания с/х животных. Боровск, ВНИИФБиП, 1993с, стр. 107-110.

39. Магда И.И. Оперативная хирургия. Москва: Агропромиздат, 1990, стр.48-50.

40. Мартюшов В.М. Всасывание ЛЖК из желудочно-кишечного тракта и использование их молочной железой./В кн.: Проблемы физиологии, биохимии, биотехнологии и питания с/х животных. Боровск, ВНИИФБиП, 1993, стр. 85-87.

41. Мартюшов В.М. Концентрация и соотношение ЛЖК в артериальной крови коров на различных рационах./В кн.: Проблемы физиологии, биохимии, биотехнологии и питания с/х животных. Боровск, ВНИИФБиП, 1993, стр. 131-133.

42. Мартюшов В.М. К методике определения ЛЖК в кро-ви./Бюллетень ВНИИФБиП с/х животных. N 2-3, 1992, стр. 104.

43. Маттсон С. Состав жирных кислот фосфолипидов молока./В кн.: XVI Международный молочный конгресс. Вып. 2. М: Пищепромиз-дат, 1963, стр. 34-37.

44. Медведев И.К. Биохимия синтеза жира молока./В кн.: Барышников И.А. (Ред.) Физиология и биохимия лактации (Труды второго симпозиума). Л:"Наука", 1972, стр. 59-76.

45. Медведев И.К. Биосинтез компонентов молока./В кн.: Физиология сельскохозяйственных животных, ред. Шманенков H.A. Л:"Наука", 1978, стр. 472-490.

46. Медведев И.К. О биосинтезе и секреции белков и жира молока у жвачных животных. Автореф. док. дисс. Боровск, 1978, стр. 6-18.

47. Методические указания по применению унифицированных биохимических методов исследований крови, мочи и молока в ветеринарных лабораториях." Составитель: Беляков И.М. Москва, ВАСХНИЛ, 1981, стр. 15-16.

48. Овчаренко Э.В., Ильченко М.Д., Исламова Н.И., Медведев И.К. Обмен липидов у высокопродуктивных коров в начале лактации при разных уровнях кормления./В кн.: Липидный обмен у сельскохозяйственных животных. Боровск, ВНИИФБиП, 1974, стр. 127-134.

49. Овчаренко Э.В., Медведев И.К. Регуляция потребления корма у коров. /В кн.: Энергетическое питание сельскохозяйственных животных. М:"Колос", 1982, стр. 90-99.

50. Полетаев П.В. Физиология и биохимия жирномолочности коров. М.:"Колос", 1972, стр. 113-131.

51. Прохоров И.П., Эртуев М.М. Некоторые показатели белкового, липидного, минерального обмена веществ в течении лактации у высокопродуктивных коров./В кн.: Повышение продуктивности жвачных животных. M: ТСХА, 1985, стр. 66-75.

52. Решетов В.Б. Потребность молочных коров в энергии./В кн.: Энергетическое питание сельскохозяйственных животных. Боровск, ВНИИФБиП, 1987, стр. 9-17.

53. Рябцева E.H. Флоуметры фирмы " Transonic Systems Inc." Методология флоуметрии. (Сборник статей) Transonic., Москва, 1997, стр. 511.

54. Савойский А.Г., Федоров П.Д. Изменение некоторых показателей липидно-белкового состава крови у высокопродуктивных коров./В сб.: Вопросы ветеринарной науки и практики. М:Вет. Ак., 1976, 85, стр. 95-96.

55. Самбуров Н.В., Битюков И.П. Взаимосвязь липидных метаболитов крови у голштинизированных телок с их хозяйственно-полезнымипризнаками./В кн.: Актуальные проблемы биологии в животноводстве. Боровск: ВНИИФБиП, 1995, стр. 88-89.

56. Снедекор Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М:"Изд. с/х лит.", 1961, стр.129-188.

57. Трубка Р.Я. Связь некоторых биохимических показателей крови с продуктивностью коров./В кн.: Физиолого-биохимические и генетические основы повышения эффективности использования кормов в животноводстве. Боровск: ВНИИФБиП, 1973, стр. 99-100.

58. Фолли С. Физиология и биохимия лактации. М:"Изд.Ин.Лит"., 1962, стр 165-198.

59. Хрусталева Г.И. Особенности липидного обмена в молочной железе жвачных животных. Бюллетень ВНИИФБиП, 1979, 54, 2, стр. 3844.

60. Шачнева Т.А. Показатели липидного обмена у коров в связи со стадией лактации, уровнем молочной продуктивности и временем го-да./В кн.: Липидный обмену сельскохозяйственных животных. Боровск: ВНИИФБиП, 1974, стр. 204-208.

61. Шеллард Э. Количественная хроматография на бумаге и в тонком слое. М:"Мир", 1971, стр. 9-32.

62. Эйсымонт Т.А. Сравнительная характеристика липидного обмена у коров черно-пестрой, айрширской и бурой латвийской пород. Л: Сб. науч. тр. ЛВИ., 1981, 67, стр. 158-163.

63. Эрнст Л.К. Биологические основы повышения жирномолочности коров. М:"Россельхозиздат", 1977, стр. 23-32.

64. Яковлев В.Г. Биохимия лактации. Фрунзе: Изд. АН Кирг.ССР, 1962,стр. 112-174.

65. Яковлев В.И. Содержание кетоновых тел в крови лактирующих коров при скармливании гидролизных Сахаров./ В сб.: Физиологические и биохимические основы повышения продуктивности с/х животных. Л: "ЛВИ", 1983, стр. 112-115.

66. Якубов М.К., Гладкая В.Ф., Атраментова В.Т. Жирнокислотный и глицеридный состав молочного жира. Молочная промышленность, 1970, 2, стр. 19-21.

67. Annison E.F., Bickerstaffe R., Linzell J.L. Glucoze and fatty acid metabolism in cows producing milk of low fat content.//J. Agric. Sci. (Camb.). 1974, 82, PI, pp. 87-95.

68. Annison E.F., Linzell J.L. The oxidation and utilization of glucoze and acetate by the mammary gland of the goat in relation to their overall metabolism and to milk formation.//J. Physiol., 1964, 175, pp. 372-285.

69. Annison E.F., Linzell J.L., West C.E. Mammary and whole animal metabolism of glucoze and fatty acids in fasting lactating goats.//J. Physiol., 1968, 197, pp. 445-459.

70. Armstrong D.G. Carbohydrate metabolism in ruminants and energy supply./In.: Dougherty R.W., Allen R.S., Burroughs W., Jacobson N.L., McGilliard A.D. (Eds.) Physiology of digestion in the ruminant. Butterworths, Washington, D.C., 1965, pp. 272-278.

71. Baldwin R.L. Mammary growth and lactation./In.: Cole H.H., Cupps P.T. (Eds.) Reproduction in domestic animals. A.P. New York, London, 1969, pp. 458-465.

72. Baldwin R.L., Smith N.E. Adaptation of metabolism to various conditions: milk production. /In: (Ed). Riis P.M. Dynamic Biochemistry of animal production. Elsevier Sci. Publ., B.V., Amsterdam, 1983, pp. 359-388.

73. Barry J.M. Quantitative balance between substrates and metabolic products of the mammary gland.//Biol. Rev., 1964, 39, pp. 194-213.

74. Barry J.M., Bartley W., Linzell J.L., Robinson D.S. The uptake from the blood of triglyceride fatty acids of chylomicra and low-density lipoproteins by the mammary gland of the goat.//Biochem. J., 1963, 89, pp. 6-11.

75. Bartley J.C., Abraham S., Chaikoff I.L. Factors influencing the pattern of fatty acids synthesed by cell-free preparations of lactations of lactating rat mammary gland.//Biochem. Biophys. Acta., 1967, 144, 1, pp. 51-60.

76. Bauman D.E. Intermediary metabolism of adipose tissue.//Fed. Proc., 1976, 35,11, pp. 2308-2312.

77. Bauman D.E., Brown R.E., Davis C.L. Pathways of fatty acid synthesis and reducing equivalent generation in mammary gland of rat, sow and cow.//Arch. Biochem. Biophys., 1970, 140, pp. 237-243.

78. Bauman D.E., Davis C.L. Biosynthesis of milk fat./In.: Larson B.L., Smith V.R. (Eds.) Lactation. A comprehensive treatise. Vol. II. A.P. Ney York., 1974, pp. 31-75.

79. Bergman E.N., Brockman R.P., Kaufman C.F. Glucose metabolism in ruminants: comparison of whole-body turnover with production by gut, liver and kidneys.//Fed. Proc., 1974, 33, pp. 1849-1854.

80. Bickerstaffe R., Annison E.F. The desaturase activity of goat and sow mammary gland.//Comp. Biochem. Physiol., 1971, 35, pp. 653-665.

81. Bickerstaffe R., Annison E.F., Linzell J.L. The metabolism of glucose, acetate, lipids and amino acids in lactating dairy cows.//J. Agr. Sci. (Camb.). 1974, 82, PI, pp. 71-85.

82. Bines J.A., Brown R.E. Incorporation of carbon from acetate and butyrate into milk components.//!. Dairy Sci. 1968, 51, 5, pp. 698-705.

83. Bishop C., Davies T., Glascok R.F., Welch V.A. Studies on the origin of milk fat. A further study of bovine serum lipoproteins and an estimation of their contribution to milk fat.//Biochem. J., 1969, 113, pp. 629-631.

84. Bitman J., Wood D.L., Lefcourt A.M. Phythms in cholesterol, cholesteryl esters, free fatty acids, and triglycerides in blood of lactating dairy cows .//J. Dairy Sci., 1990, 73, 4, pp. 948-955.

85. Blank M., Privett O.S. Structure of milk triglycerides.//!. Dairy Sci., 1964, 47, 5, pp. 481-485.

86. Boatman C., Decoteau A.E., Hammond E.G. Trisaturated glycerides of milk fat.//J. Dairy Sci., 1961, 44, 4, pp. 644-651.

87. Brauner J., Ficnar J. Slozeni mlecneho tuku u prvotelek a krav na dalsich laktacich.//Zivoc. Vyr., 1985, 30, 7, pp. 585-594.

88. Brodbeck U., Denton W.L., Tanahashi N., Ebner K.E. The isolation and identification of the B protein of lactose synthetase as a-lactalbumin.//J. Biol. Chem., 1967, 242, pp. 1391-1397.

89. Brodbeck U., Ebner K.E. Resolution of a soluble lactoze synthetase into two protein components and solubilization of microsomal lactoze synthetase.//!. Biol. Chem., 1966, 241, pp. 762-764.

90. Broster W.H., Thomas C. The influence of level and pattern of concentrate input on milk output./In.: Recent advances in animal nutrition-1981. London: Butterworths, 1981, pp. 49-69.

91. Cant J.P., McBride B.W. Mathematical analysis of the relationship between blood flow and uptake of nutrients in the mammary glands of a lactating cow.//J. Dairy Res., 1995, 62, 3, pp. 405-422.

92. Chaiyabutr N., Faulkner A., Peaker M. The utilization of glucose for the synthesis of milk components in the fed and starved lactating goat in vivo.//J. Biochemistry, 1980, 186, pp. 301-308.

93. Chouinard P.Y., Girard V., Brisson G.J. Performance and profiles of milk fatty acids of cows fed full fat, heat-treated soybeans using various processing methods.//J. Dairy Sci., 1997, 80, 2, pp. 334-342.

94. Christie W.W. The composition, structure and function of lipids in the tissues of ruminant animals.//Progr. Lipid Res., 1978, 17, pp. 111-205.

95. Coulon J.B., Remond B. Evolution de différents paramétrés sanguins du metabolisme energetique chez la vache laitiere en debut de lactation.//Ann. Rech. Yet., 1985, 16, 3, pp. 185-193.

96. Crawford M.A. Essential fatty acids and prostaglandins.//!. Nature., 1980, 287, 2, pp. 784-791.

97. Davies D.T., Holt C., Christie W.W. The composition of milk./In: Mepham T.B. (Ed.) Biochemistry of Lactation. Elsevier. Amsterdam Ney York, 1983. pp. 71-117.

98. Davis S.R., Collier R.J. Mammary blood flow and regulation of substrate supply for milk synthesis.//J. Dairy Sei. 1985, 68, 4, pp. 1041-1058.

99. Dils R., Parker D.S. Metabolic aspects of lactation and the supply of nutrients to the young./ In: Jones C.T. (Ed.) Biochemical development of the fetus and neonate. Elsevier Biomedical Press, Amsterdam, 1982, pp. 571588.

100. Dimick P.S., McCarty R.D., Patton S. Structure and sinthesis of milk fat. VII. Distribution of fatty acids in milk fat triglycerides with special reference to butyrate.//J. Dairy Sei., 1965, 48, pp. 735-740.

101. Easter D.J., Dils R. Fatty acid biosynthesis. IV. Properties of acetyl-CoA carboxylase in lactating-rabbit mammary gland.//Biochim. Biophys. Acta., 1968, 152, pp. 653-668.

102. Ebner K.E. Biosynthesis of lactoze.//J. Dairy Sei., 1971, 54, pp. 1229-1233.

103. Eisenberg S., Levy R.I. Lipoprotein metabolism.//Adv. Lipid Res., 1975, 13, pp. 1-89.

104. Emery R.S. Biosynthesis of milk fat.//J. Dairy Sei., 1973, 56, pp. 1187-1189.

105. Emmanuel B., Kennelly U. Effect of propionic acid on ketogenesis in lactating sheep fed restricted rations or deprived of food.//J. Dairy Sei., 1984, 67, pp. 344-347.

106. Ferreri L.F., Elbein R.C. Fractionation of plasma triglyceriderich lipoproteins of the dairy cow: evidence of chylomicron sized particles.//J. Dairy Sci., 1982, 65, pp. 1912-1920.

107. Fleet I.R., Mepham T.B. Physiological methods used in the study of mammary substrate utilization in ruminants. /In: Mepham T.B. (Ed.) Biochemistry of Lactation. Elsevier. Amsterdam Ney York, 1983. pp. 469491.

108. Folch G., Lees M., Sloane-Stonley G.H. A sample method for the isolation and purification of total lipids from animal tissue.//J. Biol. Chem. 1957, 226, pp. 497-509.

109. Folley S.J., French T.H. The intermediary metabolism of the mammary gland. 3. Acetate metabolism of lactating mammary gland slices with special reference to milk fat synthesis.//Biochem. J., 1950, 46, pp. 465-473.

110. Forsberg N.E., Baldwin R.L., Smith N.E. Roles of acetate and its interactions with glucose and lactate in cow mammary tissue.//J. Dairy Sci., 1984, 67,10, pp. 2247-2254.

111. Forsberg N.E., Baldwin R.L., Smith N.E. Roles of glucose and its interaction with acetate in maintenance and biosynthesis in bovine mammary tissue.//J. Dairy Sci., 1985, 68, 10, pp. 2544-2549.

112. Gander G.W., Jensen R.G., Sampugna J. Analysis of milk fatty acids by gas-liquid chromatography.//J. Dairy Sci., 1962, 45, 3, pp. 323-328.

113. Glascock R.F., Welch V.A., Bishop C., Davies T., Wright E.W., Noble R.L. An investigation of serum lipoproteins and their contribution to milk fat in the dairy cow.//Biochem. J., 1966, 98, pp. 149-156.

114. Glass R.L., Troolin H.A., Jenness R. Comparative biochemical studies of milks. IV. Constituent fatty acids of milk fats.//Comp. Biochem. Physiol., 1967, 22, pp. 415-425.

115. Gorewit R.C., Aromando M.C., Bristol D.G. Measuring bovine mammary gland blood flow using a transit time ultrasonic flow probe.//J. Dairy Sci., 1989, 72, 7, pp. 1918-1928.

116. Grummer R.R. Effect of feed on the composition of milk fat.//J. Dairy Sci., 1991, 74, 9, pp. 3244-3257.

117. Guinard J., Rulquin H. Effects of graded amounts of duodenal infusions of methionine on the mammary uptake of major milk precursors in dairy cows.//J. Dairy Sci., 1995, 78, 10, pp. 2196-2207.

118. Hansen R.P., Shorland F.B., Cooke N.J. The branched-chain fatty acids of ox fat.//Biochem. J., 1955, 61,4, pp. 547-548.

119. Hanson R.W., Ballard F.J. The relative significance of acetate and glucose as precursors of lipid synthesis in liver and adipose tissue from ruminants.//Biochem. J., 1967, 105, pp. 529-534.

120. Hardwick D.C., Linzell J.L., Mepham T.B. The metabolism of acetate and glucoze by the isolated perfused udder. 2. The contribution of acetate and glucoze to carbon dioxide and milk constituents.//Biochem. J.,1963, 88, pp. 213-218.

121. Hardwick D.C., Linzell J.L., Price S.M. The effect of glucose and acetate on milk secretion by the perfused goat udder.//Biochem. J., 1961, 80, pp. 37-45.

122. Hartmann P.E., Lascelles A.K. The uptake of plasma lipid and some non-lipid constituents by the mammary gland of the cow.//Aust. J. Biol. Sci.,1964, 17, pp. 935-954.

123. Hartmann P.E., Lascelles A.K. Variation in the concentration of lipids and some other constituents in the blood plasma of cows at various stages of lactation.//Austr. J. Biol. Sci., 1965, 18, 1, pp. 114-123.

124. Have A.J., Rinske Deen J., Mulder H. The composition of cow's milk. 1. The composition of seperate milkings of individual cows.//Neth. Milk and Dairy J., 1979, 33, 2-3, pp. 65-81.

125. Have A.J., Rinske Deen J., Mulder H. The composition of cow's milk. 2. The relation between certain milk constituents studied with separate milkings of individual cows.//Neth. Milk and Dairy J., 1979, 33, 2-3, pp. 8290.

126. Hemken R.W. Loss of fat dairy cows.//J. Dairy Sci., 1971, 54, 4, pp. 547-553.

127. Heyer H. Korrelation zwischen acetongebalt der milch und D-(-)-3-hydroxybutyrat-gehalt des blutes bei milchkuhen./ZMonatsh. Vet., 1992, 47, 3, s. 141-142.

128. Homer D.R., Virtanen A.I. Bovine blood plasma lipids: depressed levels in cows on protein-free feed.//Milchwissenschaft, 1973, 28, 9, pp. 546550.

129. Horrobin D.F., Manku M.S. Effects of essential fatty acids on prostaglandin biosynthesis.//Biomed. Biochem. Acta., 1984, 43, 8, pp. 114120.

130. Horustra G., Haddeman E. Prostaglandins, essential fatty acid. Pletelet function and thrombosis.//Thromb. Res., 1974, 4, 1. pp. 91-93.

131. Ingle D.L., Bauman D.E., Garrigus U.S. Lipogenesis in the ruminant: in vitro study of tissue sites, carbon sourel and reducing equivalent generation for fatty acid synthesis.//J. Nutr., 1972, 102, pp. 609-619.

132. Jack E.L., Smith L.M. Chemistry of milk fat.//J. Dairy Sci., 1956, 39, l,pp. 1-25.

133. Jaquette R.D., Rakes A.H. Effects of body condition and protein on milk fat depression in early lactation dairy cows. //J. Dairy Sci. 1988, 71, 8, pp. 2123-2134.

134. Jensen R.G., Ferris A.M., Lammi-Keefe C.J. Symposium: Milk fat -composition, function, and potential for change. The composition of milk fat.//J. Dairy Sci., 1991, 74, 9, pp. 3228-3243.

135. Jensen R.G., Gander G.W., Duthie A.H. Total monoglyceride content of some dairy products.//J. Dairy Sci., 1952, 42, 12, pp. 1915-1919.

136. Jensen R.G., Gander G.W., Sampugna J. Fatty acid composition of the lipids from pooled raw milk.//J. Dairy Sci., 1962, 45, 3, pp. 329-331.

137. Jensen R.G., Sampugna J. Identification of milk fatty acids by gasliquid and thin-layer chromatography.//J. Dairy Sci., 1962, 45, 3, pp. 435437.

138. Jensen R.G., Sampugna J. Triglyceride structure of cow's milk fat.//J. Dairy Sci., 1966, 49, 5, pp. 460-468.

139. Jones E.A. Recent developments in the biochemistry of the mammary gland.//J. Dairy Res., 1969, 36, pp. 145-167.

140. Keenan T.W., Huang C.M. Membranes of mammary gland. IV. Lipid and protein composition of Golgi apparatus and rough endoplasmic reticulum from bovine mammary gland.//J. Dairy Sci., 1972, 55, pp. 1586-1596.

141. Keenan T.W., Morre D.J., Cheetham R.D. Lactose synthesis by a Golgi apparatus fraction from rat mammary gland.//Nature (Lond.), 1970, 228, pp. 1105-1106.

142. King K.R., Stockdale C.R., Trigg T.E. The effect of a blend of dietary unesterified and saturated long-chain fatty acids on the performance of dairy cows in mid-lactation.//Austral. J. Agr. Res., 1990, 41, 1, pp. 129137.

143. Kinsella J.E. Lipid biosynthesis by bovine mammary cells in vitro.//J. Dairy Sci., 1968, 51, pp. 1968-1970.

144. Kinsella J.E. Stearic acid metabolism by mammary cells.//J. Dairy Sci., 1970, 53, pp. 1757-1765.

145. Kinsella J.E. Stearoyl-CoA as a precursor of oleic acid and glycerolipids in mammary microsomes from lactating bovine: possible regulatory steps in milk triglyceride synthesis.//Lipids 7, 1972, pp. 349-355.

146. Kinsella J.E. Preferential labcing of phosphotilcholine during phosphelipid synthesis by bovine mammary tissue lipids. //J. Dairy Sci. 1973, 8,3, pp. 393-400.

147. Kinsella J.E., McCarthy R.D. Lipid composition and secretory activity of bovine mammary cells in vitro.//Biochim. Biophys. Acta., 1968, 164, pp. 530-536.

148. Kinsella J.E., Heald C.W. Nal-14C.stearate and Na[2-14C]acetate metabolism and morphological analysis of late prepartum bovine mammary tissue.//J. Dairy Sci., 1972, 55, pp. 1085-1092

149. Klee W.A., Klee C.B. The interaction of a-lactalbumin and the A protein of lactose synthetase.//J. Biol. Chem., 1972, 247, pp. 2336-2344.

150. Kronfeld D.S. Plasma non-esterified fatty acid concentrations in the dairy cow: response to nutritional and hormonal stimuli and significance of ketosis.//Vet. Rec., 1965, 77, pp. 30-34.

151. Kuhn N.J. The biosynthesis of lactose./In.: Mepham T.B. (Ed.) Biochemistry of Lactation. Elsevier. Amsterdam Ney York, 1983. pp. 159176.

152. Kuhn N.J., Carrick D.T., Wilde C.J. Symposium: Milk synthesis / Lactose synthesis; The possibilitnis of regulation.//J. Dairy Sei., 1980, 63, pp. 328-335.

153. Kuksis A., Marai L., Mybier J.J. Triglyceride structure of milk fats.//J. Amer. Oil Chem. Soc., 1973, 50, pp. 193-201.

154. Kumar S., Simgh V.N., Keren-Paz R. Biosynthesis of short-chain fatty acids in lactating mammary supernatant.//Biochim. Biophys. Acta., 1965, 98, pp. 221-229.

155. Kurtz F.E. The lipids of milk: composition and properties./In.: Webb B.H., Johnson A.H. (Eds.) Fundamentals of dairy chemistry. A.P.C. Westport, 1965, pp. 91-169.

156. Kuzdzal-Savoie S. Etude comparée des lipides du lait.//Annales Nutrition Alimentation. 1971, 25, 4, pp. 225-289.

157. Lascelles A.K., Hardwick D.C., Linzell J.L., Mepham T.B. The transfer of 3H.stearic acid from chylomicra to milk fat in the goat.//Biochem. J., 1964, 92, pp. 36-42.

158. Lebeda M., Prikrylova J. Triglyzeride im blutplasma von michkuhen. //Mh. Vet.-Med., 1982, 37, pp. 737-741.

159. Leloir L.F., Cardini S.E. The biosynthesis of lactoze./In.: Kon S.K., Cowie A.T. (Eds.) Milk: the mammary gland and its secretion. A.P., New York, 1961, l,pp. 421-440.

160. Lemke B., Staufenbiel R., Rossow N., Jacobi U., Kirst E. Untersuchungen zum energiestaffwechsel von milchkuhen.//Mh. Vet-Med., 1985, 40, s. 295-300.

161. Leng R.A., Steel J.W., Luick J.R. Contribution of propionate to glucose synthesis in sheep.//Biochem. J., 1967, 103, pp. 785-789.

162. Ley J.M., Jenness R. Lactose synthetase activity of a-lactalbumin from several species.//Arch. Biochem. Biophys., 1970, 138, pp. 464-469.

163. Lindsay D.B. Metabolism in the whole animal.//Proc. Nutr. Soc., 1979, 38, pp. 295-301.

164. Linzell J.L. The magnitude and mechanisms of the uptake of milk precursors by the mammary gland.//Proc. Nutr. Soc., 1968, 27, pp. 44-51.

165. Linzell J.L. Mechanism of secretion of the aqueous phase of milk.//J. Dairy Sci. 1972, 55, 4, pp. 1316-1322.

166. Linzell J.L. Mammary blood flow and methods of identifying and measuring precursors of milk. /In.: Larson B.L., Smith V.R. (Eds.) Lactation., A.P., New York, 1974, l,pp. 143-225.

167. Linzell J.L., Peaker M. Mechanism of milk secretion.//Physiol. Rev., 1971, 51, pp. 564-597.

168. Luick J.R. Synthesis of milk fat in the bovine mammary gland.//J. Dairy Sci., 1961, 44, 4, pp. 652-657.

169. Lynen F. The role of biotin-dependent carboxylations in biosynthetic reactions.//Biochem. J., 1967, 102, pp. 381-400.

170. Mansbridge R.J., Blake J.S. Nutritional factors affecting the fatty acid composition of bovine milk.//Brit. J. Nutr., 1997, 78, 1, pp. 37-47.

171. McBride O.W., Korn E.D. Presence of glycerokinase in guinea pig mammary gland acid the incorporation of glycerol in to glycerides.//J. Lipid Res., 1964, 5, pp. 442-447.

172. McCarthy M.J., Kuksis A., Beveridge J.M.R. Gas-liquid chromatographic analysis of the triglyceride composition of molecular distillates of butter oil.//Canad. J. Biochem. Physiol., 1962, 40, 12, pp. 16931697.

173. McCarthy R.D., Patton S., Evans L. Structure and synthesis of milk fat. II. Fatty acid distribution in the triglycerides of milk and other animal fats.//J. Dairy Sci., 1960, 43, 9, pp. 1196-1201.

174. McDonald T.M., Kinsella J.E. Stearoyl-CoA desaturase of bovine mammary microsomes.//Arch. Biochem. Biophys., 1973, 156, pp. 223-231.

175. McDowell A.K.R. Phospholipids in New Zealand dairy products.//J. Dairy Res., 1958, 25, 2, pp. 202-214.

176. McDowell G.H., Gooden J.M., Leenanuruksa D., Jois M., English A.W. Effects of exogenous growth hormone on milk production and nutrient uptake by muscle and mammary tissues of dairy cows in mid-lactation.//Aust. J. Biol. Sci., 1987, 40, pp. 295-298.

177. McNamara J.P., Davis S.R., Collier R.J. Effect of growth hormone and thyroxine on plasma lipids, mammary lipid uptake and milk fat in Jersey cows.//J. Dairy Sci., 1983, 66, SI, p. 232.

178. Mepham T.B. Symposium: Milk synthesis amino acid utilization by lactating mammary gland.//J. Dairy Sci., 1982, 65, pp. 287-298.

179. Mercer J.R., Gooden J.M., Teleni E., Hough G.M., McDowell G.H., Annison E.F. Uptake and oxidation of glucoze by the hind limb muscle and mammary gland of the lactating ewe.//Proc. Nutr. Soc. Aust. Annu. Conf., 1980, 5, pp. 170-175.

180. Mesbah M.M., Baldwin R.L. Effects of diet, pregnancy and lactation on enzyme activities and gluconeogenesis in ruminant liver.//J. Dairy Sci., 1983, 66, pp.783-785.

181. Metz S.H.M., Lopes-Cardozo M., Bergh S.G. Inhibition of lipolysis in bovine adipose tissue by butyrate and 3-hydroxybutyrate.//FEBS Lett., 1974, 47, pp. 19-20.

182. Metz S.H.M., Mulder I., Bergh S.G. Regulation of lipolysis in bovine adipose tissue by the degree of saturation of plasma albumin with fatty acids.//Biochem. Biophys. Acta, 1973, 306, pp.42-47.

183. Miller P.S., Reis B.L., Calvert C.C., DePeters E.J., Baldwin R.L. Patterns of nutrient uptake by the mammary glands of lactating dairy cows .//J. Dairy Sci., 1991, 74, 11, pp. 3791-3799.

184. Moore J.H., Christie W.W. Lipid metabolism in the mammary gland of ruminant animals.//Progr. Lipid Res., 1979, 17, 4, pp. 387-395.

185. Moore J.H., Christie W.W. Lipid metabolism in the mammary gland of ruminant animals./In.: Christie W.W. (Ed.) Lipid metabolism in ruminant Animals. Oxford, P.P., 1981, pp. 227-277.

186. Moore J.H., Steele W., Noble R.C. The relationships between dietary fatty acids, plasma lipid composition and milk fat secretion in the cow.//J. Dairy Res., 1969, 36, pp. 383-387.

187. Morrison W.R. Milk lipids./In.: Gunstone F.D. (Ed.) Topics in lipid research. L.P., London, 1970, 1, pp. 51-106.

188. Murphy G., Ariyanayagam A.D., Kuhn N.J. Progesterone and the metabolic control of the lactose biosynthetic pathway during lactogenesis in the rat.//Biochem. J., 1973,136, pp. 1105-1116.

189. Myant N.B. Metabolism of lipids and its defects .//Proceed. Roy. Soc. Med., 1971, 64, pp. 893-896.

190. Nielsen M.O. Nutrient metabolism in the mammary gland./In.: A model for the efficient use of new information within physiology, nutrition and breeding of dairy cows. Foulum, 1990, pp. 49-55.

191. Nielsen M.O. Effect of recombinantly derived bovine somatotropin on mammary gland synthetic capacity in lactating goats.//J. Anim. Phys. a. Anim. Nutr., 1988, 59, pp. 263-272.

192. Noble R.C., Crouchman M.L., Moore J.H. Synthesis of cholesterol esters in the plasma and liver of sheep.//Lipids, 1975, 10, pp. 790-799.

193. Noble R.C., O'Kelly J.C., Moore J.H. Observations on the lecitin: cholesterol acyltransferase system in bovine plasma./ZBiochem. et Biophys. Acta, 1972, 270, pp. 519-528.

194. Palmquist D.L. A kinetic concept of lipid transport in ruminants. A review.//J. Dairy Sci. 1976, 59, pp. 355-360.

195. Palmquist D.L., Davis C.L., Brown R.E., Sacham D.S. Availability and metabolism of various substrates in ruminants. V. Entry rate into the body and incorporation into milk fat of D(-)-f3-hydroxibutyrate.//J. Dairy Sci., 1969, 52, 633-638.

196. Pantoja J., Firkins J.L., Eastridge M.L., Hull B.L. Effects of fat saturation and source of fiber on site of nutrient digestion and milk production by lactating dairy cows.//Ohio Agr. Res. and Dev. Cent. (Spec. Circ.), 1994, 145, pp. 13-16.

197. Patton S., Jensen R.G. Lipid metabolism and membrane functions of the mammary gland.//Progr. Chem. Fats Lipids., 1975, 14, pp. 163-277.

198. Patton S., McCarthy R.D. Structure and synthesis of milk fat. IV. Role of the mammary gland with special reference to the cholesterol esters.//! Dairy Sci., 1963, 46, pp. 396-400.

199. Pedroso D.M. Effect of lactation stage on lipidic constituents from plasma of cows. 1. Last stage of lactation.//Cuban J. Agric. Sci., 1978, 12, pp. 185-191.

200. Peeters G., Houvenaghel A., Roets E., Massart-Leen A.M., Verbeke R., Dhondt G., Verschooten F. Electromagnetic blood flow recording and balance of nutrients in the udder of lactating cows.//J. Anim. Sci., 1979, 48, 5, pp. 1143-1153.

201. Pi Chen Chen, de Man J.M. Composition of milk fat fractions obtained by fractional crystallization from acetone.//J. Dairy Sci., 1966, 49, 5, pp. 612-616.

202. Popjak G. The metabolism of fat in the mammary gland and fetal tissues with reference to the appreciation of isotope tracers.//Nutr. Abstr. and Rev., 1952, 21, pp. 535-541.

203. Popjak G., French T.H., Folley S.J. Utilisation of acetate for milk-fat synthesis in the lactating goat.//Biochem. J., 1951, 48, pp. 411-416.

204. Popjak G., French T.H., Hunter G.D., Martin S.J.P. Mode of formation of milk fatty acids from acetate in the goat.//Biochem. J., 1951, 48, pp. 612-618.

205. Prior R.L., Jacobson J.J. Effect of fasting and refeeding and intravenous glucose infusion in vitro on lipogenesis in bovine adipose tissue. //J.Nutr, 1979, 109, pp. 1279-1284.

206. Puppione D.L. Implications of unique features of blood lipid transport in the lactating cow.//J. Dairy Sci., 1978, 61, 5, pp. 651-659.

207. Renner E., Huth F.W., Klobasa F. Einflub der beim wiederaustriab wirksamen faktoren auf fettgehalt und fettsauren-zusammensetzung der milch.//Das Wirt. Futten, 1971, 3, s. 218-233.

208. Rhodes D.N., Lea C.H. On the composition of the phospholipids of cow's milk.//J. Dairy Res., 1958, 25, 1, pp. 60-69.

209. Robinson D.S. Changes in the lipalytic activity of the quinea pig mammary gland at parturition.//J. Lipid Res., 1963, 4, pp. 21-23.

210. Rook J.A.F. The role of carbohydrate metabolism in the regulation of milk production.//Proc. Nutr. Soc., 1979, 38, pp. 309-315.

211. Rohr K., Daenicke R. Untersuchungen über den einfluss der futterungsfrequenz auf die pansenvorgange, den milchfettgehalt und die futteraufnahme bei milchkuhen.//Landbauforschung Völkenrode, 1973, 23, 2, s. 133-139.

212. Rulquin H. A methodological study of mammary arteriovenous measurement in dairy cows.//Reprod. Nutr. Develop., 1981, 21, pp. 31-35.

213. Saez C. Características de las proporciones de ácidos grasos en las fracciones lipidicas en plasma de vacas holstein lactantes.//Rev. Salud Anim., 1984, 6, pp. 661-664.

214. Schmidt G.H. Effect of insulin on yield and composition of milk of dairy cows .//J. Dairy Sci., 1966, 49, pp. 381-385.

215. Sebela F., Klicnik V., Vajdusek S. Effects of acetic acid in the feed ration for dairy cows on the level and composition of major chemical constituents in the milk.//Acta Univ. Agr. Fac. Vet., 1974, 22, 4, pp. 747-754.

216. Senft B., Klobasa F. Untersuchungen über das fettsaurespektrum im milchfett schwarsbunter kuhe.//Milchwissenschaft., 1970, 25, 9, s. 514-516.

217. Senior J.R. Intestinal absorption of fats.//J. Lipid Res., 1964, 4, pp. 495-521.

218. Shorland F.B., Gerson T., Hansen R. Branched-chain fatty acids of butter-fat.//Biochem. J., 1955, 61, 4, pp. 702-704.

219. Smith G.H. Glucoze metabolism in the ruminant.//Proc. Nutr. Soc., 1971, 30, pp. 265-272.

220. Smith G.H. Crabtree B., Smith R.A. Energy metabolism in the mammary gland./In: Mepham T.B. (Eds). Biochemistry of Lactation. Elsevier. Amsterdam Ney York, 1983. pp. 121-140.

221. Smith G.H., McCarthy S. Synthesis of milk fat from ß-hydroxybutyrate and acetate in mammary tissue in the cow.//Biochim. Biophys. Acta., 1969, 176, pp. 664-671.

222. Smith L.M. Quantitative fatty acid analysis of milk fat by gas-liquid chromatography.//;. Dairy Sci., 1961, 44, 4, pp. 607-622.

223. Smith L.M., Freeman C.P., Jack E.L. Distribution of fatty acids in milk fat fractions.//J. Dairy Sci., 1965, 48, 5, pp. 531-532.

224. Smith L.M., Freeman N.K. Analysis of milk phospholipids by chromatography and infra-red spectrophotometry.//J. Dairy Sci., 1959,42,9, pp. 1450-1462.

225. Smith L.M., Jack E.L. Isolation of milk phospholipids and determination of their polyunsaturated fatty acids.//J. Dairy Sci., 1959, 42, 5, pp. 767-779.

226. Smith L.M., Lowry R.R. Fatty acid composition of the phospholipids and other lipids in milk.//J. Dairy Sci., 1962, 45, 5, pp. 581588.

227. Smith S., Abraham S. The composition and biosynthesis of milk fat. /In.: Paoletti R., Kritchevsky D. (Eds.) Advances in lipid research. A.P., Ney York, 1975, 13, pp. 195-239.

228. Stampfli G, Stirnimann J, Kupfer U. Einfluss des laktationsstadiums und der trachtigkeit auf hamatologische und klinisch-chemische werte bei der milchkuh.//Schweiz. Arch. Tierheilk. 1981, 123, pp. 189-205.

229. Steger H. Verdauung und Verwertung der nahrungsfette unter besonderer berucksichtigung der milchleistung und depotfettbildung./In.: NahrstoffVerwertung bem Wiederkäuer. VEB, Jena, 1975, s. 227-245.

230. Sterger H. The phospholipid content of the milk of domestic animals during lactation.//Dairy Sci. Abstr, 1961, 23, 4, pp. 188-189.

231. Storry J.E. Ruminant metabolism in relation to the synthesis and secretion of milk fat.//J. Dairy Res. 1970,37, l,pp. 139-164.

232. Storry J.E, Rook J.A.F. Effect in the cow of intra-ruminal infusions of volatile fatty acids and of lactic acid on the secretion of the component fatty acids of the milk fat and on the composition of blood.//Biochem. J, 1965, 96, pp. 210-214.

233. Storry J.E., Tuckley B., Hall A.J. The effects of intravenous infusions of triglycerides on the secretion of milk fat in the cow.//Br. J. Nutr., 1969, 23, pp. 157-161.

234. Stull J.W., Brown W.H., Valdez C., Tucker H. Fatty acid composition of milk. III. Variation with stage of lactation.//J. Dairy Sci., 1966, 49, pp. 1401-1405.

235. Swope F.C., Brunner J.R. Characteristics of fat-globule membrane of cow's milk.//J. Dairy Sci., 1970, 53, 6, pp. 691-699.

236. Teles F.F., Young C.K., Still J.W. A metod for rapid determination of lactose.//J. Dairy Sci. 1978, 61, pp.506-508.

237. Thivierge M.C., Chouinard P.Y., Levesque J., Girard V., Seoane J.R., Brisson G.J. Effects of buffers on milk fatty acids and mammary arteriovenous differences in dairy cows fed Ca salts of fatty acids.// J. Dairy Sci., 1998, 81, 7, pp. 2001-2010.

238. Thompson G.E. Mammary extraction of plasma triglycerides in the cow during lactogenesis.//Comp. Biochem. and Physiol. B., 1989, 94, 2, pp. 411-413.

239. Thompson G.E. Release of cholesteryl esters by the mammary gland of the mammary gland of the pre-partum cow.//J. Dairy Res., 1989, 56, 2, pp. 161-165.

240. Thompson G.E., Christie W.W. Extraction of plasma triacylglycerols by the mammary gland of the lactating cow.//J. Dairy Res., 1991, 58, 3, pp. 251-255.

241. Turkington R.W., Hill R.L. Lactose synthetase: progesterone inhibition of the induction of a-lactalbumin.//Science, 1968, 163, pp. 14581460.

242. Vernon R.G. Lipid metabolism in the adipose tissue of ruminant animals./In.: Christie W.W. (Ed.) Lipid metabolism in ruminant Animals. Oxford, P.P., 1981, pp. 279-362.

243. Vernon R.G., Flint D.J. Lipid metabolism in farm animals./ZProc. Nutr. Soc., 1988, 47, pp. 287-293.

244. Vojtisek B., Hamrik J., Hronova B., Diblikova I., Minskova E. Pouziti octanu sodneho v krmnych davkach ketoznich krav.//Vet. Med. (CSSR)., 1989, 34, 10, pp. 585-592.

245. Volpe J .J., Vagelos R.P. Mechanisms and regulation of biosynthesis of saturated fatty acids.//Phys. Rev., 1976, 56, 2, pp. 339-417.

246. Waghorn G.C., Baldwin R.L. Model of metabolite flux within mammary gland of the lactating cow.//J. Dairy Sci., 1984, 67, pp. 531-537.

247. Wakil S.J. Fatty acid metabolism. /In.: Wakil S.J. (Ed.) Lipid metabolism. A.P., Ney York et al., 1970, pp. 1-48.

248. Watkins W.M., Hassid W.Z. The synthesis of lactoze by particulate enzyme preparations from guinea pig and bovine mammary glands.//J. Biol. Chem., 1962, 237, pp. 1432-1440.

249. Weis J.K. Futterung der hochleistungskuh im ersten laktationsdrittel. //Rinderwelt. 1989, 14, 2, pp. 49-52.

250. West C.E., Bickerstaffe R., Annison E.F., Linzeil J.L. Studies on the model of uptake of blood triglycerides by the mammary gland of the lactating goat.//Biochem. J., 1972, 126, pp. 477-481.

251. Wiltrout D.W., Satter L.D. Contribution of propionate to glucose synthesis in the lactating and nonlactating cow.//J. Dairy Sci., 1972, 55, 3, pp. 307-317.

252. Wolf D.P., Dugan L.R. Structure of high melting glycerides from the milk fat-globule membrane.//J. Amer. Oil Chemists Soc., 1964, 41, 2, pp. 139-142.

253. Wood H.G., Peeters G.J., Verbeke R., Lauryssens M., Jacobson B. Estimation of the pentose cycle in the perfused cow's udder.//J. Biochem., 1965, 96, pp. 607-615.

254. Yang Y.T., Rohde J.M., Baldwin R.L. Dietary lipid metabolism in lactating cows.//J. Dairy Sci., 1978, 61, pp. 1400-1407.

255. Zierler K.L. Theory of the use of arteriovenous concentration differences for measuring metabolism in steady and non-steady states.//J. clin. Invest. 1961, 40, pp. 2111-2115.

256. Zizlavsky J., Miksik J., Gajdusek S., Pospisil Z. Prubeh a variabilita slozek a vlastnosti mieka krav v prvnich 100 dnech laktace.//Zivoc. Vyroba., 1989, 8, pp. 675-685.

257. Перечень сокращений АВР артерио-венозная разность.

258. Артериальная концентрация метаболита (концентрация метаболита вартерии) концентрация метаболита в артериальной крови.

259. АуА концентрация ацетоуксусной кислоты в крови артерии, г/л.

260. АцА концентрация ацетата в артериальной крови, г/л.

261. АцЛМ- использование ацетата на 1 л молока, г.

262. В ал А концентрация валериановой кислоты в крови артерии, г/л.

263. ВМЖК высокомолекулярные жирные кислоты.

264. ГлА концентрация глюкозы в артериальной крови, г/л.

265. Жмол содержание жира в 1 кг молока, г.

266. ИВалА изо-валериановая кислота артериальной крови, г/л.

267. ИМаА концентрация изо-масляной кислоты в крови артерии, г/л.

268. КаА концентрация капроновой кислоты в крови артерии, г/л.

269. КетА концентрация кетонов в артериальной крови, г/л.

270. ЛЖК летучие жирные кислоты.

271. ЛЖКА концентрация ЛЖК в артериальной крови, г/л.

272. Ям содержание лактозы в молоке, г/кг.

273. МаА концентрация бутирата в крови артерии, г/л.

274. НЭЖК неэтерифицированные жирные кислоты.

275. НэжкА концентрация НЭЖК в артериальной крови, г/л.

276. ОксА концентрация (3-оксимасляной к-ты в крови артерии, г/л.

277. ОксЛМ- использование (3-оксибутирата на 1 л молока, г.

278. ОлА концентрация общих липидов в крови артерии, г/л.

279. ОлМ содержание общих липидов в молочном жире, г.

280. ПоглС8-ПоглС2о:4 поглощение ВМЖК выменем коров, г/л.

281. ПоглАу поглощение ацетоуксусной кислоты, г/л.

282. ПоглАц поглощение ацетата выменем из крови артерии, г/л.

283. ПоглВал использование валериановой кислоты, г/л.

284. ПоглГл поглощение глюкозы выменем из крови артерии, г/л.

285. ПоглИВал поглощение изо-валериата, г/л.

286. ПоглИМа поглощение изо-бутирата выменем, г/л.

287. ПоглКа поглощение капроновой кислоты выменем, г/л.

288. ПоглКет поглощение кетоновых тел выменем г/л.

289. ПоглЛЖК усвоение ЛЖК молочной железой, г/л.

290. ПоглМа поглощение масляной кислоты выменем, г/л.

291. ПоглНэжк поглощение НЭЖК молочной железой, г/л.

292. С6М-СюМ содержание жирных кислот в 1 л молока, г. С$А-С20:4-4 ~ концентрация кислот в крови артерии, г/л. ТАГ - триацилглицеролы.

293. ТгА концентрация триацилглицеролов в артериальной крови, г/л. Уд - суточный удой, кг. ФЛ - фосфолипиды.

294. ФлА концентрация фосфолипидов в крови артерии, г/л. Ч - время суток, час.

295. ЭфА концентрация эфиров холестерола в крови артерии, г/л ЭХ - эфиросвязанный холестерол

296. Су коэффициент вариации, %

297. Показатели Ед. Сено Силос Свекла Комби- Итогоизмер. зл-боб. кукуруз. кормов. корм

298. Количество кормов кг 3,0 12,6 12,0 6,3 33,91. В рационе содержится:

299. Кормовые единицы 1,68 2,52 1,68 7,05 12,93

300. Обменная энергия МДж 18,5 23,1 11,2 58,8 111,6

301. Сухое вещество кг 2,57 2,54 1,54 5,21 11,86

302. Сырой протеин г 237 257 126 801 1421

303. Переваримый пр. г 136 144 86 633 999

304. Сумма аминокислот г 198 336 69 840 1443

305. Сырая клетчатка г 760 768 80 242 1850

306. Лигнин г 197 225 50 164 636

307. Целлюлоза г 807 923 89 209 2028

308. Гемицеллюлоза г 601 779 151 563 2094

309. Крахмал г 70 80 59 1578 1787

310. Сахар г 240 69 512 275 1096

311. Сырой жир г 52 95 9 143 299

312. Соль поваренная г 85 85

313. Кальций г 13,5 18,0 4,8 14,0 50,31. Фосфор г 7 16 12 64 991. Магний г 5 7 6 21 391. Калий г 57 50 48 32 1871. Сера г 5 5 2 10 22

314. Железо мг 399 2829 96 1128 44521. Медь мг 60 39 32 51 1821. Цинк мг 74 73 62 826 1035

315. Марганец мг 288 227 94 561 1170

316. Кобальт мг 1,3 0,4 1,2 0,6 3,5

317. Йод мг 1,0 0,9 0,2 0,3 2,4

318. Каротин мг 39 189 -- ~ 228

319. Витамин Б тыс.МЕ 0,6 0,4 -- 9,4 10,4

320. Витамин Е мг 93 105 14 25 23711 се. эия исследований спад лактации, п=4)

321. Показатели Ед. Сено Силос Комби- Итогоизмер. зл-боб. вико-овс. корм

322. Количество кормов кг 2,0 19,70 3,0 24,701. В рационе содержится:

323. Кормовые единицы 1,10 3,50 3,30 7,90

324. Обменная энергия МДж 10 36,2 24,8 71,8

325. Сухое вещество кг 1,70 5,26 2,58 9,54

326. Сырой протеин г 115 543 264 922

327. Переваримый пр. г 64 283 177 524

328. Сумма аминокислот г 124 455 300 879

329. Сырая клетчатка г 498 1564 79 21411. Лигнин г 138 379 83 600

330. Целлюлоза г 449 1348 282 2079

331. Гемицеллюлоза г 604 1476 60 21401. Крахмал г 47 81 896 10241. Сахар г 98 81 61 2401. Сырой жир г 34 196 78 3081. Соль поваренная г 50 501. Кальций г 6 37 7 501. Фосфор г 4 22 21 47

332. Магний г 2,5 10,0 7,0 19,5

333. Калий г 23,4 126,0 15,0 164,41. Сера г 2,6 7,9 4,5 15,0

334. Железо мг 223 4255 540 50181. Медь мг 32 55 21 1081. Цинк мг 42 59 387 488

335. Марганец мг 162 254 147 563

336. Кобальт мг 0,06 0,60 0,30 0,96

337. Йод мг 0,14 1,40 0,15 1,691. Каротин мг 22 217 ~ 239

338. Витамин Б тыс.МЕ 0,42 2,50 — 2,92

339. Витамин Е мг 53 180 11 244

340. Показатели Ед. Сено Силос Комби- Итогоизмер. зл-боб. вико-овс. корм

341. Количество кормов кг 1,9 15,9 2,0 19,81. В рационе содержится:

342. Кормовые единицы 1,10 2,90 2,20 6,20

343. Обменная энергия МДж 7,58 21,6 11,9 41,08

344. Сухое вещество кг 1,22 3,21 1,31 5,74

345. Сырой протеин г 82 330 133 545

346. Переваримый пр. г 45 166 86 297

347. Сумма аминокислот г 118 367 200 685

348. Сырая клетчатка г 391 1042 44 14771. Лигнин г 109 256 47 412

349. Целлюлоза г 352 899 155 1406

350. Гемицеллюлоза г 473 984 33 14901. Крахмал г 25 36 335 3961. Сахар г 82 58 36 1761. Сырой жир г 24 116 38 1781. Соль поваренная г 50 50

351. Кальций г 5,7 30,2 4,6 40,51. Фосфор г 3,8 17,5 14 35,31. Магний г 2,4 8,0 4,6 15,01. Калий г 22 102 10 1341. Сера г 2,5 6,4 3,0 11,9

352. Железо мг 212 3434 360 4006

353. Медь мг 31,0 44,5 14,0 89,51. Цинк мг 40 48 258 346

354. Марганец мг 154 205 98 4571. Кобальт мг 0,4 0,5 0,2 и

355. Йод мг 0,14 1,11 0,10 1,351. Каротин мг 21 175 ~ 196

356. Витамин Б тыс.МЕ 0,4 2,0 2,4

357. Витамин Е мг 50,0 145,0 7,4 202,4

358. Показатели Ед. измер. Сено мног. зл. Силос вико-овс. Дерть ячменная Итого

359. Количество кормов кг 2,0 12,0 1,0 15,01. В рационе содержится:

360. Кормовые единицы 1,10 2,50 1,10 4,70

361. Обменная энергия МДж 10,1 23,0 7,7 40,8

362. Сухое вещество кг 1,58 3,44 0,83 5,85

363. Сырой протеин г 112 357 85 554

364. Переваримый пр. г 61 185 56 302

365. Сумма аминокислот г 120 320 110 550

366. Сырая клетчатка г 460 1026 23 15091. Лигнин г 128 246 26 400

367. Целлюлоза г 555 986 21 1562

368. Гемицеллюлоза г 417 850 85 13521. Крахмал г 44 61 294 3991. Сахар г 115 40 27 1821. Сырой жир г 16 139 26 1811. Соль поваренная г 40 401. Кальций г 4,5 32,0 2,5 391. Фосфор г 3,8 11,0 8,2 231. Магний г 1,9 7,0 2,5 11,4

369. Калий г 23,4 76,8 5,0 105,21. Сера г 2,6 4,8 2,4 9,8

370. Железо мг 214 2694 170 30781. Медь мг 27 37 7 711. Цинк мг 41 36 126 203

371. Марганец мг 156 216 40 412

372. Кобальт мг 0,40 0,36 0,26 1,02

373. Йод мг 0,14 0,84 0,22 1,201. Каротин мг 20 180 ~ 200

374. Витамин Б тыс.МЕ 0,42 1,50 1,921. Витамин Е мг 50 100 3 1531. Фото 1.

375. Имплантация «лодочки» на наружный ствол сонной артерии (а. carotis externa).

376. Наружный ствол сонной артерии.2. «Лодочка» введенная под артерию.3. Закрепляющие лигатуры.1. Фото 2.

377. Имплантация ультразвукового датчика объемного кровотока на наружную срамную артерию (a. pudenda externa).

378. Ультразвуковой датчик объемного кровотока.

379. Силиконовая манжета датчика.3. Соединительный кабель.4. Закрепляющие лигатуры.1. Фото 3.

380. Флоуметрия объемного кровотока наружной срамной артерии (а. pudenda externa), у коровы.

381. Коннектор ультразвукового датчика объемного кровотока.2. Соединительный кабель.

382. Ультразвуковой флоуметр {Transonic НТ207).4. Рубцовая фистула.