Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Питание и трофические связи желтоперого, большеглазого тунцов и алепизавра в западной части Индийского океана

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Питание и трофические связи желтоперого, большеглазого тунцов и алепизавра в западной части Индийского океана"

- Т'Т

АКАДЕМИЯ НАУК РОССИИ

ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМЕНИ П. П. ШИРШОВА

На правах рукописи (597. 587. 2+597. 556. 4): 597-153( 267. 2)

Заморов Вениамин Вениаминович

ПИТАНИЕ И ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЖЕЛТОПЕРОГО, БОЛЬШЕГЛАЗОГО ТУНЦОВ И АЛЕПИЗАВРА В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ИНДИЙСКОГО ОКЕАНА

Гидробиология Ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

. .Г?'* Т »7-

'^-«стуа

03.00.18 -03.00.10 -

Москва - 1993

Работа выполнена в-Одесском государственном университете им. И. И. Мечникова Г ОГУ).

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Ф. С. Замбриборш.

'Официальные оппоненты: доктор биологических наук

К Е Несис

кандидат биологических наук А. С. Гречина

Ведущее учреждение: Московский государственный университет

им. М. В. Ломоносова (МГУ)

Зашита диссертации состоится "¿О" я 1993 г.

в /О часов на заседании Специализированного Ученого Совета

_ по биологическим наукам при Институте океанологии

им. П. Е Ширшова РАН по адресу: 117218, Москва, ул. Красикова, 23.

О диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии. им. П П. Ширшова РАЕ

Автореферат разослан "/сГ" Л/^^, 1993 г.

Ученый секретарь .

Специализированного Совета ¿^У— Николаева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Высокопродуктивная приэкваториальная зона западной части Индийского океана считается весьма перспективной для развития океанического рыболовства. Большая роль отводится промыслу скомброидных и других хищных рыбэпипелагиали, в частности наиболее экономически ценным желтоперому (Thunnus albacares Bon-naterre, 1788) и большеглазому (Thunnus obesus Lowe,1839) тунцам.

• Ведение рационального промысла требует детального изучения, процессов, происходящих в океанических сообществах. Одним из условий, позволяющих раскрыть закономерности образования, функционирования и распада скоплений крупных хищных рыб эпипелагиали, является изучение трофической сети сообщества, трансформации потока энергии на различных трофических уровнях пишэвых цепей.

Однако, до сих пор нет полной картины пищевого поведения тунцов, не изучены до конца их спектры питания. Нет данных о величине пищевой конкуренции между разными видами тунцов и между их соседями по пищевой цепи, в частности, алепизаврами.

Изучение пищевого поведения двух видов тунцов и алепизавра (Alepisaurus ferox Lowe, 1833) позволит полнее представить биологические и экологические основы образования промысловых скоплений этих рыб, поможет объяснить и прогнозировать большую часть их миграций, что имеет важное значение для организации промысловой разведки и-самого промысла.

■ Не менее важным является изучение питания крупных эпипелаги-ческих хищников для исследования пелагических сообществ, их таксономической, трофической структуры, продуктивности в современных экологических условиях.

Цель работы и основные задачи исследований. Настоящая работа посвящена изучению питания и пищевых связей желтоперого, большеглазого тунцов и алепизавра в эпипелагиали западной части тропической зоны Индийского океана

В ходе исследований решались следующие задачи:

- изучить спектр питания тунцов и алепизавра в связи с абиотическими факторами среды, биологическими особенностями рыб разного пола и возраста. Сравнить спектр питания изучаемых видов рыб из уловов ярусов и кошельковых неводов;

- изучить интенсивность питания и накормленность рыб, определить

- 4 -

причины, влияющие на изменения этих показателей;

- изучить влияние основных компонентов питания на формирование крупных скоплений рыб в разные сезоны года;

- определить суточные рационы тунцов.

Научная новизна. Б ходе исследований уточнены спектры питания желтоперого и большеглазого тунцов западной приэкваториальной части Индийского океана в периоды зимнего и летнего муссонов. Впервые, для западной части Индийского океана приводятся спектры питания этих видов из уловов кошельковых неводов, а также спектр питания алепизавра. Получены новые данные о роли алепизавра в трофической сети эпипелагиали. Исследовано влияние на пищевой спектр абиотических факторов - глубины, термоклина, периода года, а также биотических (пол рыбы, размерно-возрастная характеристика).

Изучены основные трофологические характеристики - интенсивность питания рыб и их накормленность, а также величины пищевой конкуренции между изучаемыми видами, разнополыми и разновозрастными особями отдельных видов. Полученные данные позволили раскрыть суть различий между величинами накормленности тунцов и алепизавра в разные сезоны, объяснить отличия в интенсивности литания самцов и самок тунцов, разноразмерных особей алепиэ^вров по каждому сезону.

На основании изучения основных объектов питания тунцов предлагается объяснение их кормовых миграций в период смены муссонов. С помощью методов корреляционного анализаГ предложены схемы пищевых связей для периодов зимнего и летнего муссонов в исследуемом районе.

Впервые для западной части Индийского океана оценены суточные рационы разновозрастных самцов и самок желтоперого и большеглазого тунцов.

Практическая ценность. Полученные результаты могут быть использованы при проведении поиска крупных скоплений желтоперого и большеглазого тунцов в западной приэкваториальной части Индийского океана и их промысла, при выполнении аналогичных работ в других районах Индийского океана Результаты исследований позволяют давать рыбохозяйственным организациям достоверные! прогнозы, в том числе долговременные, по вылову этих видов.

Апробация работы. Результаты диссертационных исследований были доложены и обсуждены на конференции профессорско-преподавательского состава Одесского госуниверситета (апрель 1986 г. ,0дес-

са), всесоюзном совещании по проблемам тунцового промысла (сентябрь 1986 г. .Калининград).межгосударственном совещании по сырьевым ресурсам тунцов и сопутствующих объектов промысла Мирового океана и проблемам их рационального использования (июнь 1992 г., Керчь).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследований, изложения результатов и заключения, выводов, списка использованной литературы,включающего 112 работ отечественных и 100 зарубежных авторов и приложения. Работа изложена на 209 страницах машинописного текста. Иллюстрирована 15 рисунками и 47 таблицами.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы положен материал по питанию желтоперого, большеглазого тунцов и алепизавра, собранный автором в 1984-1988 гг. в западной части тропической зоны Индийского океана в четырех рейсах на судах ИГО "Югрыбпоиск" и Калинингр'адского управления тралового флота. Использованы также первичные данные других экспедиций ЮгНИРО 1978-1990 гг. Проанализировано 387 экземпляров тунцов и 153 алепизавра из ярусных уловов, 195 экземпляров тунцов из уловов кошельковых неводов.

Большинство рыб выловлено пелагическим ярусом, позволяющим облавливать горизонты до 300 м и более.

Тунцов, образующих поверхностные косяки, 'вылавливали кошельковыми неводами. Заметы кошельковых неводов производились в различное время суток, преимущественно днем. Заметы на плавающие предметы - до рассвета

Для возможности сравнения данных, при лове ярусами уловы пе-ресчитывались на 100 крючков.

Из абиотических факторов среды для сопоставления с ихтиологическими материалами мы избрали температуру воды, играющую важную роль в распределении, поведении изучаемых видов рыб. Их биологические характеристики исследовались в связи с глубиной залегания температурного скачка.

Ихтиологические материалы собирались и обрабатывались в соответствии с существующими методиками ЮгНИРО.

Измерялась длина рыб по Смитту в сантиметрах, масса целых особей в кг. Тунцы разбивались на возрастные группы согласно их раз-

мерам (Танкевич, 1982; Romanov, Korotkova, 1988).

Накормленность рыб определялась согласно степени наполнения • желудков по пятибальной шкале (Метод, пособие..., 1974), степень переваренности пищевого комка - по шестибальной шкале, по методике принятой в лаборатории ресурсов тунцов и сопутствующих видов рыб ЮгНИРО.

Пищевые организмы определялись по основным систематическим сводкам и определителям (Парин, 1961-, Линдберг, 1971; Горбунова, 1972; Ларин, Беккер,1972; Бородулина, 1978,1984; Виноградов и др., 1982; Нееис, 1982; Агафонова, 1985; Smith, Heerrstra, 1986 и др.).

В полевых условиях общий индекс наполнения желудка (ОИНЖ) рассчитывался как отношение фактической массы пищевого комка к массе рыбы в процентах. Интенсивность питания рыб определялась в камеральных условиях, где ОЙНЖ равнялся отношению восстановленной массы пищевого комка к массе рыбы в процентах, а частные индексы ■ наполнения, как отношение восстановленной массы отдельного компонента пиши к весу рыбы в процентах.

Для большинства основных объектов питания были рассчитаны статистические зависимости массы (Ы,г) от длины животного (L, см), описанные уравнениями: 2

1. Sthenoteuthis oualaniensis (Lesson) - M - 0,0457 x L^

2. Ornithoteuthis volatil is (Sasaki) - M - 0,1796 x L '

2. ( I

3. Onychoteuthis banksi (Leach) - Ы - 0,0625 x L '

/ ¿0

4. Octopus sp. - M - 0,6260 x L 9ô

5. Omosudis lowei Gunther - M - 0,0059 x L"2'

2 $/

6. Alepisaurus ferox Lowe - M - 0,0037 x L^'^

7. Paraiepis elongata (Brauer) - M - 0,01 x L"'

8. Sternoptyx diaphana Hermann - M - 0,104 x L^'^

9. Cubiceps pauciradiatus Gunther - M - 0,0058 x L '

10. Decapterus iracarellus (Cuvier) - M - 0,0034 x L'^

11. Auxis thazard (Lacepede) - M - 0,0014 X L''

Нами описаны верхние и нижние челюсти ("клювы") пяти видов

кальмаров: S. oualaniensis, 0. volatil is, О. banksi, Ancistrocheirus alessandrinii (Verany), Octopoteuthis msgaptera (Yerrill), что в дальнейшем использовали при идентификации остатков головоногих моллюсков.

На верхней и нижней челюстях кальмаров выделяют четыре наиболее хорошо сохраняющихся пластических признака: длина рострума, длина капюшона, общая длина челюсти, длина крыла (Clark, 1962).

Для трех основных видов нами рассчитаны статистические зависимости длины мантии кальмаров (Ьш,см) от^тих признаков (Ь.мм): 1. Б. оиа1аШепз1з ' '

2. 0. volatil is

. 3. 0. banks i

Для суждения о составе пищи рыб, рассчитывали частоту встречаемости объекта питания. Для сравнения видового состава жертв, входящих в рационы отдельных хищников, использовали индекс видового сходства (ИБС) Жаккара (Константинов, 1986).

Для количественной оценки степени сходства состава пищи использовали показатель объема пищевой конкуренции (ОПК) (Шорыгин, 1952), а для более полной, всесторонней оценки значимости того или иного пищевого компонента в питании рыб - индекс относительной значимости (Pinkas et al. , 1971)

ШЗ = (N% + PZ) x FZ, где N - количество пищевого объекта в Р - его масса в Z, F - частота встречаемости пищевого объекта в X.

Оценка суточного рациона тунцов выполнена на основании балансового равенства (Винберг, 1956).

Энергетические затраты на пластический обмен определяли на основании фактически рассчитанных среднегодовых приростов желтоперого (Romanov, Korotkova, 1988) и большеглазого (Танкевич, 1982) тунцов. Основываясь на данных указанных авторов, о постоянном росте тунцов в течение года, рассчитывали среднесуточные приросты рыб. Ежедневные энергетические затраты на рост для обоих видов тунцов составляют около 2,190 ккал/г ( Sharp, Francis, 1976).

Расчет энергетических затрат на стандартный обмен проводили для обоих видов тунцов по уравнению, полученному Бриллом (Brill, 1979) для Katsuwonus pelamis (Linnaeus)

Em - 412 x (w - масса, кг).

Это уравнение широко используется для аналогичных расчетов, в том числе и для желтоперого тунца (Olson,1982; Olson, Boggs,1986).

При оценке уровня активного обмена у тунцов, мы исходили из

.-.il - х, iw x L капюшона в. ч. Lm - 1,181 + 3,74 х Ьрострума н. ч. Lm = 0,582 + 3,94 x LpocTpyMa в. ч. Lm = 0,671 + 0,84 х Loömafl длина в. ч. Lm - 1,051 + 3,29 X LpocTpyMa в. ч. Lm = 0,608 + 3,39 х LpocTpyMa н. ч. Lm - 1,922 x L'V/крыла н. ч. Lm = 3,495 х Ьрострума в. ч. Lm = 3,527 x \!l° рострума н. ч.

данных Олсона (Olson, 1982), показавшего, что у желтоперого тунца этот показатель втрое превышает энергетические затраты на стандартный обмен.

Учитывая большие энергетические затраты самок, по сравнению с самцами, на развитие половых продуктов, для них рассчитывались затраты энергии на генеративный обмен (Olson, 1982).

При переводе величин суточного рациона рыб,полученного в единицах энергии (ккал),в единицы массы (кг) учитывалась, рассчитанная наш калорийность съеденной пищи тунцами разных размерно-возрастных групп, отдельно для периодов зимнего и летнего муссонов.

При математической . обработке данных мы использовали корреляционный метод исследования зависимости парных переменных величин и один из многомерных методов статистики - метод корреляционных плеяд ILE. Терентьева (Грязнов, 1978).

Математическую обработку полученных данных осуществляли на персональном компьютере IBM АТ-286 с использованием пакетов программ для статистического анализа STATGRAFICS (Версия 3.0, STSC Inc., USA) и VARPET (разработчики Э.М.Григорян, О.П.Пидипенко, ОРУ им. Iii Мечникова).

2. ПИТАНИЕ ЖЕЛТОПЕРОГО ТУНЦА

Тунцов ловили в период зимнего муссона в открытых водах между Кенией и Сейшельскими островами (Кенийский подрайон) в диапазоне глубин от 80 до 320 м. Соотношение полов было почти одинаковым. Б пище тунцов обнарукено около 2700 экземпляров жертв, относящихся к 35 семействам животных.

Анализ спектров питания и индексов относительной значимости кормовых компонентов позволили выделить 10 наиболее важных пищевых объектов. На первом месте стоит пелагический краб Charybdis smithi MoLeay, 1838. Второе место в пище тунцов занимает кальмар S. oualaniensis, превосходящей всех остальных жертв (кроме краба-плавунца) по количеству особей, частоте встречаемости и массе. Среди рыб наиболее важными в пище тунцов являются веретенниковые (P. elongata), алепизавры (A. ferox) и летучие рыбы (Exocoetidae).

Чем больше тунцы различаются по возрасту (соответственно и размерами), тем меньше объем пищевой конкуренции между ними. Этот показатель зависит, главным образом, от массы особей общих видов жертв и, в первую очередь, от основных объектов питания -Ch. smithi и S.oualaniensis.

Рыбы, выловленные как под термоклином, так и в нем самом, независимо от их пола имели практически одинаковый перечень основных объектов питания, что подтверждается величинами индекса видового сходства - 55 и 49%, соответственно и объема пищевой конкуренции 82,9 и 83,1%, соответственно. В дальнейшем, вероятно, можно изучать питание желтоперого тунца, ориентируясь только на глубину поимки рыб, без учета нахождения их в слое скачка или под ним.

Интенсивность питания и накормленность разнополых особей была достаточно схожей, у самцов несколько выше. Колебания величин индекса наполнения желудка во многом зависят от доступности тех основных объектов питания, которые обладают большой индивидуальной массой. Это алепизавры, омосудисы, веретенниковые и летучие рыбы, кальмар 5. oualaniensis и крабы-плавунцы.

В рационе самцов в большем количестве встречались ракообразные, в .рационе самок -• рыбы; и-кальмары. '

' Из шести основных кормовых объектов на интенсивность питания тунца в -наибольшей степени влияет краб-плавунец,так как он составляет основу пищевого рациона рыб на любой из станций. Значительно уступая в количестве крабу-плавунцу,остальные пять видов жертв, в первую очередь алепизавры, обладали большим диапазоном колебаний размеров и масс. Они являлись весомой добавкой к крабу-плавунцу, что и влияло на колебания значений 0ИН1 желтоперого тунца.

Изучение питания желтоперого тунца в период летнего муссона проводилось на участке с координатами 11-9&ю. ш., 56-60 в. д.

В желудках тунцов найдено более 1200 экземпляров животных из 32 семейств. Среди ракообразных наибольшее значение имеют личинки ротоногих раков и креветка Janicela spinícaudá Milne-Edwards; среди моллюсков - S. oualaniensis и О. banks i; среди рыб - A. thazard, A. ferox, P. elongata и летучие рыбы.

В период летнего муссона интенсивность питания самок значительно превышала таковую самцов, ОИНЖ составляет соответственно 7,6 и 4,3%. Эти различия зависят от видового состава пиши. Самки тунцов в это время, как и зимой, активнее самцов поедали крупных подвижных животных (ауксид, алепизавров,змеевидных макрелей (Gem-pylus serpens Cuvier)). По величинам относительной численности и частному индексу наполнения желудка ауксиды в рационе самок превышали подобные показатели в пище самцов в 1,5 и 2,5 раза, соответственно. Накормленность желтоперого тунца в зимние месяцы была несколько ниже, но относительная численность тунцов (1,3 экз./100

крючков) значительно превышала таковую у рыб, выловленных в летнее время (0,6 экз./100 крючков).

Вероятно, численность большинства основных объектов питания (гиперииды Platyscelus ovoides Risso, личинок стоматопод и крабов, кальмара S. oualaniensis, рыб A. ferox, Р. elongata, летучих рыб) значительно не изменяется в исследуемом районе в течение года. Этого нельзя сказать о крабе-плавунце и ауксиде, играющих особо важную роль в питании тунцов. Если A. thazard в небольших количествах все же встречалась в рационе желтоперого тунца в период зимнего муссона, то Ch.smithi в весенне-летние месяцы (за исключением июня) не встречается в пишэ тунцов вообще. Вероятно, уменьшение значения ауксид в пище тунцов в период зимнего муссона объясняется не столько сокращением их численности, сколько обилием более легкой добычи - крабов-плавунцов.

Наши исследования показали,что спектр питания тунцов, пойманных в поверхностных слоях воды кошельковыми неводами уже, чем у "ярусных" тунцов. Беспозвоночные животные в целом представлены теми же таксономическими группами, однако., их роль в рационе тунцов значительно уменьшилась. Даже краб-плавунец встречался в очень небольшом количестве и только в пище тунцов,пойманных на плав. Значительно изменился состав рыб в пще тунцов. Основу его составляет ювенильные особи голоэпияелагических и голоэпипелагическо-нерети-ческих стайных рыб. Это кубоглав (С. pauoiradiatus), анчоусовые (Engraulidídae), ставрида (D. macarellus), два вида мелких тунцов (A. thazard, К. pelarais). Наиболее важным объектом питания "кошельковых" тунцов является кубоглав, хотя в пище "ярусных" тунцов он представлен в небольших количествах. A. thazard, напротив, играет большую роль в питании как "кошельковых", так и "ярусных" тунцов.

Существенные различия в видовом составе рыб из желудков тунцов, пойманных разными орудиями лова, объясняются значительными отличиями в пищевом поведении поверхностных и подповерхностных тунцов. Поверхностные тунцы перемещаются и охотятся в самых верхних слоях океана, где они находят скопления стайных эпипелагичес-ких рыб. Подповерхностные тунцы, образуя более разреженные стаи, мигрируют в толще вода в диапазоне глубин от 50 до 300 м. В качестве ориентира своего заглубления, в период активного питания, они используют нижнюю границу температурного скачка. Поэтому в их желудках в большем объеме представлена фауна нижней эпмпелагиали и верхней мезопелагиали.

- и -

3. ПИТАНИЕ БОЛЬШЕГЛАЗОГО ТУША

Питание этого вида изучалось в период зимнего муссона в Кенийском подрайоне. Качественный состав пиши определен почти по 800 экземплярам жертв, относящимся к 33 семействам.

К основным объектам питания самцов и самок тунца относятся паралепис (P. elongata), краб-плавунец (Ch. smithi), алепизавр (A. ferox) и омосудис (0. lowei), а также креветка Oplophorus typus Milne-Edwards и кальмар S. oualaniensis. Сравнивая наши данные с материалами Г. Н. Корниловой I i 980) по периоду летнего муссона, следует отметить,что видовой состав жертв значительно отличается, о чем свидетельствуют низкие значения индексов видового сходства по ракообразным - 16,7%, моллюскам - 7,7%, рыбам - 11,-4%. Объем пищевой конкуренции по моллюскам и рыбе составил 42,4 и 47,8%, соответственно, по ракообразным - 0,3%. Это свидетельствует о больших различиях в видовом составе жертв в разные сезоны в целом. Но основные объекты питания среди моллюсков и рыб, в отличии от ракообразных, остается постоянными,независимо от периода года.

В большей части диапазона глубин интенсивность питания самцов превышала таковую самок. Максимальные значения общего индекса наполнения желудка у обоих полов приходились на два диапазона глубин: ' 200-240 м и 280-320 м. Именно здесь отмечены наибольшие величины относительной численности основных объектов питания.

С увеличением размерно-возрастных характеристик тунцов, в их пище увеличивалось количество краба-плавунца, алепизавров и летучих рыб. Обратная зависимость наблюдйлась в отношении креветки 0. typus.

Самцы, по сравнению с самками, в большей степени потребляли ракообразных.

Интенсивность питания разновозрастных самцов и самок тунца полностью зависит от массы трех основных компонентов (краба-плавунца, омосудиса и паралеписа) и в значительной степени от количества этих жертв.

В период летнего муссона выловлено лишь 15 большеглазых тунцов, что объясняется небольшой глубиной лова (до 120 м) в исследуемом районе.

В желудках питавшихся тунцов найдено около 40 жертв. В порядке убывания 'их индекса относительной значимости - это A. thazard, Hvperi idea,О. banksi ,S. oualaniensis,0. lowei, Exocoetidae,Natantia.

Вероятно, можно считать, что одним из основных объектов питания тунца в период летнего муссона являлась A. t.hazard.

В кошельковом неводе большеглазый тунец малочислен. С этим отчасти связано малое число проб по его питанию. Важными кормовыми объектами большеглазого тунца яйляютея рыбы; как и в рационах желтоперого тунца, это кубоглав и представители семейства анчоусовых. При питании ими накормленность рыб была максимальной.

4. ПИТАНИЕ АЛЕГШЗАВРА

При изучении питания алепизавров мы разделили их на две размерные группы: до 100 см и более одного метра. Рыбы первой группы • „потенциально являются жертвами тунцов и крупных особей своего вида Более крупные вступают в пищевые конкурентные отношения с тунцами.

В период зимнего муссона в Кенийском подрайоне в рационе але-пизавра обнаружено 135 экземпляров жертв, принадлежащих 13 семействам.

Индекс видового сходства, между двумя размерными группами рыб, по ракообразным и моллюскам невелик - 28,5 и 20%, соответственно. Обшими видами являются краб-плавунец Ch. smithi, гипериида Р. ovoides, осьминог Japetella diaphana Hoyle. Видовой состав рыб из ращонов алепизавров разной длины вовсе не совпадал.

Высокий показатель объема пищевой конкуренции (78%) во многом зависел от массы краба-плавунца.

Алепизавры питались не очень интенсивно. Независимо от размеров рыб максимальные значения их ОИНЖ приходятся на глубины 200-240 м, где отмечалась наибольшая численность основных кормовых объектов.

Общий индекс наполнения желудка практически полностью зависит от краба Ch. smithi. Он является основным объектом питания рыб разных размеров. Весомой добавкой к нему в рационе мелких алепизавров служит паралепис, а в пище крупных рыб - омосудие. Осьминог J. diaphana немаловажен в желудках алепизавров любых размеров.

В период летнего муссона в желудках алепизавров найдено почти 500 экземпляров жертв, принадлежащих 46 семействам. Наибольшие показатели индекса видового сходства и объема пищевой конкуренции мелких и крупных алепизавров среди различных групп пищевых компонентов отмечены для ракообразных - 53,8 и 43,1%, соответственно. Для моллюсков И рыб эти показатели уменьшились почти вдвое.

На величину объема пищевой конкуренции по всем объектам питания значительно повлияли рыбы A. fer ох, Р. elongata, О. lowei, S. diapbana. Анализ пищевых спектров алепизавров в периоды летнего и зимнего муссонов,показывает их слабое сходство. ИБС составляет: по ракообразным 16,7%, моллюскам 21%, рыбам 11,5%. С различной степенью интенсивности выедаются общие для летнего и зимнего муссонов виды; объем пищевой конкуренции составляет: по ракообразным 0,4%, моллюскам 24,1%, рыбам 18,8%. Обидами и основными жертвами в пище алепизавров в разные сезоны года остаются гилерииды Р. ovoides, P. armtus; осьминоги Octopus sp. , J. diaphana; кальмары Loi i go sp. ; рыбы P. elongata и О. lowei. Во все сезоны в пище алепизавров встречаются также бурые водоросли рода саргассов и пелагические полихеты.

На величину ОИНЖ алепизавров менее 100 см длиной, главным образом, влияли P. elongata, S. diapbana Основными объектами питания 'алепизавров, длиной более одного метра, являются рыбы небольших размеров этого же вида (A. ferox) и рыбы-топорики (S. diaphana).

В рационах крупных алепизавров значительно в большем количестве встречались подвижные крупные жертвы: алепизавры и омосудисы. В желудке 167 см алепизавра нами обнаружена ювенильная особь желтоперого тунца, длиной 37 см и массой 693 г, что составило 22% от длины тела и около 11% от массы хипщика. Согласно доступной нам литературе - это первая находка данного вида тунца,в пище алепизавров. Только в пище этой размерной группы рыб встречались фрагменты саргассов и предметы абиотического происхождения,обладающих положительной плавучестью. По-видимому, мелкие алепизавры намного реже или вообще не поднимались к самой поверхности океана.

Кроме эндемичного вида краба-плавунца Ch. smithi, характерного только для Индийского океана, другие основные вида жертв вполне обычны в пище алепизавров из других районов Мирового океана

5. ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ РЫВ

В период зимнего муссона спектры питания двух видов тунцов больше схожи между собой, чем с алепизавром. Спектр питания алепизавра более сходен со спектром питания большеглазого тунца. Это объясняется предпочтением большеглазым тунцом и алепизавром верхней части меэопедагиали, в отличии от желтоперого тунца, приуроченного, в основном, к верхним слоям эпипелагиали. Наибольшие индексы видового сходства отмечались на глубинах 200-240 м, всегда

находящихся под слоем термоклина. Видимо здесь кормовые объекты образовывали крупные стационарные скопления, на которые ориентировались тунцы и алепизавры.

Наиболее напряженная пищевая конкуренция для трех изучаемых видов рыб по ракообразным, приходится на краба-плавунца. Среди моллюсков тунцы в основном выедали кальмара S. oualaniensis, а между ними и алепиэаврами величина конкуренции большей частью зависела от осьминогов рода Octopus. Тунцы интенсивно охотились за рыбами A. ferox, P. elongata, летучими рыбами и 0. lowei. Алепизавры б наиболее напряженные пищевые отношения с желтоперым тунцом вступали из-за P. elongata, а с большеглазым тунцом из-за О. lowei.

Желтоперый тунец, больше чем другие хищники, поедал ракообразных и головоногих моллюсков (краба-плавунца, личинок стомато-под, кальмара S. oualaniensis). Большеглазый тунец интенсивней других питался рыбой.

С увеличением глубины поимки желтоперого тунца в его пищевом комке наблюдается уменьшение количества экземпляров жертв, в тоже время повышается их число в желудках большеглазого тунца. Г. а Корнилова (1980), отмечая подобную закономерность, при этом выделяет глубину 270 м как последнюю, на которой питается желтоперый тунец. Мы же зафиксировали активное пищевое поведение данного вида во всем диапазоне глубин, вплоть до глубины 320 м, ниже которой желтоперый тунец не встречался.

В период летнего муссона пищевые спектры желтоперого тунца и алепизавра отличались сильнее, чем во время зимнего муссона. В этот период среди обших жертв основными в питании хищников являлись рыбы A. ferox, P. elongata, О. lowei и кальмар S. oualaniensis.

Желтоперый тунец питался интенсивней, чем алепизавр, в его желудках встречалось большее количество ракообразных (креветка j. spinicauda,личинки стоматопод и крабов, гипериида (Brachyscelus crusculum Bate), головоногих моллюсков (кальмары S. oualaniensis и 0. banksi) и рыб (A. thazard и й serpens). Зато алепизавр успешнее охотился за особями своего же вида и омосудисами. Вероятно, это связано с большим сходством экологических особенностей этих видов.

На основании проведенного анализа по распределению численности как основных видов жертв, так и самих хищников,- найдены положительные корреляционные связи между отдельными видами животных. При детальном изучении■пищевого поведения всех трех объектов

исследования, используя общую схему трофических связей эпипелаги-ческих животных в тропической зоне Мирового океана (Парин, 1968), нами предлагаются два варианта пищевых связей для западной приэкваториальной части Индийского океана, в период зимнего и летнего муссонов, в период зимнего муссона наблюдается четкая зависимость мевду количеством желтоперого тунца, летучими рыбами, крабом-плавунцом. Динамика численности большеглазого тунца совпадала с таковой у мелких алепизавров. Оба хищника больше приурочены к определенному горизонту глубин, по сравнению с предыдущим видом. Поэтому, значение алепизавра в пище большеглазого тунца выше, чем в рационе желтоперого тунца.

В период летнего муссона исчезает основная малоподвижная жертва - краб-плавунец. Основной кормовой объект в этот сезон -A. thazard не образует стационарных малоподвижных скоплений. Поэтому, прямой связи между ее численностью и количеством тунцов не отмечается. По-видимому,эти рыбы держались на концентрациях общих жертв,состоящих, в основном, из макропланктона (оболочники, киле-ногие моллюски). Для желтоперого тунца такая зависимость от этих жертв отмечается в целом для всей акватории, изучаемой в период летнего муссона, а для ауксид четко прослеживается лишь на отдельных участках исследуемой акватории. Скопления желтоперого тунца также приурочены к местам повышенной численности рыб: P. elongata, Exocoetidae.Lactoria diaphana Bloch,Schneider и осьминога рода Octopus, что можно предположить, исходя из большого количества этих объектов в пищевом комке тунцов.

Алепизавры часто встречались в местах с высокой численностью гипериид, сальп и креветки J. spinicauda.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сезонные гидрологические изменения способствуют образованию отдельных стационарных группировок организмов, что во многом обуславливает количественное распределение и кормовые миграции тунцов. Поэтому, раскрыв качественный и количественный состав питания тунцов и алепизавра в разные периоды года, можно выявить основные кормовые объекты, на которых держатся скопления крупных пелагических рыб. В период зимнего муссона, у обоих видов тунцов и алепизавра таковым является краб-плавунец (Ch. smithi).

Нами установлено, что в пище крупных хищных рыб западной части Индийского океана встречается лишь один вид краба-плавунца -Ch. smithi, эндемичный для данного региона. Литературные материалы (Stephenson, 1972) и коллекции Зоологического музея МГУ показывают, что этот краб обитает в нижней части сублиторали от Мадагаскара до западной части Бенгальского залива на илах, илистых песках с ракушей. Для ряда районов (побережье Кении, Аденский залив, побережье Индии) описано появление стай особей этого вида в поверхностных слоях воды на расстоянии десятков, а иногда и сотен миль от берегов (Deila Сгосе, Holthuis, 1965; Silas, 1969; Losse, 1969; Rice, 1969; Daniel, Chakrарапу, 1984). Появление стай крабов в пелагиали в районе побережья Кении и Танзании, а также в Аденском заливе приобретает массовый характер в конце сентября -декабре (Rice, 1969).

Обнаружение Ch.smithi в составе пиши крупных эпипелагических рыб на обширной акватории Индийского океана позволило существенно детализировать картину его распространения и жизненного цикла.

Ch. smithi встречен в питании исследуемых видов во всех подрайонах. Относительно редок он был только в. районе банки Сая-де-Малья.

Встречаемость крабов сильно менялась в зависимости от сезона. Они практически не отмечены в период с марта по май. В июне частота встречаемости крабов достигает заметной величины лишь в районе поднятия Экватор. Максимально часто крабы отмечаются в сентябре-октябре, продолжая оставаться обычным компонентом питания тунцов вплоть до января (за исключением района Сая-де-Малья). Таким образом, сезонная динамика массового выселения крабов в пелагиаль сходна вблизи побережья Африки и в приостровных водах западной части Индийского океана. Выселение Ch. smithi в толщу воды связывается с размножением.

Рыбы, в желудках которых встречался Ch.smithi, имеют более высокие средние значения БНЖ и ОИНЖ, по сравнению с рыбами, непи-тающимися крабами. Достоверные отличия также наблюдаются в на-кормленности желтоперых тунцов в разные периоды года, когда краб встречался в пище рыб и при его отсутствии. Подобные сезонные изменения накормленности рыб, хотя и в значительно меньшей степени характерны для большеглазого тунца и алепизавра.

На этом основании можно заключить, что краб-плавунец является базовым видом, на котором в исследуемом районе могут сосредотачиваться большие скопления тунцов и других хищных рыб эпипелагиали. Уменьшение количества данного объекта питания приводит к пищевым миграциям тунцов. В районе исследований.нами выявлена прямая связь между численностью желтоперого тунца и количеством краба-плавунца (Я-0,43; Р-0,05). .Кроме того, многие исследователи, изучающие распределение промысловых концентраций тунцов и их миграции в западной части Индийского океана, также отмечали в период зимнего муссона достаточно стабильные уловы практически по всему району. Начиная с конца февраля тунцы мигрируют от-экватора в более высокие широты: на север до 3-10°с. ш. или на юг э район банки Сая-де-Малья (7-10°ю. ш.59-62°в. д.). В конце весны, в июне они начинают постепенно возвращаться ближе к экватору (3 с. ш. -6 ю. ш.). (Кузьмин, 1975; Соловьев, 1970; Иванин, Чиков, 1984; Божков и др., 1969; Корнилова, 1979; Корнилова, 1975). Уход в начале весны и возвращение в конце лета в приэкваториальную зону крупных скоплений тунцов связан с недостатком кормовых объектов, и, вероятно, в первую очередь, краба-плавунца. В период зимнего муссона участки максимальных концентраций Ch.smit.hi можно использовать в качестве индикатора промысловых скоплений тунцов.

Между разнополыми особями тунцов практически не существует отличий в их спектрах питания. Основные объекты питания являются общими лля любых сравниваемых групп рыб.

Объем пишевой конкуренции зависит от массы основных обших видов жертв. У желтоперого тунца, на его величину существенным образом не влияет ни пол рыбы, ни глубина их поимки, чего нельзя сказать о большеглазом тунце, для которого необходимо учитывать глубину его обитания.

Индекс видового сходства зависит лишь от количества жертв обших видов. Поэтому, туниу предпочитают те виды жертв, численность которых максимально представлена в окружающей среде и,как следствие, в желудках рыб.

Качественный состав питания тунцов, выловленных кошельковым неводом, значительно уже такового "ярусных" тунцов.

Большее разнообразие видов жертв в желудках тунцов, облавливаемых ярусом, мы объясняем тем, что тунцы входят- в состав ходовых подповерхностных стай, питающихся кормовыми организмами, аг-

регации которых находятся на значительном расстоянии друг от друга. В связи с этим тунцы в таких стаях располагаются на больших дистанциях между собой, чем в поверхностных косяках. Значительная протяженность ярусного порядка и довольно редкое расположение крючков в нем приводит к тому, что в каждом улове яруса присутствуют рыбы из различных косяков, что вносит свой вклад в разнообразие пищевых организмов. В кошельковом же промысле в каждом улове анализируются рыбы в основном из одного косяка.

Тунцы, облавливаемые кошельковыми неводами, образуют .в поверхностных слоях воды мовщые косяки, биомасса которых, по нашим наблюдениям, может превышать 500 тонн. Такой косяк представляет собой совокупность трофических стай, сконцентрированных на участках с повышенной плотностью кормовых объектов. Обычно это один, редко два вида. Смена доминирующих в.питании тунцов видов также, связана с сезонными изменениями циркуляции вод и изменением распределения кормовых объектов.

Тунцы, облавливаемые в косяках, ассоциированных с плавающими предметами, имеют, как правило, пустые желудки, либо низкий балл их наполнения и сильно переваренную пишу. Это связано с тем, что заметы на такие косяки выполняются до восхода солнца, т. е. до начала питания рыб. Вся пища, съеденная накануне, успевает к этому времени перевариться, что обусловлено высокой скоростью переваривания пиши у тунцов (Olson, Boggs, 1986).

Рассчитанные нами суточные рационы тунцов (табл. 1) почти совпадают с таковыми для желтоперого тунца Тихого океана (Olson, Boggs, 1986) и большеглазого тунца восточной части Индийского океана (Корнилова, 1988).

Наблюдаемые отличия между величинами суточных рационов разнополых особей двух видов тунцов, в основном зависят от различий в количестве энергий, идущей на пластический обмен разновозрастных рыб, а также от величины энергозатрат, необходимой самцам и самкам на их репродуктивные циклы. Кроме того, на величину суточного рациона разноразмерных рыб также влияет калорийность корма, которая зависит от качественного состава пищи тунцов разной длины. Отличия рассчитанных значений суточных энергозатрат рыб, как в разные сезоны, так и при вылове их различными промысловыми орудиями, в первую очередь, зависят, очевидно, от калорийности пиши.

Таблица 1

Оценка суточных рационов . тунцов западной части Индийского океана

Желтоперый тунец Большеглазый тунец

Пол и возраст тунца Ярусный лов Кошельковый лов Ярусный лов Кошельковый лов

зимний муссон летний муссон зимний муссон

К1,кг К2,% К1,кг К2,% К1,кг К2Д К1,кг К2Д К1,кг К2Д

Самцы 1 - - - - - - 0,323 7,9 - -

2 0,589 6,1 0,524 5,5 0,401 4,2 0,525 5,3 - -

3 0,974 4,6 0,813 3,9 0,644 3 Д 0,846 4,3 0,574 2,3

4 1,378 3,9 1,061 3,0 0,853 2,4 1,156 3,7 - -

5 1,789 3,7 1,498 3,1 0,970 2,0 1,551. 3,4 - -

6 1,873 3,0 1,389 2,2 1,123 1,8 1,370 2,3 1,107 1,8

7 - - - - - - 2,727 3,5 - -

Самки 1 0,279 12,7 0,222 10,1 0,173 7,9 - - - -

2 0,631 6,-2 0,569 5,6 0,435 4,3 0,522 5,7 - -

3 1,020 4,8 0,851 4,0 0,674 3,2 0,875 4,6 0,594 3,1

4 1,518 4,3 1,165 3,3 0,940 2,7 1,282 4,1 - -

5 2,016 4,3 1,736 3,7 1,092 2,3 1,624 3,7 - -

6 2,037 3,6 1,510 2,7 1,222 2,2 1,541 2,7 1,245 2 2

Примечание: К1 - суточные рационы, кг;

К2 - суточные рационы в % от массы тела

ВЫВОДЫ

1. В тропической зоне западной части Индийского океана в периоды зимнего и летнего муссонов в пище желтоперого, большеглазого тунцов и алепизавра найдены представители 67 семейств: ракообразные - 8, моллюски - 17, рыбы - 42. Определено до вида - ракообразных - 11, моллюсков - 11, рыб - 25. Кроме того, обнаружены бурые водоросли-саргассы,личинки крабов и талассинид, пелагические полихеты, киленогие моллюски, оболочники.

2. Важнейшим объектом питания тунцов и алепизавров в период зимнего . муссона является краб-плавунец Charybdis smithi. На его концентрациях в исследуемом районе Индийского океана сосредотачиваются большие скопления тунцов и других хищных рыб эпипе-лагиали. Снижение численности крабов - одна из причин пищевых миграций тунцов как локального характера, так и крупномасштабных сезонных перемещений.

3. Основными кормовыми объектами,общими для желтоперого и большеглазого тунцов из ярусных уловов в период зимнего муссона, являются головоногие моллюски и рыбы: S. oualaniensis.P. elongata, А. Гегох, 0. love i. В период летнего муссона желтоперый тунец питался рыбами - A. thazard, A. ferox, P. elongata; моллюсками -S. oualaniensis, 0. banksi; ракообразными - личинками стоматопод и крабов, креветкой J. spinicauda, гипериидой Р. ovoides, а также оболочниками. Главным кормовым объектом большеглазого тунца в это время является A. thazard.

4. Алепизавр на протяжении года во всем районе исследований питается гипериидами Р. ovoides, P. armatus, осьминогом J. diaphana, рыбами 0. lowei, • A. ferox, P. elongata и S. diaphana. Интенсивность питания и накормленность мелких алепизавров (длиной менее 1м), в период летнего муссона, зависят От P. elongata и S. diaphana, у более крупных - от A. ferox и S. diaphana; в период зимнего муссона интенсивность питания полностью зависит от Ch. smithi. Крупные алепизавры часто питаются у поверхности моря, что подтверждается наличием в их желудках большого количества предметов с положительной плавучестью.

5. Наибольшее сходство спектров питания в течение года характерно для желтоперого и большеглазого тунцов. Спектр питания алепизавра более сходен с таковым большеглазого тунца; наибольшее

€J

его отличие от пищевых спектров тунцов приходится на период летнего муссона.

6. Интенсивность питания желтоперого тунца в период летнего муссона выше (6,1%), чем в зимний период (4,9%), а относительная численность ниже. Это объясняется более высокой индивидуальной массой основного кормового объекта в летнее время - A. thazard, не образующего крупных малоподвижных скоплений, по сравнению с Ch. smithi, доминирующего в пище в период зимнего муссона.

7. В течение года в пище самцов обоих видов тунцов большую роль играют малоподвижные кормовые объекты, в основном, ракообразные. Самки предпочитают более скоростных, ценных в кормовом отношении головоногих моллюсков и рыбу.

8. Величина суточных рационов у самок выше, чем у самцов; в период зимнего муссона составляет у желтоперого тунца соответственно 4,6% и 4,3% от массы тела, в период летнего муссона -3,9% и 3,5%. У большеглазого тунца эти показатели соответственно равны: для периода зимнего муссона 4,2% и 3,8%. Суточный рацион тунцов из ярусных уловов выше,чем у рыб.из кошельковых неводов; одна из причин - меньшая калорийность их основных объектов питания, в первую очередь, Ch. smithi. Суточные рационы тунцов выше в период зимнего муссона, что также объясняется доминированием в пище низкокалорийного краба-плавунца.

9. Анализ трофических связей эпипелагических животных западной приэкваториальной части Индийского океана показывает, что в период зимнего муссона желтоперый тунец держится на скоплениях краба-плавунца и летучих рыб. В период летнего муссона с исчезновением основной малоподвижной жертвы - краба-плавунца, трофическая сеть значительно разветвляется; достоверная прямая связь между численностью тунца и количеством основных объектов питания отсутствует.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Романов Е. В., Заморов В. В. Современное состояние и перспективы тунцового промысла в Индийском океане //Современное состояние промысла тунцов и экология скомброидных рыб. - Тез. докл. Всес. сов. по проблемам тунцового промысла. - Калининград: АтлантНИРО, 1986. - С. 26-27.

2. Заморов В. В., Башмаков В. Ф. Биология и поведение тунцовых косяков в зоне плавающих предметов в северо-западной части Индийс-

кого океана //Мат. науч. конф. мол. ученых Одес. ун-та. - Одесса, 1988. -Сер.: Биология. -Деп. в УкрНИШГГИ 27.10.89 N2308- Ук. 89г. -С. 196-198.

3. Bashmakov V. F. , Zamorov V. V. , Romanov Е. V. Diet composition of tunas caught with long lines and purse seines in the western Indian ocean //Indo-pacific tuna development and managament programme. - Colombo, 1991. - V. 6. - P. 53-59.

4. Zamorov V. V. , Splridonov V. A. , Napadovsky G. V. On the role of the swimming crab Charybdis smithi McLeay in the feeding habit of yellowfin tuna Thunnus albacares (Bonnaterre) //Indo-pacific tuna development and management, programme. - Colombo,1991. -V. 6. - P. 70-75.

5. Заморов В. В. , Спиридонов Е А., Руднев Г. П. 0 массовом сезонном выселении в пелагиаль и распространении во время пелагической

.... фазы жизненного цикла индоокеанского краба-плавунца Charybdis smithi (Crustacea, Portunidae.) //Зоологический журнал, 1991.Т. 70, - N 7. - С. 39-42.

6. Заморов В. В., Романов Е. В. Новые данные о питании алепиэавра Alepisaurus ferox Lowe, 1833 //Тез. докл. межгос. сов. по сырьевым ресурсам тунцов и сопутствующим объектам промысла Мирового океана и проблемам их рационального использования. - Керчь: ЮгШРО, 1992.- С. 116-117.

7. Заморов В. В., Амелехина A.M. Питание Alepisaurus ferox Lowe, 1833 в западной части Индийского океана //Тез. докл. межгос. сов. по сырьевым ресурсам тунцов и сопутствующим объектам промысла Мирового океана и проблемам их рационального использования. - Керчь: ЮгНЯРО, 1992.- С. 117-118."

8. Заморов В. В., Чесалин М. R , Доценко Т. В. Значение кальмаров в питании желтоперого тунца (Thunnus albacares Bonnaterre, 1788) в западной части Индийского океана //Тез. докл. межгос. сов. по сырьевым ресурсам тунцов и сопутствующим объектам промысла Мирового океана и проблемам их рационального использования. -Керчь: ЮгНИРО, 1992. - С. 104-106.

9. Заморов В. В.,Амелехина А. М.,Рыбалко А. А. К питанию Alepisaurus ferox Lowe, 1833 западной части Индийского океана //Сб. фауна и экология животных. - Одесса- Научн. труды Зоологического музея Одес. гос. ун-та, 1992. - Т. 1. - С. 23-37. " •

Подписано к печати 10.03.93 Объем 1,5 п.л. Формат 60x84 1/16 Заказ 54 Тираж 115 ТОО "Нерей". ВНИРО. 107140, В. Красносельская, 17