Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофизиологические особенности, стайное поведение и состояние промысла желтоперого, полосатого и пятнистого тунцов Индийского и Атлантического океанов

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Леонтьев, Сергей Юлианович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Систематика и краткая биологическая характеристика тунцов.

1.1.1. Систематическое положение тунцов.

1.1.2. Желтоперый тунец Thunnus albacares.

1.1.3. Полосатый тунец Katsuwonus pelamis.

1.1.4. Пятнистый (малый атлантический) тунец Euthynnus alleteratus.

1.2. Некоторые морфофизиологические особенности.

1.2.1. Форма тела и ее связь с типом плавания.

1.2.2. Особенности физиологии и метаболизма

1.3. Строение мышечной системы тунцов в связи с особенностями их плавания.

1.4. Особенности стайного поведения тунцов.

1.4.1. Стаи и скопления.

1.4.2. Ассоциированное поведение тунцов. а) Ассоциации тунцов с дрейфующими объектами. б) Гипотезы, объясняющие ассоциированное поведение тунцов.

1.4.3. Ассоциации желтоперого и полосатого тунцов с дрейфующими объектами.

1.5. Состояние промысла тунцов.

1.5.1. Методы поиска стай тунцов.

1.5.2. Методы промысла.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Определение роста мускулатуры тунцов.

2.2. Гистологический анализ скелетных мышц в процессе их роста.

2.3. Определение содержания микроэлементов в мышцах.

2.4. Методы работы с искусственными концентрирующими устройствами (ИКУ).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Морфофизиологические особенности скелетной мускулатуры тунцов.

3.1.1. Рост массы скелетных мышц.

3.1.2. Развитие красной и белой скелетной мускулатуры.

3.1.3. Морфофизиологические особенности красных и белых скелетных мышц. а) Размеры мышечных волокон. б) Содержание микроэлементов.

3 .2. Некоторые особенности стайного поведения тунцов.

3.2.1. Формирование ассоциированных скоплений тунцов вокруг плавающих предметов естественного происхождения (ЕП). а) Общая характеристика ассоциированных скоплений тунцов вокруг ЕП. б) Взаимосвязь особенностей дрейфующих объектов естественного происхождения и формирования ассоциированных скоплений тунцов: характеристика дрейфующих объектов.

3.2.2. Формирование ассоциированных скоплений тунцов вокруг искусственных концентрирующих устройств (ИКУ) по данным гидроакустических наблюдений. а) Эффективность различных типов ИКУ. б) Динамика формирования ассоциированных скоплений вокруг ИКУ.

3.2.3. Анализ данных о влиянии условий среды на формирование ассоциированных скоплений тунцов. а) Время суток. б) Температура поверхностных вод. в) Облачность. г) Сила ветра.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Общие закономерности роста тунцов.

4.2. Рост скелетной мускулатуры.

4.3. Морфофизиологические особенности красных и белых скелетных мышц.

4.4. Некоторые особенности стайного поведения тунцов.

4.4.1 Формирование ассоциированных скоплений тунцов вокруг дрейфующих предметов естественного происхождения.

4.4.2. Формирование ассоциированных скоплений тунцов вокруг искусственных концентрирующих устройств (ИКУ).

4.4.3. Анализ данных о влиянии условий среды на формирование ассоциированных скоплений тунцов вокруг ЕП и ИКУ.

5. Анализ состояния промысла тунцов.

5.1. Промысел тунцов в Атлантическом океане.

5.2. Промысел тунцов в Индийском океане.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофизиологические особенности, стайное поведение и состояние промысла желтоперого, полосатого и пятнистого тунцов Индийского и Атлантического океанов"

Тунцы составляют значительную часть экосистемы Мирового океана, успешно освоив эпипелагиаль его тропической и субтропической областей. Представители этой группы рыб обладают целым комплексом уникальных биологических особенностей. Наибольшее внимание привлекают морфологические, физиологические и метаболические характеристики тунцов, которые отличают их от большинства других рыб, населяющих Мировой океан. Однако не менее интересны и другие биологические особенности тунцов: очень высокая скорость роста, высокая плодовитость, короткий период эмбрионального развития.

Тунцы превосходно приспособлены к жизни в поверхностных водах Мирового океана. По выражению Н.В.Ларина (1988), тунцы служат «символическим воплощением некоей «идеальной» эпипелагической рыбы». Прежде всего, это уникальные плавательные характеристики тунцов. Крейсерский тип плавания, характерный в основном для представителей скумбриевых рыб, в наиболее совершенном виде представлен у тунцов. Основой данного способа плавания служат своеобразные анатомические и морфофизиологические характеристики тунцов. Это оптимальная для крейсерского плавания обтекаемая веретенообразная форма тела, очень тонкий хвостовой стебель и жесткий хвостовой плавник полулунной формы с необычайно высокой частотой сокращения, наличие дополнительных плавничков, расположенных в хвостовой части тела, которые гасят турбулентные потоки. Упомянутые морфологические особенности тунцов определяют их самые совершенные для обитателей моря гидродинамические характеристики. У тунцов самая высокая среди рыб относительная масса скелетной мускулатуры, что служит мощностной основой высокой скорости их плавания. Важнейшей морфофизиологической характеристикой тунцов, определяющей их выдающиеся плавательные способности, является наибольшая среди рыб относительная масса сердца.

Не менее интересны физиологические и метаболические особенности тунцов, позволяющие этим рыбам с успехом реализовывать крейсерский способ плавания. Максимально высокая среди рыб относительная площадь жабр, и следовательно, самый высокий среди рыб уровень энергетического метаболизма (потребления кислорода на единицу массы тела), кислородная емкость крови, значительно превышающая этот показатель у других рыб, уникальная подкожная кровеносная система, температура тела, превышающая в процессе быстрого плавания на несколько градусов (до 10°С) температуру окружающей среды - все эти особенности обеспечивают тунцам скоростные миграции на очень большие расстояния.

Сверхдальние миграции этих рыб осуществляются в значительной мере благодаря своеобразному строению скелетной мускулатуры. Прежде всего, это рекордно высокое содержание красных скелетных мышц с аэробным типом обмена веществ, обеспечивающих длительное сокращение без заметных признаков утомления. По относительному содержанию красных мышечных волокон тунцы также не имеют себе равных среди рыб. Таким образом, скоростное плавание тунцов на сверхдальние расстояния обеспечивается комплексом уникальных морфофизиологических особенностей, связанных со строением тела, скелетной мускулатурой и очень мощным энергетическим метаболизмом.

В то же время процессы становления скелетной мускулатуры в ходе онтогенеза тунцов и, в частности, формирование красных и белых мышечных волокон, играющих решающую роль в характере плавания этих рыб, исследованы недостаточно. Поэтому изучение особенностей роста скелетных мышц в ходе индивидуального развития тунцов было одной из задач данной работы.

Помимо уникальных морфофункциональных характеристик, тунцы обладают также комплексом поведенческих особенностей. Важной характеристикой стайного поведения пелагических рыб и, в частности, тунцов является их способность формировать локальные концентрированные стаи. В таких скоплениях рыбы связаны сетью сложных сигнальных взаимоотношений, которые определяют характер, устойчивость и продолжительность таких скоплений. Подобные локальные концентрированные стаи формируются обычно на путях миграции пелагических рыб, на свалах, в области стыка теплых и холодных водных масс, а также вокруг крупных плавающих предметов. Как раз последняя особенность - концентрация вокруг плавающих предметов - составляет важную особенность трофического поведения тунцов.

Скопления тунцов и других рыб вокруг плавающих предметов естественного и искусственного происхождения представляется достаточно сложным динамичным процессом со своими особенностями и закономерностями. Заселение пространств вокруг плавающих предметов протекает в насколько этапов. Для каждого из этих этапов характерен свой видовой состав рыб и появление тунцов происходит на определенном этапе формирования временных концентрированных скоплений. Виды, формирующие такие скопления, связаны сложными поведенческими и трофическими взаимоотношениями.

Следует отметить, что динамичное развитие тунцового промысла в тропических водах Мирового океана специалисты многих стран связывают с совершенствованием техники и тактики облова тунцов под различными дрейфующими предметами. Поэтому закономерности формирования концентрированных скоплений тунцов вокруг плавающих объектов как естественного, так и искусственного происхождения - одно из мало изученных и перспективных направлений современной науки о поведении рыб. Это направление представляющее большой интерес как для фундаментальных, так и для прикладных исследований.

Изучение особенностей формирования концентрированных скоплений тунцов вокруг плавающих предметов естественного происхождения, а также искусственных концентрирующих устройств (ИКУ), анализ структуры этих скоплений и исследование поведения тунцов в их составе может, по-видимому, активизировать промысел этих рыб и дать рекомендации по регулированию их вылова.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Леонтьев, Сергей Юлианович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное изучение морфофизиологических особенностей желтоперого, полосатого и пятнистого тунцов, закономерностей их стайного поведения и промысла позволило получить следующие результаты:

На ранних этапах развития полосатого тунца происходит увеличение относительной массы скелетных мышц, однако, уже у молоди массой 9-10 г устанавливается весовая пропорция этой ткани (около 60% от общей массы тела), свойственная взрослым рыбам.

Характерная для тунцов уникальная топография скелетных красных мышц, представленная не только поверхностной боковой мышцей, но и медиальной частью глубокой боковой мышцы, формируется на достаточно ранних этапах роста полосатого тунца (массой около 1 г, длиной около 50 мм). Эти данные свидетельствуют об относительно раннем периоде дифференцировки скелетных мышц тунцов.

При изучении микроэлементного состава скелетных мышц полосатого и пятнистого тунцов было установлено, что в наибольших концентрациях присутствуют Fe и Zn, тогда как другие микроэлементы и, в частности, Си, выявляются в значительно меньших количествах. Второй особенностью биологически важных микроэлементов (Fe, Zn и Си) в скелетной мускулатуре тунцов следует считать их более высокое содержание в красных скелетных мышцах, чем в белых.

Тунцы формируют ассоциированные скопления вокруг дрейфующих предметов естественного (ЕП) и искусственного происхождения во всей тропической зоне Мирового океана. Формирование ассоциированных скоплений в наибольшей степени характерно для тропических видов тунцов (желтоперый, полосатый, большеглазый, пятнистый тунцы). Ассоциированных скоплений для умеренных видов тунцов не зарегистрировано.

Сформировавшиеся ассоциированные скопления тунцов вокруг естественного плавника, плавника антропогенного происхождения и концентрирующих устройств значительно отличаются от свободноплавающих стай как поведением, так и видовым и размерно-возрастным составом. В отличие от свободноплавающих стай, которые, как правило, представлены одной-двумя размерно-возрастными группами одного вида, ассоциированное скопление тунцов, сформировано из нескольких видов тунцов характерных для данного района. Кроме того, ассоциированное скопление тунцов формируется многими размерно-возрастными группами, тунцов. При этом, по численности в ассоциированном скоплении доминируют неполовозрелые особи тунцов.

В ассоциированных скоплениях вокруг ЕП преобладают полосатый (67,7%) и желтоперый (22,2%) тунцы. Характерной особенностью поведения ассоциированного скопления тунцов является динамичный (пульсирующий) характер его распределения относительно концентрирующего устройства или естественного плавника. Наиболее плотные скопления тунцов отмечены в ночные и предрассветные часы. В дневное время стаи тунцов могут отходить от концентрирующего устройства или естественного плавника на значительные расстояния.

На массу ассоциированного скопления тунцов вокруг ЕП влияет происхождение последних, форма, цвет. Так, например, если для желтоперого тунца форма дрейфующего объекта не оказывает существенного влияния на размер ассоциированного скопления, то для полосатого тунца и других видов этих рыб более привлекательными являются предметы сферической формы. В отношении цвета плавающих предметов следует отметить, что наиболее значительные скопления тунцов отмечены вокруг плавающих предметов серебристого цвета.

Для анализа формирования ассоциированных скоплений тунцов существенное значение имеет конструкция искусственных концентрирующих устройств (ИКУ). Наиболее крупные скопления тунцов обнаружены вокруг вертикальных РЖУ различной протяженности, а также концентраторов типа «апвеллинг».

При изучении динамики формирования ассоциированных скоплений рыб вокруг ИКУ было выделено три основных этапа заселения пространств вокруг ИКУ. На первом этапе (уже через 11 час после установки концентраторов) были отмечены рыбы семейств Balistidae, Carangidae, Seranidae. Второй этап -появление тунцов в районе ИКУ. Первые стаи тунцов были зарегистрированы через 35 час. Как правило, первыми вселенцами в формирующийся ихтиоцен были относительно небольшие стаи молоди желтоперого тунца и небольшие стаи взрослых особей полосатого тунца. На третьем этапе (более 35 час) происходило увеличение численности всех видов тунцов и появление единичных экземпляров черного марлина и меч-рыбы. Следует отметить динамичный (непостоянный) характер этих скоплений. Их присутствие колеблется от нескольких часов до нескольких суток.

При изучении особенностей ассоциированных скоплений рыб вокруг ЕП и ИКУ было выделено три дистантных группировки. Первая группировка располагается на расстоянии до 20 м от плавающего предмета и присутствует в этой зоне постоянно. Это представители семейств Balistidae, Carangidae, Serani-dae, Coriphaenidae, Lobotidae, Nomeidae. Вторая группировка находится на расстоянии до 100 м от плавающего предмета и присутствует здесь постоянно. Эта группировка представлена облигатными хищниками, представителями семейств Coryphaenidae, Scombridae (кроме тунцов), Shyraenidae, Carcharinidae. Третья группировка представлена исключительно тунцами и находится у плавающего предмета периодически.

Существенное влияние на размеры ассоциированных скоплений тунцов оказывают факторы среды. В частности, максимальные уловы этих рыб вокруг дрейфующих предметов отмечены в утренние часы (8.00-11.00 час). Температура поверхностных вод также оказывает воздействие на размеры ассоциированных скоплений тунцов. Наиболее оптимальной является температура поверхностного слоя 25-26°С. Самые большие уловы этих рыб отмечены при облачности, близкой к максимальной. Сила ветра также влияет на размеры ассоциированных скоплений тунцов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Леонтьев, Сергей Юлианович, Москва

1. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М.: Изд-во АН СССР. 1963. 247 с.

2. Алеев Ю.Г. Движение и движители нектеров // Зоол. журнал. 1973. Т. 52, №8. 1112-1115.

3. Алеев Ю.Г., Овчарова О.П. Трехмерная картина обтекания движущейся рыбы // Вопросы ихтиологии. 1973. Т. 13. №6, 1112-1115.

4. Белокопытин Ю.С. Энергетический обмен морских рыб. Киев. Наукова думка. 1993. 128 с.

5. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск: Изд-во Белорус. ун-та. 1956. 253 с.4

6. Винберг Г.Г. Новые данные об интенсивности обмена у рыб // Вопросы ихтиологии. 1961. Т.1. № 18. 157-165.

7. Демин В.И., Андросова И.М., Озернюк Н.Д. Адаптации энергетического обмена у рыб: Влияние скорости плавания и температуры на цитохромную систему скелетных мышц // Докл. АН СССР. 1989. Т. 308. № 1, 241-246.

8. Жаров В.Л., Карпеченко Ю.Л., Мартинсен Г.В. Тунцы и другие объекты тунцового промысла. М. Рыбное хозяйство. 1961. 114 с.

9. Заец В. А. Изменения в строении красной мускулатуры акуловых рыб в зависимости от скорости плавания // Бионика, 1977. Вып. 11. 91-94.

10. Кляшторин Л.Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть. 1982. 168 с.

11. Лав P.M. Химическая биология рыб. М.: Пищевая промышленность. 1976. 349с.

12. Линдберг Г.У., Герд А.С., Расс Т.С. Словарь названий морских промысловых рыб. Л.: Наука. 1980. 562 с.

13. Мантейфель Б.П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. М.: Наука. 1987. 180 с.

14. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. М.: Наука. 1980. 220 с.

15. Марти Ю.Ю. Миграции морских рыб. М.: Пищевая промышленность. 1980. 248 с.

16. Матюхин В.А. Биоэнергетика и физиология плавания рыб. Новосибирск: Наука. 1973. 154 с.

17. Матюхин В.А., Диверт Г.М., Нешумова Т.В. Анализ мышечной деятельности // Исследование энергетики движения рыб. Новосибирск: Наука. 1984. 39-61.

18. МинаМ.В., Клевезаль Г А. Рост животных. М.: Наука. 1976. 291 с.

19. Морозова A.JL Астахова Л.П., Силкина Е.Н. Углеводный обмен при плавании рыб // Элементы физиологии и биохимии общего и активного обмена у рыб. Киев: Наук, думка. 1978.122-144.

20. Нарейко В.Г., Озернюк Н.Д. Различия состава сократительных белков красных и белых скелетных мышц костистых рыб // Докл. АН СССР. 1988. Т. 298. №4.1012-1014.

21. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа. 1963. 368 с.

22. Овчинников В.В., Сигаев А.К., Гайков В.З., Грудцев М.Е., Литвинов Ф.Ф., Федосеев Ю.П., Будыленко С.А. Методическое обоснование поиска, промысла и биологических исследований тунцов, мечерылых, акул в Атлантическом океане. Калининград: АтлантНИРО. 1985.

23. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций. М.: Наука. 1992. 272 с.

24. Озернюк Н.Д. Экологическая биоэнергетика. М.: Знание. 1989. 62 с.

25. Озернюк Н.Д., 1989. Принцип минимума энергии в онтогенезе и канализиро-ванность процессов развития. Онтогенез, т.20, № 2, 117-127.

26. Озернюк Н.Д., Булгакова Ю.В. Стандартный метаболизм у рыб и круглоротых: эволюционные и экологические закономерности. Известия АН. Сер. биол. 1997. № 5. 571-579.

27. Озернюк Н.Д., Московкин Г.Н., Нарейко В.Г., Леонтьев С.Ю. Рост скелетной мускулатуры тунцов в связи с особенностями их плавания // Вопр. ихтиол. 1989. Т. 29. вып. 5. 802-811.

28. Озернюк Н.Д., Московкин Г.Н., Шеремет Н.Г., Леонтьев С.Ю. Морфологические и метаболические особенности роста скелетной мускулатуры тунцов // Современное состояние промысла тунцов и экология скомброид-ныхрыб. Калининград. 1986. 65-67.

29. ПаринН.В. Ихтиофауна океаническойэпипелагиали. М.: Наука. 1968. 186 с.

30. Парин Н.В. Рыбы открытого океана. М.: Наука. 1988. 272 с.

31. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность. 1966. 375 с.

32. Проссер JL Сравнительная физиология животных. М. 1977. Т. 1. 608 е.; Т.2. 571с.

33. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. М.: Сов. наука. 1948. 579 с. Федоряко В.И. Циркуляции Ленгмюра и возможный механизм формирования ассоциаций вокруг дрейфующих объектов // Океанология. 1982. Т. 22. 228-232.

34. ХайндР. Поведение животных. М.: Мир. 1975. 885 с.

35. Шаров B.JI Температура тела тунцов (Thunnidae) и других рыб тропической

36. Fish.Bull. 1991. V. 89. 343-354 Au D.W.K., Perryman W.L. Dolphin habitats in the eastern tropical Pacific ocean //

37. Fish. Bull. 1985. Y. 83. 623-643 Au D.W.K., Pitman R.L. Seabird relationships with tropical tunas and dolphins. In: "Seabirds and other marine vertebrates". Burger, J. (ed). Columbia Univ. Press. New York. 1988. 174-212.

38. Bayliff, W.H. Integrity of schools of skipjack tuna, (Katsuwonuspelamis), in the eastern Pacific Ocean, as determined from tagging data // Fish. Bull. 1988. V. 86. 631-644.

39. Carey F.G., Teal J.M. Heat conservation in tuna fish muscle // Proc. Nat/ Acad/ Sci.

40. USA. 1966. V. 56. 1464-1469. Carey F.G., Teal J.M., Kanwisher K.W., Lawson K.D. Warm-bodied fishes // Amer.

41. Zool. 1971. V. 11. 137-145. Cole J.S. Synopsis of biological data on the yellowfin tuna, Thunnus albacares (Bon-naterre, 1788), in the Pacific Ocean. Inter-Am. Trop. Tuna Comm. Spe. Rep. 1980. V. 2. 71-212.

42. Collette B.B. Scombridae. In: FAO Species identification sheets for fishery purposes. Western Central Atlantic (Fishing Area 31), ed. by W. Fischer. FAO, Roma. 1978. V. 4. 34 p.

43. De Silva C.D., Tytler P. The influence of reduced environmental oxygen on the metabolism and survival of herring and plaice larvae // Neth. J. Sea Res. 1973. V. 7. 345-362.

44. Diouf, Kothias, Ressources, peche et biologie des thonides tropicaux de Г Atlantique Centre-East. ONU FAO Document Technique sur les peches. 1988.

45. Dizon A.E., Brill R.W., Yuen H.S.H. Correlations between environment, physiology and activity and the effects on thermoregulation in skipjack tuna. The physiological ecology of tunas. Ed. Sharp Y.D., Dizon A.E. Acad. Press. N.Y. 1978. 233-259.

46. Dooley, J.K. 1972. Fishes associated with the pelagic sargassum complex, with a discussion of the sargassum communnity. Contribution in Marine Science, Texas Univ. 1972. V. 16. 1-32.

47. Forsbergh, E.D. Synopsis of biological data on the skipjack tuna Katsuwonus pelamis (Linnaeus, 1758) in the Pacific Ocean. Inter-Am. Trop. Tuna Comm. Spec. Rep. 1980. V. 2: 295-360.

48. Gooding R.M., Magnuson J.J. Ecological significance of a drifting object to pelagic fishes//Рас.Sci. 1967. V. 21: 486-497.

49. Gooding R.M., Neil W.H., Dizon A.E. Respiration rates and low-oxygen tolerance limits in skipjack tuna Katsuwonus pelamis II Fish Bull US. 1981. V. 7931-48.

50. Gordon M.S. Oxygen consumption of red and white muscles from tuna fishes // Science. 1968. V. 159. N 3810. 87-90.

51. Grham J.B. Heat exchange in the yellowfin tuna, Thunnus albacares, and skipjack tuna, Katsuwonus pelamis, and the adaptive significance of elevates body temperatures in scombrid fishes // Fish Bull US. 1975. V. 73. 219-229.

52. Graham J.В., Koehrn F.J., Diskson K.A. Distribution and relative purportions of red muscle in scombrid fishes: consequence of body size and relationships to locomotion and endothermy // Canad. J. Zool. 1983.V. 61. N 9. 2087-2096.

53. Graham J.В., Laurs R.M. Metabolic rate of the albacare tuna Thunnus alalunga II Mar. Biol. 1982. V. 72. № 1. 1-6.

54. Greenblatt P.R. Associations of tuna with flotsam in the eastern tropical Pacific // Fish Bull. 1979. V. 77:147-155

55. Hilborn, R. Modeling the stability of fish schools: exchange of individual fish between schools of skipjack tuna (Katsuwonus pelamis) // Can. J. Fish. Aquatic Sci. 1991 V. 98(6). 1681-1691

56. Holland K.N., Brill R.W. Chang R.K.C. Horizontal and vertical movements of yelow-fin and bigeye tuna associated with fish aggregating devices // Fish. Bull. 1990. V. 88. 493-508.

57. Hughes G.M. Dimensions and the respiration of lower vertebrates // Scale effects in animal locomotion. Ed. T.G. Pedley L. etc. Acad, press. 1977. 57-81.

58. Hunter J.R,. Mitchell. Association of fishes with flotsam in the offshore waters of Central America // Fish. Bull. 1967. V.66.13-28.

59. Hunter J.R., Mitchell. Field experiments on the attraction of pelagic fish to floating objects//J. Cons. 1968. V. 31. 427-434.

60. Johnston A.A., Tota B. Myofibrillar ATPhase in the various red and white trunk muscles of tunny (Thunnus thunnus L.) and the tub gurnard (Trig/a lucerna L.) // Сотр. Bioch. Physiol. 1974. V. A49. 367-373.

61. Joseph J., Klawe W., Murphy P. Thuna and billfish -fish without a country. Та Jolla, California. 1980. 46 p.

62. Kishinouye K. Contributions to the comparative study of the so-called scombroid fishes//J. Coll. Agric. Imp. Univ. Tokyo. 1923. V. 8(3). 293-475.

63. Klawe W.L. What is a tuna? // Mar. Fish Rev. 1977. V. 39 (11). P. 1-5.

64. Magnuson J.J. Comparative study of adaptations for continuos swimming and hydrostatic equilibrium of scombroid and xiphoid fishes // Fish. Bull. 1973.V. 71. N 2. 337-356.

65. Magnuson J.J. Locomotion by scombrid fishes // Fish physiol. 1978.V. 7. 239-313.

66. Mathieu-Costello O., Brill R.W., Hochachka P.W. Structural basis for oxygen delivery muscle capillaries and mainfolds in tunna red muscle // Сотр. Biochem. Physiol. A. 1996. V. 113. N 1, 25-31.

67. Mortensen, T. Observations on protective adaptation and habits, mainly in marine animals. In: Papers from Dr. Th. Mortensen's Pacific Expedition 1914-1916. Vidensk. Medd. Dansk naturchist. Forem. 1917. V. 69. 57-96

68. Muir B.S. Gill dimensions as a function offish size // J. Fish Res. Board Canada. 1969. V. 26. N. 1. 165-170.

69. Muir B.S., Hughes G.M. Gill dimensions for three species of tunny // J. Exp. Biol. 1969. V. 51. N2. 271-285.

70. Nursall J R. The lateral musculature and the swimming of fish // Proc. Zool. Soc. London. 1956. V. 126. N 1. 127-143.

71. Perrin, W.F. The porpoise and the tuna. Sea Frontiers 1968. V. 14 (3).

72. Perrin, W.F. Using porpoise to catch tuna. World Fish. 1969. V. 18 (6):42-45.

73. Scott, M.D. and K.L.Cattanach 1991. Unpub. ms Diurnal patterns in aggregations of pelagic dolphins and tunas in the eastern Pacific.

74. Sharp G.D., Dizon A.E. The physiological ecology of tunas. New York. Acad. Press. 1978. 485 p.

75. Sharp G.D., Pirages S.W. The distribution of red and white swimming muscles, their biochemistry, and the biochemical phylogeny of selected scombroid fishes. In: The physiological ecology of tunas. New York. Acad. Press. 1978. p. 41-78.

76. Stevens E.D. Some aspects of gas exchange in tuna // J. Exp. Biol. 1972. V. 56. 809823.

77. Stunz, Warren E. The Tuna Dolphin Bond: A Discussion of Current Hypotheses. Southwest Fisheries Center . National marine Fisheries Service, NOAA. Ad-mini srative Report. LaJolla. 1981. №. LJ-81-19.

78. Webb P.W. Body form, locomotion and foraging of aquatic vertebrates // Amer. Zool.1984. V. 24. N 1. 107-120. Webb P.W. Hydrodynamics and energetics of fish propulsion // Bull. Fish. Res. Board.