Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Питание и пищевые взаимоотношения рыб в литорали оз. Дальнего (Камчатка)

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Питание и пищевые взаимоотношения рыб в литорали оз. Дальнего (Камчатка)"

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ.и экологии животных им. А.Н. СЕВЕЩОВА-.

На правах рукописи

Введенская Татьяна Леонидовна

ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫБ В ЛИТОРАЛИ 03.ДАЛЬНЕГО (КАМЧАТКА)

03.00.10 - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

А

Москва' - 1992

Работа выполнена в Камчатском отделении Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КоТИНРО)

Научный руководитель - профессор, доктор биологических

наук К.А. Савваитова Официальные оппоненты - д.б.н. О.Ф. Гриценко

к.б.н. О.Л.Попова

Ведущее учреадение: Всероссийский научно-исследовательский институт прудового рыбного хозяйства

Автореферат разослан "11 £СМТ~(Ч[Р^ 1992 г.

Ученого Совета Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР

Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: Москва, В-71, Ленинский проспект, 33 ИЭЫЭХ Ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке. Отделение биологических науч.

Защита состоится

заседании

Актуальность работы. Одним из ценнейших объектов рыболовства в бассейне Тихого океана, и в-частности на Камчатке, является нерка. Воспроизводство многих популяций этого вида лососей связано с озерами, в которых происходит их нерест и нагул молоди. В ходе нагула в озере молодь меняет биотоп и пе'реходит из литорали в пелагиаль. Первоначальный период нагула в литорали, по сравнению с пелагиэлью, очень кратковременный, в силу этого изучение биологии молоди проводилось, как правило, только в пе-лагиали. Значение же литорального периода в жизни молоди нерки недооценивалось. Между тем вместе с неркой в литорали обитают молодь кижуча, трех- и девятииглая колюшка. Занимая одни и те же биотопы, они вступают друг с другом в тесные пищевые взаимоотношения - конкурентные или отношения жертвы и хищника. От степени сложности этих отношений во многом зависит обеспеченность рыб пищей, полнота использования кормовых ресурсов в водоеме, численность, биомасса рыбного населения и его качественный состав. Условия нагула влияют на рост-молоди нерки в литорали и в конечном итоге на размеры смолтов годовиков в пелагиэли.

Цель и задачи. Цель работы заключается в изучении литорального периода жизни молоди нерки и оценки его значения в общем пресноводном цикле развития молоди нерки в озере. В связи с поставленной целью конкретные задачи нашей работы можно сформулировать следующим образом:

1. Выявить характер пищевого поведения рыб в литорали озера.

2. Определить спектры питания сеголеток нерки и сопутствующих компонентов ихтиоценоза (молоди кижуча, трех- и девятииглой колюшки), их сезонную динамику и изменение по годам.

3. Определить интенсивность питания, суточную динамику

1

-г -

потребления организмов, -пищевые рационы в сезонном аспекте и по годам.

Рассчитать темп весового роста сеголеток нерки и выявить факторы, оказывающие на него наибольшее воздействие.

5. Провести анализ и дать оценку пищевых взаимоотношений сеголеток нерки с другими видами рыб.

6. Выявить факторы, определяющие длительность пребывания нерки в литоральной зоне и сроки её перехода в пелагиаль.

Работы проведены на оз.Дальнем, которое является-контрольным полигоном Камчатского отделения ТИНРО. Исследования экосистемы озера продолжались в течение десятков лет, начиная с ЗО-х годов, и настоящая работа является одним из звеньев мониторинга данного водоема.

Научная новизна. В настоящей работе обобщены материалы многолетних комплексных исследований, проведенных в литорали озера. Впервые представлены данные по питанию, рационам, суточной динамике питания нерки,- молоди кижуча, трех- и девя-тиигпой колюшки. Определены пищевые взаимоотношения между видами рыб и внутри вида. Дана оценка-степени пищевого сходства и определена сила конкуренции, возникающая между рыбами из-за потребления отдельных организмов. Впервые установлен темп весового роста нерки в литорали и влияние его в дальнейшем на рост молоди в пелагиали.

Практическое значение. Знание особенностей биологии молоди нерки в пресноводный период жизни и факторов среды, способных оказывать воздействие на её выживание, может использоваться при прогнозировании подходов и уловов взрослых рыб, а также имеет практическое значение при искусственном разведении.

Одно из направлений - проектирование некоторых рыбоводных процессов, в том числе сроков выпуска, биологических показателей молоди, кормления, биомелиорации, а также решение ряда других задач.

Многочисленными конкурентами в питании у молоди нерки являются трех- и девятииглая колюшка. Для снижения влияния на выживаемость и рост молоди в пресноводный период жизни в озере, необходимо регулировать численность конкурентов в период появления их личинок.

Знание закономерностей роста в период всего нагула молоди в озере послужит для уточнения прогноза динамики численности поколений йерки и оценки возможной ошибки при применении традиционных подходов в прогнозировании допустимого изъятия.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на коллоквиумах в лаборатории КоТИНРО (I98I-I989 гг.), на заседании Ученого Совета КоТИНРО (1991 г.), на конференциях (Магадан, 1982; Тольятти, 1988;'Мурманск,. 1991).

Публикация. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и-объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, основных выводов, практических рекомендаций, списка'литературы и приложения. Основное содержание работы изложено на JS2 СТР' машинописного текста, в котором имеется 28 таблиц и 31 рисунок. Список литературы включает 211 названий, в том числе 41 зарубежных. В приложении - 63 таблицы. Общий объем диссертации состоит из 379 страниц.

Глава'I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сбор материала проводился на оз.Дальнем в течение 19811989 гг. на постоянном месте - в мелководной зоне западного

побережья озера, где регулярно отмечались скопления сеголеток нерки, молоди кижуча, трех- и девятииглой колюшки. Кроме этого района, в течение года (за исключением июня-августа), в районе свала ловили молодь кижуча. Орудием лова служили мелко-ячейные сети. Отлов рыб в литорали производили мальковым неводом. Численность рыб в литорали оценивали методом площадей. Всего проанализировано 6326 экз. рыб, из них более 2,2 тыс. экз. нерки и более 4 тыс. других видов рыб.

Каждую рыбу измеряли, взвешивали и определяли пол. При вскрытии рыбы анализировали содержимое желудка. При обработке материала использовали общепринятые методики (Руководство..., 1961; Методическое пособие..., 1974). Материал по питанию рыб в основном собирали в течение июня-августа. Организмы, обнаруженные в желудках, большей частью определяли до вида (Определитель насекомых европейской части СССР, 1948; Рылов, 1948; Жадин, 1952; Мануйлова, 1964; Панкратова, 1970, 1977, 1983; Смирнов, 1971). Массу съеденной пищи оценивали методом восстановленных весов. Для характеристики качественного состава пищи использовали такие показатели, как процент соотношения отдельных организмов в желудках рыб по частоте встречаемости и по массе, а оценку количества потребляемой пищи проводили по числу организмов в одном желудке, частным и общим индексам потребления пищи, суточным рационам. При расчете суточных рационов применяли метод Н.С. Новиковой (1949) в модификации Г.П. Романовой (1956) и А.В. Коган (1965). Для оценки пищевых взаимоотношений рыб применяли метод А.А.Шоры-гина (1946, 1948), Использовали формулу:

Е,~ е1 + е2 + е3"' еп' где Е ~ ПШ11евая конкуренция между

двумя видами рыб, е^ - еп - пищевая конкуренция из-за отдельных видов или групп пищевых организмов. Эти частные величины вычисляются по формуле: е _ (а1 + а2} ' 10а<1-<1 ' где а и а _

В ■ ■ 1 г

соответственно размер суточного потребления этих организмов

обоими конкурентами в кормовой базе,, в - биомасса данных пищевых организмов в кормовой базе, а. ' - степень пищевого сходства спектров питания конкурентов, д . - поправка на пространственное расположение "пастбищ" конкурентов. Пищевое поведение рыб в литорали различается. Молодь нерки - типичный планктофаг. Колюшка и молодь кижуча потребляют пищу как в толще вода и с поверхности, так и со дна. Таким образом, "пастбища" колюшек и молода кижуча совпадают с "пастбищами" сеголеток нерки примерно на .две трети. В этом случае показатель д равен 0,7 и (а1 + а2) • 100. а. 0,7

в

Средний суточный темп весового роста сеголеток рассчитывали по формуле И.И. Шмальгаузена (1935), видоизмененной Г.Г. Вин-бергом (1984).

Глава 2. ЛИМНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 03 .ДАЛЬНЕГО

физико-географическая характеристика. Озеро Дальнее' расположено в юго-восточной части Камчатского полуострова, в басоейне р.Паратунка, впадающей в Авачинскую бухту. Оно имеет

продолговатую форму, вытянутую в широтном направлении. Север-

\

ное и южное побережья - высокие, гористые, местами скалистые; восточное и западное - низменные. Средняя глубина озера 31.5 м, максимальная - 60 м. Длина озера равна 2,51 км, ширина - 0,54 км, площадь бассейна 11,3 км . Доля прибрежной зоны в общем объеме вода в озере невелика (до 2,5 м - 8%, до 5,0 м

- б -

- 7,1%). Абсолютные годовые колебания уровня воды достигают 40 см. Максимальные отметки в разные годы колеблются от начала июня до начала июля. Приходная часть баланса слагается из стока ручьев, впадающих в озеро с севера и юга, грунтовых вод и атмосферных осадков, что составляет соответственно 38, 50 и 12%. Озеро ежегодно покрывается льдом, он устанавливается в конце ноября или начале декабря, а исчезает в последних числах мая или в первой декаде июня. Среднемесячные температуры воды в литорали озера в вегетационный период имели следующие величины: май - 1,7; июнь - 7,9; июль - 15,3; август - 16,3; сентябрь - 13,1; октябрь - 7,6; ноябрь - 3,4°С. В целом озеро по величине первичного продуцирования и бактериальной активности, а также по величине биомассы бентофауны прибрежья является мезотрофным водоемом, хотя в связи с морфометрически-ми особенностями и преобладанием грунтового водного питания озеро включает и олиготрофные участки.

Кормовая база. Вся пелагическая зона озера в силу больших глубин населена главным образом зоопланктоном, которые и составляют основную кормовую базу рыб в этой зоне. Максимальная биомасса зоопланктона наблюдается в июле или августе, в зависимости от степени прогревания воды.

В литорали озера сосредоточено основное население дна. Распределение макро- и микробентоса в озере неоднородно: максимальное по численности, биомассе и разнообразию "на глубине 2,5 м оно резко сокращается с глубины 20 м. Наиболее массовыми видами являются моллюски, личинки хирономид и оли-гохеты. Моллюски в основном сосредоточены на глубине до 2 м. Максимальная концентрация хирономид также отмечается на

глубине до двух м. Особенно это относится к личинкам хироно-мид С1айс^ап;5гЬагаиз ар. , которые преобладают по численности. Для олигохет, среди которых доминируют ЭрЗ-гоБрепна киге-пкоу1 , предпочитаемые глубины 2-5 м. Незначительная роль в фауне литорали принадлежит низшим рачкам, наиболее массовыми являются АхчуЫсосатр-Ьиз кгосМпз.. Бентосные организмы довольно интенсивно заселяют и обрастания.

Помимо бентоса и эпибентоса обитателями литорали являются организмы, находящиеся в толще воды и входящие в состав зоопланктона. Экология этих организмов неодинакова. Часть зоопланктона постоянно держится в толще воды и относится к истинному планктону, а часть лишь временно поднимается со дна в толщу воды. Практически все беспозвоночные на разных стадиях онтогенеза временно покидают субстрат и активно поднимаются в толщу воды, переходя в состояние бентонектона.

Ихтиофауна. Сообщество рыб оз.Дальнего состоит из нерки, кижуча, гольцов, трех- и девятииглой колюшки.

ОпсогЬупсЬиБ пегка ( 1ЯГа1Ъ.) - красная или нерка, представлена двумя сезонными расами (весенней и летней) и "остаточной"

»

или ".карликовой" формой, не уходящей в море. Красная обеих сезонных рао по своему внешнему виду, морфометрическим и меристическим признакам сходна. Главное отличие в сроках нерестовой миграции и самого нереста. Весенняя раса, как правило, малочисленна. Ход весенней краоной в оз.Дальнем происходит с конца мая до середины июля, нерест - в июле - начале августа. Он протекает на глубине 20-25 м. Летняя раса многочисленна. Нерестовый ход её происходит с 5 по 10 июля и до конца августа. Нерест начинается в первой декаде сентября и

может продолжаться до середины октября. Нерестилища окаймляют узкой полосой почти вое озеро, составляя менее 5% всей площади озера.

Выклев эмбрионов обеих рас приходится на весну. В мае личинки покидают гнезда и скапливаются вдоль берега. К концу месяца они полностью переходят на внешнее питание. В начале июня, т.е. к моменту выхода из бугров, литораль озера уже прогрета. Здесь температура воды достигает 10-13°С, начинается бурное развитие организмов планктона и бентоса. В это же время в пелагиали температура повышается лишь до 5-б°С. Зоопланктон ещё не начинает размножаться. Поэтому личинки нерки мигрируют из мест выклева в литоральную зону, где находят для себя и необходимую пищу и укрытие. Литоральный период длится как правило 2-3 месяца, реже I или 4. Наиболее многочисленна молодь нерки в литорали западной части озера.

К концу июля - началу августа прогревается и пелагическая зона озера, где создаются благоприятные условия для откорма молоди нерки за счет резкого увеличения биомассы зоопланктона. К этому времени сеголетки нерки достигают уже длины 5 см и массы I г. Обеспеченность их пищей в литорали резко падает, а температура воды превышает 1б°С. Все это в совокупности приводит к переходу молоди из литорали в пелагиаль, где она проводит от одного до трех лет, а затем мигрирует в море.

ОпсогЬупсЬиэ Ы-аЬгЬсЬ ( №а1Ъ.) - кижуч. Молодь после выхода из грунта обычно некоторое время удержится около гнезд в реке, а затем распределяется по близлежащим водоемам, В оз.Дальнем нагуливается молодь, мигрирующая из р.Паратунки. В самой р.Дальней на протяжении многих лет нерестится не более нес-

колькихпар производителей. Основная масса молоди проводи! в озере 1-3 года, после чего скатывается в море. Большая часть разновозрастной молоди кижуча в летнее время держится на мелководье, на тех же участках, что и сеголетки нерки и колюшки. Затем, как и все рыбы, молодь кижуча откочевывает в более глубокие места, но в отличие от других рыб, которые уходят'в пелагиаль, она предпочитает северо-западную часть литорали, район свала.

Salvelinus alpinus (Walb. ) sensu lato - ГОЛЬЦЫ. В оз.Дальнем встречаются озерные (жилые), озерно-речные и проходные формы. Мелководье они избегают, места нагула молоди и половозрелых рыб приурочены к более глубоким участкам. В большом количестве их молодь встречается в реке, особенно в местах с быстрым течением.

■Gasterosteus acuieatus L. - трехиглая колюшка. В оз.Дальнем обитает многочисленная морфа leiurus , которая представлена только жилой' формой. Максимальный возраст колюшки 3,5 года. Большую часть года она обитает в пелагиали, а в литорали в массе появляется в июне-августе, здесь же происходит её нерест. Проходная морфа trachurus заходит в озеро на нерест, после чего некоторая часть погибает, а оставшаяся уходит в море. Молодь её также не задерживается долго в озере. Морфа trachurus образует ещё и жилую форму, она более темной окраски и меньше размерами и попадается лишь в единичных экземплярах.

Pungitius pungitiua L. - девятииглая колюшка. В летний период половозрелые особи и их молодь нагуливаются в литорали на тех же участках, что и другие рыбы. В остальное время они .

обитают в пелагиали. Численность её в озере по сравнению с трехиглой колюшкой ниже.

Сезонная динамика численности рыб. Литораль озера используется рыбами в качестве нерестовой и нагульной площади, а также здесь происходит развитие икры и личинок. При интенсивном прогревании создаются благоприятные условия для развития кормового бентоса, эпибентосв и зоопланктона. Развитие кормовой базы и особенно бентонектических форм привлекают в литораль большое число рыб. В литорали осуществляется такой жизненно важный процесс, как переход нерки на активное внешнее питание, от которого во многом зависит формирование численности поколений лосося. Регулярные неводные обловы на контрольной тоне в 1988 и 1989 гг. позволили оценить динамику относительной численности рыб в литоральной зоне, в период, когда озеро свободно ото льда. Численность рыб в ней растет от начала июня и в конце месяца становится максимальной. Общая высокая численность рыб сохраняется до сентября, затем падает и к концу ноября, перед ледоставом, она минимальная. В целом численность всех рыб в литорали в вегетационный период за последние два года примерно одинакова - в 1988 г. она составила 89546 экз/га, а в 1989 г. - 85340 экз/га. Наименьшая численность во все годы'принадлежала молоди кижуча, его численность составляла 20 экз/га. Однако соотношение численности колюшек и сеголеток нерки по годам меняется: в 1988 г. оно составляло 61200 к 28321 экз/га, а в 1989 г. -79407 к 5910 экз/га. Значительные различия численности сеголеток нерки за годы исследований (от 4 тыс. экз. в 1986 г. до 84 тыс. в 1989 г. за годы исследований) объясняются в пер-

вую очередь неодинаковым заходом производителей на нерест. Однако численность поколения определяется не только количеством отложенной икры, но и степенью её выживаемости. Так высокая численность сеголеток в 1988 г. определялась мощным заходом производителей в 1987 г. - он составил 60 тыс. экз. В то же время заход в 1988 г. был ещё выше и достиг 84 тыс.экз., что привело к переполнению нерестилищ. Имело место неоднократное перекапывание гнезд .с уже отложенной икрой. Кроме того, из-за недостатка нерестовых площадей, производители откладывали икру в районах с неблагоприятными условиями для её развития, что также привело к гибели икры. По этой причине, численность сеголеток нерки в 1989 г. оказалась низкой.

Глава 3. ПИТАНИЕ СЕГОЛЕТОК НЕРКИ

Видовой состав кормовых организмов и его сезонные изменения. Молодь нерки в литорали озера питается очень разнообразным кормом, пищевой спектр её состоит из 79 видов животных. По количеству и разнообразию форм аыфибиотические насекомые занимают ведущее место среди других классов беспозвоночных. Из многочисленных отрядов насекомых к числу наиболее распро- • страненных и массовых относятся двукрылые, в частности'хиро-номиды, представленные 43 видами. Характер питания молоди нерки в течение вегетационного периода существенно меняется. В мае личинки нерки питаются главным образом мелкими имаго насекомых и личинками хирономид. В июне возрастает роль хиро-номид, причем встречаются они на всех стадиях метаморфоза. В последующие месяцы (июль-сентябрь) исключительная роль в питании принадлежит взрослым насекомым, особенно хирономидам.

В октябре и ноябре значение аыфибиотических насекомых в кормовой базе сокращается в связи с их массовым вылетом, и основным кормом в это время становятся ракообразные, среди которых доминируют босмины.

Межгодовые различия состава и интенсивности питания. Кормовая база рыб зависит от многих факторов. Состав, численность и биомасса организмов в течение вегетационного периода изменяется в широком диапазоне, значительные различия отмечаются и по годам. Изменения в кормовой базе отражаются соответственно на характере питания нерки. В работе представлены материалы по питанию рыб за 1984-1989 гг. Наиболее сходное питание в течение вегетационного периода и в разные годы, отмечается в июле, когда общими объектами питания чаще являются имаго хирономид. Во время вылета они образуют большие агрегации, которые и используются сеголетками нерки и. другими рыбами. Этот корм является наиболее доступным, и его они добывают с наименьшими энергетическими затратами.

Интенсивность питания сеголеток нерки в литорали озера также довольно сильно различается, причем имеют место сезонные и межгодовые.изменения. Величина индексов потребления в годы исследований колеблется от 14,2 до 614,1 °/°оо. Общий характер изменения интенсивности питания за период откорма имеет вид одновершинной кривой, самые низкие индексы потребления пищи отмечены в мае, затем они постепенно увеличиваются до максимальных значений в разные годы в июле, или в августе. В последующие месяцы величина потребления пищи в этой зоне постепенно понижается.

Суточный ритм питания. Ритмы вертикальных миграций бес-

позвоночных в толщу воды определяют изменение их численности в планктоне. По этой причине обеспеченность пищей сеголеток нерки в литорали озера в течение суток меняется. Однако в разные годы и в зависимости от сезона в потреблении пищи рыбами в течение суток не обнаружено четкого суточного ритма. Свежезаглоченная пища отмечалась в каждый час наблюдений. Сеголетки нерки, питаясь постоянно в течение суток, переходят с одного вида жертв на другой, в соответствии со степенью доступности последних. Но при этом наиболее интенсивное потребление пищи происходило в светлое время суток.

Пищевые рационы у сеголеток были определены в период их наибольшей численности в литорали. В июне они составляли 5,7-8,4-% от массы тела, в июле - 5,7-13,2%, понижение рационов происходило в августе, их величина не превышала 2,4%.

Изменение темпа весового роста и факторы его определяющие. Рост сеголеток нер^и в литорали озера в годы исследований довольно сильно различался. Средние суточные приросты массы тела нерки изменялись от 1,5 до 4,1%. Действия различных факторов проявлялись неодинаково. Большое влияние на рост оказывают температура воды и интенсивность откорма рыб х (коэффициент корреляции составляет соответственно 0,66 и 0,59). Различный рост сеголеток нерки в литорали существенным образом влияет на дальнейшее развитие молоди в пелагиа-ли. При сопоставлении темпа весового роста сеголеток с размерами нерки, скатывающимися в море после первого года нагула в озере, получена прямолинейная зависимость у= 9,39-0,74х. Корреляция имеет отрицательное значение, а коэффициент равняется г=-0,9б. Эта зависимость достоверна, уровень

достоверности соответствует третьей степени вероятности (Р3=0,999).

Б пелагиаль молодь нерки уходит не только потому, что ухудшаются условия откорма в литорали (меньше становится пищи и много конкурентов), но и потому, что "созрели" условия откорма в пелагиали с её более поздним прогревом. К тому же молодь достигла размеров, при которых она способна быстро плавать и покрывать большие расстояния в поисках мелкого агрегированного корма и убегать от хищников (а не прятаться в укрытиях, как это было в литорали, пока она была мала и слаба).

Б первом случае плохой рост сеголеток обусловлен влиянием комплекса факторов внешней среды в литорали. Конкурентные отношения при таких условиях наиболее обострены, так как тесно связаны с численностью и биомассой кормовых организмов и с численностью и биомассой самих потребителей. Все это вынуждает сеголеток нерки в более ранние сроки мигрировать в пелагиаль, где условия ещё не "созрели" для благоприятного нагула. Таким образом, молодь нерки опять оказывается в плохих условиях. Можно предположить, что часть стада здесь более мелкая и менее жизнеспособная элиминируется, выживают же наиболее крупные. В силу этого покатники, уходящие в море после первого года жизни в озере отличаются большими размерами тела. К сожалению мы не располагаем данными численности молоди в пелагиали и смертности там после ухода из литорали. Когда условия нагула в литорали хорошие, молодь нерки более длительное время нагуливается на мелководье и рост её намного выше, чем при неблагоприятных условиях. Мигрируя в пела-

гиаль она оказывается в условиях хорошего прогрева воды и максимального развития кормовой базы. Вполне вероятно, что в одинаковой степени выживает молодь разных размеров.

Глава 4. ПИТАНИЕ МОЛОДИ КИЖУЧА

Видовой состав кормовых организмов и его сезонные изменения. Пищевой спектр у молоди кижуча в литорали состоит из 76 видов животных. В течение года, в зависимости от сезона, происходит смена объектов питания, имеют место и возрастные изменения в потреблении отдельных организмов. В зимнее время, когда озеро покрыто льдом, разновозрастная молодь питается в основном рыбой, бокоплавами и личинками ручейников. После распадения льда и прогревания литорали, кижуч так же как нерка и колюшка держится на мелководье. В это время происходит интенсивное развитие амфибиотических насекомых и они становятся одними из главных объектов его питания. Помимо насекомых в большом количестве в желудках встречается рыба, бокоплавы и икра колюшек, причем у старшей молоди этот корм встречается в большем количестве. Начиная с сентября и по март включительно, пищевой спектр заметно сужается и основными пищевыми компонентами становятся имаго насекомых (сентябрь, октябрь), рыба, моллюски, личинки хирономид и бокоплавы.

Степень пищевого сходства (СП) у разных возрастных групп кижуча колеблется от 9,4 до 89,4%. Наибольшая величина СП между кижучем в возрасте 1+ и 2+ отмечается в декабре. Столь высокая СП определяется потреблением рыбной пищи, главным образом трехиглой колюшки. В летнее время СП составляет 43,7-89,4%. Максимальное сходство в потреблении пищи отмеча-

ется в июне между сеголетками и двухлетками кижуча. Общими объектами питания являются имаго хирономид и рыба, среди которой чаще встречаются сеголетки нерки. Таким образом, молодь кижуча в оз.Дальнем по отношению к нерке является

всего времени нагула, но неркой питается в тот период, когда места обитания -у них совпадают. Именно в июне-августе молодь кижуча и потребляет сеголеток нерки. Размеры нерки в желудках у молоди кижуча несколько меньше, чем в контрольных обловах. Из этого следует, что молодь кижуча питается более мелкими экземплярами и, видимо, более доступными.

Суточный ритм питания. У молоди кижуча (О*, 1+) в течение суток имеются четко выраженные ритмы питания - повышение пищевой активности в светлое время, с максимумом в 14 ч и понижение в ночные часы с минимумом в 22 ч. Пищевые рационы в июне у сеголеток составляют 10,1%, у двухлеток - 12,6%.

Глава 5. ПИТАНИЕ1ТЕЕХИГЛОЙ КОЛЮШКИ

Видовой состав кормовых организмов и его сезонные изменения. Видовой состав организмов в питании колюшек состоит из.95 видов животных. Потребление организмов колюшками разных возрастов существенно различается. В пищевом спектре сеголеток преобладают личинки хирономид и ракообразные. Питание двухлеток более разнообразно. Кроме личинок хирономид и рачков, которые составляют около в пищевом комке, в течение всего времени нагула в литорали в разные месяцы в большом количестве присутствуют-растительные остатки,

конкурентом и хищником. Рыбную пищу она потребляет в течение

Питание жилой формы трехигпой колюшки морфы

бокоплавы, пиявки, куколки и имаго хирономид. В питании колюшек в возрасте 2+ возрастает роль боксплавов и в некоторые месяцы рыбы и икра колюшек. Видовую принадлежность икры определить не удалось, так как сроки нереста трех- и девяти-иглой колюшки совпадают. Такое различное питание колюшек обусловлено главным образом тем, что в пищевом поведении рыб разного возраста прослеживаются четко выраженные возрастные отличия. Сеголетки предпочитают держаться у дна, среди камней и растительности. Старшие же колюшки одинаково интенсивно потребляют корм на всех участках литорали.

Суточный ритм питания. У колюшек разных возрастных групп свенезаглоченная пища встречается на протяжении суток, в каждый час наблюдений. Они ведут очень активный образ жизни, отыскивая большие скопления. Величина потребления корма, как правило, не была постоянной. Максимум и минимум пищевой активности приходится на разное время суток. Рационы у разновозрастной колюшки в июне изменяются от 1,3 до 20,5%, в июле - 3,0-11,2%. Наибольшие рационы характерны в июне, в июле происходит снижение рационов практически у всех рыб, независимо от возраста.

Питание проходной формы трехиглой колюшки морфы ^¿аС/? Питается эта молодь менее разнообразной пищей, основными пищевыми объектами в июне-июле являются икра колюшек, имаго поденок и бокоплавы. После нереста она мигрирует из озера, вместе с ней откочевывает и её молодь, незначительная же часть остается в озере, образуя жилую форму. Питаются они куколками хирономид, имаго насекомых, бокоплавами и икрой колюшки. При их относительно малой численности они, очевид-

но', не оказывают существенного влияния на выедание кормовых организмов и обеспеченность пищей других рыб.

Глава 6. ПИТАНИЕ ДЕВЯТИИГЛОЙ КОЛЮШКИ

Видовой состав кормовых организмов и его сезонные' изменения. Пищевой спектр девятииглой колюшки широк и состоит из 77 видов животных. В течение июня-августа она питается разнообразной пищей, существенных изменений в характере питания не происходит. Потребляют пищевые организмы они в основном у дна, менее активно в толще воды и крайне редко берут пищу с поверхности водоема. Подтверждением тому является почти полное отсутствие в пищевом спектре имаго насекомых. Основными кормовыми объектами служат личинки хирономид, рачки, бокоплавы, моллюски, поденки и икра колюшки.

Суточный ритм питания. Определенной закономерности в суточном ритме питания так же как у нерки и трехиглой колюшки не обнаружено. Величина потребления организмов девятииглой колюшкой варьировала независимо от освещенности. Изменение интенсивности питания носило случайный характер и его определяли отдельные организмы в разные часы суток. Чаще ими были бентосные -. беспозвоночные, которые не совершают миграций в толщу воды, или эти миграции имеют очень слабый характер. Последнее свойственно личинкам хирономид Ш-1У стадии развития, которые большую часть суток держатся у дна. Рационы у девятииглой колюшки в июне составляют 2,4-7,9$ от массы тела, в июле - 3,4-6,8$.

Глава 7. ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫБ

Пищевые взаимоотношения в литорали озера между неркой и другими видами рыб складываются, во-первых, на основе питания сходной пищей и, во-вторых, на основе отношений "хищник - жертва". Первый тип отношений характерен для нерки с молодью кижуча, трех- и девятииглой колюшкой, второй - с молодью кижуча, где нерка является жертвой.

Молодь кижуча потребляет нерку, когда места нагула у них совпадают, таковыми являются участки мелководной зоны озера. Но поскольку численность молоди кижуча очень низкая, можно заключить, чт.о она не оказывает существенного влияния на численность поколения нерки.

Конкурентные отношения между рыбами изменяются в широком диапазоне по годам и в течение вегетационного периода. Наибольшая степень пищевого сходства отмечается в первой половине нагула в литорали. Состав .организмов в кормовой базе, которыми питаются рыбы, не очень широкий. Рыбы вынуждены потреблять одни и те же организмы. Сеголетки нерки в это время тоиько переходят на внешнее питание и поэтому потребляют корм менее активно, чем другие рыбы. Величина суточных рационов в июне, как правило, ниже по сравнению с другими видами рыб. По мере прогревания водоема, в кормовой базе происходят значительные изменения, связанные с метаморфозом большинства амфибиотических насекомых. Расширяется качественный и количественный состав пищевых организмов в водоеме, соответственно возрастает обеспеченность рыб пищей, в результате степень пищевого сходства между рыбами заметно снижается. У сеголеток нерки к этому времени расширяется

размерный диапазон для потребления разнообразного корма, обусловленный увеличением их размеров. Возрастает потребление корма, величина суточных рационов, в большинстве случаев, становится выше, чем у других рыб. Именно в это время молодь нерки выходит из-под мощного пресса пищевых' конкурентов.

Питаясь одними и теми же организмами, рыбы вступают в конкурентные отношения, но сила конкуренции из-за отдельных организмов между рыбами, даже при одинаковой величине их потребления может быть разной, так как она зависит от численности этих организмов на данном биотопе, количества нагуливающихся рыб и' степени использования ими пищевых объектов. В годы, когда условия нагула были хорошими, сила конкуренции между неркой и другими видами рыб из-за отдельных организмов характеризовалась относительно низкими величинами. В силу этого молодь нерки более длительное время нагуливалась в литорали и рост её отличался большими размерами. Когда же условия нагулз были неблагоприятными и кормовая база ухудшалась, соответственно пищевая конкуренция между рыбами заметно обострялась. Все это отражалось на развитии нерки - рост ' её был намного хуже и она в более ранние сроки уходила в пелагиаль.

Все изложенное выше дает нам основание считать, что литоральный этап в онтогенезе нерки играет огромное значение в общем пресноводном цикле развития. Условия нагула в литорали влияют на рост нерки, длительность пребывания и сроки миграции в пелагиаль, что в конечном итоге вероятно отражается на численности популяции-нерки. ■ ■ '

ВЫВОДЫ

1. Пресноводный период развития молоди нерки в озере разграничивается на короткий литоральный и длинный пелагический. Литоральный период длится 2-3 месяца, он включает конец весны - середину лета. Максимальная численность всех рыб в июне-июле. Во время нагула сеголеток нерки на мелководье одновременно с ними обитают молодь кижуча, трех- и девяти-иглая колюшка.

2. Период нагула молоди нерки в литорали следует рассматривать как адаптацию к внешним условиям. Добывание пищи происходит при малых энергетических затратах в условиях высокой кормности водоёма и хорошего прогревания мелководья. Кроме этого, в самом начале выхода из гнезд литораль служит для защиты от всевозможных хищников - рыб и птиц. .Пелэгиаль озера в это время ещё не прогрета и кормовая база крайне низкая.

3. Пищевое поведение разных видов рыб в литорали неодинаково. Сеголетки нерки питаются в толще воды и потребляют кормовые организмы с поверхности водоёма. Молодь кижуча, трех- и девятииглая колюшка явдяются эвритопными животными, в большей степени питающимися в придонных участках. Трехиг-лая колюшка в возрасте 1+ и 2+ одинаково активно потребляет организмы на всех биотопах литорали.

4. Пищевые спектры рыб разных видов имеют сезонные и межгодовые различия. Сеголетки нерки в начале вегетационного периода питаются личинками хирономид, в дальнейшем их куколками и имаго. Молодь кижуча, трех- и девятииглая колюшка помимо эмфибиотических насекомых, активно потребляют бентос-

ных беспозвоночных, которые не совершают миграций в толщу воды или они крайне ограничены.

Ритмы откорма в течение суток не приурочены к какому-либо определенному времени. Устойчивая модель суточного пищевого поведения отсутствует у всех рыб, только у молоди кижуча выявлен четкий ритм питания - повышение пищевой активности в светлое время суток и снижение её ночью.

5. У разных видов рыб величина суточного потребления пищи неодинакова и меняется в течение всего нагула. При переходе на внешнее питание интенсивность потребления корма сеголетками нерки намного ниже, чем другими видами рыб. По мере роста нерки пищевая активность возрастает, величина индексов потребления значительно увеличивается, превышая таковые

у молоди кижуча, трех- и девятииглой колюшки, увеличиваится также и суточные рационы.

6. Между сеголетками нерки и молодью кижуча, трех- и девятииглой колюшкой существуют конкурентные отношения. Общими объектами питания являются хирономиды на всех.стадиях метаморфоза. Более напряженные пищевые отношения возникают изуза потребления имаго и некоторых видов личинок хирономид с трехиглой колюшкой и сеголетками кижуча, менее - с девятииглой колюшкой.

7. Пищевое сходство у нерки с другими видами рыб наиболее сильно проявляется в .первой половине нагула в литорали. Сила пищевой конкуренции из-за отдельных организмов также наибольшей остроты достигает именно в это время. Поэтому этот период для нерки является наиболее критическим. При большем прогревании мелководья расширяется состав организ-

мов-в кормовой базе, питание рыб становится более разнообразным и в связи с этим степень пищевого сходства и сила конкуренции понижается.

8. У сеголеток нерки с молодью кижуча в возрасте 0+, 1+ и 2+ отмечены отношения "хищник-жертва". Перка встречается в питании кижуча этих возрастных групп, когда места нагула в литорали совпадают. Однако в связи с небольшой численностью молоди кижуча степень выедания нерки невелика.

9. Темп весового роста сеголеток нерки зависит з основном от температуры воды и интенсивности питания рыб. Его различия -в период обитания сеголеток в литорали озера оказывают решающее воздействие на дальнейший рост молоди в пелагиали и, таким образом, на выживаемость в течение первого года жизни

в озере.

Практические рекомендации

1. Для снижения влияния пищевых конкурентов в оз.Дальнем на численность молоди нерки необходимо регулировать численность трехиглой колюшки - основного пищевого конкурента, производя их отлов мелкоячейным неводом в литорали в период появления их личинок.

2. Условия нагула сеголеток нерки в литорали озера обусловливают дальнейший рост рыб и оказывают влияние на формирование численности нерки. Знание закономерностей роста в течение всего её нагула в озере позволяет более точно прогнозировать изменение численности поколений и вносить коррективы в величину допустимого промыслового изъятия нерки.

3. Знание особенностей биологии молоди нерки в пресноводный период жизни имеет значение при искусственном разведении, в частности при проектировании некоторйх рыбоводных процессов, в том числе определения сроков выпуска и биологических показателей молоди, режима кормления и проведения биомелиоративных мероприятий.

Основные материалы по теме диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Введенская Т.Л. Некоторые черты биологии молоди кижуча, нагуливающегося в бассейне оз.Дальнего (Камчатка) Ц Биол. проблемы Севера. Тезисы X Всесоюзного симпозиума. Магадан, 1983, с. 151-152.

2. Введенская Т.Л. Питание и пищевые взаимоотношения гольцов Salvelinus aipinus sensu lato в оз.Дальнем (Камчатка) // Вопросы ихтиологии, 1987, т. 27, вып. 4, с.603-608.

3. Введенская Т.Л., Куренков С.И. Некоторые черты биологии пресноводного кижуча оз.Дальнего (Камчатка) // Тезисы

Ш Всесоюзного совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти, 1988, с. 55-56.

4. Введенская Т.Л. Пищевой спектр и интенсивность питания сеголеток нерки в литорали озера Дальнего (Камчатка) // Сб.: Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский, 1991, с. 55-56.

5. Луферов В.П., Введенская Т.Л. Выедание.беспозвоночных сеголетками нерки и колющками в литорали озера Дальнего (Камчатка) // Л съезд ВГБО. 8-II октября. Мурманск.

Тезисы докладов, Часть П, 1991, с. 188-189.

6. Введенская Т.Л. Рост сеголеток нерки в литорали озера и факторы его определяющие // Сб.: Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский, 1992, в печати.

7. Введенская Т.Л. Суточные рационы рыб в литорали озера Дальнего'// Сб.: Исследования биологии и динамики численности рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский, 1992, в печати.

Подписано к печати 14.09.91 Заказ ЙС

Объем ?,$п.л. Формат 60x84 1/16 Тираж ¡00 ВНИРО. 107140,Москва, В.Красносельская,17