Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Питание и особенности территориального поведения землероек (Soricidae) Карелии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Питание и особенности территориального поведения землероек (Soricidae) Карелии"

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ, ВЫСШЕЙ ШКОЛЫ И ТЕХНИЧЕСКОЙ ПОЛИТИКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Р V 6 Ой

/ 1 На правах рукописи

УДК 599.363:591.5

МАКАРОВ Александр Михайлович

Питание и особенности территориального поведения землероек (Зог1с1с1ае) Карелии

03.00.08 - Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук '

Петрозаводск 1993

Работа выполнена в лаборатории зоологии Института биологии Карельского научного центра РАН.

Научный руководитель: член-корреспондент Российской Академии наук, • доктор биологических наук профессор Э.В.Ивантер

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.А.Долгов кандидат биологических наук А.П.Кутенков

Ведущее учреждение: Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова

Защита диссертации состоится "06" октября 1993 г. в "14" часов на заседании Специализированного совета К. 063.95.02 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, Петрозаводск, проспект Ленина, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в • библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан "е> " ____ 1993 г.

Учений секретарь Специализированного совета кандидат биологическю/наук —14 С.Д.Уэонбаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Всестороннее изучение биологии насекомоядных млекопитающих, составляющих вместе с грызунами основу лесных териокомплексов, имеет большое теоретическое и прикладное значение. Болькшиство исследований мелких млекопитающих лесных экосистем посвещено грызунам, насекомоядные же изучены несравнен-' но слабее. Основная часть работ по этой группе млекопитающих посвящена только двум аспектам их биологии: динамике численности и биотопическому распределению.

Питание насекомоядных - вопрос, вгэтый с практпеской точки зрения, поскольку каждая особь за сутки поедает корма (в основном беспозвоночных) почти з полтора раза больше собственного веса (Туликова,- 1949). Роль землероек как потребителей беспозвоночных неоднократно освещалась в литературе (Зильберминц,1950; Юдин, 1957,1962; Охотинз, 1974; Докучаев,1981,1990; Buckner,1969; Рег-netta.1975). Что ¡сасается их воздействия на отдельные группы насекомых, то такие исследования, за исключением работ по пилильщикам (обзор - Коломиец и др.,1972), крайне немногочисленны (Ко-ролысова, 1975, 1977; Buckner, 1969) и в целом воздействие насекомоядных на беспозвоночных остается почти не исследованным.

Ранее было показано, что у совместно обитающих видов бурозубок пищевые рационы существенно перекрывается и качественные различия их невелики (¡Один, 1962; Ивантер и др, 1973; Вольперт, Аве-ренский,1983; Butter^ield et al.,1981; Churchfield, 1984; Ryan, 1987). В то же время механизмы, позволяющие избежать конкурентного исключения близких видов_ остаются невыясненным1!.

Территориальное поведение землероек активно изучается в последние годы в Западной Европе с помощью живоотлова (chillito, 1963; Wichlelsen.1965; Buckner,1969; Yalden,1974; Pernetta, 1977; Ellenbroek, 1980) и здесь, в мягких климатических условиях, зверьки считаются строго территориальными, охраняющими свои участии. Метод радиоактивного мечения позволил уточнить параметр^ суточного участка бурозубок (Карулин и.др., 1974; Хлял и др., 1977; Хляп, 1S80, 1983), но его данные представляют связь зверь-

ков с территорией иначе - как "внутреннюю передохну» систему землепользования". Исследования землероек Енисейской тайги (Морале-ва, Шефтьль, 1082; Моралей?., 1983, 1387, 1992) свидетельствуют в пользу гипотезы об изменении территориальности бурозубок в зависимости от сезона е; возраста сзерьков. Таким образом, единая картинг территориального поведения землероек находится еще только в стадии становления.

Связь биотопического распределения бурозубок с обилием беспозвоночных отпечатай» рядом авторов (Юдин, 1662; Докучаев, 1981; Всяьперт, Аверенский, 1983; ВиШегИеМ еЬ а1, 1981; СИтгсЬИ-е!сЗ, 1932), но неизученным остается влияние кормности на индивидуальное территориальное поведенио я распределение- участков.

Цели я задачи исследования- Цели настоящей работы - комплексный анализ особенностей питания разных видов насекомоядных млекоиитаящи с одновременном изучением их территориального поведения; выявление трофических связей и взаимоотношений в данной груш;е кивотных и интегрированная оценка их воздействия на наземных беспозвоночных. 0 свяси с этим были поставлены следующие задачи: 1. Подробное изучение рационов насекомоядных. 2. Определе-, кие механизмов разделения трофических ресурсов между совместно обитмш.иын видами. 3. Изучение территориального поведения землероек с оценкой размеров индивидуальных участков, подвижности г.В9ръкоь и сьлзн кх распределения с кормовыми ресурсами. 4. Оценка воздействия насекомоядных на беспозвоночных в пределах индивидуальных участков и в целой для данного биоценоза.

Научная новизна. Усовершенствована методика мечения землероек. Впервые проведены многолетние исследования питания разных видов насекомоядных млекопитаклцях на единой территории. Впервые для анализа таксономических спектров питания применен метод главных компонент. Впервые в европейской части страны проведены многолетние исследования территориальной структуры популяции обыкновенной бурозубки, впервые получены данные по территориальному поведению равноэубой бурозубки. Впервые получены оценки изъятия бурозубками

беспозвоночных в пределах индивидуальных участков.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований расширяют круг знаний о структуре трофических связей биоценозов, причем не только вертикальных (трофические цепи), но и горизонтальных (разделение ресурсов и специализация), расширяют представления о территориальной организации популяций мелких млекопитающих.

Полученнные материалы могут быть использованы при разработке биологических методов борьбы с вредителями лесного хозяйства, данные по территориальному поведению землероек представляют интерес для медицинской териологги.

Апробация и публикации. Материалы диссертации докладывались на I всесоюзном совещании "Экология популяций" (Новосибирск, 1988) ; на республикански конференциях молодых ученых (Петрозаводск, 1989, 1991); на всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета кивотного мира (Уфа, 1989); на 8-й конференции молодых ученых-биологов (Рига, 198П); на V съезде Всесоюзного териологического общества АН СССР (Москва, 1990); на международном коллоквиуме по биологии Soricidae (США, 1990); на I всесоюзном совещании по биологии насекомоядных млекопитающих (Москва, 1992). По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов, Положенных на 212 страницах машинописного текста. Работа содержиу 25 рисунксз и 38 таблиц. Список использованной литературы включает 169 наименований, из которых 65 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА.

Материал для работы собран в 1984-19S0 годах на территории Ладожского териологического стационара (окрестности с. Карку Пит-

кярантского района Республики Карелии) - юго-восточное побережье Ладохсюто озера.

Отлов зверьков проводился с мал по сентябрь с помощью кап-канчикоЕ Геро, ловчих канавок и ловчих банок. Капканчики Геро расставлялась линиями по 25-100 ловушек и численность зверьков определялась в экземплярах на 100 ловушка-суток. Использовались лоьчие канавка ¿шиной оО метров и глубиной 15 см с тремя ловчими цилиндрами. Численность отловленных зверьков выражалась в экземпляре« на 10 канавко-суток. Всего отработано 46400 ловушко-суток и 1365 канавко-суток, отловлено 4644 зверька.

Исследования проводились во всех основных биотопах, заселенных мелкими шекошштшиыи в данном районе. Регулярными отловами были охвачены: сосия;; черничный, ельник кисличный, зарастающие вырубки (ветровал и рубка 1977-1878 гг.), лиственное мелколесье, сероолылаиик, окраина сеяного дуга.

Для оценки кормовой ба-ы учитывалась биомасса почвенных беспозвоночных е шести биотопах в 1986, 1988 и 1889 годах (сосняк черничный, ельник кисличный, ельник мертвопокровный, смешанный лес разнотравный, березняк папоротниковый, заросли таволги. Были взяты почвенные пробы по 0.25x0.25т на глубину почвенного слоя з четырех повторностях за один раз (всего 124 пробы).

Для определения суточного рациона и выяснения предлочитае-мости кормов обыкновенные бурозубки содержались в неволе на полевом стационара в иене-шде 1939г. Зверькам предлагались наборы из свежеотловленных и умерщвленных животных объектов (по 5 в наборе), общее количество наборов - 115 (более 70 пищевых объектов).

Территориальность мелких млекопитающих изучалась с помощью живоотлова и мечения зверьков на площадках. Облавливались главны.! образом вторичные леса с мозаичным растительным покровом. Площадки мечения были квадратной формы площадью 1 га (1986, 1987) и 2 га- (1988-1950). Использовались пружинные киволовушки с приманкой из ржаного хлеба с подсолнечным маслом. Ловушки расставлялись по квадратной сетке с расстоянием между ними 10 м, и проверялись через каждые 2 часа в светлое время суток. Пойманные зверьки метились отрезанием крайних фаланг пальцев. При поимке регистрирова-

лись вид, номер зверью, пол, Еоараст, вес, признаки размножения.

Отловы проводились в июне-сентябре в сухую погоду. Периодичность отловов: 1986г.- 26-30 июня, 10-19 июля, и 11-12 августа; 1087г.- 18 июня-24 августа; 1988г.- 16 июля-20 августа; 1989г.-21-26 июня, 13-18 июля, 17-22 августа и 8-13 сентября (одна площадка) и 20-25 июля, 9-15 августа (другая площадка); 1990 г,-19-24 июня, 8-13 августа, 7 сентября.

В данной работе рассматривается территориальное поведение обыкновенных бурозубок (помечено 455 особей, количество поимок -2024) и равнозубых бурозубок (11 особей, 77 поимок).

Желудки насекомоядных млекопитающих фиксировали в 70% спирте, разбор и определение их содержимого проводили под бинокулярным кпксоскопом. встречаемость кормов ьычислялась как доля желудков, содержавших даяний корм, в процентах к общему числу наполненных желудков. Всего проанализировано содержимое .т.елудков у 1600 обыкновенных бурозубок, 35С малых, 213 средних, 34 равнозубых, 15 крошечных, 25 кутор и 142 лесных мышовок.

Длл точного определения беспозвоночных использовались типо-2ыз коллекции, собраанные я тех же биотопах, где отлавливали насекомоядных. Правильность определения была проверена специалистами ЗИН АН СССР.

Достоверность различий рационов насекомоядных оценивалась с помозц>ю метода Р (Плохинский, 1961).

В настоящей работе анализируются таксономические спектры иертв, потребляем:ж насекомоядными млекопитахшдами и их размеры. Для сравнения таксономических спектров кроме показателей встречаемости кормов в желудках использованы коэффициент Сьеренсена и многомерный статистический анализ.

Прг рассмотрении влияния размеров выборки на коэффициент сходства Сьеренсена выяснилось, что при малых выборках коэффициент пре;эдэ всего отражает их размерность, поскольку представленность редких кормов в рационах зависит от обгема выборки. Соответственно, коэффициент Сьеренсена для сравнения рационов насекомоядных по выборкам разного рамера непригоден.

Компонентный анализ строился на матрице парных коэффициентов

корреляции. Для анализа были использована все основные виды кормов (39 групп). Пространство, организованное осями главных компонент, ягляется проегщией трофических ниш видов и его можно обозначить как "область потребленных ресурсов". Центры видовых ниа в многомерном пространстве кормовых ресурсов проецируются на плоскость главных компонент как точки. При рассмотрении многовидобых сообществ вводимое понятие позволяет анализировать трофические нпязи и возможную конкуренцию при исходной посылке, что изменение трофических связей происходит лиш> в пределах области потреблениях рэсурсой.

Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ МьШХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПРИЛЛДОЙЬЯ.

За 1984-Í9S0 года ка исследуемой территории отмечены 13 видов мелких млешгштажщих, которые по степени доминирования в суммарных отлова* распределяются следующем образом: обыкновенная бурозубка (Sorex ararieus L.), рьжи; лолевла (Clcthrlonomys glsreoles Schreb.), малая буроэубга (S.minutus L.), темная полевка (Microbus agrostís L.), средам бурозубка (S. caecutiens Lasan.), лесная мышовка (Slclsta-betullna Pali.), лесной лемминг (Myopus schist;color Litt.), равкозубая бурозубка (S. tsodon Turov.) ,родя!ш кутора Oieowys fodiens Pcnn.), крошечная бурозубка (S. rrnriütissirais Zi¡®i.), красная полевка (Cl. rutílus Pall.), мишь-малютка Шсгоиуз ' minutua па\1.) и полевая мышь (Apodemus agrarlus Pail.). Два вида составляют абсолютное большинство населения мелких мледааитаааих: сбыкновениат бурозубка (46.8%) и рыжая палева (£8.5%). Содоминачтами являются малая бурозубка (7.6%), темная полевка (6.1%) и средняя бурозубка (4.5%). В суше эти нить видов дают 93.5% общих отловов и соответственно на остальные восемь видов приходится 6.5%. На период исследований пришлись пики численности темной полевки (1985 г. - 55.2% суммарного улова вида) и лесного лемминга (1986-87 гг.- 95% улова).

Соотношение численности разнач видов ремлероек за годы исследований менялось незначительно. Показатели численности фонового

- о -

вида, обыкновенной бурозубки, еа период наблюдений колебались от 2.2 до 10.0 экз. на 100 лопушко/сутс: и от 3.2 до Ш.4.зкз. на 10 канавко/суток. Существенные изменения численности доминируй«« пи-дов сообщества насекомоядных гтронеходят синхронно, колебания численности малочисленных видев (куторы, рзвнеэубой и крошечной бу розубок ) с ними не связаны.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ.

Глава содержит результаты детального анализа содержимого желудков насекомоядных млекопитающих. рассматриваются следующие характеристики, питания зверьков в природе: в вдовые пмдеьые спектры, изменчивость спектров пнутрисезоиная и мекгодовая, биотопичзсяэде особенности питания, возрастные особенности, половые особенности. У обыкновенной бурозубки и лесной мысовки рассматриваемся такко избирательность питания при содержании в неволе.

Глава 4. ТГОТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ.

Таксономический состаа потребляемых жертв представлен а та-1 блице 1.

Основный направления трофической специализац::;?: (в порядке убывания перечислятся групш кормов, показатели зс?рсч?емссхи которых в желудках данного вида Еыщэ.чем у прочих нгсе;ю!/сяд;;их):

1. Обыкновеинг^я бурозубка - доед. черви, личинки двукры'Л':.

2. Малая бурозубка - паукообразные, илопы.

3. Средняя бурозубка - паукообразные, напочвенные кзеткекры-лые, личинки двукрылых, клопы

4. РавнозуОая бурозубка - дождевые черви, личинки двукрылых.

5. Крошечная бурозубка - напочвенные жесткокрылые, паукообразные .

6. Водяная кутора - лягуши, доадевие черви, многоножки и моллюски.

7. Лесная мышовка - личинки чешуекрылых, паукообразные,

жесткокрылые-фитофаги.

Данный список - это только наиболее характерные пищевые объекты, значение которых нельзя преувеличивать - перекрывание рационов насекомоядных черезвычайно велико.

Таблица 1. Состав пищи насекомоядных млекопитающих (основные корма) (встречаемость, 7. к общему числу желудков с идентифицированными объектами питания)

I Бурозубки : 1Куто-1Мышо-I

Вид корма Iобыкн!малая!средиIравн.1крош.I ра I вка I

I-

•I-

■I-

•I-

•I-

^есгкокрылые имаго

личинки Двукрылые имаг э

личинки Перепончатокрылые Равнокрылые Клопы

Чешуекрылые (личинки)

Ручейники (личинки)

Пауки

Клещи

Сенокосцы

МНОГОНОЖКИ

МОЛЛЮСКИ

КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ

Ост; тки лягушек

Млекопита! щие

Растительный материал

I 34 61 I 24.01 I 13.51 I 27.11 I 14.41 I 3.41 I 8.71 I 27.81 I - I I 22.41 I 11.51 I 20.61 I 3.71 I 6.41 I 63.71 I 3.31 I 1.11 I 5.91

39.21 14.51 21.51 4.41 15.31 5.61 25.71 29.51

39.41 26.91 10.91 22.31 11.91 2.61 18.11 31.11

27.31 24.21 15.21 48.51 6.11 - I 12.11 24.31

I - I

66.71 6.51 55.21 2.11

- I 0.61

- I 0.91 0.31

43.51 6.71 45.11 8.81 0.51 3.61

1,01 3.11

- I 18.21 21.21 39.41 9.11 6.11 63.61 I - I I

6.11

80.01 31.61

13.31 15.8!

13.31 21.11 -1-1

- I - I -1-1 6.71 10.51

26.71 21.11

- I 10.51 46.71 42.11

- I 10.51 26.71 26.31

6.71 .10.51

- I 10.51

- I 15.81

- I 21.11

- I 5.31

- I 15.01

48.91 5.01 6.41 1.41 8.51 11.31 5.71 68.81

- I 34.81

7.11 41.1)

- I 0.71

.01

31.;

Число желудков

I 16691 350 I 213 I 34 I 15 I » I 142 I

Размерные особенности жертв разных видов насекомоядных рассматривались на сенокосцах и жесткокрылых. Сенокосцы избраны ь сьньи с высокой встречаемостью в питании, массовостью и плавным

увеличением средних размеров тела в тс-ченне сезона.

Обыкновенные бурозубки поедают сенокосцев, начина:! с середины ноля - начала августа, когда потенциальные жертвы достигают средних размеров 3-4 мм (длина тела). В питании малой бурозубки они появляются на месяц раньше, при среднем размере около 2 мм. Встречаемость сенокосцев в зкэлуд!сах обыкновенной бурозубки тесно коррелирует с численностью определенных размерных групп этих беспозвоночных. Максимальна корреляция с численностью крупных сенокосцев: сосняк - 5 мм - г=0.85; 6 мм - 0.84; лиственный лес - 5 мм - 0.91. У малой бурозубки эта связь заметно слабее. Достаточно существенна она только в сосняке для сенокосцев размером 4 и Ь мм (г соответственно 0.72 и 0.73). О более слабой избирательности в питании малой бурозубки свидетельствует под-ьем потребления сенокосцев в конце июня-июле, совпадающий по »ремеяи с периодом активного расселения сеголетков землероек. У обыкновенкой бурозубки расселение зверьков не сопровождается подъемом потребления сенокосцев, что объясняется их мелкими рг-ямер^и в этот период.

При рассмотрении потребления «есткокрыдых выяснилось, что максимальна в питании у всех трех рассматривавшихся садов бурозубок (обыкновенной, средней и ма-ой) доля жесткокрылых размером 7-8 мм. Размерный спектр потребляемых гхукоз у разных видов несколько различается. В питании малой бурозубки большее значение, нежели у прочих видов, играют мелкие жесткокрылые (3-4 мм), у средней бурозубки наиболее резко выракон пик потребления размерной группы 7-8 мм. Неожиданно то, что размерный спектр потребляемых обыкновенной бурозубкой жесткокрылых оказался фактически промежуточным между таковыми для малой и средней бурозубок.

Таким образом, размеры яертв не являются жесткими разделителями рационов разных насекомоядных, хотя размерный спектр питания каждого вида индивидуален.

Трофические механизмы видовой дифференциации.

Исходя из приведенных данных, различия рационов равных видов определяются не особенностями их трофической избирательности, а различиями населения беспозвоночных, с которыми они сталкиваются.

- ш -

Определяться эти различия могут распределением видов насекомоядных в пространстве (по горизонтали и по вертикали). С целью анализа данного предположения для обработки данных по пищевым рационам был использован метод главных компонент, поскольку он позволяет свести изменчивость спектров питания к нескольким основным составляющим - "глазным компонентам". Проведены четыре варианта анализа: 1.возрастной изменчивости питания фоновых видов землероек (обыкновенной, малой, средней); 2. кормовых объектов - с целью выявления специфических и неспецифических кормов (потребление неспецифических кормов тесно скоррелировано, встречаемость их низка) ; 3. трофических связей комплекса насекомоядных млекопитающих ..а основе массовых специфи1,еских кормоь; 4. то же на основе редких кормов.

Необходимо остановиться на результатах анализа трофических связей комплекса насекомоядных (3.), как наиболее информативных:

Наибольший вклад в первую главную компоненту дают активные напочвенные беспозвоночные: имаго стафилинов, клопы и пауки. Во вторую - почвенные обитатели: дождевые черви и личинки двукрылых семейства 5с1аг1(1ае. На графике (рис.1,А) но оси первой компоненты противоположные позиции занимают малая и крошечная бурозубки. По второй компоненте эти виды близки, тогда как максимально удалены друг от друга раьнозубая бурозубка и лесная мышовка. В целом размещение видов в пространстве потребленных ресурсов явной агрегации не проявляет, хотя некоторые виды соседствуют достаточно тесно - это пары равнозубая и обыкновенная бурозубки, кутора и средняя бурозубка.

В третьей главной компоненте выделяются растительные корма, гусеницы Габочек и имаго жужелиц (последние имеют отрицательную факторную нагрузку). Третья компонента резко обособляет мышонку (рис.1,Б), в питании которой велика роль растительных кормов,гусениц и минимальна доля жужелиц (менее IX). В то же время, по нашим данным в неволе она охотно поедает некрупных жужелиц. Отсутствие этих жуков в естественном рационе указывает на то, что в природе зверьки с ними не сталкиваются, то есть кормятся не на почве, а в трав«но-кустарничкоьом и кустарниковом ярусах.

ф

ф

М.

©

Ф

©

®

а Ь

® ф ® @

©

ш.

т

Рис. 1. Расположение рационов насекомоядных млелопитахнцих на плоскостях первой и второй (Л), второй и третьей (Б) глазис; компонент; учитывались массовое специфичэские ::орка. 1 - обглснизсн-иая бурозубка. 2 - палая буроьу&'л, О - зсдиаая ку*ора, 4 - лесная, мыоовка, 5 - равкозубгл буровуОла, б - средняя йуроьуска, 7 -крошечная бурозубка. Первая компонента снимает 03,22. дпсперсли, вторая - 26,97,, третья - 23,6",

Распределение вндг.у в пространстве второй и третьей компонент отражает вертикальное расположение кормовых зон зверьков. Связь с почвенными горизонтами уменьшается ъ направлен»^: от рав-нозубой бурозубки к лесной мьшоске, причем швошсз и кроле'.'ная буроаубка являются антиподами по тютреблет-у: жухелчц и растительных кормов. Землеройки разных видов равномерно рпспгэд&лпатся по почвенным и напочвенным горизонтам.

Таким образом, специфичность питания совместно сбитаяйси мелких насекомоядных млекопитающих проявляется в преимущественном поедании отдельных групп кормов при почил полном перекрывглш: списков основных потребляемых кормов. Кдагеется это *> дисперсном распределении рационов питачия в осях гяавныч компонент. О рагныо годы специфика потребления беспозвоночных рэзчыкя гидами сохраняется.

Глава 5. ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ ЮА;1МШТК0'13ШЯ.

Общая характеристика иасч.нения площадок,

Обцее количество помеченных обыкновенных бурозубок в 'раьные

годы изменяется очень сильно (показатели численности зверьков на площадках в августе различаются более чем в 14 раз). Пики численности были отмечены в 1986 и в 1989 гг.. В 1987 год - минимум численности, а в 1988 - начало подъема. Эти данные согласуются и с результатами учетов численности давилко-линиями и канадками, хотя соотношение показателей там несколько иное. Доля особей, ловившихся неоднократно, изменялась по годам от 58 до 77Х.

В годы депрессий численности плотность населения бурозубок на площадках заметно возрастает от месяца к месяцу,а в годы пиков незначительно снижается после достижения максимума. Отличия в сезонной динамике численности двух пиковых лег объясняются необычными погодными условиями 1989 года: ранняя и теплая весна явилась причиной более раннего активного размножения.

Населенгэ землероек в течение летне-осеннего периода плзено изменяется. Доля впервые отловленных зверьков постепенно снижается, достигая минимума в сентябре, после окончания размножения.

Связь численности видов с кормностью биотопов.

Биотопическое распределение животных на площадке мзчения в разные годы менялось незначительно - при разных уровнях численности порядок предпочитаемости биотопов оставался стабильным. Наиболее высокая численность на площадках отмечена в зарослях таволги (в 1989 году количество поимок на одну ловушку составило от 2.0 до 3.6 за один цикл отлова). Меньше зверьков в смешанном лесу (0.66-2.5 поимки на одну ловушку). Слабо заселяются березняк папоротниковый и беспокровные участки ельника с хвойным опадоы (соответственно 0.44-0.9 и 0.25-1.1 поимки на одну ловушку). При повышении численности землероек число поимок зверьков возрастало во всех биотопах, но в наибольшей степени - в предпочитаемых.

Из четырех облавливаемых при живоотлове биотопов максимальная биомасса беспозвоночных отмечена в зарослях таволги, причем складывалась она из наиболее разнообразных организмов. Потенциальные кормоьые ресурсы в прочих трех биотопах значительно меньше, чем в таволожнике. Все они отличаются пониженной влажностью и, соответствеьно,меньшим обилием и разнообразием поченной фауны.

Отмочена тесная скоррэлироЕанность ^чслрсД'лгеи:-м аошол оСикйосениьк бурозубок и биомассы беспозвоночных (г--0.97). Связь численности геи*ероок (у) с бкокгссой бвопоаьорсчкж 00 опр?де-.-яетск регрессионным уравнение«: v-0.67x-0.G3; тейшвиг летср-кинации 0.04; Р>0.99.

Для проверки применимости данного урачкання к другим биотопам были использованы лс.ш>е по ели?ш{у кксяичиюу я сосиску t:sp-ничному. Никситлоп здесь нг ярссодисся и для оценим пропорциональности кзмзкэний численности зьоръь^з шюрепаам Сисыассы Оэп-позвоночкнк использована данные давилко-акниё, поскольку осьзвные принципы отдсаа здесь tetro к испа^аававдауся кивотовкзн (тдгоз на приманку из хяеСл о подеолксчи:'?.! ¡ь-адлсм). С^дяк? гсчазнтели численности за гсдн 1S33. 1298-CS cocííííííth для сосняка 1.6 asn. на 100 лоз.-су?, и для ельпика 3,3 гка. При пересчете основе данных по сосняку для едьлгдеа был получен показатель а.68 sita, на 100 яов.-сут., тахвд обрапои, откгонедке сдавало около 102. Лра рассмотрении дзкних га отдельные годы о&ябдоо помазатехей гзатл-телыю вше из-за недостаточного обода ¡кЗтэриага (к -аргиеру, а 1S88 году в сосняке ь ловушки не попало ни одного гзорька).

Возрастные я полозь'е особеика^ти территориального пезаде-.-аш.1

Общая продолжатель кость пребых^шл гичобпзь'к;: особой на площадках мэчения ограничивается августе«, ко cckojhjs кх u-.-cc» почти одновременно исчезает к концу коля, Чксляякое?« зиноитс^;: s изке-шоде не правггзяяа 10 осоСл! на 1 гектар.

Зимовавшие самки - самая оседлая *:асгь популяции, каякчесгяс поимок на одну особь зсагдз зыао, чек для других гкмовмх ч г-оч-растных групп. Имеет четчо видогньдо мкдгБедуе&м» учйетни, ллочадь которых составила з средне.»,! 1 '<Ю :cs.si (SCO - i700 na. и, • п=9). Индивидуальные участки приурочены только к к^батее засоляемым землеройками биотопам и между собой пер^крё-вотся ойдхо. Как правило, в какдую ловушку на протякаиш одного цшаз. отловов попадает только одна самка; ловутхч. которые попеременно Lzceqsauch двумя самками, составили не- (Чмее 10% от абдего количества ловушек, добывавших гняовавшия сачок.

Большинство взрослых самок весь период размножения проводят на одной и той же территории, но конфигурация индивидуального участка может несколько изменяться. Некоторые самки в промежутке между выкармливанием выводков могут переходить на новые территории, но обычно они располагаются недалеко от старых (новые и старые участки чаще всего соприкасаются). После окончания размножения некоторые самки покидают свои участки. При этом они либо совершает беспорядочные передвижения по ближайшей территории, либо совсем покидают ее.

Зимовавшие самцы - самая подвижная часть популяции. Большинство из них собственной постоянной территории не имеют и беспорядочно перемещаются по .тесу, тяготея к индивидуальным участкам самок. Расстояние между точками последовательных отловов достигает 100 и более метров. Предпочитаемость биотопов почти не выражена, отлавливаются Ссшцы и в биотопах с низким уровнем биомассы беспозвоночных в отличие от енисейской тайги, где они вселяются в иеспецифические, но богатые почвенными беспозвоночными местообитания (Моралева, Шефтель, 1992).

Сеголетки. Территориальное поведение связано с уровнем численности и временем появления на данной территории. Особи, появлявшиеся на площадке в начале лета, почти сразу приобретали индивидуальные участки, на которых и жили весь период наблюдений, изредка покидая их, но в^гем возвращаясь назад. С течением времени индивидуальный участок мемет измениться, но большач .его часть обычно стабильна. В годы высокой численности вся подходящая территория может оказаться разделенной на участки обитания (рис. 2) и в поисках незанятой площади молодые землеройки вынуждены активно передвигаться. Средняя площадь индивидуальных участков составляла в разные годы от 360 до 500 кь.м. В годы высокой численности популяции раздел территории происходит раньше, в июле, в годы низкой численности - в августе-сентябре. При низкой численности зверьков полного заселения подходящих местообитаний может не происходить.

Состав обитающих на площадке сеголеток с течением времени существенно изменяется за счет гибели зверьков или их исчезнове-

Рис. 2. Индивидуальные участки сега?.*юк в год высокой численности (июнь - сентябрь 1а8С>г.). 1 - мнимое перекрыьаниэ участков, связанное с исчезновением зверька (N78); 2 - незаселенная территория.

ния с площадки. При появлении новых особей существовавшие ранее границы участков могут изменяться, что создает иллюзию значительного перекрывания участков, в действительности отсутствующего.

Полученные материалы позволяют представить изученную популяцию обыкновенной бурозубки как сложную динамичную систему сосуществования половых и возрастных групп животных с различным территориальным поведением. В условиях Южной Карелии популяция обыкновенной бурозубки менее стабильна, нежели исследованные в Голландии (М1с111е1зеп, 1966) и в Англии (БМПНо, 1963; Вискпег, 1969; Решена, 1977). В то же время животные здесь более привязаны к территории, чем в таежных лесах Сибири (Моралева, 1983, 1988; Мога1еуа, 1989), хотя индивидуальное поведение зимовавших самцов и самок на этих территориях сходно (Моралева, Шефтель, 1992). Существенной особенностью изученной популяции является то, что индивидуальные участки зимовавших самок и сеголеток по одним и тем же предпочитаемым биотопам распределены независимо друг от друга и очень сильно перекрываются.

Видовые особенности территориального поведения.

В оазделе приводится обзор литературных данных по территориальному поведению разных видов землероек и собственные данные, полученные при изучении равнозубых бурозубок.

Численность равнозубой бурозубки в районе исследований низка (1.8% от уловов землероек). За пять лет живоотлова было помечено 11 особей этого вида (из них 10 - в 1989 г.). Повторно отлавливались 10 зверьков (91%). Максимальное количество поимок одной особи 17.

Зверьки жестко приурочены к перестойному ельнику с большим количеством бурелома и напочвенным покровом из папоротников с кислицей и малиной. На данный биотоп, занимающий около 18% территории площадок, пришлось 84% поимок равнозубых бурозубок.

Для оценки взаимосвязи распределения особей доминирующей по численности обыкновенной бурозубки и равнозубой был расчитан коэффициент корреляции поимок особей этих видов. В результате рас-

чета получен коэффициент 0.05, что означает независимость распределения двух видов по территории.

Зверьки более ползаем, чем сйит.тявде здесь же обыкновенные бурозубки, но кнд;:видуакь':ие участки у ник вполне опредрленнио, незначительно изменяющиеся со времеь'зм. Ргз«еры уччетков сеголз ток больше (700-1-100 из.м.), у обыкновенно:: бурозубки. Большую оседлость, .ч сравнении с пнологичлой группой обыкновенных бурозубок, демонстрируют зимовавшие сейш.

Глава 6. ВОЗДЕЙСТВИЕ НАСЕК0М9ЧГ(:Ш НА ПСИУЛйУЯ! ИХ ЖЕРТВ.

С целью изучения БогдеЗстгки ^^млерос-;; на кормовуо бегу а условиях Карелии, автерам было определено изъятие зверьками (обыкновенными бурозубками) Оисмассы Оеспо.-аочсшь« л пределах площадки живостлова (табл. 2). Суточног изъятие беспозвоночных зверьками принлто в 10 г/особь соответственно лнтерягурнш ванным (Тупикова. -1949: Иди;;, Мрялетьявд, 1070) Общая бчо*ваеса

беспозвоночных на адовад!» оррэдеяллась как сумма окомнс-с беспозвоночных всех биотопов (по дачным почвенных !.рсб).

Таблица 2. Изъите бисмаееы беспозвоночных обыкнсаеяи№-*а бурозубками с пределах площадки кэдеотшзва (ШЛЗ г,)

Месяц 1 VI ! VI1 ! V!!! 1 IX 1

Количество зверьков, обитающих 1 ! :

на площадке (2 га)л ! 45 ! 90 ! 62 1 02 !

Биомасса изъятых беспозвоночных 1 1 1

кг/га в месяц 1 7,0 ИЗ. ¡¡А*! 9,3 ! 7,8 1

Биомасса беспозвоночных на пло- 1 1 1

щадке (кг/га) 1 1й 1 1.3 ! 14 1 2?. !

* Обитающими на площадке считались меченые зверьки, отловленные в этом месяце в пределах площадки повирно.

«* Неожиданное превышение расчетного изъятия беспозвоночных з июле над биомассой беспозвоночных на площадке объясняется завыве-

нием численности зверьков, связанным с высокой подвижностью сеголеток, передвигающихся в поисках свободной территории . Фактичес-. ки. постоянно обитало на данной территории меньшее количество особей и они изымали меньше беспозвоночных, но расчитать эту разницу не представляется возможным.

Таким образом, при высокой для Карелии численности бурозубок, отмечавшейся в 1989 году, месячное изъятие ими беспозвоночных в большинстве случаев было меньше 10 кг/га за месяц. Биомасса беспозвоночных, обитавших на площадке в 1989 г. составляла на период исследований от 13 до 22 кг/га и, соответственно, доля изъятия в-некоторые месяцы превышала 50%. Тем не менее, катастрофических изменений в населении беспозвоночных при этом не происходило. Выдерживать столь жесткий пресс хищников беспозвоночные могут благодаря зысокой скорости размножения, быстрому приросту биомассы и сезонной смене видового состава жертв пщника. Учитывая, что зимне-весенняя численность зверьков значительно ниже летней, суммарное изъятие за год не может превысить 100 кг/га, что существенно ниже показателей из других точек ареала (Охотина, 1974; Докучаев,1981;1990). Определяется это не слабой заселенностью бурозубками лесов Карелии, а низкой биомассой беспозвоночных, которая лимитирует максимальную численность зверьков.

Изъятие биомассы беспозвоночных зверьками в пределах индивидуальных участков составило для сеголеток от 17 до 83% в месяц в зарчсимости от размера участка и биотопа, в котором он находится. При этом необходимо учитывать, что индивидуальные участки большинства особей размещены одновременно ь нескольких биотопах и поэтом фактический разброс данных по изъятию беспозвоночных будет меньше. Индивидуальные \ ^астки зимовавших самок примерно ь три раза крупнее, чем у сеголеток и соответственно изъятие беспозвоночных здесь в три раза меньше.

В оценке влияния насекомоядных на беспозвоночных наиболее сложна оценка значимости изымаемой доли для популяции. С целью отьета, хотя бы частичного, на этот вопрос рассматриваюсь воздействие землероек на сенокосцев, встречаемость которых в питании бурозубок достигает 60%. Выяснилось, что изымаются синокооцы

именно в период наибольшей их численности, благодаря чему ущерб их популяциям минимален. Разные виды землероек в потребление сенокосцев включаются в неодновременно и совместное их воздействие приходится только на период максимума численности жертв, тем не менее она продолжает плавно нарастать. Таким образом, в летне-осенний период бурозубки играют роль стабилизирующего фактора численности популяций сенокосцев. Зимой, при напряженном состоянии кормовой базы, не исключено более интенсивное выедание жертв.

ВЫВОДЫ

1. Основными кормами насекомоядных млекопитающих в условиях Карелии являются насекомые, главным образом жесткокрылые, личинки чешуекрылых и двукрылых; паукообразные, в основном пауки и сенокосцы и, для куторы, обыкновенной и рав"озубой бурозубок - дождевые черви.

2. Пищевые рационы иасекомояд шх носят в природе вынужденный характер и определяются прежде всего не избирательностью питания, а наличием доступных кормов. Корма, составляющие основу рациона, могут относиться к категории неохотно поедаемых (дождевые черви и ДР.).

3. Размеры жертв не являются жесткими разделителями рационов насекомоядных. Размерная избирательность кормов Еыражена слабо, хотя и отмечается у всех видов.

4. Несмотря на почти полное перекрывание списков основных кормовых объектов, потребляемых разными видами насекомоядных млекопитающих, питание каждого вида специфично, что проявляется в преимущественном поедании отдельных кормов. Определяется преимущественное потребление кормов горизонтами обитания животных. Связь с почвенными горизонтали уменьшается в направлении от рав-нозубой бурозубки к лесной мывювке и крошечной бурозубке, причем последние являются антиподами по потреблению кужелиц и растительных кормов. Трофические зоны насекомоядных распределяются по пoч^ венным и напочвенным горизонтам.

5. Применение коэффициентов линейной . корреляции и метода

главных ксжзпж:? для анализа кормовых спектров насекомоядных млекопитащ»« позволяет рекомендовать даниу» методику для выявления ¿акторов изменчивости питания.

6. В Г1па::йи бурозуСск проявляется возрастные различия, -ш-р?.у.сн:ш€.- а разной степени у разных вадоь. НаибольЕС-'.' расхождение pamsonofl выяьлегю у средних оуроэубо:г. Засовавшие особи того вида ¿lüTpsüüg-oí 6ossí-ííí» почвенхин оеспоаьоночикх, сеголетки чэде яо-ед~:от назеук^х. ?аги:м образом рацион агшсззшайч особей тяготеет к ращ:с ¡v сйычяовенл:-'х оурслубсл, сеголеток - к рациону уалых бурозубок,

7. Р?-'л;рбделе:шс ас.млгрсок по бкзтсрод определяется главный порагоч, их ;{opw,TJCTbK.. Численность обилнозгиних бурозубок (у) и bHGyssca сесяе-звоаочшсс г.-рпетоб/л (х) тесно скоррелириваш (г-0,97). Связь кх определяете.! регроссконкам уравнением y--0.87x-C.C6.

В. 7брр>пориалыюа цозеденке оЗыкнсаши« бурозубок г» .яет-цр-ссенлйй период неоднородно и зависит г. г полг. и возраста звэрь-кге. Илибосеэ нсдькжы зкыо^аъшне саг-ФД, большинство из них гооствгнчэи постоянной территорий ме ймеэт. Зимогавоиэ самки -сапал оседла! чяо-гь поаусяцик, ж хсвдивадуальные участки, как проддео, не перокрызглтся мезду собой. Сеголетки тяготеют к вак-Г»^пл!-а:Я' т определенней '.территории, но до нахсхвдегаш свободного участка ь подпсдш^м бпотопе активно переместятся.

9. Сродклй размер индивиду«-яьках участков у взрослых самок c6i32T0B»Hi:ax бурозуСск составляет 1300 кв. м (8Q0-17C0 КЗ. м.), у сеголчтох - 360-500 кв.м.

1С. Ьндиы дуальные участки у обыкновенных бурозубок фэрмиру-ютсй тояыю в спиыальных биотопах, t субоптимальных (в дачной работе оеревкд.: ?:ааоротн*::оьай) оседдоо население отсутствует даже при общем подъеме численности.

11. РавкозуСыг Сурозубгл более подвижны, чем обыкновенные, площадь индивидуальных участков у них от 700 до 2600 кв. м. Распределение их ¡г.естко свяаано с перестойны«! ельником кисличным.

12. Распределено обьтаювенных и раЕнозубых бурозубок по территории не связало друг с другом (r=ü,05).

13. При высокой для Карелии численности обыкновенных бурозубок месячное изъятие ими беспозвоночных в большинстве случаев не превышало 10 кг/га при запасе биомассы беспозвоночных от 13 до 22 кг/га. Доля изъятия биомассы беспозвоночных f некоторые месяцы превышала 50%, тем не менее катастрофических изменений в населении беспозвоночных это не вызывает.

14. В летне-осенний период бурозубки играют роль стабилизирующего фактора численности популяций сенокосцев. При повышении численности последних в конце лета и осенью величина изътия максимальна, при низкой численности в начале лета - минимальна.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Макаров А.М. О летнем питании сбыкновенной бурозубки (Sc-гех araneus L. )// Экология наземных беспозвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1986. С.53-64.

2. Ивачтер Э.В..Макаров А.М. О территориальных отношениях в популяциях землероек-бурозубок// Экол. популяций. Тез. докл. Всес. совещ. Ч.?,. М., 1988. С.81-83.

3. Макаров А.М. О питании малой бурозубки (Sorex minutus L.) в бесснежный период// Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988. С. 113-123.

4. Макаров А.М. Опыт анализа параллельных учетов землероек-бурозубок и сенокосцев как их жертв// Всес. совещ. по проблеме кадастра и учета животною мира. Тез.докл. Уфа, 1989а. Ч. 2.. С. 63-65. ...

5. Макаров А.М. Питание лесной мьшгавки в Карелии и ее роль в биоценозах//Актуаль'лые проблемы биологии и рациональное использование природных ресурсов. Тез.докл.республиканской конф. молодых ученых. Петрозаводск, 1989в. С. 54-55.

6. Ivanter Е.V.,Ivanter T.V..Makarov А.М. The territorial and démographie structure of the common shrew population// Biology of the Soricidae. Intern. Colloquium. Abstracts. Rector, Pennsylvania, 1990. P.12.

7. Макаров А.М. Летнее питание средней бурозубки // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. М., 1990а. Т.2.

С.00-91.

8. Макаров A.M. К территориальному поведению равнозубой бурозубка (Sorex isodcn Turov.)// Актуальные проблемы биологии и рахуоназьное природопользование: тез. докл. конф. им. ученых. Петрозаводск, ÍQ90C. C.f.E-6'l, 1

9. Макаров A.M. 0 питании средней бурозубки (Sorex caecutí-ens L.) б бесснежный период// Экологил назуиных позвоночных. Петрозаводск, 1991. С. 75-86.

10. Уакаров А.И.,Антипика Ю.В. Избирательность питания обыкновенной бурогубк» // Актуальные проблемы биологи;; и рациональное природспольговашв: íes. докл. конф. мол. ученых. Петрозаводск. 19уХ. С. 64-65.

И. Ива!?тер Э.F. .KtjAj.Tep I'.B. .MaicapoB A.M. Территориальное поведений обыкновенной бурозубж// I всесоюзное совещание по биологии яасеишопдтлк млехопитааде;. tí., 1S92. С. 62-63.

líí. К&'хдов А.И., КсросоЕ Л.Б. Динамика трофшескох связей *:элг;г<&: нгсеяо^оядшэс шеконитакакх тайги// I всесоюзков совещание по биосоглк насекомоядных млекотягаоиих. М., 1992. С. 106-107.