Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пищеварительная функция поджелудочной железы у черной вороны

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Пищеварительная функция поджелудочной железы у черной вороны"

На правах рукописи

СОДБОЕВА Ольга Владимировна

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У ЧЕРНОЙ ВОРОНЫ

(Corvus corone L.)

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Благовещенск 2006

Работа выполнена в лаборатории «Физиология человека и животных» кафедры зоологии Бурятского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Цыдып Жамсаранович Батоев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Владимир Георгиевич Вертипрахов

доктор биологических наук, профессор Наталья Федоровна Иванкина

Ведущая организация: Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р.Филиппова

Защита состоится 10 марта 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета КМ 220.027.01 в Дальневосточном государственном аграрном университете (675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного аграрного университета (675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86)

Автореферат разослан 10 февраля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор ветеринарных наук, профессор //Л^/ Мандро Н.М.

/¿¿¿Л:

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Черная ворона - широко распространенная птица всеядного типа питания. В изучение экологии и биологии врановых птиц большой вклад внесли преподаватели кафедры зоологии Бурятского государственного университета Ц.З.Доржиев (1984), Т.Х.Никитина, В.Е.Ешеев (1998) и др. Также исследованиями физиологии пищеварения поджелудочной железы птиц и млекопитающих занимаются сотрудники лаборатории «Физиология человека и животных» Ц.Ж. Батоев (1972, 2001), М.В. Аюрзанаева (2000), С.Е. Сан-жиева(2005).

Птицы, питаясь одними и теми же кормами, что и другие наземные животные, используют энергетически высокозатратный способ движения - полет. Следовательно, пищеварительная система должна работать на высоком уровне. Интенсивность и эффективность процессов переваривания пищи - уникальная, на высоком уровне функционирующая система органов пищеварения в эволюционном развитии птиц, очевидно, достигнута за счет повышения активности ферментов, в частности панкреатического сока и некоторых изменений в морфологии пищеварительного аппарата.

Изучение пищеварительной функции поджелудочной железы диких птиц, в том числе черной вороны, имеет исключительно актуальное значение как в теоретическом, так и в практическом отношении. Результаты исследований помогут: определить уровень интенсивности функциональной деятельности главной железы пищеварительной системы черной вороны в сравнительном аспекте с домашними птицами; установить сезонные изменения в функциональной деятельности панкреатической железы; выявить ферментную активность в тонком кишечнике в сравнении с лабораторными животными. В работе наряду с исследованиями активности ферментов поджелудочной железы обращено внимание на морфологические показатели органов этой системы.

Цель и задачи исследования. Цель исследования состояла в изучении пищеварительной функции поджелудочной железы черной вороны и ее адаптации к качеству пищевых объектов.

Задачи исследования:

1. Изучить пищеварительную функцию поджелудочной железы путем определения активности амилазы, липазы и протеаз в гомогенате ткани органа.

2. Выявить закономерности сезонной изменчивости в активности трех основных ферментных групп железы

3. Сравнить результаты исследования пищеварительной функции поджелудочной железы черной вороны и ворона.

4. Исследовать ферментную активность слизистой оболочки тонкого кишечника у черной вороны в сравнении с другими животными.

5. Изучить морфологические особенности органов пищеварения и поджелудочной железы черной вороны.

Научная новизна. Изучена внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы черной вороны как представителя дикой природы.

Результаты исследования представляют общенаучный интерес в области биологии, имеют прикладное значение в изучении и углублении знаний о функциональной деятельности поджелудочной железы животных.

Теоретическая значимость и практическая ценность. Результаты данной "работы вносят определенный вклад в сравнительно-физиологические исследования, в эволюционную гастроэнтерологию, отражающую возможности адаптации поджелудочной железы к сезонной смене типа питания животных.

Результаты работы могут быть использованы при изучении ферментной активности поджелудочной железы птиц, мелких и диких млекопитающих, для которых недоступно применение хронических методов исследования. Полученные данные о функции поджелудочной железы черной вороны могут быть использованы в учебном процессе и научных исследованиях при интерпретации полученных результатов сравнительно-видовых экспериментов и при написании учебных пособий и учебников.

Защищаемые положения. Пищеварительная функция поджелудочной железы черной вороны, во-первых, отражает общую закономерность, характерную для представителей класса птиц, выражающуюся в высокой активности трех основных ферментов, гидрооизую-щих белки, жиры и углеводы; во-вторых, адаптацию состава и количественного соотношения ферментов в зависимости от типа всеядного питания, свойственного полифагам. Кроме того, получены данные об изменениях состава ферментов в зависимости от сезона года.

В исследовании выявлена ферментная активность в тонком кишечнике. Дана морфологическая характеристика поджелудочной железы и органов пищеварения черной вороны.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на ежегодных научных конференциях преподавателей и аспирантов Бурятского государственного университета в 2003-2005 гг., международной научно-практической конференции Бурятской государственной сельскохозяй-

ственной академии им. В.Р. Филиппова «Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке» (Улан-Удэ, 2005).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах. Содержит введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты исследования, обсуждение результатов, выводы, рекомендации для практического применения. Список использованной литературы включает 190 источников, из них 41 - на иностранном языке. Работа иллюстрирована 19 таблицами и 16 рисунками.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 2 Материал и методы исследований

Данное исследование по изучению ферментативной активности поджелудочной железы черной вороны выполнялось в период с 2003 по 2005 год на кафедре зоологии Бурятского государственного университета в лаборатории «Физиология человека и животных».

2.1 Объект исследования

Объектом исследования явилась черная ворона, обитающая в окрестностях г. Улан-Удэ. Работа является самостоятельным разделом темы научных исследований кафедры зоологии в лаборатории «Физиология человека и животных» Бурятского государственного университета (ГРНТИ № 34.39.33). Для отработки методов анализа ферментной активности и в исследованиях влияния факторов замораживания и размораживания органа использовали цыплят породы леггорн кросс П-46 с птицефабрики «Улан-Удэнская», а также белых крыс и морских свинок, выращенных в лаборатории БГУ (таблица 1).

Таблица 1 - Количество животных, использованных в исследовании

Исследования Вид животных Количество

1. Исследования ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы для сравнительных данных цыплята 2-мес. белые крысы морские свинки вороны 28 5 5 5

2. Выявление некоторых морфологических показателей поджелудочной железы черная ворона 12

3. Сезонные изменения в деятельности железы черная ворона 194

4. Ферментная активность слизистой оболочки тонкого кишечника черная ворона 12

2.2 Методы определения пищеварительной функции поджелудочной железы у животных

В исследовании ферментативной функции поджелудочной железы нами использован метод определения активности гомогената ткани органа, отражающий содержание ферментов панкреатического сока. Используя этот метод, мы опирались на утверждение Гроссмана о том, что по ферментному уровню гомогената ткани поджелудочной железы можно с достоверностью судить о ферментном составе панкреатического сока (Grossman M.I.et al., 1943).

Материал был собран от взрослых птиц во все сезоны года в окрестностях г. Улан-Удэ. После убоя птицы производили взвешивание тушки, затем рассекали брюшную стенку и вырезали поджелудочную железу. После препарирования железу вкладывали в полиэтиленовый мешочек с этикеткой и замораживали. В глубоко замороженном состоянии (t - 10°С) сохраняли для дальнейших исследований. В лаборатории точно взвешивали ее массу и готовили навеску органа, которую измельчали и растирали в гомогенизаторе с последующим добавлением охлажденного раствора Рингера для получения суспензии гомогената, который центрифугировали в течение 10 мин при 3000 об/мин. Затем надосадочную жидкость быстро разводили раствором Рингера в зависимости от последовательности определяемого фермента.

В наших опытах активирование гомогената поджелудочной железы с целью выявления протеолитической активности производили экстрактом слизистой оболочки 12-перстной кишки, который готовили следующим образом. Соскоб слизистой 12-перстной кишки после взвешивания настаивали в двукратном объеме 87%-ного глицерина в течение 2-3 суток. Для экспериментов экстракт использовали в пятикратном разведении дистиллированной водой (Полтырев С.С., 1937).

Уровень амилолитической и липолитической активности устанавливали в приготовленном гомогенате, а протеолитической - после добавления 1% экстракта слизистой двенадцатиперстной кишки к гомо-генату и 60-минутного инкубирования при t +37°С. Активность ферментов рассчитывали на 1 грамм массы поджелудочной железы.

Исследования амилазной активности слизистой оболочки тонкого кишечника проведены на материале, взятом у 12 свежедобытых птиц. После вскрытия грудобрюшной полости отделяли двенадцатиперстную кишку, разрезали вдоль, промывали двукратно раствором Рингера, оставшуюся часть жидкости удаляли фильтровальной бумагой. 12-перстную кишку делили на три части: проксимальную (нисходящее колено), медиальную (место впадения панкреатических протоков) и дистальную (восходящее колено). Тыльным концом скальпеля снимали

соскоб слизистой оболочки кишки и производили его взвешивание. Соскоб разводили раствором Рингера в соотношении 1:1. То же самое осуществляли с тощей+подвздошной кишками.

2.2.1 Определение активности амилазы Методы определения активности амилазы основаны на гидролизе крахмального клейстера при последующем установлении убыли субстрата или определении продукта гидролиза - сахара. Нами использован метод определения активности амилазы, основанный на фотометрическом измерении окраски йодкрахмального комплекса по B.Smith, J.Roe (1949), усовершенствованный для массовых опытов при определении высокой концентрации амилазы в панкреатическом соке Ц.Ж.Батоевым (1972). Для определения активности амилазы поджелудочной железы и слизистой оболочки тонкого кишечника использовали свежеприготовленный на растворе Рингера 1,5 и 0,75%-ный крахмальный клейстер. Активность выражали в мг расщепленного крахмала в расчете на один грамм гомогената ткани органа в течение 1 минуты.

2.2.2 Определение активности протеолитических ферментов поджелудочной железы Общую протеолитическую активность гомогената ткани железы определяли методом нефелометрического контроля по уменьшению концентрации казеина методом Ц.Ж.Батоева (1971). За 1 единицу активности принимали 1 мг казеина, гидролизованного 1 г железы в течение 1 минуты инкубации (мг/г.мин).

2.2.3 Определение активности липазы Определение активности липазы осуществляли методом фотометрического контроля гидролиза эмульсии подсолнечного масла с окисью алюминия и абсолютного спирта (Батоев Ц.Ж., Цыбекмитова Г.Ц., 1985) и выражали количеством микромолей гидролизованного жира одним граммом железы в течение 1 минуты инкубации (мкмоль/г.мин).

Общее количество анализов по методам составило 14550. Полученный цифровой материал обработан по методу И.А.Ойвина (1960).

2.3 Отработка методики определения активности ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы Отработку методики определения активности ферментов поджелудочной железы мы осуществляли в убойном цехе Улан-Удэнской птицефабрики и лаборатории университета на цыплятах 2-месячного возраста. Изучение ферментативной активности гомогената железы вы-

полняли теми же методами, что и в панкреатическом соке в условиях лаборатории.

Целью данного исследования являлось определение активности ферментов в гомогенате ткани железы цыплят, овладение методикой в полевых условиях и влияние замораживания-оттаивания на уровень ферментного спектра. Предварительно были изучены условия, при которых проявляется максимальная активность ферментов: температура, рН, концентрация субстрата, условия разбавления гомогената ткани железы и другие, обеспечивающие ферменг-субсгратное взаимодействие.

Исследуемый материал добывали в полевых условиях, то есть в местах обитания птиц. Сроки хранения железы исчисляли от нескольких часов до 30 дней. Основные исследования выполняли в течение 2-3 дней после взятия материала, иногда проводили повторные опыты.

Активность амилазы в гомогенате ткани поджелудочной железы у цыплят составила 13563±1046,4 мг/г.мин, уровень протеаз равен 657±21,5 мг/г.мин. Аналогичные опыты параллельно проводила Р.П. Баниева при тех же условиях эксперимента. По результатам Баниевой, уровень амилазы составил 13257 ±1079,6 мг/г.мин, концентрация протеаз в среднем равнялась 689±11,7 мг/г.мин. Результаты между опытами двух исследователей недостоверны (Р>0,1).

Таким образом, нами отработан метод исследований по определению уровня амилазы, липазы и протеаз, были выявлены условия, обеспечивающие фермент-субстратное взаимодействие, которые требуют точных исследований. Были искусственно созданы условия взятия материала, приближенные к полевым, послужившие в дальнейшем базой для исследований основной цели научной работы.

3 Секреторно-ферментативная функция пищеварительной системы у животных

3.1 Пищеварительная функция поджелудочной железы у черной вороны

Ферментную активность поджелудочной железы у черной вороны определяли путем исследования трех основных ферментов: амилазы, липазы и протеаз. В результате проведенных исследований установили, что средний показатель активности амилазы составляет 4403±68,5 мг/г.мин. Средняя протеолитическая активность у черной вороны равна 771±15,6 мг/г.мин. Активность липазы в гомогенате ткани составляет 27±0,5 единиц.

У цыплят амилазная активность в среднем составляет 13563± 1046,4 мг/г.мин. Сопоставив результаты, установили, что содержание амилазы

в гомогенате ткани поджелудочной железы у черной вороны на 67,6% (Р<0,001) ниже уровня фермента у цыплят (рисунок 1).

Протеолитическая активность гомогената железы у цыплят в среднем составляет 657±21,5 мг/г.мин. Концентрация протеаз у черной вороны превышает на 14,8% (Р<0,001) таковую у цыплят (рисунок 2).

Наши данные свидетельствуют, что активность амилазы гомогената ткани органа у черной вороны в 3 раза ниже, чем у цыплят.

13563

Рисунок 1 - Активность амилазы в гомогенате ткани поджелудочной железы у птиц Обозначения: по оси абсцисс - вид: 1 - черная ворона, 2 - цыплята, по оси ординат - активность ферментов в мг/г.мин. За 100% взят высокий показатель

657

Рисунок 2 - Активность протеаз в гомогенате ткани поджелудочной железы у птиц Обозначения: по оси абсцисс - вид: 1 - черная ворона, 2 - цыплята, по оси ординат - активность ферментов в мг/г.мин. За 100% взят высокий показатель

В целом результаты исследований показывают характерно высокий уровень ферментативной активности поджелудочной железы у птиц, обеспечивающий эффективный гидролиз питательных веществ корма. Наши данные согласуются с результатами исследований Ц.Ж. Батоева (1972), В.Г. Вертипрахова (1989), М.В. Аюрзанаевой (2000) и др.

3.1.1 Исследование активности ферментов гомогената ткани поджелудочной железы у воронов, белых крыс и морских свинок

Наряду с изучением пищеварительной функции поджелудочной железы черной вороны для анализа результатов в сравнительном аспекте нами проведено исследование активности ферментов гомогената ткани железы у ворона (Corvus Corax L) и лабораторных животных: белой крысы и морской свинки (рисунки 3,4).

Рисунок 3 - Активность амилазы в гомогенате поджелудочной железы у животных Обозначения: по оси абсцисс - вид: 1 -черная ворона, 2 - ворон, 3 - белая крыса, 4 -морская свинка, по оси ординат - активность фермента в мг/г.мин. За 100% взят показатель у черной вороны

Рисунок 4 - Активность протеаз в гомогенате поджелудочной железы у животных Обозначения: по оси абсцисс - вид: 1 -черная ворона, 2 - ворон, 3 - белая крыса, 4 -морская свинка, по оси ординат - активность фермента в мг/гмин. За 100% взят показатель у черной вороны

Установлено, что средняя активность амилазы гомогената железы у черной вороны превосходит активность фермента у ворона в 1,9 раза, или превышает на 47,7% (Р<0,001). В то время как уровень протеаз и липазы у черной вороны ниже соответственно в 1,1 и 1,6 раза, что ниже на 6,4 (Р<0,1) и 66,6% (Р<0,001) по сравнению с таковыми у ворона.

В свою очередь активность амилазы и протеаз гомогената панкреатической железы черной вороны превосходят таковые у белой крысы в 2,6 раза, или «а 61,6% (Р<0,001) и 61,8% (Р<0,001) соответственно.

Сопоставление результатов исследований у черной вороны с морской свинкой показывает, что уровень амилазы у черной вороны выше в 3,3 раза, или превышает на 70,3% (Р<0,001), а содержание протеаз в 7,5 раза (на 86,8% Р<0,001). А концентрация липазы в 1,1 раза, или на 11,2% (Р>0,1) таковых у морской свинки (рисунок 5).

Рисунок 5 - Активность липазы в гомогенате ткани поджелудочной железы у животных. Обозначения: по оси абсцисс - вид: черная ворона, ворон, белая крыса, морская свинка, по оси ординат - активность фермента в мкмоль/г.мин. За 100% взят показатель у черной вороны

У лабораторных животных выявлены более низкие показатели активности амилазы и протеаз гомогената железы, чем у птиц, тогда как липолитическая активность железы у сопоставляемых видов удерживается на одинаковом уровне и имеет сходные показатели, за исключением ворона, у которого по сравнению с другими видами активность липазы выше почти в 1,5 раза, чем у других видов.

3.2 Ферментная активность слизистой оболочки тонкого кишечника у черной вороны

Несмотря на обширность литературных данных, вопрос об участии слизистой оболочки пищеварительного тракта в гидролизе питатель-

ных веществ у диких птиц остается актуальным. В связи с этим мы ставили перед собой задачу изучить амилазную активность слизистой оболочки тонкого кишечника у черной вороны.

Рисунок 6 - Амилазная активность слизистой оболочки 12-перстной кишки у черной вороны. Обозначения: по оси абсцисс - участки кишки, по оси ординат - активность фермента в мг/г.мин. За 100% взят высокий показатель

Проксимальный Дистальный

Рисунок 7 - Активность амилазы на различных участках тощей и подвздошной кишок у черной вороны. Обозначения: по оси абсцисс - участки кишечника, по оси ординат - активность фермента в мг/г.мин. За 100% взят высокий показатель.

В медиальном участке 12-перстной кишки активность амилазы составляет 723±21 мг/г.мин. Наименьшая активность приходится на проксимальный участок кишки и в среднем равна 509±16,1 мг/г.мин. Ферментная активность на дистальном участке 12-перстной кишки занимает промежуточное положение и составляет 648± 19,5 единицы.

Самая высокая активность амилазы обнаружена на медиальном участке, где она превышает таковую проксимального участка на 29,6%

(Р<0,001), а дистального - на 10,4% (Р<0,001) (рисунок 6). Активность в дистальном участке превышает проксимальный на 19,2% (Р<0,001). Данные свидетельствуют, что на разных участках двенадцатиперстной кишки отмечены разные уровни пищеварительной функции.

Аналогичные эксперименты по определению амилазной активности проведены на трех участках тощей и подвздошной кишок (рисунок 7). Установлена наибольшая активность амилазы на проксимальном участке, где она составляет 221 ±4,5 мг/г.мин и заметно снижается к медиальному и дистальному участкам до 118±3,1 и 93±2,8 мг/г.мин, что составляет 53,3 и 42% соответственно. Следовательно, на трех участках тощей и подвздошной кишок у черной вороны отмечена неодинаковая амилазная активность, доминирующая в проксимальном участке и превышающая в 1,8 раза (Р<0,001) медиальный и 2,3 раза (Р<0,001) дистальный участки.

3.2.1 Ферментная активность слизистой оболочки тонкого кишечника у черной вороны в сравнении с лабораторными животными

Наряду с определением активности ферментов 12-перстной кишки черной вороны параллельно проводили сравнительные исследования у лабораторных животных: белой крысы и морской свинки (рисунки 8,9,10). Сопоставляя полученные данные у черной вороны и лабораторных животных, мы пришли к выводу, что ферментная активность амилазы имеет различия, заключающиеся в" том, что у черной вороны активность амилазы 12-перстной кишки превосходит таковую у белой крысы: на проксимальном участке кишки - в 4,7 раза, на медиальном - 7,6 и дистальным - 8,6 раза. Сравнивая результаты, полученные у черной вороны, с морской свинкой, отметили, что амилазная активность слизистой оболочки 12-перстной кишки в 29,9 раза выше в проксимальном участке 12-перстной кишки, в медиальном - 48,2, а в дистальном - 49,8 раза. У черной вороны амилазная активность на трех участках превышает показатели белой крысы: в проксимальном участке на 79% (Р<0,001), медиальном -86,9% (Р<0,001) и дистальном - 88,5% (Р<0,001). В участках 12-перстной кишки у черной вороны уровень гидролиза фермента превышает таковой у морской свинки: проксимальный участок - на 96,7% (Р<0,001), сходные показатели в медиальном и дистальном участках - на 98% (Р<0,001).

Таким образом, у лабораторных животных уровень расщепления крахмала ослабевает по ходу к дистальному участку 12-перстной кишки. В то время как у черной вороны наивысший уровень амилолитического градиента приходится на медиальный участок 12-перстной кишки, что вероятнее всего связано с особенностями функциональной деятельности

поджелудочной железы, а также расположением ее протоков. Возможно, это еще связано с антиперистальтическими движениями кишечного химуса путем его забрасываний в железистый отдел желудка У черной вороны был выявлен высокий уровень активности фермента по сравнению с лабораторными животными.

ШЩШШШШ:

, -,

' / > * У' /

Черная ворона

Морская свинка

Рисунок 8 - Активность амилазы на проксимальном участке 12-перстной кишки у животных. Обозначения: по оси абсцисс - вид, по оси ординат - активность фермента в мг/г.мин. За 100% взят высокий показатель

400 200

Черная ворона

Морская свинка

Рисунок 9 - Активность амилазы на медиальном участке 12-перстной кишки у животных. Обозначения: по оси абсцисс - вид, по оси ординат - активность фермента в мг/г.мин. За 100% взят высокий показатель

О

Черная ворона

Морская свинка

Рисунок 10 - Активность амилазы на дистальном участке 12-перстной кишки у животных. Обозначения: по оси абсцисс - вид, по оси ординат - активность фермента в мг/г.мин. За 100% взят высокий показатель

Проведены исследования амилазной активности в проксимальном, медиальном и дистальном участках тощей и подвздошной кишок у лабораторных животных (рисунки И, 12, 13). Следует отметить, что амилазная активность гомогената слизистой оболочки проксимального участка тонкого кишечника черной вороны превышает таковую у белой крысы и морской свинки в 3,8 и 24,8 раза, что в процентном отношении ниже на 73,8% (Р<0,001) и 96% (Р<0,001) соответственно.

Рисунок 11 - Амилазная активность в проксимальном участке тощей и подвздошной кишок у животных. Обозначения: по оси абсцисс - вид, по оси ординат - активность фермента в мг/г.мин. За 100% взят высокий показатель

о

Черная ворона

Морская свинка

Черная Морская

ворона свинка

Рисунок 12 - Амилазная активность в медиальном участке тощей и подвздошной кишок у животных. Обозначения: по оси абсцисс - вид, по оси ординат -активность фермента в мг/г.мин. За 100% взят высокий показатель

Черная Морская ,

ворона свинка I

! ________ !

Рисунок 13 - Амилазная активность на дистальном участке тощей и подвздошной кишок у животных. Обозначения: по оси абсцисс - вид, по оси ординат -активность фермента в мг/г.мин. За 100% взят высокий показатель

Максимальная активность фермента на медиальном участке проявляется у черной вороны, которая выше этого показателя у белой крысы и морской свинки в 3,1 и 13,1 раза, что соответственно на 68,7% (Р<0,001) и 92,4% (Р<0,001) ниже уровня, установленного у черной вороны. Ферментный уровень гомогената слизистой оболочки дистального отдела черной вороны превышает показатели, полученные у белой крысы и морской свинки, в 4,9 и 10,4 раза, что выше на 79,6% (Р<0,001) и 90,5% (Р<0,001) соответственно. Следовательно, распределение амилазы по участкам тонкого кишечника у черной вороны характеризуется выраженной активностью на проксимальном участке и постепенным ее снижением по ходу в каудальном направлении к дистальному участку. Такая же закономерность пространственного распределения фермента обнаружена у белой крысы, а у морской свинки уровни активности имеют почти такие же результаты.

3.3 Сезонные изменения ферментативной функции поджелудочной железы у черной вороны Нашими исследованиями установлено, что экзокринная функция органа подвержена сезонным изменениям, особенно у черных ворон, амилазно-протеазное соотношение ферментов поджелудочной железы меняется по сезонам.

В зимний период активность амилазы превышает среднегодовой показатель на 57,4% (Р<0,001), протеаз и липазы, напротив, ниже - на 1,5 (Р>0,1) и 14,9% (Р<0,001) (рисунки 14, 15, 16). В летнее время активность ферментов проявляется: амилазы ниже на 49,7% (Р<0,001), протеаз и липазы, наоборот, выше на 36,4 (Р<0,001) и 14,8% (Р<0,001) соответственно (рисунки 14, 15, 16).

Рисунок 14 - Активность амилазы в разные сезоны года. Обозначения по оси абсцисс - 1-среднегодовой показатель, 2-зима, 3-весна, 4-лето, 5-осень, по оси ординат - активность фермента в мг/г мин За 100% взят среднегодовой показатель

Рисунок 15 - Активность протеаз в разные сезоны года Обозначения, по оси абсцисс - 1-среднегодовой показатель, 2-зима, 3-весна, 4-лето, 5-осень, по оси ординат - активность фермента в мг/г.мин За 100% взят среднегодовой показатель

Рисунок 16 - Активность липазы в разные сезоны года Обозначения: по оси абсцисс - 1 -среднегодовой показатель, 2-зима, 3-весна, 4-лето, 5-осень, по оси ординат - активность фермента в мкмоль/г.мин. За 100% взлт среднегодовой показатель

В зимнее время, когда возможности добычи животных кормов в природной среде весьма ограничены и черная ворона потребляет разнообразную пищу, в большинстве случаев подбираемую вблизи жилья человека, характер их питания отклоняется к всеядному типу. Летом у птиц основу питания составляют корма животного происхождения, и в связи с этим происходит спад активности амилазы в 3 раза по сравнению с показателями, полученными в зимний сезон.

Соотношение между амилазой и протеолитическими ферментами составляет в осенний сезон 3:1, что отражает большую склонность черной вороны к пище животного происхождения.

В весенний и осенний сезоны существует разница в активности амилазы и незначительная - в протеолитической (рисунки 14, 15). В весеннее время в процентном отношении от среднегодового показателя уровень амилазы и липазы превышает таковой на 50,2 (Р<0,001) и 3,7% (Р>0,1), а протеаз ниже на 8,1 (Р<0,001). Сопоставляя активности ферментов осенью со средним показателем, отметили, что уровень амилазы, протеаз и липазы ниже на 58,1 (Р<0,001), 26,7 (Р<0,001) и 7,5% (Р<0,05) (рисунки 14, 15, 16).

Амилазно-протеазное соотношение ферментов поджелудочной железы черной вороны отражает характерные признаки видового питания птиц: зимой увеличение доли растительной пищи повышает содержание амилазы при меньшем количестве протеолитических ферментов (9:1). В теплое время года наблюдается наименьшая амилолитическая активность при большем выражении активности протеаз (2:1 и 3:1).

В связи с этим, очевидно, различие в качестве поедаемых кормовых объектов черных ворон определяет разницу амилазно-протеазного соотношения в гомогенате ткани поджелудочной железы, которое изменяется по сезонам года. Результаты исследований согласуются с данными Ц.Ж.Батоева и И.М.Алиева (1989), У.З.Кадырова и К.Р.Рахимова (1971) и др.

4 Морфологические особенности органов пищеварения у черной вороны

Изучением пищеварительной системы птиц занимались многие исследователи (Воронов Н.П., 1971; Батоева С.Ц., Батоев Ц.Ж., 1972, Батоева С.Ц., 1974; и др.). Имеющиеся в литературе сведения носят фрагментарный характер, в связи с этим нами изучены морфологические особенности пищеварительного тракта у черной вороны.

4.1 Пищеварительные застенные железы желудочно-кишечного тракта у черной вороны Исследование анатомических особенностей пищеварительной системы черной вороны мы начинали с изучения массы ее органов.

Таблица 2 - Масса тела и органов пищеварения у черной вороны

Кол-во птиц Масса тела, г Органы пищеварения

г в % к массе тела

12 548,1±71,3 57,8±29,60 10,5

Из таблицы 2 видно, что 10,5% массы тела приходится на долю органов пищеварения (органы пищеварения взяты без содержимого). Масса пищеварительной системы у черной вороны увеличена за счет значительной массы поджелудочной железы и печени.

Таблица 3 - Масса поджелудочной железы и печени у черной вороны

Поджелудочная железа Печень

г в % к массе г в % к массе

тела * тела *

2,1 ±0,05 0,38 3,6 14,7±5,4 2,7 25,4

* органов пищеварения

Масса поджелудочной железы составляет 0,38% веса тела птицы, или 3,6% массы всей пищеварительной системы. При сопоставлении данных массы поджелудочной железы и массы тушки других видов птиц наблюдаются низкие показатели. Например, у кур и гусей

относительная масса равна 0,18%, у голубей - 0,20%. У черной вороны наибольшая относительная масса поджелудочной железы, что свидетельствует о большой интенсивности пищеварительного процесса у этих птиц. Печень - довольно крупная из застенных желез, средняя масса которой у черной вороны составляет 14,7±5,4 г, на что приходится 2,7% массы тела и 1/4 часть пищеварительной системы, или 25,4% массы всей пищеварительной системы.

4.2 Особенности морфологии желудочно-кишечного тракта у черной вороны

Масса органов, составляющих передний отдел пищеварительной трубки у птицы, представлена в таблице 4.

Таблица 4 - Масса пищевода и желудка у черной вороны

Пищевод Железистый отдел Мышечный отдел

г в % к массе г в % к массе г в% к массе

тела * тела * тела *

2,3±0,07 0,4 4,1 1,6±0,10 0,3 2,8 14,7±2,00 2,7 25,6

* органов пищеварения

Пищевод имеет около 0,4% веса тела птицы. Масса железистого отдела желудка составляет 0,3% массы тела и 2,8% массы всей пищеварительной системы. На долю мышечного отдела приходится 2,7% массы тела и 25,6% массы всех органов пищеварения. Масса мышечного отдела желудка занимает 'Л часть массы всей пищеварительной системы птиц, что указывает на его важное значение в переваривании кормов. Отделы тонкого кишечника имеют различную длину, которая зависит от типа питания животных. Длина кишечника у черной вороны в 3,8 раза превышает длину ее тела, что составляет 383,9% (таблица 5).

Таблица 5 - Длина тонкого кишечника у черной вороны

12-перстная Тощая+подвздошная Тонкий кишечник в целом

см в%к длине тела см в%к длине тела см в%к длине тела

15,5±1,69 55,3 92,0±20,83 328,5 107,5±21,29 383,9

Масса двенадцатиперстной кишки составляет 0,8% массы тела, или 7,6% массы органов пищеварения, а тощей и подвздошной - 3,0 и

28,9% соответственно (таблица 6). Интенсивность процессов пищеварения в кишечнике, очевидно, обусловлена высокой активностью панкреатических ферментов и другими факторами.

Таблица 6 - Масса тонкого отдела кишечника у черной вороны

12-перстная кишка Тощая+подвздош ная кишки Тонкий кишечник в целом

г в % к массе г в % к массе г в% к массе

тела * тела * тела *

4,4±0,31 0,8 7,6 16,7±7,75 3,0 28,9 21,1±8,0 3,8 36,5

* органов пищеварения

Определенный интерес представляет соотношение длины двенадцатиперстной к тощей+подвздошной кишок (таблица 7).

Таблица 7 - Соотношение длины 12-перстной и тощей+подвздошной кишок у черной вороны

Длина кишечника, см Соотношение 12-перстной к тощей+подвздошной

12-перстная тощая+подвздошная

15,5±1,69 92,0±20,83 1:6

Из таблицы видно, что двенадцатиперстная кишка у вороны имеет большую длину. Ее средняя длина равна 15,5±1,69 см, а показатель длины тощей и подвздошной в среднем составляет 92,0±20,83 см. Их соотношение равно 1:6, то есть длина тощей и подвздошной кишок в б раз превышает длину двенадцатиперстной кишки, что является характерным для представителей класса птиц (у кур и гусей - 1:4, уток и голубей - 1:5). Задний отдел кишечника сравнительно короткий и включает в себя два слепых отростка и прямую кишку.

Таким образом, анализируя результаты исследований, мы отметили, что у черной вороны хорошо развиты органы пищеварения, особенно это касается размеров мышечного отдела желудка, что, по-видимому, связано с отсутствием зоба. Железистый отдел желудка невелик и составляет 2,8% массы органов пищеварения, а мышечный отдел - 25,6%. У черной вороны 12-перстная кишка хорошо развита и имеет большую длину (7,6% массы пищеварительных органов и 55,3% к длине тела). У черной вороны велика как абсолютная, так и относительная масса поджелудочной железы. Отношение ее к массе тела составляет 0,38%. Это, по-видимому, указывает на быструю перевариваемость кормов, высокую интенсивность пищеварительных процессов у этих птиц.

Итоги вышеизложенного исследования, а также анализ материалов из научной литературы позволяют отметить, что в организме животных имеет место адаптация к различным факторам, воздействующим на организм, в частности в приспособлении к качественному составу рациона путем изменения ферментативной активности поджелудочной железы. Как отметил А.М.Уголев, одним из важнейших факторов, определяющих активность пищеварительных ферментов, является количественное соотношение в составе рациона основных питательных веществ: белков, жиров и углеводов.

Нашим исследованием установлено, что у черной вороны амилазно-протеазное соотношение составляет 6:1, что отражает всеядный тип питания с преимущественным предпочтением пищи животного происхождения. Данные наших опытов свидетельствуют о выраженной реакции ферментного состава поджелудочной железы у птиц на сезонные изменения соотношения питательных веществ корма. Несмотря на то, что гидролиз питательных веществ корма происходит во всех отделах пищеварительного тракта, однако наибольшая его интенсивность отмечается в тонком отделе кишечника Высокая активность амилолитических ферментов обусловливает интенсивный процесс полостного и пристеночного пищеварения в тонком кишечнике. Результаты наших исследований свидетельствуют, что уровень амилолитической активности в тонком кишечнике у черной вороны выше, чем у млекопитающих (белой крысы и морской свинки). Структура отдельных элементов организма определяется характером физиологических процессов. В свою очередь ход физиологических процессов зависит от структуры органов. Уменьшение массы органов пищеварения у птиц обусловливает облегчение массы тела и соответственно увеличение интенсивности метаболизма и процесса гидролиза питательных веществ корма и их эффективное использование.

ВЫВОДЫ

1. Пищеварительная функция поджелудочной железы у черной вороны характеризуется высоким уровнем ферментной активности (амилаза - 4403±68,5 мг/г.мин, протеаза - 77 Ш 5,6 мг/г.мин, липаза - 27±0,5 мкмоль/г.мин), свойственной представителям класса птиц, обусловливающей большую скорость гидролиза питательных веществ.

2. Наследственные и индивидуальные приспособления ферментного спектра поджелудочной железы у черной вороны отражаются в изменениях соотношения амилазы к протеазе: оно составляет 6:1, что характерно для полифагов (утки, куры и др.); летом и осенью при увеличении в рационе корма животного происхождения оно составляет 2:1 и 3:1, то есть приобретает плотоядный тип питания; зимой и весной при увеличении в

рационе доли растительного корма соотношение ферментов сдвигается к растительноядному типу (9:1).

3. У ворона амилазно-протеазное соотношение в среднем составляет 3:1, что отражает плотоядный тип питания этой птицы.

4. У черной вороны выявлена высокая амилазная активность в тонком кишечнике по сравнению с млекопитающими (белая крыса и морская свинка).

5. Поджелудочная железа у черной вороны состоит из двух долей, расположенных в промежутке между нисходящим и восходящим коленами двенадцатиперстной кишки, из каждой доли которой выходят Протоки, направленные вперед на 0,5 см, и впадают в одну папиллу. У черной вороны короткий тонкий отдел кишечника при большой длине двенадцатиперстной кишки, ее соотношение к тощей+подвздошной кишкам составляет 1:6.

6. У черной вороны отсутствует зоб, что в процессе эволюции привело к мощности пищеварительных желез: масса поджелудочной железы составляет 3,6% к массе органов пищеварения в целом, а на долю печени приходится 25,4%. Имеются отдельные хорошо сформированные железистый и мышечный отделы желудка, которые составляют по отношению к массе органов пищеварения 2,8 и 25,6% соответственно. Толстый отдел кишечника представлен короткой прямой кишкой и рудиментированными слепыми кишками.

Рекомендации для практического применения

Полученные результаты исследований могут быть использованы:

в гастроэнтерологии, отражающей возможности адаптации поджелудочной железы в сезонной смене типа питания птиц;

- в учебном процессе при чтении лекционных материалов по физиологии пищеварения и экологии птиц, а также при написании учебных пособий и учебников;

- в научных исследованиях при интерпретации полученных результатов сравнительно-видовых экспериментов.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Содбоева О.В. Пищеварительная функция поджелудочной железы цыплят 2-месячного возраста / О.В.Содбоева, Р.П. Баниева // Растения и животные в наземных экосистемах: Байкальский экологический вестник. - Вып.З. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003.- С.176-178.

2. Батоев Ц.Ж. Экзокринная функция поджелудочной железы птиц и млекопитающих / Ц.Ж.Батоев, М.М. Малакшинова, М.В. Аюрзанаева,

О.В. Содбоева, Р.П. Баниева: Материалы XIX съезда физиологического общества им.И.П.Павлова. - Екатеринбург, 2004. - С.40-41.

3.Батоев Ц.Ж. Экзокринная функция поджелудочной железы птиц и млекопитающих / Ц.Ж.Батоев, М.В. Аюрзанаева, С.Е. Санжиева, О.В. Содбоева, Р.П. Баниева // Вестник БГУ. - Вып.6. - Улан-Удэ, 2004. -С Л 85.

4. Содбоева О.В. Содержание ферментов в гомогенате поджелудочной железы черной вороны в разные сезоны года //Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке: Материалы междунар. науч.-практ. конф. -Улан-Удэ, 2005. - С.49-50.

5. Содбоева О.В. Пищеварительная функция поджелудочной железы черной вороны //Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке: Материалы междунар. науч.-практ. конф. - Улан-Удэ, 2005. - С.50-51.

Подписано в печать 19.01 06. Формат 60 х 84 1/16. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ № 1591.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а

Yofcf

>-4090

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Содбоева, Ольга Владимировна

1 Обзор литературы.

1.1 Особенности биологии черной вороны.

1.2 Морфология и цитофизиология поджелудочной железы.

1.3 Ферментативная деятельность поджелудочной железы у млекопитающих и птиц, физико-химические свойства панкреатического сока.

1.4 Пищеварение в кишечнике.

2 Материал и методы исследований.

2.1 Объект исследования.

2.2 Методы определения пищеварительной функции поджелудочной железы у животных.

2.2.1 Определение активности амилазы.

2.2.2 Определение активности протеолитических ферментов.

2.2.3 Определение активности липазы.

2.3 Отработка методики определения активности ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы.

3 Секреторно-ферментативная функция пищеварительной системы у животных.

3.1 Пищеварительная функция поджелудочной железы у черной вороны.47 3.1.1 Исследования активности ферментов гомогената ткани поджелудочной железы у воронов, белых крыс и морских свинок.

3.2 Ферментная активность слизистой оболочки тонкого кишечника у черной вороны.

3.2.1 Ферментная активность слизистой оболочки тонкого кишечника в сравнении с лабораторными животными.

3.3 Сезонные изменения ферментативной функции поджелудочной железы у черной вороны.

4 Морфологические особенности органов пищеварения у черной вороны.

4.1 Пищеварительные застенные железы желудочно-кишечного тракта у черной вороны.

4.2 Особенности морфологии желудочно-кишечного тракта у черной вороны.

5 Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пищеварительная функция поджелудочной железы у черной вороны"

Актуальность исследования. Черная ворона - широко распространенная птица всеядного типа питания. В изучение экологии и биологии врановых птиц большой вклад внесли преподаватели кафедры зоологии Бурятского государственного университета Ц.З.Доржиев (1984); Т.Х.Никитина, В.Е.Ешеев (1998) и др. Также исследованиями физиологии пищеварения поджелудочной железы птиц и млекопитающих занимаются сотрудники лаборатории «Физиология человека и животных» Ц.Ж.Батоев (1972, 2001), М.В.Аюрзанаева (2000), С.Е.Санжиева (2005).

Птицы, питаясь одними и теми же кормами, что и другие наземные животные, используют энергетически высокозатратный способ движения -полет. Следовательно, пищеварительная система должна работать на высоком уровне. Интенсивность и эффективность процессов переваривания пищи - уникальная на высоком уровне функционирующая система органов пищеварения в эволюционном развитии птиц, очевидно, достигнута за счет повышения активности ферментов, в частности панкреатического сока, пищеварительных гидролаз желудочно-кишечного тракта и некоторых изменений в морфологии пищеварительного аппарата.

Увеличение численности черных ворон в антропогенной зоне в последнее время, привело к необходимости изучения биологии этих птиц, что и предопределило выбор объекта исследования. Значение врановых птиц в естественных и антропогенных биоценозах необходимо определять с учетом конкретных условий. При их небольшой численности, поедая много вредных насекомых и мелких грызунов, они приносят существенную пользу сельскому хозяйству. Но при увеличении численности черные вороны усиленно разоряют гнезда, поедают птенцов полезных птиц и отрицательно влияют на домашнее птицеводство, они являются переносчиками различных заболеваний и в связи с этим возрастает их отрицательное значение.

Изучение пищеварительной функции поджелудочной железы диких птиц, в том числе черной вороны, имеет исключительно актуальное значение как в теоретическом, так и в практическом отношении.

Результаты исследований помогут: определить уровень интенсивности функциональной деятельности главной железы пищеварительной системы черной вороны в сравнительном аспекте с домашними птицами; установить сезонные изменения в функциональной деятельности панкреатической железы; выявить ферментную активность в тонком кишечнике в сравнении с лабораторными животными.

В работе наряду с исследованиями активности ферментов поджелудочной железы обращено внимание на морфологические показатели органов этой системы.

Работа является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской темы лаборатории «Физиология человека и животных» и кафедры зоологии Бурятского государственного университета по изучению вопросов эволюционного приспособления функциональной деятельности органов пищеварения птиц и млекопитающих (ГРНТИ № 34.39.33).

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования состояла в изучении пищеварительной функции поджелудочной железы черной вороны и ее адаптации к качеству пищевых объектов.

Цель исследования достигалась путем выполнения следующих задач:

1. Изучить пищеварительную функцию поджелудочной железы путем определения активности амилазы, липазы и протеаз в гомогенате ткани органа.

2. Выявить закономерности сезонной изменчивости в активности трех основных ферментных групп железы.

3. Сравнить результаты исследования пищеварительной функции поджелудочной железы у черной вороны и ворона.

4. Исследовать ферментную активность слизистой оболочки тонкого кишечника у черной вороны в сравнении с другими животными.

5. Изучить морфологические особенности органов пищеварения и поджелудочной железы у черной вороны.

Научная новизна. Изучена внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы черной вороны как представителя дикой природы и всеядного питания.

Результаты исследования являются представляют общенаучный интерес в области биологии, имеют прикладное значение в изучении и углублении знаний о функциональной деятельности поджелудочной железы животных.

Теоретическая значимость и практическая ценность. Результаты работы вносят определенный вклад в сравнительно-физиологические исследования, в эволюционную гастроэнтерологию, отражающую возможности адаптации поджелудочной железы к сезонной смене типа питания животных.

Результаты работы могут быть использованы при изучении ферментной активности поджелудочной железы у птиц, мелких и диких млекопитающих, для которых недоступно применение хронических методов исследования.

Полученные данные о функции поджелудочной железы черной вороны могут быть использованы в учебном процессе и в научных исследованиях при интерпретации полученных результатов сравнительно-видовых экспериментов и при написании учебных пособий и учебников.

Защищаемые положения. Пищеварительная функция поджелудочной железы у черной вороны, во-первых, отражает общую закономерность, характерную для представителей класса птиц, выражающуюся в высокой активности трех основных ферментов, гидролизующих белки, жиры и углеводы; во-вторых, адаптацию состава и количественного соотношения ферментов в зависимости от типа всеядного питания, свойственного полифагам. Кроме того, получены данные об изменениях состава ферментов в зависимости от сезона года.

В исследовании выявлена ферментная активность в тонком кишечнике.

Дана морфологическая характеристика поджелудочной железы и органов пищеварения у черной вороны.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на ежегодных научных конференциях преподавателей и аспирантов Бурятского государственного университета в 2003-2005 гг., на международной научно-практической конференции Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р.Филиппова «Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке» (Улан-Удэ, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах. Содержит введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты исследования, обсуждение результатов, выводы, рекомендации для практического применения и приложения. Список использованной литературы включает 190 источников, из них - 41 на иностранном языке. Работа иллюстрирована 19 таблицами и 16 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Содбоева, Ольга Владимировна

3. Результаты работы о пищеварительной функции поджелудочной железы черной вороны могут быть использованы в научных исследованиях при интерпретации полученных результатов сравнительно-видовых экспериментов. * *

Пользуясь случаем, автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Ц.Ж.Батоеву за помощь и создание условий необходимых для выполнения работы.

Автор выражает огромную признательность зав.каф. физиологии и зоологии Института ветеринарной медицины и зоотехнии Дальневосточного государственного аграрного университета д.б.н., проф. П.П.Бердникову и сотрудникам кафедры за оказанную помощь и содействие в работе.

Автор благодарит за консультации и ценные советы к.б.н. В.Е.Ешеева, к.б.н. Т.Ц.Батоеву, к.б.н. М.В.Аюрзанаеву.

Автор признателен ведущей организации ВГОУ ВПО БГСХА и лично д.б.н., проф. JI.-Д.В.Хибхенову; официальным оппонентам: д.б.н. В.Г.Вертипрахову и д.б.н., проф. Н.Ф.Иванкиной за объективный анализ нашей работы.

Особую благодарность автор выражает Ш.Нимаеву за содействие в предоставлении материала для исследований.

Tr

-103

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итоги вышеизложенного исследования, а также анализ материалов из научной литературы позволяют отметить, что в организме животных имеет место адаптация к различным факторам, воздействующим на организм, в частности, в приспособлении к качественному составу рациона и ферментативной активности поджелудочной железы. Как отметил А.М.Уголев, одним из важнейших факторов, определяющих активность пищеварительных ферментов, является количественное соотношение в составе рациона основных питательных веществ: белков, жиров и углеводов. В ходе эволюции всеядные животные приспособились к потреблению достаточно разнообразной по составу пищи.

Нашим исследованием установлено, что у черной вороны амилазно-протеазное соотношение составляет 6:1, что отражает всеядный тип питания с преимущественным предпочтением пищи животного происхождения.

Данные наших опытов свидетельствуют о выраженной реакции ферментного состава поджелудочной железы у птиц на сезонные изменения соотношения питательных веществ корма. Зимой у черной вороны при увеличении в корме пищи растительного происхождения амилазно-протеазное соотношение составляет 9:1, а в теплое время года - 2:1, что отражает ее склонность к пище животного происхождения.

Несмотря на то, что гидролиз питательных веществ корма происходит во всех отделах пищеварительного тракта, однако наибольшая его интенсивность отмечается в тонком отделе кишечника. Высокая активность амилолитических ферментов обусловливает интенсивный процесс полостного и пристеночного пищеварения в тонком кишечнике. Результаты наших исследований свидетельствуют, что уровень амилолитической активности в тонком кишечнике у черной вороны выше, чем у исследованных млекопитающих (белой крысы и морской свинки).

Структура отдельных элементов организма определяется характером физиологических процессов. В свою очередь ход физиологических процессов зависит от структуры органов. Уменьшение массы органов пищеварения у птиц обусловливает облегчение массы тела и соответственно, увеличение интенсивности метаболизма и процесса гидролиза питательных веществ корма и их эффективное использование.

У черной вороны установлена высокая ферментная активность поджелудочной железы и тонкого кишечника, обеспечивая высокую пластичность птиц в мотивации пищевого поведения, что повлияло на ее широкое распространение и способность адаптироваться в условиях резко континентального климата.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Содбоева, Ольга Владимировна, Улан-Удэ

1. Автократов Д.М Анатомия домашних животных. М.:Сельхозгиз, 1949.-158 с.

2. Акаевский А.А. Анатомия домашних животных /А.А.Акаевский, С.Н.Боголюбский, С.Н. Лебедев-М.:Высш.шк., 1971. -Ч.З. -С.37.

3. Алейник В.А. О возможности физиологической роли и «судьбе» гидролаз, инкретированных пищеварительными железами / В.А.Алейник А.Н.Курзанов //Фундаментальные проблемы гастрологии /Тезисы докл. XII Всес. конф. Львов, 1977. - С. 162163.

4. Алиев А.А. Канюля поджелудочного протока //Методы фистулирования пищеварительного тракта и взятия крови у птиц. -Калуга, 1970.-С.35-38.

5. Алиев А.А. Внешняя секреция поджелудочной железы у буйволят и бычков при различных жировых нагрузках /А.А.Алиев, Б.Ф.Искандеров, Э.Мирзоев: Материалы симпозиума «Поджелудочная железа слюнные железы». Львов, 1975. - С.8-9.

6. Аюрзанаева М.В. Экология питания и ферментные адаптации поджелудочной железы голубей: Дис. .канд.биол.наук. Улан-Удэ, 2000.-110 с.

7. Бабкин Б.П. Внешняя секреция пищеварительных желез. М.-Л., 1927.-550 с.

8. Бабкин Б.П. Секреторный механизм пищеварительных желез. -Л.:Медгиз, 1960. 602 с.

9. Бабушкина Л.М. О ферментативной адаптации поджелудочной железы /Л.М.Бабушкина, Л.С.Фомина, Э.Фалтова //Физиологический журнал СССР. 1961. - Т.47. - №11. - С. 14041413.1. Т

10. Бакеева Е.Н. Пищеварение и обмен веществ у молодняка свиней при качественно различном протеиновом питании: Научн.тр.НИИ свиноводства. Киев-Харьков, 1962. - Вып.22. - С.18-35.

11. Бакурадзе А.Н. К методике постоянной фистулы панкреатического протока //Физиологический журнал СССР. 1941. - Т.ЗО. - С.791-795.

12. Батоев Ц.Ж. Изучение пристеночного и полостного пищеварения в условиях хронических опытов: Тр.Бурятского с.-х.ин-та. 1970 -Вып. 19. - С.276-280.

13. Батоев Ц.Ж. Методика наложения фистул для изучения секреции поджелудочной железы и желчеотделения у птиц /Ц.Ж.Батоев, С.Ц.Батоева //Физиологический журнал СССР. 1970. - Т.56. -№12. - С.1867-1868.

14. Батоев Ц.Ж. Динамика сокоотделения и выделение ферментов поджелудочного сока у птиц //Физиологический журнал СССР. — 1972. Т.58. - №11. - С.1771-1773.

15. Батоев Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы гусей и ее регуляция //Сиб.вестн. с.-х. науки. — 1973. №1. — С.50-52.

16. Батоев Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы сельскохозяйственных птиц: Автореф. . докт.биол.наук. — Оренбург, 1974.-30 с.

17. Батоев Ц.Ж. Определение активности липазы панкреатического сока по гидролизу подсолнечного масла /Ц.Ж.Батоев, Г.Ц.Цыбекмитова //Болезни с.-х. животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке и меры борьбы с ними. Благовещенск, 1985. - С.70-73.

18. Батоев Ц.Ж. Пищеварительная функция поджелудочной железы у кур, уток и гусей. Улан-Удэ: Бурят.кн.изд-во, 1993. - 120 с.

19. Батоев Ц.Ж. Физиология пищеварения птиц. Улан-Удэ:Изд-во Бурят.гос.ун-та, 2001.-214 с.

20. Батоев Ц.Ж. О роли отделов тонкого кишечника в пищеварении животных /Ц.Ж.Батоев, М.В.Аюрзанаева, С.Е.Санжиева //Вестник БГУ. Серия 2. Биология. - Вып.4. - 2002. - С.120-121.

21. Бердников П.П. Адаптация желудочных, поджелудочной, кишечных желез и печени уток к питательной ценности рациона //Морфология и физиология с.-х.животных: Тр.Благовещенского с.-х.ин-та.-Благовещенск, 1989. С.80-85.

22. Бердников П.П. Особенности желудочного пищеварения у уток как результат эволюционного приспособления к полету //Журнал эволюц.биохимии и физиологи АН СССР. 1987. — Т.23. - №5. -С.688-689.

23. Бердников П.П. Секреторная функция пищеварительных желез и усвоение питательных веществ корма у уток: Автореф. . д-ра биол.наук. М., 1990. - 42 с.

24. Бобылев А.К. Становление пищеварительной системы у гусей в онтогенезе: Автореф. .д-ра биол.наук. -М., 1990.

25. Бобылев А. Возможности пищеварительной системы птиц /А.Бобылев, А.Глотов, Ц.Батоев, М.Аюрзанаева, П.Бердников, Г.Шпилева //Птицеводство. 2002. - №5. - С. 14-16.

26. Богер М.М. Методы исследования поджелудочной железы. -Новосибирск: Наука, 1982.- 237 с.

27. Богородский Ю.В. Птицы Южного Предбайкалья. Иркутск, 1989. -С. 159-160.

28. Богородский Ю.В. Заметки о биологии черной вороны в дельте реки Селенги /Хозяйственное использование и воспроизводство охотничьей фауны, экология животных. Иркутск, 1972. - С. 19-21.

29. Вержуцкий Б.Н. О зимнем питании восточной черной вороны //Сезонная и вековая динамика природы Сибири: Бюл.Вост.-Сиб.фенологич.комиссии. Иркутск, 1963. - Вып. 2. - С.25-28.

30. Вертипрахов В.Г. Экзокринная функция поджелудочной железы цыплят-бройлеров: Дис. . канд.биол.наук. Благовещенск, 1989. -150 с.

31. Воронов Н.П. К изучению ферментов химуса некоторых птиц //II Всесоюзн.орнитол.конф. /Тез.докл. М.:Изд-во Моск.ун-та, 1959. -4.1. -С.165.

32. Воронов Н.П. К изучению ферментов химуса вороновых птиц /Природные ресурсы Волжско-Камского края. М., Кн.1. - 1964. -С.81.

33. Воронов Н.П. Материалы к изучению некоторых ферментов химуса тонкого отдела кишечника птиц: Труды Чувашского с.-х.ин-та. -1969. Т.7. - Вып.2. - С. 184.

34. Воронов Н.П. Изменение пищеварительной системы у домашних кур под влиянием разных рационов: Тр.Чувашск.с.-х.ин-та. 1971. -Т.8. - Вып.2. - С. 126.

35. Вракин В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы /В.Ф.Вракин, М.В.Сидорова. -М.:Колос, 1984. С.162-165.

36. Герловин У.Ш. Секреторные клетки /У.Ш.Герловин, В.И.Утехин. -М.:3нание, 1979.-64 с.

37. Гермогенов Н.И. Значение вводно-болотных птиц в питании черной вороны и ворона в долине течения реки Лены /Н.И.Гермогенов, З.З.Борисов. -Якутск, 1978. С.112-116.

38. Гиттер Л. Справочник по клиническим функциональным исследованиям /Л.Гиттер, Л.Хейльменер. М., 1966. - С.611.

39. Григорьева Н.Л. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы у уток: Автореф. . канд.биол.наук. Благовещенск, 1989. -20 с.

40. Григорьева Т.А. Морфологические основы секреторной деятельности экзокринных и эндокринных железистых клеток /Григорьева Т.А., Астахов A.M., Яглов В.В.: Тр.Московского общ-ва естествоиспытателей. 1971. -Т.37. - С. 15-30.

41. Джаксон И.М. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы и ее участие в регуляции некоторых сторон обмена веществ: Автореф. канд.биол.наук. Л., 1964.-24 с.

42. Доржиев Ц.З. Пути синантропизации врановых в Забайкалье //Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средних школ, вузов и народном хозяйстве. Пермь, 1984.- С.80-81.

43. Дугинцов В.А. Биология врановых птиц Зейско-Буреинской равнины и их хозяйственное значение: Дис. . канд.биол.наук. -Благовещенск, 1985. 170 с.

44. Ешеев В.Е. Сравнительная экология врановых птиц в Западном Забайкалье: Дис. . канд.биол.наук. Улан - Удэ, 1997. - 148 с.

45. Ещенко В.А. Распределение цинка в островках Лангерганса у некоторых млекопитающих //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1970. - № 6. - С.43-47.

46. Жеденов В.М. Сравнительная анатомия приматов. М.:Высш.шк., 1962. — С.368-375.

47. Жеденов В.Н. Анатомия домашних животных. М.:Высш.шк., 1965. -С. 167-174.

48. Зуфаров К.А. Цитогистохимия экзокринной части при субтотальной резекции желудка /К.А.Зуфаров, П.И.Ташходжаев //Архив анатомии,гистологии и эмбриологии. 1974. - №9. - С.42.

49. Иванов Н. Проучване на външесекреторната дейност на подстомашната жлеза у птиците /Н.Иванов, Р.Готев //Известия цетрального научно-исслед. ин-та животноводства. — 1962. —Кн. 14. -С.19-28.

50. Иезуитова Н.Н. К вопросу о роли полостного и пристеночного пищеварения в раннем постнатальном онтогенезе /Н.Н.Иезуитова, И.М.Тимофеева, О.К.Колдовский //X съезд Всесоюзного физиол.общ-ва им.И.П.Павлова. Т.Н. - Вып.2. - Ереван, 1964.

51. Иезуитова Н.Н. Роль мембранного пищеварения в ассимиляции углеводов: Автореф. . докт.биол.наук. Л., 1979. - 40 с.

52. Измаилов Т.У. Амилазная активность слизистой многокамерного желудка крупного рогатого скота /Изв.АН Каз.ССР. Серия биологическая. 1969. - №6. - С. 11-15.

53. Измайлов И.В. Птицы Витимского плоскогорья. Улан-Удэ, 1967. -305 с.-10960. Калабухов Н.И. Жизненные формы грызунов песчаных и глинистых пустынь /Н.И.Калабухов, О.Н.Нургельдыев, Г.Н.Скворцов //Зоологический журнал. 1958. - Т.37. - Вып.З. - С.17-20.

54. Каниметов А. Влияние различных кормов на желудочное пищеварение уток //Птицеводство. 1958. - №5. — С.30-32.

55. Карпов JI.B. О переваривании некоторых растительных и животных белков гусиным желудочным соком //Русск.физиол.журнал. 1919.1. Т.П. -№4-5.-С.185-186.

56. Квасницкий А.В. Хронические анастамозы пищеварительных органов //Физиологический журнал СССР. 1950. - Т.36. - №2. -С.241-242.

57. Климов П.К. Физиология поджелудочной железы. Регуляция внешнесекреторной функции /П.К.Климов, А.А.Фокина - Л.:Наука.- 1987.-152 с.

58. Комаров Ф.И. Руководство по гастроэнтерологии /Ф.И.Комаров, А.Л.Гребнева /Под ред. Ф.И.Комарова. М.:Медицина, 1996. - 718с.

59. Константинов В.М. Экология некоторых синантропных видов врановых птиц: Автореф. . канд.биол.наук. -М., 1971. -16 с.

60. Константинов В.М. Синантропизация и урбанизация врановых птиц в разных частях ареала //Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: МатерЛ-ой междунар.орнит.конф. -Улан-Удэ, 2000. С.230-232.

61. Коротько Г.Ф. Пути обеспечения относительного постоянства уровня гидролаз в плазме периферической крови и влияние гиперферментами на деятельность пищеварительных желез //Фундам.пробл.гастроэнтерол.: Тез.докл.ХП Всес.конф. Львов, 1977. -С.181-182.

62. Коштоянц К.Х. Некоторые пути разработки проблем истории развития функций /Некот. вопр.сравнит.физиологии. М.-Л.:Медгиз., 1934. -С.132-136.

63. Кретович В.Л. Введение в энзимологию. М., 1967. - 352 с.

64. Куимов Д.К. Секреторная деятельность главных пищеварительных желез у овец: Автореф. . Алма-Ата, 1963. 18 с.

65. Лаврентьева Г.Ф. К вопросу о внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы у кур: Науч.тр. Горьковского с.-х.ин-та. -1963. — Т.13. С.75-79.

66. Левицкий А.П. Топография пищеварительных ферментов в желудочно-кишечном тракте крыс /Физиология и патология органов пищеварения. М., 1971. - С.285-286.

67. Лепорский Н.И. Болезни поджелудочной железы. — М., 1951. 96 с.

68. Ли В.В. О пристеночном пищеварении в кишечнике у кур //Физиологический журнал СССР. 1962. - Т.48. - №12. -С.1484.

69. Ли B.B. Некоторые особенности физиологии желчеобразования у птиц: Труды ин-та физиол. АН Каз.ССР. 1963. -Т.5. - С.133-139.

70. Ли В.В. К изучению механизма пищеварения /В.В.Ли, А.Ли, Т.В.Ли: Мат-лы III конф.физиологов Ср.Азии и Казахстана. Душанбе, 1966.-С.220.

71. Ли В.В. Всасывательная, выделительная и моторная функции тонкого отдела кишечника уток и их взаимосвязь: Автореф. . канд.биол.наук. Фрунзе, 1969. - 18 с.

72. Лойко А.Ф. Ферментативная активность дуоденального химуса куп в связи с возрастом и направлением продуктивности //Индивидуальное развитие с.-х. животных и формирование их продуктивности: Матер.межвузовской научн.конф. Киев, 1966. -С.450-551.

73. Лойко А.Ф. О пищеварительных ферментных адаптациях в онтогенезе кур и связях ферментообразования с обменом: Матер.Х1 Всесоюзн.научн. конф. по физиологии и патологии пищеварения. -М., 1971. С.587-589.

74. Магидов Г.А. Сезонные и возрастные изменения в обмене веществ у лошадей //Всесоюзное совещание по физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных: Тез.докл. М.-Л., 1959. - С.28.

75. Макевнина В.А. Сравнительная макромикроморфология поджелудочной железы и печени некоторых видов пушных зверей: Автореф. канд.биол.наук. Казань, 1981. — 24 с.

76. Мерина-Глузкина В.М. Сравнительная оценка сахарифицирующего и декстринирующего методов при определении активности амилазы крови у здоровых и больных острым панкреатитом //Лаб. дело. -1965. №3. - С.143-148.

77. Нортроп Д. Кристаллические ферменты /Д.Нортроп, М.Кунитц, Т.Р.Херриот M.-JL, 1950.

78. Озолс А.Я. Адаптация карбогидраз пищеварительного тракта сытых цыплят к углеводным диетам /А.Я.Озолс, Т.А.Шешукова ПС-х.биология. -М.:Агропромиздат., 1985. №7. - С.79-82.

79. Ойвин И.А. Статистическая обработка результатов экспериментальных исследований //Патол., физиол. и эксп. терапия. 1960. - №4. - С.76-80.

80. Олейник В.М. Активность пищеварительных ферментов у животных с различным типом питания //Механизмы адаптационных реакций пушных зверей. — Петрозаводск, 1982. С.5-20.

81. Олейник В.М. Активность пищеварительных ферментов у нутрий в зависимости от состава рациона /В.М.Олейник, Б.Барабаш //С.-х. биология. Серия биологическая. 2000. - С. 105-107.

82. Олейник В.Н. Особенности пищеварения у хищных пушных зверей /В.Н.Олейник, В.А.Берестов //Очерки по физиологии пушных зверей.-Л., 1987.-С115-135.

83. Павлов И.П. Материалы по физиологии поджелудочной железы (1897) //Полное собрание сочинений. — М.-Л., 1951. —Т.н. Кн.1. -С.49-68.

84. Пермяков Н.К. Ультраструктурный анализ секреторного цикла поджелудочной железы /Н.К.Пермяков, А.Е.Подольский, Г.П.Титова-М.Медицина, 1973.-238 с.

85. Полтырев С.С. Физиология пищеварения. /С.С.Полтырев, И.Г.Курцин М.:Высш.шк., 1987. -255 с.

86. Поляков И.И. К методике получения поджелудочного и кишечного сока у кур //Известия ТСХД. 1959. - №2. - С.239-245.-113100. Поляков И.И. Пищеварение у кур: Автореф. . канд.с.-х.наук. М., 1961.

87. Попов В. А. Птицы Волжско-Камского края: Воробьиные. /В.А.Попов, Б.В.Некрасов, А.С.Аюпова-М.:Наука, 1978. С.41-45.

88. Преображенский С.Н. Возрастные изменения и распределение активности гидролаз гликозидов в кишечнике цыплят //Индивидуальное развитие с.-х. животных и формирование их продуктивности: Матер.межвузовской конф. Киев, 1966. - С.281-282.

89. ЮЗ.Проссер JI. Питание и пищеварение /Л.Проссер, Ф.Браун //Сравнительная физиология животных. М., 1967. - С. 132-164.

90. Пузырев А.А. О типах секреторных клеток в панкреатических островках некоторых позвоночных //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1975. - № 9. - С.73-76.

91. Пузырев А.А. Ультраструктурное изучение ацино-инсулярных клеток поджелудочной железы, факты и мнения //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1979. № 7. - С.92-97.

92. Пулатов А.С. Рекреция амилазы тонкой кишки /А.С.Пулатов, Т.В.Поветко //Физиол. и патол.пищеварения: Матер.Х1 Всес.конф. -М., 1971.-С.310-312.

93. Рахимов К.Р. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы в различные сезоны года /К.Р.Рахимов, У.З.Кадыров //Физиологический журнал СССР. 1971. - Т.57. - №2. - С.297-303.

94. Рахимов К.Р. Сопоставление ферментативной активности слизистой оболочки тонкой кишки у различных представителей млекопитающих /К.Р.Рахимов, И.А.Коротина, И.Ш.Халпаев //Физиологический журнал СССР. 1972. - Т.58. - №9. - С. 14531459.

95. Робинсон В.Е. Кишечно-желчно-поджелудочная фистула //Физиологический журнал СССР. 1954. - Т.40. - С.98-100.- 114110. Розин Д.Г. Ферментно-выделительная деятельность поджелудочной железы. Ташкент: Медицина, 1981. — 121с.

96. Самотесов В.А. Особенности строения соединительно-тканного каркаса панкреатических островков: Тезисы докл. XI съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Полтава, 1988. - С.211.

97. Санжиева С.Е. Влияние пищевой специализации на экзокринную функцию поджелудочной железы различных видов животных и птиц //Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке. — Улан-Удэ, 2005. С.44-46.

98. ПЗ.Сафарова С.Н. Активность пищеварительных ферментов у нутрий //Биология и патология клеточных пушных зверей: Тезисы докл. II Всесоюзн.научн.конф. Киров, 1977. — С. 153.

99. Сегаль А.Н. Зависимость некоторых физиологических функций у северного оленя от температуры воздуха в условиях лесных пастбищ Карелии //Совещание по экологической физиологии. М.-Л., 1959. -Вып.2. - С.35-38.

100. Свистун Т.И. Секреторная функция главных пищеварительных желез во время движения животного: Автореф. . канд.биол.наук. -Киев, 1965.-18 с.

101. Сейфулина P.M. Амилазная и сахаразная активность слизистой пищеварительного тракта свиней: Автореф. . канд.биол.наук. -Алма-Ата, 1967.

102. Сейфулина P.M. Материалы по изучению пристеночного гидролиза углеводов в пищеварительном тракте свиней: Тр.Алма-Атинского зоовет.ин-та. 1968. — С.49.

103. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы. М.:Колос, 1980. - С. 161-162.

104. Синещеков А.Д. Секреторная деятельность поджелудочной железы у свиней //Физиологический журнал СССР. 1946. - Т.27. - №1. -С.212-215.

105. Слоним А. Д. Основы общей экономической физиологии млекопитающих. M.-J1., 1961. - 432 с.

106. Смолин С.Г. О физических свойствах панкреатического сока у кур //Сиб.вестн.с.-х.науки. 1983. - №1. - С.104-106.

107. Смолин С.Г. Физико-химические показатели и содержание ферментов панкреатического сока у кур, свиней, собак в сравнительно-видовом аспекте: Автореф. . д-ра биол.наук. Улан-Удэ, 1998.-41 с.

108. Собиева О.Б. Модификация кишечно-желудочной фистулы /О.Б.Собиева, В.Е.Робинсон //Физиологический журнал СССР. -1953. Т.39. - № 5 С.629-631.

109. Старицкая JI.H. Регуляция вегетативных функций. Киев, 1965. -С. 158-160.

110. Телепнев В.А. Секреторно-ферментативная деятельность пищеварительных желез у свиней при вскармливании различных кормовых рационов: Ученые записки Витебского вет.ин-та. 1966. -Вып. 10.- С. 199-203.

111. Теэслау С.А. Панкреатическая липаза в условиях различных функциональных состояний железы /С.А.Теэслау, И-О.В.Вааса, Э.Ю.Хансон: Научн.тр. Кишинев, 1981. -С.105-106.

112. Троицкая В.Б. Электролиты и ферменты поджелудочной железы: Рук-во по физиологии пищеварения. J1., 1974. - С.339-360.

113. Уголев A.M. Натуральные условные пищевые рефлексы слюнных желез у кошек: Материалы научного совещания по проблеме физиологии и патологии пищеварения. Тарту, 1951. - С. 166-167.

114. Уголев A.M. О путях приспособления пищеварительных желез к качеству питания: Матер.научн.совещ. по проблемам физиологии и патологии пищеварения. — Тарту, 1957. С.49-50.

115. Уголев A.M. Пищеварение и его приспособительная эволюция. М., 1961.-306 с.

116. Уголев A.M. Пристеночное (контактное) пищеварение. М.-Л.:Изд-во АН СССР. - 1963.-170 с.

117. Уголев A.M. Материалы по физиологическому пристеночному пищеварению. Сравнение гидролиза крахмала в кишечнике и in vitro спектрофотометрией подкрахмальных комплексов /А.М.Уголев, М.К.Марауска: Бюл.экспер.биол.и мед. 1964. - Т.57. - №4. - С.16-20.

118. Уголев A.M. Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция. Л., 1972. - 358 с.

119. Уголев A.M. Энтериновая (кишечная гормональная) система. -Л.гНаука, 1978.-315 с.

120. Уголев A.M. Ферментные адаптации как интегративные системные реакции /А.М.Уголев, А.А.Груздков, Н.Н.Иезуитова /Мембранный гидролиз и транспорт. Л., 1986. - С.64-73.

121. Федоровский Н.П. Зобное и желудочное пищеварение у индеек //Советская зоотехния. -1951.-№1.-С.50.

122. Федоровский Н.П. Физиология желудочного пищеварения цыплят в связи с возрастом и кормлением /Н.П.Федоровский, Н.И.Коноплева //Птицеводство. 1954. - №3. - С. 17.

123. Флинт В. Птицы /В.Флинт, Беме Рюрик, В.Динец, А.Черенков М., 1998. — С.305-306.

124. Фомина Л.С. Панкреатическая секреция при различном содержании белка в рационе //Вопросы питания. 1971. - Т.ЗО. - №4. - С.64-69.

125. Фомина Л.С. Секреция поджелудочной железы и ее адаптация к характеру питания /Физиология пищеварения: Рук-во по физиологии. Л., 1975. - С.360-369.

126. МЗ.Шешукова Т.А. Время адаптации кишечных дисахаридаз птиц к углеводам /Т.А.Шешукова, А.Я.Озолс //Физиол.журн. СССР. 1983.- С.242-246.

127. Шкатулова А.П. К экологии черной вороны в Забайкалье: Матер.VII Всесоюзн. орнитолог.конф. Часть 1. - Киев, 1977. - С.342-344.

128. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных: Приспособление и среда. М.:Мир, 1982.-Т.1.-414 с.

129. Шубникова Е.А. Цитология и цитофизиология секреторного процесса. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1967. - 115 с.

130. Шубникова Е.А. Морфология и цитофизиология поджелудочной железы //Физиология пищеварения: Рук-во по физиологии. Л., 1974. - С.321-336.

131. Щербаков Г.Г. Сравнительно-физиологические исследования пристеночного (мембранного) пищеварения у кур, рыб и млекопитающих: Автореф. . канд.биол.наук. Л., 1969.-21 с.

132. Юнусов А.Ю. Функции органов пищеварения в жарком климате /А.Ю.Юнусов, Г.Ф.Коротько Ташкент, 1962. - 160 с.

133. Bargo G.D. A metod for cannulation of pancreatic in rong chicks /G.D.Bargo, P.S.Harrison, J.Mc Ginnis //Poltri Sc. 1968. -Vol.47 -P.1818.

134. Bayliss W.M. The mechanism of pancreatic secretion. /W.M.Bayliss, E.H.Starling //Physiol. 1902. - Vol.28. - P.325-334.

135. Beck J.J. The role of pancreatic enzymes in digestion // J.Clin.Nutr. -1973.-Vol.26.-P.83-87.

136. Brinn J.E. The pancreatic islets of bony fishes //Zool. 1973. - Vol.13. -P.653-665.

137. Bucko A. Grunt Nutr.Metob. /A.Bucko, Z.Kopek, M.J.Oveska New York, 1970.-P.75-87.-118155. Саго L.G. Protein synthesis, storage and discharge in the pancreatic exocrine cell /L.G.Caro, G.E.Palade //J.Cell Biol. 1964. -Vol.20. -P.473-495.

138. Case R.M. Synthesis, intracellular transport and discharge of exportable proteins in the pancreatic acinar cell and other cells //Biol.Rev. — 1978. — Vol.53.-P.211-354.

139. Charlet-Leri G. Influencedes modalites de presentation de Г aliment sur la vitesse de transit degestificherz le vision /G.Charlet-Leri, M.Tiszlewicz, M-T.Morel //Ann. Zootechn. 1981. -Vol.30. -№3. -P.347-360.

140. Clemens E.T. A comparison of gastrointestinal transit time in ten species of mammals /E.T.Clemens, S.E.Stevens //J.Agr.Sci. -1980. -Vol.94. -№3. -P.735-737.

141. Corring T. The adaptation of digestive to the diet: Its physiological significante //Reprod. Nutr. Develop. 1980. -Vol.20. -P.1217-1235.

142. Creene L.J. On the protein composition of bovine pancreatic zymogen granules /L.J.Creene, C.H.W.Hirs, G.E.Palade //J. Biol.Chem. 1963. -Vol.238. - P.2054-2057.

143. Dandrifosse G. Transport of amylase across the apical membrane of the pancreatic exocrine cells: Quantitative analysis of zymogen granules /G.Dandrifosse, l.Simar //Pflugers Arch. 1975. - Vol.357. - P.361-368.

144. Dickson M Ensymes. /М Dickson, A.Wabb New York, 1966. - P.122-128.

145. Freensan B.M. Short-term stressor effects of food withdrawel on the immature fowl /B.M.Freensan, A.S.Manning, I.H.Feck //Сотр. Biochem. Physiol. 1980. - 67A. -P.569-571.

146. Gomori G. Studies on the cells of the pancreatis is lets //Anat.Rec. -1939.-Vol.74.-P.439-459.

147. Grossman M.I. The effects of dietary composition on pancreatic enzymes /M.I.Grossman, H.Greengard, A.C.Ivy //J.Physiol. 1943. - Vol.138. -P.676-682.-119166. Ham A. Hustology. /A.Ham, D.Kormac G.B.Lippincolt Company,1983. — P.159-165.

148. Hawinski T. Transpor tresa pokarmowej u norek /T.Hawinski, G.Hawon, M.Bednarz //Rocrn. Nauk.Roln.Ser.B. 1960. - Vol.80. -№2. - P.169-198.

149. Helander H.F. Morfology of animal secretory Gland cells //Secretion and excretion. 1964. - Vol.15. - P.234-236.

150. Herman L. Pancreas /L.Herman, T.Sato, PJ.Fitzgerald //Anat.Rec1984.-Vol.24.-P.35-51.

151. Keller P.J. Enzymic composition of some cell fractions of bovine pancreas /P.J.Keller, E.Cohen //J. Biol. Chem. 1961. - Vol.236. -P.1407-1412.

152. Ken S. Morphometrical analysison topographical difference in size distribution number and volum of islets in the human pancreas /S.Ken, J.Noriyki, T.Tohru //Tohoku J. Exp.Med. 1978. - Vol.124. - № 2. -P. 177-186.

153. Klug F. Beitrage sur Kennthis der Verdarung der Vogel //Ztbl. Physiol. -1881. -Bd.5.-S. 131.

154. Kohishevski P. Pancreatic enzymes in minks. Basel. New-York, 1973. -P. 145.

155. Mages D.F. Changes in pancreatic enzymes brought aboyt by aminjacid additions to the diet /D.F.Mages, S.S.Hong //J.Physiol. 1956. -Vol.186. -№3.-449 p.

156. Meldolesi J. In vitro stimulation of enzyme secretion and the sunthesis of microsomal membranes in the pancreas of the guinea pig /J.Meldolesi, D.Cova //J. Cell Biol. -1971.- Vol.51. P.396-404.

157. Ozols A. Adaptation of the activity of membrane carbohydrates of chick small intestine to various carbohydrates /A.Ozols, T.Scheshukova //Comp.Biochem, Physiol. 1984. - Vol.77. -P.635-637.

158. Palade G.E. Intracelluar aspects of the process of protein synthesis //Sciense.- 1975. -Vol.189. -P.347-358.

159. Pekas J.C. Characteristics of the exocrine pancreatic secretion of the young pig. /J.C.Pekas, A.M.Thompsoon, V.M Hays //J.Anim.Sci. 1966. -Vol.25.-№1.-P.113-121.

160. Putzke H.P. Anatomische Bemerkungen /H.P.Putzke, M.Giilzow: Erkrangungen des exokrinen Pankreas Berlin, 1975. - S.15-37.

161. Riesenfeld G. Glucose homeostasis in the chicken. /G.Riesenfeld, A.Geva, S.Huvitz //J.Nutr. 1982. - Vol.112. -P.2261-2266.

162. Rothman S.S. Independent secretion of different digestive enzymes by the pancreas //J.Physiol. 1976. -Vol.231. - P. 1847-1851.

163. Sabatini D.O. Controlled proteolysis of nascent polypeptides in rat liver cell functions: II. Locations of polypeptides in rough microsomes /D.O.Sabatini, G.Blodel //J.Cell Biol. 1970. -Vol.45. - P. 146-157.

164. Sharma C. Effect of exogenous cholesterol on plasma lipids and hepatic . enzymes in rabbis fed different carbohydrate diets /С.Sharma,

165. S.R.Srinivasan, B.Radhakrisna-Murthy //Biochem. Med. 1981. -Vol.26.-P.249-257.

166. Shear M. A starch substrate film method for the hystochemical localization of amylase /M.Shear, G.E.Pearse //Exp.Cell.Res. 1963. -Vol.32.-№1.-P.174.

167. Smith B. A photometric method for determination of amylase in blood and urine with the use of Starch-Jodine colour /B.Smith, J.Roe //J. Biol. Chem. 1949. - Vol. 179. - P.53.

168. Van Assche F. A morphological study of the endocrine pancreas in human pregnancy /F. A. Van, L.Aerts, F.De Prias //J.Obstet. Gynaec. -1978. Vol.85. - № 11. - P.818-820.

169. Vandermeers-Piret M.S. Distribution of hydrolases in the rat pancreas: Some properties of the zymogen granules /M.S.Vandermeers-Piret, J.Camus, J.Rathe, A.Vandermeers, J.Christophe //J.Physiol. 1971. -Vol.220.-P.1037-1045.

170. Vonk H.J. Comparative physiology nutrition, feeding and digestion //Ann.Rev.Of. Physiol /Ed.By V.E.Hall. 1955. - Vol.17. - P.l 17-126.