Пигментные характеристики фитопланктона Телецкого озера

Кириллова, Татьяна Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пигментные характеристики фитопланктона Телецкого озера
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пигментные характеристики фитопланктона Телецкого озера"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ВОДНЫХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ

ПИГМЕНТНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ФИТОПЛАНКТОНА ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на сомсканне ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

Кириллова Татьяна Владимировна

Красноярск 2006

Работа выполнена в Лаборатории водной экологии Института водных и экологических проблем СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

доцент Николай Александрович Гаевский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, главный научный

сотрудник Наталья Михайловна Минеева, кандидат биологических наук Неля Александровна Кожевникова

Ведущая организация:

Научно-исследовательский институт биологии при Иркутском государственном университете

Защита диссертации состоится « 27 » января 2006 г. в_часов

на заседании диссертационного совета К 212.099.02. при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, Красноярский государственный университет, биологический факультет.

телефон (3912)448213, факс: (3912)448625. E-mail: oflTice@lan.krasu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного университета

Автореферат разослан « » декабря 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент ' 7 Г.Н. Скопцова

2QO&-4

2157015

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Большие озера со средней глубиной более 25 м и площадью акватории не менее 100 км2 [Тихомиров, 1982] служат уникальными объектами для исследования биологических и физических процессов в различных временных масштабах. Телецкое озеро, расположенное в горах Южной Сибири, входит в число 50-ти наиболее глубоких озер мира [Herdendorf, 1990]. По объему пресной необыкновенно чистой воды (40 км3) среди озер бывшего СССР Телецкое озеро занимает второе место после Байкала [Physical.,., 2001], С 1989г. Институтом водных и экологических проблем СО РАН начаты исследования его экосистемы. Телецкое озеро включено в программы исследований по сравнительной лимнологии (Байкальский международный центр экологических исследований), истории озер (Институт озероведения РАН), Всемирную программу изучения климата озер.

Этот водоем уникален по своему генезису и раду морфологических, гидрологических, гидрофизических, гидрохимических н гидробиологических характеристик [Селегей, Селегей, 1978; Kirillov, 1999; Physical..., 2001], Несмотря на чувствительность его экосистемы к природным и антропогенным воздействиям [Кириллов и др., 1998], озеро сохраняет статус олиготрофного водоема, однако требует особого внимания как объект охраны природы в связи с активным развитием туризма и различных видов рекреационного использования, планами развития лесной промышленности.

Изучение пространственно-временной изменчивости пигментных характеристик фитопланктона, и выявление функциональных связей между хлорофиллом а (маркером уровня развития фитопланктона) и абиотическими факторами водной среды позволяет получить информацию о состоянии авто-трофного звена. Подобный подход широко применяют при экологическом мониторинге водных объектов. С 1982 г. хлорофилл а входит в число основных показателей, характеризующих обилие и фотосинтетическую активность альгоценозов [Сиренко, 1985; Паутова, Номоконова, 2001]. Другие пигментные характеристики (содержание феопигментов, соотношение фотосинтетических пигментов) также обладают значительной информативностью [Юрьев, 1998; Минеева, 2001,2004] и используются в качестве критериев оценки качества воды и экологического состояния водоемов [Сигарева, 1993; Курей-шевич и др., 1999].

Цель работы - изучение пространственно-временной изменчивости пигментных характеристик фитопланктона и оценка на их основе современного состояния экосистемы Телецкого озера.

Задачи исследований:

1. Изучить пространственное распределение, сезонную и межгодовую динамику содержания фотосинтетических пигментов на акватории озера;

2. Проанализировать сезонную динамику пигментов в истоке о. Бии;

3. Оценить связь концентрации хлорофилла а со вспомогательными пигментами, с факторами внешней среды (температурой, прозрачностью, содержанием биогенных веществ и уровнем воды) и выделить наиболее значимые абиотические факторы, определяющие уровень развития фитопланктона;

4. Охарактеризовать трофический статус и качество воды Телецкого озера.

Положения, выносимые на защиту:

- распределение концентраций фотосинтетических пигментов в открытой части акватории Телецкого озера изменяется в сезонном аспекте и определяется интенсивным водообменом и особенностями гидродинамики на отдельных участках, вертикальные профили концентрации хлорофилла а типичны для глубоких димиктичных озер;

- сезонная динамика содержания хлорофилла а характерна для больших олиготрофных озер умеренной зоны, ее отличительные черты связаны с неравномерностью прогрева поверхностных слоев воды по акватории озера и гидрометеорологическими особенностями изученных лет;

- низкий уровень развития планктонных альгоценозов обусловлен относительно высокой проточностью, гипотермичностыо, лимитирующими концентрациями фосфора, дефицитом азота и кремния.

- малая амплитуда изменения пигментных характеристик фитопланктона в межгодовом аспекте отражает устойчивость функционирования автотроф-ного звена экосистемы озера, что определяет необходимость организации режимных долгосрочных наблюдений. Исток р Бии может быть рекомендован в качестве пункта мониторинга за состоянием экосистемы озера.

Научная новизна

Впервые подробно изучены пространственная изменчивость, сезонная и межгодовая динамика содержания фотосинтетических пигментов в пелагиали Телецкого озера и в истоке р. Бии, что позволило выявить закономерности пространственно-временного распределения фитопланктона Динамика пигментных характеристик проанализирована в сравнении с общей схемой сезонной сукцессии фитопланктона озер умеренной зоны. Установлено, что картина горизонтального распределения концентрации хлорофилла а и суммы каротиноидов достаточно стабильна во временном аспекте и согласуется с изменениями показателей обилия фитопланктона у поверхности воды. Различия по концентрации основного фотосинтетического пигмента между пелаги-алью и литоралью выражены слабо и проявляются лишь в условиях весеннего термобара.

Впервые рассмотрено влияние абиотических факторов (температуры, прозрачности, концентрации биогенных соединений) на уровень развития микроводорослей. Рассчитано удельное содержание хлорофилла а в биомассе фитопланктона и рассмотрены связи хлорофилла а и каротиноидов с биомассой. Оценка экологического состояния водоема осуществлена на основе пигментных характеристик фитопланктона, а также по гидрофизическим и гидрохимическим показателям. Факторы, определяющие трофический статус

Телецкого озера охарактеризованы в сравнении с однотипными водоемами (большими ультраолиготрофными и олиготрофными озерами).

Практическая значимость

Результаты работы переданы в Госкомэкологии Республики Алтай, в Алтайский государственный заповедник и могут быть основой для организации экологического мониторинга, принятия научно обоснованных решений по охране и рациональному использованию водных ресурсов Телецкого озера. Проведенные исследования позволяют получить дополнительную информацию о состоянии автотрофного звена и экосистемы озера в целом и имеют научно-практическое и природоохранное значение в связи с проблемой чистой воды.

Материалы диссертации вошли в спецкурсы «Биологическая оценка воздействия на окружающую среду», «Оценка воздействия на водные экосистемы бассейна Оби» и гидробиологический практикум по специальности «экология» в Алтайском государственном университете, в интенсивные курсы «Введение в экологическое моделирование» и «Экологический менеджмент, основанный на понятии риска» в рамках международного проекта «Реформа образования в Сибири в целях охраны окружающей среды» (ТЕМПУ С/Т АСИС).

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на межрегиональной научной конференции «Экология Южной Сибири» (Абакан, 1997), V Всероссийской конференции «Гидроботаника - 2000» (Борок, 2000), Первой международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000), Международной конференции «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия» (Томск, 2000), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), II Конференции молодых ученых ИВЭП СО РАН (Барнаул, 2002), Третьем Международном симпозиуме «Ancient Lakes: specification, development in time and space, natural history» (Иркутск, 2002), научной конференции, посвященной 70-летию организации Алтайского государственного заповедника (Горно-Алтайск, 2002), XII Международной конференции молодых ученых (Борок, 2002). Материалы обсуждались на семинарах Лаборатории водной экологии ИВЭП СО РАН.

Публикация. По теме диссертации опубликовано 11 работ, находится в печати 1 работа. Данные по пигментным характеристикам фитопланктона получены лично соискателем и опубликованы в соавторстве с руководителями и сотрудниками, работавшими совместно с автором.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 г лав, выводов, 11 приложений и списка литературы. Работа изложена на 185 страницах, содержит 22 рисунка и 24 таблицы. Список литературы включает 248 наименований, в том числе 94 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю и коллегам, способствовавшим формированию конкретных представлений в области экологии пресноводного фитопланктона и способов анализа полученных данных - профессору Красноярского госуниверситета к. б н З.Г Гольд, зав. лабораторией водной экологии ИВЭП СО РАН к.б.н. В В. Кириллову, доценту кафедры ботаники Алтайского Госуниверситета к б.н. М М Силантьевой. Считаю необходимым выразить искреннюю признательность сотрудникам лаборатории водной экологии за помощь в проведении экспедиционных работ, с.н.с В.В Селегею, обсуждавшему разделы этой работы и обеспечившему ее данными гидрометеорологических наблюдений, с н.с О В. Ловцкой и д.ф-м.н. В.Е. Павлову за помощь и консультации по статистическим методам

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Рассмотрено значение фотосинтетических пигментов как эколого-физиологических характеристик, используемых при исследовании автотроф-ного звена водных экосистем, информативность пространственно-временной изменчивости концентрации хлорофилла и ее связь с биомассой фитопланктона. Показана важность пигментных показателей для оценки физиологического статуса и соотношения таксономических групп фитопланктона. В заключительной части рассмотрена роль пигментных критериев в системе гидробиологического мониторинга и трофической классификации водных объектов.

ГЛАВА 2 ЛИМНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Озеро Телецкое - крупнейший водоем в горах Южной Сибири - расположено в северо-восточной части Горного Алтая на высоте 434 м над уровнем моря. Длина водоема составляет 78,6 км, площадь зеркала - 227,3 км2, объем воды- 41,1 км3, средняя глубина - 181 м, максимальная - 323 м, отношение площади зеркала к площади его водосбора не превышает 1,1%. Согласно классификации Жукинского и др. [1977] по площади акватории водоем относится к средним, а по глубине - к большим озерам.

Большинство особенностей лимнической системы связаны с вытянутой формой озера. Котловина имеет трапециевидную форму со склонами высотой 100 - 300 м, переходящими в склоны долины высотой 600 - 1300 м. По генетической классификации М А. Первухина Телецкое озеро относится к котловинным озерам тектонического происхождения [цит. по: Physical..., 2001]. Акваторию озера условно делят на южную (50 км) меридиональную часть (от м. Караташ до устья р. Чульгашан) с глубинами 100-325 м и северо-западную (28 км) широтную (от м. Караташ до истока р Бии), с глубинами 10-40 м.

Основная часть стока (65-75%) поступает через р. Чулышман в южном конце озера и вытекает (98%) в противоположном конце через р. Бию. Для озера характерен осевой тип приточности. Показатель условного водообмена составляет 0,17 год"1 [Догановский, Павлова, 1994], что соответствует времени водообмена 5-7 лет.

Гидротермический и гидрохимический режимы озера определяют два периода полного перемешивания вод до максимальных глубин - весенне-летний (май-июль) и осенне-зимний (октябрь-декабрь) Химический состав формируется за счет притоков и временных водотоков. Вода озера слабоминерализованная, (среднегодовое значение суммы главных ионов 75,0 мг/л), очень мягкая. Средняя прозрачность по диску Секки составляет 5,8 м, максимальная -15,5 м. В южной части озера в период поступления паводковых вод р Чу-лышман прозрачность снижается до 0,4 м [Селегей, Селегей, 1978].

Средние годовые величины содержания кислорода изменяются от 7,7 до 10,9 мг/л, прослеживается увеличение данного показателя от зимы к весне, а наибольшее среднее за сезон значение отмечено осенью, когда к ветро-волновому перемешиванию добавляется конвективное. По вертикали средние за сезон величины в зимнюю и летнюю межень слабо снижаются (не более чем на 8 %); в периоды гомотермии колебания по глубине практически отсутствовали По многолетним наблюдениям минимальное содержание кислорода отмечено в зимний и летний период у дна, а максимальное - в летне-осенний период в поверхностном горизонте. В июле-ноябре относительное содержание кислорода достигало 112 % от насыщения.

Невысокое содержание свободной С02 (многолетнее значение - 3,9 мг/л), является следствием бедности вод Телецкого озера органическими веществами В целом, различия концентрации главных ионов, определяющих минерализацию воды, так же как величины рН, концентрации 02 и С02, по длине и глубине озера очень незначительны, что указывает на высокую однородность химического состава воды.

Содержание минерального фосфора и железа по многолетним рядам наблюдений составляло 0,008 и 0.02 мг/л соответственно, кремния и нитратного азота - 2,2 и 0,53 мг/л [Селегей, Селегей, 1978]. Сток основной питающей реки Ч\ лышман не увеличивает запас биогенных веществ в озере

Пробы для изучения пигментных характеристик фитопланктона Телецкого озера отбирали в 1993-2002 гг. в период открытой воды батометром Молчанова и фильтровали через мембранные фильтры "Владипор" №9 и №10 с диаметром пор 0,85-1,05 мкм В 1993 г отбор проб проводили в мае - октябре в пределах фотической зоны на горизонтах, кратных величине прозрачности (0,5 - 3 Б) на центральном участке у пос. Яйлю, в заливе р. Камги и в северной оконечности у пос. Артыбаш; в последующие годы - с поверхности и горизонтов 10, 20, 30, 50, 100, 200 и 300 м в зависимости от глубины на станциях, расположенных в широтной и меридиональной частях озера С июля 1998 г. по декабрь 2001 г осуществляли ежедекадный мониторинг в истоке р Бии В районах конусов выноса и приустьевых зонах основных притоков пробы отбирали в июле-августе 1998 г., в сентябре 2000 г. и в летне-осенний период 2001-2002 гг. Всего отобрано 1135 проб.

Прозрачность определяли по белому диску Секки, глубину фотической зоны принимали равной 3 8 Содержание пигментов определяли спектрофо-тометрическим методом согласно ГОСТ 17.04.02-90.

Данные по многолетним среднемесячным и среднегодовым колебаниям уровня воды, суммарной солнечной радиации, температуре воздуха и осадкам предоставлены В В. Селегеем (Новосибирский филиал ИВЭП СО РАН). Измерения температуры и прозрачности воды выполнены совместно с сотрудниками Лаборатории водной экологии, данные по биомассе и видовому составу фитопланктона предоставлены Е Ю Митрофановой (Лаборатория водной экологии ИВЭП), по содержанию биогенных веществ в истоке р Бии - Е.И. Третьяковой (Химико-аналитический центр ИВЭП).

Статистическую обработку' осуществляли с помощью пакета программ Б1а1л811ка 6.0. При изучении сезонной динамики пигментных характеристик у поверхности воды в пелагиали, приустьевой литорали, устьях притоков и в истоке р. Бии для сравнения выборок использовали ^критерий Стьюдента и непараметрические критерии медианы и Краскелла-Валлиса [Закс, 1976; Фролов, 1997]. Коэффициент корреляции Пирсона применяли при установлении связей пигментных показателей между собой, а также между содержанием хлорофилла а и биомассой фитопланктона, температурой, прозрачностью, уровнем воды и концентрациями Ж)"3, Р03'4, 81.

ГЛАВА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПИГМЕНТНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ФИТОПЛАНКТОНА Сезонная и мемсгодовая динамика в поверхностном слое воды В условиях весенне-летней циркуляции (конец мая - июнь) пределы колебаний содержания хлорофилла а (Схл а) н каротиноидов (Ск) в поверхностном слое воды составляли соответственно 0,1-3,4 мг/м3 и 0,2-9,2 тБРи/м3 с минимальными значениями в меридиональном плесе и на стыке меридионального и широтного участков, максимальными - в заливах и широтном плесе. Горизонтальное распределение пигментов было нестабильно в межгодовом аспекте и характеризовалось как незначительными изменениями в открытой части озера и заливов, так и достаточно четко выраженными различиями между центральным участком (ст. Корбу. ст. Яйлю) и северной, южной оконечностями и заливами. Относительно мелководные районы акватории выделялись повышенным уровнем развития и активным физиологическим состоянием альгоценозов. Наибольшие величины соотношения хлорофиллов а к с (Схл.я/Схлх') - до 7,0 были отмечены на станциях Чульпыман, Самыш и Ар-тыбаш; пигментного отношения (ПО, Е48о/Е«и) - до 6,0 и содержания фео-пигментов относительно их суммы с активным хлорофиллом (Сф) - до 100 % на станциях Корбу и Яйлю.

Низкие концентрации хлорофилла а и каротиноидов при повышенных величинах относительных пигментных показателей в период весенне-летней гомотермии, отражающие слабое развитие и малоактивное физиологическое состояние фитопланктона, объясняются вероятным исчерпанием запаса биогенов после ранне-весеннего пика, слабым прогревом поверхностного слоя, повышенным содержанием минеральной взвеси, и часто меняющимися условиями освещенности при циркуляции водных масс. Однако в отдельных слу-

чаях в южной оконечности озера и заливе р. Кыги отмечено повышение ПО, обусловленное усилением каротиногенеза при избыточной инсоляции. Период весенней гомотермии можно характеризовать как период длительной депрессии развития фитопланктона.

В период летней стагнации (июль - начало сентября) содержание хлорофилла а возрастало и колебалось от 0,5 до 7,0 мг/м3, каротиноидов - от 1,1 до 4,8 mSPU/м Сезонные пики Схл.а наблюдали после формирования эпилим-ниона в июле-августе в глубоководной открытой части озера (станции Че-люш. Кокши, Корбу) и на центральном участке у пос. Яйлю. Летние максимумы каротиноидов также были отмечены во второй половине лета и не всегда совпадали с максимумами хлорофилла. Пространственное распределение относительных пигментных показателей было неоднородно в связи с различиями в сроках начала биологического лета. Относительные показатели как и в предшествующий период варьировали в широких границах: ПО - от 0,5 до 6,5, Сф - от 7 до 100 %. Наибольшие величины Схл.а/Схл.с отмечены в южной оконечности (ст. Чулышман, Челюш), а наименьшие - на сг. Кокши и в заливе р. Камги. Средние значения Схл.а/Схл.с (1,5-3,6) превышали таковые в период весенней гомотермии.

В период осеннего охлаждения (конец сентября - октябрь) концентрации пигментов у поверхности воды снижались. Минимальным содержанием хлорофилла (0,4-0,8 мг/м3) и каротиноидов (0,6-0,9 mSPU/м3) выделялась южная оконечность озера и залив р. Кыги, максимальными - 0,6-1,8 мг/м3 и 1,2-3,7 mSPU/м3 - северо-западное мелководье. Доля феопигментов достигала максимума на ст. Самыш и ст. Артыбаш, что может бьггь обусловлено прессом зоопланктона. Средние величины Схл а/Схл.с по сравнению с летом уменьшились до 1,0-3,0, наименьшие значения наблюдали на ст. Чулышман и Кокши, наибольшие - в широтной части (ст. Яйлю и ст. Артыбаш). В большинстве случаев изменения содержания хлорофилла в поверхностном слое воды происходили параллельно с колебаниями соотношения Схл.а/Схл.с и были противоположны вариациям ПО и Сф.

Несмотря на выявленные межгодовые особенности распределения пигментных характеристик, в целом картина достаточно однотипна. Для открытой части озера характерен сезонный сдвиг пиков Схл.а и каротиноидов от ст. Чулышман в начале лета к центральному участку (ст. Корбу, Яйлю) в июле и августе и к северо-западному мелководью (ст. Самыш и Артыбаш) в сентябре-начале октября, что согласуется с сезонной динамикой численности и биомассы фитопланктона [Митрофанова, 2000]. В летне-осенний период 19942002гг. и в целом за вегетационный сезон 1996-1997 гг. и 2000-2002 гг в пела-гиали озера не обнаружено выделяющихся по продуктивности участков (табл 1), то есть отличающихся повышенным уровнем развития или более активным физиологическим статусом планктонных альгоценозов. Это объясняется, по-видимому, вытянутой руслообразной формой котловины и активным водообменом не только между участками пелагиали, но и между пелагиалью и заливами.

Таблица ]

Средние значения концентрации хлорофилла а и суммы каротиноидов

Станции Май-Июнь Июль-Август Сентябрь-Октябрь Вегст. сезон

Хлорофилл а, мг/м3

Чулышман 1,21±0,58 1,27±0,19 0,82±0,1 0,98±0,15

Кокши 0,85±0,34 1,31±0,25 0,78±0,12 0,90±0,12

Корбу 0,60±0,36 1,16±0,17 0,95±0,11 0,87±0,12

Яйлю 0,51±0,10 1,38±0,18 1,05±0,13 0,97±0,15

Самыш 0,39±0,06 1,17±0,13 0,97±0,12 0,96±0,11

Артыбаш 0,53±0,14 1,33±0,11 1,22±0,18 1,06±0,12

Залив р. Кыги 0,74±0,12 1,06±0,12 0,92±0,09 0,91±0,10

Залив р. Камги 0,94А0,27 1,24±0,14 0,95±0,26 0,93±0,11

Каротиноиды, гаБРи/м3

Чулышман 2,71±1,65 1,68±0,21 1,32±0,20 - 1,44=Ш,19

Кокши 1,23±0,36 1,58±0,23 1,20±0Д5 1,90±0,14

Корбу 0,80±0,30 1,83±0,23 1,61±0,24 1,43±0,23

Яйлю 1,02±0,14 2,03±0,29 1,76±0,19 1,37±0,18

Самыш 0,72±0,11 1,75±0,13 1,52±0,33 1,38±0,16

Артыбаш 0,95*0,27 2,03±0,30 2,07±0,33 • 1,48±0,17

Залив р. Кыги 1,43±0,28 1,45±0,11 1,07±0,15 1,25±0,10

Залив р Камги 1,31±0.30 1,96±0,18 2,28±0,46 2,06±0,51

Сравнительный анализ пигментных показателей в 1993-1994 гг. и 19962002 гг не обнаружил выраженных различий по уровню развития планктонных альгоценозов центральной части заливов и поверхностного горизонта пелагиали, что обусловлено слабой изолированностью заливов, для которых характерно более раннее установление прямой стратификации Водоросли в заливах наиболее активно вегетируют в начале лета, а в озере - во вторйй половине лета - начале осени. Пределы колебаний относительных пигментных показателей отражают большую нестабильность условий среды у поверхности воды в пелагиали по сравнению с заливами. Особенности погодных условий каждого года влияют на сроки наступления и продолжительность сезонных подъемов и спадов в развитии планктонных альгоценозов на плесах и в заливах, но средние за сезон ве личины пигментных показа гелей по акватории озера достаточно стабильны в межгодовом аспекте Это согласуется с результатами исследований динамики таксономического состава фитопланктона [Митрофанова. 2002], в которых отмечено, что изменение гидрологических и гидротсрмических условий среды в разные года может влиять на видовое разнообразие фитопланктона, но не затрагивать группу доминирующих видов Различия прибрежной и глубоководной частей озера по уровню развития и физиологическому состоянию фитопланктона обусловлены различными сроками их прогрева Уровень развития водорослей был более высоким в на-

чале лета в заливах и приустьевых зонах рек по сравнению с пелагиалью озера; достоверные отличия по содержанию хлорофилла и каротиноидов между открытой частью озера и литоралью обнаружены в условиях весеннего термобара в мае 2002 г., между пелагиалью и устьями притоков - в июне 2001 г Сравнительный анализ показателей физиологического состояния водорослей и уровня их развития подтвердил сделанное ранее заключение о том, что при низкой продуктивности пелагиали многочисленные притоки оказывают значимое влияние на формирование планктонных альгоценозов водоема [Кириллов и др., 1998; Кт11оуа, Кш, 2000].

Вертикальное распределение и мезкгодовая динамика в толще воды

Сезонная периодичность в развитии фитопланктона четко прослеживается по изменениям Схл.<з и суммы каротиноидов в верхнем десятиметровом слое воды (рис. 1). Высокие коэффициенты корреляции между содержанием хлорофилла и каротиноидов (0,7-0,9, р<0,05) получены для всех горизонтов. В 1996 г. и 2001 -2002 гг относительное количество феопигментов в эпилим-нионе снижалось в июле августе в среднем до 25-36%, в 1997г. наиболее низкие величины зарегистрированы в октябре, в 2000 г. сезонные колебания были незначительны. Динамика ПО в толще воды была слабо выражена и характеризовалась повышением средних значений на горизонтах 30 и 50 м в июне, августе и начале сентября. Соотношение Схл.я/Схл.с коррелировало с концентрацией основного фотосинтетического пигмента в эпилимнионе (г=0,5-0,6, р<0,05) Значимая отрицательная корреляция между Схл.а и Сф в верхних горизонтах обусловлена снижением вклада продуктов распада в общую сумму с активным хлорофиллом в благоприятные для функционирования фитопланктона периоды или, напротив, возрастанием доли феопигментов во время спада развития водорослей. Колебания Сф на различных глубинах слабо согласованы с вариацией ПО (г=0,4-0,5, р<0,05).

Средневзвешенные значения всех пигментных показателей, рассчитанные для трофогенной, нетрофогенной зон и всей водной толщи в периоды весенне-летней гомотермии. летней стратификации и осенней гомотермии различались междч собой, как правило, в 1,5-2,0 раза, отражая сезонные изменения уровня развития фитопланктона и его физиологического состояния. В 19961997 гг. и 2000-2002 гг. сезонная динамика пигментных характеристик фитопланктона выражены слабо, в большинстве случаев средние за сезон показатели различаются межд> собой не более чем на 30-40 %. В межгодовом аспекте колебания средневзвешенных значений были незначительны.

Наиболее вариабельным на протяжении вегетационного сезона оказалось соотношение хлорофиллов а а с, максимальные величины Су до 186 % отмечены на глубинах 50 м и более. Слабо изменяющиеся или возрастающие от поверхностных к придонным горизонтам средние и высокие значения С, получены для Схл.а, суммы каротиноидов и Сф,

2001 2002

-»-Om Ют -А- 30-50т -е-100 т -*- 200-300т

3,0

2,0 1,0-| 0,0

Рис. 1. Динамика концентрации хлорофилла а (А) и суммы каротиноидов (Б) в толще воды Телецкого озера

Вертикальные нрофшш Схл.я и суммы каротиноидов на протяжении всего периода исследований были сходными и характеризовались двумя типами распределения - с максимумом у поверхности вода или на глу бине 10 м. Ход кривой Схл а в толще воды в летне-осенний период близок к таковому в глубоких димиктичных озерах, где отмечено как относительное равномерное, так и унимодальное распределение с максимумом у поверхности или на глу бине 1-3 S Подобные вертикальные профили характерны для пе-лагиали Байкала [Изместьева и др. 1990; Изместьева, 1992, 2000], Иркутского водохранилища [Воробьева, 1995] и оз Штехлин [Gervais et al., 1997].

В оз. Телецкое пики Схл.а в слое 0 - 1 м чаще отмечены в первой половине лета, а заглубленные - в конце лета - начале осени. Изучение вертикальных профилей в трофогенной зоне, проведенное на ст. Яйлю в 1993 г. показало, что в период открытой воды происходило постепенное заглубление максимума от 0,5 S по диску Секки в мае-июне до 2 S в августе-сентябре. Однако в большинстве случаев он находится вблизи поверхности воды, так как уровень инсоляции во второй половине лета в условиях туманов, пасмурной или дождливой погоды, не обеспечивает насыщающей (юга ингибирующей) процесс фотосинтеза освещенности.

В период стратификации распределение Схл.а в толще воды характеризовалось резким снижением на глубине 50 м и последующим постепенным

уменьшением при отсутствии выраженных различий между горизонтами в нетрофогенной зоне; на горизонтах ниже 100 м зарегистрирован минимум (0,05 мг/м3), при этом вклад продуктов распада достигал 100 %. Слабо выраженные пики у дна в южной оконечности озера и на глубинах 200-300 м в центральной части акватории были отмечены лишь единично. В периоды весенне-летней и осенней циркуляции прослеживалось выравнивание содержания пигмента до глубины 30-50м. Вертикальные профили в глубоководной части заливов не отличались от таковых в пелагиали озера вследствие активного водообмена между ними, что является отличительной чертой водоема. На станциях, расположенных в меридиональной части в условиях термобара пики были отмечены на горизонтах 100 и 200 м и в придонном слое на ст. Чу-лышман, что сопровождалось снижением относительных показателей, индицирующим активное функционирование фитопланктона.

Изменчивость вертикальных профилей пигментных характеристик в межгодовом аспекте незначительна и связана с сезонностью развития планктонных альгоценозов, возможностью водообмена между поверхностным слоем и глубинами более 100 м в изотермической зоне во время весенне-летней циркуляции, слабой устойчивостью столба воды в условиях прямой стратификации и усилением каротиногенеза при наибольшей инсоляции во второй половине лета Отличительные черты на отдельных участках в меридиональной части водоема определялись особенностями вертикального обмена, влиянием ветро-волнового перемешивания и течения основной питающей реки Чулыш-ман.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ПИГМЕНТНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ФИТОПЛАНКТОНА В ИСТОКЕ Р. БИИ

Обоснованием для выбора истока р. Бии в качестве мониторингового пункта служит близость модальных классов и отсутствие статистически достоверных отличий средних значений концентрации пигментов и относительных пигментных показателей за летне-осенний период 1998-2001 гг. (рис. 2) и вегетационный период 2000-2001 гт. в истоке р. Бии от соответствующих значений в поверхностном слое воды озера. Изменения Схл.я и суммы кароти-ноидов в истоке р. Бии в осенне-летний период 2000 и 2001 гт. были согласованы с их динамикой у поверхности воды на акватории водоема и отражали основные стадии функционирования планктонных альгоценозов Телецкого озера (рис. 3).

Наиболее благоприятный для развития водорослей период длится с июля до конца октября, период "затишья" - с декабря до февраля, но даже в это время отмечены единичные шачения, превышающие 1 мг/м3, что может быть связано с влиянием глубоководного меридионального участка, где прямая стратификация сохраняется до середины октября, а ледостав отсутствует или устанавливается значительно позднее, чем в других районах акватории. Весенняя вегетация охватывает период с третьей декады февраля с подледным пиком в конце марта-апреле, выраженным не во все годы.

Фаза депрессии (конец мая - июнь) в развитии водорослей совпадает с периодом наибольшего подъема уровня воды в озере. В гго время Схл. а и каротиноидов не превышают 0,8 мг/м3 и 1,1 твРШм3, относительные показатели, напротив, приближаются к максимальным. Летне-осенний максимум растянут во времени с июля до сентября, фаза осеннего охлаждения характеризуется постепенным спадом развития планктонных альгоценозов до конца ноября-начала декабря, то есть до наступления ледостава.

Схл а, мг/мЗ

Хл

) Ск, пйРИ/мЗ

ПО

Сша1'1лс

Схл. а, жУмЗ Зм

Ск, тЯПУм;

Схла/Схлс

Показатели Схл.а, мг/м

I Схла/Схл с |Ск, тБРЦ/т I ПО~~Т~Сф, отн. ед

Озеро

Исток р. Бии

Ит

х±т

Ит

х±т

0,2-4,7 1,2±0,1

0,4-2,7 1,4±0,1

1,1-9,3 2,7±0,2

1Д-5,7 3,1±0,1

0,6-9.2 1,6±0,2

0,5-2,3 1,5±0,1

0,8-3,7 1,6--Ш,1

0,8-2,0 1,3±0,0

0,09-1,00 0,45±0,00

0,07-0,71 0,44±0,00

Рис 2 Пигментные характеристики фитопланктона в поверхностном горизонте на акватории Те лейкою озера (А) и в истоке р Бии (Б) в июле-сентябре 1998-2001 гг. Схл.а - концентрация хлорофилла я, Схла/Схл с - соотношение хлорофиллов а и с. Ск - концентрация каротиноидов. ПО - индекс Е.иу/Е«,!, Сф - относительное содержание фепигментов

Исследования, проведенные в истоке р. Бии показали, что пределы колебаний концентрации пигментов узки, сезонная и межгодовая динамика достаточно стабильны. Кривые сезонного хода содержания хлорофилла а имели сглаженный вид со слабо выраженными пиками или были бимодальны с весенним максимумом в марте-апреле и летне-осенним во второй половине ле-та-начале осени, превышающим весенний по абсолютной величине и длительности. Подобный тип сезонной динамики характерен для ультраолиго-трофных и больших олиготрофных озер умеренной зоны. Особенности погодных и гидрологических условий года влияли на начало и продолжительность основных фаз развития фитопланктона. Так, в 1999-2000 п фаза зимнего минимума была непродолжительной, развитие водорослей начиналась еще подо льдом во второй половине февраля и завершалась весенними пиками Схл. а в

конце марта (1,6 мг/м3) и в апреле (1,2-1,4 мг/м3). В 2001 г. период зимнего минимума продолжался до середины апреля, весенний пик Схл.« в конце ап-реля-начале мая не превышал 0,7 мг/м3 В 1999 г. наблюдали летний пик Схл.а (3,7 мг/м3), превышавший по абсолютному значению весенний (1,4 мг/м3) и осенний (2,1 мг/м3), длительность периодов подъема составляла один месяц

А 4 т---

Рис. 3 Динамика концентрации хлорофилла а (Схл.а), каротиноидов (Ск) - А, фсопигментов (Сф) - Б, соотношения хлорофиллов а и с (Схл.й/Схл.г), индекса Е^о/Ебб« (ПО) - В в истоке р Бии

При сравнении четырех независимых выборок, полученных в соответствии с фазами гидрологического и гидротермического цикла Телецкого озера на основе среднемноголетних сроков вскрытия озера, начала и длительности весеннего паводка на связанных с ним реках, летнего прогрева и осеннего охлаждения поверхностного горизонта, установления ледостава, обнаружены достоверные различия по всем анализируемым показателям, за исключением Схл с, между зимней и летней меженью, а также по Схл.а, сумме каротиноидов и значениям относительных показателей (Схл.а/Схл.с. ПО) между осенней и зимней меженью и весенним паводком - летней меженью, В летне-осеннюю межень и периоды зимней межени и весеннего паводка отличия по всем показателям, за исключением Сф и Схл Ь, недостоверны.

Соотношение Схл.а/Схл.с в истоке р. Бии достигало максимума в конце июля - начале сентября. При весенней активизации развития водорослей и во время летних пиков увеличение Схл.а/Схл.с происходило одновременно с

ростом Схл.с, отражая сезонные изменения соотношения доминирущих групп фитопланктона, представленного в основном диатомовыми, криптофитовыми и золотистыми водорослями.

Выявлена цикличность и противоположная направленность колебаний Схл .а и величин ПО и Сф. Аналогичный характер сопряженности хлорофилла и соотношения каротиноиды/хлорофилл, а также обратная связь между Схл.а и Сф показаны для оз. Байкал и ангарских водохранилищ Тенденция к снижению доли проектов распада хлорофилла прослеживалась как при нарастании его концентрации в безледный период, так и во время ледостава.

Годовые максимумы Схл.а в истоке р. Бии отмечены во время спада уровня воды в летне-осеннюю межень на связанных с озером реках, фаза депрессии в развитии фитопланктона в истоке реки и на акватории озера совпадала с периодом весенне-летнего паводка и наибольшего подъема воды в озере. Однако в отдельные годы и в целом за период исследований обратная связь между рассматриваемыми параметрами не выявлена. В 1998 г. в летние и осенние месяцы прослеживалась тенденция к уменьшению содержания хлорофилла а по мере снижения уровня воды, в 1999 г. сезонные колебания обоих показателей были однонаправлены, в 2000 г. противоположно направленные изменения были отмечены в первой половине и в конце года, в 2001 г -лишь в сентябре.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ И ДИНАМИКА ПИГМЕНТОВ ФИТОПЛАНКТОНА В БОЛЬШИХ ОЗЕРАХ Распределение и динамика концентрации хлорофилла а

Содержание хлорофилла а в поверхностном слое Телецкого озера в конце лета - начале осени сравнимо с таковым в глубоких ультраолиготрофных и олиготрофных озерах, таких как Верхнее, Байкал, Хубсугул. В отличие от более крупных по площади озер со сложной морфометрией и расчлененной формой котловины (оз Байкал, Ладожское, Онежское), где пространственное распределение Схл.а крайне изменчиво, в Телецком озере горизонтальное распределение более однородно. Выявленные различия между основными \частками пелагиали, а также между открытой частью озера и заливами отражали сезонный ход развития планктонных фитоценозов, т.е более раннее начало и завершение их функционирования на мелководьях и в заливах.

«Пятнистость» распределения пигментов объясняется неравномерностью прогрева поверхностного слоя и особенностями гидродинамики водных масс (сгонных и нагонных явлений имеющих место в на стыке широтного и меридионального участков, в заливах и на мелководье в северо-западной и южной оконечностях озера, ветро-волнового перемешивания).

В целом за период исследований горизонтальное распределение Схл.а характеризовалось однородностью в пелагиали с незначительным повышением в прибрежье и было аналогичным таковому на акватории Иркутского водохранилища и озер Хубсугул, Тингв алла вата, Ньяса. Черты сходства с более крупными по площади озерами заключаются в близости концентраций пит-

мента в пределах отдельных участков пелагиали и неравномерности прогрева глубоководных и мелководных районов.

Характер и особенности распределения фитопланктона в толще воды определяются рядом факторов, наиболее значимыми из них являются толщина трофогеиного слоя, подводная облученность и устойчивость столба воды. Прозрачность воды служит интегральной характеристикой условий освещенности и находится в обратной зависимости от уровня развития фитопланктона. Наличие недостаточно тесной обратной связи между Схл.о и прозрачностью воды Телецкого озера (рис. 4.), можно объяснить низким уровнем развития водорослей в озере и преимущественно аллохтонным генезисом сестона. в=5,33*С хл.а °-24в , г=0,46, п=83

0,5 1,0 1,5 2,0 2,5

С хл.а, мг/м3

Рис. 4. Связь между прозрачностью воды (Б) и содержанием хлорофилла (С!хл.а) в планктоне Телецкого озера

Изменения С хл.а в толще воды в течение вегетационного периода в значительной мере определялись темперапрой (г=-0,67, п=403, р<0,05). Содержание фитопланктона в истоке р. Бии было наиболее высоким при температурах 10-15°С. чю на 2,5-6,5 градуса ниже максимальной температуры поверхностно) о г оризонта в летний период Причинами этого могут быть охлаждающее влияние водных масс основного плеса и расхождение диапазона оптимальной для развития диатомовых температуры с ее значениями в период наибольшего прогрева поверхностного слоя. Данное наблюдение согласуется с результатами исследований фитопланктона оз. Байкал [Бульон, 1983, Бокова, 1988].

Соотношение хлорофилла а и биомассы фитопланктона

Удельное содержание хлорофилла а в биомассе фитопланктона по рядам наблюдений 1993-1994, 1996-1997 и 1999-2001 гг. в период открытой воды (май-октябрь) изменялось в границах 0,1-3,8 %. Максимум показателя превышал наиболее часто приводимые в литературе предельные значения - 1- 3% [Щур и др., 2000]. Среднее содержание хлорофилла а в сухой биомассе (7,81:0,3 %) также выше общепринятого значения (2,5%) |Сигарева, 1993]. Причиной этого могло бьггь заниженные величины биомассы в связи с потерей части клеток в процессе фильтрации и недоучетом наиболее мелкоразмерных фракций.

Распределение биомассы и хлорофилла у поверхности и в толще воды озера согласовано лишь в общих чертах, их пики и минимумы совпадали не полностью. Различия между отдельными участками акватории по соотношению Схл.я/В можно объяснить изменениями обилия и видового состава аль-гоценозов В летние месяцы в гиполимнионе и придонном слое отмечено уменьшение Схл.«/В вызванное, по-видимому, осаждением клеток диатомей, содержащих разр> шейные хроматофоры, вследствие чего Схл.а близка к минимуму уже на глубине 30-50 м. Повышение содержания хлорофилла, наблюдавшееся в отдельных случаях в афотической зоне и не сопровождавшееся соответствующим \ всличением биомассы, можно объяснить фотоакклимаци-ей при быстром переносе активных клеток из верхних горизонтов в условиях термобара в период весенне-летней циркуляции

Вследсгвие непостоянства соотношения Схл а/В, обусловленного комплексным воздействием абиотических факторов, видовой спецификой и цикличностью развития водорослей, определение биомассы фитопланктона нельзя заменить измерениями Схл.а. Однако попытки установить характер связи для разнотипных водоемов информативны при изучении динамики фотосинтетической акгивности планктонных альгоценозов и оценке продукционных возможностей автотрофного звена водной экосистемы

Зависимости межд) содержанием хлорофилла, каротиноидов и биомассой фитопланктона для Телецкого озера были рассмотрены в рамках линейной (у=ах) и степенной (у=ахь) моделей. Уравнения линейной регрессии В=70,1 Схл а и В=39,8Ск значимы при р<0,001, но имеют низкие коэффициенты корреляции (г-0,54 и 0,51 соответственна) Наибольшая доля объясненной вариации (Я2- 0,53) получена для степенной модели (В~62,46Схло0,86) Рассчитанные на ее основе величины Схл.а/В в диапазоне варьирования Схл а 0,05 -2,5 мг/м3 изменялись от 1,1 до 1,8 % и были близки к среднему значению (1,6±0, 1 %), пол\ ченному по эмпирическим данным Связь удельного содержания пигментов с биомассой фитопланк/она значимо описывается уравнениями Схл.й/В'0,045В и Ск/В- 0,17В 0,'>6, при лом доля объясненной вариации оказалась более высокой во втором си\чае (1^0.51). В характерном для Телецкого озера диапазоне изменения биомассы (30-1200 мг/м3) расчетные значения Схл.а/В снижались от 1,3 до 0,3%, Ск/В - от 2,6 до 0,3%. Нижнее значение соотношения Схл.а/В приближается к известному для фитопланктона о!. Байкал (0,2 %) и может быть использовано для ориентировочной оценки биомассы на основе измерений Схл.а.

Вспомогательные пигменты и относительные пиг.чентные показатели

Наиболее часто встречающиеся величины Схл.аСхл.с находились в интервале 1-4, Минимальные и близкие к минимальным величины зарегистрированы на различных участках озера, как у поверхности воды, так и в придонном слое, в период весенне-летней гомотермии (июнь-начало июля) и в гиполимнионе на глубинах 100 м и более при устойчивой прямой термической стратификации (август-сентябрь), а наиболее высокие - в этот же период в

слое 0-10 м при доминировании по биомассе водорослей из отделов ВасШапор11у1а (32,0-82,5 %) и в некоторых случаях ОиуБорЬуЩ (33,5-43, %) и СЫогор11}1а (до 99,8 %) При максимальных величинах данного показателя отмечено снижение доли диатомовых и криптофитовых и увеличение вклада золотистых, динофитовых и зеленых, минимальные значения зарегистрированы на глубинах 50 м и более при преобладании диатомовых (29,7-97,8 %) и единично - золотистых, криптофитовых и динофитовых водорослей.

Относительное количество феопигментов в течение всего периода исследований широко варьировало в истоке р. Бии и на акватории озера, отражая изменения условий освещенности, гидродинамики и фильтрационной активности зоопланктона Последний фактор наиболее значим в глубоких водоемах. За период наблюдений 1993-1994 гг. и 1996-1997 гг относительное количество феопигментов по методу Мосса составило 22,3-85,7 %, что близко к значениям, укачанным И.К Боковой [1988] для оз. Байкал - 22-84 % и несколько выше, чем в Братском и Иркутском водохранилищах - 22-70 % и 1874 % соответственно В Телецком озере, так же как и в Байкале, относительное содержание феопроизводных максимально в июне, то есть в фазу депрессии в развитии фитопланктона. Средние за вегетационный (безледный) период величина Сф для поверхностного слоя составили 31 -58 % по методу Ло-ренцена и превышали наиболее часто встречающиеся значения для пресноводных водоемов, но сравнимы с таковыми для субарктических и тундровых озер В течение всего времени исследований распределение продуктов деградации хлорофилла в глубоководной части озера было неоднородно: наиболее низкие значения (менее 30 %) зарегистрированы на различных глубинах - от поверхности до 200 м, но чаще наблюдались в верхних горизонтах в первой половине лета Максимум был отмечен в различных слоях воды в условиях весенней и осенней циркуляции, во время летней стагнации - в гиполимнионе однако пики наблюдались на различных участках акватории также вблизи поверхности и на глубине 10 м

В пелагиали Телецкого озера изменения концентрации хлорофиллов а, с и каротиноидов согласованы между собой. Возрастание или. напротив, снижение концентрации основною фотосинтетического пигмента, как правило, сопровождалось соответствующим изменением количества вспомогательных пигментов. Сопряженный характер связи этих характеристик проявляется при сезонных изменениях состава планктонных алыоценозов. В целом за период исследований обнаружена тесная прямолинейная связь между колебаниями Схл.я и суммой каротиноидов (рис. 5). Отсутствие связи между содержанием основного фотосинтетического пигмента и продуктов его деградации можно объяснить наличием в составе приносимых в озеро речных взвесей детрита, обогащенного растительными остатками. Верхний десятиметровый слой воды на всей акватории водоема в летне-осенний период характеризовался повышенным содержанием феопигментов, не зависящим от колебаний общего количества хлорофилла, что обусловлено, по-видимому, высокой фильтрационной активностью зоопланктона.

Величины ПО, не превышающие 1,0 и свойственные диатомовым водорослям в стадии интенсивного развития, зарегистрированы лишь в 7-8 % от общего числа проб. Минимальные и близкие к ним величины ПО и Сф наблюдали не только в период биологического лета (конец июня-сентябрь), но и в фазу осенне-зимнего охлаждения (конец октября-март), что наряду с повышением Схл.я в отдельные даты после установления ледостава, свидетельствует об активном функционировании планктонных альгоценозов в период зимнего минимума. Способность водорослей к росту при зимних температурах и утилизации даже незначительно! о количества солнечной энергии установлена и в других работах [Tilzer, Shwarz, 1978; Tilzcr, Goldman, 1978]

Схл. а, »г/м-5

Рис. 5. Связь между содержанием хлорофилла (Схл.я) и растительных каротиноидов (карот.) в лланкюне Теледкого озера

Средневзвешенное в столбе воды и на глубинах более 50 м содержание каротиноидов в целом за вегетационный сезон изученных лет превышало концентрацию хлорофилла в 1,7-2,7 раза Средние и наиболее часго встречающиеся значения соотношения Ск/Схл а и пигментного индекса (Е.по/Е,уи) у поверхности воды в истоке р Бии близки к таковым в Иркутском водохранилище (табл. 2). Модальные классы обоих показателей, полученные для пе-лагиали Телецкого озера и оз. Байкал совпадают, однако средние величины соотношения суммы каротиноидов и хлорофилла в фитопланктоне Телецкого озера выше, а пределы колебаний шире, чем в оз. Байкал. Сходные величины соотношения Ск/Схл а зарегистрированы в истоке р. Бии и у поверхности воды в открытой части Телецкого озера На основе наиболее часто встречающихся значений данного показателя Телецкое озеро можно отнести к водоемам "каротиновдного" типа подобно оч Байкал в "урожайные" годы и Иркутскому водохранилищу, гидробиологический режим которого формируется под непосредственным влиянием вод оз. Байкал.

Таблица 2

Отношение суммы каротиноидов к хлорофиллу а (Ск/Схл.а) и пигментный индекс в поверхностном слое воды Телецкого озера в сравнении с оз.

Байкал и Иркутским водохранилищем [по: Бокова, 1988; Изместьева, 1992]

Водоемы Ск/Схл. а Пигментный индекс

пределы средние модальный класс пределы средние модальный класс

Телецкое озеро, пелагиаль* 0.3-10.5 1,8-2,9 1,0-2,0 (76 %) 1,3-5,7 3,1-3,6 2,0-4,0 (88%)

Телецкое озеро у истока р. Бии 0,5-4,1 1,4-1,8 1,0.1,5 (59 %) 1,6-6.5 3,1-3,7 2,0-4,0 (82 %)

Иркутское водохранилище 0,5-8,7 1,4-2,1 0,5-1,5 (64 %) 1,6-13,7 3,0-4,2 2,0-4,0 (59 %)

оз. Байкал, район пос. Большие Коты 0.02-12.8 0,7-1,9 0,5-1,5 (76 %) 1,6-11.5 2,4-3,9 2,0-4,0 (68 %)

оз. Байкал, пелагиаль 0,2-3,6 1,1-1,9 1,0-2,0 (65 %) 1,5-9,5 2,7-4,2 2,0-4,0 (80 %)

♦Значения для пелагиали приведены за период позднего лета, в других

случаях - за год.

Трофический статус и состояние экосистемы Телецкого озера

Оценка экологического состояния водоема включает в себя определение трофического статуса, которое, в свою очередь, подразумевает рассмотрение внешних и внутренних условий, определяющих интенсивность функционирования фитопланктона. При этом особое внимание уделяется выявлению зависимости уровня развития водорослей от поступления фосфора и азота.

Слабая отрицательная корреляция концентрации хлорофилла а с содержанием растворенного минерального азота (г=-0,33) и фосфора (г=-0,28) в истоке р. Бии может быть обусловлена более сложным характером рассматриваемой зависимости, свойственным большим озерах и водохранилищах Наряду с посту плением и перераспределением биогенных веществ уровень развития фитопланктона в таких водоемах в значительной мере определяется особенностями гидрологического и гидрохимического режимов, условиями освещенности и интенсивностью водообмена на отдельных участках акватории [Минеева, Разгулян, 1995; Минеева, 2004].

По данным исследований морского и пресноводного фитопланктона существует обратное соотношение между значениями ПО и содержанием минерального азота и фосфора. По нашим данным между рассматриваемыми показателями выявлена слабая связь (г=0,4 р<0,05), что можно объяснить низким и слабо изменяющемся по сезонам содержанием биогенных веществ - концентрация фосфатного фосфора в большинстве проб, отобранных в истоке р. Бии, была близка к аналитическому нулю, содержание кремния (не более 3,2 мг/л)

также ниже оптимального для развития крупноклеточных и колониальных диатомовых водорослей, которое составляет 4-5 мг/л [Приходько, 1990; Шаров, 2000] Кремний становится лимитирующим рост и деление диатомовых элементом при снижении его содержания в воде до 0,2-0.3 мг/л [Гусева, 1961; Злобин, 1972].

Особенности сочетания внешних и внутренних факторов, определяющих уровень биогенной нагрузки и отклик автотрофного звена, способствуют де-эвтрофикации Телецкого озера и стабилизации состояния его экосистемы. Трофический статус озера по средневзвешенным в толще воды за вегетационный период значениям Схла (0,3-0,5 мг/м3) и наиболее часто встречающимся величинам (0,1-1,0 мг/м3) оценивается как ультраолиготрофный по шкале OECD [OECD ., 1982; Трифонова, 1993] и олиготрофный по классификации В.В. Бульона [1993]. Максимальные (62-74 мгС/м3 сут) и средние годовые значения первичной продукции (70,6-119,5 ккал/м2) соответствуют олиготрофным и олиготрофным водоемам по классификациям С П Китаева [1984] и В,В Бульона [1994].

Максимальная суточная первичная проду кция фитопланктона в оз Телец-кое (500 мг С/м2сут) [Лаптева и др , 1998] выше, чем в оз. Тахо (Калифорния), Бабин (Брит. Колумбия), Шредер (Аляска) и близка к таковой в оз Мьеса (Норвегия) и оз. Онежское. Средняя годовая величина первичной продукции (6,7-11,3 гС/м2год) ниже, чем в больших глубоких озерах умеренных широт и сравнима с соответствующим показателем в незагрязненных субарктических и тундровых озерах.

Средняя величина прозрачности в оз. Телецком соответствует градации «высокая» по шкале С П. Китаева [1984] и олиготрофному типу в ряду шкал трофических типов по прозрачности, приведенных А П. Мусатовым [2001] По средним за лето концентрациям минерального фосфора и нитратных ионов - 0,011 и 0,43 мг/л [Селегей, Селегей, 1978] качество воды согласно классификации О.П. Оксиюк и соавт [1993] соответствует II классу (чистая), 1 и 2 раз- * радам (очень чистая и вполне чистая) Рассматриваемые показатели входят в число предложенных С С. Бариновой [2000] интегральных критериев состояния автотрофного звена и зон кризисности водных экосистем и индицируют благополучное устойчивое состояние экосистемы озера.

ВЫВОДЫ

1. Динамика развития планктонных алыоценозов на акватории озера характеризуется смещением пиков концентрации фотосинтетических пигментов от южной оконечности в июне-начале июля к центральному участку во второй половине лета и северо-западному мелководью в сентябре-начале октября. В поверхностном слое воды различия между глубоководными участками акватории и между открытой частью и прибрежьем по содержанию хлорофилла, каротиноидов, относительным пигментным показателям выражены слабо и проявляются лишь в условиях весеннего термобара

2 Максимальные концентрации фотосинтетических пигментов зарегистрированы в верхнем дссятиметровом слое воды, минимальные - в гиполим-нионе и придонном слое. Вертикальные профили пигментных характеристик отражают общую тенденцию уменьшения обилия фитопланктона с увеличением глубины и более стабильны в южной оконечности и примыкающем ней районе меридиональной части по сравнению с центральной частью водоема в связи с более сложным характером гидродинамики на этом участке.

3. По соотношению хлорофилла а и суммы каротиноидов Телецкое озеро относится к водоемам «каротинодного» типа. Тесная связь изменений содержания хлорофилла а и каротиноидов у поверхности и в толще воды позволяет отнести сумму каротиноидов к показателям, отражающим уровень развития фитопланктона и его пространственно-временную изменчивость.

4. Сезонные и межгодовые изменения концентрации хлорофилла а выражены слабо, что характерно для динамики фитопланктона ультраолиготроф-ных и олиготрофных озер. Динамика содержания и соотношений фотосинтетических пигментов связана с фазами гидротермического цикла и в целом соответствует общей схеме сезонной сукцессии фитопланктона в больших озерах умеренной зоны.

5. Непосредственно участвующий в световых реакциях фотосинтеза хлорофилл а превалирует над другими формами хлорофилла. Отклонения данного соотношения в сторону увеличения количества вспомогательных пигментов может быть вызвано часто меняющимися условиями освещенности.

б Низкий уровень развития фитопланктона в Телецком озере определяется слаборазвитой литоралью, преобладанием гиполимниона над эпилимнио-ном, высокой проточностью, гипотермичностью. Наиболее тесная положительная корреляция установлена между содержанием хлорофилла а и температурой воды. Высокие величины пигментного отношения свидетельствуют об умеренном или крайнем дефиците азота.

7. По наиболее часто встречающимся и средневзвешенным в столбе воды значениям содержания хлорофилла а Телецкое озеро относится к ультра-олиготрофно-олиготрофным водоемам, что совпадает с оценкой уровня троф-ности по первичной продукции, прозрачности и содержанию биогенных веществ.

8. Ежедекадный мониторинг содержания пигментов фитопланктона в истоке реки Бии позволил обосновать репрезентативность этого пункта для оценки возможных изменений экологического состояния и качества воды Те-лецкого озера.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1 Кириллов, В В. Биологическое разнообразие водных экосистем бассейна реки Оби / В В. Кириллов, И.И. Кикнадзе., Л.В. Руднева, Л.В. Веснина. Г И Егоркина, Е Ю Митрофанова, Е.Ю. Зарубина, Т.В. Кириллова, Г.В. Ким, О В. Матвеева // Обской вестник, 1997 -№ 2-3,- С. 61-69.

2. Кириллова, Т В. Фотосинтетические пигменты фитопланктона Телец-кого озера / Т В. Кириллова, С О. Власов // Экология Южной Сибири 2000 год: Матер. Южно-Сибирской регион. конф.-Абакан, 1997,- С. 65.

3. Кириллов, В В Палеоэкологические сигналы альгоценозов экосистем озер и их водосборных бассейнов / В.В. Кириллов, Е.Ю Митрофанова, Г В. Ким, Т В. Кириллова // Проблемы рекострукции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири - Новосибирск: Изд-во Ин-та археологии и этнографии СО РАН, 1998,- С. 222-233.

4. Kirillov, V V. The outbreaks of life in the litoral algal cenoses of the deepest lake in West Siberia, Lake Teletskoye / V.V Kirillov, V.V. Selegei, G. V. Kim, T.V. Kirillova, E.Yu. Mitrofanova // 8th International Conference on the Conservation and Management of Lakes.- Copenhagen, 1999,- P. 67-71.

5. Кириллова, Т В. Сезонная динамика пигментных характеристик в истоке реки Бии // Гидроботаника-2000: Тез докл V Всерос. конф. по водным растениям, (Борок, 10-13 октября 2000 г.) - Борок, 2000,- С. 31-32.

6. Kirillova, T.V Composition and pigment characteristics of phytoplankton in the lake Teletskoye tributaries /TV Kirillo\ a, G V. Kim // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Water ecosystems of North Eurasia: Proc. of the 1st Int. Conf., (Novosibirsk, Russia, August 21-26, 2000): V.5. Pt.l.-Novosibirsk, 2000,- P. 36-39.

7. Кириллова, T.B. Пространственно-временная неоднородность содержания хлорофилла а в реке Оби / Т.В. Кириллова, В.В Кириллов, О.В Ловц-кая // Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия: Матер, междунар. науч. конф., (Томск, Россия, сентябрь 2000 г.) - Томск, 2000,- С. 530-534.

8. Митрофанова, Е.Ю. Структурно-функциональные характеристики фитоценозов Телецкого озера / Е.Ю. Митрофанова, Е.Ю. Зарубина, Г.В. Ким, Т.В. Кириллова // Тезисы докладов YIII съезда Гидроб. об-ва РАН, (Калининград, 12-23 сентября 2001 г.). - Калининград, 2001,- С. 192-193.

9. Павлов, В Е Спектральная прозрачность поверхностного слоя воды в Телецком озере / В Е. Павлов, Г.А. Ковальская, С.Ф. Карбышев, Т.В. Кириллова // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA-2001): Матер, междунар. конф., (Томск, 5-8 сент. 2001 г.).-Томск, 2002.-С. 115-117.

10. Кириллова, Т.В. Особенности функционирования фитопланктона олиготрофного Телецкого озера / Т.В Кириллова // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Тез. докл. XII Междунар. конф., (Борок, 23-26 сентября 2002 г ).- Борок, 2002 а.- С. 39

11. Кириллова, Т.В Пигментные характеристики фитопланктона Телецкого озера в межгодовом аспекте / Т.В Кириллова // Изучение и охрана природы Алтае-Саянской горной страны: Матер науч. конф., (Горно-Алтайск, 3-6 сент. 2002 г.) - Горно-Алтайск, 2002 б.-С. 60-61.

12. Kirillova, Т V The dynamics of phytoplankton pigment characteristics of lake Teletskoye / T.V. Kirillova, V V Kirillov, O.V. Lovtskaya // Hydrobiologia [в печати].

Подписано в печать /2.. ¿ось г . Формат 60x84/16. Бумага тип. Печать офсетная. Усл. печ. л. 4 Тираж 126 Заказ 2?/

Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.

i! 5'

íi j,

I j

I !

) i

í »

I )

)

РНБ Русский фонд

2006-4 28741

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кириллова, Татьяна Владимировна

Введение.

Глава 1. Пигментные характеристики фитопланктона разнотипных водоемов обзор литературы).

1.1. Содержание хлорофилла а как информационная основа для оценки уровня развития и динамики фитопланктона.

1.2. Хлорофилл а как показатель биомассы фитопланктона.

1.3. Вспомогательные пигменты и пигментные показатели.

1.4. Пигментные показатели в системе биологического мониторинга и трофической классификации водоемов.

Глава 2. Лимнологическая характеристика Телецкого озера, материал и методы.

2.1. Географическое положение, морфометрия и климат.

2.2. Гидрологический, гидротемический и гидрохимический режимы.

2.3. Фитопланктон и продукционно-деструкционные показатели.

2.4. Материал и методы исследований.

Глава 3. Пространственно-временная изменчивость пигментных характеристик фитопланктона

3.1. Сезонная динамика в поверхностном слое воды.

3.2. Сезонная динамика в литорали и устьях рек.

3.3. Межгодовая динамика в поверхностном слое воды.

3.4. Вертикальное распределение.

3.5. Межгодовая динамика в толще воды.

Глава 4. Динамика пигментных характеристик фитопланктона в истоке р. Бии.

Глава 5. Пространственные изменения и динамика пигментов фитопланктона в больших озерах.

5.1. Распределение и динамика концентрации хлорофилла а.

5.2. Соотношение хлорофилла а и биомассы фитопланктона.

1, 5.3. Вспомогательные пигменты и относительные пигментные показатели.

5.4. Трофический статус и состояние экосистемы оз. Телецкого.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пигментные характеристики фитопланктона Телецкого озера"

Актуальность темы. Большие озера - водоемы со средней глубиной более 25 м и плошадью не менее нескольких сотен квадратных километров [Тихомиров, 1982] служат уникальными объектами для исследования биологических и физических процессов в различных временных масштабах.

Телецкое озеро - крупнейший водоем тектонического происхождения, расположенный в горах Южной Сибири и дающее начало р. Бие - одному из образующих р. Обь водотоков, входит в число пятидесяти наиболее глубоких озер мира с глубинами от 295 до 1620 м [Herdendorf, 1990]. По объему пресной л необыкновенно чистой воды (40 км ) среди озер бывшего СССР Телецкое озеро находится на втором месте после Байкала [Physical., 2001]. Как уникальный природный объект с длительным геологическим прошлым, Телецкое озеро включено Институтом озероведения РАН в Программу исследования истории озер. По инициативе Института океанологических исследований Канады Телецкое озеро рассматривается как первоочередной объект по Всемирной программе изучения климата озер. Его изучение включено в программу исследований по сравнительной лимнологии Байкальского международного центра экологических исследований. Исследования экосистемы водоема, включающие изучение фитопланктона, зоопланктона и зообентоса были начаты Институтом водных и экологических проблем СО АН СССР в 1989 г.

Мониторинг является одним из стратегических направлений политики государства в области водного хозяйства, использования, воспроизводства и восстановления водных ресурсов, реализуемой в рамках Обского бассейнового соглашения и Федеральной Целевой Программы «Чистая Обь» [Из Государственного., 1996; Обское., 1996; Савкин, 2000; Корытный, 2001]. Изучение пигментных характеристик фитопланктона осуществляется в рамках гидробиологических исследований, организационной предпосылкой которых является Закон Республики Алтай "О статусе Телецкого озера", предусматривающий исследовательскую деятельность научных учреждений Академии наук. Исследования на Телецком озере проводятся по договору и программе, согласованной с Государственным комитетом экологии и природных ресурсов Республики Алтай и рассматриваются как необходимая часть программы исследований водных экосистем Алтайского международного центра гуманитарных и биосферных исследований, учрежденного в 1991 г. совместным постановлением СО АН СССР и Горно-Алтайского республиканского Совета народных депутатов.

Озеро и его водосборный бассейн частично входит в Алтайский государственный заповедник и включено ЮНЕСКО в 1996 г. в Список природных объектов мирового наследия. Этот водоем уникален по своему генезису и ряду морфологических, гидрологических, гидрофизических, гидрохимических и гидробиологических характеристик [Селегей, Селегей, 1978; Кириллов и др., 1998; Kirillov et al., 1999; Physical., 2001; Mitrofanova, Kirillov, 2002]. Высокие показатели условного внешнего водообмена, ' соотношения площадей водосборного бассейна и акватории озера свидетельствуют о чувствительности его экосистемы как к природным, так и к антропогенным воздействиям [Кириллов и др., 1998].

Уникальность Телецкого озера заключается еще и в том, что в отличие от других больших озер, его экосистема находится в ненарушенном (фоновом) состоянии благодаря отсутствию крупных промышленных и сельскохозяйственных комплексов и высокой численности населения, а также заповедному статусу большей части его акватории и прилегающей водосборной территории. В настоящее время оз. Телецкое сохраняет статус олиготрофного водоема, однако этот своеобразный «второй Байкал» требует особого внимания как объект охраны природы [Иоганзен и др., 1965] в связи с активным развитием туристического бизнеса, различных видов рекреационного использования, планами развития лесозаготовительной промышленности.

Подобный подход широко применяют при экологическом мониторинге водных объектов. С 1982j\ хлорофилл а наряду с численностью, биомассой и первичной продукцией входит в число показателей обилия и фотосинтетической активности фитопланктона. [Сиренко, 1985; Паутова, Номоконова, 2001; Ляшенко и др., 2001; Минеева, 2001,2004]. Другие пигментные характеристики (содержание феопигментов, соотношение основного и вспомогательных фотосинтетических пигментов) также обладают значительной информативностью [Юрьев, 1998; Минеева, 2001,2004] и используются в качестве критериев оценки качества воды и экологического состояния водоемов [Сигарева, 1993; Курейшевич и др., 1999]. Спектрофотометрический метод определения пигментов принят в России в качестве Госстандарта и с 1991 г. включен в сборник межгосударственных стандартов контроля качества воды [ГОСТ 17.04.02-90, 2003].

Цель работы - изучение пространственно-временной изменчивости пигментных характеристик фитопланктона и оценка на их основе современного состояния экосистемы оз. Телецкое.

Задачи исследований:

2. Проанализировать динамику пигментов фитопланктона в истоке р. Бии;

4. Охарактеризовать трофический статус и качество воды Телецкого озера.

Положения, выносимые на защиту:

- низкий уровень развития планктонных альгоценозов обусловлен относительно высокой проточностью, гипотермичностью, лимитирующими концентрациями фосфора, дефицитом азота и кремния.

- малая амплитуда изменения пигментных характеристик фитопланктона в межгодовом аспекте отражает устойчивость функционирования автотрофного звена экосистемы озера, что определяет необходимость организации режимных долгосрочных наблюдений. Исток р. Бии может быть рекомендован в качестве пункта мониторинга за состоянием экосистемы озера.

Научная новизна

Впервые подробно изучены пространственная изменчивость, сезонная и межгодовая динамика содержания фотосинтетических пигментов в пелагиали оз. Телецкое и в истоке р. Бии, на основании которых показана закономерность пространственно-временного распределения фитопланктона. Динамика пигментных характеристик проанализирована в сравнении с общей схемой сезонной сукцессии фитопланктона озер умеренной зоны. Установлено, что картина горизонтального распределения концентрации хлорофилла а и суммы каротиноидов достаточно стабильна во временном аспекте и согласуется с изменениями показателей обилия фитопланктона у поверхности воды. Различия по концентрации основного фотосинтетического пигмента между пелагиалью и литоралью выражены слабо и проявляются лишь в условиях весеннего термобара. В целом пространственное распределение изученных характеристик определяется сезоном, особенностями морфометрии и вертикального обмена водных масс, стоком основной питающей реки.

Впервые рассмотрено влияние абиотических факторов (температуры, прозрачности, концентрации биогенных соединений) на уровень развития микроводорослей. Рассчитано удельное содержание хлорофилла а в биомассе фитопланктона и рассмотрены связи хлорофилла а и каротиноидов с биомассой. Оценка экологического состояния водоема осуществлена на основе продукционных характеристик фитопланктона, а также по гидрофизическим и гидрохимическим показателям. Факторы, определяющие трофический статус оз. Телецкое охарактеризованы в сравнении с однотипными водоемами (большими ультраолиготрофными и олиготрофными озерами).

Практическая значимость

Исследования были проведены в соответствии с планами НИР СО РАН по следующим проектам:

Гидрология, гидрохимия и гидробиология рек, озер и водохранилищ; взаимодействие водоемов с водосборными бассейнами (1996-1998 гг.); Анализ и моделирование гидрологических, гидрохимических и гидробиологических процессов в бассейнах рек и внутренних водоемов Сибири (1999-2001 гг.);

Территориальные особенности экологического состояния геосистем и организации природопользования в Западной Сибири (1999-2001 гг);

Разработка научных основ экологического космомониторинга аэрозольно-газовых образований в приземном слое атмосферы, тема: «Оценка влияния интенсивности физических, химических и биологических процессов на отражательную способность водной поверхности крупных водоемов» (19992001 гг.);

Изучение гидрологических, гидрохимических и гидробиологических процессов в бассейнах сибирских рек, озер и водохранилищ; их влияние на состояние водных ресурсов региона в современных условиях (2002 г.).

Исследования являлись частью Программы Отделения общей биологии РАН «Проблемы общей биологии и экологии: рациональное использование биологических ресурсов (1998-2005 гг.)» по направлению «Проблемы гидробиологии и ихтиологии», а также Интеграционных проектов СО РАН: №33 «Обь-Иртышская бассейновая система: формирование, антропогенная трансформация, экологическое состояние и стратегия водопользования» (19961999 гг.);

167 «Глобальная и региональная трансформация водного и химического стока в бассейне Оби под воздействием природных и антропогенных факторов» (2000-2002 гг.).

Работа выполнена при финансовой поддержке международных проектов и грантов РФФИ: ИНТ АС №93-134 «Тектоника континентального рифта и эволюция осадочного бассейна Телецкого озера», INTAS joint Russian-Belgian Research Project "Continental Rift Tectonics and Evolution of Sedimentary Basins" (1993-1996 гг.); Международный проект INTAS-RFBR 95-0646 «Донные осадки озера Байкал: непрерывная высокоразрешающая запись палеоклиматов восточной Сибири в голоцене и раннем плейстоцене»", "Bottom sediments of lake Baikal: a continious high-resolution record of the paleoclimates of East Siberia of Holocene and Upper Pleistocene" (1996-1998 гг.); Грант РФФИ №96-05-65053. Комплексные лимнологические исследования Телецкого озера (1996-1998 гг.); Грант РФФИ №00-05-64632. Состав, структура, функционирование и эволюция экосистемы Телецкого озера (2000-2002 гг.); Грант РФФИ № 00-05-98542

Ведущие научные школы»: Тема «Гидрологические, гидрохимические и гидробиологические процессы в реках, озерах, водохранилищах и их водосборных бассейнах; мониторинг и управление качеством воды» (20002002 гг.).

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Южно-Сибирской региональной научной конференции «Экология Южной Сибири» (Абакан, 1997), V Всероссийской конференции «Гидроботаника -2000» (Борок, 2000), Первой международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000), Международной конференции «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия» (Томск, 2000), YIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), II Конференции молодых ученых ИВЭП СО РАН (Барнаул, 2002), Третьем Международном симпозиуме «Ancient Lakes: specification, development in time and space, natural history» (Иркутск, 2002), научной конференции, посвященной 70-летию организации Алтайского государственного заповедника (Горно-Алтайск, 2002), XII Международной конференции молодых ученых (Борок, 2002). Материалы обсуждались на семинарах Лаборатории водной экологии ИВЭП СО РАН.

Основой для написания работы послужили результаты анализа 1135 проб, отобранных при комплексных лимнологических исследованиях Телецкого озера в 1993-2002 гг. и ежедекадных мониторинговых наблюдений в истоке р. Бии в 1998-2002 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, находится в печати 1 работа.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, 11 приложений и списка литературы. Работа изложена на 185 страницах, содержит 22 рисунка и 24 таблицы. Список литературы включает 248 наименований, в том числе 94 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кириллова, Татьяна Владимировна

выводы

1. Динамика развития планктонных альгоценозов на акватории озера характеризуется смещением пиков концентрации фотосинтетических пигментов от южной оконечности в июне-начале июля к центральному участку во второй половине лета и северо-западному мелководью в сентябре-начале октября. В поверхностном слое воды различия между глубоководными участками акватории и между открытой частью и прибрежьем по содержанию хлорофилла, каротиноидов и относительным пигментным показателям выражены слабо и проявляются лишь в условиях весеннего термобара.

2. Максимальные концентрации фотосинтетических пигментов зарегистрированы в верхнем десятиметровом слое воды, минимальные - в гиполимнионе и придонном слое. Вертикальные профили пигментных характеристик отражают общую тенденцию уменьшения обилия фитопланктона с увеличением глубины и более стабильны в южной оконечности и примыкающемкней районе меридиональной части по сравнению с центральной частью водоема в связи с более сложным характером гидродинамики на этом участке.

3. По соотношению хлорофилла и суммы каротиноидов Телецкое озеро относится к водоемам «каротинодного» типа. Тесная связь изменений содержания хлорофилла а и каротиноидов у поверхности и в толще воды позволяет отнести сумму каротиноидов к показателям, отражающим уровень развития фитопланктона и его пространственно-временную изменчивость.

4. Сезонные и межгодовые изменения концентрации хлорофилла а выражены слабо, что характерно для динамики фитопланктона ультраолиготрофных и олиготрофных озер. Динамика содержания и соотношений фотосинтетических пигментов связана с фазами гидротермического цикла и в целом соответствует общей схеме сезонной сукцессии фитопланктона в больших озерах умеренной зоны.

6. Низкий уровень развития фитопланктона в Телецком озере определяется слаборазвитой литоралью, преобладанием гиполимниона над эпилимнионом, высокой проточностью, гипотермичностью. Наиболее тесная положительная корреляция установлена между содержанием хлорофилла а и температурой воды. Высокие величины пигментного отношения свидетельствуют об умеренном или крайнем дефиците азота.

7. По наиболее часто встречающимся и средневзвешенным в столбе воды значениям содержания хлорофилла а Телецкое озеро относится к ультраолиготрофно-олиготрофным водоемам, что совпадает с оценкой уровня трофности по первичной продукции, прозрачности и содержанию биогенных веществ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кириллова, Татьяна Владимировна, Красноярск

1. Абакумов, В.А. Многолетние изменения характеристик биоценоза Иваньковского водохранилища / В.А. Абакумов, В.Ф. Бреховских, Г.Н. Вишневская и др.. // Вод. ресурсы, 2000.- Т. 27.- № 3.- С. 344-356.

2. Авакян, А.Б. Уровенный режим как фактор становления и функционирования экосистем водохранилищ / А.Б. Авакян, И.К. Ривьер // Вод. ресурсы, 2000.- Т. 27.- № 4.-С. 389-399.

3. Алимов, А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию/

4. A.Ф. Алимов,.- Л.: Гидрометеоиздат, 1989.- 151с.

5. Амосов, Д.В. Структура и пигментные характеристики фитопланктона озера Белое / Д.В. Амосов, Л.Ю. Халиуллина, Е.В.Выборнова // Гидроботаника-2000: Тез. докл. V Всерос. конф. по водным растениям, (Борок, 10-13 октября 2000 г.).- Борок, 2000.- С. 5-6.

6. Барашков, Г.К. Сравнительная биохимия водорослей / Г.К. Барашков.-М: Пищевая промышленность, 1972.-336с.

7. Баринова, С.С. Методические аспекты анализа биологического разнообразия водорослей / С.С. Баринова // Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды: Ч. I.- М: Изд-во ВНИИприроды, 2000.- С. 6-50.

8. Бокова, И.К. Пигментные характеристики фитопланктона водоемов бассейна оз. Байкал: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.18 / Ирина Константиновна Бокова.-Иркутск, 1988.- 24с.

9. Бриттон, Г. Биохимия природных пигментов / Г. Бриттон.- М.: Мир, 1986.- 422с.

10. Бульон, В.В. Содержание феопигментов в планктоне (обзор) / В.В. Бульон // Гидробиол. журн., 1978.- Т. XIV.- Вып. 3.- С. 62-70.

11. Бульон, В.В. Содержание феопигментов в планктоне /В.В. Бульон // Общие основы изучения водных экосистем.- Л.: Наука, 1979,- С. 213-217.

12. Бульон, В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов /

13. B.В. Бульон. Л.: Наука, 1983.- 150 с.

14. Бульон, В.В. Первичная продукция и трофическая классификация водоемов / В.В. Бульон // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов.- СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.1. C. 147-157.

15. Бульон, В. В. Закономерности первичной продукции в лимническихэкосистемах / В.В. Бульон.- СПб.: Наука, 1994.- 222 с.

16. Вассер, С.П. Водоросли. Справочник / С.П. Вассер, Н.В. Кондратьева, Н.П. Масюк.- Киев: Наукова думка, 1989.- 608 с.

17. Ведерников, В.И. Сезонные изменения пигментов фитопланктона в прибрежных водах северо-восточной части Черного моря / В.И. Ведерников, Б.В. Коновалов, О.И. Кобленц-Мишке // Сезонные изменения Черноморского фитопланктона.- М.: Наука, 1983.- С. 66- 84.

18. Винберг, Г.Г. Первичная продукция водоемов / Г.Г. Винберг.- Минск: Изд-во АН БССР, I960.- 329 с.

19. Воробьева, С.С. Фитопланктон водоемов Ангары / С.С. Воробьева -Новосибирск: Наука., 1995.- 126с.

20. Гаевский, Н.А. Флуоресцентный анализ пигментов фитопланктона / Н.А. Гаевский, И.Ю. Шатров, В.М. Гольд // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов— СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.-С. 101-109.

21. Гидрохимическая характеристика Телецкого озера / Отчет о НИР (заключит.): 88955 / Ин-т нефте- и углехимического синтеза; руков. Шпейзер Г.М., отв. испол.: Ю.К. Васильева.- Иркутск, 1989.- 67 е.- № ГР 01890072523.-Инв.№ 02.90.0038885.

22. ГОСТ 17.1.4.02-90. Государственный контроль качества воды. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а. М.: Изд-во стандартов, 2003.- С. 587- 600.

23. Гранин, Н.Г. Конвекция и перемешивание подо льдом озера Байкал / Н.Г. Гранин, Р.Ю. Гнатовский, А.А. Жданов и др. // Сибирский экологический журнал.- 1999.- № 6. С. 597-600.

24. Грачев, М.А. О современном состоянии экологической системы озера Байкал / М.А. Грачев.- Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.- 156 с.

25. Гусева, К.А. Факторы, обусловливающие развитие фитопланктона в водоеме / К.А. Гусева // Первичная продукция морей и внутренних вод.- Минск, 1961.

26. Дмитриев, В.В. Диагностика, экологическое нормирование и оценка устойчивости водных экосистем к антропогенному воздействию / В.В. Дмитриев // Океанология в Санкт-Петербургском университете.- СПб.- 1997.-С. 196-211.

27. Догановский, А. М. Применение сплайн-функций для анализа уровенного режима озер / A.M. Догановский, Л.В Павлова // Вопросы экологии и гидрологические расчеты.- СПб., 1994.-С. 111-114.

28. Елизарова, В.А. Состав и содержание растительных пигментов в водах Рыбинского водохранилища / В.А. Елизарова // Гидробиол. журн., 1973.-T.IX.-№ 2.-С. 23- 33.

29. Елизарова, В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в единице биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища / В.А. Елизарова // Флора, фауна и микроорганизмы Волги / Институт биологии внутренних вод: Вып. 28(31).- 1974.-.-С. 46-66.

30. Елизарова, В.А. Содержание фото синтетических пигментов в фитопланктоне водоемов разного типа: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.18/ Валентина Андреевна Елизарова.- Москва, 1975.- 23 с.

31. Елизарова, В.А. Хлорофилл как показатель биомассы фитопланктона / В.А. Елизарова // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов.- СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.- С. 126-131.

32. Елизарова, В.А. Особенности роста планктонных альгоценозов в мезотрофном водохранилище // Гидроботаника-2000: Тез. докл. V Всерос. конф. по водным растениям, (Борок, 10-13 октября 2000 г.).- Борок, 2000.-С. 2627.

33. Ермолаев, В.И. Фитопланктон водоемов бассейна озера Сартлан /

34. B.И. Ермолаев. Новосибирск: Наука, 1989.- 96 с.

35. Зимбалевская, JI.H. Экосистемное гидробиологическое прогнозирование / JI.H. Зимбалевская // Гидробиол. журн., 1980.- Т. XVI.- №2.1. C. 3-10.

36. Злобин, B.C. Основы прогнозирования первичной продукции фотического слоя океана / B.C. Злобин,- Мурманск, 1972.

37. Из Государственного доклада «О состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 1994 г.» // Обской вестник, 1996.- № 1.- С. 8-9.

38. Изместьева, JI.P. Содержание хлорофилла а в водоемах Байкальского региона: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.18 / Любовь Равильевна Изместьева.- Киев, 1983.- 25с.

39. Изместьева, Л.Р. Оценка роли экологических факоров в динамике первичной продукции фитопланктона / Л.Р. Изместьева, В.Н. Паутова, Н. И. Лопатина // Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988,- С. 13-20.

40. Изместьева, Л.Р. Связь биомассы фитопланктона и хлорофилла «а» / Л.Р. Изместьева // Мониторинг фитопланктона- Новосибирск: ВО Наука, 1992а.- С. 55-58.

41. Изместьева, Л.Р. Динамика хлорофилла «а» и вспомогательных пигментов / Л.Р. Изместьева // Там же.-1992 б.- С. 81-91.

42. Изместьева, Л.Р. Пространственная изменчивость концентрации хлорофилла «а» / Л.Р. Изместьева // Там же.-1992 в.- С. 91-97.

43. Изместьева, Л.Р. Структурно-функциональные особенности летнего фитопланктона Байкала / Л.Р. Изместьева // Вод. ресурсы, 1994.- Т. 21.- № 1.1691. С. 41-46.

44. Изместьева, Л.Р. Вертикальное распределение хлорофилла «а» в Байкале в период прямой термической стратификации / Л.Р. Изместьева // Методология оценки состояния экосистем.- Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР».-2000.-С. 30-33.

45. Изместьева, Л.Р. Фотосинтетические пигменты как компонент мониторинга Байкала / Л.Р. Изместьева, О.М. Кожова, Н.Б. Усенко // Вод. ресурсы, 1990 а.- № 3.- С. 89-95.

46. Изместьева, Л.Р. Динамика хлорофилла «а» в сестоне Иркутского водохранилища / Л.Р. Изместьева, О.М. Кожова, Н.Б. Усенко // Гидробиол. журн., 1990 б.- Т. 26.- №1.- С. 7-14.

47. Изместьева, Л.Р., Продукционно-деструкционные параметры рифтового озера Ньяса / Л.Р. Изместьева, И.Ю. Кузнецов, Е.А. Зилов и др. // Оценка продуктивности фитопланктона. Новосибирск, 1993. - С. 130-141.

48. Кауфман, З.С. Экосистема Онежского озера и некоторые тенденции ее изменения / З.С. Кауфман, Г.П. Пирожкова // Вод. ресурсы, 1989.- № 4.- С. 144149.

49. Ким, Г.В. Особенности водорослей горных водотоков // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA-2001): Тез. докл. Междунар. конф. (Томск, 5-8 сентября 2001г.).- Томск, 2001.- С. 132.

50. Кириллова, Т.В., Фотосинтетические пигменты фитопланктона Телецкого озера / Т.В. Кириллова, С.О. Власов // Экология Южной Сибири 2000 год: Матер. Южно-Сибирской регион. конф.-Абакан, 1997,- С.65.

51. Кириллова, Т.В. Индикация качества воды реки Оби по составу и количеству планктонных водорослей / Т.В. Кириллова, Е.Ю. Митрофанова // Тез. докл. науч.-практ. семинара, (Барнаул, 27-29 марта 2002 г.).- Барнаул, 2002 а, С. 46-49.

52. Кириллова,Т.В. Состав и структура фитопланктона Средней Оби / Т.В.Кириллова, Е.Ю. Митрофанова // Эколого-биогеохимические исследования в бассейне Оби. Томск, 2002 б. - С. 200-219.

53. Китаев, С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / С.П. Китаев.- М.: Наука, 1984.- 207 с.

54. Кропотов, И.С., Кривенко О.В. Хлорофилл «а» и продукты его распада в водах Черного моря: сезонная и межгодовая изменчивость / И.С. Кропотов, О.В.Кривенко // Журнал общей биологии, 1999,- Т. 60.- №5.- С. 556570.

55. Кожова, О.М. Стратегия изучения первичной продукции как начального звена продукционного процесса в водоеме / О.М. Кожова // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.- С. 4-9.

56. Кожова, О.М. Продукционные процессы в пелагиали Байкала летом 1996 г. / О.М. Кожова.- Иркутск, 1996.- 21 с. Деп. в ВИНИТИ 29.11.96, № 3464-В96.

57. Кожова, О.М. Мониторинг содержания хлорофилла в Братском водохранилище / О.М. Кожова, JI.P. Изместьева, JI.C. Кращук // Сибирский экологический журнал, 2002.-№ 4.- С. 505-510.

58. Колмаков, В.И. Исследование суточной динамики вертикального распределения диатомовых водорослей при разном уровне солнечной радиации / В.И. Колмаков, Н.А. Гаевский, Е.А. Иванова и др. // Экология. 1999. -№ 4.-С. 257-260.

59. Кондратьев, К.Я. Экология Великих североамериканских озер: проблемы, решения, перспективы / К.Я. Кондратьев, Д.В. Поздняков // Вод. ресурсы, 1993.-№ 1.-С. 113-123.

60. Кондратьева, Е.Н. Фототрофные микроорганизмы / Е.Н. Кондратьева, И.В. Максимова, В.Д. Самуилов. М.: Изд-во МГУ, 1989.- 376 с.

61. Корытный, JI.M. Бассейновая концепция природопользования / JI.M. Корытный.- Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН.- 2001.- 186 с.

62. Курейшевич, А.В., Многолетняя динамика содержания хлорофилла а и особенности развития фитпланктона в Днепродзержинском водохранилище / А.В. Курейшевич, JI.A. Сиренко, В.А. Медведь // Гидробиол. журн., 1999,Т. 35.- № 2.- с. 49-62.

63. Ладожское озеро прошлое, настоящее, будущее.- СПб.: Наука, 2002.- 327 с.

64. Лаптева, Н.А. К характеристике бактериопланктона Телецкого озера / Н.А. Лаптева, В.В. Шестаков, Н.Г. Косолапова // Сибирский экологический журнал, 1998.- Т. 5.- №2.- С. 201-210.

65. Лепнева, С.Г. К истории исследования Телецкого озера / С.Г. Лепнева // Исследования озер СССР: Вып. 3.- Л.: Изд-во ГТИ, 1933.- С. 3-32.

66. Лепнева, С.Г. Термика, прозрачность, цвет и химический состав воды Телецкого озера / С.Г. Лепнева // Исследования озер СССР: Вып. 9.- Л.: Гидрометеоиздат, 1937.- С. 3-105.

67. Ляшенко, О.А. Фитопланктон и содержание хлорофилла как показатели трофического статуса Иваньковского водохранилища / О.А. Ляшенко // Вод. ресурсы, 1999.- Т. 26.- № 1.- С. 81-89.

68. Ляшенко, О.А. Пигментные характеристики фитопланктона Угличского водохранилища / О.А. Ляшенко, Н.М. Минеева, Н.Ю.Метелева, В.В. Соловьева // Биология внутренних вод.- 2001.- №2.- С. 77-84.

69. Метелева, Н.Ю. Содержание хлорофилла «а» в фитопланктоне Иваньковского водохранилища / Н.Ю. Метелева // Инф. бюл.: Ин-т биологии внутр. вод РАН, 1994.- № 97.- С. 12-16.

70. Методические аспекты лимнологического мониторинга / Под ред. И.С. Трифоновой. Л.: Наука, 1988.- 180 с.

71. Методы биоиндикации и биотестирования природных вод: Вып.2.-Л.: Гидрометеоиздат, 1989.-274с.

72. Минеева, Н.М. Формирование первичной продукции водохранилищ Волжского каскада в современных условиях. Пигменты фитопланктона / Н.М. Минеева // Вод. ресурсы, 1995.- Т. 22, № 6.- С. 746-756.

73. Минеева, Н.М. Исследования первичной продукции планктона водохранилищ Верхней Волги: итоги и перспективы / Н.М. Минеева // Тез. докл. VIII съезда гидроб. об-ва РАН, (Калининград, 16-23 сентября 2001 г.): Т. 1.- Калининград, 2001 г.- С. 191-192.

74. Минеева, Н.М. Эколого-физиологические аспекты формирования первичной продукции водохранилищ Волги): Автореф. дис. д-ра биол. наук: 03.00.16 / Наталья Михайловна Минеева.- Нижний Новгород, 2003.- 42 с.

75. Минеева, Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ / Н.М. Минеева.-М.: Наука, 2004.-156с.

76. Минеева, Н.М. О влиянии биогенных элементов на содержание хлорофилла в Рыбинском водохранилище / Н.М. Минеева, С.М. Разгулин // Вод. ресурсы, 1995.- Т. 22, №2.- С. 218-223.

77. Митрофанова, Е.Ю. Фитопланктон Телецкого озера (Горный Алтай, Россия): Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.18 / Елена Юрьевна Митрофанова.- Москва, 2000.- 21 с.

78. Митрофанова,Е.Ю. Доминанты фитопланктона Телецкого озера/ Е.Ю. Митрофанова // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA-2001): Тез. докл. междунар. конф., (Томск, Россия, 5-8 сентября 2001).- Томск, 2001.- С. 159.

79. Митрофанова, Е.Ю. Особенности круглогодичной вегетации фитопланктона в Телецком озере / Е.Ю. Митрофанова // Тез. докл. XII Междунар. конф. молодых ученых, (Борок, 23-26 сентября 2002 г.). Борок,2002 а.- С.153-156.

80. Митрофанова, Е.Ю. Материалы к составу золотистых водорослей (Chrysophyta) фитопланктона Телецкого озера / Е.Ю. Митрофанова, Т.А. Сафонова // Сибирский экологический журнал, 2001.-Т. 8.- №4.- С. 429-435.

81. Михайловский, Г.Е. Описание и оценка состояний планктонных сообществ / Г.Е. Михайловский.- М.: Наука, 1988.- 216 с.

82. Мусатов, А.П. Оценка параметов экосистем внутренних водоемов / А.П. Мусатов.- М.: Научный мир, 2001.- 192 с.

83. Николаев, И.И. К характеристике общей структуры годового лимнологического цикла водоемов умеренной зоны / И.И Николаев // Круговорот вещества и энергии в водоемах.- Новосибирск: СО Наука, 1975.-С. 58-65.

84. Никулина, В.Н. Фитопланктон / В.Н. Никулина // Биологическая продуктивность северных озер. -JI.: Наука, 1975.-С. 37-53.

85. Никулина, В.Н. Фитопланктон р.Тюн и Тюнском заливе оз. Иссык-Куль / В.Н. Никулина // Гидробиологические исследования на реке Тюн и Тюнском заливе оз. Иссык-Куль.-JI., 1977.- С. 31-41.

86. Нобел, П. Физиология растительной клетки / П. Нобел .- М: Мир, 1973.-287 с.

87. Обское бассейновое соглашение // Обской вестник, 1996.- № 1.- С. 1014.

88. Отт И.П., Лаугасте Р.А. Органическое вещество и видовой состав водорослей в озерах Эстонии / И.П. Отт, Р.А.Лаугасте // Гидроботаника-2000: Тез. докл. V Всерос. конф. по водным растениям, (Борок, 10-13 октября 2000 г.).- Борок, 2000.- С. 63-64.

89. Оксиюк, О.П. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод / О.П. Оксиюк, В.Н. Жукинский, П.Н. Брагинский и др. // Гидробиол. журн., 1993.- Т. 29, №4.- С. 62-77.

90. Паутова, В.Н. Динамик хлорофилла «а» и гидрологические факторы / В.Н. Паутова, И.К. Щербакова, JI.P. Изместьева // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Матер, к VI Всесоюз. лимнол. совещ.: Вып. 7.- Иркутск, 1985.- С. 63-65.

91. Паутова В.И., Номоконова В.И. Закономерности динамики содержания хлорофилла «а» в Куйбышевском водохранилище // Тез. докл. VIII съезда гидроб. об-ва РАН, (Калининград, 16-23 сентября 2001 г.): Т. I. -Калининград, 2001.-С. 199-200.

92. Петрова, Н.А. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер / Н.А. Петрова.- JL: Наука, 1990.- 200 с.

93. Петрова, Н.А. Фитопланктон пелагиали озера / Н.А. Петрова, С.Е. Антонов // Современное состояние экосистемы Ладожского озера.- Л., 1987.-С. 101-110.

94. Поповская, Г.И. О фитопланктоне пелагиали Байкала / Г.И. Поповская // Круговорот вещества и энергии в водоемах.- Новосибирск: СО Наука, 1975.- С. 58-65.

95. Приходько, М.В. Роль кремния в жизненном цикле диатомовых водорослей. Обзор / М.В. Приходько; Ростовский гос. ун-т. Ростов-на-Дону, 1990.- 42с. -Деп. в ВИНИТИ 08.02.90, № 723-В90.

96. Пырина, И. Л. Содержание хлорофилла и продуктивность фитопланктона озера Плещеево / И.Л. Пырина // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево.- Ярославль: Изд-во Яросл. гос. ун-та, Ин-та биологии внутр. вод РАН.-1992.- С. 18- 28.

97. Пырина, И. Л.Со держание хлорофилла в фитопланктоне некоторых пресных водоемов / И.Л. Пырина, В.А. Елизарова // Круговорот вещества и энергии в водоемах.- Новосибирск: СО Наука, 1975.- С. 85-89.

98. Пырина, И.Л. Сравнительная характеристика водоемов различного трофического уровня по содержанию хлорофилла / Пырина И.Л., Елизарова В.А. // Круговорот веществ и биологическое самоочищение водоемов.- Киев: Наукова думка, 1980.- С. 100-109.

99. Раймонт, Дж. Планктон и продуктивность океана: Том. 1. Фитопланктон / Дж. Раймонт М.: Легкая промышленность, 1983.-568 с.

100. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / Под ред. В.А. Абакумова.- Л: Гидрометеоиздат.- 1983.- С. 87-97.

101. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Под ред. В.А. Абакумова.-СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.- С. 164173.

102. Савкин, В.М. Эколого-географические изменения в бассейнах рек Западной Сибири (при крупномасштабных мероприятиях) / В.М. Савкин.

103. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 2000.- 152 с.

104. Сафонова, Т. А. Золотистые водоросли Телецкого озера / Т.А. Сафонова, Е.Ю. Митрофанова // Сибирский экологический журнал, 2001.- Вып.4.- С. 429-433.

105. Селегей, Т.С. Приближенная харакетристика радиационного баланса Телецкого озера / Т.С. Селегей // Гидрометеорологический режим водохранилищ и крупных озер Сибири.- М.: Изд-во ГМИ, 1975.- С. 125-135.

106. Селегей, В.В. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Телецкое озеро / В.В. Селегей, Т.С. Селегей JL: Гидрометеоиздат, 1978.- 141с.

107. Сигарева, JI.E. Содержание бесфитольных пигментов в планктоне озера Плещеево / JI.E. Сигарева // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево.- Ярославль: Изд-во Яросл. гос. ун-та, Ин-та биол. внутренних вод.-1992.- С. 40-49.

108. Сигарева JI.E. Спектрофотометрический метод определения пигментов фитопланктона в смешанном экстракте // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993а.- С. 75-83.

109. Сигарева, JI.E. Пигментные критерии оценки экологического состояния водоемов / JI.E. Сигарева // Биологические основы экологического нормирования.- М.: Наука, 1993 б.- С. 64-69.

110. Сигарева, JI.E. Пигментные критерии для оценки критических нагрузок на водоемы / JI.E. Сигарева, В.Н. Башкин // Тяжелые металлы в окружающей среде: Матер, междунар. симп., (Пущино, 15-18 октября 1996 г.).-Пущино, 1997.-С. 123.

111. Сиренко, JI.A. Методы оценки и прогноз состояния водных экосистем по данным натурных наблюдений / JI.A. Сиренко // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей.- Красноярск: Изд-во Краен, гос. ун-та, 1985.- С. 14-21.

112. Сиренко, JI. А. Информационное значение хлорофилльного показателя / Л.А.Сиренко // Гидробиол. журн., 1988 а.- Т. 24.- №4.- С.- 49-53.

113. Сиренко, Л. А. Проблемы эвтрофирования водоемов / Л.А. Сиренко // Экологическая химия водной среды: Матер. I Всесоюз. школы, (Кишинев, 2426 октября 1985 г.)- М., 1988 б.- С. 125-143.

114. Сиренко, Л.А. Влияние антропогенных воздействий на состояние водных экосистем / Л.А. Сиренко // II Всесоюз. школа по экологической химии водной среды, (Ереван, 11-14 мая 1988 г.).- М., 1988 в.- С. 79-95.

115. Сиренко, Л.А. Определение содержания хлорофилла в планктоне пресных вод (Методические рекомендации) / Л.А. Сиренко, А.В. Курейшевич -Киев: Наукова думка,- 1982.- 52 с.

116. Сиренко, Л.А. Вертикальное распределение хлорофилла в эвтрофном водоеме как интегральный показатель соотношения продукционно-деструкционных процессов / Л.А. Сиренко, Ф.Я. Сидько, Н.А. Франк и др. // Гидробиол. журн., 1982.- Т. XYIII.- №6.- С. 73-83.

117. Соловьева, В.В. Состав и содержание пигментов фитопланктона в водохранилищах волжского каскада в летний период (по наблюдениям 1989 г.) / В.В. Соловьева; Ин-т биологии внутр. вод РАН.- Борок, 1998.- 45 с. —Деп. в ВИНИТИ 28.01.98, № 216-В98.

118. Тарасова, Е.Н. Компоненты трофического статуса в водах озер Байкал, Хубсугул и Телецкое / Е.Н. Тарасова // Сибирский экологический журнал, 1998.-Т.5.- №5.- С. 383-390.

119. Терсков, И.А. Оценка содержания хлорофилла «а» фитопланктона в поверхностном слое мезо- и эвтрофных водоемов оптическим дистанционным методом / И.А.Терсков, А.Ф. Сидько, Ф.Я. Сидько, В.А. Васильев // ДАН России, 1989.- № 4.- С. 988-990.

120. Тимакова, Т.М. Характеристика процессов первичного продуцирования органического вещества / Т.М. Тимакова, Е.В. Теканова // Онежское озеро: Экологические проблемы.- Петрозаводск, 1999.- С. 158-174.

121. Тихомиров, А.И. Термика крупных озер / А.И. Тихомиров.- Л., 1982.232с.

122. Трифонова, И.С. Фитопланктон и его продукция / И.С. Трифонова // Биологическая продуктивность оз. Красного.- Л.: Наука, 1976.- С. 69-104.

123. Трифонова, И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона / И.С. Трифонова.- Л: Наука, 1990.- 184 с.

124. Трифонова, И.С. Изменение сезонной динамики биомассы фитопланктона при эвтрофировании озер / И.С. Трифонова // Мониторинг фитопланктона-Новосибирск: ВО Наука, 1992.- С. 58-62.

125. Трифонова И.С. Оценка трофического статуса водоемов по содержанию хлорофилла «а» в планктоне / И.С. Трифонова // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. -СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.-С. 158-166.

126. Трифонова, И.С. Влияние климатических факторов и эвтрофирования на многолетнюю динамику фитопланктона мезотрофного озера / И.С. Трифонова // Тез. докл. VIII съезда гидроб. об-ва РАН,

127. Калининград, 16-23 сент. 2001 г.) : Т. I Калининград, 2001.- С. 207-208.

128. Трифонова, И.С. Осенний фитопланктон показатель экологического состояния системы Ладожское озеро - Нева — Невская губа — восточная часть Финского залива / И.С. Трифонова, В.Н. Никулина, О.А. Павлова // Вод. ресурсы, 1998.- 25.- №2.- С. 223-230.

129. Фролов, Ю.П. Математические методы в биологии. ЭВМ программирование: Теоретические основы и практикум.З-е изд. / Фролов, Ю.П. Самара: Изд-во Самар. ун-та, 1997.- 265с.

130. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Под ред. А.Т. Мокроносова, А.Г. Ковалева.- М.: ВО Агропромиздат, 1989.- С. 369-370.

131. Хит, О. Фотосинтез (Физиологические аспекты) / О Хит.- М.: Мир, 1972.-314с.

132. Шаров, А.Н. Структура фитопланктона водоемов Крайнего Севера в условиях техногенного загрязнения. Автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Андрей Николаевич Шаров.- СПб., 2000.- 23с.

133. Шаров, А.Н. Структурно-функциональная организация сообществ фитопланктона водоемов Крайнего Севера / А.Н. Шаров // Тез. докл. VIII съезда гидроб. об-ва РАН, (Калининград, 16-23 сент. 2001 г.): Т. I -Калининград, 2001.- С. 209-210.

134. Шестаков, В.В. первичная продукция фитопланктона Телецкого озера / В.В. Шестаков // Состояние, освоение и проблемы экологии ландшафтов Алтая.: Матер. Всерос. науч.-практ. конф.: 4.2. Горно-Алтайск, 1992.- С. 86-87.

135. Шмаков, В.К. Алтын-Коль / В.К. Шмаков.- Алматы: Экономика, 1998.-362с.

136. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища.- Тольятти: Изд-во Самар. науч. центра РАН, 1999.- 264 с.

137. Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения / Под ред. З.С. Кауфмана.- Л.: Наука, 1990.- С. 183-190.

138. Юрьев, Д.Н. Пигментные характеристики криоперифитона иподледного фитопланктона р. Амур / Д.Н. Юрьев // Биогеохимические и гидроэкологические исследования на Дальнем Востоке: Вып. 7.- Владивосток: Дальнаука, 1998.- С. 84-96.

139. Ahlgren, Y. Effect on algal growth rates by multiple nutrient limitation / Y. Ahlgren // Arch . Hydrobiol.,1980.-V. 89.- P.43-53.

140. Aqautic Microbial Ecology/ ed. J. Overbeck, R. Chrost .- Berlin New York Inc.: Springer-Verlag, 1990.- 190 p.

141. Bailey-Watts, A.E. Phytoplankton ecology of the larger Scottish lochs // Bot. J. Scotl., 1996. V. 49.- №2. - P.397-403.

142. Bar, E. Pigment and structural changes in Chlorella zofingiensis upon light and nutrient stress / E. Bar, M. Rise, M. Vishkautsan et al. // J. Plant. Physiol.,1995.-V. 146.- P. 527-534.

143. Buchaca, T. A comparison of HPLC pigment analyses and biovolume estimates of phytoplankton groups in an oligotrophic lake / T. Buchaca, M. Felip, J. Catalana // J. ofPlankt. Res., 2005.- V.27.-№1.-P.91-101.

144. Cullen, J.J. The deep chlorophyll maximum: comparing vertical profiles of chlorophyll-a / J.J. Cullen // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1982.-V.39.- №7.-P.791-803.

145. Cullen, J.J. The kinetics of algal photoadaptation in the context of vertical mixing / J.J. Cullen, M.R. Lewis // J. Plankton Res., 1988.- 10.- P. 1039-1063.

146. Danilov, R.A.Effects of solar radiation, humic substances and nutrients on phytoplankton biomass and distribution in Lake Solumsjo, Sweden / R.A. Danilov, N.G.A. Ekelund // Hydrobiologia, 2001.- V.444.- P.203-212.

147. Descy, J.-P. Pigment ratios and phytoplankton assessment in northern Wisconsin lakes / J.-P. Descy, H.W. Higgins, D.J. Mackey et al. // J. Phycol., 2000.-V.36.- P.274-286.

148. Falkowsky, P.G. Acclimation to spectral irradiance in algae / P.G. Falkowsky, J. La Roche //J. Phycol., 1991.-V.27.-P. 8-14.

149. Foy, R.H. A comparison of chlorophyll a and carotenoid concentrations as indicators of algal volume / R.H. Foy // Freshwater Biol., 1987.- V.17.-№2.- P.237-250.

150. Geider, R.J. Response of the photosynthetic apparatus of Pfaeodactilumtricornutum (Bacillariophyceae) to nitrate, phosphate, or iron starvation / R.J. Geider, J. La Roche, R.M. Green // J. Phycol., 1993.- V.29.- P.755-766.

151. George, D.G. Factors influencing the spatial distribution of zooplankton and fish in Loch Ness, UK / D.G. George, I.J. Winfield // Freshwater Biol., 2000.-V.43.-№ 4.- P.557-570.

152. Gervais, F. Do light quality and low nutrient concentration favour picocyanobacteria below the thermocline of the oligotrophic Lake Stechlin? / F. Gervais, J. Padisak, R. Koshel // J. of Plankt. Res., 1997.- V.19.- № 6.- P.771-781.

153. Goericke, R. Estimating the contribution of microalgal taxa to chlorophyll a in the field-variations of pigments ratios under nutrient- and light-limited growth / R. Goericke, J.P. Montoya // Mar. Ecol. Prog. Ser., 1998.- V.169.- P.97-112.

154. Hader, D-P. Ecological consequences of photomovement in microorganisms / D-P. Hader // J. Photochem. Photobiol., 1988.- V.46.- P.53-68.

155. Harper, D. Eutrophication of Freshwaters: Principles, Problems and Restoration / D.Harper, London: Chapman & Hall.-1992.

156. Head, E.J.H. Feeding selectivity by copepods grazing on natural mixtures of phytoplankton determined by HLPQ analysis of pigments / E.J.H. Head, L.R. Harris//Mar. Ecol. Prog. Ser., 1994.-V.110.-P.75-83.

157. Heath, M.R. Optical assessment of phytoplankton nutrient depletion / Heath, M.R., Richardson K., Kiorboe T. // J. of Plank. Res., 1990.- V.12.- P.381-396.

158. Herdendorf, C.E. Distribution of the world's large lakes / C.E. Herdendorf, // Large Lakes. Ecological Structure and Function.- Berlin New York Inc.: Springer-Verlag, 1990.- P.3-38.

159. Hickman, M. Phosphrus, chlorophyll and eutrophic lakes / Hickman, M.// Arch. Hydrobiol., 1980.- V.88.- P. 137-145.

160. Home, A. J., Goldman C. R. Limnology. 2nd ed. / A. J. Home, C. R.Goldman New York: McGraw Hill, Inc., 1994.-576 p.

161. Hoyer, M.W., Jones J.R. Factors affecting the relation between phosphorus and chlorophyll a in midwestem reservoirs / Hoyer, M.W., Jones J.R. // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1983.- V.40.- P.492-541.

162. Interlandi, S.J. Responses of phytoplankton to varied resource availability in large lakes of the Greater Yellowston Ecosystem / S.J. Interlandi, S.S. Kilham, E.C. Theriot // Limnol. Oceanogr., 1999.- V.44.-№3.- P.668-682.

163. Jeffrey, S.W.New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, cl and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton / S.W. Jeffrey, G.F. Humphrey // Biochem. Physiol. Pflanzen., 1975.- V.167.- P.191-194.

164. Jonasson, P.M. Production and nutrient supply of phytoplankton in subarctic, dimictic Thingwallavatn / P.M. Jonasson, H. Adalsteinsson, G.St. Jonsson // Ecology of oligotrophic, subarctic Thingwallavatn.- Odense: AiO Primtas, 1992.-P.162-187.

165. Jones, J.R. Prediction of phosphorus and chlorophyll levels in lakes / J.R. Jones, R.W. Bachmann// J. Wat. Poll. Cont. Fed., 1976.- V.48.- P. 2176-2182.

166. Jones, R.I. Light limitation of phytoplankton in an oligotrophic lake -Loch Ness, Scotland / R.I. Jones, J.M.Yong, A.M. Hartley, A.E. Baily-Watts // Freshwater Biol., 1996.- V.35.- P.533-543.

167. Капа, T.M. Regulation of photosynthetic pigments in micro-algae by multiple environmental factors: a dynamic balance hypothesis / T.M. Kana, R.J. Geider, C. Critchley//New. Phytol., 1997.- 137.- P.629-638.

168. Kennedy, R.H. Reservoir nutrient dynamics. Chapter 5 / R.H. Kennedy, W.W. Walker // Reservoir Limnology: ecological perspectives.-New York: John Wiley and Sons, 1990.- P. 109-132.

169. Kiefer, D. A. Phytoplankton in lake Tahoe: deep-living populations / D. A. Kiefer, O. Holm-Hansen, Ch.R. Goldman et al. // Limnol. Oceanogr., 1972,-V.17.- № 3.- P.418-422.

170. Klein В. Digestion of chlorophylls and carotenoids by the marine protozoan Oxyrrhis marina studied by h.l.p.c. analysis of algal pigments / B.Klein, W.W. Gieskes, G.G. Kray // J. of Plankt. Res., 1986.- V.8.- P.827-836.

171. Kufel, L. Dimictic versus polymictic masurian lakes: similarities and differences in chlorophyll-nutrients-SD relationships / L. Kufel // Hydrobiologia, 1999.-V.408/409.- P.389-394.

172. Kufel, L. Uncoupling of chlorophyll and nutrients in lakes possible reasons, expected consequences / L. Kufel // Hydrobiologia, 2001.- 443.-P. 59-67.

173. Latasa, M. Pigment composition of Heterocapsa sp and Thalassiosira weisflogii growing in batchcultures under different irradiances / M. Latasa // Sci. Mar., 1995.-P.25-37.

174. Latasa M., Berdalet E. Effect of nitrogen and phosphorus starvation on pigment composition of cultured Heterocapsa sp. / M. Latasa, E. Berdalet // J. of Plankt. Res., 1994.-V.16.- P.83-94.

175. Lind, O.T. Problems in reservoir trophic-state classification and implications for reservoir management / O.T. Lind, T.T. Terel., B.L. Kimmel // Comparative Reservoir limnol. and Wat. Qual. Manage.- Kluwer academic Publishers, 1993.- P.57-67.

176. Lorenzen, C.J. Determination of chlorophyll and pheopigments: Spectrophotometric equations / C.J. Lorenzen // Limnol. Oceanogr., 1967.- V.12.-№2.- P.343-346.

177. Mackey, D.J. Algal class abundances in the western equatorial Pacific: estimation from HLPC measurements of chloroplast pigments using CHEMTAX / D.J. Mackey, H.W. Higgins, M.D. Mackey et al. // Deep-Sea Res., 1998.- V. 45.-P.1441-1468.

178. Madriaga, I. A comparative study of phytoplankton physiological indicators / I.Madriaga, I. Joint // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1992.- 158.- P.149-165.

179. Margalef, R. Correspondence between the classic types of lakes and the structural and dynamic properties of their population / R. Margalef // Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol., 1964.- 15, Pt. 1.- P.169-175.

180. Margalef, R. Perspectives in ecological theory / R. Margalef.- Chicago.-Univ. of Chicago Press.- 1968.- 210 p.

181. Markager, S., Vincent W.F., Tang E.P.Y. Carbon fixation by phytoplankton in high Arctic lakes: Implications of low temperature for photosynthesis / S. Markager, W.F.Vincent, E.P.Y. Tang // Limnol. Oceanogr., 1999.- V.44.- №3.- P.597-607.

182. Moss, В. A spectrophotometric method for the estimation of percentage degradation of chlorophylls to pheopigments in extracts of algae / B. Moss // Limnol. Oceanogr., 1967.-V.12.- № 2.- P.335-342.

183. Muller, A.M. Molekularbiologische Grundlagen und limnologische Bedeutung der lichthemmung (Photoinhibition) der Photosynthese in FllieBgewassern Literaturstudie / A.M. Muller // Mitteilung/ Bundesanst. Gewasser. - Koblenz, Berlin, 1997. - №. 13- 47 p.

184. OECD. Eutrophication of waters. Monitoring, assessment and control.-Paris, 1982.- 155 p.

185. Patterson, J.C. Modelling the effects of motion on primary production in the mixed layer of lakes / J.C. Patterson // Aquat. Sci., 1990.- V.53.-№ 2/3.-P.219-238.

186. Pfundel, E., Bilger W. Regulation and possible function of the violaxantin cycle / E. Pfundel, W. Bilger // Photosynth. Res.- 1994.- 42.- P.89-109.

187. Pierson, D.C., Colom W., Rodrigo M.A. The influence of photoingibition and algal size on vertical variation in chlorophyll-a specific photosynthesis / D.C. Pierson, W. Colom, M.A. Rodrigo // Arch. Hydrobiol., 1994.- V.129.- № 3. P.293-309.

188. Prairie, Y.T. Unifying nutrient-chlorophyll relationships in lakes / Y.T. Prairie , C.M. Durate, J. Kalff// Can. J. Fish. Aquat. Sci.,1989.- V.46.- P.l 176-1182.

189. Prezelin, B.B. Light reactions in photosynthesis / B.B. Prezelin // Can. Bull. Fish.Aquat. Sci., 1981.-210.- P. 1-43.

190. Quiblier, C. Separation of phytoplanktonic pigments by HLPQ for the study of phyto-zooplankton relationships / C. Quiblier, G. Bourdier, Amblard P. et al. // Aquat. Sci., 1994a.- V.56.- P.29-39.

191. Quiblier, C. Phytoplancton distribution as determinated by HPLC pigment analysis / C. Quiblier, M. Feuillade, G. Bourdier et al. // Arch. Hydrobiol., Beih. Ergebn. Limnol., 1994b.- 41.- P.l 13-124.

192. Reynolds, C.S. The ecology of freshwater phytoplankton (Cambridge studies in ecology) / C.S. Reynolds.- Cambridge, Univ. Press, 1984.- 384 p.

193. Reynolds, C.S. Dynamics, selection and composition of phytoplankton in relation to vertical structure in lakes / C.S. Reynolds // Arch. Hydbiol., Beih. Ergebn. Limnol., 1992.- V.35.- P.13-31.

194. Reynolds, C.S. The state of freshwater ecology / C.S. Reynolds // Freshwater Biol., 1998.- V.39.- №4. P.741-753.

195. Richardson, T.L. Temperature, growth and seasonal succession of phytoplankton in lake Baikal, Siberia / T.L. Richardson, C.E.Gibson, S. I. Heaney // Freshwater Biol., 2000.- V.44.- №3.- P.431-440.

196. Rousar D.C. Seasonal and spatial changes in primary production and nutrients in lake Michigan / Rousar D.C. // Water, Air, and Soil Pollution, 1973.-№2.- P.497-514.

197. Saphonova, T.A., Mitrofanova E.Yu. Materials to study species composition of algae of Teletsky Lake (Altai Moumtains, Russia) / T.A. Saphonova, EJu. Mitrofanova// International Journal on Algae, 1999.- V.I.- № 3.- P.52-60.

198. Schnorr, I.L. A steady state eutrophication model for Lakes / I.L. Schnorr, D.I. O'Connor//Water Res., 1980.-V. 14.-P.1651-1665.

199. Siefermann-Harms, D. The light-harvesting and protective functions of carotenoids in photosynthetic membranes / D. Siefermann-Harms // Physiol. Plant., 1987.- V.69.- P.561-568.

200. Shliiter, L. Nutrient limitation in relation to phytoplankton carotenoid/chlorophyll a ratios in freshwater mesocosms / L. Shliiter, B. Rieman, M. Sondergaard // J. of Plankt. Research., 1997.- V.19.- №7. p.891-906.

201. Smith, V.H. The nitrogen and phosphorus dependence of algal biomass in lakes: An empirical and theoretical analysis / V.H. Smith // Limnol. Oceanogr., 1982.- V. 27.- P.l 101-1112.

202. Soballe, D.M. Advection, phytoplankton biomass, and nutrient transformation in a rapidly flashed impoundment / D.M. Soballe, S.T. Therlkeld // Arch. Hydrobiol., 1985.-V. 105.- P.187-203.

203. Sommer, U. The periodicity of phytoplankton in Lake Constance (Bodensee) in comparison to other deep lakes of central Europe / U. Sommer // Hydrobiologia, 1986.- 138.- P.l-7.

204. Sommer, U. Phytoplankton competition in Plussee: A field test of the resource-ratio hypothesis / U. Sommer // Limnol. Oceanogr., 1993.- V.38.- P. 838845.

205. Strickland, J.D.H. A practical Handbook of Seawater Analysis.2nd ed. / J.D.H. Strickland, T.R. Parsons // Fisheries Research Board of Canada.- Ottava, 1972.-310 p.

206. Sullivan, C.W. Silicon in the cellular metabolism of diatoms / C.W. Sullivan, B.E. Volcani // Silicon and Siliceous Structures in Biological Systems.-New York: Springer, 1981.-P. 15-41.

207. Tilman, D. Green, bluegreen and diatom algae: Taxonomic differences in competitive ability for phosphorus, silicon and nitrogen / D. Tilman, R. Kiesling, R. Sterner et al. // Arch. Hydrobiol., 1986.- V.106. P.473-485.

208. Tilzer, M.M. Seasonal and vertical pattern of light adaptation in a high mountain lake / M.M. Tilzer, K. Shwarz // Arch. Hydrobiol., 1978.- V.77.- P.488-504.

209. Tilzer, M.M. Importance of mixing, termal stratification and light adaptation for phytoplankton productivity in Lake Tahoe (California-Nevada) / M.M. Tilzer, C.R. Goldman 11 Ecology, 1978.- V.59.- P.810-812.

210. Tolstoy, A. Chlorophyll "a" as a measure of phytoplankton biomass / A. Tolstoy // Acta Univers. Abstr. Uppsala, Dis. Sci.- 1977.- P.4-30.

211. Tolstoy, A. Chlorophyll "a" in relation to phytoplankton volume in some Swedish lakes / A.Tolstoy // Arch. Hydrobiol., 1979.- V.85. P.133-151.

212. Vollenweider, R.A. Eutrophication: Conventional and non-conventional considerations and currents on selection topics / R.A. Vollenweider // Mem. Ital. Idrobiol., 1990.- V. 47.- P.77-134.

213. Watson, R. A. An algal pigment ratio as an indicator of the nitrogen supply to phytoplankton in three Norfolk broads / R. A. Watson, P.L. Osborne // Freshwater Biol., 1979.- № 9.- p.585-594.

214. Watson, S.B. Patterns in phytoplankton taxonomic composition across temperate lakes of differing status /S.B. Watson, E. McCauley, J. A. Downing // Limnol. Oceanogr., 1997.- V.42.- P.487-495.

215. Welschmeyer, N.A. Fluorometric analysis of chlorophyll a in presence chlorophyll b and pheopigments / N.A. Welschmeyer// Limnol. Oceanogr., 1994.- V. 39.-№8.- P.1985-1992.

216. Wetzel, R. G. Limnological Analyses.3rd ed. / R. G. Wetzel, G. E. Likens. Springer-Verlag New York Inc., 2000.- 429p.

217. Weyhenmeyer, G.A. Synchrony in relationships between the North Atlantic Oscillation and water chemistry among Sweden's largest lakes / G.A.Weyhenmeyer // Limnol. Oceanogr., 2004.- V.49.-№4.- P.l 191-1201.

218. Wilhelm, C. Changes in pigmentation of phytoplankton species during growth and stationary phase -consequences for reliability of pigment-based methods of biomass determination / C. Wilhelm, L. Manns // J. Appl. Phycol., 1991.- 3.- P. 867-872.

Информация о работе

Кириллова, Татьяна Владимировна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Пигментные характеристики фитопланктона Телецкого озера - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы