Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Петрофиты западной части Центрального Кавказа (анализ, эколого-биологические особенности, научное обоснование охраны и использования)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Петрофиты западной части Центрального Кавказа (анализ, эколого-биологические особенности, научное обоснование охраны и использования)"

рг б оа

1 1 МАР 1996

¡ЖЛГАПСОЕЗ САФАРШ ХАСА11ШЕВ!!Ч

На правах рукописи УДК. 581.524:502.75/470.62

ПЕТРОЗ'ГШ ЗАПАДНОЙ Ч/СТН ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА (АНАЛИЗ, ЗКОЛ0ГО-БК0Л0П1ЧЕС10Ш ОСОБИПЮСТН, ИЛУ'ПЮЕ 0Б0С11СВЛ1СЕЕ ОХР/ЛИ 1! КСПОЯЬЗОВМШ)

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Екатеринбург - 199 6

Работа выполнена на кафедре ботаники Кабардино-Балкарского ордена Дружбы народов государственного университета

Официальные оппоненты:

1. Доктор биологических наук, профессор Павлов В.Н. В. Доктор биологических наук, профессор Таршис Г.И. 3. Доктор биологических наук Ревякина Н.В.

Ведущая организация - Кубанский государственный университет

Защита диссертации состоится "аЕ_" 1996 г. в

"АО." часов на заседании диссертационного совета Д.002.05.01. в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук, по адресу: 620144 г. Екатеринбург, ул.8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан " И> " ергбрй^ы 1996 г.

Ученый секретарь 1 диссертационного совета,

кандидат биологических наук М.Г.Нифонтова

АКТУАЛЬНОСТЬ ¡!ССЛЩОВА1ВШ. Конференция ООН по окружающей среде и развитию, проведенная в 1992 году в Рио-де-Жанейро, перед учеными поставила задачу углубленного изучения, сбалансированного использования и сохранения биораэнообразия биосферы. Именно эта проблема является одним из узловых направлений международной деятельности России в области охраны окружающей среды (Концепция перехода Российской Федерации на модель устойчивого развития. М., 1995).

В этом аспекте важным вопросом является познание биоразнообразия в конкретных блоках экосистем, в частности, растительных, характеризующихся уникальным составом и имеющих большое теоретическое и практическое значение. Одним из них является петрофитный флористический комплекс западной части Центрального Кавказа (ЗЧЦК), остающийся "белым пятном" на ботанической карте Центрального Кавказа. Вне поля зрения ботаников осталось то обстоятельство, что горная система Центрального Кавказа состоит из тянущихся параллельно друг с другом, с запада на восток, совершенно разных слагающих материнских пород горных хребтов по происхождению, геоморфологии, ввиду чего формирование петрофитного флористического комплекса в данном регионе происходило неодинаково. Исходя из этого мы считаем, что анализ петрофитного флористического комплекса каждого горного хребта и сравнение их между собой будут способствовать более полному освещению некоторых вопросов флорогенеза Центрального Кавказа.

Одним из узловых моментов данной работы является познание эколого-биологических особенностей растений¿с целью выявления адаптивных реакций к экстражестким условиям жизни на скалах и осыпях.

В силу этого, предпринята попытка выяснить особенности энергии прорастания и всхожести семян, содержание жизнеспособных семян в субстрате, особенности микосимбиотрофизма, структуры мезофилла фотосинтетического аппарата, морфострук-туры подземных органов, онтогенеза и динамики популяции ряда петрофитов. Решение этих вопросов позволит, на наш взгляд,

показать экологическую пластичность и пргспоообительные реакции растений к конкротным условиям среды.

Вопросам зарастал® первично-обнаженных субстратоЕ, каковыми являю'.'ся осыпи, уделено в работе значительное внимание с целью выявления особенностей сингенеза з зависимости от вертикальной поисности. Параллельно изучены в сравнительном аспекте особенности зарастания промышленных отвалов горно-металлургического Тырныаузского вольфрамо-молибденового комбината (ТВМК).'

ЦЕЛЬ и ЗАДАЧИ. Целью работы является изучение петрофит-ного флористического комплекса ЗЧЦК и его всесторонний анализ, изучение эколого-биологических особенностей основных компонентов для выявления адаптивных реакций, выявление особенностей зарастания различных обнажений, рациональное использование ресурсов и сохранение эталонных петрофитных флористических комплексов, состоящих из ценнейших редких автохтонных видов, дополненных важнейшими алдохтонными. Для реализации намеченного решались следующие задачи:

1. Проведение полной инвентаризации петрофитного флористического комплекса, его характеристика в систематическом, географическом, экологическом и других аспектах.

2. Выявление эколого-биологических особенностей основных компонентов и некоторых редких петрофитев.

3. Выявление онтогенеза и динамики ценопопулящпг некоторых петрофитов в связи с сингенезом.

4. Выявление основных этапов сингенеза на различных обнажениях.

Б. Определение структуры растительных ресурсов.

6. Фитосозологическая характеристика раритетных видов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Диссертация выполнена на стыке проблем ряда ботанических дисциплин (флористики, геоботаники, фитоэкологии, ботанической географии, экобиоморфологии, ботанического ресурсоведения, этноботаники),представляет со-

бой законченную монографическую работу по изучению различных сторон современного состояния, динамики и охраны петрофитно-го флористического комплекса ЗЧПК.

Впервые создана монографическая сводка регионального петрофитного флористического комплекса, приводится детальный всесторонний анализ, показан высокий процент эндемизма, установлена закономерность высотного распределения и приуроченности к субстрату, предложена их классификационная схема, проведен анализ пионерных видов в зависимости от состава материнской породы.

Установлены новые местонахождения ряда редких и исчезающих растений, найден и описан новый вид .

Впервые получена обширная детальная информация по эколо-го-биологическим особенностям петрофитов (более 80 видов).

Впервые изучен онтогенез пяти петрофитов и динамика их ценопопуляции в зависимости от стадии сингенеза.

Изучены закономерности формирования растительности на первично-обнаженных субстратах (осыпи, ледниковые морены) в зависимости от высотной поясности, а также в условиях техногенных земель ТВМК .

Детально рассмотрены основные группы дикорастущих полезных растений, выделен ряд перспективных видов для введения в культуру, часть из которых прошли первичную интродукцию.

В диссертации подведен итог фитосозологической оценки редких петрофитов, нуждающихся в охране.

Описана сеть природоохранных объектов региона, их роль в сохранении раритетных видов и их комплексов, предложены для заповедования конкретные элементы ландшафта.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ. Результаты проведенных исследований нашли и находят свое применение при составлении Конспекта флоры Кавказа, Красной книги РСЯСР (1985), в многотомном издании серии"Природные ресурсы и производительные силы Северного Кавказа" (1976-1987), в

книге "Заповедники Кавказа" (1990), в популярной ботанической литератур« (Нальчик, 1990, 1994), в ряде резсшщй республиканских совещаний и семинаров, а также при составлении Конспекта флсры Кабардино-Балкарского высокогорного госзаповедника, Национального природного парка "Призльбрусье" и других особо охраняемых территорий региона.

Исследования по формированию растительности на обнаженных субстратах использованы Министерством сельского хозяйства и продовольствия Кабардино-Балкарии при составлении перспективного плана по вовлечению бросовых, неудобных земель в сельскохозяйственное пользование, нашли применение при проведении Кабардино-Балкарской противочумной станцией изыскательских работ в аридных котловинах Центрального Кавказа. Результаты исследований вошли в вузовские пособия: "Экологические группы растений и их особенности" (1У раздел) (1986), "Эколого-биологические особенности редких растений Кабардино-Балкарии" (1994), методические указания (1989, 1990).

Материалы исследований настоящей работы используются в Кабардино-Балкарском госуниверситете в программах спецкурсов, освещающих закономерности сложения растительного покрова, включены в разделы таких общих курсов, как "Экология растений", "Геоботаника", "Охрана флоры и фауны".

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты доложены на 4 республиканских, 10.региональных, 4 всероссийских и 3 международных научных совещаниях, конференциях, съездах, а также на заседаниях научного семинара кафедры ботаники КБГУ (1986, 1989, 1993, 1995), РГУ (1993), научного семинара лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира Института экологии растений и животных УрО РАН (1995).

ПУБЛИКАЦИИ. Материалы работы изложена в 60 научных публикациях, из которых более 30 - в центральных изданиях, в тем числе в 3 книгах и 2 учебных пособиях.

0Б13АЯ СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа состоит из 282 страниц основного текста, 3,3 таблиц и 25 рисунков. Список литературы на 77 страницах включает 675 названий , в том числе 29 на иностранных языках. В приложении содержится список петрофитного флористического комплекса с элементами анализа и описание морфоструктур подземных органов 91 вида (52 стр., 28 рисунков).

Глаза I. С00Т052ИЕ II ПЕРСШСГШЗ ШУЧЕИНОСП! РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ОШШШШШХ СУБСТРАТОВ 3ЧЩ{

В главе подробно рассмотрена история изученности растительного покрова обнаженных субстратов западной части Центрального Кавказа. Дается анализ работ И.А.Гюльденштедта, П.С.Паласса, Х.Х.Стевена, М.Ф.Биберштейна, К.А.Мейера, Ф.И.Рупрехта, Г.И.Радде, Н.Я.Динника, которые знаменуют собой первый этап изучения растительного покрова первично-обнаженных субстратов, дающий отрывочные флористические сведения.

Для второго этапа исследования, охватывающего период с конца XIX века до Октябрьской революции, характерны ботани-ко-географические и более углубленные флористические исследования, благодаря работам И.Я.Акинфиева, Н.И.Кузнецова,

B.И.Липского, Е.А. и Н.А.Буш. После Октябрьской революции в связи с запросами народного хозяйства начинается планомерное изучение природных кормовых угодий, связанных с развитием сельского хозяйства, вплоть до 60-х годов, охватывающей третий этап истории исследований. Анализируются работы И. и А.Щукиных, С.И.Виноградова, Е.А. и Н.А.Вуи, А.А.Гроссгейма,

C.А.Захарова, Р.А.Еленевского, Р.Ф.Беднягиной и др.

С 60-х годов начинается четвертый этап, связанный с интенсивным комплексным изучением высокогорной растительности. К этому этапу относятся работы В.Н.Кононова, И.И.Тумаджано-ва, А.Г.Долуханова, А.Л.Харадзе, А.И.Гаяушко, П.Л.Львова,

Б.Д.Алексеева. В.Ю.Корнас-вой, В.М.Прима, A.M.Амирханова, Г.Ш. Нахуцриш.зили и др.

В результате обобщения материалов по истории изучения можно констатировагь, что исследования по растительному покрову первично-обнаженных субстратов довольно обширны. Однако практически полное отсутствие специальных флористических и геоботанических исследований делают эти материалы трудносравнимыми. Практически нет исследований, отражающих адаптивные особенности растений к условиям первично-обнаженных субстратов.

Глава II. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ

2.1. ГРАНИЦЫ, РЕЛЬЕФ, ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ

Изученный регион охватывает территорию трех республик

полностью Кабардино-Балкарию, части северной Осетии , Карачаево-Черкесии на площади 18 тыс.кв.км. Основными орографическими единицами являются горная система Большого Кавказа, представленная параллельными хребтами, протянувшимися с северо-запада на юго-восток, отроги Терского и Сунженского хребтов, Кабардинская равнина и части отрогов Ставропольской возвышенности. Регион этот своеобразен. Здесь расположено большинство известных "пятитысячников" Центрального Кавказа: Шхара, Западная Жангы-Тау, Восточная Жангы-Тау, Дых-Тау, Эльбрус и др., сложенные различными горными породами.

2.2. СНЕГОВАЯ ЛИНИЯ И ОЛЕДЕНЕНИЕ •

Нижняя граница зоны постоянного снежного покрова совпадает с нижней границей вечных снегов, проходящей на высоте от 2700 до 3500 м над ур.м. Наблюдается повышение границы снеговой линии с запада на восток. Современное оледенение ЗЧЦК значительно по сравнению с другими регионами Кавказа (Панов, 1977). Здесь насчитывается 419 ледников площадью 444,78 кв.км, в том числе два самых крупных ледника Кавказа -Еезенги и Дых-Су. Из 13 сложных ледников,-известных на Большом Кавказе.б ледников находятся в данном регионе. Наиболь-

г*

- { -

шее количество ледников находится в истоках реки Баксан, Че-река-Безенгийского, Черека-Балкарского (Ковалев, 1961; Панов, 1971, 1977).

2.3. РЕКИ И ОЗЕРА

Почти все реки ЗЧЦК относятся к бассейну реки Терек. Самой крупной и многоводной является Терек, притоки котор'ого (Малка, Баксан), а также Чегем, Черек, Сукан-Су образуют водные артерии региона. По типу питания они ледниковые, в силу этого наиболее многоводными являются в июле-августе, наименее маловодными - с февраля по конец марта.

На территории региона насчитывается более ста небольших по размерам и различных по происхождению озер. Наиболее крупными являются озера: группа "Голубых озер", Шантхурей, Донгуз-Орун-Кель, Салтнангель.

2.4. КЛИМАТ

Климат исследуемого региона характеризуется большим разнообразием, зависящим от нескольких факторов: географического расположения, рельефа местности, направления господствующих ветров, влияния ледников и фирновых полей Кавказских гор, близость морей и т.д. В результате климат высокогорья более сухой и холодный; района Северной депрессии - умеренно холодный и сухой; предгорной части - умеренно теплый и влажный; равнинной - умеренно теплый и сухой.

2.5. ПОЧВЕННЫЙ ПОКРОВ

Почвенный покров региона подчинен закономерности вертикальной поясности, при которой темно-каштановые, каштановые, предкавказские черноземные и лугово-черноземные почвы в степной части сменяются горностепными, горнолуговыми и свет-лобурыми оподзоленными почвами в предгорной части, а в высокогорьях - горно-луговыми торфянистыми, горно-луговыми лесными скрыто оподзоленными почвами. В почвенном покрове отмечается влияние экспозиции и крутизны склонов (Захаров, 1940).

2.6. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ

Растительный локроэ региона, как и почвенный, подчинен высотной поясности. В уазделе рассмотрены особенности растительного покрова региона в зависимости от высотной поясности гор и роли летрофитных флористических комплексов в каждом поясе.

Глава Ш. ОБЪЕКТЫ И ШЩУ ИССЛЕДОВАНИЯ

Всестороннему анализу подвергся петрофитный флористический комплекс, зколого-биологические особенности как наиболее распространенных, . так и редких видов ЗЧЦК на площади 18 тыс.кв.км. При проведении исследований были использованы различные методы: экспедиционно-полевой, стационарный, лабо-раторно-камераль ный.

При изучении состава петрофитного флористического комплекса нами использованы общепринятые методы флористического анализа, заложенные трудами А.И.Толмачева, Р.В.Каледина, В.Н.Шмидта, а также теоретико-графовые методы анализа с помощью ЭВМ (Семкин, 1987). Маршрутными исследованиями были охвачены все горные хребты и ущелья, а также продольные котловины, обнаженные и эродированные склоны предгорья и равнинной части региона. Собрано свыше 5000 листов гербария, охватывающих практически полностью видовой состав петрофитного флористического комплекса региона. Для изучения высотной приуроченности, согласно В.Б.Куваева (1980), было проложено 29 высотных профилей. Были предприняты специальные исследования растительного покрова предельных высот обитания, для чего были совершены подъемы на гребни и вершины ряда массивов (Гит-Чаус, Жамш-Тау, Тихтенген, седловины Эльбруса) . При анализе ареалов были использованы концепции А.А.Гроссгейма (1936), А.И.Галушко (1969), Н.И.Рубцова (1974), Р.И.Гагнидзе (1974) и дополнены собственной системой геоэлементов. Жизненные формы классифицировались согласно системы Г.М.Зозулина (1958, 1961, 1968) с нашими дополнениями (Шхагапсоев, 1984).

Изучение особенностей прорастания и всхожести семян проводилось в лабораторных условиях, в чашках Петри на фильтровальной бумаге и в условиях естественных мест обитания. Почвенный банк семян в сукцессионном ряду изучали методом проращивания семян в почве, как дающего наиболее достоверные результаты (Онипченко, 1987; Петров, 1989).

Особенности микосимбиотрофизма изучены с использованием методики И.А.Селиванова (1981).

Мезоструктуру пластидного аппарата определяли по методике, описанной в ряде работ (Горьшшна и др., 1975; Мокроно-сов, 1981).

Исследования подземных органов растений проводились в естественных условиях и, в зависимости от объекта и местообитания растений, применялись различные методы - послойной раскопки,с постепенным обнажением корневой системы, или комбинированный - с траншейным. Классификацию их проводили по системе Г.И.Таршис (1980).

Для анализа возрастных спектров ценопопуляции были использованы стандартные методы (Работнов, 1950; Уранов, 1975).

Особенности формирования растительности изучались заложением сукцессионно-экологических профилей (Понятовская, 1964; Юнатов, 1964). Интерпретация полученных результатов проводилась различными способами, принятыми в геоботанике. Анализ почвенных образцов проводился по общепринятым методикам (Е.В.Аринушкина, 1970).

Всего заложено 75 экологических профилей, сделано около 1000 геоботанических описаний.

Были изучены гербарные материалы по Центральному Кавказу в гербариях БИНа РАН (Санкт-Петербург), МГУ, РТУ, ЧИТУ, КБГУ, КГУ, ДагГУ.

глава ш. .»лша нетршшюго вдивхвдгалго

зчцк

Под пй'£рефцш;м флористическим комплексом мы пога&аэм совокупность ег'Чог. различного происхождения, обличающихся географо-генетически, экологически, биологически и флористически, слагающих современные флористические растительные петрофитные группировки.

4.1. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА.

Петрофитный флористический комплекс ЗЧЦК в настоящее время насчитывает 625 видов, которые относятся к 230 родад, 79 семействам и 5 отделам. Его основу составляют цветковые растения, насчитывающие 564 вида. Из них двудольные абсолютно преобладают над однодольными (1:8,59). Такая резкая диспропорция однодольных к двудольным, видимо связана с особенностями субстратов (скалы, осыпи, ледниковые ыорены), как менее подходящих экотопов для обитания растений первой группы.

Во флористическом спектре выделено 3 группы характерных семейств. Группа крупных семейств (11) заключает в себе 373 вида (59,7%) (табл.1).

Крупнейшие 4 семейства - АзЬегасеа-э, РаЬасеае, Сагуор-Ьу11асеае, Роасеае - составляют 31,0% всего количества пет-рофитного флористического комплекса и являются тшшчншн для Древнего Средиземья. Отличаются богатством и другие типичные семейства Древнего Средиземья: ВгаБ51сасеае, ЬаМасеае, Ар1-асеае. О влиянии северной бореальной флоры на состав петро-фитного флористического комплекса региона сввдетельсвует обилие ввдов в семействах Кйзасеае и !?апипси1асеае. Специфичность исследуемого флористического комплекса связана с обилием видов в семействах БахХГгагасеае и Сатрапи1асеае.

Вторую группу объединяют семейства с небольшим удельным весом (от 16 до 5 видов). Таких 19, содержащих 154 вида. В

Таблица 1

УЧАСТИЕ ВИДОВ ВЕДУЩИХ СЕМЕЙСТВ В ПЕТРШИТНОМ ФЛОРИСТИЧЕСКОМ КОМПЛЕКСЕ ЗЧЦК

1 1 1 1 . Число видов Число родов i 1 i

! 1 i i Общее % Общее i 1 % 1 1 i

i i |Asteraceae | 77 12,3 26 1 11,3 1 1

IFabaceae i 44 6,7 15 1 6,5 1

|Caryophyllaceae| 42 6,1 9 I 2,7 !

|Poaceae | 36 5,8 14 1 6,1 1

IRosaceae i 35 5,6 10 1 3,0 1

IBrassicaceae | 31 5,0 14 ! 6,1 1

ILamiaceae | 30 4,8 11 1 4,8 !

[Aplaceae i 21 3,4 12 ! 5,2 1

IRanunculaceae | 19 3,0 6 1 2,6 I

ISaxlfragaceae | 19 3,0 1 1 ОД 1

ICampanulaceas | 19 3,0 2 1 0,9 I

| Всего | i , t 373 59,7 120 i 52,2 i ....... 1 i

их формировании значительна роль представителей Древнего Средиземья (Rublaceae, Scrophularlaceae, Boragínaceae), а также бореальных (Cyperaceae, Prímulaceae), представленных исключительно высокогорными видами. Группа малых семейств самая многочисленная. Они содержат 98 видов.

Крупными родами являются: Saxífraga (19), Campanula (18), Astragalus (12), Minuartia (12), Dlanthus (11), 7 родов (Draba, Festuca, Potentilla, Silene, Sedum, Thymus, Ranunculus) содержат no 9 видов. Обращает внимание слабая видовая насыщенность большинства родов.

В диссертации, на основе теоретико-графовых методов исс-

дедования (Семкин, 1987), расчитана матрица мер пересечения петрофитного о.лористичгсг эго комплекса на 4 хребтах и ледниковых моренах, и с ее помощью определена матрица меры включения. Она показывает, что наибольшее видовое сходство имеют Главный Кавказский, Боковой хребты и ледниковые морены, небольшое сходство на Меловом хребте. Промежуточное положение занимает Скалистый хребет.

Расположение семейств во флористическом спектре отдельных хребтов в общих чертах типично для флор Голарктики, а конкретный порядок их расположения отражает наличие в тех или иных хребтах признаков как древнесредиземноморских, так и бореальных флор и, отчасти переднеазиатских. Бореальные черты больше проявляются на Главном Кавказском, Боковом хребтах и флоре ледниковых морен по ведущей роли семейств Роасеае и Rosaceae. О древнесредиземноморском влиянии на детрофитный флороценотический комплекс Скалистого и Мелового хребтов свидетельствует обилие видов в семействах Caryophyl-laceae, Fabaceae, Lamiaceae, Rubiaceae.

4.2. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

Географический элемент мы рассматриваем как комплекс видов со сходным ареалом. Принятая нами классификационная схема включает 8 типов ареалов и 29 ареалогических комплексов. Анализ по типам ареалов дал следующую картину: Эвксинский -5,27%, Средиземноморский - 7,99%, Переднеазиатский - 17,68%, Кавказский - 22,96%, Эукавказский - 25,97%, Бореальный -16,16%, Евроазиатский степной - 2,53%, Космополитный -1,53%. Таким образом, спектр геоэлементов петрофитного флористического комплекса ЗЧЦК чисто кавказский, более того сугубо эукавказский, т.к. ядро образована автохтонными видами. Этот факт еще раз убедительно подтверждает мнение некоторых ботаников (Тахтаджян, 1945; Федоров, 1952; Харадае, 1972; Гагнидве, 1974; Галушко, 1976 и др.) о роли автохтонных форм в сложении некоторых высокогорных флористических комплексов,

в том числе и петрофитного, а также древний, дочетвертичный характер их формирования.

4.3. ЭНДЕШЖИ И РЕЛИКТЫ

Анализ показал,' что для исследуемого региона характерен высокий уровень эндемизма (40,ОХ от всего количества видов), что свидетельствует о нем, как о крупном центре видообразования. Наибольшее разнообразие эндемичных видов приходится на семейства Caryophyllaceae (31), Asteraceae (25), Brassí-caceae (22), Fabaceae (20), Rosaceae (17), Lamiaceae (16), Rubiaeeae (12), Saxifragaceae (11) Apiaceae,Cámpanulaceae(no 10 видов). Выделены 4 эндемичные группы: общекавказские (90 видов), эукавказские (97), центрально-кавказские (36), западно- центрально-кавказские (26). Чрезвычайно интересна последняя группа эндемов, большинство из которых встречаются в пределах 1-2 ущелий или хребтов, в виде малых изолированных популяций. Большинство из них сконцентрировано в пределах Скалистого хребта и Юрской депрессии, что свидетельствует об интенсивных процессах видообразования, происходящих на этих территориях.

В составе петрофитного флористического комплекса региона выявлено 84 вида реликтов различных геологических времен. Из них к реликтам третичного периода отнесены 63 вида из 35 родов и 28 семейств. Наряду с редкими реликтами (виды рода Saxífraga, Ranunculus) многие из них (Draba longislligua, Ne-peta supina, Petrocoma hoefftlana и др.) проявляют высокую активность в сложении петрофитных растительных группировок, которые правомерно отнести к прогрессивным реликтовым элементам флоры. Плейстоценовых реликтов насчитывается 12 видов, ксеротермических - 9. Небольшое их количество характерно не только для ЗЧЦК, но и для всего Кавказа (Гроссгейм, 1940).

4.4. АНАЛИЗ ПРИУРОЧЕННОСТИ К СУБСТРАТУ

Группа растений,объединяемая под общим названием "петро-фитнын флористический комплекс", встречается на экологически разнородных субстратах - скалах, каменистых осыпях и россыпях, ледниковых моренах. В существующей ботанической и экологической литературе часто встречаются разногласия относительно трактовки основных терминов и понятий в отношении растений этих экотопов. Поэтому в диссертации сделан анализ литературных сведений по применению терминов и понятий, и предложена классификационная схема петрофитного флористического комплекса в зависимости от приуроченности к субстрату.

Все растения петрофитного " флористического комплекса делим на 3 группы: на факультативные и облигатные петрофиты и случайные. Первую группу подразделили на 4 подгруппы:

а) факультативные хасмофиты - виды, предпочитающие скалы, но встречающиеся и на других субстратах;

б) факультативные гляреофиты - виды, предпочитающие осыпи, но встречающиеся и на других субстратах;

в) лапшистофиты - растения щебенистых и каменистых мест обитания;

г) моренофиты - растения, предпочитающие ледниковые морены, но встречающиеся и на других субстратах.

Соответственно, вторую группу подразделили на 4 подгруппы:

а) облигатные хасмофиты - растения, встречающиеся преимущественно на скалах;

б) облигатные гляреофиты - растения, преимущественно встречающиеся на осыпях;

в) хасмогляреофиты - растения, только скал и осыпей;

г) моренофиты - виды, встречающиеся только на ледниковых моренах.

Анализ показал, что преобладают лапшистофиты (270 ви-

лов), что свидетельствует о более широких адаптивных особенностях по сравнению с другими группами.

По оригинальности выделяются облигатные хасмофиты, затем облигатные гляреофиты и хасмогляреофиты. Среди факультативных петрофитов выделяются гляреофиты, затем моренофиты и хасмофиты. В целом, 52,3% видов эндемичны среди облигатных петрофитов и 41,3% - среди факультативных (табл. 2).

4.5. АНАЛИЗ ВЫСОТНОГО РАЗМЕЩЕНИЯ

Распространение п^трофитного флористического комплекса связано с определенной закономерностью, а именно, 59,2% видов сконцентрированы в 3 поясах. Максимум видов отмечается в альпийском поясе, выше и ниже которого количество их закономерно падает. Анализируя состав петрофитного флористического комплекса по поясам можно констатировать для каждого высотного пояса характерные, типичные виды (Шхагапсоев, 1984). •

4.6. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

Анализ показал, что виды исследуемого флористического комплекса относятся к 3 типам жизненных форм - рестативным, иррумптивным, вагативным. В количественном отношении решительно преобладают виды рестативного типа (66% от всего количества видов). Они удерживают за собой площадь обитания, но не внедряются в занятые растениями другие группировки, что подтверждает фитоценотическую незавершенность процесса ассоциирования на данных субстратах. В этом типе преобладают виды удерживающейся группы (36,5%), далее идут продвигающиеся (10,8%) и нарастающие (5.6%). Этот факт свидетельствует о том, что процесс усложнения растительных группировок в условиях скал и осыпей идет преимущественно за счет нарастания (т.е. увеличения числа побегов особи вокруг материнского побега) , и в меньшей степени за счет медленного продвижения особи из года в год на новую площадь (переход к иррумптивно-му типу).

В процессе сингенеза усиливается роль иррумптивных жиз-

Таблица 2

РАСПРЕЕЕШКЕ ПЕТРОИШЮГО ^РПСЯЕСТИЕСКОГО КОМПЛЕКСА ПО СУБСТРАТАМ

I Экологические группы по i отношению к субстрату !--------- ------------------- I Общее кол-во видов i .............. | Количество эндемична видов !

Г ! ! абсолют. 1 1 I Z . 1 1 ..... i абсолют. i ; | Z |

1 ! I. Случайные I 1 1 5S j 9,8 1 1 ! 8 | 13,5 !

1 П. Факультативные петрофиты 1 457 | 76,3 1 188 | 41,3 !

! а) хасмодзиты Г 100 | 16,7 1 51 | 51,0 !

! б) гляреофиты ! 35 j ' 5,8 1 21 | 60,0 i

; Е) лапишистофиты I 270 ! 45,1 1 88 | 32.5 I

! г) моренофиты ! 52 ! 8,7 ! 28 | 53,8 |

! III. Облигатные петрофиты i 82 I 13,7 ! 43 j öS , ö j

! а) хасмофиты 1 38 | 6,3 1 28 | 73.6 !

! б) гляреофиты 1 18 [ 3,0 ! 12 1 CO, 6 |

1 в.) хасмогляреофиты : • 1 21 | 3,5 1 11 1 F2,3 |

! г) моренофиты 1 5 | i i 0,8 ! 2 i i i 40,0 |

ненных форм. Их количество суммарно составляет 24,9% от всех видов. Из них превалируют виды расползающейся группы (10,8%), среди которых преобладают кароткокорневицные жизненные формы. Это обстоятельство свидетельствует о том, что при усложнении петрофитных группировок, главный путь сингенеза идет по линии выработки приспособлений особей внедряться в уже занятые пространства способом образования коротких, более тесно связанных с материнской особью корневищ, способных ветвиться и этим увеличивать число наземных побегов. В этих условиях менее перспективны длиннокорневищные Форш. При анализе иррумптивных форм отмечается, что последние в основном связаны с факультативными петрофиташ. Это свидетельствует о том, что на каменистых субстратах эволюция жизненных форм на прогрессивном иррумпгивном этапе идет весьма слабо, и при формировании закрытых фитоценозов внедрение иррумптивных форм идет, в основном из других субстратов (се-лектоценогенетические включения).

Как и следовало ожидать, вагативный тип жизненных форм содержит меньше видов (5,4%), свидетельствующий об эрозионных процессах и деградации первичных петрофитных группировок.

. Анализ распределения растений по типам местообитания, различающихся влагообеспеченностью указывает на преобладание группы ксерофитов (58,9%) над мезофитами (41,1%).

По отношению к свету абсолютно преобладают гелиофиты (90,2%), теневыносливых - 7,7%, и количество видов, встречающихся в экогопах, где нет прямой радиации - 2,1%.

4.7. АНАЛИЗ ВИДОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ХИМИЗМА СУБСТРАТА

Известно, что растения избирательно относятся к химизму субстрата. В этом плане в регионе ярко проявляется базифи-лия, насчитывающая в своем составе облигатно 52 вида. Большинство из них систематически обособленные и географически ограниченные виды. Таковы: монотипный эндемичный род Pet.ro-

coma hoefftlana; викарирукшдае палеоэндемы - Saxífraga dinni-kll, S. columnaris, и ря;д узкоареалышх эндемичных ьядоп (Iu-rinea dolci'iiítica, Caivip-í'iula kirplcznlkovli), встреча:,:дихся на Скалистом ч Меловом хребтах. Этот факт подтверждает, что доломиты и известняки, как основополагающие породы Сказистого и Мелового хресгов в Центральной части Кавказа древнейаие породы, занимавшие в прошлые геологические времена, как и сейчас громадные пространства (Галушко, 1976). Наоборот, часть петрофитов решительно избегает карбонатных субстратов. Сюда относятся облигатные петрофиты, встречающиеся на Главном Кавказском и Боковом хребтах, сложенных кислыми породами (гранитами, гнейсами, диоритами, кристаллическими сланцами и др.). Такую ацидофильную природу проявляют 43 вида. Среди них монотипные и олиготипные роды: Apterlgia, Eunomia, Phry-ne, Pseudoveslcarla, Symphyoloma, Trlgonocaryum и виды, изолированно стоящие в системе - Dentaria bipinnata, Silene lacera, Scrophularia minima и др., древний возраст которых признается большинством исследователей.

Вместе с тем, анализ пионерных видов на разных субстратах свидетельствует о том, что для многих из них свойственна индифферентность к химизму субстрата, в особенности для тех растений, которые встречаются в экстремальных условиях высокогорья (субнивальные, альпийские пояса). Этот факт объясняется тем, что растения в "жестких условиях приспособились не столько к химизму субстрата, сколько к физическому состоянию субстрата. В менее жестких условиях растения более избирательно относятся к химизму субстрата.

Глава Y. Б1ШОГО-БЗШОП1ЧЕС1аШ ОСОБЕННОСТИ flETFOSlTOB 5.1. ВСХОЖЕСТЬ И ЭНЕРГИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН В различных вариантах исследована всхожесть и энергия прорастания семян 44 видов. По всхокести семян исследованные виды подразделяются на следующие 6 групп:

1. Всхожесть 80-100%. В эту группу входят 8 видов, или

18,1% от числа испытанных видов. Максимально взошли свежесобранные семена Veronica caucaslca, Erlgeron unifloris; незначительно им уступили Tripleurospermum subnivale (94%) и Tragopogon graminifolius (84%).

II. Всхожесть'60-79% - с 4 видами, или 9,9% (Oraba bry-oldes, D.elisabethae, Campanula dilata, Silene ruprechtll).

III. Всхожесть 40-50% - 10 видов, или 22,4% (Draba silicuosa, Chamaescíadium acaule, Dentaria bipinnata и др.).

IY. Всхожесть 20-39% - 6 видов (Euphorbia buschiana, Draba supranivalis и др.), что составляет 13,6%.

V. Всхожесть 1-19% - 9 видов (Primula bayernil, Iurlnea dolomltica и др.).

VI. Семена не всходят совсем - таких 8 видов (Dryas caucaslca, Scrophularia minima и др.).

Таким образом, более 40% исследованных семян имеют среднюю, отчасти высокую всхожесть при быстром ритме прорастания, более 33% ниже среднюю и низкую всхожесть.

Анализ данных показал, что семена различных видов по-разному реагируют на воздействие одного и того же фактора. В частности, после годичного хранения для одних семян (15 видов) характерно увеличение всхожести, что объясняется их дозреванием в лабораторных условиях (Свешникова, 1948; Сгешенко, 1968; Нахуцришвили, Гамцемлидае, 1984). Уряда растений период хранения семян не оказал существенного влияния на всхожесть. Незначительно уменьшилось у Euphorbia buschiana, Draba bryoides, D.supranivalis; существенно y Silene ruprechtii, Veronica caucasica и др. Полностью потеряли всхожесть семена двух видов - Dentaria bipinnata и Oxyria elatior.

Влияние 24-часовой холодной стратификации исследовано у 35 видов. При этом в I группу входят семена Tripleurospermum subnivale, Campanula dolomltica и C.ciliata. Во II группу -5 (Erlgeron unifloris. Primula meyeri, Calamagrostis balkha-

rica и др.). Семена 6 видов (Draba bryoides, D.silicuosa, Papaver Изае) составили III группу. Также 6 видами представлена ÎÏ группа (Cardamine uliginosa, Primula bayernii, Dentaria bipinnate и др.). Сравнительно невысокую всхожесть показали семена Y группы Plantado saxatilis и Senecio з'асо-bea. Не проросли семена 9 видов (25,7%) от числа исследованных видов).

Тааш образом, холодная стратификация стимулировала всхожесть семян 15 видов, а на основное количество данный фактор не оказал существенного влияния.

В естественных условиях произрастания из 12 изученных видов высокую всхожесть показали семена Campanula cillata, а большинство растений имеют средневсхожие семена.

По ритму прорастания основная масса исследованных видов, во всех вариантах, является быстропрорастаощей.

5.2. ЗАПАС ЖИЗНЕСПОСОБНЫХ СЕМЯН

На ледниковом моренном субстрате,в зависимости от стадии сингенеза, выявлены семена более 30 видов. На первом этапе сингенеза, соответствующей пионерной стадии (Шхагапсоев, 1984) численность семян в субстрате составила около 560 шт. на 1 кв.м, принадлежащих 6 видам, из которых 89,2% находятся в верхнем 5-см слое субстрата. Наиболее многочислены семена Erigeron unifloris (42,7%). На втором этапе сингенеза - диффузном, соответствующем сообществу Salix kasbekensis+Onobry-chis petraea, обнаружено 3400 шт. на 1 кв.м, принадлежавших 15 видам. Из них более 50% принадлежит 3 видам - Salix kas-bekensis (30,2% от общего количества), Gnaphalium suplnum (11,6%), Alopecurus glacialis (10,4%). Практически весь банк семян (94,5%) приурочен к верхнему слою субстрата.

На третьей стадии сингенеза Salix kasbekensis+Aster al-pinus+Senecio sosnovskyi, с присутствием Betula litwinowii, Salix kusnetzowil обнаружено 6480 семян, принадлежавших 20 вилам. Большее количество семян принадлежит S.kasbekensis

(23,1%) и S.kusnetzowii (24,8%), довольно много семян Betula litv/inowii. 39,9% всех семян располагается в верхнем слое. Однако некоторое количество семян обнаружено на глубине 15 см.

Таким образом, наблюдается тенденция возрастания количества дизнеспособных семян в ледниковой моренном субстрате в процессе сингенеза от пионерных группировок к сформированным сообществам. Общее количество жизнеспособных семян составило 10 440 шт. на 1 кв.м, что близко к несомкнуты» растительным группировкам влажных осыпей высокогорий Сезеро-За-падного Кавказа (Семенова, 1984).

5.3. ОСОБЕННОСТИ ШКОСИМБИОТРОФИЗМА

Из 88 изученных видов у 81 вида ( 90,0% от числа исследованных видов) обнаружена микориза. Преобладающим типом является везикулярно-арбускулярная (зигсмицетно-ташискофаго-вая) эндомиксркза, которая отмечена у 76 видов, или 86,3% от числа исследованных. Для 3 видов (Моресигиз sericeus, Saxífraga juniperifolia, Sibbaldia semiglabrata) характерна эктотрофная микориза; 2 вида (Arenaria lychnidea и Sempervl-vum pumilum) образуют псевдомикоризу. Не микотрофными оказались 7 видов (7,9%).

Па интенсивности микоризной инфекции исследованные виды подразделяются на 6 групп:

I. Интенсивность микоризной инфекции составляет 100-80%. В эту группу входят 6 видов, или 7% от всех изученных видов.

II. Интенсивность микоризной инфекции - 79-60% (18 видов, или 20%).

III. Интенсивность микоризной инфекции 59-40% (32 вида, или 36%).

IY. Интенсивность микоризной инфекции 39-20% (16 вида, или 182',).

Y. Интенсивность микоризной инфекции 19-1% (4 вида, или

VI, Не инфицированные - 7 видов (7,9%),

Таким образом, большинство исследованцых видов (62,9%) характеризуются довольно высокой степенью микоризной инфекции.

По частоте встречаемости микоризной инфекции исследованные виды характеризуются такие высокими показателями. Так, к группе с частотой встречаемости 100-80% относятся 39% от числа исследованных видов. Этот факт, возможно, объясняется двумя причинами. Первая тем, что скально-осыпные субстраты периодически испытывают недостаток влаги и, вторая - условиями освещения, которые являются лимитирующими факторами ми-коризообразования и их функционирования (Селиванов, 1981).

5.4. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ МЕЗОФИЛЛА ЛИСТА

Полученный нами материал, позволил выявить,что петрофиты. встречающиеся в среднегорных поясах по типу мезофилла листа делятся на 2 группы. Первая группа - виды с дорсовентральным типом строения, сочетающие в своей организации как мезоморфные признаки, так и ксероморфные, для которых характерна однослойная эпидерма. Причем.для большинства видов, верхняя и нижняя эпидермы одинаковы по величине. Исключение составляет Rhannus mlcrocarpa - облигатный хасмофит и Scutellaria poly-odon - факультативный гляреофит, у которых клетки верхней эпидермы крупнее нижних. Количество слоев палисадной паренхимы 1-2-слойные, за исключением Onosma caucaslca и Scutellaria polyodon, характеризующихся соответственно 3 и 4 слоями. Губчатая паренхима, состоящая из рыхло расположенных клеток значительно варьирует по сравнению с палисадной. Количество их колеблется от 2 до 9 слоев.

Толщина листа изменяется в пределах от 165,0 мкм до 455,7 мкм, при этом толщина мезофилла листа колеблется от 132,0 мкм до 380,7 мкм.

Во вторую группу входят растения с изолатеральным типом мезофилла листа, у которых палисадная паренхима имеется с

обеих сторон эпидермы. Между ними располагается 2-4-рядная маломощная (32,2 мкм - 72,5 мкм) губчатая паренхима. И, наоборот, мощная (250,7 мкм - 300,5 мкм) палисадная паренхима. Коэффициент палисадности,соответственно,У них гораздо выше по сравнению с растениями первой группы, что свидетельствует об их ксероморфности. Такая адаптивная реакция связана, видимо, с высотой инсоляцией мест обитания (Гамалей, 1978), солнцепечности и недостатком влаги.

Анализ показал, что у высокогорных петрофитов тип мезофилла гораздо разнообразнее. Первую группу здесь также составляют виды с дорсовентральным типом. Число слоев палисадной паренхимы в данной группе варьирует от 1 до 3 рядов. Губчатая паренхима состоит из 2-9 рядов. Толщина листа варьирует в пределах от 191,4 мкм до 791,0 мкм; мезофилла - от 125,4 до 660,1 мкм. Данную группу подразделили на 2 подгруппы: а) с резковыраженной дифференциацией мезофилла на палисадную и губчатую; б) со слабой дифференциацией.

Вторую группу составили растения с гомогенным типом мезофилла (Valeriana alpestris. Saxífraga exarata и др.), напоминающие по форме клетки губчатой паренхимы.

Третью группу составили два вида (Minuartla inanoema, Trlpleurospermum subnivale) с центрическим типом мезофилла. Им присуща однослойная эпидерма из овальных клеток разных размеров. Паренхима представлена вытянутыми, плотноупакован-ными клетками в 1-2 ряда ; губчатая - из рыхлорасположеиных, округлой форш, слойкостью в 2-3 ряда, толщиной 205,4 мкм и 805,2 мкм соответственно.

Таким образом, для петрофитов ЗЧЦК характерны различные типы мезофилла листа, свидетельствующие с одной стороны об экологической разнородности этих субстратов, с другой - о реакциях па эти факторы. Наиболее часто встречаемым типом мезофилла как з лисокогор&ях, гак и среднегсрных условиях ивляется дсрсогентрольний, сочеташии в cecsü организации как черты к>~:еро!:срфнос'ти, так п »евсморфносг?.

В мезофилле листа, как в фокусе,находит отражение весь комплекс экологических условий, характерных для того или иного экотопа. В этой связи, сравнение структурных особенностей листа одних и тех ке видов„в зависимости от экотопа,, дали следующие результаты. Одни виды (Iurínea alata, Silene pygmae, Ziziphora puschkini и др.) характеризуются тем, что. в зависимости от мест обитания, отличаются друг от друга только количественными изменениями в структуре мезофилла листа. Это выражается в изменении числа рядов клеток как губчатой, так и палисадной паренхшы, в увеличении межклеточного пространства. При этом у растений этой группы черты ксероморфизма увеличиваются у тех особей, которые встречаются на скальных экотопах по сравнению с особями, встречающимися на эродированных склонах. У 3 видов (Caragana grandiflora, Chamaesciadium acaule, Iurinea arachnoidea) в условиях скального экотопа появляется добавочный (третий) слой палисадной паренхимы с адаксинальной стороны листа. У ряда растений (Scutellaria polyodon, Thalictrum foetidum) наблюдаются не только количественные, но и качественные изменения. Так, в условиях эродированных склонов им присущ дорсовент-ральный тип мезофилла. В условиях скал, тип мезофилла - изо-палисадный. Описанные закономерности по характеру изменения мезофилла листа-, произрастающих в различных экотопах,в диссертации подтверждаются цифровыми данными по изменению тол-шины мезофилла, эпидермисов (верхнего и нижнего), количеством слоев клеток.

5.5. ОСОБЕННОСТИ ПЛАСЩЦНОГО АППАРАТА

Пластидный аппарат петрофитов отличается широкой вариа-бильностью. Так, наибольшее значение числа хлоропластов на единицу листовой поверхности наблюдается у эуксерофитов, и колеблется в пределах от 30,5 до 83,2 млн ./кв. см (Astragalus aureus, Galium calcareum и др.). Довольно большое число хло-

20

ft -

ропластов (19,6-57,5 млн./кв.см) наблюдается также у Scutellaria polyodon, Thymus dagestanicus, Saxífraga exarata, Delphinium caucasicum. Эти параметры меньше у мезофитов (11,8 - 23,6 млн/кв.см) и мезогигрофитов (2,8 млн/кв.см). Промежуточное положение заняли ксеромезофиты и мееоксерофи-ты.

По нашим данным более высокая насыщенность листа ксерофитов, в частности зуксерофитов хлоропластами, по сравнению с другими экологическими группами,достигается в,основном, за счет роста числа клеток на 1 кв.см площади листа и количества хлоропластов в одной клетке.

Изучение этих параметров в зависимости от возрастных периодов показал, что их значение увеличивается по одновершинной кривой с максимальным значением в генеративном периоде. Этот факт, видимо, связан с возрастанием активности Физиологических процессов, с усилением "запроса" на ассимнляты в генеративный период жизни растений (Некрасова, 1977; Мокро-носов, 1981). Наоборот, в сенильном периоде наблюдается уменьшение значений вышеу|сазанных параметров, что связано с деструктивными процессами.

5.6. ОСОБЕННОСТИ МОРЗИСТРУКТУРЫ ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ

Корневой системе посвящено большое количество исследований. Однако растениям, произрастающим в экстремальных условиях жизни посвящено сравнительно немного работ (Агаханяиц, 19б7;Стешешсо, 1969, 1974; Бегенов, 1987 и др.). Нами изучена морфоструктура подземных органов 91 вида.

Подземные органы осыпных растений

Особенностью изученных 10 видов - гллрсофитов является погружение длинных (20-40 см) ортотропннх, гибких, эластична надвемньк побегов на различные глубины осыпкого грунта. Окраска их верхней части у разных видов неодинакова (от красновато-бурых, до светло-зеленых с Фиолетовым оттенком). в нижней части - этиолированная.

За исключением Delphinium caucasicum все виды характеризуются наличием длинных плагиотропно расположенных корневищ с множеством спяших почек, находящихся под слоем щебня в мелкоземе на глубине 7-30 см.

Окраска корневищ разная (кремовая - у видов рода Euphorbia, Polygonatum verticilatum, бурая - у Geranium renardii, темно-бурая - у Delphinium и Nepeta supina), поверхность неровная, шероховатая, бугристая,из-за наличия покоящихся почек, диаметром от 3 мм до 15 мм. От узлов отходят упругие, гибкие нитевидные, длиной до 25 см корни. Ветвление идет до образования боковых корней третьего порядка. Диаметр площади захвата корневой системы одной особи, например, Euphorbia buschiana составляет 2 м. При благоприятных условиях одна особь может распространяться на площади 5-6 кв.м.

На менее подвижных мелкощебенистых осыпях встречаются короткокорневищные формы Polygonatum verticilatum, Geranium renardii, характеризующиеся восходящими корневищами с низовыми чешуевидными листьями и покоящимися почками. У Polygo-natum verticilatum наблюдается вздутое, короткое (до 1 см) междоузлие. Придаточные корни разнотипные. Одни довольно толстые, глубоко проникающие, мало ветвящиеся. Другие - тонкие, эластичные, ориентированные в разные стороны. По мере углубления, ориентация боковых корней меняется, принимая ярусное расположение. Наибольшая глубина проникновения составляет 110 см. Диаметр площади захвата корневой системы в среднем до 1,5 м. Для Nepeta supina и Delphinium caucasicum отмечена партикуляция.

Проблема ориентации корневой системы вверх по осыпному склону неоднократно обсуждалась в литературе (Магакьян, 1947; Рамзаев, 1956; Агаханянц, 1967; Стешенко, 1974). В этой связи мы солидарны с выводами Г.В.Матяшенко (1985, с.66) о том, что данное явление адаптивное, "вынужденное,

вторичное, начавшееся на некотором этапе онтогенеза растений".

В диссертации по аналогичной схеме дается анализ исследованных видов на скальных, щебенистых зкотопах, ледниковых моренах и техногенных ландшафтах и их классификация по системе Г.И.Таршис (1980). В приложении 2 дается подробное описание морфоструктуры подземных органов.

Глава YI. С1ГГ0ГЕ1ЕЗ И ДИНАМИКА ПОПШЩЙ ШСОТОРШ ПЕТ-POSHTQB

Многие петрофиты узкоспециализированы, связаны с определенными экотопами, существующие в виде малых изолированных популяций (Горчаковскии и др., 1984, 1993, 1994; Шхагапсоев, 1989 б, 1990 б, 1994 б), что представляет интерес как теоретический, так и практический для выявления их поведения в процессе сингенеза. В главе дается онтогенез и особенности структуры популяции Iurinea dolomitica Galushko, I.caucasica (Sosn.) îljin, Draba longisiligua Schmalh., Silene lacera (Stev.) Sims., Gnaphaliiwi supinum L.

В качестве иллюстрации приводим данные по Iurinea dolomitica.

Латентный период. Плоды созревают в конце июня - в первой декаде июля. Семена светло-розовые. Лабораторная всхожесть - 12%, грунтовая - 47., в естественных условиях - 277..

Прегенеративный период. У проростков (pi) семядоли 0,3-0,4 см длиной и 0,2 см шириной. Гипокотиль длиной 1,4 -1,0 см, светло-зеленый с фиолетовым оттенком. Корень нитевидный, светлый, 0,5-0,7 см длиной.

У ювенильных (J) растений наблюдается потеря семядоли и образование настоящих листьев длиной 1,0-1,2 см, шириной 0,3-0,4 см, толщиной 150 мкм. Мезофилл дорсовентральный, состоящий из 2-х слоев клеток палисадной паренхимы,мощностью 100,2-122,1 мкм и 4-х слойяой губчатой, мощностью 30,2-47,5 мкм.

В имматурном (1ш) этапе формируются перистые листья длиной 2,5-3,1 см, шириной 0,5 см, толщиной до 285,4 мкм.

Особи виргинильного этапа (v) характеризуются наличием цельных и перистых листьев в соотношении 2:1. Длина цельных листьев 4,3 см при ширине 0,5 см, перистых - 4,5 см (1,2 см - шириной).

Генеративный период. Молодые генеративные (£1) особи характеризуются наличием 1-2 цветочных стрелок. Соотношение перистых и цельных листьев составляет 3:1. Длина перистых листьев 5,1 см, ширина 1,4 см, цельных соответственно 3,0 см и 1,2 см. Разница в мощности мезофилла листа между перистыми и цельными листьями увеличивается.

Во взрослом генеративном (^2) состоянии происходит значительное увеличение числа цветоносов и листьев. Абсолютно преобладают перистые листья. Они достигают своих максимальных размеров (5,8-6,0 см длины, 1,5-1,7 см ширины против 2,5 см длины и 0,2 см ширины у цельных листьев) и толшины как листа в целом, так и мезофилла.

Старые генеративные ^3) растения характеризуются множеством отмерших листов при основании, малой облиственостью, меньшими биометрическими показателями,по сравнению с генеративными е2) особями, наличием 1-2 цветоносных побегов.

Постгенеративный период. Сенильные особи (5) характеризуются множеством отмерших листьев, малой облиственностью, меньшими биометрическими показателями перистых листьев, по сравнению с генеративными особями. Это связано с уменьшением размеров клеток тканей всего мезофилла и сокращением.межклеточных пространств, особенно губчатой паренхимы (Чхубианиш-вили и др., 1985). Наоборот, в данный период снова формируются цельные листья и биометрические показатели у них увеличиваются по сравнению с генеративными особями (табл. 3).

Динамику возрастной структуры популяции в связи с формированием растительного покрова изучали в трех сообществах.

Таблица з

ИЗШШШЕ СТРУКТУРЫ ЦЕШШХ И ПЕРИСТЫХ ШЙЛЬЕВ 1игтеа <1о1отШса 6а1изЫсо ПО ВОЗРАСШШ ПЕРИОДАМ

I I

! 1

!NN ! Возрастное

| | состояние

I I

Толщина листа, мкм

Толщина мезофилла, мкм

¡перистый \ цельный ¡перистый | цельный

Толщна палисадной паренхимы, мкм

перистый | цельный

Толщина губчатой паренхимы, мкм

перистыи

цельный

м

СО

(1. |Имматурные

12. IВиргинилъные

|3. !Генеративные

! !молодые

¡4. 1 Генеративные

| ■взрослые

!Б. ¡Генеративные

| |старые

|о. ¡Сеь :ые

|356,2±9,8|356,2+9.8|296,2±3,3|296,2+8,1 I428,8+3,2|402,1+7,1|369,4±8,5|333,1+7,2 1457,4+2,7|412,2±7,9|397,6+8,91346,2+8,1 I I -I Г

I520,2+8,9|293,4±8,7|460,4±8,б|197,4+2,2

I I I I

(451,6+6,7|313,6+5,9¡415,6+7,2¡250,6+3,2

1.1 I I

1326,4+3,41325,4+3,2Г 1+3,2|232,1+4,8

184,6±2,6|184,6±2,6 204,4±4,6(180,6+1,9 206,8±4,01190,2+2,2

I

213,1±4,01131,8+1,2

I

119,8±1,1|134,2±1,3

! 1

101,4+1,31118,8+1,8

92,2±0,9 145,0±1,4 170,8±1,9

237,4+3,4

193,8+2,7

93,0+1,2

92,2+0,9 138,4±1,3 148,4+1,4

85,6+0,8

98,8±0,9

94,3+1,2

Первое сообщество представлено агрегатными группировками из наголоватки доломитовой. Популяция , представляет собой пятновые распространения особей в скальных трещинах как горизонтального, так и вертикального направления с проективным покрытием 8-12%. '

Плотность популяции довольно высокая (100-110 особей на 10 кв.м), нормальная, полночленная, с незначительным преобладанием прегенеративных особей, а из последних - виргинила-ных.

Второе сообщество из 1игтеа с!о1отШса+Р1ап1аео гаха^-Нз+АгйЬепйБ БоэпоУБкуапа, с проективным покрытием 20-25%. Ее плотность около 700 особей на 10 кв.м. Она также подноч-ленная, с преобладанием прегенеративных особей, причем больше всех приходится на виргинклы. Из генеративных особей преобладают молодые генеративные. В целом,во втором сообществе, прегенеративных особей почти в 9, а генеративных - в 4,5 раза больше по сравнении) с первым сообществом.

Третье сообщество представлено из Лт1региз эаЫпа^Ро-ЬепШ1а сапеБсепз, с проективным покрытием 75-80%. Плотность ее снижается (90 особей на 10 кв.м). Популяция непол-ночленная, т.к. из особей прегенеративного периода имеются только виргинилы. Это, видимо, связано со слабой конкурентоспособностью молодых светолюбивых особей в условиях сформированного растительного покрова. Количество генеративных особей,по сравнению со второй популяцией.уменьшается почти в 3,5 раза. Наоборот, количество*сенильных особей,по сравнению с первой и второй популяциями,увеличивается в 1,5 и 3 раза соответственно. Такой факт объясняется тем, что Б условиях сомкнутого травостоя и относительного ватенения происходит ускорение перехода особей из генеративного состояния в се-нильное.

По своей жизненной стратегии наголоватка доломитовая относится к патиентам, но ей присуши и некоторые черты экспле-рентов.

Глаза YII. СС0Ш5ЮСТИ ПЕРБШПШХ СУ1ЩЕСС1Ш ПЕХРОИГШЗ НА РАЗЛИЧНЫХ СУБСТРАТАХ

Формирование растительности и основных стадий первичных сукцессии является объектом исследования отечественных и зарубежных исследователей. В результате выделены основные стадии сукцессии и разработаны их классификации. В силу чего, вншание исследователей сместилось к выявлению свойств видев я роли экологических условий среды в этом процессе (Василе-вич, 1993).

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ОСЫПЯХ,АЛЬПИЙСКОГО ПОЯСА

На данном высотном поясе состав флоры представлен 160-163 цветковыми растениями (Шхагапсоэв, 198В), из которых к типичным гляресфитам относится незначительное количество, что, видимо, связано с экотопическим отбором, который могли выдержать дгяаъ немногие жизненные фермы в столь жестких условиях среды (Шарапова, 1981). При этом каждый вид занял своя экологическую нишу. Так, на южных и юго-восточных склонах экспозиции на шеших границах альпийского пояса к условиям подвижного субстрата лучше всего приспособлены: Penta-ria blplnnata, Senesio taraxaclfolius, Sllene lacera, а на верхних границах - Delphinium caucaslcum, Cerastiam kasbek, Nepeta supina, Ssnecio sosrovskyi, к менее подвижным цебе-нистьм осыпям - Cerastium polymorphuni.

Начальными местами заселения являются край и гребневые часта ссыпей, причем между растениями pa3ia?x участков не? зааш'одейстния. Это начальна!(инициальная) стадия сяьгеиезз. :'а этой стадии, присущей всем высалпл» поясам, некоторые растения (Labium tcmentosum, Nepeta supina, Dencaria bipm-nata) образуют «ояодомияантнке группировки - агрегации. Про-

ективное покрытие в этом случае достигает 2Q-25X. Имея длинные шнуровидные корни, относящиеся к иррумптивному типу жизненных форм, а также, обладая способностью к образованию длинных плагиотропных побегов, они распространяются по субстрату. Будучи засыпаны движущейся массой осыпного субстрата, они разрастаются в горизонтальных направлениях от материнской особи и на некотором расстоянии от нее выходят на дневную поверхность. Тем самым, распространяясь поперек движущейся осыпной массы, они ее приостанавливают или замедляют движение.

В других случаях некоторые из указанных видов встречаются совместно, дополняя друг друга своими биоморфологическими особенностями и стабилизируя почвенно-грунтовые условия на осыпи. В частности, нами были описаны следующие группировки: Sllene lacera + Nepeta supina (проективное покрытие 33%); Lamium tomentosum + Dentaria blpinnata (проективное покрытие 38%); Tripleurospermum subnivale + Scrophularia minima (проективное покрытие 37%), Lamium tomentosum + Nepeta supina (проективное покрытие 36%). Некоторые из этих группировок спускаются с альпийского в лежащие ниже пояса. После стабилизации условий осыпи к растениям-пионерам присоединяются Carum caucasicum, Corydalis alpestris, Saxifraga flagella-ris и др. Распространение здесь диффузное. Группировки как бы малы они не были, уже представляют собой фрагменты фито-ценозов (Александрова, 1983). Здесь уже встречаются различные группы жизненных форм растений: иррумптивные длинно- и короткокорневгадаые, глубинные и поверхностные, рестативные клубненосные, столонообразующие, глубокостержнекорневые.

По мере уменьшения подвижности субстратов и увеличения плотности популяции растений-пионеров начинается процесс взаимодействия особей друг с другом в подземной сфере путем переплетения корневых систем.

Корневые системы каждого из них занимают разные слои

осыпной массы. С появлением задернителей (семейства осоюэвые и злаки) начинается третья стадия сингенеза. Ими являются: Alopecurus dasyanthus, A.sericeus, Calamagrostis paradoxa, Festuca supina и др. Эти растения, благодаря наличию переплетающихся мочковатых корневых систем и подземных частей путем накопления мелкозема и отмерших частей растений, способствуют улучшению эдафических условий субстрата.

В дальнейшем, на месте осыпи формируются разнотравно-злаковые альпийские луга.

На северных и северо-западных экспозициях, характеризующихся более пологими склонами, имеется свой набор растений-пионеров. Таковыми являются Viola oreades, способные перемещаться вместе с перемещением осыпи, иррумптивные, коротко- и длиннокорневищные формы (Oxyria elatior, Tripleuros-perraum subnivale, Veronica minuta), а также рестатлвные глу-бокостержнекорневые простые (Scrophularia olympica).

На менее подвижных склонах встречаются Primula algida, Saxifraga moschata - компоненты околоснежной растительности.

Дальнейший процесс сингенеза может проте!сать по-разному. Первый путь - это внедрение компонентов ковровых формаций (Aneironastrum speciosuin, Campanula biebersteiniana, Taraxacum stevenil), обладающих стержневыми корневыми системами. В другом случае, после растений-пионеров могут поселиться и Rhododendron caucasicum с образованием,в дальнейшем.родоре-тов, как это встречается в ущелье Тютюргу.

В дальнейшем начинается процесс задернения. Задернителя-ми выступают Kofcresia schoenoides, Роа alpina и др. с образованием настоящих альпийских лугов.

Аналогично изложены особенности формирования растительности на осыпях субнивального, субальпийского, среднегорного пояс.сй, а также на ледниковых моренах и техногенных ландшафтах ТВМК .

Глава ¥111. Х0Ш1КСТВЕ1ШАЯ ОЦЕНКА, ОХРАНА II ПРОБЛВЗЗ РАЦИОНАЛЬНОГО НСПОЯЬЗОС/ЛЕШ

8.1. ПЕТРОФИТНЫЙ ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС - ИСТОЧНИК ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ

В разделе кратко изложена история изучения растительных ресурсов региона и охарактеризованы основные группы полезных растений: декоративных, кормовых, пищевых, склонозакрепи-тельных (противоэрозионных), лекарственных, медоносных, эфи-ромасличных, ядовитых и сорных. Показано, что петрофитный флористический комплекс региона является одним из главных центров видового разнообразия декоративных растений Кавказа. Некоторые из них интродуцироваиы в ботаническом саду КБГУ, давших положительные' результаты.

8.2. ФИТОСОЗОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАРИТЕТНОГО ГЕНОФОНДА И ЕГО ОХРАНА

В диссертации рассмотрена история выявления редкого генофонда в регионе. С целью охраны предложены 57 видов, относящихся к 28 семействам и 43 родам, более 30% которых не значатся на страницах существующих Красных книг и специальных реестров. Проведенный фитосозологический анализ позволил рассмотреть раритетный генофонд в систематическом, географическом, биоморфологическом и других аспектах, мотивы их охраны по категориям. Абсолютное большинство из них не представлены в природоохранной сети региона. В силу этого, в работе изложена роль особоохраняемых территорий региона в сохранении редкого генофонда и дана их оценка.

ВЫВОДЫ

В результате проведенных многолетних исследований и анализа полученных данных можно сделать следующие выводы:

1. Определено общее богатство петрофитного флористического комплекса ЗЧЦК (625 видов из 230 родов и 79 семейств). Описан новый для науки вид (1-еогЛос1оп иоз1апоуН).

2. В сложении петрофитного флористического комплекса региона основная роль принадлежит видам Зукавказского и Кав-

казского типов ареалов, содержащим 25,97% и 22,9% соответственно от общего числа. Установлен высокий эндемизм (40,0%), вскрыты закономерности их высотной и экологической приуроченности.

3. На основе приуроченности растений к субстрату предложена классификационная схёма петрофитов (облигатных и факультативных хасмофитов, гляреофитов, моренофитов и переходных между ними лапишистофитов и хасмогляреофитов). Из них превалируют лапишстофиты, что свидетельствует о более широких адаптивных их возможностях,по сравнению с другими группами. Показана степень оригинальности 1саждой группы.

4. Выявлены закономерности высотной приуроченности и отношение пионерных видов к литологии материнской породы. Установлено, что в экстремальных условиях субнивального и альпийского поясов растения индифферентны к химизму породы; в менее суровых условиях нижележащих поясов растения более избирательно относятся к составу породы.

5. Биоэкологическая структура свидетельствует об адаптивных реакциях растений к меняющимся условиям среды в процессе сингенеза. Главным типом жизненных форм является рес-тативный. в ряду усложнения растительных группировок наблюдается увеличение роли иррумптивных форм, что свидетельствует об усилении конкурентных связей на конечных стадиях сингенеза.

. Семена большинства исследованных бидов характеризуются средней, отчасти высокой всхожестью при быстром ритме прорастания. Впервые на ледниковых моренах обнзружен значительный запас жизнеспособных семян (10440 на 1 кв.м). Установлено видовое разнообразие семенных банков и их динамшса в процессе сингенева.

Преобладающим типом микоризы является вевикулярно-ар-буокулярная (гигомнцетно-тамшккофлговая) эндомикориза, отмоченная для "!'< рндое (Б5,3^уг числа исследованных); для 3

видов(3,4%) - эктотрофная; 2 вида (2,3%) образуют псевдомикоризу; немикотрофными оказались 7 (7,9%) видов.

8. Для петрофитов характерно разнообразное строение листьев (дорсовентральное, гомогенное, изопалисадное, центрическое). Большее распространение как в высокогорье, так и в среднегорье,имеет дорсовентральный тип строения, сочетающий как черты ксеро-, так и мезоморфности. Показано изменение структуры листа одних и тех же видов (10) в зависимости от местообитания.- Установлены особенности количественных параметров пластидного аппарата растений, принадлежащих различным экологическим группам и возрастным состояниям.

9. Показаны особенности морфоструктуры подземных органов 91 вида на различных субстратах (скалах, осыпях, щебенистых местах, ледниковых моренах, техногенных ландшафтах) и дана их классификация.

10. Проведен детальный анализ онтогенеза и возрастной структуры популяции 5 видов-пионеров на разных стадиях сингенеза. Выявлены черты их сходства и отличия. Общими признаками являются изменения морфолого-анатомических диагностических признаков листа по одновершинной кривой с максимальным значением в генеративном периоде; на первых стадиях сингенеза все популяции имеют однотипную возрастную структуру. Черты отличия состоят в разнообразии возрастных спектров по достижении фитоценотического и экологического оптимумов.

11. В зарастании первично-обнаженных субстратов выделены 3 стадии, отражающие основные закономерности освоения растениями первичных экотопов: а) инициальная (начальная), характеризующаяся появлением видов-пионеров; б) диффузная - при инвазии компонентов фонового типа растительности; в) стадии сформированных сообществ. Показаны особенности сингенеза на субстратах различного происхождения, высотных поясов, экспозиции склонов и других факторов.

12. Произведено детальное рассмотрение растительных ре-

сурсов петрофитного флористического комплекса региона, ч*о позволило выделить ЗЧЦК как один из центров видового разнообразия декоративных растений гор Кавказа. Намечены дальнейшие задачи по их рациональному использованию.

13. Исследованный флористический комплекс представляет исключительную ценность. Частью изученной территории являются Кабардино-Балкарский высокогорный государственный заповедник и Национальный природный парк "Приэльбрусье" - резерваты ценных, редких и полезных групп растений. Предлагаются участки на этих территориях для установления особого режима охраны. Предложены для охраны 57 видов и дана их фитосозоло-гическая характеристика. Обоснована необходимость организации сети особо охраняемых территорий.

список сановных работ, ош/бяжозакшх по тене диссертаций

1. ¡Дхагапсоев С.Х. Систематический анализ скально-осыпнои флоры Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника// Изв. СВД БШ. Естест.науки. 1983. М 4. С. 17-20.

2. Абрамова т.п., Шхагапсоев С.Х. Эндемичные, реликтовые и редкие виды растений Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника// Бюл.МОИП. Отд. биол. 1984 (а). Т. 89. Вып. 2. С. 114-118.

3. Шхагапсоев С.Х. Анализ флоры и формирование раститель ' ности на скалах и осыпях в Кабардино-Балкарском высокогорном государственном заповеднике: Автореф. дис. ... канд. биол,наук. Днепропетровск. 1984 (б). 23 с.

4. Шхагапсоев С.Х, Редкие и исчезающие виды флоры Кабарди-ко-Ваякарской АССР// Растительные ресурсы. Ростов н/Д. 1906 (а). Ч. 3. С. 269-279.

5. Шхагапсоев С.Х. Кабардино-Балкарский высокогорный государственный заповедник. Там же. 1986 (б). С. 158-165.

о. Шхагапсоев С.Х. Лигофиты (летрофиты)// Экологические группы растений и их особенности. Нальчик". 1986 (в). С. 46-62.

7. Шхагапсоев С.Х. Флора и особенности формирования растительного покрова в субнивальном поясе Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника// Изв. СКНЦ ВШ. Ес-тест. науки. 1986 (г). N 2. С. 104-108.

8. Шхагапсоев С.Х., Абрамова Т.И. К охране скально-осыпной растительности в Кабардино-Балкарском высокогорном заповеднике// Природа малых охраняемых территорий. Воронеж. 1987. С. 84-90.

9. Шхагапсоев С.Х., Слонов Л.Х. Дикорастущие виды флоры Кабардино-Балкарии, нуждающиеся в охране. Нальчик: Эльбрус. 1987. 45 с.

10. Шхагапсоев С.Х. Особенности формирования растительного покрова в альпийском поясе КБАССР// Изв. СКНЦ ВШ. Ес-тест. науки. 1988. N 2. С. 99-103.

И. Слонов Л.Х., Шхагапсоев С.Х. Особенности мезофилла листа и пластидного аппарата некоторых скальных растений западной части Центрального Кавказа// Тез. докл. YIII съезда ВБО. Алма-Ата: Наука. 1988. С. 405.

12. Шхагапсоев С.Х. Находка Euonymus nana Bieb. (Celastrace-ae) в Кабардино-Балкарии// Ботан. журн. 1989 (а). Т. 74. С. 117.

13. Шхагапсоев С.Х. Возрастные популяции Potentilla divina Albov в связи с формированием растительного покрова// Тез. научно-практ. конф.: Редкие и исчезающие виды растений и животных. Грозный. 1989 (б). С. 103.

14. Шхагапсоев С.Х. К организации ботанического заказника// Природные ресурсы КБАССР: охрана, воспроизводство и использование. Нальчик: Эльбрус. 1989 (в). С. 44-45.

15. Шхагапсоев С.Х., Слонов Л.Х. Охрана реликтов Кабардино-Балкарии и их роль в формировании и сложении растительного покрова// Природные ресурсы КБАССР: охрана, воспроизводство и использование. Нальчик: Эльбрус. 1989 С. 23-27.

16. Шхагапсоев С.Х. Растительность ледниковых морен КЕАССР, ее охрана// Тез. докл. конф.: Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды КБАССР. 1990 (а). 0. 80-81.

17. Шхагапсоев С.Х. Возрастные особенности и изменение структуры популяции Iurinea dolomltica Galushko в связи с Формированием растительного покрова// Изв. СКНЦ ВШ. Естест. науки. 1990 (б). N 2. С. 31-35.

18. Шхагапсоев С.Х. Флористические находки в Кабардино-Балкарии// Ботан. журнал. 1990 (в). N 12. С. 139-142.

19. Шхагапсоев С.Х. Новые флористические находки в Кабардино-Балкарии// Тез. докл. научно-практ. конф.: Флора Нижн. Лона и Сев. Кавказа: структура, динамика, охрана, проблемы использования. Ростов н/Д. 1991 (а). С. 112-113.

20. Шхагапсоев С.Х. Систематическая структура петрофитной флоры Скалистого хребта Кабардино-Балкарии и вопросы ее охраны. Там же. 1991 (б). С. 112-113.

21. Шхагапсоев С.Х. Изменение структуры мезофилла листа в зависимости от высотной поясности// Тр. ВГИ: Высокогорные экосистемы под воздействием человека. М. 1991 (в). С. 129-130.

22. Шхагапсоев С.Х. Экологические особенности растений эродированных склонов западной части Центрального Кавказа и их протизоэрозионное значение// Тэз. докл. участников I Международной конф.: Экологические проблемы горных территорий. Владикавказ. 1992. С. 37.

23. Шхагапсоев С.Х. Пластидный аппарат, интенсивность фотосинтеза и структура мезофилла листа петрофитов в зависимости от возрастных периодов//Тез. докл.: II съезд Укр. общ-ва физиологов. 1993. Т. 2. С. 142-143.

24. Шхагапсоев С.Х. Анализ петрофитона Скалистого хребта На

бардино-Балкарии// Изв. вузов Северного.Кавказа. Естест. науки. 1994 (а). N 1-2. С. 72-75.

25. Шхагапсоев С.Х. Эколого-биологические особенности редких и исчезающих растений Кабардино-Балкарии. Нальчик: Изд-во КБГУ. 1994 (б). 120 с.

26. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты Верхне-Чегемского известнякового массива, их анализ и интродукция// Роль региональных советов ботанических садов в изучении и рациональном использовании растительных ресурсов. Ставрополь. 1994 (в). С. 159-162.

27. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты Скалистого хребта Кабардино-Балкарии и их анализ. Нальчик: Изд-во КБГУ. 1994 (г). 80 с.

28. Шхагапсоев С.Х. Всхожесть и характер прорастания семян некоторых высокогорных растений западной части Центрального Кавказа// Тез. докл. X Совещ. по семеноведению инт-родуцентов: Особенности развития и прорастания семян интродуцентов. М. 1994 (д). С. 49-50.

29. Шхагапсоев С.Х. Новый вид рода Leontodon L. с Центрального Кавказа// Изв. вузов Северного Кавказа. Естест. науки. 1994 (е). N 4. С. 54.

30. Шхагапсоев С.Х., Ивазов A.M. Сравнительный анализ скаль-но-флороценотического комплекса разных хребтов западной части Центрального Кавказа (ЗЦК) при помощи мер включения и сходства// Актуальные вопр. экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар. 1995. Ч. 2. С. 82-89.

31. Слонов JI.X., Шхагапсоев С.Х. Пластидный аппарат петро-фитных растений в условиях высокогорья// Докл, А(Ч)МАН. 1995. N 2. С. 89-92.