Перспективы использования лилии кудреватой (Lilium martagon L.) в отдаленных скрещиваниях

Долматов, Дмитрий Евгеньевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Перспективы использования лилии кудреватой (Lilium martagon L.) в отдаленных скрещиваниях
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Перспективы использования лилии кудреватой (Lilium martagon L.) в отдаленных скрещиваниях"

На правах рукописи

005056'

Долматов Дмитрий Евгеньевич

ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЛИЛИИ КУДРЕВАТОЙ (Lilium martagón L.) В ОТДАЛЕННЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ

Специальность: 06.01.05 — селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 2012

6 ЛЕН 2012

005056757

Диссертационная работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства садовых культур ФГБОУ ВПО «Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева»

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Мамонов Евгений Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор кафедры биоценологии и экологической генетики Белгородского государственного университета Сорокопудова Ольга Анатольевна

доктор сельскохозяйственных наук, заведующий лабораторией селекции и семеноводства цветочных культур Всероссийского научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур Левко Геннадий Дмитриевич

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт садоводства имени И. В. Мичурина.

Защита диссертации состоится 26 декабря 2012 года, в часов на заседании Диссертационного совета Д.220.043.01 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К. А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49. Ученый совет РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева; тел/факс (495) 976-24-92

С диссертацией можно ознакомиться в центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан ноября 2012 г. Ученый секретарь

диссертационного совета

А.В. Константинович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лилия одна из важнейших промышленных цветочных культур, которая широко используется в озеленении и на срезку.

Подавляющее большинство сортов мирового сортимента принадлежит к разделу Азиатские гибриды. В последнее время бурными темпами развивается селекция Восточных, ОТ (Восточные гибриды х Трубчатые гибриды) и ЛА-гибридов (Длинноцветковые гибриды х Азиатские гибриды). И совершенно несправедливо обделены вниманием селекционеров Кудреватые (Мартагон) гибриды. Немногочисленные сорта этого раздела были получены от скрещивания видов, составляющих одноименную секцию (Sect. Martagón). Полученные сорта были необычайно декоративны. Они отличались разнообразной окраской, многоцветковостью, тонким ароматом и изяществом формы цветков. Это были мощные растения, обладающие высокой зимостойкостью, устойчивостью к грибным и вирусным болезням и долговечностью луковицы (до 30 и более лет). Однако из-за целого ряда существенных недостатков сорта этого раздела не получили широкого распространения. Длительный ювенильный период (6-7 лет) значительно увеличивает продолжительность селекционного процесса и его стоимость. Низкий коэффициент размножения и медленное развитие (3-4 года) делает сорта непривлекательными для производителей луковиц. Слаборазвитые надлуковичные корни осложняют пересадку и т.д. Так как перечисленные недостатки характерны для всех представителей секции Martagón и сортов раздела Мартагон-гибридов, то дальнейший прогресс в селекции и увеличении доли коммерческих сортов этого раздела в сортименте лилий возможен лишь при отдаленной гибридизации с видами и сортами других разделов, лишенных перечисленных недостатков.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в изучении способности Лилии кудреватой скрещиваться с видами и сортами,

относящимися к различным секциям и разделам садовой классификации лилий.

Задачи исследований:

• изучить биологические особенности лилии кудреватой из различных популяций Орловской области и выделить наиболее перспективные формы для селекции;

• изучить возможность и эффективность использования лилии кудреватой в отдаленной гибридизации с видами и сортами лилий различной степени филогенетической дивергентности;

• разработать эффективный и простой в исполнении метод преодоления нескрещиваемости в отдаленных комбинациях с лилией кудреватой;

• изучить наследование отдельных хозяйственно ценных признаков у гибридных сеянцев лилий; дать селекционную оценку отдельным видам, сортам и комбинациям скрещивания и выделить среди них наиболее перспективные;

• выделить из гибридного фонда наиболее декоративные и адаптированные к условиям средней полосы России сеянцы лилий.

Научная новизна. Впервые в условиях средней полосы России проведено сравнительное гибридологическое изучение большого количества генетически дивергентных исходных форм лилий (сорта Трубчатых и Орлеанских гибридов, Азиатских гибридов, Восточных и Длинноцветковых гибридов, лилии Генри, однобратственной, белоснежной, Давида, даурской) по способности скрещиваться с лилией кудреватой и давать фертильное потомство и определена возможность их использования в качестве исходных форм в селекции Мартагон-гибридов. Выявлены реципрокные различия по скрещиваемости и особенностям онтогенетического развития сеянцев и определены наиболее успешные комбинации скрещивания. Изучены биологические особенности лилии кудреватой в изолированных природных популяциях Орловской области, установлена степень вариабельности

важнейших признаков, выделены наиболее ценные формы и предложены в качестве исходных форм для селекции.

Практическая значимость работы. В результате проведенных исследований из гибридного фонда по комплексу хозяйственно ценных признаков в элиту выделено 10 гибридных сеянцев.

Для дальнейшей селекции при создании Мартагон-гибридов обосновано и предложено:

• наиболее удачные комбинации скрещивания;

• преимущественное использование сортов Азиатских гибридов в качестве материнских растений в скрещиваниях с лилией кудреватой;

• вовлечение в селекционный процесс гибридов от скрещивания Азиатских гибридов с лилией кудреватой (35 сеянцев);

• применение определенных схем гибридизации для преодоления ядерно-цитоплазматической несовместимости в ¥2 при беккроссах с родительскими формами;

• источники раннего (10-25 июня) срока цветения лилии кудреватой (183 формы);

• источники позднего (20 июля - 10 августа) срока цветения лилии кудреватой (18 форм);

• источники белой окраски цветков у лилии кудреватой (11 форм).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Оценка видов и сортов лилий различного генетического происхождения в качестве исходных форм в отдаленных скрещиваниях с лилией кудреватой.

2. Рекомендации то преимущественному использованию сортов азиатских гибридов в качестве материнских растений в скрещиваниях с лилией кудреватой.

3. Обоснование возможности использования гибридов первого поколения (Азиатские гибриды х лилия кудреватая) в скрещиваниях друг с другом при создании Мартагон-Азиатик гибридов.

4. Положение об эффективности использования внутристолбчатого опыления с помощью зонда для преодоления несовместимости в прогамной стадии.

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа подготовлена на основании обобщения результатов исследований, выполненных автором самостоятельно.

Апробация результатов работы и публикации. Результаты исследований доложены на научных конференциях (РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева).

По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 192 страницах компьютерного текста, состоит из введения, шести глав, выводов, рекомендаций для селекции, списка использованной литературы из 278 наименований, в том числе 190 зарубежных автора, содержит 21 таблицу, 2 приложения и 55 рисунков.

Условия, материалы и методика проведения исследований

Исследования проводили в 2006-2012 годы, в Орловской области в ООПТ «Шаховский лес» Кромского р-на, урочище «Хутор-Степь» Орловского р-на, Национальном парке «Орловское полесье», урочище «Верховье» Хотынецкого р-на, частной коллекции лилий, в лаборатории агроэкологии ГНУ ВНИИСПК (г. Орел) и кафедре селекции и семеноводства садовых культур Российского государственного аграрного университета - МСХА им. К.А. Тимирязева (г. Москва).

В исследования были включены: 39 сортов Азиатских гибридов, 1 сорт Трубчатых и Орлеанских гибридов), 2 сорта Восточных гибридов, лилия даурская (L. pensyhanicum Ker Gawl.) лилия длинноцветковая (L. longijlotum Thunb.j, лилия белоснежная (L. candidum L.J, лилия кудреватая (L. martagón L.J, лилия однобратственная (L. monadelphum L.J, лилия Генри (L. henryi Baker), лилия Давида (L. davidii Duchartre).

Методика гибридизации. Кастрацию проводили путем удаления пыльников до раскрытия цветков. В качестве изоляторов использовали колпачки из фольги. Готовность рылец к оплодотворению устанавливали по выделению секрета, опыляли свежесобранной пыльцой.

Семена собирали в фазу побурения коробочек. Срезанные с частью стебля коробочки досушивали в помещении при температуре 22-25°С. Жизнеспособность полученных семян устанавливали путем просвечивания их на подсвеченном лампой матовом стекле.

Выращенные гибридные сеянцы оценивали по основным декоративным и хозяйственно ценным признакам: величина, форма и окраска цветка, наличие (отсутствие) аромата, степень фертильности, время начала цветения и высота растения.

Методика преодоления нескрещиваемости. Опыление проводили с помощью зонда. Суть метода заключалась в помещении секрета рылец отцовского растения и пыльцы во внутренний канал столбика лилий на определенном расстоянии от рыльца с помощью пластикового зонда, диаметр которого соответствует диаметру внутреннего канала.

Для изучения морфометрических характеристик пыльцевых зерен и клеток эпидермиса листьев лилий использовали электронный сканирующий микроскоп.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по Доспехову Б.А. (1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Изучение биологических особенностей лилии кудреватой в изолированных популяциях в климатических условиях ЦЧР (Орловская область)

Учитывая огромные различия между климатическими зонами, в которых встречается лилия кудреватая, селекция новых сортов и гибридов должна вестись на основе местных ее форм, как наиболее устойчивых в этом регионе. В

связи с этим в течение пяти лет нами изучалось биоморфологическое разнообразие лилии кудреватой в 3 природных популяциях общей численностью 242 растения из разных частей Орловской области - ООГГГ «Шаховский лес», урочище «Хутор-Степь», урочище «Верховье».

В результате пятилетних наблюдений были установлены существенные различия, касающиеся сроков и продолжительности цветения, окраски околоцветника, формы и расположения листьев на стебле.

Так, в урочище «Шаховский лес» срок цветения лилии кудреватой приходится на период с 3-5 июня до10-15 июля, в урочище «Хутор-Степь» - с 8-10 июня до 16-20 июля, в урочище «Верховье» - с 6-10 июля до 3-8 августа в зависимости от года. Срок цветения одного растения составляет 10-15 суток. Разница в сроках начала цветения рано- и поздноцветущих форм в пределах каждой популяции составляет около месяца, а между растениями разных популяций - 2 месяца. Такое варьирование признака позволило отобрать источники как очень раннего (183 растения), так и очень позднего (18 растений) цветения, что значительно расширяет возможности селекции сортов различных сроков цветения, в т.ч. и очень раннего. Светлую окраску цветка (белую с крапом) в популяции имели 3,7-5,5% растений, остальные имели темную (лиловую). Для дальнейшего использования в селекции было выделено 11 белоцветковых форм, которые обладают уникальной для данной культуры окраской цветка.

Скрещиваемость Лилии кудреватой с видами и сортами различного генетического происхождения

Немногочисленные сорта раздела Мартагон-гибриды были получены от скрещивания видов, составляющих одноименную секцию - Sect. Martagón Так как перечисленные выше недостатки характерны для всех представителей секции Martagón и сортов раздела Мартагон-гибридов, то дальнейший прогресс в селекции и увеличении доли коммерческих сортов этого раздела в

сортименте лилий возможен лишь при отдаленной гибридизации с сортами других разделов.

В качестве исходных форм для скрещиваний с лилией кудреватой были использованы сорта Азиатских, Восточных, Длинноцветковых, Трубчатых и Орлеанских гибридов, а также некоторые дикорастущие виды, обладающие комплексом хозяйственно ценных признаков, необходимых для коммерческих сортов. В связи с этим была проведена серия скрещиваний, которая включала следующие комбинации: Лилия кудреватая х лилия однобратственная; Лилия однобратственная х лилия кудреватая; Лилия кудреватая х лилия белоснежная; Лилия белоснежная х лилия кудреватая; Лилия кудреватая х смесь пыльцы Восточных гибридов; Лилия кудреватая х смесь пыльцы Трубчатых и Орлеанских гибридов; Трубчатые и Орлеанские гибриды х лилия кудреватая; Лилия Генри х лилия кудреватая; Лилия кудреватая х лилия длинноцветковая; Лилия длинноцветковая х лилия кудреватая; Лилия кудреватая х смесь пыльцы Азиатских гибридов; Азиатские гибриды х лилия кудреватая.

Результаты скрещиваний лилии кудреватой с лилией однобратственной (L. monodelphum) и лилией белоснежной (L. candidum) В скрещиваниях лилии однобратственной с лилией кудреватой решались задачи по выяснению филогенетического родства этих двух видов и созданию раноцветущих гибридов.

Скрещивания по схеме L. martagón х L. monadelphum проводили в 2006 -2008, 2010 и 2011 годах и дали положительные результаты (табл. 1,3) причем выход семян из одной коробочки был достаточно высоким (до 47 шт.), чего обычно не наблюдается при отдаленных скрещиваниях. В то же время в 2007, 2010 и 2011 годах из-за экстремальных погодных условий (засуха и жара) семян получить не удалось. В 2011 году в обратной комбинации (лилия однобратственная х лилия кудреватая), несмотря на почти стопроцентное завязывание коробочек и их нормальное развитие, полноценных семян получено не было. Они были щуплыми и не содержали зародышей.

Семена, полученные в 2006 и 2008 годах, в большинстве своем нормально прорастали и образовывали луковички, но примерно через месяц начиналась их массовая гибель, причем из семян 2006 года удалось сохранить растения в течение 12 месяцев. Растения из семян 2008 года погибли от гнилей в течение первых 2 месяцев жизни.

В целом, можно сказать, что скрещивания лилии кудреватой с лилией однобратственной вполне осуществимы и при соответствующих условиях выращивания гибридных семян могут быть весьма результативными.

Таблица 1

Результаты скрещиваний лилии кудреватой с лилией однобратственной и

лилией белоснежной (2006 - 2011 г.г.)

5 I я о Комбинация скрещивания «f i o § w Завязалось коробочек я 1 i i я

с d f о. ю £ я г s- и sí o и В В ^ o шт. % 5 2 S S « и 3 m 3 s » $ S ш

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

L martagón х L. monadelphum

1. 598 L martagón L. monadelphum 2006 105 29 27,5 1357 46,8

2. 795 L. martagón L. monadelphum 2007 105 0 0 0 0

3. 803 L. martagón L. monadelphum 2008 105 42 39.7 748 17.8

4. 1016 L. martagón L monadelphum 2010 105 0 0 0 0

5. 1162 L. martagón L. monadelphum 2011 105 17 16,2 0 0

6. 1109 L. martagón L. monadelphum 2011 105 19 18,1 0 0

7. 1104 L. monadelphum L. martagón 2011 105 75 71,4 0 0

Всего 735 182 - 2105 -

/.. martagón х L. candidum

1. 796 L. martagón L candidum 2007 105 0 0 0 0

2. 1162 L martagón L. candidum 2011 105 0 0 0 0

3. 1137 L. candidum L martagón 2011 105 0 0 0 0

Всего 315 0 - 0 -

Итого 1050 182 - 2105 -

В 2007 и 2011 годах проводили скрещивания лилии кудреватой с лилией белоснежной (табл. 1). Результаты были отрицательными. Однако следует

отметить, что после опыления отдельные коробочки приняли вертикальное положение и начали, но потом сморщились и засохли. Это свидетельствует о нарушениях в постгамной стадии, но вместе с тем, и говорит о том, что при создании соответствующих условий в этой комбинации возможно получение семян.

Скрещивания лилии кудреватой с лилией белоснежной проходят гораздо труднее, чем с лилией однобратственной, что может свидетельствовать о различной степени филогенетического родства между этими видами.

Результаты скрещивания лилии кудреватой с Восточными гибридами Скрещивания по схеме л. кудреватая х смесь пыльцы Восточных гибридов проводились в 2008-2010 годах. В результате прямых скрещиваний завязалось 17 коробочек, при этом только в 2008 году они содержали жизнеспособные семена (табл.2,3). В обратной комбинации (Ред Рефлекс х лилия кудреватая) коробочек не завязалось. Тем не менее, следует заметить, что как в прямых, так и в обратных комбинациях через несколько суток после опыления завязи принимали вертикальное положение, при этом наблюдалось незначительное увеличение размера коробочек. Это может косвенно свидетельствовать о том, что пыльцевые трубки доросли до завязи, а основные проблемы получения гибридов связаны с отклонениями в постгамной стадии.

Из выделенных 47 семян 44 нормально проросли и образовали маленькие луковички. Семена были высеяны в горшки, однако из-за слабой жизнеспособности они погибли на ранних стадиях развития.

Результаты скрещивания лилии кудреватой с Трубчатыми и Орлеанскими гибридами и лилией Генри Скрещивания по схеме лилия кудреватая х смесь пыльцы Трубчатых и Орлеанских гибридов проводили в 2007 - 2009 годах. Было опылено в общей сложности 194 цветка. Однако семян получено не было.

В то же время следует отметить, что в 2008 году 12 завязей приняли вертикальное положение, но очень быстро прекратили рост и засохли.

Совершенно иная картина наблюдалась в обратных скрещиваниях. В комбинации Аркадия (орлеанский гибрид) х лилия кудреватая был отмечен высокий процент завязывания коробочек, который в среднем за 2 года составил 44,82% (табл.2). В этом случае для преодоления нескрещиваемости использовали зонд. За 2 года получено 465 семян и выращено 67 растений. Часть растений на втором году жизни образовала бутоны, но не зацвела.

Таблица 2

Результаты скрещиваний лилии кудреватой с Трубчатыми и Орлеанскими гибридами и лилией Генри (2007-2011 г.г.)

d а я ífe Гибридной семьи Комбинация скрещивания Год скрещиваний Опылено цветков, шт. Завязалось коробочек Выделено семян всего, шт. из 1 коробочки, шт.(в среднем)

9 <J шт. %

і 2 3 4 5 6 7 8 9 10

L. martagón х Трубчатые гибриды

і 7102 L martagón Тр. гибриды 2007 43 0 0 0

2 8103 L martagón Тр. гибриды 2008 49 0 0 0

3 952 L martagón Тр. гибриды 2009 102 0 0 0

Всего 194

Трубчатые гибриды х L. martagón

» 1098 Аркадия L martagón 2010 12 5 41,66 100 20,0

* 1130 Аркадия L martagón 2011 17 8 47,05 365 45,6

Всего 29 13 44.82 465 35,8

L henryi х L. martagón

• 1094 L. henryi L martagón 2010 67 14 20,9 0

• 1131 L henryi L martagón 2011 100 20 20 87 4,4

Всего 167 34 20,3 87 2,6

Итого 390 47 12 552 11,7

Следует отметить генетическую неоднородность сеянцев, проявляющуюся в большом различии морфологических признаков, таких, как форма и величина листьев, окраска стебля и оснований листьев, высота растений, что косвенно может указывать на их гибридную природу.

В комбинации лилия Генри х лилия кудреватая за 2 года было опылено 167 цветков. Однако в 2010 году завязавшиеся коробочки не содержали жизнеспособных семян. В 2011 году из 20 коробочек было выделено 87 семян (табл.3). В 2012 году выращено 16 однолетних сеянцев.

На основании полученных данных для достижения наилучших результатов в скрещиваниях лилии кудреватой с сортами Трубчатых и Орлеанских гибридов и лилией Генри можно рекомендовать использование лилии кудреватой только в качестве отцовского растения.

Результаты скрещивания лилии кудреватой с лилией длиниоцветковой

Скрещивания по схеме лилия кудреватая х лилия длинноцветковая проводили в 2007-2010 годах. Однако за четыре года семян получено не было. В тоже время в рекогносцировочных опытах, проводившихся по схеме лилия длинноцветковая х лилия кудреватая (2011г.) и White Walhalla х лилия кудреватая (2012 г.), были получены семена без зародыша, что может свидетельствовать о нарушениях в постгамной стадии и значительной филогенетической удаленности этих видов.

Таблица 3

Выход полноценных семян с зародышем в скрещиваниях с лилиией кудреватой (2006-2011 г.г.)

« о Комбинация скрещивания 2 и о § о к О Повторности о і в н

•а * 1 1 1& 3 £ u й ¥ с? Дата ещиваго Завязалось коробочек, шт. Is 8.1

во О 1 2 3 с

і 2 3 4 5 б 7 8 9 10

і 598 L. martagón L. monadelphum 2006 105 8 11 10 9,6

2 803 L. martagón L. monadelphum 2008 105 15 13 14 14

3 1162 L. martagón L. monadelphum 2011 105 6 6 5 5,6

4 1109 L martagón L. monadelphum 2011 105 8 б 5 6,3

5 1104 L. monadelphum L. martagón 2011 105 25 25 25 25

* существенно превышает контроль 5 вариант HCPM= Ю.8 X о ср. ~ 12,1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 598 L martagón L. monadelphum 2006 105 452 453 452 452,3

2 803 L martagón L monadelphum 2008 105 249 249 450 249,3

HCPOJ - 502,73 X Ocp =350,8

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 8101 L.martagón Вост. гибриды 2008 105 4 3 3 3,3

2 909 L.martagon Ла маяча 2009 105 2 2 3 2,3

HCPos = 2,48 X Ocp s 2,8

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 1098 Аркадия L. martagón 2010 12 1 2 2 1.7

2 ИЗО Аркадия L.martagón 2011 17 3 2 3 2,6

3 1094 L. henryi Lmartagon 2010 67 5 4 5 4,6

4* 1131 L. henryi Lmartagon 2011 100 7 6 7 6,6

* существенно превышает среднюю завязываемость коробочек HCPcs=l,31 X 0 ср. ~ 3,9

Результаты скрещивания лилии кудреватой с сортами Азиатских

гибридов

Анализ результатов скрещиваний L. martagón с Азиатскими гибридами позволяет утверждать, что как прямые, так и обратные скрещивания Азиатских гибридов с лилией кудреватой успешны. При использовании L. martagón в качестве отцовского компонента большое влияние на результативность скрещиваний оказали материнские сорта. Полноценные семена удалось получить в 13 комбинациях из 46, это составило 28,3 % от общего числа сортов, использованных в скрещиваниях.

Успешными комбинациями оказались - Крем-брюле х L. martagón, Лучи надежды х L. martagón, Вероника х L. martagón, Светлый Брашмарк х L. martagón, Диадема х L. martagón, Эмилия х L. martagón, Утренняя Звезда х L. martagón, Саламандра х L. martagón, Уайт Пиксельс х L. martagón, Ротонда х L. martagón, Белая Волна х L. martagón. При опылении одного цветка в этих комбинациях можно получить в среднем до 4 семян. По этому показателю в наибольшей степени выделяются комбинации с участием сортов Крем-брюле, Лучи Надежды, Вероника, Диадема, Светлый Брашмарк.

При использовании L. martagón в качестве материнского растения семена удалось получить во всех случаях, за исключением 2010 года. По - видимому, в данном случае на результаты гибридизации влияют погодные условия года и общее состояние материнского растения. В 2007 и 2008 годах завязываемость коробочек была на уровне 13,5-70%. Выход семян из одной коробочки составил от 3,8 до 24,9 шт./кор.

Необходимо отметить, что на результаты скрещивания значительное влияние оказывают внешние условия, в особенности режим питания и влагообеспеченности - создание оптимальных условий (питание, водоснабжение) позволяет значительно увеличить результативность скрещиваний (в данном опыте в 40,9 раз!).

Разработка перспективного метода преодоления нескрещиваемости и оценка его эффективности в отдаленных скрещиваниях лилии

кудреватой

В селекции лилий отдаленная гибридизация является одним из наиболее эффективных методов создания новых форм. Однако и сегодня многие ценные признаки из-за межвидовой несовместимости остаются неиспользованными. Поиск методов преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации лилий до сих пор остается весьма актуальным.

Существующие методы преодоления нескрещиваемости в прогамной стадии довольно трудоемки и сложны в техническом плане. При их

использовании, возникают проблемы, связанные с увеличением транспирации укороченных и привитых столбиков, с совмещением внутренних каналов столбиков привоя и подвоя и надежной фиксацией прививки, особенно в случае существенных различий в диаметре прививочных компонентов.

В связи с этим в 2007 - 2011 годах были проведены работы по разработке эффективного метода преодоления нескрещиваемости в прогамной стадии. При этом решались следующие задачи:

- достижение максимальной технической простоты метода;

- минимизация степени механических повреждений при опылении;

- нивелирования различий в длине столбиков родительских форм;

- создание оптимальных условий для прорастания пыльцы.

Суть нового метода, основанного на особенностях строения столбика и механизма опыления у лилий, заключается в нанесении пыльцы на стенки внутреннего канала столбика с помощью пластикового зонда, диаметр которого соответствует диаметру внутреннего канала в столбике пестика. Зонд изготавливался из капроновой нити диаметром 1 мм и длиной около 10 см. Один конец его для удобства в работе закреплялся в пластиковой или деревянной ручке, а другой стачивался на нет.

Технически процесс опыления с помощью зонда осуществляется следующим образом: с помощью деревянной иглы раздвигаются плодолистики на рыльце пестика, в открывшийся канал с помощью зонда помещается секрет столбика и пыльца отцовского вида на всю глубину внутристолбчатого канала. При этом удается миновать барьеры несовместимости, локализованные в верхней трети столбика и разместить пыльцу на оптимальном расстоянии от завязи. Таким образом, метод позволяет механически преодолеть барьеры несовместимости без повреждения столбика, создает оптимальные условия для прорастания пыльцы и существенно снижает трудоемкость процесса.

Эффективность нового метода изучали в течение 2009-2011 годах. В работе в качестве материнских растений были использованы: сорта Азиатских

гибридов Эмилия, Саламандра, Диадема, Анастасия и Орлеанский гибрид Аркадия. В качестве отцовского - лилия кудреватая.

Проведенные исследования (табл. 4), позволяют утверждать, что повреждения, наносимые при опылении с помощью зонда, не снижают завязываемости коробочек и не влияют на выход семян.

Анализ полученных результатов позволяет констатировать, что использование метода позволяет значительно повысить результативность отдаленной гибридизации.

Так, в комбинации Аркадия х Лилия кудреватая семена удалось получить только при использовании зонда. В среднем за 2 года при опылении одного цветка образовывалось по 16 семян, что составило 10% от выхода семян в совместимых комбинациях.

В скрещиваниях Азиатских гибридов с лилией кудреватой семена удалось получить как при обычном опылении, так и при использовании зонда. Однако при использование зонда эффективность скрещиваний в среднем в 7,9 раза выше, чем при обычном опылении. Отмечено также существенное влияние материнского сорта на успех гибридизации.

Таблица 4.

Влияние внутристолбчатого опыления с помощью зонда на завязываемость коробочек и выход семян при отдаленной гибридизации у лилии (2009-2011 годы)

а о « в Завязалось і 1 £ а

13 с 1 | Комбинация скрещивания 9 ё і й я коробочек Выделено се] всего, шт. і I § § 1 §■

а £ а « 9 с? 1 £ о § шт. % ё ? и 3 3 і

і 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Трубчатые гибриды х смесь пыльцы Трубчатых и Орлеанских гибридов

і 10105 Аркадия См. пыльцы Тр.и Орл. 2010 10 10 100 1598 160

2 1164 Аркади* См. пыльцы Тр.и Орл. 2011 8 8 100 1344 168

Всего 18 18 100 2942 163

Тр. гибриды х смесь пыльцы Тр. и Орлеанских гибридов - опыление с помощью зонда

3 10106 Аркадия См. пыльцы Тр.и Орл. 2010 10 10 100 1620 162

4 1165 Аркадия См. пыльцы Тр.и Орл. 2011 11 11 100 1881 171

Всего 21 21 100 3501 167

Трубчатые гибриды х лилия кудреватая

5 10104 Аркадия л. кудреватая 2010 30 3 10 0 0

б 1163 Аркадия л. кудреватая 2011 40 5 12,5 0 0

Всего 70 8 11,4 0 0

Трубчатые гибриды х лилия кудреватая- опыление с помощью зонда

7 1098 Аркадия л. кудреватая 2010 12 5 41,7 100 20

8 ИЗО Аркадия л. кудреватая 2011 17 8 47,1 368 46

Всего 29 13 44,8 468 36

Азиатские гибриды х смесь пыльцы Азиатских гибридов

9 956 Эмилия См. пыльцы Аз. 2009 6 6 100 990 165

10 957 Саламандра См. пыльцы Аз. 2009 9 9 100 1413 157

11 958 Диадема См. пыльцы Аз. 2009 7 7 100 1162 166

12 959 Анастасия См. пыльцы Аз. 2009 4 4 100 676 169

Всего 26 26 100 4241 163

Азиатские гибриды х лилия кудреватая

13 917 Эмилия л. кудреватая 2009 105 16 20 7 0,4

14 919 Саламандра л. кудреватая 2009 13 1 7,7 1 1

15 922 Диадема л. кудреватая 2009 12 12 100 21 1,8

16 932 Анастасия л. кудреватая 2009 14 0 0 0 0

Всего 144 29 20,1 29 1,0

Азиатские гибриды х лилия кудреватая - опыление с помощью зонда

17 921 Эмилия л. кудреватая 2009 15 3 15,2 10 3,3

18 964 Саламандра л. кудреватая 2009 37 8 21,6 19 2,4

19 965 Диадема л. кудреватая 2009 40 27 67,5 180 6,7

20 933 Анастасия л. кудреватая 2009 40 3 7,5 0 0

Всего 132 41 31,1 209 5,1

Наследование отдельных признаков у гибридных сеянцев лилий

В данной работе были получены семена в следующих вариантах скрещиваний: лилия кудреватая х лилия однобратственная; лилия кудреватая х смесь пыльцы Восточных гибридов; Трубчатые и Орлеанские гибриды х

лилия кудреватая, лилия кудреватая х смесь пыльцы Азиатских гибридов; Азиатские гибриды х лилия кудреватая

У гибридных растений первого года жизни, полученных от скрещивания лилии кудреватой с лилией однобратственной, листья больше напоминали отцовское растение - лилию однобратственную. Они были более округлой формы, чем у лилии кудреватой.

В скрещиваниях лилии кудреватой с сортами Азиатских гибридов наблюдались реципрокные различия в развитии гибридных сеянцев (медленный тип развития). В целом, гибриды наследовали материнский тип развития.

Семена в комбинациях скрещивания л. кудреватая х Азиатские гибриды для прорастания требовали двухфазной стратификации. Сеянцы развивались аналогично негибридным сеянцам лилии кудреватой. К концу первого года жизни образовывалась небольшая луковичка диаметром около 5 мм. На второй год у растений появлялись только приземные листья. Стебли не развивались.

В обратной комбинации семена успешно прорастали и развивались при температуре 18-20° С. Проростки ничем не отличались от проростков Азиатских гибридов, к концу первого года жизни образовывали луковичку диаметром 10-15 мм. На второй год образовывались побеги с линейными листьями, расположенными поочередно, изредка в верхней части стебля имелась одна-две мутовки листьев.

Можно предположить, что реципрокные различия объясняются проявлением цитоплазматической наследственности.

По комплексу морфологических признаков гибридные растения в большей степени походили на растения Азиатских гибридов, что в полной мере согласуется с данными В.А. Грота (1966) и Дж. Симса (1999). Тем не менее, отдельные признаки отцовского вида в той или иной степени отчетливо просматривались у сеянцев. При этом следует отметить, что набор «отцовских» признаков у сеянцев в каждом конкретном случае был свой.

Наиболее заметными из них были следующие: наличие одной или нескольких мутовок листьев, неравномерное расположение листьев по стеблю и существенная разница в размерах нижних и верхних листьев, наличие густого крапа на листочках околоцветника (у материнского сорта Эмилии цветки без крапа), наличие аромата, чалмовидная форма цветка, нормально развитые пыльники и фертильная пыльца.

Из «материнских» признаков, которые в той или иной степени проявились у сеянцев следует назвать очередное и равномерное по всему стеблю листорасположение, кубковидную форму околоцветника, отсутствие крапа и аромата, наличие бульбочек в пазухах листьев, наличие хорошо развитых надлуковичных корней и луковиц-деток на подземной части стебля.

Таким образом, уже в первом поколении от скрещивания Азиатских гибридов с лилией кудреватой, удается преодолеть целый ряд негативных признаков, присущих лилии кудреватой: существенно сократить ювенильный период (с 5-7 лет до 2-3); добиться появления хорошо развитых надлуковичных корней.

Характеристика сеянцев ЭЛС 82Х-1 (Ваеньга). (Эмилия х лилия кудреватая). Растение 45-50 см высотой. Листорасположение очередное, нижние листья заметно крупнее верхних. Луковица концентрическая, белая. Размножается делением луковиц, луковичками-детками и бульбочками (5-7 шт.). Надлуковичные корни хорошо развиты. Цветки огненно-красные с густым темно-коричневым крапом, плоские, направлены вверх, диаметром 14-15 см. Пыльники нормально развиты, пыльца фертильна, охристого цвета. Цветет в середине июля.

ЭЛС 82Х-14 (Зуша) (Эмилия х лилия кудреватая). Растение 40-45 см высотой. Листорасположение очередное, нижние листья крупнее верхних, образует небольшое количество бульбочек (7- 15 шт.). Надлуковичные корни мощные. Луковица, кремово-белая. Цветки кремово-белые с большим количеством бордовых крапинок и штрихов, плоские, направлены вверх,

диаметром 14-15 см. Пыльники нормально развиты, пыльца охристого цвета, фертильна. Аромат приятный, хорошо выраженный. Цветет в конце июня -начале июля.

ЭЛС 82Х-11 (Оранжевое Лето). (Эмилия х лилия кудреватая). Растение 4045 см высотой. Листорасположение очередное. Надлуковичные корни развиты. Луковица белая. Цветки ярко-оранжевые без крапа, плоские, направлены вверх, диаметром 14-15 см. Пыльники нормально развиты, пыльца фертильна. Аромат очень слабый, приятный. Цветет в начале июля.

ЭЛС 82Х-21 (Навля) (Эмилия х лилия кудреватая). Растение 45-50 см высотой. Листорасположение очередное, образует небольшое количество бульбочек (5-7 шт.). Луковица, кремово-белая. Цветки кремово-белые с большим количеством малиновых крапинок и штрихов чашевидные, направлены вверх, диаметром 10-12 см. Пыльники нормально развиты, пыльца желтая, фертильна. Аромат приятный, слабо выраженный. Цветет в начале июля.

ЭЛС 82Х-6 (Онега). (Эмилия х лилия кудреватая). Растение 45-50 см высотой. Листорасположение очередное, нижние листья заметно крупнее, в верхней части побега практически отсутствуют. Образует небольшое количество бульбочек (7-15шт.). Луковица белая. Надлуковичные корни хорошо развиты. Цветки молочно-белые с большим количеством крупных красно-коричневых пятнышек, разбросанных по всей поверхности лепестков, получалмовидные, направлены в стороны, диаметром 8-10 см. Пыльники нормально развиты, пыльца охристого цвета, правильной формы, хорошо выполнена. Аромат едва ощутимый. Цветет в середине июля.

ЭЛС 82Х-4. Элитный сеянец получен от гибридизации в 2008 году сорта Эмилия с лилией кудреватой. Растение 70 см высотой. Листорасположение очередное, листья крупные, практически одинаковые по всей длине стебля. Бульбочек не образует. Луковица концентрическая, чешуи белые. Надлуковичные корни мощные. Цветки кубковидные, направлены вверх и в

стороны, диаметром 8-9 см, лимонно-желтые с крупными красно-коричневыми пятнышками в центре цветка. Пыльники коричневые, пыльца красно-оранжевая. Аромат отсутствует. Цветет в начале июля.

Выводы

1. В результате пятилетнего изучения лилии кудреватой в трех популяциях, расположенных в различных частях Орловской области, выявлены существенные различия в сроках цветения как между популяциями, так и между отдельными растениями внутри популяций. Установлено, что в каждой из популяций разница в сроках начала цветения между самыми ранне- и позднецветущими растениями составляет 26-30 дней. Обнаружены белоцветковые формы, доля которых составляет 3,7% - 5,5%. Такая вариабельность признаков значительно расширяет возможности для эффективного использования лилии кудреватой в селекционных программах.

2. Установлена различная способность лилии кудреватой скрещиваться с сортами и видами, относящимися к разным секциям и разделам садовой классификации, что свидетельствует о разной степени филогенетического родства лилии кудреватой с представителями этих секций и разделов.

3. Анализ результатов гибридизации, позволяет заключить, что, в целом, наиболее результативными были скрещивания сортов Азиатских гибридов, использованных в качестве материнских растений с лилией кудреватой, что свидетельствует об их близком генетическом родстве. 28,3% сортов Азиатских гибридов, использованных в отдаленных скрещиваниях, регулярно завязывали семена от опыления пыльцой лилии кудреватой. Наиболее удачными следует считать следующие комбинации: Крем-брюле х лилия кудреватая, Лучи Надежды х лилия кудреватая, Вероника х лилия кудреватая, Светлый Брашмарк х лилия кудреватая, Диадема х лилия кудреватая, Эмилия х лилия кудреватая. В среднем, завязываемость коробочек в этих комбинациях составила 14,9%, а количество выделенных семян при опылении одного цветка варьировало от 4,4 до 0,7 штук.

4. Выявлены рецнпрокные различия в онтогенезе гибридных сеянцев, полученных в прямых и обратных скрещиваниях лилии кудреватой с Азиатскими гибридами - гибридные сеянцы наследуют материнский тип развития. В связи с этим в отдаленных межвидовых скрещиваниях с участием лилии кудреватой ее необходимо использовать в качестве отцовского родителя, а сорта и виды, имеющие короткий ювенильный период, в качестве материнских.

5. На основе сравнительного изучения хозяйственно-биологических признаков в гибридном потомстве, полученном от скрещивания сортов Азиатских гибридов с лилией кудреватой, показана возможность получения в первом поколении генотипов, обладающих комплексом таких признаков, как короткий ювенильный период, наличие надлуковичных корней, легкость вегетативного размножения.

6. При отдаленной гибридизации лилий необходимо уделять особое внимание оптимизации внешних условий, так как этот довольно простой метод позволяет значительно увеличить результативность скрещиваний (в отдельных случаях, более чем в 40 раз).

7. Использование метода внутристолбчатого опыления с помощью зонда для преодоления межвидовой несовместимости в прогамной стадии позволяет существенно повысить результативность отдаленных скрещиваний с участием лилии кудреватой, особенно в случаях значительных различий в длине столбиков материнской и отцовской формы. Зонд позволяет размещать пыльцу на оптимальном от завязи расстоянии и ниже барьеров несовместимости, локализованных в верхней трети столбика. При этом столбику и рыльцу не наносится никаких механических повреждений, метод прост в исполнении и отличается высокой производительностью.

8. Установлено, что сеянцы, полученные от скрещивания лилии кудреватой с Азиатскими гибридами, наследуют характерный для материн-кого растения тип развития - либо медленный (лилия кудреватая), либо

быстрый (Азиатские гибриды). В первом поколении у гибридов доминирует форма листьев, присущая Азиатским гибридам; тип листорасположения -промежуточный (наряду с листьями, расположенными поочередно, как у Азиатских гибридов, имеются листья, собранные в одну-две мутовки, свойственные лилии кудреватой).

9. С учетом полученных результатов создание Мартагон-Азиатик гибридов должно базироваться на использовании наиболее удачных комбинациях скрещивания типа «Азиатский гибрид х лилия кудреватая» для получения гибридов первого поколения и скрещивания Б1 друг с другом.

10. Из гибридного фонда по комплексу декоративных качеств выделено 10 элитных сеянцев: 82Х-1 (Ваеньга), 82Х-2, 82Х-4, 82Х-6 (Онега), 82Х-11 (Оранжевое лето), 82Х-14 (Зуша), 82Х-16, 82Х-17, 82Х-20, 82Х-21 (Навля).

Предложения и рекомендации для селекции

1. Для создания отдаленных гибридов первого поколения с участием лилии кудреватой в качестве исходных материнских форм рекомендуются:

- сорта Азиатских гибридов: Крем-брюле, Лучи надежды, Вероника, Светлый брашмарк, Диадема, Эмилия, Саламандра, Утренняя звезда, Белая волна;

- сорта Трубчатых и Орлеанских гибридов: Аркадия; лилия Генри;

- раноцветущие (183), поздноцветущие (18) и белоцветковые (11) формы лилии кудреватой.

2. При получении гибридов второго поколения для скрещивания друг с другом рекомендуются использовать гибриды Б1 (Эмилия х лилия кудреватая) - ЭЛС 82Х-1 (Ваеньга), ЭЛС 82Х-2, ЭЛС 82Х-4, ЭЛС 82Х-6 (Онега), ЭЛС 82Х-11 (Оранжевое лето), ЭЛС 82Х-14 (Зуша), ЭЛС 82Х-21 (Навля), , 82Х-3, 82Х-5, 82Х-7, 82Х-8, 82Х-9, 82Х-10, 82Х-13, ЭЛС 82Х-16, ЭЛС 82Х-17, ЭЛС 82Х-20, 82Х-24, 82Х-28.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Долматова А.Е., Долматов Д.Е. Оценка возможности использования ЛА-гибридов в селекции лилий. //Материалы Всероссийской научно-методической конференции молодых ученых «Актуальные проблемы садоводства России и пути их решения» - Орел - 2007,- С. 47-55.

2. Долматов Д.Е., Долматова А.Е. Использование дикорастущих видов лилий в селекции. //Материалы Всероссийской научно-методической конференции молодых ученых «Актуальные проблемы садоводства России и пути их решения» - Орел - 2007. - С.56-61.

3. Долматов Д.Е., Мамонов Е. В., Долматова А.Е. Техника внутристолбчатого опыления при отдаленной гибридизации лилий. //Селекция, генетика и сортовая агротехника плодовых культур. - Орел. - 2011 -. С. 138-142.

4. Мамонов Е.В., Долматова А.Е., Долматов Д.Е. Изучение скрещиваемости лилии кудреватой с представителями различных секций. //Известия ТСХА. - Москва. - 2012 - С. 146 -152.

5. Мамонов Е.В., Долматова А.Е., Долматов Д.Е. Морфологические особенности сеянцев, полученных от скрещивания Лилии кудреватой с сортами раздела Азиатские гибриды. //Известия ТСХА. - Москва. - 2012. -вып. 1, С. 185- 192.

6. Мамонов Е.В., Долматова А.Е., Долматов Д.Е. Создание гибридов между лилией кудреватой и сортами раздела Азиатские гибриды. И Науч. ведомости Белгородского гос. ун-та. Серия: Естественные науки. -Белгород- 2012. - Т. 18. - № 3. - С. 83-93.

7. Мамонов Е.В., Долматов Д.Е. Биологические особенности гибридизации между видами лилий. // Сборник статей международной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 145-летию академии имени К.А. Тимирязева. - Москва - 2010. - С. 370-374.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60х84'/|6. Усл. печ. л 1,4. Тираж 100 экз. Заказ 514.

Издательство РГАУ - МСХА 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44 Тел.: (499) 977-00-12,977-26-90,977-40-64

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Долматов, Дмитрий Евгеньевич

Введение

Глава I. Систематика, генофонд и проблемы отдаленной гибридизации лилий (аналитический обзор литературы)

1.1. Классификация рода ЫИит Ь.

1.2. Классификация сортов лилий

1.3. История селекции гибридов лилии кудреватой

1.4. Отдаленная гибридизация лилий

1.4.1. Причины нескрещиваемости при отдаленной гибридизации

1.4.2. Методы преодоления нескрещиваемости в прогамной стадии

1.4.3. Методы преодоления нескрещиваемости в постгамной стадии

Глава II. Объекты, методика и условия проведения исследований

2.1. Объекты исследований

2.2. Условия проведения исследований

2.2.1. Агроклиматическая характеристика Орловской области

2.2.2. Характеристика почв района

2.3. Методика исследований

2.3.1. Методика гибридизации

2.3.2. Методика выращивания гибридных сеянцев

2.3.3. Методика проведения опытов по преодолению нескрещиваемости в прогамной стадии

Глава III. Биологические особенности лилии кудреватой в условиях Орловской области 57 3.1. Фенологические ритмы развития, морфологические параметры и селекционная ценность лилии кудреватой в трех изолированных популяциях Орловской области

Глава IV. Скрещиваемость лилии кудреватой с видами и сортами различного генетического происхождения

4.1. Результаты скрещивания лилии кудреватой с лилией однобратственной и лилией белоснежной

4.2. Результаты скрещивания лилии кудреватой с Восточными гибридами.

4.3. Результаты скрещивания лилии кудреватой с Трубчатыми и Орлеанскими гибридами и лилией Генри

4.4. Результаты скрещивания лилии кудреватой с лилией длинноцветковой

4.5. Результаты скрещивания лилии кудреватой с сортами Азиатских гибридов

Глава V. Разработка перспективного метода преодоления нескрещиваемости в отдаленных комбинациях с лилией кудреватой

Глава VI. Формообразование при отдаленной гибридизации лилии кудреватой

6.1 Наследование признаков родительских видов межвидовыми гибридами лилии кудреватой

6.2 Характеристика гибридных сеянцев 120 Выводы 133 Рекомендации для селекции 135 Список использованной литературы 136 Приложения

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Перспективы использования лилии кудреватой (Lilium martagon L.) в отдаленных скрещиваниях"

Актуальность темы исследований. Лилия - одна из важнейших промышленных цветочных культур, экономическое значение которой существенно возросло в последние годы. По объемам мирового производства срезки лилии прочно удерживают третье-четвертое место, уступая лишь розам, гвоздике и тюльпанам (А. P. Ranwala, 2005; Н. J. Rogers, 2006; W.G. van Doom, 2008, 2011; J. M. Van Tuyl, 2011).

Наличие огромного генетического потенциала, заключающегося в исключительно большом видовом разнообразии, и потребности рынка явились предпосылками для активной исследовательской и селекционной работы с лилиями, которая в последние два-три десятилетия переживает бурный подъем. Создана масса новых высокодекоративных сортов. И не только в рамках уже известных Азиатских, Трубчатых, Длинноцветковых, Восточных гибридов. Появились великолепные гибриды между сортами различных разделов -JIA-гибриды, ЛО-гибриды, ОТ-гибриды, АТ-гибриды, OA-гибриды. Они обладает уникальным сочетанием высоких декоративных качеств, легкостью в культуре и универсальностью использования.

В условиях открытого грунта средней полосы России в силу своих биологических особенностей могут успешно выращиваться сорта из разделов Азиатские гибриды, гибриды Кудреватые, ЛА-гибриды, Восточные гибриды, ОТ- гибриды, Трубчатые и Орлеанские Гибриды, а также все видовые лилии флоры России (даурская, тигровая, Максимовича, кудреватая, карликовая, поникающая, однобратственная и др.). При этом необходимо отметить, что сорта первых двух разделов и видовые лилии не требуют никакого укрытия на зиму, а сорта остальных разделов зимую под легким укрытием.

Подавляющее большинство сортов мирового сортимента принадлежит к разделу Азиатские гибриды. В последнее время бурными темпами развивается селекция Восточных, ОТ и ЛА-гибридов. И совершенно несправедливо обделены вниманием селекционеров Гибриды Кудреватые {Martagón Hybrids).

Немногочисленные сорта этого раздела были получены от скрещивания видов, составляющих одноименную секцию (Sect. Martagón). В основном скрещивания проводились между лилией кудреватой, включая ее разновидности, и лилией Хансона.

Полученные сорта были необычайно декоративны. Они отличались разнообразной окраской (белой, лимонной, желтой, коричневой, розовой, темно-пурпурной, сиреневой, винно-красной), многоцветковостью (от 30 до 50 цветков), тонким ароматом и изяществом формы цветков. Это были мощные растения, обладающие высокой зимостойкостью, устойчивостью к грибным и вирусным болезням и долговечностью луковицы (до 30 и более лет).

Однако из-за целого ряда существенных недостатков сорта этого раздела не получили широкого распространения. Длительный ювенильный период (6-7 лет) значительно увеличивает продолжительность селекционного процесса и его стоимость. Низкий коэффициент размножения и медленное развитие (3-4 года) делает сорта непривлекательными для производителей луковиц. Слаборазвитые надлуковичные корни осложняют пересадку и т.д.

Так как перечисленные недостатки характерны для всех представителей секции Martagón и сортов раздела гибридов Кудреватых, то дальнейший прогресс в селекции и увеличении доли коммерческих сортов этого раздела в сортименте лилий возможен лишь при отдаленной гибридизации с сортами других разделов.

В качестве компонентов для скрещиваний значительный интерес могут представлять сорта Азиатских, Восточных, Трубчатых и Орлеанских гибридов, так как они обладают всеми хозяйственно-ценными признаками, необходимыми для коммерческих сортов, а также некоторые дикорастущие виды.

Можно предположить, что именно Азиатские гибриды филогенетически наиболее близки сортам гибридов Кудреватых и будут с ними скрещиваться, так как виды давшие начало сортам этих разделов относятся к наиболее древним видам в роде Lilium.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в изучении способности Лилии кудреватой скрещиваться с видами и сортами, относящимися к различным секциям и разделам садовой классификации лилий.

Задачи исследований:

• разработать эффективный и технологичный метод преодоления нескрещиваемости в прогамной стадии;

• изучить наследование отдельных хозяйственно ценных признаков у гибридных сеянцев лилий;

• дать селекционную оценку отдельным видам, сортам и комбинациям скрещивания и выделить среди них наиболее перспективные;

• выделить из гибридного фонда наиболее декоративные и адаптированные к условиям средней полосы России гибридные сеянцы лилий.

Научная новизна. Впервые в условиях средней полосы России проведено сравнительное гибридологическое изучение большого количества генетически дивергентных исходных форм лилий (сорта Трубчатых и Орлеанских гибридов, Азиатских гибридов, Восточных и Длинноцветковыъх гибридов, лилии Генри, однобратственной, белоснежной, Давида, даурской) по способности скрещиваться с лилией кудреватой и давать фертильное потомство. Определено филогенетическое родство лилии кудреватой с исследуемыми группами сортов и дикорастущими видами секций Lilium М. Baranova, Eurolirium М.Baranova, Archelirion (Baker) Wils., Regalia M. Baranova,

Sinomartagon Comber, Pseudolirium Wils, и возможность их использования в качестве исходных форм в селекции Мартагон-гибридов. Выявлены реци-прокные различия по скрещиваемости и особенностям онтогенетического развития сеянцев и определены наиболее успешные комбинации скрещивания. Изучены биологические особенности лилии кудреватой в изолированных природных популяциях Орловской области, установлена степень вариабельности важнейших хозяйственно ценных признаков.

Практическая значимость работы. В результате проведенных исследований из гибридного фонда по комплексу хозяйственно ценных признаков в элиту выделено 10 гибридных сеянца.

Для дальнейшей селекции при создании гибридов Кудреватых обосновано и предложено:

• преимущественное использование сортов Азиатских гибридов в качестве материнских растений;

• вовлечение в селекционный процесс гибридов Fl от скрещивания Азиатских гибридов с лилией кудреватой;

• применение определенных схем гибридизации для преодоления ядер-но-цитоплазматической несовместимости в F2 при беккроссах с родительскими формами;

• использование разнообразных форм лилии кудреватой (раноцвету-щая( 10-25 июня), поздноцветущая (20 июля - 10 августа), белоцветко-вая), отобранных среди нескольких популяций Орловской области, для создания наиболее широкого сортимента гибридов Кудреватых.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 192 страницах компьютерного текста, состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы из 278 наименований, в том числе 190 зарубежных авторов, содержит 21 таблицу, 2 приложения и 59 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Долматов, Дмитрий Евгеньевич

ВЫВОДЫ

1. В результате 5 летнего изучения лилии кудреватой в трех популяциях, расположенных в различных частях Орловской области, выявлены существенные различия в сроках цветения как между популяциями, так и между отдельными растениями внутри популяций. Установлено, что в каждой из популяций разница в сроках начала цветения между самыми ранне- и позднецветущими растениями составляет 26 -30 суток. При этом наиболее раноцветущие формы были локализованы в урочищах « Шаховский лес» и «Хутор-Степь» а поздноцветущие - в урочище «Верховье», цветение которых начиналось, соответственно, в первой декаде июня и первой декаде августа. Обнаружены белоцветковые формы, доля которых составляет 3,7% (урочище «Верховье»), 4,3% (урочище «Хутор-Степь») и 5,5% (урочище «Шаховский лес»). Такая вариабельность признаков значительно расширяет возможности для эффективного использования лилии кудреватой в селекционных программах.

3. Анализ результатов гибридизации, позволяет заключить, что, в целом, наиболее результативными были скрещивания сортов Азиатских гибридов, использованных в качестве материнских растений с лилией кудреватой, что свидетельствует об их близком генетическом родстве. 28,3% сортов Азиатских гибридов, использованных в отдаленных скрещиваниях, регулярно завязывали семена от опыления пыльцой лилии кудреватой. Наиболее удачными следует считать следующие комбинации: Крем-Брюлле х лилия кудреватая, Лучи Надежды х лилия кудреватая, Вероника х лилия кудреватая, Светлый Брашмарк х лилия кудреватая, Диадема х лилия кудреватая, Эмилия х лилия кудреватая. В среднем, завязываемость коробочек в этих комбинациях составила 14,9%, а количество выделенных семян при опылении одного цветка варьировало от 4,4 до 0,7 штук.

4. Выявлены реципрокные различия в онтогенезе гибридных сеянцев, полученных в прямых и обратных скрещиваниях лилии кудреватой с Азиатскими гибридами. Гибридные сеянцы наследуют материнский тип развития. В связи с этим в отдаленных межвидовых скрещиваниях с участием лилии кудреватой ее необходимо использовать в качестве отцовского родителя, а сорта и виды имеющие короткий ювенильный период в качестве материнских.

8. Установлено, что сеянцы, полученные от скрещивания лилии кудреватой с Азиатским гибридами, наследуют характерный для материнского растения тип развития - либо медленный (лилия кудреватая), либо быстрый (Азиатские гибриды); в первом поколении у гибридов доминирует форма листьев, присущая Азиатским гибридам; тип листорасположения -промежуточный (наряду с листьями, расположенными поочередно, как у Азиатских гибридов, имеются листья, собранные в одну-две мутовки, свойственные лилии кудреватой).

9. С учетом полученных в ходе исследований результатов создание Мартагон-Азиатик гибридов должно базироваться на использовании наиболее удачных комбинациях скрещивания типа «Азиатский гибрид х лилия кудреватая» для получения гибридов первого поколения и скрещивания П друг с другом.

10. Из гибридного фонда по комплексу декоративных качеств выделено 10 элитных сеянцев: 82Х-1 (Ваеньга), 82Х-2, 82Х-4, 82Х-6 (Онега), 82Х-11 (Оранжевое Лето), 82Х-14 (Зуша), 82Х-16, 82Х-17, 82Х-20, 82Х-21 (Навля).

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

- сорта Азиатских гибридов: Крем-Брюлле, Лучи Надежды, Вероника, Светлый Брашмарк, Диадема, Эмилия, Утренняя Звезда, Саламандра, Белая Волна.

- сорта и виды Трубчатых и Орлеанских гибридов: Аркадия, лилия Генри;

2. При получении гибридов второго поколения для скрещивания друг с другом рекомендуются гибриды Н (Эмилия х лилия кудреватая) - ЭЛС 82Х-1 (Ваеньга), ЭЛС 82Х-6 (Онега), ЭЛС 82Х-11 (Оранжевое лето), ЭЛС

82Х-14 (Зуша), ЭЛС 82Х-21 (Навля), ЭЛС 82Х-4, 82Х-3, 82Х-5, 82Х-7, 82Х-8, 82Х-9, 82Х-10, 82Х-13, 82Х-16, 82Х-17, 82Х-24, 82Х-28

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Долматов, Дмитрий Евгеньевич, Москва

1. Алферов, В. А. Из опыта семенного размножения лилий / В. А. Алферов// Бюлл. Глав. Бот. Сада, вып. 12.-М.: Наука, 1952.

2. Астанкович, Л. И. Азиатские гибриды лилий для цветников в Сибири / Л. И. Астанкович // Декоративные растения для зеленого строительства.- Новосибирск: Наука,1986.-С. 34-37.

3. Ахмедова М. М. Причины нескрещиваемости Nicotiana glauca R. Grah, Petunia hybrida hört ex Vilm / M. M. Ахмедова// Канд. дисс.- М., 1967.

4. Базилевская, Н. А. и др. Многолетние цветы открытого грунта / Н. А. Базилевская,- «Московский рабочий», 1959.

5. Балоде. А. Интродукция и селекция лилий в Латвии/ А. Балоде // Darzs un Drova. -1986.-№7.- с. 18-20.

6. Баранова, М. В. К систематике рода Lilium/ М. В. Баранова//Новости систематики высших растений.-1971.- т. 8.- С. 89-95.

7. Баранова, М. В. Лилии /М. В. Баранова.-Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1990. 384 е., ил.

8. Бербанк, Л. Изб. соч. / Л. Бербанк . М.: ИЛ., 1955.

9. Былов, В. Н. Выгонка цветочных луковичных растений: (Биологические основы)/ В. Н. Былов, Е. Н. Зайцева.- М.: Наука, 1990.-240 с.

10. Вавилов, Н. И. Значение межвидовой и межродовой гибридизации в селекции и эволюции/ Н. И. Вавилов// Изв. АН СССР, сер. Биол.- 1938. -№3.-С. 543.

11. Вавилов, Н. И. Проблема происхождения культурных растений в современном понимании/ Н. И. Вавилов//Тр. Всесоюзного съезда по генетике.- Л., 1930, т.2

12. Врищ Д. Л. Лилии Дальнего Востока и Сибири/ Д. Л. Врищ,- Владивосток, Дальневост. кн. изд-во, 1972.-110 с.

13. Ганенко, И. Г. Цветоводство на дальнем востоке/И. Г. Ганенко,- Хабаровск, 1960.

14. Герасимова Навашина, Е. Н. К цитолого - эмбриологическому пониманию процесса опыления/ Е. Н. Герасимова - Навашина// Труды БИН АН СССР, 1952, серия 7, вып. 3.

15. Голубинский И. Н. Биология проращивания пыльцы/ И. Н. Голубин-ский,- Киев: «Наукова думка», 1974.

16. Голубинский, И. Н. Биология прорастания пыльцы/ И. Н. Голубинский// Докт. Дисс. Харьков, 1971.

17. Грот В.А. Лилии и их культура/ В. А. Грот.- М.: Изд. МГУ, 1966.- 91с.

18. Еникеев Х.К. Развитие зародышей вишни и черешни в культуре in vitro, изолированных на ранних фазах эмбриогенеза/ X. К. Еникеев, В. А. Высоцкий, Г. А. Плотникова// С.-х. биология. -1984.-№11.-С.46-48.

19. Еремин, В. П./ В. П. Еремин //Цветоводство,- 1983.- №5.- С. 12-13.

20. Жуковский, П. М. Использование отечественных растительных ресурсов для селекции плодовых культур/ П. М. Жуковский// Селекция плодовых и ягодных культур на ежегодную урожайность и зимостойкость.- М.: Сельхозиздат, 1961.

21. Завадская Л. В. Лилии/ Л. В. Завадская.-М.: издательский дом МСП, 2003.-64 с.

22. Завадская, Л. В. Оценка сортов лилий в условиях Белоруссии/ Л. В. Завадская// Селекция, сортоизучение, размножение и экономика декоративных растений: Сб. науч. Тр./ ВНИИс им. И. В. Мичурина. Мичуринск, 1988,- вып. 52,- с. 33-37.

23. Заливский, И. Л. Лилии/ И. Л. Заливский.-М.: государственное изд-во с./х. литературы, 1959.- 112 с.

24. Здруйковская Рихтер, А. И. Культура зародышей in vitro и получение новых форм растений/ А. И. Здруйковская - Рихтер// Автореферат дис. докт. биол. наук.- М.,1981.- 33 с.

25. Здруйковская Рихтер А. И. Культура зародышей in vitro как методселекции/ А. И. Здруйковская Рихтер//Цитогенетические и цитоэм-бриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур: Научные труды. - М.: Колос, 1973.- с. 34-39.

26. Карпеченко, Г. Д. Теория отдаленной гибридизации/ Г. Д. Карпечен-ко// Теоретические основы селекции растений,- М.; Л., 1935, с. 293.

27. Киреева, М. Ф. Селекция лилий в Центрально- Черноземной зоне / М. Ф. Киреева// Доклады советских ученых к 19 Международному конгрессу по садоводству. М., 1974,- с. 528-530.

28. Киреева, М. Ф. Сортоизучение и селекция в Мичуринске / М. Ф. Киреева // Вопросы интенсификации декоративного садоводства.- М., 1975,-с. 28-29.

29. Киреева, М. Ф. Итоги и перспективы селекции лилий/ М. Ф. Кире-ева//Сб. науч. Тр./ ВНИИс им. И. В. Мичурина.- Мичуринск, 1988.-вып. 52,- с. 3-6.

30. Киреева, М. Ф. Лили/ М. Ф. Киреева. -М.: Россельхозиздат, 1984.- 206 с.

31. Киреева, М. Ф. Лилии из Мичуринска/ М. Ф. Киреева// Цветовод-ство.-1994.- №1.

32. Киреева, М. Ф. Лилии/ М. Ф. Киреева.- М.: ЗАО Фитон +, 2000.-160с.

33. Киреева, М. Ф. Лилии/ М. Ф. Киреева// Спутник садовода.-1997.- №8.

34. Киреева, М. Ф. Мичуринские лилии/ М. Ф. Киреева// Сад и огород.-1996,-№5.

35. Киреева, М. Ф. Несмотря ни на что (Вести из Мичуринска)/ М. Ф. Киреева// Цветоводство.-1999.- №4.

36. Киреева, М. Ф. Результаты и перспективы селекции лилий во ВНИИ садоводства им. И. В. Мичурина / М. Ф. Киреева, Н. Г. Коршикова, Н. В. Иванова, В. В. Мартынова. Тула : Издательско-полиграфическое объединение «Лев Толстой», 1992.- с. 15-17.

37. Киреева, М. Ф. Селекция зимостойких лилий/ М. Ф. Киреева, Н. В. Иванова, В. В. Мартынова// Основные итоги и перспективы научных исследований ВНИИс им. И. В. Мичурина (1931-2001г.).- Тамбов, 2001.- 60-171.

38. Киреева, М. Ф. Селекция лилий в Мичуринске/ М. Ф. Киреева, Н. Г. Коршикова// Развитие научного наследия И. В. Мичурина (Краткие тезисы докладов областной научн. Конф.): ЦГЛ им. И. В. Мичурина.-Мичуринск, 1981,- с. 32-34.

39. Киселева, Н. С. Использование новых методов с целью создания исходного материала для селекции чая в Краснодарском Крае/Н. С.

40. Комаров, В. А. Род Шит V В. А. Комаров //Флора СССР. -Л.,1935.-т. 28.-с.834-835.

41. Коршикова, Н. Г. Отдаленная гибридизация/ Н. Г. Коршикова// Цветоводство.- 1980.-№2,-с. 17-18

42. Коршикова, Н. Г. Изучение межвидовой несовместимости и способов ее преодоления при отдаленной гибридизации лилий/ Н. Г. Коршикова // Наука сельскому хозяйству: Краткие тезисы докладов.- Мичуринск, 1985-с. 41-42.

43. Коршикова, Н. Г. Межвидовая несовместимость лилий и пути ее преодоления/ Н. Г. Коршикова// Проблемы повышения эффективности современного садоводства (октябрь, 1982).- Мичуринск, 1982а.- с. 206207.

44. Коршикова, Н. Г. Получение отдаленных гибридов лилий методом культуры зародышей на искусственной среде/ Н. Г. Коршикова // Бюл. ГБС,- М.: Наука, 1981,- вып. 120,- с. 77-80.

45. Коршикова, Н. Г. Преодоление межвидовой несовместимости у лилий/ Н. Г. Коршикова // Декоративное садоводство в Центральной Черноземной зоне РСФСР: Сб. науч. Тр., вып. 41.- Мичуринск, 1984-с. 12-18.

46. Коршикова, Н. Г. Цитоэмбриологическое изучение межвидовой несовместимости лилий и способы ее преодоления/ Н. Г. Коршикова //Дис. канд. биол. наук.- Мичуринск, 1982-6.-216 с.

47. Коршикова, Н. Г. Цитоэмбриология межвидовой несовместимости лилий/ Н. Г. Коршикова, Л. В. Коробова-Семенченко// Декоративное садоводство в Центральной Черноземной зоне РСФСР: Сб. науч. Тр., вып. 41,- Мичуринск, 1984.-С. 19-27.

48. Красная книга Орловской области. Грибы. Растения. Животные./ Отв. ред. О. М. Пригоряну. Орел: Издатель - А. В. Воробьев, 2007. - 264 с.

49. Кудряшова, Г. Л. Род Lilium L. на Кавказе/ Г. Л. Кудряшова// Новости систематики высших растений.-Л.: Наука, 1971.- Т.8.-с. 95-109.

50. Курсаков, Г. А. Отдаленная гибридизация плодовых растений/ Г. А. Курсаков.-М.: Агропромиздат,1986.- 112 с.

51. Лодкина, М. М. Развитие зародыша бересклета европейского Evony-mus europaea L. в период стратификации семян/ М.М. Лодкина// Бот. журн.-1966.- №55.- с. 5.

52. Лучник, 3. И. Декоративные растения горного Алтая/ 3. И. Лучник.-М.,1951.

53. Львова, И. Н. Пол у растений/ И.Н. Львова. -М.: Изд-во МГУ, 1963.

54. Макрей, Ю. Генетика для лилиеводов /Ю. Макрей// НАЛС.-1980.-е. 98110.

55. Манденова, И. П. Лилии Кавказа/ И. П. Манденова // Тр. Тбил. бот. ин-та.-1942.-Т. 8,- С. 149-206.

56. Маршал, Л. Видовые лилии в современных гибридах/ Л. Маршал// НАЛС.-1981.-Ч. 1.-С.47-64.

57. Мичурин, И. В. Половая гибридизация и воспитание гибридных сеянцев/ И. В. Мичурин//Избр. соч.- М., 1949,- С. 52-274.

58. Мичурин, И. В. Соч./ И. В. Мичурин.- М., 1948.

59. Мордак, Е. В. Семейство Лилейные (1лКасеае)/Жизнь растений/Е. В. Мордак.-М.: Просвещение, 1982.- т. 6.-с. 52-274.

60. Несауле, В. П., Орехов В. П. Лилии/ В. П. Несауле, В. П. Орехов.-Рига: Лиесма,1973.-145 с.

61. Николаенко, Н. П. Лили/ Н. П. Николаенко.- М., 1954.

62. Николаенко, Н. П. Лилии/ Н. П. Николаенко.-М.: изд-во министерства коммунального хозяйства РСФСР, 1951.-92 с.

63. Орехов, В. П. гибридизация лилий/ В.П. Орехов// Цветоводство.-1964.-№5-с. 9-10.

64. Поддубная Арнольди В. А. Эмбриология покрытосеменных растений и ее значение для систематики, селекции и генетики/ В. А. Поддубная -Арнольди//Докт. Дисс.- М., 1944.

65. Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология паокрытосеменных растений. Основы и перспективы./В. А. Поддубная-Арнольди. М.: Наука, 1976,- 508 е.

66. Поляков, И. М. Оплодотворение цветковых растений методом введения пыльцы в завязь/ И. М. Поляков// Материалы V Всес. Совещания по эмбриологии растений.- Кишинев: «Штиинца», 1971.

67. Поляков, И. М. Эмбриологическое изучение семяпочек мака масличного, оплодотворенных пуием внесения пыльцы в завязь/ И.М. Поляков, В. П. Деревянко, Л. Ф. Здрилько//Материалы Всес. Симп. «Половой процесс и эмбриогенез растений»,- М., 1973.

68. Попов, М. Г. Основы флорогенетики/ М. Г. Попов.- М.: Наука, 1963.

69. Руцкий, Н. И. Лилии/ Н. И. Руцкий,- Минск: Урожай, 1970.-151 с.

70. Скрипка, М. А. Дикорастущие многолетние декоративные травянистые растения юга дальнего Востока для зеленого строительства/ М. А. Скрипка.- Владивосток, 1960.

71. Смирнова, Г. С. Совершенствование методов селекции сливы на основе отдаленной гибридизации, цитогенетики и искусственной культуры/ Г. С. Смирнова//Дис. Канд. с/х наук.- Мичуринск,2000.- 196 с.

72. Сорокопудова, О. А. Биологические особенности видов и сортов рода Llium при интродукции в лесостепь Западной Сибири/ О. А. Сорокопудова // Дис. канд. биол. наук.- Новосибирск, 1999.- 161с.

73. Тахтаджян, A. J1. Жизнь растений / А. Л. Тахтаджян.- М.: «Просвещение», 1982.- т. 6.

74. Устинова, Е. И. Эмбриология покрытосеменных растений с основами цитологии/ Е. И. Устинова. -М.: Изд-во МГУ, 1965.

75. Цингер Н. В. Каллозные пробки пыльцевых трубок, пути их возникновения и физиологическая роль/ Н. В. Цингер, Т. П. Петровская Баранова// Физиол. раст.- 1967.-№14.-с. 3.

76. Цитленок, С. И. Цитоэмбриологическое исследование некоторых растений в связи с процессом секреции нектара и его биологической ролью/ С. И.Цитленок// Канд. дисс.- Томск, 1970.

77. Цицин, Н. В. О формо- и видообразовании/Н. В. Цицин/ Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды.- М.: ГБС, 1963.- с. 5-24.

78. Цицин, Н. В. Отдаленная гибридизация (растений) важнейший метод селекции/ Н. В. Цицин// Итоги и перспективы развития с.-х. науки в СССР.-М.,1969.-с. 110-114.

79. Цицин, Н. В. Отдаленная гибридизация как фактор эволюции и важнейший метод создания новых видов, форм и сортов растений/ Н. В. Цицин// Генетические основы селекции растений,- М., 1971.- с. 89.

80. Цицин, Н. В. Проблемы отдаленной гибридизации/ Н. В. Цицин // Проблемы отдаленной гибридизации.- М.: Наука, 1979.- с. 5-20.

81. Цицин, Н. В. Пути создания культурных растений. (Отдаленная гибридизация)/ Н. В. Цицин. М.: Правда, 1948.-23 с.

82. Чучин, В. М. Новые фавориты в мире лилий/ В. М. Чучин // Цветоводство. 1999 г. -№1.

83. Шиповская, Е. И. Лилии (Виды, разновидности и гибридные фор-мы)/Е. И. Шиповская, В. И. Колокольникова, Г. В. Матросова.- М.: МГУ,1972.- 156 с.

84. Шиповская, Е. И. Лилии Зинаиды Цветаевой/Е. И. Шиповская// Цветоводство,- 2000.- №3,- С. 19.

85. Шиповская, Е. И. О некоторых гибридах лилий Сибири и Дальнего Востока/ Е. И. Шиповская, В. И. Колокольникова// Вестник Московского Университета, биол., почвовед.- 1969.- №3.- С. 117-118.

86. Шиповская, Е.И. Лилии /Е. И. Шиповская, В. И. Колокольникова, Г.В. Матросова,- М.: издательство Московского Университета, 1972,- 155 с.

87. A1 Yasiri, A. Effects of growth regulators in delaying pod abscission and embryo abortion in the interspecific cross Phaseolus vulgaris x P. acutifolius / A. A1 Yasiri & D. F. Coyne//Crop Sci.- 1964.-№ 4.-P. 433-435.

88. Alonso, L. C. A Haploid between Agropyron junceum and Triticum aes-tivum/ L. C. Alonso and G. Kimber// Cereal Res. Commun.-1980.-№ 8.-P. 355-358.

89. Arrom, L. Tocopherol composition in flower organs ofLilium and its variations during natural and artificial senescence/L. Arrom, S. Munne-Bosch// Plant Sci.-2010.- 179.-P.-289-295.

90. Arzate-Fernandez, A.M. Production of diploid and triploid interspecific hybrids between Lilium concolor and L. longiflorum by in vitro ovary slice culture/ A.M. Arzate-Fernandez, T. Nakazaki, T. Tanisaka// Plant Breed.-2006,- 117.- P.-479^484.

91. Asano, Y. Interspecific pollen-tube growth behavior and a model for the explanation in Lilium / Y. Asano// Plant Cell Incompatibility Newsletter. -1985.-№ 17.-P. 4-7.

92. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of lilies. I. For the intrastylar pollination technique/ Y. Asano, H. Myodo // J. Japan. Soc. Hort. Sei.-1977.-№ 46(1).-P. 59-65.

93. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of lilies/ Y. Asano// J. Japan. Soc. Hort. Sci.-1980a.-№ 49.- P. 114-118.

94. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of Lilies. III. New hybrids obtained though embryo culture / Y. Asano// J. Japan Soc. Hort. Sei.- 1978.-№ 47.-P. 401-414.

95. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of Lilies. V. Characteristics of newly obtained hybrids though embryo culture / Y. Asano //J. Japan Soc. Hort. Sci.-1980.-№ 49.-P. 241-250.

96. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of lilies. VI. Pollen-tube growth in interspecific crosses on Lilium longiflorum / Y. Asano // J. Japan. Soc. Hort. Sci.-1980b.-№ 49(3).-P. 392-396.

97. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of Lilies. I. For the intrastylar pollination technique / Y. Asano, H. Myodo// J Japan Soc. Hort. Sci.-1977a.-№ 46.-P. 59-65.

98. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of Lilies. II. The culture of immature hybrid embryos / Y. Asano, H. Myodo// J Japan Soc. Hort. Sci.-1977b.-№ 46.-P. 267-273.

99. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of Lilies. III. New hybrids obtained through embryo culture / Y. Asano// J. Japan Soc. Hort. Sei.-1978.-№ 47. P. 401^114.

100. Ascher, P. D. Pollen tube growth and incompatibility following intra- and interspecific pollinations in Lilium longiflorum / P. D. Ascher, S. J. Pelo-quin // Amer. J. Bot.-1968.-№ 55.-P. 1230-1234.

101. Ascher, P. D. Effects of floral aging on the growth of compatible and incompatible pollen tubes in Lilium longiflorum/ P. D. Ascher, S. J. Pelo-quin// Am. J. Bot.- 1966.-№ 53,- P. 99-102.

102. Asher P. D. Preliminary report of Interspecific hybrids from the cross L. "Damson" x L. longiflorum / P. D. Ascher //Yearbook NALS.-1973 a.-№ 26.-P.- 73-81.

103. Baker, J. G. A classified synonymic list of all the known lilies with their native countries and references to the works where they are figured/ J. G. Baker // J. Roy. Hort. Soc. 1873. - new. ser., 4.

104. Baker, J. G. Revision of the genera and species of Tulipeae/ J. G. Baker// J. Linn. Soc. (Bot.).-1875,- vol. XIV.

105. Baker, L. R. Effect of an immunosuppressant on an interspecific cross of the genus Vigna/ L. R. Baker, N. C. Chen, H.G. Park// Hortic Sci.0-1975.-№ 10,-P. 313.

106. Barba-Gonzalez, R. Miller CT, Ramanna MS, Van Tuyl JM (2006b) Induction of 2n gametes for overcoming FI-sterility in lily and tulip/ R. Barba-Gonzalez, C.T. Miller, M.S. Ramanna, J.M. Van Tuyl// Acta Hortic.-2006b.-714.-P.- 99-106.

107. Bates, L. S. Progress towards novel cereal grains/ L. S. Bates, V. A. Campos, R. R. Rodriguez, R. G. Anderson //Cereal Sci. Today.- 1979.- № 19.-P. 283-284, 286.

108. Blakeslee, A. F. Removing some of the barriers to crossability in plants / A. F. Blakeslee//Proc. Amer. Philosoph. Soc.-1945.-№ 89.-P. 561-574.

109. Bose N. Effect of gibberellin on growth of pollen tubes/ N. Bose// Nature.-1959.-№184.-P. 1577.

110. Bridgen, M. P. Biotechnological breeding techniques for Alstroemeria/ M. P. Bridgen, R. Langhans, R. Graig // Herbertia. 1989,- № 45 (1&2).- P. 93-96.

111. Brink, R.A. The physiologie of pollen/ R.A. Brink// Amer. J. Bot. 1924.-№ 11.- P. 218.

112. Brown, C. R. Use of rescue pollination to make a complex interspecific cross in potato / C. R. Brown, K. D. Adiwilaga// American Potato Journal.-1991.-№ 68.-P. 813-820.

113. Brown, D. H Tissue Culture without intimidation/ D. H Brown// Lily YB North Amer. Lily Soc.-1981 .-№34.-P. 28-33.

114. Buitendijk, J. H. Micropropagation ability: towards a selection criterion in Alstroemeria breeding/ J. H. Buitendijk, M. S. Ramanna, E. Jacobsen// Acta Hortic.-1992.-№ 325. P. 493-498.

115. Chandler, C. The effect of gibberellic acid on germination and pollen tube growth/ C. Chandler// Contribs Boyce Thompson Inst. 1957.-№19.-P. 23.

116. Chen, N. C. Interspecific hybridization of food grain legumes by unconventional methods of breeding/ N. C. Chen, J. F. Parrot, ,T. Jacobs, L. R. Baker, P. S. Carlson// International mungbean symposium.- AVRDC, Taiwan.-1978.-P. 247-252.

117. Cohen, A. Biotechnology in lilies—dreams vs. reality/A.Cohen/ Acta Hor-tic.-2011.- 900:149.-P.160

118. Comber, H. F. A new classification of the genius Lilium/ H. F Comber// Lily Year Book. 1949. - №13,- P.85-105.

119. Datson, P.M. Pollination systems, hybridization barriers and meiotic chromosome behavior in Nemesia hybrids/P.M. Datson,B.G. Murray, K.R.W. Hammett// Euphytica.-2006.- 151.-P.-173-185.

120. Davies, A. J. S. Successful crossing in the genus Lathyrus through stylar amputation/A. J. S. Davies//Nature.-1957.-№ 180.-P. 61.

121. Davis, P. H. A revision of Turkish lilies/ P. H. Davis, D. M. Henderson// Lily Year Book. 1970,- №33. -P. 212-223.

122. De Jong, P. C. Some notes on the evolution of lilies /P. C. De Jong // Yearbook NALS.-1974, London.

123. Dhaliwal, A. S. Direct pollination of Zea mays ovules in vitro with Z. mays, Z. mexicana and Sorghum bicolor pollen/ A. S. Dhaliwal, P. J. King// Theor. Appl. Genet. 1978.-№ 53. - P. 43-46.

124. Dionne, L. A. A survey of methods for overcoming cross-incompatibility between certain species of the genus Solanum / L. A. Dionne// Am. Potato J.-№ 35.-P. 422-423.

125. Duchartre, M. P. Le genre Lis. / M. P. Duchartre. Paris, 1870.

126. Elwes, H. S. Monograph of the genius Lilium. / H. S. Elwes.- London, 1880.

127. Emsweller S. L. Origin of Lilium T. A. Havemeyer / S. L Emsweller, H. Barrell// Yearbook N ALS.- 1948.- P. 21-26.

128. Emsweller S. L. The origin of x Lilium testaceum / S. L. Emsweller, M. B. Stewart//! Heredity. 1944,- № 35. p. 301-308.

129. Emsweller, S. L. Use of growth regulating substances to overcome incompatibilities in Lilium / S. L. Emsweller, N. W. Stuart// Proc. Amer. Soc. Hort. Sci.-1948,-№ 51.-P. 581-589.

130. Emsweller, S.L. A method for making tetraploid lilies/ S.L. Emsweller.// Lily YB North Amer. Lily Soc. -1946.- P. 16-18.

131. Emsweller, S.L. Endosperm embryo incompatibility in Lilium species hybrids / S.L. Emsweller, J. Uhring // Proc. 15 Intern. Hort. Congr. Nice, 1958. vol. 2.-P. 360-367.

132. Emsweller, S.L. Lilium speciosum x Lilium auratum./ S.L. Emsweller, S. Asen, J. Uhring.// Lily YB North Amer. Lily Soc.- 1962,- vol. 15.-P. 7-15.

133. Endlicher, S. L. Genera plantarum secundum ordines naturals' disposita. / S. L. Endlicher. Vindobanae, 1837.

134. Ewald, F. Lilien / F. Ewald// Staungarten. 2000. - №2. - P. 71-73.

135. Farsam, H. Anatomical and phytochemical study of Lilium ledebourii (Baker) Boiss, a rare endemic species in Iran/ H. Farsam, M. Amanlou, G. Amin, G. Nezamivand-Chegini, M. Salehi-Surmaghi, A. Shafiee// DARU.-2003.- 11(4).-P.-164-170.

136. Fay, M.F. Modern concepts of Liliaceae, with a focus on the relationships of Fritillaria / M.F. Fay, M.W. Chase // Curtis's Bot. Mag.-2000.- 17.- P.-146-149.

137. Fedak, G. Barley-wheat hybrids. In: Sanchez-Monge, E. Garcia-Omedo, F. (Eds)/ G. Fedak// Interspecific hybridization in plant breeding. Proc. Vllth Congress Eucarpia, Escuela Technica Superior de Inginieros Agronomos, Madrid.-1978.- P. 261-267.

138. Gao, Y.D. A new species in the genus Nomocharis Franchet (Liliaceae): evidence that brings the genus Nomocharis into Lilium/ Y.D. Gao, M. Hohenegger, A.J. Harris, S.D. Zhou, X.J. He, J .Wan// Plant Syst. Evol.-2012a.- 298.-P.-69-85.

139. Gao, Y.D. Chromosome diversity and evolution in tribe Lilieae (Liliaceae) with emphasis on Chinese species / Y.D. Gao, S.D. Zhou, X.J. He, J .Wan //J Plant Res.- 2012b.- 125.-P.-55-69.

140. Gao, Y.D. Karyotype of four genera in Liliaceae (s. str.) from Hengduan Mountains of Southwest China / Y.D. Gao, S.D. Zhou, X.J. He // Acta Botanica Yunnancia.- 2009.- 31.-P.-399-405.

141. Gray, D. J. Ovule culture to obtain progeny from hybrid seedless bunch grapes/ D. J. Gray, J. A. Mortensen, C. M Benton, R. E. Durham, G. A. Moore // J. Amer. Soc. Hort. Sci.-1990.-№ 115(6).- P. 1019-1024.

142. Grove, A. Lilies. / A. Grove.- London, 1911.

143. Gundimeda, H. R. Intergeneric hybrids between Enathrocarpus lyratus, a wild species, and crop brassicas/ H. R. Gundimeda, S. Prakash, K. R. Shivanna// Theor. Appl. Genet.- 1992.-№ 83,- P. 655-662

144. Hayashi, K. Molecular systematics of Lilium and allied genera (Liliaceae): phylogenetic relationships among Lilium and related genera based on the rbcL and matK gene sequence data / K.Hayashi, S.Kawano// Plant Spec. Biol.-2000.- 15.-P.-73-93.

145. Herrick, J. F. Barriers preventing hybridization of Lathyrus odoratus with L. chloranthus and L. chrysanthus / J. F. Herrick, B. G. Murray, K. R. W. Hammett// New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science.-1993.-21(2).-P.115-121.

146. Hogenboom, N. G. (1973). A model for incongruity in intimate partner relationships/N. G. Hogenboom// Euphytica. 1973.-№ 22,- P. 219-233.

147. Huang, Y.F. Genetic diversity and genetic structure analysis of the naturalpopulation of Lilium brownii from Guangdong, China / Y.F. Yang, H. Zhang, X.Y. Zhuang, X.H. Wu,W. Xie// Biochem. Genet.-2009.- 47.-P.-503-506.

148. Ikinci, N. On the origin of European lilies: phylogenetic analysis of Lilium section Liriotypus (Liliaceae) using sequences of the nuclear ri-bosomal transcribed spacers/N. Ikinci, C. Oberprieler, A. Guner// Will-denowia.-2006.- 36.-P.-647-656.

149. Imanishi, S. Efficient ovule culture for the hybridization of Lycopersicon esculentum and L. peruvianum, L. glandulosum/ S. Imanishi // Japan. J. Breed.-1988.-№ 38. P.1-9.

150. Ishizaka, H. Production of interspecific hybrids of Cyclamen persicum Mill, and C. hederifolium Aiton. by ovule culture/ H. Ishizaka, J. Uematsu// Japan. J. Breed.-1992.-№ 42.-P.353-366.

151. Islam, A. K. M. R. Addition of individual barley chromosomes to wheat / A. K. M. R. Islam, K. W. Shepherd, D. H. B. Sparrow// Barley genetics III.-1975.-P. 260-270.

152. Iwai, S. Production of Nicotiana tabacum x Nicotiana acuminata hybrid by ovule culture/ S. Iwai, C. Kishi, K. Nakata, N. Kawashima// Plant Cell Reports.-1986.-№ 5.- P.403-404.

153. Janson, J. Placental pollination in Lilium longiflorum Thunb/ J. Janson// Plant Science.-1993. 99.-P. 105-115.

154. Jiang, P.L. Stable oil bodies sheltered by a unique oleosin in lily pollen/P.L Jiang, C.S. Wang, C.M. Hsu, G.Y. Jauh, J.T. Tzen// Plant Cell Physiol.-2007,- 48,- P.-812-821.

155. Judd, W.S. Plant systematics: a phylogenetic approach/W.S. Judd, C.S.

156. Campbell, E.A. Kellogg, P.F. Stevens, M.J. Donoghue// Sinauer Associates, Sunderland. MA, USA, 2008.

157. Kato, Y. Responses of plants cells to gibberellin/ Y. Kato//Bot. Gaz.-1955.-177.-P.1.

158. Khan, N. A molecular cytogenetic study of intergenomic recombination and introgression of chromosomal segments in lilies (Lilium)/N. Khan// PhD Thesis, Wageningen University: Netherlands, 2009.- 121pp.

159. Khan, N. Construction of chromosomal recombination maps of three genomes of lilies (Lilium) based on GISH analysis/ N. Khan, R. Barba-Gonzalez, M.S. Ramanna, R.G.F. Visser, J.M. Van Tuyl // Genome.-2009a.- 52,-P.-238-251.

160. Khan, N. Potential for analytic breeding in allopolyploids: an illustration from Longiflorum x Asiatic hybrid lilies (Lilium)/N. Khan, S. Zhou, M.S. Ramanna, P. Arens, J. Herrera,R.G.F. Visser, J.M. Van Tuyl // Euphyti-ca.-2009b.- 166,- P.-399^409.

161. Kim, S. Chemocyanin, a small basic protein from the lily stigma, induces pollen tube chemotropism/S. Kim, J.C. Mollet, J. Dong ,K. Zhang, S.Y. Park, E.M. Lord// Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-2003.- 100.-P.-16125-16130.

162. Kostoff, D. Cytogenetics of the genus Nicotiana./ D. Kostoff.- Sofia, 19411943.

163. Kruse, A. A 2,4-D treatment prior to pollination eliminates the haplontic (gametic) sterility in wide intergeneric crosses with 2-rowed barley, Hordeum vulgare subsp. distichum as maternal parent / A. Kruse //Hereditas.-1974.- 78.-P. 319.

164. Larter, E. Use of exogenous growth substances in promoting pollen tube growth and fertilization in barley-rye crosses / E. Larter , C. Chaubey //Can. J. Genet. Cytol.-1965.- 7.-P. 511-518.

165. Lee, S.Y. Production of doubled haploids through anther culture of Ml rice plants derived from mutagenized fertilized egg cells/ S.Y. Lee, J.I. Cheong, T.S. Kim// Plant Cell Rep.-2003.- 22.-P.-218-223.

166. Leslie, A.C. The international lily register. 3rd edition, including 17 additions (1984-1998)/ A.C. Leslie//The Royal Horticultural Society.- London, 1982.

167. Liang, S.Y. Flora of China, vol 24 / S.Y. Liang, M.ll Science Press/Missouri Botanical Garden Press/.- Beijing:St. Louis,2000.-P.-135-159.

168. Lim, K-B. Homoeologous recombination in interspecific hybrids of Lilium/K-B. Lim, M.S. Ramanna, J.M. Van Tuyl // Korean J Breed.-2003,- 35.-P.- 8-12.

169. Lim, K-B. Introgression breeding through interspecific polyploidisation in lily: a molecular cytogenetic study/K-B. Lim// PhD Thesis, Wageningen University, Netherlands, 2000.- 120pp.

170. Lim, K-B. Karyotype analysis of Lilium longiflorum Thunb and Lilium ru-bellum Baker by chromosome banding and fluorescence in situ hybridization/ K-B. Lim, J. Wennekes, J.H. De Jong, E. Jacobsen, J.M. Van Tuyl// Genome.-2001a.- 44.-P.- 911-918.

171. Lim, K-B. Lily, Lilium hybrids. In: Anderson NO (ed) Flower breeding and genetics: issues, challenges and opportunities for the 21st century/ K-B. Lim, J.M. Van Tuyl// Springer, Dordrecht: Netherlands, 2006.- P.- 517— 537.

172. Lim, K-B. Occurrence of SDR 2n-gametes in Lilium Hybrids/K-B. Lim, T.M. Shen, R. Barba-Gonzalez, M.S. Ramanna, J.M. Van TuylII Breed Sci.-2004 54.- P.-13-18.

173. Linnaeus, C. Species Plantarum/ C. Linnaeus.- Stockholm, 1753.- t.l.

174. Linskens, H. F. Fertilization mechanisms in higher plants/ H. F. Linskens // Fertilization comparative morphology, biochemistry and immunology.-Acad. Press, 1969 b, p. 2.

175. Linskens, H. F. Regulation of pollen tube growth. Current topics in development biology/H. F. Linskens, M. Koh//N.Y.- Acad. Press, 1970, p.5.

176. Linskens, H. F. Control of pollen tube growth/ H. F. Linskens// Abstracts XI Internat. Bot. Congr. Seattle, 1989 a.

177. Marasek, A. Cytogenetic analysis of eight lily genotypes/A. Marasek, E. Sliwinska, T. Orlikowska// Caryologia.-2005.- 59.-P.-359-366.

178. McRae, E. A. Lilies: a guide for growers and collectors / E. A. McRae. -Timber press, Portland, Oregon, 1998.- 392 pp.

179. Mori, S. Callus formation and plant regeneration in various Lilium species and cultivars/S. Mori, Y. Adachi, S. Horimoto, S. Suzuki, M. Nakano// In Vitro Cell Dev-Plant.-2005.- 41.-P.-783-788.

180. Mujeeb-Kazi, A. Triticum timopheevii x Secale cereale crossability / A. Mujeeb-Kazi// J. Hered.-1981.-12.- P. 227-228.

181. Muratovic , E. Karyotype evolution and speciation of European lilies from Lilium sect. Liriotypus/E. Muratovic ,0. Robin, F. Bogunic, D. Soljan, S. Siljak-Yakovlev// Taxon.- 2010a.- 59.-P.-165-175.

182. Muratovic, E. Does Lilium bosniacum merit species rank? A classical and molecular-cytogenetic analysis/ E. Muratovic, F. Bogunic, D. Soljan, S. Siljak-Yakovlev// Plant Syst Evol.-2005.- 252.-P.- 97-109.

183. Muratovic, E. Molecular phylogeny and genome size in European Lilies (Genus Lilium, Liliaceae) /E. Muratovic,O. Hidalgo, T. Garnatje, S. Siljak-Yakovlev // Adv. Sci. Lett.-2010b.- 3.-P.-180-189.

184. Mynett, K. Research, production and breeding of lilies in Eastern European countries / K. Mynett //Acta Hortic.- 1996,- 414,- P. 47-53.

185. Myodo H. Successful setting and culture of hybrid embryos between remote species of the genius Lilium / H. Myodo // YB of NALS. 1975. - P. 13-17.

186. Myodo, H. Experimental studies on the sterility of some Lilium species/ H. Myodo// Journ. Fac. Agr. Univ. Sapporo.-1963. 52,- P. 70-122.

187. Nakayima, Y. On The utility of the stored Lilium pollen and abnormal seed in crosses of L. speciosum x L. auratum, L. speciosum x L. Makinoi/ Y. Nakayima//Bot. Mag.-1940.-vol. 54.-P. 473-483.

188. Neal, C. A. Effects of the basal medium on growth of immature tomatohy-brids in vitro / C. A. Neal, L. D. Topoleski // J. Am. Soc. Hortic. Sci.-1983. 110.-P.869-873.

189. Negbi, M. Domestication of ornamental and aromatic plants in the Aegean: the case of the Madonna lily in Sherratt/ M. Negbi, O. Negbi // The Wall

190. Paintings of Thera, vol II. Petros M Nomikos (ed) Proceedings of 1st international symposium, Piraeus.- Greece,2000.-P.- 593-602.

191. Nhut, D.T. The cell layer culture system in Lilium: regeneration and transformation perspectives/ D.T. Nhut, V.L. Bui, D.A. Silva, C.R. Aswath //In Vitro Cell Dev Biol Plant.-2001b.- 37.-P.-516-523.

192. Nhut, D.T. Manipulation of the morphogenetic pathways of Lilium longi-florum transverse thin cell layer explants by auxin and cytokinin/D.T. Nhut, V.L. Bui, Tran Van K// In Vitro Cell Dev Biol Plant.-2001d.- 37.-P.-44-49.

193. Nishikawa T (2007) Molecular phylogeny of the genus Lilium and its methodical application to other taxon /T. Nishikawa // PhD Thesis, United Graduate School of Agricultural Science, Tokyo University of Agriculture and Technology, 2007.- 95pp.

194. Nishikawa, T. Phylogenetic analysis of section Sinomartagon in genus Lilium using sequences of the internal transcribed spacer region in nuclear ribosomal DNA /T. Nishikawa, K. Okazaki, K. Arakawa,T. Nagamine// Breed. Sci.-2001.- 51.-P.-39^16.

195. Nomura, Y. Production of interspecific hybrids between Allium chinense and A. thunbergii by in ovulo embryo culture/ Y. Nomura, K. Oosawa// Japan. J. Breed.-1990. 40.-P.531-535.

196. North C. Interspecific hybrids of Lilium lancongense Franchet produced by embryo culture / C. North, A. B. Wills// Euphytica.-1969.- 18.- P. 430434.

197. Okazaki, K. Effects of flowering time (in forcing culture), stigma excision, and high temperature on overcoming of self incompatibility in tulip / K. Okazaki, K. Murakami// J. Jap. Soc. Hortic. Sci.-1992. 61.-P. 405-411.

198. Patterson, T.B. Phylogeny, concerted convergence, and phylogenetic niche conservatism in the core Liliales: Insights from rbcL and ndhF sequence data /T.B. Patterson, T.J. Givnish// Evolution.-2002.- 56.-p.-233-252.

199. Peruzzi, L. Chromosome diversity and evolution in Liliaceae /L. Peruzzi, I.J. Leitch, K.F. Caparelli // Ann. Bot.-2009.- 10.-P.-459^175.

200. Pittarelli, G. W. Direct hybridization of Nicotiana repanda x N. tabacum / G. W. Pittarelli, J. R. Stavely//J. Hered.-1975. 66,- P. 281-284.

201. Popova M. Caryological investigations of Lilium rhodopaeum Delip//Compt. rend. Acad. bulg. Sc.- 1967,- T. 20, N 8,- P. 849-852.

202. Puchooa, D. In vitro mutation breeding of anthurium by gamma radiation/ D. Puchooa// Int J Agric Biol.-2005.- 7.-P.-11-20.

203. Ranwala, A.P. Effects of cold storage on postharvest leafand flower quality of potted Oriental-Asiatic- and LA-hybrid lily cultivars /A.P. Ranwala, W.B. Miller// Sei Hortic.-2005.- 105.-P.-383-392.

204. Reed, S. M. Interspecific hybrids in Nicotiana through in vitro culture of fertilized ovules/ S. M. Reed, G. B. Collins // J. Hered.-1978. 69.-P. SUSIS.

205. Reichenbach, H. G. L. Flora Germanica Exursoria. / H. G. L. Reichenbach.- 1.1,1830.

206. Reiser, W. Die Uberwindung postgamer Inkompatibilität bei Freesia-Hybriden/ W. Reiser, C. M. Ziessler// Tag.-Ber., Akad. Landwirtsch. -Wiss. DDR, Berlin.-1989.- 281 .-P. 135-138.

207. Rockwell F. F. The complete book of lilies. / F. F. Rockwell, E. C. Grayson, Jan de Graaf. New York, 1961.- 352 p.

208. Rogers, H.J. Programmed cell death in floral organs: how, why do flowers die?/ H.J. Rogers// Ann. Bot.-2006.- 97.-P.-309-315.

209. Sabja, A. M. Seed and embryo growth in pod cultures of Phaseolus vulgaris and P. vulgaris x P. acutifolius / A. M. Sabja, D. W. S. Mok, M. C. Mok// Hort. Science ,-1990.-25(10).-P. 1288-1291.

210. Sarla, N. Synthesis of Brassica carinata from Brassica x Brassica oleraceahybrids obtained by ovary culture/ N. Sarla, R.N. Raut// Theor. Appl. Genet.-1988. 76. - P.846-849.

211. Sastri, D. C. The use of in vitro methods in groundnut improvement/ D. C. Sastri, J. P. Moss, M. S. Nalini //Sen, S.K., Giles, K.L. (eds) Proc. Intl. Symp. on Plant Cell culture in crop improvement.- Plenum Press, New York, 1983.-P. 365-370.

212. Shimuzi, M. The lilies of Japan: species and hybrids (Japanense)/ M. Shimuzi. Tokyo: Seibundo Shinkosha,1987.-P. 148-165.

213. Skirm G. W. Embryo culturing as an aid to plant breeding / G. W. Skirm// J. Heredity. 1987,- 33,- P. 211-215.

214. Spaans, J. Lilium nepalense x Oriental Hybrid6 My first Interspecific hybrid/ J. Spaans// QB NALS.-1995.- vol. 49,- №2. -P. 4-5.

215. Spurr, A.R. The effect of boron on cell wall structure in celery / A.R. Spurr// Amer. J. Bot. 1957,- 44,- P. 637.

216. Stebbins, G. L. (1958). The inviability, weakness, and sterility of interspecific hybrids/ G. L. Stebbins// Adv. Genet.-1958.-9.-P. 147-215.

217. Stott, K. G. pollen germination and pollen tube characteristics a range of apple cultivars / K. G. Stott// J. Hort. Sci.- 1972.- 47.-P. 2.

218. Subrahmanyam, N. C. Haploidy from Hordeum interspecific crosses. Part

219. Dihaploids of H. brachyantherum and H. depressum/ N. C. Subrahman-yam// Theor. Appl. Genet.-1979. 55. - P. 139-144.

220. Swaminathan, M. S. One-way incompatibility in some species crosses in the genus Nicotiana/ M. S. Swaminathan, B. R. Murti// Indian J. Genet. Plant Breed. 1957. - 17.-P. 23-26.

221. Takeshita, M. Ovule culture in the production of intergeneric or interspecific hybrids in Brassica and Raphanus/ M. Takeshita, M. Kato, S. Toku-masu//. Japan. J. Genetics.-1980.- 55.- P. 373-387.

222. Tiara, T. Effects of E-amino-n-caproic acid and L-lysine on the development of hybrid embryo of Triticale (x-Triticale-Secale)/ T. Tiara, E. N. Lartyer// Can. J. Bot.-1977. 55.-P. 2330-2334.

223. Tupy, J. Changes in glucose and fructose level in Nicotiana alata styles and ovaries accompanying compatible and incompatible pollen tube growth/ J. Tupy//Biol. Plantarum.- 1961.-3.- P.l.

224. Turrill W. B. the lilies of the Balkan Peninsula// Lily Year Book.- London.- 1954.-№17.-P. 30-39.

225. Van Creij, M.G.M. Application of four pollination techniques and of hormone treatment for bypassing interspecific crossing barriers in Lilium/ M.G.M. Van Creij, D.M.F.J. Kerckhoffs, J.M. Van Tuyl//. Acta Hortic.-2000,- 508.-P.-267-276.

226. Van Doom, W.G. Physiology and molecular biology of petal senes-cence/W.G. Van Doom, E.J. Woltering// J Exp. Bot.- 2008.- 58.-P.-453-480.

227. Van Doom, W.G. Postharvest quality of cut lily flowers/ W.G. Van Doom, S.S. HanII Postharvest Biol. Technol.-2011.- 62.-P.-1-6.

228. Van Eijk, J. P. Interspecific crosses between Tulipa gesneriana cultivars and wild Tulipa species/ J. P. Van Eijk, L. W. D. Van Raamsdonk, W. Eikelboom, R. J. Bino// Sex. Plant Reprod. 1991,- 4(1).- P. 1-5.

229. Van Tuyl // Plant Cell Incompatibility Newsletter.- 1994,- 26,- P. 89-92.

230. Van Tuyl J.M. Interspecific hybridization in Lilium / J.M. Van Tuyl, J. Franken, M.C. Jongerius, C.A.M. Lock, A.A.M. Kwakkenbos// Acta Hor-tic.-1986.- 177,-P. 591-595.

231. Van Tuyl J.M. Introgression in interspecific hybrids of lily / J.M. Van Tuyl, I.W.G.M. Maas, K.B. Lim // Acta Hortic.-2002.- 570.-P. 213-21

232. Van Tuyl, J.M. Lilium: breeding history of the modern cultivar assortment/ J.M. Van Tuyl, P. Arens // Acta Horticulturae: in press.-2011.

233. Van Tuyl, J. M. Effect of three pollination methods on embryo development and seed set in intra- and interspecific crosses between seven Lilium species/ J.M. Van Tuyl, T. P. Straathof, R. J. Bino, A. A. M. Kwakkenbos//

234. Sex. Plant Reprod.- 1988.- 1.- P. 119-123.

235. Van Tuyl, J. M. Pollen and pollination experiments. VII. The effect of pollen treatment and application method on incompatibility and incongruity in Lilium/ J.M. Van Tuyl, M. C. Marcucci, T. Visser// Euphytica.- 1982.- 31.-P. 613-619.

236. Van Tuyl, J.M. Interspecific hybridization in Lilium / J.M. Van Tuyl, J. Franken, M.C. Jongerius, C.A.M. Lock, A. A. M. Kwakkenbos// Acta Hortic.-1986.- 177,- P. 591-595.

237. Van Tuyl, J.M. Introgression in interspecific hybrids of lily/ J.M. Van Tuyl, I.W.G.M. Maas, K-B. Lim // Acta Hortic-2002b.- 570.-P.-213-218.

238. Van Tuyl, J.M. Meiotic polyploidization in five different interspecific Liliumhybrids/ J.M. Van Tuyl, R. Barba-Gonzalez, A.A. Van Silfhout, K-B. Lim, M.S. Ramanna// Acta Hortic.-2005.- 673.-P.-99-105.

239. Vasil, I.K. Effect of boron on pollen germination and pollen tube growth/ I.K. Vasil// Pollent physiology and fertilization. Ed. Linskens H.F. (Ed.). -Amsterdam, 1964.

240. Visser, T. germination and storage of pollen/ T. Visser//Meded. Landb. Hoogesh.-Wageningen, 1955.

241. Wang, J. Production of interspecific hybrids between Lilium longiflorum and L. lophophorum var. Linearifolium via ovule culture at early stage/ J. Wang, L. Huang, M.Z. Bao, G.F. Liu// Euphytica.-2009.- 167.-P.-45-55.

242. Wietsma, W. A. Overcoming prefertilization barriers in interspecific crosses of Fritillaria imperialis and F. raddeana/ W. A. Wietsma, K. Y. De Jong, J. M.

243. Williams, E. G. Embryo and ovule culture in crop improvement/ E. G. Williams, G. Maheswaran, J. F. Hutschinson// Plant Breeding Reviews.-1987,- 5.-P. 181-236.

244. Willing, R. R. Interspecific hybridization in poplar/ R. R. Willing, L. D. Pryor// Theor. Appl. Genet.-1976. 47,- P. 141-151.

245. Withers, R. M. Liliums in Australia/ R. M. Withers. Melburae, 1976.-252p.

246. Yamagishi, M. A genetic model for a pollenless trait in Asiatic hybrid lily and its utilization for breedin/ M. Yamagishi// Sci Hortic.-2003.- 98.-P.-293-297.

247. Zenkteler, M. In vitro fertilization and wide hybridization in higher plants/ M. Zenkteler// Critical Reviews in Plant Sciences.-1990,- 9,- P. 267-279.

248. Zenkteler, M. In vitro placental pollination in B. campestris and B. napus/ M. Zenkteler, G. Maheshwaran, E, G. Willims// J. Plant Physiol-1987. -128. P. 245-250.

249. Zhou, S. Genome composition of triploid lily cultivars derived from sexual polyploidization of Longiflorum x Asiatic hybrids (Lilium)/ S. Zhou, M.S. Ramanna, R.G.F. Visser, J.M. Van Tuyl//Euphytica.-2008.- 160.-P.-207-215.

250. Zhou, S. Intergenomic recombination and introgression breeding in Longiflorum x Asiatic lilies/S. Zhou// PhD thesis, Wageningen University and Research Centre: The Netherlands,2007.- Ill pp

Информация о работе

Долматов, Дмитрий Евгеньевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва, 2012
ВАК 06.01.05

Диссертация

Перспективы использования лилии кудреватой (Lilium martagon L.) в отдаленных скрещиваниях - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы