Эколого-адаптационные закономерности интродукции видов и сортов рода Lilium L.

Сорокопудова, Ольга Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-адаптационные закономерности интродукции видов и сортов рода Lilium L.
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-адаптационные закономерности интродукции видов и сортов рода Lilium L."

На правахрукописи

СОРОКОПУДОВА Ольга Анатольевна

ЭКОЛОГО-АДАПТАЦИОННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИНТРОДУКЦИИ ВИДОВ И СОРТОВ РОДА ьшишь В СИБИРИ

03.00.05-ботаника 03.00.16- экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Саратов 2005

Работа выполнена в Новосибирской зональной плодово-ягодной опытной станции им. И.В. Мичурина СО РАСХН, Новосибирском государственном аграрном университете и Белгородском государственном университете

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

заслуженный деятель науки РФ Наплёкова Надежда Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Еналеева Наталия Хамзяновна;

доктор биологических наук, профессор, заслуженный работник высшей школы РФ Матвеев Николай Михайлович;

доктор биологических наук, профессор Нсцветаев Владимир Павлович

Ведущая организация: Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Защита состоится «3» июня 2005 года в 10°° часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Саратовского госуниверситета им. Н.Г. Чернышевского

Автореферат разослан «25» апреля 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А.С. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В последние десятилетия уделяется большое значение разработке безопасных для человека и природы технологий возделывания полезных растений с минимальным использованием химических средств их защиты от сорняков, вредителей и болезней, что возможно благодаря выращиванию высокоадаптивных видов и сортов, устойчивых к местным экологическим факторам, использованию биологического метода защиты растений. Эти аспекты применительно к культуре лилий в Сибири изучены слабо.

Особого внимания заслуживают дикорастущие виды лилий как хранители генофонда. Проблема охраны этих растений в настоящее время стоит особенно остро. Все четыре вида лилий, произрастающие в Сибири - L. buschianum Lodd., L. martagón I,., L. pensylvanicum Ker.-Gaw]., L. pumilum Delile - отнесены к редким, сокращающим численность (Редкие..., 1980; Редкие..., 1981; Соболевская, 1984). Разработка основ культуры лилий, их выращивание и размножение способствуют обогащению ассортимента цветочно-декоративных растений и сохранению природных популяций видов этого рода.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение биологических особенностей, закономерностей развития видов и сортов различного эколого-географического происхождения и воздействия на них факторов среды для совершенствования сортимента и культуры лилий в Сибири.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

- изучить особенности роста и развития лилий в Сибири;

- исследовать способность к семенному и вегетативному размножению видов и сортов;

- выделить экологические группы лилий по отношению к воде;

- установить видовой состав вредителей и болезней лилий и изучить их вредоносность, устойчивость к основным болезням в условиях естественного инфекционного фона и искусственного заражения;

- оценить эффективность биологических препаратов для борьбы с болезнями лилий;

- дать оценку перспективности интродукции и производственную характеристику изученным видам и сортам;

- определить сортимент лилий для использования в качестве декоративных, пишевых и селекционных растений;

- установить уровень плоидности перспективных Азиатских гибридов и получить автополиплоиды.

Научная новизна. Впервые установлена зависимость скорости формирования почки возобновления от типа луковичных чешуй и числа закладываемых метамеров. Разработана шкала степени выраженности ксероморфных признаков для экологического анализа лилий по отношению к влаге. На лилиях Сибири выделены в чистую культуру с последующей идентификацией возбудители болезней лилий - грибы родов Botrytis, Alternaría, Fusarium, и испытаны на группе видов и сортов различные методы искусственного заражения для оценки патогенности выделенной микофлоры, устойчивости лилий к болезням и эффективности биопрепаратов для борьбы с этими болезнями. Проведена оценка перспективности интродукции групп лилий различного эколого-географического происхождения; определены феноспектры и параметры укороченных и удлиненных частей побегов видов и сортов отечественной и зарубежной селекции в условиях Новосибирской области. Определены основные направления совершенствования сортимента лилий с учетом особенностей климата и характера изменчивости их признаков. Получены новые сведения о селекционной ценности видов и сортов, в том числе по уровню плоидности последних. Предложен вариант системы агротехнических приемов выращивания лилий для пищевых целей с подбором наиболее продуктивных и технологичных сортов.

Положения, выносимые на защиту:

- комплексная оценка сортимента лилий с учетом их ритмов роста и развития, эколого-морфологических особенностей, в том числе устойчивости к неблагоприятным факторам среды, позволяет наиболее рационально использовать виды и сорта в различных видах цветочного оформления с достижением максимального декоративного эффекта в Сибири и прогнозировать успешность интродукции видов и сортов различного эколого-географического происхождения;

- выявление и использование устойчивых к основным патогенам видов и сортов и экологически безопасных биопрепаратов для профилактики и защиты растений от основных болезней имеет важное значение для оптимизации фитосанитарного состояния агроценозов при выращивании лилий;

- совершенствование сортимента лилий для Сибири возможно путем тщательного подбора на научной основе перспективных видов и сортов и посредством селекции на базе высокодекоративных и максимально разнообразных исходных форм с наиболее длинным внутрипочечным этапом развития, способных к плодообразованию в южных районах этого региона.

Практическая значимость. Полученные сведения об адаптивных способностях видов и сортов лилий позволяют прогнозировать успешность интродукции лилий различного эколого-географического происхождения в ряде регионов России и более целенаправленно подбирать сортимент. Установлена возможность широкого использования в озеленении трех редких видов лилий флоры Сибири - L. pumilum, L pensylvanicum и L buschianum.

Разработанные методы искусственного заражения лилий и методы оценки результатов могут быть отражены в учебных пособиях по иммунитету растений и методических указаниях по изучению устойчивости декоративных культур к заболеваниям. Данные по вирулентности видов грибов рода Fusarium в отношении лилий представляют интерес для фитопатологов научно-исследовательских учреждений. Результаты работы (характеристика возрастных состояний, способов размножения и другие аспекты) могут быть использованы в лекциях, практических занятиях, методических пособиях, рекомендациях студентам ВУЗов биологических специальностей, цветоводам и специалистам-озеленителям. Экспериментальные материалы по полиплоидии лилий могут служить руководством для получения полиплоидов. Выделенные виды и сорта в качестве исходных форм для скрещиваний представляют собой ценный материал для селекционеров лилий в Сибири. С непосредственным участием автора выведено 3 сорта лилий. Обоснование высокой питательной ценности луковиц лилий, подбор сортов и системы агротехнических приемов для их выращивания позволяет включить в рацион человека новые блюда кухонь народов Азии при сотрудничестве фермеров и коммерсантов в области пищевой индустрии.

Апробация работы и публикации результатов исследований. Результаты исследований докладывались и публиковались на конференциях молодых ученых (Барнаул, 1990; Новосибирск, 1999), научных чтениях, посвященных 100-летию закладки первых полевых опытов И.И. Жилинским (Новосибирск, 1997), международной научно-практической конференции «Агропромышленный комплекс: проблемы и перспективы» (Мичуринск, 2001), международных конференциях «Проблемы интродукции расгений и отдаленной гибридизации» (Москва, 1998), «Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines» (Новосибирск, 2001), VIII и IX генетико-селекционных школах «Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений» (Новосибирск, 2001) и «Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе» (Новосибирск, 2004), XI съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003), научно-практической конференции «Оптимизация экологических условий в садоводстве» (Ялта, 2004). По материалам исследований опубликовано 35 научных работ, в том числе 14 - в ведущих научных журналах, 3 авторских свидетельства и патент.

Личный вклад соискателя. Представленная работа является обобщением результатов исследований за 15 лет на коллекции лилий, созданной автором. Рассматриваемый материал получен автором самостоятельно и в соавторстве с ТА. Кукушкиной при проведении биохимических исследований, с М.А. Келдыш, И.Н. Гребенюк, Л.Ф. Ашмариной, А.А. Беляевым при идентификации фи-топатогенных вирусов и грибов. Под руководством автора в работе принимали участие 5 студентов факультетов защиты растений и агрономического Новосибирского ГАУ. Автор выражает всем искреннюю признательность и благодарит за помощь. Все фотографии в работе сделаны автором.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, рекомендаций, списка литературы, включающего

341 наименование, и приложений. Работа изложена на 268 страницах, содержит 38 таблиц и 59 рисунков.

Глава 1. Вилы и сорта рода Lilium в культуре

Рассмотрены основные классификации лилий - система рода Lilium L, жизненные формы и международная садовая классификация лилий, по которым охарактеризованы объекты исследований в данной работе. Проанализирован опыт интродукции лилий в регионах России с суровым климатом. Отмечены биологические особенности возбудителей основных болезней лилий и сделан вывод о необходимости создания искусственного инфекционного фона для объективной оценки устойчивости лилий к болезням в условиях лесостепи Западной Сибири.

Глава 2. Материал, условия и методы исследований

Объектами исследований были 14 видов и 210 сортов лилий. Эти виды и сорта изучались на интродукционном участке Новосибирской зональной плодово-ягодной опытной станции (НЗГ1ЯОС) им. И.В. Мичурина СО РАСХН (г. Бердск Новосибирской обл.).

Виды, разновидности и формы рода Lilium, интродуцированные и изученные нами в Сибири, входят в семь секций - Eurolirium, Martagon, Archelirion, Regalia, Sinomartagon, Sinolirium, Pseudolihum. Большинство изученных сортов относятся к 1 разделу международной садовой классификации гибридных лилий - Гибриды Азиатские (170), один сорт - к ее VI разделу -Гибриды Трубчатые и Орлеанские, 7 сортов - к VII разделу - Гибриды Восточные, 33 сорта - к VIII разделу этой классификации - ЛА (LA -Longiflorum/Asiatic) гибриды. Гибриды Азиатские представлены сортами отечественной и иностранной селекции (112 и 58 сортов соответственно), другие гибриды - только иностранными сортами. Все виды и сорта выращивались в открытом грунте без использования укрывного материала.

В 1990-2002 гг. из пораженных растительных тканей (листьев, чешуи) лилий были выделены в чистую культуру возбудители грибных болезней: из листьев - Botrylis elliptica (Berk.) Cooke, B. cinerea Fr., Alternaria consortiale (Thuem.) Hughes, из чешуи - Fusarium oxysporum (Schlecht.) Sned. et Hans., F. oxysporum var. orthoceras (App.et. Wr.) Bilai, F. solani (Mart.) App. et Wr., F. solani var. coeruleum (Lib.) Bilai, F. solani var. redolense (Wr.) Bilai. Эти виды относятся к классу Deuteromycetes, порядку Hyphomycetales, семействам Moniliaceae, Dematiaceae и Tuberculariaceae.

Метеорологические условия пункта исследований. НЗПЯОС им. И.В. Мичурина находится в лесостепной зоне Западной Сибири. Континен-тальность климата на данной территории выражается в продолжительной морозной зиме с сильными ветрами и метелями, коротким теплым, нередко засушливым летом. Зима длится 5-6 месяцев. Самый холодный месяц - январь со среднесуточной температурой -20°С. Снежный покров в области устанавливается в среднем в первой декаде ноября. Среднегодовая дата схода снега - 21 апреля. Часто бывают ветры со скоростью 15-20 м/сек, что обуславливает низкую влажность воздуха (Агроклиматические... , 1971).

По количеству выпадающих осадков Новосибирская область относится к зоне неустойчивого увлажнения. Среднемноголетнее количество осадков за год - около 400 мм, за вегетационный сезон (май-сентябрь) - 276 мм. Осадки распределяются крайне неравномерно. Их мало в весенне-летний период (апрель-июнь), больше в летне-осенний (август, сентябрь) (Орлова, 1962). Недостаточное количество осадков весной и сильные суховеи в мае создают неблагоприятные условия для роста растений в начале вегетации.

Годы изучения биологических особенностей интродуцированных видов и сортов лилий характеризуются погодными условиями, типичными для этой зоны, и аномалиями, свойственными континентальному климату. Обеспеченность растений влагой была неравномерной по годам и по месяцам вегетационного периода, минимальная во все годы в мае (за исключением влажного 2000 года). В 1997 году наблюдались поздние сильные возвратные заморозки (11, 13 июня до -6,5°С), от которых получили повреждения многие виды и сорта лилий. В другие годы поздние весенние заморозки фиксировались с 1 по 24 мая (до -3,5°С). Самые ранние осенние заморозки были отмечены в 1996 году (30 августа), в остальные годы они наступали в период от 10 до 24 сентября.

Суровые сибирские условия для культуры лилий компенсируются большой продолжительностью летнего дня, высокой интенсивностью солнечной радиации, обеспеченностью влагой во второй половине вегетации, устойчивым снежным покровом в морозные зимние месяцы.

Методы исследований. Морфологическое описание строения органов растений проведено согласно работам З.Т. Артюшенко (1963, 1970), М.В. Барановой (1990). В качестве подхода к изучению периодизации онтогенеза лилий использовалась характеристика возрастных состояний (Ценопопуляции растений, 1976). Названия видов лилий приведены в соответствии с работой М.В. Барановой (1990). Ритмы роста и развития лилий изучались с использованием методики фенологических наблюдений в ботанических садах СССР (1979). Анатомическое строение листьев исследовали на свежем и фиксированном материале (Наумов, Козлов, 1954). При определении всхожести и семенной продуктивности использовались Методические указания по семеноведению интродуцентов (1980).

Основные исследования признака устойчивости лилий к болезням выполнены по методике ВНИИР им. Н.И. Вавилова (Изучение устойчивости ..., 1972), выделение возбудителей болезней лилий, изучение грибов - по методике ВИЗР (Методические указания ..., 1979). Искусственное заражение луковичных чешуй лилий проводили по методике Е.А. Maginnes и J.D. Smith (1971). Для идентификации видов рода Fusarium использовались работы В. И. Билай (Билай, 1977; Микроорганизмы..., 1988), видов родов Alternaria, Botrytis - определитель Н.М. Пидопличко (1977).

Экспериментальный материал, полученный в лабораторных и полевых опытах, обработан методами вариационной статистики: дисперсионного и корреляционного анализов по Б.А. Доспехову в компьютерной программе Exel в среде операционной системы Microsoft Windows.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. Особенности роста и развития лилий в Сибири

3.1. Онтогенез лилий

В 70-х годах XX столетия были предприняты различные подходы в периодизации онтогенеза. При определении степени онтогенетического развития особей в настоящей работе используется термин «возрастное состояние» (Ценопопуляции..., 1976). Растения рассматриваются в возрастных состояниях от покоящихся семян до генеративного возрастного состояния. В культуре сорта лилий проходят прегенеративный и генеративный периоды. При семенном размножении видов лилий и в селекции растения используются и в состоянии первичного покоя. Описание возрастных состояний выполнено с использованием оригинальных и литературных материалов.

3.2. Морфологические особенности

Лилии - поликарпические луковичные растения с удлиненным надземным облиственным побегом. В данной главе отражены некоторые особенности строения и морфометрические параметры генеративных побегов видов и сортов лилий в Бердске, имеющих 2 и 3 биоморфы по классификации луковичных растений М.В. Барановой (1999).

Для интродукторов может представлять трудности определение формы цветков, особенно у отдаленных гибридов, наследующих промежуточную форму цветков от родительских особей. Нами составлена схема, отражающая основные формы околоцветников у лилий, интродуцированных в Сибири (рис. 1).

Рис. 1. Основные формы околоцветника лилий I -кубковидная, 2 - ширококубковидная (чашевидная), 3 -звездчатая (плоская), 4 -трубчатая, 5 - получалмовидная, 6 - чалмовидная, 7 - трубчато-чалмовидная

3.3. Феноритмы лилий Изучение феноритмотипов позволило нам разделить виды и сорта лилий на 7 групп по срокам цветения: очень ранние, ранние, среднеранние, средние, среднепоздние, поздние и очень поздние. К очень ранним отнесен кавказский вид Ь. топа(ерИит, начинающий цвести в начале июня (указаны средние календарные сроки, которые в различные годы могут отклоняться в зависимости от метеорологических условий). Плоды этого вида вызревают к середине августа (кроме случаев повреждения генеративных побегов поздними возвратными заморозками).

К ранним отнесены виды и сорта лилий, цветущие с середины июня -начала июля, способные к семенному размножению в разной степени. К этой группе относятся, главным образом, виды лилий Северо-Восточной Азии (L. pumilum, L. pensylvanicum, L buschianum, L. cernuum, L. amabile, L. han-sonii, L. martagón subsp.pilosiusculum, L. martagón subsp. martagón f. album) и единичные Азиатские гибриды. К среднеранним отнесены немногочисленные Азиатские и ЛА гибриды, начинающие цвести с конца первой - начала второй декад июля. Плоды этой группы сортов не вызревают в естественных условиях или наблюдается малочисленное семеношение. К средним отнесены виды и сорта лилий, начинающие цвести с середины июля. К этой группе относятся виды L davidii, L. regale, большинство Азиатских гибридов и часть ЛА гибридов. Среднепоздними являются сорта, начинающие цвести с начала третьей декады июля, поздними - сорта, зацветающие в конце июля (часть Азиатских гибридов и многие ЛА гибриды). Виды и сорта с очень поздними сроками цветения начинают цвести в августе. Это, главным образом, виды L. lancifolium, L. henryi и Восточные гибриды.

Выделение нами календарно плотностоящих друг от друга среднеран-них, средних и среднепоздних сроков обусловлено тем, что в относительно небольшой промежуток времени (2-я и 3-я декада июня) начинает цвести наибольшая часть видов и сортов лилий (около 80% от общего их числа) (рис. 2). Поэтому мы считаем, что целесообразно этот большой массив разделить на 3 группы по срокам цветения.

200 , 180 |

Очень ранние и Среднерачние Средние Среднепсэдние Пшлние л очгнь ранние паушис

Сроки цветения

Рис. 2 Соотношение числа сортов с разными сроками цветения

Наиболее теплообеспеченным административным районом Сибири является Алтайский край. В Барнауле начало цветения лилий наблюдается значительно раньше, чем в других пунктах интродукции: раньше, чем в Бердске (Новосибирская область) на 11-16 дней и раньше, чем в Улан-Уде (Бурятия) почти на месяц (Сорокопудова и др., 2003).

Календарные сроки начала цветения сортов лилий в Барнауле приближаются к срокам цветения соответствующих сортов в Мичуринске (Центральночерноземная зона), где находится крупнейший в России пункт ин-

тродукции и селекции лилий. Однако в Барнауле вследствие более короткого вегетационного периода на цветоносных побегах лилий развивается меньше цветков, чем в Мичуринске на тех же сортах, и как следствие - цветение менее продолжительное.

В Мичуринске Азиатские гибриды цветут около месяца, в Барнауле и Бердске - 2,5-3 недели, в Бурятии и Якутии (Данилова, 1999, 2000; Сороко-пудова и др., 2003) - 2-2,5 недели.

Во всех районах исследования у изученных сортов сроки цветения (сред-неранние, средние, среднепоздние и поздние) совпадали - в менее теплообеспе-ченных районах сроки цветения календарно сдвигались к более поздним без нарушения последовательности зацветания сортов относительно друг друга.

3.4. Формирование почек возобновления

Установлена связь между типом луковичных чешуй и скоростью формирования почки возобновления. Так, растения видов L. pumilum, L amabile, L buschianum, L. сетиит, имеющие плотные луковицы с полутуникатными че-шуями, вида L. regale с плотными почками возобновления и слагающими их выпуклыми, перекрывающими друг друга чешуями, к концу осени имеют менее развитую почку возобновления по сравнению с лилиями, цветущими в те же сроки с черепитчатыми чешуями. Также время формирования почки возобновления, очевидно, зависит и от числа закладываемых метамеров - например, у вида L lancifolium, цветущего в поздние сроки, но имеющего меньшее число метамеров по сравнению с большинством исследованных лилий к периоду зимнего покоя заметны апексы почек III порядка, и напротив, у вида L davidii, цветущего в средние сроки, но имеющего наибольшее число метамеров к периоду зимнего покоя, апексов почек не обнаружено. В целом прослеживается связь между уровнем развития почек возобновления перед зимним покоем и сроками цветения лилий - чем больше продвинуты в развитии почки возобновления, тем, как правило, короче период от начала отрастания до цветения.

3.5. Способность к семенному и вегетативному размножению Размножение семенами

В лесостепи Западной Сибири регулярное созревание плодов с обильным семеношением наблюдается у видов L. monadelphum, L. martagon subsp. pilosiusculum, Lpensylvanicum и L. pumilum. Вид L martagon subsp. martagon f. album плодоносит регулярно, но необильно. Виды L buschianum, L сетиит цветут и плодоносят в более поздние сроки по сравнению с вышеперечисленными видами; конец фазы плодообразования проходит при более низких температурах с большой вероятностью осенних заморозков, поэтому семенная продуктивность и качество семян не всегда высоки. Все эти виды имеют однородное потомство даже в совместных посадках, так как плохо скрещиваются между собой.

Вид L davidii, цветущий в средние сроки, плодоносит нерегулярно и необильно. В третьей декаде августа среднесуточная температура опускается до 13,5°С (по среднемноголетним данным), что неблагоприятно отражается на формировании плодов. Для этого вида высока вероятность опыления Ази-

атскими гибридами, массово цветущими в эти сроки. У более теплолюбивого вида L regale, цветущего также в средние сроки, за годы исследований образование единичных полноценных плодов с жизнеспособными семенами наблюдалось лишь в 2002 году. Виды и гибриды, цветущие в более поздние сроки, не плодоносят.

При свободном опылении гибридов плоды завязываются редко и, как правило, не успевают вызревать в условиях открытого грунта Сибири.

Семена видов L. pensyhanicum, L. pumilum, L. buschianum, L. cernuum прорастают дружно, их можно сеять в любое время вегетационного периода -с весны до осени. При размножении семенами особи этих видов в массе начинают цвести на третий год их развития. Растения видов L pumilum, L. buschianum и L. cernuum слабо размножаются вегетативно, быстро стареют и выпадают; их следует периодически возобновлять семенами. Растения видов L monadelphum, L. martagon subsp.pilosiusculum, L martagon subsp. martagon f. album из семян развиваются медленно - массовое цветение наступает через 6-7 лет. Семенам этих видов свойственно медленное подземное прорастание. Зеленые всходы появляются только после предварительного длительного охлаждения (при низких положительных температурах) прорастающих семян. Поэтому семена этих видов целесообразно высевать осенью сразу после их сбора в открытый грунт; в случае весенне-летнего посева необходимо предварительно провести искусственную стратификацию семян в холодильнике, иначе всходы появятся не раньше весны следующего года.

Замачивание семян лилий перед посевом на сутки в растворах гумата натрия (0,125%) и гибберсиба (0,05%) повышает дружность прорастания семян.

Вегетативноеразмножение

В разделе приведена характеристика основных способов вегетативного размножения. Наиболее важные их показатели приведены в таблице 1. Разработана шкала оценки величины бульб у бульбоносных сортов и сорта разделены на группы по этому признаку.

Таблица 1

Характеристика основных способов размножения лилий

Способы размножения Длительность лрегенеративного периода онтогенеза, годы Коэффициент размножения за 1 год, до

Семенами 2-7 100-200

Делением гнезда луко- 0 3-4

виц

Луковицами-детками в 2-3 (до 6 у некоторых видов л сортов) 5

подземной удлиненной части побега (15 у некоторых сортов)

Бульбами 2-3 20-70

Чешуями 2-3 (до 6 у некоторых видов и сортов) 10-50 |

3.6. Тератологические изменения

Тератологические изменения на лилиях - редкие явления в Новосибирской области. В 2001-2002 годы здесь отмечались различные формы тератологических изменений у видов и сортов лилий: махровость цветков, линейная фасциация стебля, метаморфоз надземных луковиц-деток в цветки, отличное от трех число гнезд в плодах.

Вероятно, на появление массовых случаев возникновения махровости цветков в 2001г. и линейных фасциаций в 2002 г. оказали влияние специфические погодные условия 2001 г. в фазу начала отрастания побегов.

В это время зачаточные цветки находятся на V этапе органогенеза, когда возникают уклонения от типичного хода развития цветков (Седова, 1982), и начинают формироваться почки возобновления у видов и сортов со средними и среднепоздними сроками цветения. Календарные сроки прохождения этой фазы в условиях лесостепи Новосибирской области - май-начало июня. Сопоставляя метеорологические условия 2001 и 2002 годов со среднемноголетними данными можно сделать вывод, что на появление подобных аномалий в развитии цветков и почек возобновления повлияла необычно высокая температура воздуха и почвы на фоне низкой относительной влажности воздуха (днем относительная влажность воздуха составляла 27-50%). Температура почвы в мае 2001 г. в отдельные дни повышалась до 49-52°С. Разница температур воздуха в течение суток достигала 23 °С. По-видимому, аналогичные метеорологические условия в III декаде мая 2002 г. также спровоцировали махровость, но уже незначительного числа преимущественно верхних цветков, так как ниже расположенные зачаточные цветки были к этому времени уже достаточно дифференцированы.

Глава 4. Устойчивость лилий к абиотическим факторам

4.1. Зимо- и морозостойкость

Основным ограничивающим фактором для выращивания многих видов и гибридных групп лилий в Сибири является температура воздуха и почвы. Полувековым опытом интродукции лилий в Сибири установлено, что наибольшей зимостойкостью обладают виды Сибири, Северо-Восточной Азии и высокогорья Китая - L. martagón subsp pilosiusculum, L. pensytvanicum, L. pumilum, L. buschiamim, L. cernuum, L. lancifolium, L. concolor, L. davidii - способные расти на освещенных, открытых местах, и сорта, полученные с их участием, относящиеся к Азиатским гибридам. Наиболее теплолюбивые виды и сорта, созданные на их основе, по нашим данным неперспективны для выращивания в условиях открытого грунта Сибири: 1) из-за короткого вегетационного периода (виды и сорта, цветущие в очень поздние сроки - в конце лета - начале осени, например, виды Японии), 2) из-за слабой зимостойкости (виды Средиземноморья -L candidum - или другие с южными ареалами), 3) из-за периодически повторяющихся поздних возвратных заморозков (неморозостойкие виды и сорта, такие как вид L regale, Трубчатые и Орлеанские гибриды).

Кроме вышеперечисленных высокозимостойких видов и сортов лилий хорошо зимуют в лесостепи Новосибирской области под снегом ЛА гибриды, луковицы взрослых особей более теплолюбивых Трубчатых, Орлеанских и Восточных гибридов, но молодые растения этих гибридов, как правило, незимостойки.

Во время поздних возвратных заморозков у неморозостойких лилий полностью вымерзает надземная часть побегов. За годы наблюдений это произошло в 1997 году, когда ночами 12 и 13 июля температура опускалась до -6,5°С. В 2001 г. в третьей декаде мая подобные растения успешно перенесли заморозок с температурой -3,5°С, которая не оказалась для них критической.

4.2. Экологические группы лилий по отношению к воде

Для более полной оценки изученных лилий в условиях лесостепи Новосибирской области были проведены исследования некоторых параметров анатомической структуры листьев. У 24 рассмотренных видов и сортов устьица расположены на одном уровне с клетками однослойного эпидермиса с нижней стороны (у видов L. pumilum, L. davidii, сорта Свирель устьица присутствуют и на верхней стороне листьев). Размеры замыкающих клеток устьиц составляют 48-72 х 78-120 мкм в зависимости от видовой принадлежности. Наибольшая длина отмечена у видов L lancifolium (триплоидной формы), L. сетиит, сорта Розовая дымка. У большинства изученных лилий листья дорзивентральные, мезофилл состоит из 6-8 слоев, в том числе палисадный - из одного, реже двух слоев (у L. pumilum). Количество проводящих пучков в листьях лилий зависит от ширины листовой пластинки.

Для удобства экологического анализа изученных видов и сортов лилий была составлена 4-балльная 5-ступенчатая шкала степени выраженности ксеро-морфных признаков, где балл 0 соответствует отсутствию ксероморфных признаков (типичные мезофиты), балл 1 - их минимальной выраженности, балл 4 - максимальному проявлению ксероморфных признаков (Сорокопудова, 2002). С учетом комплекса признаков: характеристики естественных местообитаний видов лилий, ширины листьев и индивидуальных особенностей их строения, некоторых показателей водного режима - числа устьиц на единицу поверхности листа, толщины листовой пластинки, интродуцированные виды лилий были оценены по данной шкале с присвоением соответствующего балла. Оценка сортов проводилась на основе анатомо-морфологического анализа

По результатам оценки изученных видов и сортов лилий к типичным мезофитам (0 баллов) относятся представители секций Pseudomartagon (L par-dalinum, образец был взят с участка ЦСБС СО РАН) и Martagon (L hansonii), наиболее древние по происхождению, растения которых имеют широкие дорзи-вентральные листья, тонкую листовую пластинку (толщиной менее 350 мкм), более редкое расположение устьиц на нижнем эпидермисе, глубоко извилистые стенки клеток эпидермиса (нижнего и верхнего). Их местообитания приурочены к лесным массивам, в культуре плохо растут на открытых, освещенных, засушливых местах. Наибольшей ксероморфностью обладает вид L. pumilum (4 балла), растения которого отличаются самыми узкими и изолатеральными листьями с большим числом устьиц на единице площади на верхнем и нижнем эпидермисе (около 60 шт. на 1 мм2), прямыми стенками клеток верхнего и нижнего эпидер-мисов, толщиной листовой пластинки в генеративном возрастном состоянии около 450-460 мкм, мелкими, плотными луковицами с немногочисленными, по-лутуникатными чешуями. Выраженные ксероморфные признаки имеют виды L. сетиит, L. davidii, L regale, произрастающие на сухих, открытых горных скло-

нах, имеющие узкие листья, плотные луковицы с чешуями, широкими в основании. Толщина листовых пластинок у этих видов на уровне с Ь. ритИит. Большинство успешно интродуцированных видов и сортов лилий - мезофиты со средневыраленными ксероморфными признаками (2 балла).

43. Засухоустойчивость Многие населенные пункты Сибири (лесостепь Западной Сибири, Бурятия, южные районы Якутии) находятся в агроклиматических районах с недостаточным увлажнением. Для лесостепи Западной Сибири, где проходили исследования, характерны засухи и суховеи в первой половине вегетации (во время закладки генеративных частей побега), способствующие иссушению и сильному нагреванию верхних слоев почвы. За годы исследований в г. Берд-ске сильные засухи в начале вегетации отмечались в 1999 и 2003 годах (рис. 3). Взрослые растения лилий успешно переносили засушливый период, проходя все фенофазы. Выпады отмечались лишь в посадках у Восточных гибридов и молодых лилий разного происхождения.

Среднемноголетние данные

Рис. 3. Распределение осадков в засушливые годы

Однако, в зависимости от генотипа, лилии в средневозрастном генеративном состоянии г.о-разному реагировали на эги неблагоприятные метеорологические явления. У многих видов и сортов в засушливые годы наблюдалось снижение высоты цветоносных побегов и числа цветков в соцветии. Высота цветоносных побегов меняется не так сильно, как число цветков в соцветии. Все вегетативные метамеры цветоносного побега закладываются в почках осенью предшествующего цветению года, и общая высота побегов, складывающаяся из размеров (длин) зон ассимилирующих листьев и фло-ральной, уменьшается, главным образом, из-за сокращения размеров оси соцветия, так как развивается меньше цветков. Формирование цветков у большинства видов и сортов происходит как осенью, так и весной-летом.

У растений вида L monadelphum в 2003 г. наблюдалось значительное снижение числа цветков, которые, несмотря на раннее заложение их зачатков предыдущей осенью, вероятно, недоразвились вследствие дефицита влаги и высоких дневных температур воздуха и почвы. Также значительно снизилось число цветков у таких видов и сортов, как L pensylvanicum, L regale, части Азиатских гибридов (Анфиса, Аринка, Butter Pixie, Виринея, Желтая птица и

другие), широколистных ЛА и Восточных гибридов. В меньшей степени «пострадали» от засухи и незначительно снизили декоративность лилии с разными сроками цветения: виды L. davidii, L. lancifolium, Азиатские гибриды Валерия, Вероника, Вечерняя заря, Волхова, Восточная сказка, Жизель, Ио-ланта, Камилла, Карусель, Летний хоровод, Лорена, Луиза, Макси, Малиновый звон, Marlene, Мгновение, Метель, Мичуринская ода, Млада, Одетта, Полюшко, Розовая дымка, Rotala, Рулада, Эвридика, Эмилия. У ряда высокопродуктивных сортов (с относительно большим числом цветков в соцветиии) - Белое безмолвие, Кристина, Наина, Находка, Пелеринка, Розовая фантазия, Танюшина, True Grit - число цветков уменьшилось почти в половину и более, однако на фоне более засухоустойчивых, но менее продуктивных сортов данные сорта оказались достаточно декоративными с относительно продолжительным периодом цветения.

4.4. Изменчивость морфометрических показателей цветоносных побегов

Декоративный эффект лилий во многом связан с высотой цветоносных побегов и числом цветков в соцветии, определяющих продолжительность цветения. На эти показатели растений в большой степени влияют метеорологические условия и условия выращивания.

Показатель числа цветков в соцветии зависит от метеорологических условий во время начала вегетации - в мае-июне, когда у большинства видов и сортов происходит формирование цветков. Чем продолжительнее этот период, тем больше цветков может заложиться в соцветии. Например, у вида L davidii и сортов Жизель, Восточная сказка, Калинка, Сибирячка, Желтая птица, цветущих в средние сроки, показатели числа цветков в 1999 г. снизились по сравнению с предыдущим годом, более влагообеспеченным во время прохождения начальных фаз развития цветоносного побега. У сортов Свирель и Вишенка с ранним и средне-ранним сроками цветения подобного снижения числа цветков не произошло, так как к весне у этих сортов часть зачаточных цветков уже заложена. То есть в годы с более быстрым накоплением необходимой для начала цветения суммы активных температур (эти годы являются, как правило, более засушливыми - с наибольшим числом ясных теплых дней) наблюдается более раннее, менее обильное и продолжительное (для большой части видов и сортов) цветение. За годы наблюдений такими были 1999, 2001 и 2003 гг.; в эти годы цветение основной группы видов и сортов, цветущих в средние сроки, происходило на 7-10 дней раньше, чем в другие годы, и цветоносные побеги имели небольшое число цветков. В 2001 году у части видов и сортов обильные осадки в середине июня после засушливого периода способствовали ветвлению цветоножек, благодаря чему показатели числа цветков и продолжительности цветения были не очень низкими.

Глава 5. Устойчивость лилий к биотическим факторам

5.1. Грибные болезни, вызывающие пятнистости лилий

В условиях Новосибирской области в годы исследований на надземной части лилий выявлены следующие заболевания: ботритиоз (бурая пятнистость), альтернариоз и ржавчина. Определены возбудители данных заболеваний: Botrytis

elliptica, В cinerea, Alternaría consortiale; Uromyces lilu (Lk) Fuck., соответственно Последний встречался крайне редко и был мало вредоносен. Альтернариоз отмечен нами на лилиях в Сибири впервые (Сорокопудова, Тяпкина, 1987)

У пораженных ботритиозом и альтернариозом растений некротические пятна на листьях имеют вытянутую вдоль листа форму. Пятна, образованные грибами рода Bottyhs, - бурые, часто с каймой, центр пятна как бы маслянистый. Спороношение в массе серого цвета, наступает лишь в условиях с продолжительной высокой влажностью воздуха. Пятна, образованные возбудителями альтернариоза - удлиненные, светлые, небольших размеров, с четким очертанием и спороношением в центре черного цвета

В elhptica, В Cinerea и A consortiale были выделены в чистую культуру. Мицелий видов В elhptica, В cinerea белый со светло-кремовым оттенком У вида В elhptica на картофельно-сахарозном и картофелыю-декстрозном агарах спороношение отсутствовало или у единичных штаммов имело слабую интенсивность; конидии В elhptica почта в три раза крупнее, чем у В cinerea У В elhptica были обнаружены микроконидии, подобные микроконидиям В (Lib.) Lmd (рис. 4) У В сите rea на искусственной питательной среде быстро образовывались склероции диаметром до нескольких миллиметров, у В elhptica макросклероции не формировались Мицелий вида A consortiale окрашен в темные отивковые тона, конидии многоклеточные, темноокрашенные (рис 5)

Рис 5 ЛИетапа сотогйа1е, конидии

Для изучения сравнительной патогенности грибов В еШрНса, В стегеа, Л сотогйа1е было проведено искусственное заражение листьев лилий методом агаровых блоков в полевых условиях в фазу цветения (на сортах Ночка, Вероника, Волхова) Л сотогйа1е и В стегеа вызывали заражение неповрежденных листовых пластинок, при этом минимальный линейный рост пятен отмечен в

варианте с В. cinerea. Искусственное повреждение листовых пластинок способствовало развитию инфекции этими грибами. Наиболее патогенным, вредоносным в условиях Новосибирской области является гриб В. elliptica - возбудитель ботритиоза лилий. Однако в экстремальных для растений условиях, характерных для данной местности, - при возвратных заморозках, высокой солнечной инсоляции, являющихся причинами подмерзания листьев, солнечных ожогов -вредоносность широкоспециализированных паразитов-некротрофов В. cinerea и A. consortiale бывает достаточно высокой.

5.2. Оценка устойчивости лилий к пятнистостям

Оценку поражаемости видов и сортов лилий ботритиозом проводили в течение ряда лет на естественном инфекционном фоне в динамике до естественного увядания монокарпических побегов и, дополнительно, в опыте с искусственным заражением в первой декаде августа в полевых условиях. Полевой учет бурой пятнистости совместно с альтернариозом на листьях проводился по 9-балльной шкале, модифицированной нами для ботритиоза лилий, где балл 1 соответствует отсутствию проявления признака, балл 5 - среднему его значению, балл 9 - максимальному проявлению признака. Баллам поражаемости соответствуют следующие классы устойчивости: 1 баллу - I (immunity), 3 баллам - R (resistance), 5 баллам - М (medium), 7 баллам - Т (tolerance), 9 баллам - S (susceptibility). Искусственное заражение лилий возбудителем ботритиоза В. elliptica (агаровыми блоками 10-дневной чистой культуры) было проведено в условиях влажной камеры. На 3-й, 6-й дни после заражения были измерены некрозы с верхней стороны листьев.

У узколистных видов L pumilum, L davidii, L regale и сорта Свирель вредоносность от пятнистостей больше, так как при охвате пятном всей ширины листовой пластинки вышележащие ткани листа отмирают. Однако для остальных видов и сортов с узколанцетными и ланцетными листьями между поражаемостью ботритиозом и шириной листовой пластинки корреляция не установлена (r = 0,14).

В условиях лесостепи Новосибирской области максимальное развитие ботритиоза на лилиях наблюдается в августе - начале сентября; в это время у ранних сортов отмечается естественное увядание, побеги стареют, вегетация заканчивается; цветение - главная фенофаза при оценке декоративности — проходит в более ранние сроки и в менее благоприятных для развития патогена условиях (жаркая сухая погода).

По результатам учетов на естественном инфекционном фоне и искусственного заражения в полевых условиях все изучаемые виды, сорта лилий подвержены заболеванию, однако степень восприимчивости их различна. Групповую устойчивость к ботритиозу и альтернариозу проявили виды Северо-Восточной Азии L. amabile i. iuieum, L. lancifolium, L. pensylvanicum, сорта азиатского происхождения: Аэлита, Виринея, Жизель, Золотые годы, Макси, Розовая дымка, Рябинка, Bright Star (R-M - М). Наиболее восприимчивы к ботритиозу сорта Вероника, Вечерняя заря, Вишенка, Восточная сказка, Золотая капля, Калинка, Козетта, Свирель, Малиновка, Мелодия лета, Метель, Ночка, Сибирячка, виды L. pumilum, L hansonii (T-T-S).

5.3. Оценка устойчивости лилий к фузариозу

Из пораженной ткани луковичных чешуи были выделены и идентифицированы следующие виды грибов рода Fusarium: F. oxysporum, F. oxysporum var. prthoceras, F. solani (Mart.) App.et Wr., F. solani var. coeruleum (Lib) Bilai. Возбудители фузариоза поражают корни и донце луковицы и распространяются по сосудистой системе растения. При сильном поражении луковичные чешуи распадаются и растение «огибает. Многолетняя культура лилий способствует накоплению инфекционного начала в почве.

Было проведено искусственное заражение луковичных чешуи в стерильном субстрате суспензией со спорами и кусочками мицелия культур выделенных грибов по методике ЕА. Maginnes и J.D. Smith (1971) (смесью выделеных штаммов и каждым грибом в отдельности). По истечении 12 недель чешуи или их остатки осторожно были извлечены из субстрата и по степени их разложения виды и сорта лилий были оценены на поражаемость фузариозной гнилью по 4-балльной 5-ступенчатой шкале, где балл 0 соответствует отсутствию проявления признака, балл 4 - максимальному его проявлению (рис. 6).

Все образцы лилий были в сильной, средней степени или незначительно поражены болезнью. Очень слабую устойчивость (S) к фузариозу показали больше половины видов и сортов. Среди них сорта Аэлита, Вероника, Вечерняя заря, Виринея, Вишенка, Восточная сказка, Золотые годы, Свирель, Малиновка, Метель, Розовая дымка, Эвридика, виды L martagón subsp pi-losiusculum, L pensylvanicum, L pumilum. Среднюю устойчивость проявили L lanafolium, сорта Ночка, Сибирячка (М), Жизель, Козетта (М-Т). Минимальное поражение отмечено у L. regale, на сортах Biight Star, Рябинка (R), Акварельная, Волхова, Макси (R-M).

Наиболее патогенными оказались F. oxysporum var. orthoceras и F. iolani var. coeruleum в равной степени. В варианте с внесением в субстрат культуры F. solani все чешуи оказались без признаков поражения как в контроле. Позже, выделяя грибы рода Fusarmm из пораженных чешуй и оценивая патогенность выделенных штаммов, отмечена тенденция к усилению патогенных свойств у

Ж Dé

Рис б Шкала поражаемости чешуи лилий фузариозом в баллах

темноокрашенных штаммов видов и разновидностей фузариев, таких как F. oxysporumvar. orthoceras,F. solanivar. coeruleum. Светлоокрашенные штаммы видов F. oxysporum, F. oxysporumvar. orthoceras, F. solani, F. solanivar. redo-lens оказались слабопатогенными по отношению к лилиям. Возможно, темно-окрашенные штаммы благодаря присутствию меланинов в их клеточных стенках более устойчивы к антибиотической активности тканей луковиц лилий, и поэтому они более успешно на них паразитируют.

5.4. Биологические средства защиты лилий от болезней

В 2000-2003 годах в лабораторных и полевых условиях было испытано несколько биопрепаратов для защиты лилий от фузариоза и ботритиоза на фоне искусственного заражения. Контролем служил вариант без препаратов; кроме того, был заложен вариант с обработкой фундазолом как одним из самых эффективных химических препаратов для борьбы с фузариозом и ботри-тиозом декоративных растений.

Для борьбы с фузариозом испытывались биопрепараты триходермин (на основе гриба Trichoderma lignorum) и бизар плюс (из смеси штаммов бактерий рода Pseudomonas в комплексе с минеральными компонентами). Было проведено искусственное заражение восприимчивых к фузариозу сортов лилий грибом Fusarium oxysporum var. orthoceras (смесью штаммов). Материал лилий (луковицы - в полевом опыте, чешуи - в лабораторном опыте) перед посадкой предварительно замачивали в водных концентрированных суспензиях и растворах фунгицидов на 20 минут (фундазола и триходермина - 4%, бизара плюс - в разведении 1:750). Высаженные луковицы и чешуи лилий дополнительно проливали растворами фунгицидов в более слабых концентрациях (фундазола - 0,2%, триходермина - 0,5%, бизара-плюс - в разведении 1:7500).

Результаты опытов учитывали в лабораторном опыте - через 2,5 месяца по степени разложения чешуй, в полевом опыте - через один вегетационный период по числу выпавших растений. В обоих опытах - лабораторном и полевом - эффективность от применения биопрепаратов бизар плюс и трихо-дермина была достаточно высокой, но немного уступала фундазолу.

Для борьбы с ботритиозом были испытаны биопрепараты бизар плюс (0,13%), бактофит (1,0%), триходермин (0,4%), кетомиум (0,5%), силк (0,03% тритерпеновых кислот). Опытам с биопрепаратами предшествовали выделение в чистую культуру и отбор наиболее патогенных штаммов гриба В. elliptica

В лабораторном опыте с твердыми питательными средами все биопрепараты, как и фундазол, подавляли развитие В. elliptica. В полевом опыте на модельных растениях с предварительным заражением листьев лилий В. ellip-tica методом агаровых блоков также все фунгициды проявили выраженное защитное действие, тормозили рост образовавшихся вследствие искусственного заражения некрозов (табл. 2), но в разной степени. Наиболее эффективными оказались препараты силк, бактофит и бизар плюс - на уровне с химическим фунгицидом фундазолом. Поражаемость у сорта Волхова оказалась ниже, чем у сорта Калинка, так как этот сорт более устойчив к данному заболеванию.

Эффективность биопрепаратов для зашиты лилий от ботритноза (полевой опыт, июль-ав1уст 2003 г.)

Вариант Сорт Средний прирост длины некрозов за 3 дня, см

Вода(К) Волхова 0,67

Калинка 1,74

Фундазол (0,2%) Волхова 0,07

Калинка 0,17

Силк Волхова 0

Калинка 0,05

Бактофит Волхова 0,13

Калинка 0,17

Бизар плюс Волхова 0,07

Калинка 0,23

Кетомиум Волхова 0,33

Калинка 0,40

Триходермин Волхова 0,37

Калинка 0,50

Волхова HCPoi=0,17

Калинка НСР05=0,31

Таким образом, все испытанные биопрепараты оказались эффективными для борьбы с фузариозом и ботритиозом лилий. Своевременная пересадка лилий - раз в 3-4 года на новое место - приостанавливает накопление инфекционного начала фузариев и обеспечивает высокую эффективность биопрепаратов в борьбе с фузариозом без применения химических средств защиты. Биопрепараты силк, бактофит и бизар плюс рекомендуются для широкого использования в целях профилактики и защиты лилий от бурой пятнистости во влажные годы. При ручном опрыскивании этими препаратами нужно более тщательно обрабатывать листья растений с нижней, более уязвимой для проникновения патогенов, стороны.

5.5. Вирусные болезни

Большинство видов и сортов лилий в годы изучения не поражались вирусами - у отечественных и зарубежных Азиатских гибридов признаки пест-ролепестности были отмечены лишь у сортов Иоланта, Spark. В засушливом 2003 году пестролепестность была обнаружена у многих ЛА гибридов с розово-малиновой окраской цветков. В результате анализа луковиц ЛА гибрида Close Up были выявлены вирусы пестролепестности тюльпана (TBV) и огуречной мозаики (CMV).

В происхождении JIA гибридов принимал участие очень восприимчивый к вирусным болезням вид L. поэтому сорта этой гибридной группы должны находиться под особо тщательным контролем для предотвращения распространения вирусных заболеваний в насаждениях.

5.6. Вредители лилий

Рассмотрены особенности вредителей, обнаруженных в годы исследований на лилиях и в почве, - лукового листоеда, или луковой трещалки (Lilioceris

lilii, L. merdigera), золотистой бронзовки (Cetonia aurata), корневого лукового клеща (Rhizoglyphus echinopus), луковичного трипса (Liothrips vaneeckei), лилейной тли (Aphis lilei), щелкунов (виды родаAgriotes) и хрущей.

Глава 6. Перспективность интродукции лилий в Сибири 6.1. Биолого-хозяйственная оценка видов и сортов лилий

Особенности использованиялилий в декоративныхцелях

С учетом накопленного опыта интродукции лилий в Сибирском регионе и по результатам исследований дана оценка перспективности некоторых видов и групп сортов лилий в соответствии с международной садовой классификацией (табл. 3). Использование временного защищенного грунта позволяет увеличить разнообразие выращиваемых видов и сортов лилий в садах цветоводов-любителей Сибири. Укрытие полиэтиленовой пленкой отрастающих Трубчатых и Орлеанских гибридов во время возвратных заморозков предохраняет надземную часть их побегов от вымерзания и в дальнейшем позволяет успешно их выращивать в условиях открытого грунта. Использование пленки в начале и конце вегетации при выращивании теплолюбивых Восточных гибридов позволяет повысить декоративность этих экзотических лилий с крупными цветками и гофрированными листочками околоцветника - побеги возобновления развиваются быстрее, формируется больше метамеров; надземные части побегов вырастают выше и имеют больше цветков в соцветии.

Лилии в Сибири можно использовать для оформления цветников, для срезки с выращиванием в открытом и защищенном грунте и в качестве горшечной культуры. Форма соцветия и высота генеративных побегов - главные показатели при оценке пригодности сортов к срезке. Срезочный сорт должен быть средне- или высокорослым (с высотой генеративного побега выше 75 и 100 см соответственно), с компактной формой соцветия.

В озеленении лилии наиболее выигрышно смотрятся не одиночно, а в группах. Для самостоятельных групп и миксбордеров предпочтительнее сложные группы. Для этих типов цветочного оформления подходят перспективные виды, Азиатские и ЛА гибриды. Низкорослые, длительноцветущие Азиатские гибриды можно использовать в качестве бордюрных растений, например, при оформлении рабаток. Низкорослые, засухоустойчивые, светолюбивые виды L pumilum, L. cernuum прекрасно вписываются в композиции рокариев.

В защищенном грунте для выгонки на срез и горшечной культуры наиболее широко используются Азиатские гибриды, вид L. longiflorum и его гибриды (в том числе и ЛА гибриды), Восточные гибриды. Трубчатые гибриды из-за тяжелого специфического аромата менее предпочтительны для этих целей. Луковицы для выгонки должны быть достаточно развитыми и соответствовать по размерам высшим категориям (Экстра, I или II разборы). Такие луковицы можно получать в условиях открытого грунта Сибири лишь у Азиатских и ЛА гибридов. Выгоночные крупные луковицы других более теплолюбивых гибридных групп следует завозить из более южных регионов или выращивать в условиях защищенного грунта.

Оценка пееспективностн видов н групп сортов лилий в Сибири

Раздел

Балл*

Достоинства, недостатки в условиях открытого грунта

. Азиатские гиб-

3-4

Неприхотливы, зимостойки, легко размножаются

I. Кудреватые гибриды

Медленно размножаются, плохо растут на открытых засушливых местах

II. Белоснежные гибриды

Не зимостойки, восприимчивы к болезням

V. Американские гибриды

1-2

Медленно размножаются, требовательны к условиям выращивания,

многие не зимостойки

/. Длинноцветко-вые гибриды

1-2

Не зимо- и морозостойки, неустойчивы к вирусным болезням, рекомендуется укрытие на зиму и защищенный грунт в периоды с низкими положительными температурами и при заморозках

/I. Трубчатые и Орлеанские гибриды

Не зимо- и морозостойки, рекомендуется укрытие на зиму и защищенный грунт во время угрозы возвратных заморозков

/II. Восточные гибриды

2-3

Теплолюбивы, цветут поздно и необильно, рекомендуется укрытие на зиму и защищенный грунт в периоды с низкими положительными температурами

VIII. ЛА гибриды

Другие отдаленные гибриды

2-4

Неприхотливы, зимостойки, легко размножаются, многие сорта восприимчивы к вирусным болезням

Большинство не зимо- и морозостойки, цветут поздно, рекомендуется укрытие на зиму и защищенный грунт в периоды с низкими положительными температурами, самый дорогой посадочный материал

IX. Виды: Ь. гг.опас1с!рЬит Ь. ритПит -| 1.. ЬиБсЫапит г Ь. сепшит

Ь. тагЗДоп Ь. (шгсопи

Ь. репБуЫатсит Ь. <3а\'1с3п I. ге§а!г и 1а1гай>Иит Ь. Ьег.г>1

2-3

3-4

2 1-2

4 4 2 4

3-4

Цветет в очень ранние сроки, в отдельные годв1 повреждается возвративши заморозками

Цветут в ранние сроки, легко размножаются семенами, требуется периодическое возобновление из семян

См Кудреватые гибриды, цветет в ранние сроки

См. Кудреватые гибриды, цветет в ранние сроки, верхушки побегов

часто повреждаются вредителями

Вид неприхотлив, устойчив в культуре, цветет в ранние сроки Вид неприхотлив, устойчив в культуре, цветет в средние сроки См. Трубчатые и Орлеанские гибриды, цветет в средние сроки Вид неприхотлив, устойчив в культуре, цветет в поздние сроки Цветет в поздние сроки, устойчив в культуре, побеги дугообразно изогнуты

Примечание * 1 - неперспективны, 2 - малоперспекгивны, 3 - перспективны, 4 - очень перспективны.

Выгонка на срез и горшечная культура в условиях защищенного грунта дают возможность пользоваться цветочной продукцией во внесезонное время. В отличие от выгонки на срез, для которой используются средне- и высо-

корослые виды и сорта лилий, для горшечной культуры более предпочтительны низкорослые виды и сорта.

Размерылуковиц взрослыхособей

В 2002 г. во время осенней пересадки коллекции были проведены учеты размеров луковиц (высоты, диаметра) у растений, достигших средневозрастного генеративного состояния. При измерении луковиц фиксировалось число цветков на побегах возобновления (по цветоножкам и плодоножкам), что позволяло судить о возрасте растений. Луковицы лилий были сформированы в благоприятных для их роста и развития условиях: осень 2001 г. отличалась длительным безморозным периодом относительно прошлых лет, во время вегетации растений в 2002 г. не было типичной для местных условий засухи (сумма осадков в мае-августе составила 286 мм, что на 23% больше среднемноголетних данных; при этом значительная часть осадков -198 мм - выпала в самые тепло-обеспеченные месяцы - в июне и июле). Цветение видов и сортов лилий проходило в более ранние календарные сроки по сравнению с другими годами. Превышение суммы температур воздуха в мае-августе над средними многолетними данными составило 111°. Плодообразование, замедляющее развитие почки возобновления, у большинства видов и сортов со средними и поздними сроками цветения при естественном опылении не наблюдалось - формирование плодов приостанавливалось в начале этой фенологической фазы.

Так как в год пересадки коллекции не преследовалась цель получения луковиц с максимальными размерами, у вегетирующих растений прищипка бутонов не проводилась, напротив, в этот год наблюдалось обильное цветение видов и сортов лилий.

Для луковиц различных по происхождению гибридных разделов установлены свои размеры для всех категорий (Былов, Зайцева, 1990). Однако и в рамках одного раздела в одинаковых категориях наблюдались различия по величине луковиц, то есть одновозрастные луковицы разных сортов имели разные размеры. Данные учетов размеров луковиц 10 видов и 94 сортов разного происхождения позволили составить шкалу оценки величины луковиц, выращенных в условиях лесостепи Западной Сибири. Для основных групп, отличающихся размерами луковиц (крупных, средних и мелких), нами установлены интервалы размеров в высших категориях (табл. 4). Все изученные виды и сорта отнесены к соответствующим группам по величине луковиц.

Таблица 4

Размеры луковиц (диаметр) видов и сортов лилий в высших категориях

Величина луковиц видов лилий варьировала в широких пределах в зависимости от их генетического и эколого-географического происхождения.

Азиатские гибриды, представленные в данной работе наибольшим числом сортов, и менее многочисленные ЛА гибриды также значительно различались по величине луковиц. Луковицы более теплолюбивых, цветущих в самые поздние сроки Восточных гибридов не достигают крупных размеров в условиях открытого грунта Сибири, и в редкие годы генеративные побеги части сортов отличаются обильным цветением.

6.2. Характеристика интродуцированных видов и сортов

Дана характеристика биоморфологических и декоративных признаков 12 видов и 208 сортов лилий в условиях интродукции. При интродукции сортов лилий селекции ВНИИС им. И.В. Мичурина в Новосибирскую область в большей степени изменяется показатель числа цветков в соцветии, снижение которого (на 20-40%) обусловлено изменением ритмов развития растений, условий формирования почек возобновления. Малый жизненный цикл у большинства изученных сортов в условиях Сибири не заканчивается естественным путем. Формирование цветков в почках возобновления происходит, главным образом, весной, в год цветения побега (III группа по типу формирования почек возобновления) в короткий сибирский весенний период - в мае. Формирование меньшего числа цветков в соцветиях отражается и на общей высоте цветоносных побегов вследствие меньшей длины соцветия. Высота цветоносных побегов лилий в Новосибирской области меньше, чем в Центрально-Черноземной зоне, в среднем на 9%.

Сроки цветения изученных сортов совпадали - в менее теплообеспе-ченной Новосибирской области по сравнению с Центрально-Черноземной зоной сроки цветения календарно сдвигались к более поздним срокам без нарушения последовательности зацветания сортов относительно друг друга.

6.3. Использование лилий в пищевых и лекарственных целях

Несмотря на популярность лилий в странах Восточной Азии в качестве овощных и лекарственных растений (Мордак, 1982; Уау1, 1983), в нашей стране россияне выращивают виды и сорта лилий лишь в декоративных целях. Для использования лилий в пищевых и лекарственных целях была проведена оценка видов и сортов на продуктивность, технологичность, исследован биохимический состав соцветий и луковиц некоторых видов и сортов (соцветий - в фазу бутонизации, луковиц - при выкопке осенью).

Химический состав луковиц одного из высокопродуктивных сортов приведен на гистограмме (рис. 7). Кроме высоких пищевых и вкусовых достоинств луковицы лилий отличаются высоким содержанием таких ценных микроэлементов, как цинк и железо - так, их количество в луковицах гибрида 92-5 составило 35,8 мг/кг и 40,0 мг/кг соответственно (в пересчете на воздушно-сухое вещество). Соцветия видов и сортов лилий в фазу бутонизации, которые удаляются в этот срок по технологии при выращивании луковиц лилий и являются, таким образом, отходом производства, богаты дубильными веществами, органическими кислотами, сахарами, протопектином, витамином С и могут служить растительным сырьем для приготовления биологически активных добавок к пище.

В сырой белок

□крахмал 8 сахара

Рис. 7. Химический состав луковиц лилий сорта Волхова, % в абсолютно-сухом веществе

Из изученного набора перспективных видов и сортов лилий наиболее продуктивными и технологичными для выращивания в пищевых и лекарственных целях являются 15 сортов Азиатских гибридов отечественной селекции - Былина, Вечерняя заря, Волхова, Желтая птица, Камилла, Красная поздняя, Лорена, Малинка, Макси, Метель, Мичуринская ода, Наина, Розовая фантазия, Руфина, Юлия. Эти сорта наиболее устойчивы к засушливым условиям, к вирусным заболеваниям, с высоким коэффициентном размножения, формируют в пазухах листьев стабильно крупные и многочисленные бульбы. Их выращивание целесообразно по двум системам агротехники в разных полях севооборотов, дополняющих друг друга.

7.1. Перспективы совершенствования сортимента лилий для Сибири

Намечены основные направления селекции лилий, продиктованные спецификой климатических условий Сибири и анализом существующего сортимента. Одним из приоритетных направлений является создание сортов с ранними и среднеранними сроками цветения. Раноцветущие виды Северной Азии и особенно виды Кавказа, такие как

Ь. ¡10УШ1апит, цветущие в Сибири в очень ранние сроки, - ценный материал для селекции в этом направлении.

Другими направлениями селекционной работы являются: создание устойчивых в культуре сортов с белой, малиновой и оригинальными окрасками околоцветника (включая группы «танго» и «^шЬишЬ»), компактными соцветиями, большим числом цветков, широкими листочками околоцветника (более 4 см у листочков внутреннего круга), крупными чалмовидными цветками, разнообразными по высоте цветоносными побегами для различных видов использования, высоким коэффициентом размножения.

Ценными исходными формами для селекции являются Азиатские гибриды, выведенные во ВНИИС им. И.В. Мичурина. Они отличаются высокой зимостойкостью, неприхотливостью к условиям выращивания, устойчивостью к вирусным болезням, коротким прегенеративным периодом онтогенеза, большим разнообразием основных признаков, высоким коэффициентом

Глава 7. Селекционные аспекты

размножения благодаря бульбоносности. В сортах иностранной селекции привлекают, прежде всего, насыщенность, яркость и оригинальность окрасок околоцветников, большая ширина листочков околоцветника у части сортов.

По комплексу признаков с учетом способности к плодообразованию в условиях Сибири наиболее перспективными для скрещиваний являются виды L. monadelphum, L. pumilum, L. cernuum, L. pensylvanicum, L. davidiiи Азиатские гибриды Аллегория, Белое безмолвие, Вишенка, Владимирка, Волхова, Доброе утро, Жизель, Забава, Золотое лето, Иволга, Иня, Камилла, Козетта, Луиза, Мгновение, Находка, Нина, Отрада, Пелеринка, Розовая дымка, Розовая фантазия, Руфина, Рябинка, Светлица, Сказка, Утренняя звезда, Шанс, Эйфория, Butter Pixie, Celine, Colombo, Crimson Pixie, Golden Medal, Gran Cru, Lagio, Latvia, Lippizaner, Lollypop, Loreto, Marlene, Menton, Nove Cento, Pronto, Quito, Saules Meita, Snow Storm, Vanguard, Volterra, Waterloo, White Picture, Yellow Submarine.

7.2. Числа хромосом видов и сортов лилий Уровень плоидности исходного материала для селекции - важный признак для селекционеров, однако часто в характеристике рыночных сортов подобная информация отсутствует. Для установления уровня плоидности перспективных сортов, в первую очередь, Азиатских гибридов отечественной селекции, проводились измерения длины замыкающих клеток устьиц в нижнем эпидермисе листьев среднего яруса в фазу цветения и диаметра пыльцевых зерен в наиболее длинной их части, а также определялось число хромосом в соматических клетках корешков луковичек на давленых препаратах.

Для сравнения результатов были проведены измерения длины замыкающих клеток устьиц у видов Lpumilum, L. pensylvanicum, L. regale, являющихся диплоидами, триплоидного вида L. lancifolium и сортов-тетраплоидов иностранной селекции - Gran Paradiso, Nove Cento, относящихся к Азиатским гибридам (табл. 5) (под терминами «диплоид», «сгриплоид» и «тетраплоид» подразумеваются миксоплоиды с доминированием в клеточных популяциях фракций с соответствующими уровнями плоидности). Подсчет чисел хромосом на давленых препаратах подтвердил установленный уровень плоидности у находившихся на изучении видов и сортов лилий (рис. 8).

Полученные данные позволяют сделать выводы, что все исследованные перспективные отечественные и иностранные сорта являются диплоидами; длина замыкающих клеток устьиц является менее вариабельным признаком по сравнению с размерами пыльцевых зерен и, следовательно, более подходящим для определения уровня плоидности у лилий.

7.3. Полиплоидия и миксоплоидия В 2001 г. нами была проведена работа по получению искусственных полиплоидов с использованием колхицина у ряда видов и сортов лилий и выделению их на ранних этапах онтогенеза. Наиболее жизнеспособными оказались растения, развившиеся из чешуи, обработанных 0,1 и 0,2% растворами колхицина в течении 3,5 и 7 часов. В 2003 г. сохранившиеся в условиях от-

крытого грунта экспериментальные растения (около 200 шт.) находились в разных возрастных состояниях - от ювинильного до молодого генеративного. Для выделения из этих растений полиплоидов был использован метод измерения длины замыкающих клеток устьиц. Параллельно у коллекционных экземпляров видов L davidii, L. lancifolium и сортов Волхова, Козетта, Росинка во время цветения были проведены измерения размеров замыкающих клеток устьиц (по 30-50 шт.) на растениях, находившихся в молодых возрастных состояниях - ювенильном и виргинильном. Полученные данные существенно не отличались от показателей у взрослых особей. Таким образом, установлено, что данный метод позволяет у лилий выделять полиплоиды на ранних этапах онтогенеза.

Таблица 5

Некоторые анатомо-морфологические параметры видов и сортов лилий с разным уровнем плоидности

Вид, сорт Диаметр пыльцевых зерен, мкм Длина замыкающих клеток устьиц, мкм Уровень плоидности

x±S, V,% x±S* V,%

Lihum pwnilum 73,6 ±1,74 10,5 56,19± 0,69 6,7 2п

L. pensylvamcum 90,4 ±1,33 8,1 82,8 ±0,96 6,4 2п

L. regale 92,3 ±1,33 7,9 86,6+131 8,3 2п

L. lanctfolium 121,1 ±2,05 9,3 100,8 ±1,17 6,4 Зп

Малинка 104,2 ±1,53 8,1 73,7± 1,01 5,5 2п

Козетта 103,5 ± 1,19 6,3 75,2 ±0,73 5,3 2п

Находка 112,4 ±2,04 10,0 75,2 + 0,79 5,8 2п

Свирель 91,5 ±1,76 10,5 76,0 ±1.06 7,7 2п

Болгария 105,5 ±1,42 7,4 76,4 ±0,92 6,6 2п

Рябинка 103,2 ±2,38 12,6 76,9 ±0.93 6,6 2п

Шале 86,0 ±2,40 15,3 78,4 ±0,81 5,6 2а

Сказка 97,6 ±1,44 8,1 78,6 + 0,87 6,1 2п

Виринея 113,4 ±2,61 12,6 80,3 ±0,96 5,6 2п

Росинка 109,4 ±1,49 7,5 81,5 ± 0,83 5,6 2п

Восточная сказка 98,5 ±2,00 11,1 82,7 ±0,92 6,1 2п

Волхова 108,8 ±2,27 12,2 833 ±0,87 5,7 2п

Аэлита 109,5 ±2,41 12,1 83,7 ±0,99 6,5 2d

Ночка 113,3 + 1,96 9,5 843+1,60 8,5 2п

Нина 109,9 ±1,68 8,4 85,7 ±1,21 7,7 2а

Вишенка 101,3 ±2,40 13,0 87,1 + 1,13 7,1 2п

Руфина 109,0 ±1,46 6,8 91,1 ±0,89 53 2а

GranParadiso 132,2 ±1,67 6,9 111,9±0,89 4,4 4 п

Nove Cento 142,4 ±2,08 8,0 113,4± 1,00 4,8 4п

Рис 8 Соматические наборы хромосом у видов и сортов Lilium с разным уровнем плоидности а - Виринея (2n=24), б - L lancifoliwn (3n=36), в - Gran Paradiso (4n= 48)

Из всего числа обследованных экспериментальных разновозрастных растений 46 особей (25%) обладали существенно более крупными размерами замыкающих клеток устьиц У них эти показатели превышали размеры исходных форм на 29-60% Эти результаты сопоставимы с литературными данными по соотношению размеров устьичных клеток у диплоидных и тетрап-лоидных форм рода ЬШиш (McRae, 1987)

В конце цветения с части выделенных полиплоидных растений были собрачы бульбы (с бульбоносных сортов Аэлита, Виринея, Волхова, Ночка) для подсчета числа хромосом на препаратах, приготовленных из корешков бульб У части исследованных луковичек, материнские растения которых обладали более крупными размерами устьичных клеток, клетки корешков имели преимущественно диплоидный набор хромосом. То есть вследствие мик-соплоидии индуцированных полиплоидов у вегетативных потомков отдельных особей обнаружено снижение уровня плоидности вплоть до диплоидного

В СЕЯЗИ с тем, что использование полиплоидии является одним из рс-з)льтативных способов преодоления несовместимости при отдаленной гибридизации, полиплоидные растения имеют большую ценность Индуцированные полиплоиды следует максимально использовать в гибридизации в первый же год цветения во избежание утери полиплоидности при возобновлении лилий в следующий вегетационный период

ВЫВОДЫ

1.При интродукции сортов лилий, созданных в Центральночерноземной зоне, в Новосибирской области в большей степени изменяется показатель числа цветков в соцветии, снижение которого (на 20-40%) обусловлено изменением ритмов развития растений, условий формирования почек возобновления. Малый жизненный цикл у большинства изученных сортов в условиях Сибири не заканчивается естественным путем Формирование цветков в почках возобновления происходит весной, в год цветения побега (III группа по типу формирования почек возобновления). Для Сибири более перспективными являются сорта с наибольшим числом цветков в соцветии и незначительно снижающие этот показатель в засушливые годы.

к концу осени имеют

менее развитую почку возобновления по сравнению с лилиями с черепитчатыми чешуями, цветущими в те же сроки. Скорость формирования почки возобновления обратно пропорциональна числу закладывающихся метамеров.

3. Виды L monadelphum (секция Eurolirium), L. hansorin, L. martagon subsp. pilosiusculum, L. martagon subsp. martagon f. album (секция Marlagon), L. pardalinum (секция Pseudomarlagon), L. henryi (секция Archelirion) и сорта, полученные на базе этих видов со слабовыраженными ксероморфными признаками, не подходят для озеленения засушливых районов населенных пунктов Сибири. Виды и сорта с наиболее выраженными ксероморфными признаками, такие как L. pumilum, L. davidii, L. сетиит (секция Sinomartagon), L regale (секция Regalia), Свирель, можно размещать в наименее прихотливых по отношению к субстрату и влагообеспеченности уголках садово-парковой зоны - в каменистых садах.

4. Выявлены, выделены в чистую культуру и идентифицированы возбудители доминирующих в Новосибирской области заболеваний лилий -ботритиоза, альтернариоза и фузариоза: грибы родов Botrytis, Alternaria и Fusarium. Вид A. consortiale отмечен на культуре впервые. Установлено, что заражению лилий широко специализированными факультативными паразитами В. cinerea и A. consortiale способствуют повреждения тканей, в том числе вызванные подмерзанием во время возвратных заморозков, солнечными ожогами, характерными явлениями в лесостепи Западной Сибири. По результатам искусственного заражения чешуй лилий возбудителями фузариоза наибольшая патогенность обнаружена у темноокрашенных штаммов видов F. oxysporum var. orthoceras и F. solanivar. coeruleum.

5. Групповой устойчивостью к ботритиозу и альтернариозу обладают виды Северо-Восточной Азии - L amabile i luteum, L. lancifolium, L. pensylvanicum и сорта азиатского происхождения - Аэлита, Виринея, Жизель, Золотые годы, Макси, Розовая дымка, Рябинка, Bright Star (resistance-medium - medium). Все изученные виды и сорта лилий подвержены фузариозу; из азиатских видов и сортов более устойчивы L. regale, Рябинка (resistance), Акварельная, Волхова, Макси (resistance-medium); среднюю устойчивость проявляют вид L lancifolium, сорта Ночка, Сибирячка (medium), Жизель, Козетта (medium-tolerance).

6. Наибольшей устойчивостью к грибным болезням обладает более древняя по происхождению гетерогенная восточноазиатская группа лилий, виды которой проявляют устойчивость в условиях Евразии (Англии, Нидерландах, России), Австралии и Северной Америки (США, Канаде). Интродукция видов этой группы в Россию актуальна с целью расширения эффективных генов устойчивости и вовлечения их в селекционный процесс.

7. Для профилактики и защиты лилий от грибных патогенов наиболее эффективными (на уровне химических фунгицидов) являются биопрепараты

бактериального и растительного происхождения (бактофит, бизар плюс и силк), активными ингредиентами которых являются бактерии рода Bacillus, Pseudomonas и тритерпеновые кислоты соответственно.

8. Часть интродуцированных ЛА гибридов оказалась восприимчивой к вирусным заболеваниям и является очагом инфекции. Для профилактики распространения вирусных заболеваний следует выращивать ЛА гибриды на изолированных от насаждений видов и Азиатских гибридов площадях.

9. Размеры луковиц взрослых лилий видо- и сортоспецифичны, их различия в группе Азиатских гибридов отражают большое генетическое разнообразие внутри этой группы. Установлена средняя зависимость между диаметром луковиц и высотой цветоносных побегов (г = 0,45), диаметром луковиц и числом цветков в соцветии (г = 0,41).

10. В Сибири бутоны и луковицы лилий обладают высокой питательной ценностью и являются перспективным пищевым сырьем. В 100 г абсолютно-сухого вещества соцветий раннецветущих видов L pumilum, L. pensylvanicum, сорта Волхова, цветущего в средние сроки, содержится 4-5 г протопектинов, 24-31 мг аскорбиновой кислоты, 1,2-2 г дубильных веществ, до 27,9 г Сахаров. В луковицах сорта Волхова содержится около 41% крахмала, 10% сырого протеина, 4,4% протопектина, 1,8% калия в абсолютно-сухом веществе. Из микроэлементов луковицы лилий богаты цинком и железом (по 35-40 мг/кг воздушно-сухого вещества).

11. В современном сортименте лилий отечественной и зарубежной селекции выявлен дефицит сортов с ранними и среднеранними сроками цветения, заполняющими в цветочном конвейере промежуток между цветением кавказских видов, цветущих в лесостепи Западной Сибири в очень ранние сроки (первая декада июня), и видами и сортами со средними сроками цветения (с середины июля). Виды и сорта с ранними и среднеранни-ми сроками цветения имеют наиболее длинный внутрипочечный этап развития, способны в условиях открытого грунта формировать жизнеспособные семена и являются ценным материалом для озеленения и селекции лилий в Сибири.

12. В условиях лесостепи Новосибирской области из интредуцирован-ного сортимента лилий для искусственной гибридизации наилучшими материнскими формами по коэффициенту семенной продуктивности являются вид L. pensylvanicum и Азиатские гибриды Волхова, Былина, Малинка, Ночка, Розовая дымка, Руфина, Эмилия, Marlene, Saules Meita, Vanguard.

13. Все исследованные отечественные Азиатские гибриды являются диплоидами с длиной замыкающих клеток устьиц на нижнем эпидермисе листовых пластинок от 56 до 92 мкм. Размеры замыкающих устьичных клеток у растений одного вида или сорта в разных возрастных состояниях слабо варьируют и являются хорошим диагностическим признаком для определения основного уровня плоидности на ранних этапах онтогенеза.

14. Автополиплоиды лилий следует максимально использовать в гибридизации в первый год цветения, так как у части индуцированных полиплоидов отмечена диплоидизация при размножении бульбами.

15. Наиболее перспективными направлениями в селекции лилий в Сибири являются следующие: на ранние сроки цветения; высокую адаптивность; белую, малиновую окраску околоцветника и создание сортов с «браш-марками»; высокое число цветков в соцветии - более 10-15 шт.; широкие листочки околоцветника - более 4 см у листочков внутреннего круга; низко-рослость и высокорослость цветоносных побегов для более разнообразного использования гибридов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для широкого использования в озеленении Сибири рекомендуются виды и Азиатские гибриды с наибольшим числом цветков в соцветии: L davidii, L. lancifolium, Белое безмолвие, Валерия, Вероника, Вечерняя заря, Волхова, Восточная сказка, Жизель, Иоланта, Камилла, Карусель, Кристина, Летний хоровод, Лорена, Луиза, Макси, Малиновый звон, Marlene, Мгновение, Метель, Мичуринская ода, Млада, Наина, Находка, Одетта, Пелеринка, Полюшко, Розовая дьгмка, Розовая фантазия, Рулада, Танюшина, Эвридика, Rotala, True Grit.

Для более дружного прорастания семян лилий перед посевом рекомендуется их замачивание на сутки в растворах гумата натрия (0,125%) или гиб-берсиба (0,05%).

В условиях лесостепи Западной Сибири сорта Акварельная, Аллегория, Анфиса, Вероника, Вишенка, Восточная сказка, Иоланта, Жизель, Золотая капля, Кристина, Лучистая, Малиновка, Мгновение, Медуница, Ночное танго, Ограда, Пелеринка, Полюшко, Розовая чайка, Сибирячка, Скерцо, Эври-дика, Эйфория, Эмилия являются слабобульбоносными и для их размножения бульбами следует проводить прищипку соцветий в фазу бутонизации.

Сорта Былина, Забава, Ирония, Лионелла, Малинка, Малиновый звон, Оксана, Розовая фантазия, Руфина, Утренняя звезда, Фантазия, Эстафета, стабильно формирующие многочисленные бульбы, могут быть использованы в селекции в качестве источников крупных бульб.

При размножении чешуями зимостойких видов, Азиатских и ЛА гибридов наиболее удобным сроком снятия чешуй в Сибири является первая половина августа. Для более теплолюбивых видов и сортов рекомендуются весенние сроки снятия чешуй до отрастания побегов или в фазу их начала отрастания.

Восточные гибриды в Сибири рекомендуется выращивать с использованием защищенного грунта весной и осенью, позволяющего им незначительно изменять ритм развития, развивать больше метамеров и цвести в более ранние, благоприятные для цветения сроки. При выращивании в условиях открытого грунта слабоморозостойких видов секции Regalia, Трубчатых и Орлеанских гибридов должна быть предусмотрена возможность быстрого укрытия растений во время возвратных заморозков.

зы, Офелия, Полымя, Полюшко, Розовая фантазия, Рогаля, Руфина, Скерцо, Снежана, Танюшина, Утренняя звезда, Утро туманное, Фаина, Эйфория, Эмилия, Amarone, Andrea, Clombo, Cordelia, Gold Lode, Gran Cm, Gran Paradiso, Grand Prix, Loreto, Marlene, Marseille, Nove Cento, Snow Storm, Spark, True Grit, White Picture. Хорошо смотрятся в цветочных композициях сорта с цветками, направленными в стороны, такие как Белое безмолвие, Мазурка, Метель, Нарочанка, Находка, Рулада, Эвридика.

В селекции лилий на устойчивость к болезням рекомендуется использовать следующие виды и сорта азиатского происхождения: устойчивые к ботри-тиозу, альтернариозу и фузариозу - Макси, Рябинка; к ботритиозу и альтерна-риозу - L lancifolium, L. pensylvanicum, Аэлита, Виринея, Жизель, Золотые Годы, Розовая Дымка, Bright Star; к фузариозу - L. regale, Акварельная.

В благоприятные для развития возбудителей грибных болезней годы рекомендуется использовать экологически безопасные фунгициды. Для борьбы с фузариозом рекомендуется использовать биопрепарат бизар плюс (0,13%), с ботритиозом и альтернариозом - биопрепараты бизар плюс (0,13%), бактофит (1,0%) и силк (0,03% тритерпеновых кислот).

Для снижения вирусного инфекционного фона необходим постоянный мониторинг насаждений по признакам поражения растений и развитию переносчиков вирусов - главным образом, трипсов и тлей.

Для выращивания в пищевых целях подходят наиболее продуктивные и технологичные сорта Азиатских гибридов отечественной селекции - Былина, Вечерняя заря, Волхова, Желтая птица, Камилла, Красная поздняя, Лорена, Малинка, Макси, Метель, Мичуринская ода, Наина, Розовая фантазия, Руфи-на, Юлия. Их выращивание целесообразно в разных полях севооборотов.

По комплексу признаков с учетом способности к плодообразованию в условиях Сибири наиболее перспективными для скрещиваний являются виды L. monadelphum, L. pumilum, L. cernuum, L. pensylvanicum, L. davidii и Азиатские гибриды Аллегория, Белое безмолвие, Вишенка, Владимирка, Волхова, Доброе утро, Жизель, Забава, Золотое лето, Иволга, Иня, Камилла, Козетта, Луиза, Мгновение, Находка, Нина, Отрада, Пелеринка, Розовая дымка, Розовая фантазия, Руфина, Рябинка, Светлица, Сказка. Утренняя звезда, Шанс, Эйфория, Butter Pixie, Celine, Colombo, Crimson Pixie, Gold Medal, Gran Cru, Lagio, Latvia, Lippizaner, Lollypop, Loreto, Marlene, Menton, Nove Cento, Pronto, Quito, Saules Meita, Snow Storm, Vanguard, Volterra, Waterloo, White Picture, Yellow Submarine.

Список публикаций по материалам диссертации

1. Сорокопудова О.А. Полевая оценка лилий на поражаемость ботри-тиозом / Сорокопудова ОА. // Прогноз и интегрированная борьба с вредителями, болезнями и сорняками сельскохозяйственных культур / Сб. науч. тр. -Новосибирск: СибНИИСХим СО РАСХН, 1991. - С. 111-113.

2. Сорокопудова ОА. Ботритиоз лилий / Сорокопудова ОА. // Защита растений. - 1991. - № 3. - С. 46-47.

3. Сорокопудова ОА. Лилии в Новосибирской области (Рекомендации для цветоводов-любителей) / Сорокопудова О А - Новосибирск: ИТЦ «F1», 1996.-12 с.

4. Наплекова Н.Н. Микробиологическая активность пахотных почв / Наплекова Н.Н., Сорокопудов В.Н., Сорокопудова ОА. // Научное обеспечение промышленного садоводства и пчеловодства Сибири / Материалы конф.: Научному обеспечению промышленного развития садоводства, декоративного садоводства и пчеловодства в Сибири 60 лет. - Бердск, 1996. - С. 123-126.

5. Сорокопудова О.А. Болезни интродуцированных видов и сортов лилий в Западной Сибири / Сорокопудова ОА., Тяпкина Ю. // Материалы науч. чтений, посвященных 100-летию закладки первых полевых опытов И.И. Жи-линским. - Новосибирск: СО РАСХН, 1997. - С. 30-31.

6. Сорокопудова О.А. Некоторые итоги интродукции гибридных лилий для использования в озеленении Новосибирской области / Сорокопудова О.А. // Вклад молодых ученых в развитие сибирской аграрной науки: Материалы конф. научной молодежи СО Россельхозакадемии / СО РАСХН. - Новосибирск, 1999.-С.78-79.

7. Сорокопудова ОА. Фузариоз лилий в Новосибирской области / Сорокопудова О .А. // Генофонд сельскохозяйственных культур д ля селекции устойчивых сортов: Сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС. - Новосибирск, 1999.-С.100-102

8. Сорокопудова О.А. Оценка видов и сортов лилий на устойчивость к фузариозу / Сорокопудова О.А. // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2000. - № 6. - С. 44-45.

9. Сорокопудова О.А. Лилии для озеленения в Новосибирской области / СЬрокопудова ОА // Сельские новости. - Новосибирск. - 2001. - № 1. - С. 29-31.

10. Sorokopudova ОА Principles ofworking out a collection of species and hybrids ofgenus Lilium L. in Siberia / Sorokopudova O.A. // Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines. International Conference. - Novosibirsk: IC&G, 2001.-С 230-232.

11. Сорокопудова ОА Лилии и флоксы в Сибири (научно-практические рекомендации) / Сорокопудова О.А., Разумова Г.А. // Новосибирск: РИФ-плюс,2001.-126с.

12. Сорокопудова О.А. Перспективные сорта лилий для лесостепи Западной Сибири / Сорокопудова О.А. // Агропромышленный комплекс: проблемы и перспективы / Сборник науч. трудов междунар. юбилейной науч.-практич. конфер., посвящ. 70-летию образования МГАУ. - Т. 3. - Мичуринск, 2001.-С. 210-212.

13. Сорокопудова ОА Формирование почек возобновления видов и сортов Lilium L. в Новосибирской области / Сорокопудова ОА. // Бюллетень Главного ботан. сада. - 2001. - Вып. 182. - С. 113-116.

14. Сорокопудова ОА Особенности прорастания семян лилий и способы повышения их всхожести / Сорокопудова О.А. // Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: Докл. и сообщ. VIII генетико-селекцион. шк. (11-16 нояб. 2001 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС. НГАУ. - Новосибирск, 2002. - С. 397-400.

15. Сорокопудова О А Ботритиоз и альтернариоз лилий в Новосибирской области / Сорокопудова О.А. // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2002. - № 1-2. - С. 71-76.

16. Дашкевич B.C. Фунгицид «Бизар плюс» / Дашкевич B.C., Дашкевич Н.Ю., Сорокопудова О.А // Сельские новости. - Новосибирск. - 2002. - № 6. -С. 23.

17. Сорокопудова ОА. Некоторые анатомо-морфологические характеристики видов и сортов рода Lilium I Сорокопудова О .А. // Бюллетень Главного ботан. сада. - 2002. - Вып. 183. - С. 46-53.

18. Сорокопудова ОА. Бизар плюс против фузариоза лилий / Сорокопудова ОА, Дашкевич B.C., Дашкевич Н.Ю. // Защита и карантин растений. -2002.-№12.-С. 30-31.

19. Сорокопудова ОА Цветение Азиагских гибридов лилий в Сибири / Сорокопудова ОА, Баендуева Т.М., Прищепина Г.А // Бюллетень Главного ботан. сада. - 2003. - Вып. 185. - С. 100-104.

20. Сорокопудова О.А. Выращивание лилий в Сибири / Сорокопудова О.А. // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2003. -№4.-С. 61-63.

21. Сорокопудова О.А. Аномалии в строении некоторых видов и сортов Lilium I Сорокопудова О.А. // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботан. общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск - Барнаул) / Русское ботан. общество, Алтайский гос. университет. - Т. 3. - Барнаул, 2003. - С. 248-249.

22. Сорокопудова ОА Лилии / Сорокопудова ОА. - Новосибирск: АГ-РО, 2003.-48 с.

23. Сорокопудова ОА Тератологические уклонения на видах и сортах Lilium I Сорокопудова ОА // Ботан. журнал. - 2004. - Т. 89. - № 3. - С. 464-466.

24. Сорокопудова ОА Перспективы совершенствования сортимента лилий для Сибири / Сорокопудова О.А. // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2004. - № 2. - С. 51-53.

25. Сорокопудова ОА Элементы экологически безопасной технологии выращивания лилий в лесостепи Западной Сибири / Сорокопудова ОА // Оптимизация экологических условий в садоводстве: Сб. науч. тр. III Международной на-уч.-практич. конференции (г. Ялта, 3-7 мая 2004 г.). -Ялта, 2004. - С. 96-99.

26. Сорокопудова О.А. Биологические препараты для борьбы с ботри-тиозом лилий / Сорокопудова О.А. // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2004. - № 6. - С. 39-40.

27. Сорокопуцова О.А. Величина луковиц видов и сортов Шит в лесостепной зоне Западной Сибири / Сорокопудова ОА. // Бюллетень Главного ботан. сада.-2004.-Вып. 188.-С. 155-160.

28. Сорокопудова О .А Засухоустойчивость видов и сортов Шит L. / Сорокопудова ОА. // Естествознание и гуманизм: Сб. науч. работ /Сибирский гос. мед. ун-т. - Т. 1, № 2. - Томск, 2004. - С. 68-69.

29. Сорокопудова ОА. Экспериментальное получение полиплоидных форм Шит L. и их анатомо-морфологические особенности / Сорокопудова О.А. // Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе: Докл. и сообщ. IX генетико-селекцион. шк. (5-9 апр. 2004 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС. НГАУ. - Новосибирск, 2005.-С. 578-584.

30. Сорокопудова О.А Перспективы выращивания видов и сортов Шит L. для пищевых и лекарственных целей / Сорокопудова О.А., Кукушкина Т.А. // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2005. -№ 1 . - С. 21-23.

31. Сорокопудова О .А Сибирский сортимент лилий / Сорокопудова О.А. // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2005. - № 1. - С. 21-24.

Авторские свидетельства и патенты

32. Сорокопудова О.А. Лилия Находка / Сорокопудова ОА. // Авторское свидетельство № 38016 от 21.11.2002 (заявка№ 9811814 от 20.12.2001).

33. Сорокопудова О.А. Лилия Находка / Сорокопудова О.А. // Патент на селекционное достижение № 1663.

34. Сорокопудова О.А. Лилия Нина / Сорокопудова ОА., Миролеева А.Н. // Авторское свидетельство № 41421 от 20.12.04 (заявка № 9553100 от 01.04.2004).

35. Сорокопудова О.А. Лилия Сказка / Сорокопудова О.А., Миролеева А.Н. // Авторское свидетельство № 41420 от 20.12.04 (заявка № 9553099 от 01.04.2004).

Подписано в печать 14.04.2005 Формат 60x84/16. Гарнитура Times New Roman. Усл. п. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ 71 Издательство Белгородского государственного университета 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Jim-' 2185

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сорокопудова, Ольга Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВИДЫ И СОРТА РОДА ЫЫиМ Ь. В КУЛЬТУРЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Современные классификации лилий.

1.1.1. Система рода ЫИит Ь.

1.1.2. Жизненные формы лилий.

1.1.3. Международная садовая классификация гибридных лилий.

1.2. Интродукция лилий в регионах России с суровым климатом.

1.3. Болезни лилий.

1.4. Устойчивость к грибным болезням.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований

2.2. Метеорологические условия пункта исследований.

2.3. Методы исследований.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЛИЛИЙ В СИБИРИ.

3.1. Онтогенез лилий.

3.2. Морфологические особенности.

3.3. Феноритмы лилий.

3.4. Формирование почек возобновления.

3.5. Способность к семенному и вегетативному размножению.

3.5.1. Размножение семенами.

3.5.2. Вегетативное размножение.

3.6. Тератологические изменения.

ГЛАВА 4. УСТОЙЧИВОСТЬ ЛИЛИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ.

4.1. Зимо- и морозостойкость.

4.2. Экологические группы лилий по отношению к воде.

4.3. Засухоустойчивость.

4.4. Изменчивость морфометрических показателей цветоносных побегов.

ГЛАВА 5. УСТОЙЧИВОСТЬ ЛИЛИЙ К ОСНОВНЫМ ПАТОГЕНАМ.

5.1. Грибные болезни, вызывающие пятнистости лилий.

5.2. Оценка устойчивости лилий к пятнистостям.

5.3. Оценка устойчивости лилий к фузариозу.

5.4. Биологические средства защиты лилий от болезней.

5.5. Вирусные болезни.

5.6. Вредители лилий.

ГЛАВА 6. ПЕРСПЕКТИВНОСТЬ ИНТРОДУКЦИИ ЛИЛИЙ В

СИБИРИ.

6.1. Биолого-хозяйственная оценка видов и сортов лилий.

4> 6.1.1. Особенности использования лилий в декоративных целях.

6.1.2. Размеры луковиц взрослых особей.

6.2. Характеристика интродуцированных видов и сортов.

6.3. Использование лилий в пищевых и лекарственных целях.

ГЛАВА 7. СЕЛЕКЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ.

7.1. Перспективы совершенствования сортимента лилий для Сибири.

7.2. Числа хромосом видов и сортов лилий.

7.3. Полиплоидия и миксоплоидия.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-адаптационные закономерности интродукции видов и сортов рода Lilium L."

Актуальность темы. Проблема сохранения видов растений, их рационального использования и обогащения культурной флоры цветочно-декоративными видами и сортами в настоящее время является весьма актуальной. Уровень развития цветоводства в регионах страны отражается на внешнем облике городов и сел. Особую ценность в озеленении имеют многолетние растения, которые являются основой цветочных композиций. Лилии относятся к высокодекоративным многолетним луковичным растениям. В настоящее время в мире зарегистрировано около 100 видов и более 5 тысяч сортов. Большое разнообразие видов, разновидностей и гибридных форм позволяет использовать их для украшения садов и парков, объектов производственного, культурного, просветительного назначения, пришкольных и приусадебных участков с весны до осени. Многие виды и сорта могут служить хорошим материалом для выгонки в оранжереях (Еременко, 1988; Былов, Зайцева, 1990) и для срезки в открытом грунте. Лилии используются в косметике (Вендровска, 1990; Пешкова, Шретер, 2001), народной медицине (Верещагин и др., 1959; Минаева, 1991) и гомеопатии (в препаратах Гинекохель, Овариум композитум). В Восточной Азии, кроме того, лилии разводят в качестве овощной культуры ради съедобных луковиц (Мордак, 1982).

Значение культуры лилий особенно возросло в последние годы в связи с появлением большого числа новых сортов. Ведущим селекционером сортов лилий в нашей стране является М.Ф. Киреева с созданной под ее руководством научной школой во ВНИИ садоводства (ВНИИС) им. И.В. Мичурина. Сорта селекции данного учреждения признаны не только у нас в стране, но и за рубежом. Так, в 1990 г. 8 сортов лилий были награждены медалями международной выставки "ЭКСПО - 90" в Японии (Киреева и др., 1992), в 1992 г. три сорта лилий получили награды Всемирной выставки "Флориада-92" в Голландии (Награды., 1993). Ряд новых сортов селекции ВНИИС им. И.В. Мичурина по декоративности, адаптации в различных условиях нашей страны, коэффициенту размножения, устойчивости к болезням и энергии роста превосходят популярные Азиатские гибриды зарубежной селекции (Цыдендамбаева, 1988). В результате в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию (2003) из 54 представленных сортов лилий, включая зарубежные, 37 сортов (68,5 %) - селекции ВНИИС им. И.В. Мичурина. Однако, несмотря на то, что многие отечественные сорта лилий устойчивы даже к экстремальным условиям Якутии (Данилова, 1999) и не теряют та»м своей привлекательности, они почти не используются в озеленении населенных пунктов Сибири.

Особого внимания заслуживают дикорастущие виды лилий как хранители генофонда. Вблизи населенных пунктов лилии постоянно привлекают к себе внимание как наиболее декоративные растения флоры. Проблема охраны этих растений в настоящее время стоит особенно остро. Все четыре вида лилий, произрастающие в Сибири - L. buschianum Lodd., L. martagón L., L. pensylvanicum Ker.-Gawl., L. pumilum Delile - отнесены к редким, сокращающим численность (Редкие., 1980; Редкие., 1981; Соболевская, 1984). Разработка основ культуры лилий, их выращивание и размножение способствуют обогащению ассортимента цветочно-декоративных растений и сохранению природных популяций видов этого рода.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

- изучить особенности роста и развития лилий в Сибири;

- исследовать способность к семенному и вегетативному размножению видов и сортов;

- выделить экологические группы лилий по отношению к воде;

- оценить эффективность биологических препаратов для борьбы с болезнями лилий;

- дать оценку перспективности интродукции и производственную характеристику изученным видам и сортам;

- определить сортимент лилий для использования в качестве декоративных, пищевых и селекционных растений;

- установить уровень плоидности перспективных Азиатских гибридов и получить автополиплоиды.

Положения, выносимые на защиту:

- выявление и использование устойчивых к основным патогенам видов и сортов и экологически безопасных биопрепаратов для профилактики и защиты растений от основных болезней имеет важное значение для оптимизации фито-санитарного состояния агроценозов при выращивании лилий;

Апробация работы и публикации результатов исследований. Результаты исследований докладывались и публиковались на конференциях молодых ученых (Барнаул, 1990; Новосибирск, 1999), научных чтениях, посвященных 100-летию закладки первых полевых опытов И.И. Жилинским (Новосибирск, 1997), международной научно-практической конференции "Агропромышленный комплекс: проблемы и перспективы" (Мичуринск, 2001), международных конференциях "Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации" (Москва, 1998), "Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines" (Новосибирск, 2001), VIII и IX генетико-селекционных школах "Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений" (Новосибирск, 2001) и "Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе" (Новосибирск, 2004), XI съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003), научно-практической конференции "Оптимизация экологических условий в садоводстве" (Ялта, 2004). По материалам исследований опубликовано 35 научных работ, в том числе 14 - в ведущих научных журналах, 3 авторских свидетельства и патент.

Личный вклад соискателя. Представленная работа является обобщением результатов исследований за 15 лет на коллекции лилий, созданной автором. Рассматриваемый материал получен автором самостоятельно и в соавторстве с Т.А. Кукушкиной при проведении биохимических исследований, с М.А. Келдыш, И.Н. Гребенюк, Л.Ф. Ашмариной, A.A. Беляевым при идентификации фи-топатогенных вирусов и грибов. Под руководством автора в работе принимали участие 5 студентов факультетов защиты растений и агрономического Новосибирского ГАУ. Автор выражает всем искреннюю признательность и благодарит за помощь. Все фотографии в работе сделаны автором.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, рекомендаций, списка литературы, включающего 341 наименование, и приложений. Работа изложена на 268 страницах, содержит 38 таблиц и 59 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сорокопудова, Ольга Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. При интродукции сортов лилий, созданных в ЦентральноЧерноземной зоне, в Новосибирской области в большей степени изменяется показатель числа цветков в соцветии, снижение которого (на 20-40 %) обусловлено изменением ритмов развития растений, условий формирования почек возобновления. Малый жизненный цикл у большинства изученных сортов в условиях Сибири не заканчивается естественным путем. Формирование цветков в почках возобновления происходит весной, в год цветения побега (III группа по типу формирования почек возобновления). Для Сибири более перспективными являются сорта с наибольшим числом цветков в соцветии и незначительно снижающие этот показатель в засушливые годы.

2. Установлена зависимость скорости формирования почки возобновления от типа луковичных чешуи и числа закладываемых метамеров у лилий. Виды, имеющие плотные луковицы с полутуникатными чешуями (L. piimilum, L. сетиит, L. amabile f. luteum, L. buschianum, L. regale) к концу осени имеют менее развитую почку возобновления по сравнению с лилиями с черепитчатыми чешуями, цветущими в те же сроки. Скорость формирования почки возобновления обратно пропорциональна числу закладывающихся метамеров.

3. Виды L. monadelphum (секция Eurolirium), L. hansonii, L. martagón subsp. pilosiusculum, L. martagón subsp. martagón f. album (секция Martagón), L. pardalinum (секция Pseudomartagon), L. henryi (секция Archelirion) и сорта, полученные на базе этих видов со слабовыраженными ксероморфными признаками, не подходят для озеленения засушливых районов населенных пунктов Сибири. Виды и сорта с наиболее выраженными ксероморфными признаками, такие как L. pumilum, L. davidii, L. сетиит (секция Sinomartagon), L. regale (секция Regalia), Свирель, можно размещать в наименее прихотливых по отношению к субстрату и влагообеспеченности уголках садово-парковой зоны - в каменистых садах.

4. Выявлены, выделены в чистую культуру и идентифицированы возбудители доминирующих в Новосибирской области заболеваний лилий -ботритиоза, альтернариоза и фузариоза: грибы родов Botrytis, Alternaría и Fusarium. Вид A. consortiale отмечен на культуре впервые. Установлено, что заражению лилий широко специализированными факультативными паразитами В. cinerea и A. consortiale способствуют повреждения тканей, в том числе вызванные подмерзанием во время возвратных заморозков, солнечными ожогами, характерными явлениями в лесостепи Западной Сибири. По результатам искусственного заражения чешуй лилий возбудителями фузариоза наибольшая патогенность обнаружена у темноокрашенных штаммов видов F. oxysporum var. orthoceras и F. solani var. coeruleum.

5. Групповой устойчивостью к ботритиозу и альтернариозу обладают виды Северо-Восточной Азии - L. amabile f. luteum, L. lancifolium, L. pensylvanicum и сорта азиатского происхождения - Аэлита, Виринея, Жизель, Золотые годы, Макси, Розовая дымка, Рябинка, Bright Star (resistance-medium - medium). Все изученные виды и сорта лилий подвержены фузариозу; из азиатских видов и сортов более устойчивы L. regale, Рябинка (resistance), Акварельная, Волхова, Макси (resistance-medium); среднюю устойчивость проявляют вид L. lancifolium, сорта Ночка, Сибирячка (medium), Жизель, Козетта (medium-tolerance).

7. Для профилактики и защиты лилий от грибных патогенов наиболее эффективными (на уровне химических фунгицидов) являются биопрепараты бактериального и растительного происхождения (бактофит, бизар плюс и силк), активными ингредиентами которых являются бактерии рода Bacillus, Pseudomonas и тритерпеновые кислоты соответственно.

8. Часть интродуцированных JIA гибридов оказалась восприимчивой к вирусным заболеваниям и является очагом инфекции. Для профилактики распространения вирусных заболеваний следует выращивать JIA гибриды на изолированных от насаждений видов и Азиатских гибридов площадях.

10. В Сибири бутоны и луковицы лилий обладают высокой питательной ценностью и являются перспективным пищевым сырьем. В 100 г абсолютно-сухого вещества соцветий раннецветущих видов L. pumilam, L. pensylvanicum, сорта Волхова, цветущего в средние сроки, содержится 4-5 г протопектинов, 24-31 мг аскорбиновой кислоты, 1,2-2 г дубильных веществ, до 27,9 г Сахаров. В луковицах сорта Волхова содержится около 41% крахмала, 10% сырого протеина, 4,4% протопектина, 1,8% калия в абсолютно-сухом веществе. Из микроэлементов луковицы лилий богаты цинком и железом (по 35-40 мг/кг воздушно-сухого вещества).

11. В современном сортименте лилий отечественной и зарубежной селекции выявлен дефицит сортов с ранними и среднеранними сроками цветения, заполняющими в цветочном конвейере промежуток между цветением кавказских видов, цветущих в лесостепи Западной Сибири в очень ранние сроки (первая декада июня), и видами и сортами со средними сроками цветения (с середины июля). Виды и сорта с ранними и среднеранними сроками цветения имеют наиболее длинный внутрипочечный этап развития, способны в условиях открытого грунта формировать жизнеспособные семена и являются ценным материалом для озеленения и селекции лилий в Сибири.

12. В условиях лесостепи Новосибирской области из интродуциро-ваииого сортимента лилий для искусственной гибридизации наилучшими материнскими формами по коэффициенту семенной продуктивности являются вид L. pensylvanicum и Азиатские гибриды Волхова, Былина, Малинка, Ночка, Розовая дымка, Руфина, Эмилия, Marlene, Saules Meita, Vanguard.

15. Наиболее перспективными направлениями в селекции лилий в Сибири являются следующие: на ранние сроки цветения; высокую адаптивность; белую, малиновую окраску околоцветника и создание сортов с "браш-марками"; высокое число цветков в соцветии - более 10-15 шт.; широкие-листочки околоцветника - более 4 см у листочков внутреннего круга; низко-рослость и высокорослость цветоносных побегов для более разнообразного использования гибридов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для широкого использования в озеленении Сибири рекомендуются виды и Азиатские гибриды с наибольшим числом цветков в соцветии: L. davidii, L. lancifolium, Белое безмолвие, Валерия, Вероника, Вечерняя заря, Волхова, Восточная сказка, Жизель, Иоланта, Камилла, Карусель, Кристина, Летний хоровод, Лорена, Луиза, Макси, Малиновый звон, Marlene, Мгновение, Метель, Мичуринская ода, Млада, Наина, Находка, Одетта, Пелеринка, Полюшко, Розовая дымка, Розовая фантазия, Рулада, Танюшина, Эвридика, Rotala, True Grit.

В условиях лесостепи Западной Сибири сорта Акварельная, Аллегория, Анфиса, Вероника, Вишенка, Восточная сказка, Иоланта, Жизель, Золотая капля, Кристина, Лучистая, Малиновка, Мгновение, Медуница, Ночное танго, Отрада, Пелеринка, Полюшко, Розовая чайка, Сибирячка, Скерцо, Эвридика, Эйфория, Эмилия являются слабобульбоносными и для их размножения бульбами следует проводить прищипку соцветий в фазу бутонизации.

При размножении чешуями зимостойких видов, Азиатских и ЛА гибридов наиболее удобным сроком снятия чешуи в Сибири является первая половина августа. Для более теплолюбивых видов и сортов рекомендуются весенние сроки снятия чешуй до отрастания побегов или в фазу их начала отрастания.

В качестве срезочных сортов с компактной формой соцветия можно рекомендовать Азиатские гибриды с направленными вверх цветками: Валерия, Вера, Вероника, Веста, Вечерняя заря, Виринея, Волхова, Желтая птица, Жизель, Иня, Иоланта, Карусель, Кристина, Лионелла, Лучистая, Макси, Мелодия лета, Мгновение, Млада, Наина, Новинка, Ночное танго, Осенние грезы, Офелия, Полымя, Полюшко, Розовая фантазия, Роталя, Руфина, Скерцо, Снежана, Танюшина, Утренняя звезда, Утро туманное, Фаина, Эйфория, Эмилия, Amarone, Andrea, Clombo, Cordelia, Gold Lode, Gran Cru, Gran Paradiso, Grand Prix, Loreto, Marlene, Marseille, Nove Cento, Snow Storm, Spark, True Grit, White Picture. Хорошо смотрятся в цветочных композициях сорта с цветками, направленными в стороны, такие как Белое безмолвие, Мазурка, Метель, Нарочанка, Находка, Рулада, Эвридика.

В селекции лилий на устойчивость к болезням рекомендуется использовать следующие виды и сорта азиатского происхождения: устойчивые к ботритиозу, альтернариозу и фузариозу - Макси, Рябинка; к ботритиозу и альтернариозу - L. lancifolium, L. pensylvanicum, Аэлита, Виринея, Жизель, Золотые Годы, Розовая Дымка, Bright Star; к фузариозу - L. regale, Акварельная.

В благоприятные для развития возбудителей грибных болезней годы рекомендуется использовать экологически безопасные фунгициды. Для борьбы с фузариозом рекомендуется использовать биопрепарат бизар плюс (0,13 %), с ботритиозом и альтернариозом - биопрепараты бизар плюс (0,13 %), бактофит (1,0 %) и силк (0,03 % тритерпеновых кислот).

По комплексу признаков с учетом способности к плодообразованию в условиях Сибири наиболее перспективными для скрещиваний являются виды L. monadelphum, L. pumilum, L. cernuum, L. pensylvanicum, L. davidii и Азиатские гибриды Аллегория, Белое безмолвие, Вишенка, Владимирка, Волхова, Доброе утро, Жизель, Забава, Золотое лето, Иволга, Иня, Камилла, Козетта, Луиза, Мгновение, Находка, Нина, Отрада, Пелеринка, Розовая дымка, Розовая фантазия, Руфина, Рябинка, Светлица, Сказка, Утренняя звезда, Шанс, Эйфория, Butter Pixie, Celine, Colombo, Crimson Pixie, Gold Medal, Gran Cru, Lagio, Latvia, Lippizaner, Lollypop, Loreto, Marlene, Menton, Nove Cento, Pronto, Quito, Saules Meita, Snow Storm, Vanguard, Volterra, Waterloo, White Picture, Yellow Submarine.

240

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сорокопудова, Ольга Анатольевна, Белгород

1. Агроклиматические ресурсы Бурятской АССР (Справочник). Л.: Гид-рометеоиздат, 1974а. - 167 с.

2. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л.: Гидроме-теоиздат, 19716. — 155 с.

3. Агроклиматические ресурсы Тамбовской области. Л:: Гидрометеоиз-дат, 19746.- 102 с.

4. Агроклиматические ресурсы Якутской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1973.-110 с.

5. Алексеева О.В. Метод ускоренного вегетативного размножения лилий // Лилии.-Тула: Лев Толстой, 1992. -С. 10-12.

6. Алферов В.А: Луковичные цветочные растения. М.: Гос. изд-во> с.-х. литературы, 1956. - 94 с.

7. Андреев JI.H. Физиологические аспекты устойчивости растений к абиотическим и биотическим факторам при интродукции растений // Бюл. Гл. бо-тан. сада. 1992. - Вып. 166. - С. 18-22.

8. Андрейченко К.И. Цветы в Сибири. — Новосибирск: Новосибирское кн. изд-во, 1953. -216.

9. Артюшенко З.Т. Луковичные и клубнелуковичные растения для открытого грунта. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963.-61 с.

10. Артюшенко 3.Т. Амариллисовые СССР. Л.: Наука, 1970. - 179 с.

11. Астанкович ЛЖ Азиатские гибриды лилий для цветников Сибири //Декоративные растения для зеленого строительства. Новосибирск: Наука, 1986.-С. 34-37.

12. Астанкович Л. И. Хороши и в саду, и в букете. На коллекционном участке ЦСБС СО АН СССР // Цветоводство. 1987. - № 3. - С. 15.

13. Астанкович Л.И. Об онтогенетической разнокачественности почек бульбоносных лилий // Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии / Тез. 9-ой междунар. конф. -Киев, 1997.-С. 11-12.

14. Астанкович Л.И., Бортник Ю.О. О развитии пыльцы и ее жизнеспособности у Lilium pardalinum Kellogg //Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии / Тез. 8-ой междунар. конф. Киев, 1995. - С.11.

15. Астанкович Л.И., Минаева В.Г., Жанаева Т.А., Комова Т.Г. Изучение жизнеспособности пыльцы лилии пенсильванской при интродукции // Декоративные растения для зеленого строительства. Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1986.-С. 37-42.

16. Астанкович Л.И., Рыбина С.П., Лиханова И.В. Новые сорта лилий — в цветники Новосибирской области // Информ. листок № 260-95. — Новосибирск: Новосибирский ЦНТИ, 1995. — 3 с.

17. АишаринаЛ.Ф., Дашкевич B.C., Дашкевич Н.Ю., Рудакова В.В., Шуша-ро А.И. Испытывается новый биопрепарат // Защита и карантин растений. — 2000.-№6.-С. 41.

18. Базилевская H.A. Об основах теории адаптации растений при интродукции// Бюл. Гл. ботан. сада. 1981. - Вып. 120. - С. 3-9.

19. Базилевская H.A., Мауринь A.M. Интродукция растений. Теория и практические приемы. Рига: ЛГУ им. П. Стучки, 1984. - 91 с.

20. Бакулин В.Т. Интродукция и селекция тополя в Сибири: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 1990. - 32 с.

21. Баранова М.В. Морфогенез луковиц лилий // Ботан. журн. 19716. — Т. 56, № И.-С. 1593-1604.

22. Баранова М.В. О формировании цветков в стеблевых луковичках Lilium II Ботан. журн. 1973. - Т. 58, № 6. С. - 890-893.

23. Баранова М.В. Типы прорастания семян и развитие сеянцев у видов Lilium L. // Ботан. журн. 1974. - Т. 59, № 7. с. 1045-1055.

24. Баранова М.В. Лилии // Декоративные травянистые растения. Однодольные: Справочник. Л.: Наука, 1977. - Т. 2. - С. 122-161.

25. Баранова М.В. О связи структуры луковиц с экологическими условиями // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. -С. 76-89.

26. Баранова М.В. Структура, классификация и напраления эволюционных преобразований вегетативных органов луковичных растений семейства Liliaceae II Ботан. журн. 1986. - Т. 71, № 10. - С. 1308-1320.

27. Баранова М.В. Конспект системы рода Lilium {Liliaceae) II Ботан. журн. 1988.-Т. 73,№9.-С.1319-1329.

28. Баранова М.В. Онтогенез видов рода Lilium (.Liliaceae) и его закономерности II Ботан. журн. 1989. - Т. 74, № 12. - С. 1689-1700.

29. Баранова М.В. Лилии. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1990.384 с.

30. Баранова М.В. Луковичные растения семейства Лилейных (география, биоморфологический анализ, выращивание). СПб.: Наука, 1999. - 229 с.

31. Баранова М.В. Луковица. Луковичка // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000.-С. 321-329.

32. Баранова М.В. Трубчатые лилии // В мире растений. 2001. - № 11.—С.28.33.

33. Белецкий E.H. Теоретическое обоснование цикличности динамики популяций для разработки многолетнего прогноза массового появления вредных насекомых: Автореф. дис. . доктора биол. наук. Киев, 1987. - 42 с.

34. Белоселъская З.Г., Сильвестров А.Д. Защита цветочных растений от вредителей и болезней. Л.; М.: Гос. изд-во с.-х. литературы, 1960. - 148 с.

35. Белых Н. М. К вопросу об интродукции лилий // Декоративное садоводство. Иркутск, 1972а. - С. 127-133.

36. Белых Н.М. Видоизучение лилий в условиях Иркутска // Декоративное садоводство. Иркутск, 19726. - С. 134-139.

37. Бергер Л.П., Сорокопудов В.Н., Белых A.M., Мелъкумова Е.А. Урожай без химии. Рекомендации / СО РАСХН. НЗПЯОС. Новосибирск, 1997. - 24 с.

38. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. - 442 с.

39. Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск: Наука, 1986. - 257 с.

40. Бобинская С.Г., Григорьева Т.Г., Персии С.А. Проволочники и меры борьбы с ними. JL: Колос, 1965. - 223 с.

41. Болезни и вредители растений-интродуцентов / Ю.В. Синадский, Э.Ф. Козаржевская, JI.H. Мухина и др. М.: Наука, 1990. - 272 с.

42. Бормотов В.Е., Лопатина Т.И. Полиплоидия и полиморфизм растений по величине клеток. Минск: Наука и техника, 1986. - 165 с.

43. Босс М.С. Болезни многолетних цветочных растений и меры борьбы с ними в Новосибирской области. Методические рекомендации. Новосибирск, 1983.-54 с.

44. Брагина Г.П. Трипсы на гладиолусах в Новосибирской области // Болезни и вредители культурных растений в Новосибирской области. Сб. науч. тр. / Новосиб. с.-х. ин-т. - Новосибирск, 1984. - С. 34-41.

45. Брагина Г.П. Вредители цветочно-декоративных растений в Новосибирской области и меры борьбы с ними. Методические рекомендации / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. НЗПЯОС. Новосибирск, 1985. - 35 с.

46. Былое В.Н., Зайцева E.H. Выгонка цветочных луковичных растений (биологические основы). М.: Наука, 1990. - 240 с.

47. Былое В.И., Карписонова P.A. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников // Бюл. Гл. ботан. сада. 1978. - Вып. 107. - С. 80-86.

48. Былое В.Н., Халипова Г.И. Полиплоиды декоративных растений природной флоры // Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений. М.: Наука, 1988. - С. 111-131.

49. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям // Избранные произведения в двух томах. Т. 2. -Д.: Наука, 1967а. -С.260-361.

50. Вавилов Н.И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям (Ключи к нахождению иммунных форм) // Избранные произведения в двух томах. Т.2. - Д.: Наука, 19676. - С. 362-434.

51. Вавилова Л.П. Фенология ароидных в Москве // Бюл. Гл. ботан. сада. — 1979.-Вып. ИЗ.-С. 17-22.

52. Васильев А.Е., Воронин И.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.А. Ботаника. Анатомия и морфология растений. — М.: Просвещение, 1978. — 480 с.

53. Вендровска С. 100 минут для красоты и здоровья / Пер. с польск. Смирнитской И.М. Ставрополь: Кавказская библиотека, 1990. - 160 с.

54. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М.; Д., 1959. - 348 с.

55. Верещагина КВ. Разведение цветов в Сибири. Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1966. - 112 с.

56. Верещагина И.В. Культура цветочных растений в Алтайском крае. — Барнаул: Алтайское книжн. изд-во, 1968. 144 с.

57. Верещагина И.В. Выращивание лилий в Алтайском крае. Рекомендации. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1980. - 11 с.

58. Верещагина И.В. Перезимовка декоративных многолетников в Алтайском крае / РАСХН. Сиб. отд-ние. НИИСС им. М.А. Лисавенко. Новосибирск, 1996.- 170 с.

59. Викторов Г.А. Принципы и методы интегрированной борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур // Биологические средства защиты растений: Сборник статей / Под ред. Е.М. Шумакова, Г.В. Гусева, Н.С. Федо-ринчика. М.: Колос, 1974. - С. 11-20.

60. Войнило Н.В., Завадская Л.В., Свитковская О.И. Вирусные болезни некоторых цветочно-декоративных растений Центрального ботанического сада // Защита растений (Юбилейный выпуск): Сб. науч. тр. Вып. XXV / БелНИ-ИЗР. Минск, 2000. - С. 135-137.

61. Воробьева КГ. Болезни гладиолусов в лесостепи Западной Сибири: Автореф. дис. . канд.с.-х. наук / НГАУ, Новосибирск, 1994. 17 с.

62. Вредители и болезни цветочно-декоративных растений / Ю.В. Синад-ский, И.Т. Корнеева, И.Б. Доброчинская и др. М.: Наука, 1987. - 592 с.

63. ВрищД.Л. Лилии Дальнего Востока и Сибири. Владивосток: Дальне-вост. кн. изд-во, 1972. - 110 с.

64. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор земного шара. М ; Л.: Изд-во АН СССР, 1944. - 546 с.

65. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. -М.: Колос, 1978.-206 с.

66. Говорима Т.П., Иванова В.П., Астанкович Л.И., Власова Н.В., Ярина O.A., Данилова Н.С. Лилия пенсильванская Lilium pensylvanicum Ker-Gawl. //Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. — Новосибирск: Наука, 1986.-С. 106-121.

67. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ. Л.: Наука, 1973.-268 с.

68. Голосова М.А., Кузьмичев Е.П. Вредители и болезни декоративных насаждений городских объектов озеленения и меры борьбы с ними. М.: Изд-во Московского гос. ун-та леса, 2000. - 91 с.

69. Горленко C.B. Определитель болезней цветочно-декоративных растений. -Минск: Урожай, 1969. 158 с.

70. Горленко C.B. Научные основы и методы защиты интродуцированных растений от болезней и вредителей // Итоги интродукции растений в Белорусской ССР. Мн.: Наука и техника, 1982. - С. 159-179.

71. Горленко C.B., Панько H.A. Защита луковичных и клубнелуковичных культур от болезней и вредителей. Мн.: Наука и техника, 1977. - 204 с.

72. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию / Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений. М., 2003.-С. 150-151.

73. Гребенюк И.Н. Грибы рода Fusarium в некоторых почвах лесостепной и степной зон Западной Сибири // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Часть 1 (3). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1970. - С. 162-166.

74. Гребенюк И.Н. Микрофлора серых лесных почв Новосибирского района Новосибирской области // Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973.-С. 191-210.

75. Гребенюк И.Н. , Бокина И.Г. Проявление фузариоза на земллянике в питомнике // Болезни и вредители культурных растений Западной Сибири и меры борьбы с ними / Новосиб. с.-х. ин-т. Новосибирск, 1983. - С. 37-42.

76. Грот В.А. Лилии и их культура. М.: Изд-во МГУ, 1966. - 91 с.

77. Губанов H.A., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определитель высших растений средней полосы европейской части СССР. — М.: Просвещение, 1981. — 287 с.

78. Гузун H.H. Поиск исходного материала для селекции устойчивых сортов винограда // Генетика имунитета и селекция сельскохозяйственных растений на устойчивость в Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1984. - С. 152-160.

79. Гуляев Г.В., Малъченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983. — 240 с.

80. Гусев В.И. Определитель повреждений деревьев и кустарников, применяемых в зеленом строительстве. М: Агропромиздат, 1989. - 208 с.

81. Данилова М.Ф., Силина З.М. Формообразование у тюльпанов (Tulipa L.) в связи с активизацией пазушных меристем // Тр. БИН АН СССР. 1962. -Сер. 7. Вып. 5.-С. 176-224.

82. Данилова Н. С. Лилейные в условиях интродукции // Интродукционные исследования растений в Якутии: Сб. науч. тр. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987.-С. 86-93.

83. Данилова Н.С. Луковичные геофиты в культуре. Якутск: ЯГУ, 1999.117 с.

84. Данилова Н.С. Сардаана, саранка и другие лилии на вашем участке. Рекомендации любителям-цветоводам. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2000. - Юс.

85. Дашкевич B.C., Дашкевич Н.Ю., Сорокопудова O.A. Фунгицид "Бизар плюс" // Сельские новости. Новосибирск. - 2002. - № 6. - С. 23.

86. Двораковская В.М. Температурные условия прорастания семян дальневосточных растений из сем. Liliaceae // Бюл. Гл. ботан. сада, 1977. Вып. 105. - С. 108-110.

87. Двораковская В.М. Размножение некоторых редких травянистых дальневосточных растений в культуре //Бюл. Гл. ботан.сада, 1991. Вып. 162. — С. 29-32.

88. Декоративные растения для Сибири. (Краткие итоги интродукции цветочных и газонных растений) /Под ред. Соболевской К.А. Новосибирск: Наука, 1975. -С.14-15.

89. Денкова С. Вирусни болести загрозяват красотата на лилиумите // Рас-тителна защита. София, 1995. - № 6. - С. 9-10.

90. Деордиев И.Т. Экологически безопасное возделывание и защита от вредных объектов овощных культур / ВИЗР. СПб., 2001. - 54 с.

91. Долматов Е.А. Великолепные ЛА // Приусадебное хозяйство. 2003. -№ 11.-С. 66-69.

92. Дубешко JI.H., Медведев JI.H. Экология листоедов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1989. - 224 с.

93. Дядечко Н.П. Трипсы, или бахромчатокрылые насекомые Европейской части СССР. Киев: Уродай, 1964. - 388 с.

94. Еременко JI.JI. Формирование и качество семян интродуцентов в Сибирском регионе (методические вопросы) // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 30-39.

95. Еременко JJ.JJ. Цветочные растения на гидропонике в теплицах Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 137-142.

96. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П., Перуанский Ю.В., Луковни-кова Г.А., Иконникова М.И. Методы биохимического исследования растений. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1987. - 430 с.

97. Жмыпев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М.: 2002. - 240 с.

98. Журавлев ИИ. Болезни цветочных культур. — М.: Изд-во Ленингр. унта, 1973.-80 с.

99. Зайцева E.H., Железняк Ф.М. Интродукция лилий в Главном ботаническом саду // Бюл. Гл. ботан. сада. 1979. - Вып. 112. - С. 3-9.

100. Зайцева З.Д. Виды и сорта лилий, перспективные для Среднего Урала // Новые декоративные растения в культуре на Среднем Урале / Сб. науч. трудов УНЦ АН СССР. Свердловск, 1986.-С. 13-21.

101. Зайцева З.Д. Оценка декоративности и вегетативное размножение азиатских гибридов лилий // Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. - С. 98-105.

102. Заливский И.Л. Лилии. М.- Л.: Сельхозгиз, 1952. - 110 с.

103. Заливскш И.Л. Селекция и интродукция лилий в Ленинграде // Бюл. Гл. ботан. сада. 1955. - Вып. 23. - С. 14-25.

104. Зарубин A.M., Ионычева М.П., Телятников М.Ю., Астанкович Л.И. Лилия карликовая // Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири / Сб. науч.тр. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. - С. 45-58.

105. Зосгшович В.П. Полиплоидия и ее значение в эволюции и селекции покрытосеменных растений // Экспериментальная полиплоидия у культурных растений. Киев: Наук, думка, 1974. - С. 5-12.

106. Зубкус Л.П. Обогащение ассортимента растений для создания цветников // Интродукция декоративных растений для цветников и газонов Сибири. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1968. С. 3-10.

107. Зубкус Л.П. Итоги и пути интродукции декоративных растений в ЦСБС // Декоративные растения и их интродукция в Западную Сибирь. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 3-43.

108. Зубкус Л.П. Эколого-географический метод как показатель интродук-ционной способности цветочно-декоративных растений // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 113-120.

109. Зубкус Л.П., Скворцова A.B., Кормачева Т.Н. Озеленение Новосибирска. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния АН СССР, 1962. - 340 с.

110. Иванова H.A. Болезни лилий и оценка генофонда коллекции с целью поиска источников устойчивости // Оптимизация зациты сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней / Сб. науч. тр. — СПб.: СПбГАУ, 1993. -С. 87-89.

111. Иванова Н.В. Повышение эффективности вегетативного размножения лилий: Автореф. дис. . канд. с/х. наук. М., 1985. - 21 с.

112. Иванова Н.В., Пугачева Г.М. Микроклональное размножение Азиатских гибридов лилий // Основные итоги и перспективы научных исследований ВНИИС им. И.В. Мичурина (1931-2001 гг): Сб. науч. тр. Т. 1. Тамбов: Изд-во ТГТУ, 2001. - С. 199-203.

113. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез лилии ланцетолистной (л. тигровой) при выращивании растений из бульбилл // Известия ТСХА. — 1998.-Вып. 2.-С. 66-89.

114. Игнатьева ИИ, Андреева ИИ. Метаморфозы вегетативных органов покрытосеменных (Часть II. Метаморфозы вегетативных органов растений аридных областей). М.: Изд-во МСХА, 1993. - 172 с.

115. Иллюстрированный энциклопедический словарь. М.: Большая Российская энцикл., 1995. — 894 с.

116. Ильин В.Б. Почвы правобережной части // Почвы Новосибирской области. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1966. - С.303-374.

117. Ильянкова Т.Н., Завадская JJ.B., Волотовскгш И.Д. Оптимизация условий размножения лилий в культуре ткани // Весщ Нацыянальнай Акадэмн Навук Беларусь Сурыя б1ял. навук. 1998. - № 3. - С. 75-78.

118. Интродукция растений природной флоры СССР (Справочник). М.: Наука, 1979.-С. 205-207.

119. Исиков В.П. О патогенных свойствах грибов рода Alternaría на интро-дуцентах в Крыму // Бюл. Гл. ботан. сада. 1991. - Вып. 159. - С. 81-85.

120. Карпович Т.М. Использование методов биотехнологии для сохранения редкого вида республики Беларусь лилии кудреватой // Природа, человек и экология: Матер. IV междунар. науч. конфер. - Горки, 1999. - С. 26.

121. Каштанова О. Кто вредит нашим растениям // Цветоводство. — 2001. -№2.-С. 40-41.

122. Келдыш М.А., Баталова О.С., Червякова О.Н., Аругианова Е.С. О некоторых факторах, ограничивающих выращивание некоторых цветочных культур (Liliales, Iridales) // Бюл. Гл. ботан. сада. 2001. - Вып. 182. - С. 147-154.

123. Келдыш М.А., Куклина А.Г., Червякова О.Н. Мониторинг вирусных болезней на видах рода Lonicera L. в Главном ботаническом саду им. Н.В. Ци-цина РАН// Бюл. Гл. ботан. сада. 2002. - Вып. 184. - С. 132-139.

124. Киреева М.Ф. Лилии. М.: Россельхозиздат, 1984. - 206 с.

125. Киреева М.Ф. Итоги и перспективы селекции лилий // Сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1988. - Вып. 52. - С. 36.

126. Киреева М.Ф. Лилии на вашем участке // Лилии. Тула: Лев Толстой, 1992.-С.З-6.

127. Киреева М.Ф. Лилии. М.: ЗАО "Фитон+", 2000. - 160 с.

128. Киреева М.Ф. Цветок Миледи // Приусадебное хозяйство, приложение к журналу. 2001. - № 6. - 14 с.

129. Киреева М.Ф., Иванова Н.В., Мартынова В.В. Селекция зимостойких лилий // Основные итоги и перспективы научных исследований ВНИИС им.

130. И.В. Мичурина (1931-2001 гг.): Сб. науч. тр. Т. 1. Тамбов: Изд-во ТГТУ, 2001.-С. 160-171.

131. Киреева М.Ф., Коршикова Н.Г. Селекция лилий в Мичуринске // Развитие научного наследия И.В. Мичурина (Краткие тез. докл. обл. науч. конфер.) / ЦГЛ им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1981. - С. 32-34.

132. Киреева М.Ф., Коршикова Н.Г., Иванова Н.В., Мартынова В В. Результаты и перспективы селекции лилий во ВНИИ садоводства им. И.В. Мичурина // Лилии. — Тула: Лев Толстой, 1992. С.15-17.

133. Киреева М.Ф., Мартынова В.В. Использование сорта Коннектикут Кинг (США) в селекции лилий // Сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1988. Вып.52. - С. 7-15.

134. Киреичев А.Н. Изучение лилий в Воронежском ботаническом саду // Сб.науч.тр. / ВНИИ садоводства им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1988. -Вып. 52. - С. 25-28.

135. Киселева А.П. Метеорологические условия в районе Центрального Сибирского ботанического сада в 1966-1972 гг. // Ритмы развития и продуктивности полезных растений сибирской флоры. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975.-С. 164-176.

136. Китаева Л.А., Цыдендамбаева Т.Н. О выведении раннецветущих лилий // Цветоводство. 1985. - № 1. - С. 15.

137. Кленов Б.М. Гумус почв Западной Сибири. — М.: Наука, 1981. 144 с.

138. Коваленко М.В. Грунтовые цветы в Челябинской области. Челябинск: Южн.-Урал. кн. изд-во, 1968. - 81 с.

139. Колдомасов Л.И. Климат Западной Сибири. — Новосибирск: Новосиб-гиз, 1947.-59 с.

140. Коломбет Л.В. Грибы рода Trichoderma как продуценты биофунгицидов // Современная микология в России. Первый съезд микологов России: Тез. докл. М.: Национальная академия микологии, 2002. - С. 229.

141. Комаров В.Л. Род Lilium L. // Флора СССР. Т. 4. Л., 1935. - С. 282294.

142. Коршикова Н.Г. Влияние гаммо-облучения пыльцы лилий на результаты отдаленной гибридизации // Бюл. Гл. бот. сада. 1980. - Вып. 117. - С. 6669.

143. Коршикова Н.Г. Получение отдаленных гибридов лилий методом куль-туты зародышей на искусственной среде // Бюл. Гл. бот. сада. 1981. - Вып. 120.-С. 77-80.

144. Коршикова Н.Г. Селекция раноцветущих лилий // Сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1988. - Вып.52. - С. 15-20.

145. Кравченко O.A. Декоративные многолетники для озеленения городов и населенных пунктов лесостепной зоны Башкирской АССР: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1960. - 19 с.

146. Красовский A.C. Лилии в Никитском ботаническом саду // Интродук-ционное изучение цветочных растений / Сб. науч. тр. Ялта, 1985- Т. 97. - С. 23-31.

147. Красовский А. С. Формирование цветков в стеблевых луковичках лилий // Бюл. Гос. Никитск. бот. сада. 1988. - Вып. 66. - С. 33-36.

148. Кривошеева Л.С., Потоцкая Ю.С. Декоративные многолетники в Киргизии. Фрунзе: Изд-во АН Киргизской ССР, 1960. - 182 с.

149. Крокер В., Бартон Л. Физиология семян. М.: Изд-во иностр. лит., 1955.-399 с.

150. Кротова З.Е., Ярина O.A. Первичная интродукция дикорастущих лилий и луков Якутии // Растения природной флоры Сибири для зеленого строительства. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1972. - С.106-113.

151. Кротова З.Е., Ярина O.A. Интродукция декоративных травянистых растений в условиях Крайнего Севера. Новосибирск: Наука, 1977. - 159 с.

152. Кудряшова Г.Л. Род Lilium L. на Кавказе // Новости систематики высш. раст.-Л.: Наука, 1971.-Т. 8.-С. 95-109.

153. Кудряшова Г.Л. Карио-систематическое исследование кавказских лилий: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1971. - 25 с.

154. Кузин А.И., Гаврюшкин A.B., Кириченко П.М. и др. Штамм Bacillus sub-tilis, обладающий фунгицидной активностью // Современная микология в России. Первый съезд микологов России: Тез. докл. — М.: Национальная академия микологии, 2002. С. 231-232.

155. Кулибаба Ю.Ф. Методы защиты цветочных растений от болезней // Цветоводство и декоративное садоводство в Южной зоне СССР (Материалы науч.-методич. совещания. Сочи, 1968. - С. 125-135.

156. Купцов А.И. Введение в географию культурных растений. М.: Наука, 1975.-295 с.

157. Ларионова H.H. Эффективный метод // Цветоводство. 1987. - № 1. —1. С. 17.

158. Лобанов М.М. Выращивание лилий из семян // Декоративные растения для зеленого строительства. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. — С. 42-51.

159. Лях С.П. Микробный меланиногенез и его функции. М.: Наука, 1981. -274 с.

160. Макарова Л.А., Минкевич И.И. Погода и болезни культурных растений. JL: Гидрометеоиздат, 1977. - 144 с.

161. Малецкий С.И. Биноминальные распределения в генетических исследованиях на растениях. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2000. - 163 с.

162. Малецкий С.И., Левитес Е.В., Батурин С.О., Юданова С.С. Репродуктивная биология покрытосеменных растений. Генетический словарь. Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН, 2004. — 106 с.

163. Манденова И.П. Лилии Кавказа // Тр. Тбил. бот. ин-та. 1942. — Т. 8. — С. 149-206.

164. Мартынова В.В. Некоторые аспекты селекции бульбоносных лилий: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Мичуринск, 2001. - 26 с.

165. Матвеева Т.С. Полиплоидные декоративные растения. Однодольные. -Л.: Наука, 1980.-300 с.

166. Мачехина H.H., Михайлова Г.И. Болезни луковичных и клубнелукович-ных цветочных культур на импортном посадочном материале // Промышленное цветоводство на юге СССР. Луковичные культуры. Сочи, 1979. - Вып. 26.-С. 115-122.

167. Меняйлов Б.И. Продуктивность бульбоносности у лилий азиатских гибридов // Науч. технич. бюл. ВНИИР им. Н.И. Вавилова. - Спб., 1993. -Вып. 230.-С. 101-102.

168. Мерзлякова Н.В. Итоги сортоиспытания лилий в условиях СевероЗападной зоны РСФСР // Сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1988. - Вып.52. - С. 29-32.

169. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. - 64 с.

170. Методические указания по экспериментальному изучению фитопато-генных грибов / ВАСХНИЛ. ВИЗР. Сост. М.К. Хохряков. Л., 1979. - 78 с.

171. Микроорганизмы — возбудители болезней растений / Билай В.И. — Киев: Наукова думка, 1988. 552 с.

172. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1991.-431 с.

173. Мир растений. В 7 т. Т. 2. Грибы / Под ред. М.В. Горленко. - М.: Просвещение, 1991.- 1991.-475 с.

174. Михайловская И. С. Строение растений в связи с условиями их жизни. -М.: Просвещение, 1977. 103 с.

175. Мичурин И.В. Сочинения в четырех томах. Т. 1. Принципы и методы работы. М.: ОГИЗ. Гос. изд-во с.-х. литературы, 1948. - 715 с.

176. Мордак Е.В. Семейство лилейные (Liliaceae) // Жизнь растений. — Т. 6. М.: Просвещение, 1982. - С. 72-90.

177. Муйжарая Э.Я., Плаудис A.A., Козана P.M., Лимбена Р.Э. Семенное размножение редких видов растений в национальном парке "Гауя" с целью сохранения генофонда флоры // Охрана флоры речных долин в Прибалтийских республиках. Рига, 1983. - С. 86-88.

178. Награды всемирной выставки // Цветоводство. 1993. - № 2. - С. 9.

179. Наплекова H.H. , Сорокопудов В.Н., Сорокопудова O.A. Микробиологическая активность пахотных почв // Научное обеспечение промышленного садоводства и пчеловодства Сибири. Бердск, 1996. — С. 123-126.

180. Наумов H.A., Козлов В.Е. Основы ботанической микротехники. — М.: Сов. наука, 1954. 312 с.

181. Негробов В.Н. Морфолого-биологические особенности лилий, их интродукция и селекция: Автореф. . канд.биол.наук. -М., 1981. -25 с.

182. Недолужко А.И. Выращивание лилий на юге Приморья: Препринт / Бо-тан. сад ДВО АН СССР. Владивосток, 1991а. - 22 с.

183. Недолужко А.И. Луковичные цветочные растения для Южного Приморья. Владивосток: ДВО АН СССР, 19916. - 108 с.

184. Недолужко А.И. Лилии и мелкоцветковые хризантемы для районов муссонного климата // Вестник ДВО РАН. 1996. - № 5. - С. 64-68.

185. Недолужко А.И. Наследование основных признаков гибридным потомством лилий // Растения в муссонном климате: Матер, междунар; конфер., посвящ. 50-летию Ботанич. сада-ин-та ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука, 1998.-С. 205-207.

186. Немченко Э.П., Новиков B.C. Анатомическое строение листьев некоторых видов Lilium L. // Биологические науки, 1978. № 1. - С. 90-97.

187. Немченко Э.П., Новиков B.C. Анатомическое строение некоторых видов Lilium L. II // Биологические науки, 1979. № 6. - С. 53-58.

188. Несауле В.П., Орехов В.П. Лилии. Рига: Лиесма, 1973. - 151 с.

189. Нестеренко A.B. Многолетние цветы в Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1979.-96 с.

190. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука, 1967. -207 с.

191. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. - 347 с.

192. Николаенко Н.П. Лилии. М.: Изд-во Мин. ком. хоз-ва РСФСР, 1951.101 с.

193. Николаенко Н.П. Опыт изучения и классификация многолетних растений открытого грунта как биологические основы их возделывания: Автореф. дисдокт. биол. наук. Ереван, 1975. - 32 с.

194. Определитель растений Новосибирской области / Под ред. И.М. Крас-ноборова. Новосибирск, 2000. 492 с.

195. Орленко M.JI. Методика изучения и оценка сортов лилии (Опыт квали-метрии декоративных растений на примере азиатских гибридов лилий): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1993. -28 с.

196. Орлова В.В. Западная Сибирь. Л.: Гидрометеоиздат, 1962. - 360 с.

197. Отрошко A.B. Лилии. М.: Изд-во "Хоббикнига", 1993. - 176 с.

198. Панин В.А., Панина Е.Б., Лутков А.Н., Зосгшович В.П. Биологическая наука сельскому хозяйству. Методика массового получения и отборов тет-раплоидных форм сахарной свеклы. - Киев: Изд-во АН УССР, 1962. - 41 с.

199. Папко И.О., Келдыш М.А., ВознаЛ.И., Червякова О.Н. О распространении вирусов в почвенных экосистемах ГБС РАН // Бюл. Гл. ботан. сада. -2002.-Вып. 183.-С. 127-133.

200. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974.288 с.

201. Петраускайте Е. Фузариоз надземной части лилий // Интродукция растений в ботанических садах Прибалтики. Рига, 1974. - С. 231-232.

202. Петрова Т.Ф. Цитоэмбриология лилейных. Подсемейство Lilioideae. -М.: Наука, 1977.-214 с.

203. Пешкова Г.И., Шретер А.И. Растения в домашней косметике и дерматологии. Справочник. М.: Изд. Дом МСП, 2001. - 688 с.

204. Пидопличко Н.М. Грибы-паразиты культурных растений. Определитель. Т. 2. Грибы несовершенные. Киев: Наукова думка, 1977. - 299 с.

205. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. - 216 с.

206. Полынцева H.A., Утемова Л.Д., Говорима Т.П., Данилова Н.С., Ярина O.A., Астанкович Л.И., Власова Н.В. Лилия кудреватая — Lilium martagón L. // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 97-106.

207. Полякова Н.Ю., Рудаков О.Л. Экологические связи формирования грибных популяций в агроценозах // Современная микология в России. Первый съезд микологов России: Тез. докл. М.: Национальная академия микологии, 2002. - С. 202-203.

208. Потапенко Р. Ф. Лилии в Новосибирской области // Науч. тр. / Новосибирская ПЯОС им. И.В. Мичурина. Вып. 3. - Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1976.-С. 114-117.

209. Потапенко Р. Ф. Луковичные цветочные растения. Лилия //Сад, огород, цветник. Новосибирск: Зап.-Сиб.кн. изд-во, 1984. - С. 270-275.

210. Потапенко Р. Ф. Хороши и в саду, и в букете. Выращиваются в Бердске // Цветоводство. 1987. - № 3. - С. 15-16.

211. Потапенко Р.Ф. Интродукция лилий в Новосибирской области // Состояние и проблемы садоводства России: Сб. науч. тр. В 2 ч. / РАСХН. Сиб. отд-ние. НИИСС им. М.А. Лисавенко. Новосибирск, 1997. - Ч.Н. - С. 196201.

212. Потапенко Р.Ф. Разнообразный мир лилий // Сибирский сад. 1998. -№4.-С. 6-7.

213. Прилипко ЛИ., Капинос Г.Е. Дикорастущие луковичные Восточного Закавказья и перспктивы их использования в декоративном садоводстве // Бюл. Гл. ботан. сада.- 1974. Вып. 94. - С. 42-47.

214. Пустынников М.А. Азиатские лилии на Черноморском побережье Кавказа // Промышленное выращивание цветочных культур. Науч. тр. Вып. 30. -Сочи, 1983.-С. 66-70.

215. Работягов ВД. Сравнительное изучение анатомо-морфологических признаков диплоидных и тетраплоидных растений лаванды // Бюл. Никитск. ботан. сада. Ялта, 1977. - Вып. 1 (32). - С. 66-71.

216. Раджабли Е.П., Рудь В.Д. Получение и использование полиплоидных форм растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1972. - 132 с.

217. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под ред. акад. A.JI. Тахтаджяна. JL: Наука, 1981. - 264 с.

218. Редкие и исчезающие растения Сибири / Под ред. JI.H. Малышева, К.А. Соболевской. Новосибирск: Наука, 1980. - 224 с.

219. Рекомендации по защите луковичных и клубнелуковичных цветочных растений от болезней и вредителей / Под общ. редакцией Ю.В. Синадского. -М., 1976.-95 с.

220. Рийспере У.Р. О причинах кризиса в изучении факторов и механизмов паразитоустойчивости растений // Паразитоценология на начальном этапе. — Киев, 1985.-С. 176-183.

221. Рийспере А., Хохрякова Т. Развитие учения академика Н.И.Вавилова об иммунитете растений в современной фитопатологии //Известия АН Эстонии. Биол., 1989. Т. 38, №3.- С. 161-168.

222. Рубинина А., Казанкова Л., Фитисов А. Лилии в саду и в теплице. М., 2002.-46 с.

223. Рудаков О.Л. Биология и условия паразитизма грибов рода ботритис. -Фрунзе, 1959.- 188 с.

224. Румынии В.А., Слюсаренко А.Г. Масс-клональное размножение лилий // Бюл. Гл. ботан. сада. 1989. - Вып. 153. - С. 62-69.

225. Румянцев С.Н. Конституциональный иммунитет и его молекулярно-экологические основы. Л., 1983. - 209 с.

226. РуцкийН. Лилии. Минск: Урожай, 1970.- 151 с.

227. Седова Е.А. Закономерности органогенеза луковичных и клубнелуковичных геофитов. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. — 30 с.

228. Седова Е.А. Некоторые морфофизиологические особенности температурной реакции надземно и подземно прорастающих видов лилий // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биол. 1978. - № 2. - С. 12-20.

229. Седова Е.А. Луковичные и клубнелуковичные // Биология развития культурных растений. М.: Высш. школа, 1982а. - С. 277-306.

230. Седова Е.А. Некоторые морфофизиологические особенности начальных этапов онтогенеза видов рода Lilium L. с разным типом прорастания семян // Биологические науки. 19826. - № 3. - С. 73-79.

231. Седова Е.А. Изучение морфофизиологической реакции эпигеально и гипогеально прорастающих видов лилий на охлаждение в фазе семян и проростков // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биол. 1986. - № 2. - С.38-45.

232. Седова Е.А. Морфофизиологические различия ювенильных луковиц видов лилий с разным типом прорастания семян // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений: Тез. докл. — Сыктывкар, 2000.-С. 143-144.

233. Селочник H.H. Фузариозы цветочно-декоративных растений // Микология и фитоценология, 1977. Т. 11.- Вып. 3. - С. 228-235.

234. Сенин И. Новинки в мире лилий // Цветоводство. 2002. - № 4. - С. 9.

235. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Советская наука, 1952.-391 с.

236. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. школа, 1962.-378 с.

237. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков сезонного развития растений различных ботанико-географических зон // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. - Т. 69. - Вып. 5. - С. 62-75.

238. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений // Ботан. журн. 1966. - Т. 51, № 7. - С. 923-938.

239. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Ботаника. Том 1 / Итоги науки и техники. М., 1972. - С. 84-169.

240. Сидорова НИ. Класс Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы (Deu-teromycetes, или Fungi imperfecti). Порядок Гифомицеты (Hyphomycetales)

241. Мир растений. В 7 т. Т. 2. Грибы /Под ред. М.В. Горленко. М.: Просвещение, 1991.-С. 364-370.

242. Соболевская К.А. Пути и методы интродукции растений природной флоры в Сибири // Интродукция растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1977.-С. 3-28.

243. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. — 1984. 221 с.

244. Соколов М.С. Состояние, проблемы и перспективы применения экологически безопасных пестицидов в растениеводстве. Сообщение 2. Возбудители грибных и бактериальных болезней // Агрохимия. 1990. - № 10. — С. 124-145.

245. Сорокопудова O.A. Ботритиоз лилий // Защита растений. 1991а. - № 3. -С. 46-47.

246. Сорокопудова O.A. Полевая оценка лилий на поражаемость ботритио-зом // Прогноз и интегрированная борьба с вредителями, болезнями и сорняками сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИЗХим. Новосибирск, 1991. - С.111-113.

247. Сорокопудова O.A. Биологические особенности видов и сортов рода Lilium L. при интродукции в лесостепь Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999.- 16 с.

248. Сорокопудова O.A. Оценка видов и сортов лилий на устойчивость к фу-зариозу // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2000. - № 6. - С. 44-45.

249. Сорокопудова O.A. Формирование почек возобновления у видов и сортов Lilium L. в Новосибирской области // Бюл. Гл. ботан. сада,- 2001. — Вып.182.-С. 113-116.

250. Сорокопудова O.A. Некоторые анатомо-морфологические характеристики видов и сортов рода Lilium И Бюллетень Гл. ботан. сада. 2002. - Вып.183.-С. 46-53.

251. Сорокопудова O.A., Баендуева Т.М., Пршцепина Г.А. Цветение Азиатских гибридов лилий в Сибири // Бюл. Гл. ботан. сада. 2003. - Вып. 185. - С. 100-104.

252. Сорокопудова O.A., Дашкевич B.C., Дашкевич Н.Ю. Бизар плюс против фузариоза лилий // Защита и карантин растений. 2002. - № 12. - С. 30-31.

253. Сорокопудова O.A., Кукушкина Т.А. Перспективы выращивания видов и сортов Lilium L. для пищевых и лекарственных целей // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2005. - № 1. - С.

254. Сорокопудова O.A., Тяпкина Ю. Болезни интродуцированных видов и сортов лилий в Западной Сибири // Материалы науч. чтений, посвященных 100-летию закладки первых полевых опытов И.И. Жилинским. Новосибирск: СО РАСХН, 1997. - С. 30-31.

255. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. 2002 год. Справочное издание / Приложение к журналу "Защита и карантин растений". М., 2002. - 392 с.

256. Справочник агронома Сибири / Под ред. И.И. Синягина и А.И. Тютюн-никова. М.: Колос, 1978. - 527 с.

257. Стенина Н.П. Микрофлора и основные болезни цветочных растений Ленинградской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград-Пушкин, 1969. - 26 с.

258. Степанов K.M. Грибные эпифитотии. М.: Сельхозгиз, 1962. — 472 с.

259. Талиева М.Н. Серая гниль овощных и декоративных растений и вопросы борьбы с ней: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1953. - 11 с.

260. Телъпуховская А.Г. Многолетние декоративные растения в Прибайкалье. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1974. - 208 с.

261. Тишина Г.А. Лилии // Цветоводство, 1988. № 5. - С.29.

262. Ткаченко О.Б. Чем болеют лилии // Цветоводство. 1988. - № 4. — С. 20.

263. Томилова Л.И. Эндемики флоры Урала в ботаническом саду в Свердловске // Бюл. Гл. ботан. сада. 1982. - Вып. 126. - С. 25-31.

264. Трейвас Л. Болезни декоративных растений открытого грунта // Цветоводство. 2000. - № 4. - С. 50-51.

265. Турмович Л. Благородная лилия // В мире растений. 1999. - № 7-8. - С.24.31.

266. Тутаюк В.Х. Филогенетическое значение тератологических изменений органов цветка // Проблемы онкологии и тератологии растений. Л., 1975. -С. 30-32.

267. Тюрина Е.В., Гусъкова H.H. Рост и развитие сибирских представителей рода Labanotis L. при их интродукции // Ритмы развития и продуктивность полезных растений сибирской флоры. Новосибирск, 1975. - С. 19-30.

268. Указатель возбудителей болезней цветочно-декоративных растений. Вып. 7 / Под ред. М.К. Хохрякова. Л., 1980. -19 с.

269. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. - 348 с.

270. Флора Сибири. Araceae Orchidaceae / Сост. Власова Н.В., Доронькин В.М., Золотухин Н.И. и др. - Новосибирск: Наука, 1987. - 247 с.

271. Флора Центральной Сибири. Т. I. Оноклеевые Камнеломковые / Бу-сик В.В., Водопьянова Н.С., Иванова М.М. и др. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. - 536 с.

272. Французёнок В.В. Совершенствование методов микроклонального размножения лилий. Авт. дис. канд. с.-х. наук. - Горки, 1997. - 20 с.

273. Фролякина A.M. Обоснование направлений в биологической защите гвоздики ремонтантной от фузариозного увядания: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1990. - 24 с.

274. Хохрякова Т.М. Вклад Н.И. Вавилова в растениеводческую иммунологию. Д.: Знание, 1987а. - 20 с.

275. Хохрякова Т.М. Эволюционная концепция иммунитета растений // Защита растений. 19876. - № 12. - С. 7-10.

276. Хромосомные числа цветковых растений / Сост.: Волховских З.В., Гриф В.Г., Захарьева О.И., Матвеева Т.С. и др. JI.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1969. -927 с.

277. Цветы. Красноярск, 1967. - 48 с.

278. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-217 с.

279. Цыдендамбаева Т.Н. Зимняя выгонка лилий отечественных сортов // Сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1988. -Вып. 52.-С. 37-41.

280. Черемушкина В.А., Днепровский Ю.М., Гранкина В.П., Судобина В.П. Корневищные луки Северной Азии: Биология, экология, интродукция. Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1992. - 159 с.

281. Чибисова Г.В. Интродукция перспективных видов и сортов лилий и применение их в озеленении Калининградской области // Интродукция, акклиматизация и культивация растений: Сб. науч. тр. / КГУ. Калининград, 1996.-С. 24-29.

282. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Aceraceae — Menyanthaceae / Под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1990.-509 с.

283. Чурикова O.A., Румынии В.А., Барыкина Р.П., Слюсаренко А.Г. Морфо-генетические процессы в луковичных чешуях некоторых видов лилий в условиях масс-клонального размножения in vitro II Бюл. Гл. ботан. сада. 1994. — Вып. 169.-С. 105-111.

284. Чучин В.М. Капризы погоды и выставки лилий в Москве // Лилии. -Тула: Лев Толстой, 1992. С. 23-24.

285. Чучин В. Новые фавориты в мире лилий // Цветоводство. 1999. - № 1. -С. 13, 14.

286. Чучин В. Лилии: ОТ-гибриды // Цветоводство. 2003. - № 6. - С. 10-12.

287. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.-594 с.

288. Шиповская Е.И., Колокольникова В.И., Матросова Г.В. Лилии (Виды, разновидности и гибридные формы). М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972. - 156 с.

289. Шорина Н.И. Жизненная форма // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000.-С. 415-420.

290. Шпатова Т.В., Штерншис М.В., Беляев A.A. Оценка биологических препаратов в отношении фитопатогенных грибов Didymella applanata и Botrytis cinerea II Прикладная биохимия и микробиология. 2003. - Т. 39. - № 1. -С. 43-46.

291. Штерншис М.В., Джалилов Ф.С., Андреева И.В., Томилова О.Г. Биопрепараты в защите растений: Учебное пособие / Мин-во сел. хоз-ва РФ. Но-восиб. гос. аграр. ун-т. Новосибирск, 2000. - 128 с.

292. Шулькина Т. В. О значении признаков жизненной формы в прогнозировании результатов интродукции травянистых растений // Бюл. Гл.ботан.сада. 1987.-Вып. 145.-С. 3-8.

293. Юданова С. С. Миксоплоидия клеточных популяций сахарной свеклы и ее связь с репродуктивными признаками: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — СПб., 2004.-19 с.

294. Юданова С. С., Малецкая Е.И., Малецкий С.И. Изменчивость числа хло-ропластов в популяциях замыкающих клеток устьиц у сахарной свеклы {Beta vulgaris L.) II Генетика. 2002. - T. 38, № 1. - С. 72-78.

295. Allen Th.C. Diagnosis of virus diseases of lilies // The Lily Yeabook of the NALS. Altona, 1980.-N 33. - P.41-43.

296. Andersen K. Lecture of Peter Schenk // The Lily Yeabook of the NALS. -Altona, 1989. N 42. - P. 16-17.

297. Anderson N.O. The distribution of the genus Lilium with reference to its evolution // The Lily Yearbook. Altona, 1988. - N 41. - P. 1-10.

298. Baayen R.P., Förch M.G., Waalwijk C., Bonants P.J.M., Löffler H.J.M., Roebroeck E.J.A. Pathogenic, genetic and molecular characterisation of Fusarium oxysporum f.sp. lilii II European journal of plant pathology. 1998. - Vol. 104, N 9. - P. 887-894.

299. Brown D.H. Tissue culture without intimidation // The Lily Yeabook of the NALS. Altona, 1981.-N 34. - P. 28-33.

300. Buschman J.C.M. Lilien auch als Topfpflansen II Gartnerbörse Garten welt. -1988.-N2.-P. 43-47.

301. Comber H.F. A new classification of the genus Lilium II Lily Year Book. -London, 1949. N 13. - P. 86-105.

302. Davis P.H., Henderson D.M. A revision of turkish lilies // Lily Year Book. -London, 1970. N 33. - P. 212-223.

303. Dipner H. Noch einmal Öga 88 II Gartnerbörse Gartenwelt. 1988. - N 35. -P. 1492-1493.

304. Doss R.P., Chastagner G.A., Riley K.L. Techniques for inoculum production and inoculation of lily leaves with Botrytis elliptica II Plant Disease, 1984. Vol. 68,N 10.-P. 854-856.

305. Doss R.P., Chastagner G.A., Riley K.L. A search for Botrytis resistant lilies I I Quarterly bull, of the North American Lily Society. 1985. - Vol. 39, N 1. - P. 22-24.

306. Doss R.P., Christian J.K., Chastagner G.A. Infection of Easter lily leaves from conidia of Botrytis elliptica // Canad. J. Bot., 1988. Vol. 66, N 6. -P. 12041208.

307. Emsweiler S.L. Colchicine-induced polyploidy in Lilium Longiflorum II Amer. J. Bot. 1949. - Vol. 36. - N 2. - P. 135-144.

308. Emsweiler S.L., Uhring J. Breeding Lilium Longiflorum at the tetraploid level // Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. 1960. - Vol. 75. - P. 711-719.

309. Emsweller S.L. Developments in plant breeding due to the Use of colchicine // The Lily Yeabook of the NALS. Altona, 1988. - N 41. - P. 75-86.

310. Fukui H., Adachi N., Hara T., Nakamura M. In vitro growth and rapid multiplication of Lilium japonicum Thunb. // Plant Tissue Cult. Letters. 1989. - Vol. 6, N 3. - P. 119-124.

311. The Lily Nook. Web site: http://www.lilynook.mb.ca/Catalog). - 2003. Linderman R.G. Fusarium diseases of Lilies // The Lily Yeabook of the NALS. - Altona, 1977. - N 30. - P. 70-76.

312. Maginnes E.A., Smith J.D. Scale test to assess susceptibility of Lilies to various bulb rot organisms // The Lily Yearbook. New York, 1971. - N 24. - P. 20-28.

313. Myodo H., Asano Y. Lily hybrids newly obtained by the technique combining cut-style pollination with embryo culture // The Lily Yeabook of the NALS. -Altona, 1977.-N30.-P. 7-17.

314. McRae E.A. Lily disease handbook. Publication of the N.A.L.S., 1987.28 p.

315. McRae J.F. Stomate size and pollen characteristics as an indication of chromosome numbers in lilies // Lily Yearbook. Altona, 1987. - N 40. - P. 19-26.

316. Niraoka N. Atractylodes lancea autotetraploids induced by colchicine treatment of shoot cultures // Biological & pharmaceutical bulletin. 1998. - V. 21, N 5. - P. 479-483.

317. Noda S. Cytogenetic studies in the hybrid lilies. I. Occurrences of binucleate cells in PMC and tripioid Variety // Bot. Mag. Tokio. 1971. - Vol. 84. - N 996. -P. 399-409.

318. Popova M. Caiyological investigations of Lilium rhodopaeum Delip. // Compt. rend. Acad. Bulg. Sc. 1967. - Vol. 20. - N 8. - P. 849-852.

319. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon press, 1934. - 632 p.

320. Sari N., Abac K., Pitrat M. Comparison of ploidy level screening methods in watermelon: Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. and Nakai // Scientia Horticul-turae. 1999. - V. 82, N 3-4. - P. 265-277.

321. Schenk P. C. New directions with polyploids in Asiatic and Oriental Lilies // Lily Yearbook. Altona, 1987. - N 40. - P. 6-12.

322. Shii Ch.T. The distribution and variation of Lilium. formosanum Wall, and L. longiflorum Thunb. in Taivan // The Lily Yeabook of the NALS. Altona, 1983. -N36.-P. 48-51.

323. Slate G.L. Diseases of garden lilies and their control // Lily Yearbook. -New York, 1986. N 39. - P. 74-87.

324. Smith J.D., Maginnes E.A. Scale rot tests of hardy hybrid Lilies // Canadian Plant Disease Survey, 1969. Vol. 49. - N 2. - P. 43-45.

325. StraathofTh. P., Van Tuyl J.M. Genetic variation in resistance to Fusarium oxysporum f.sp. lilii in the genus Lilium II Annals of applied biology. 1994. -Vol. 125, N 1.-P. 61-72.

326. Suzuki S. Bulblet formation from leaf cuttings of Lilium longiflorum Thunb. II J. agr. sc. Tokyo Nogyo Daigaku. 1989. - Vol. 33, N 3. - P. 232-238.

327. Synge P.M. Lilies. London, 1980. - 276 p.

328. Tell me about Oriental & Trumpets. Web site: http://www.bdlilies.com/.

329. Turuya H., Ikeda Y., Imoto M. Flower production from virus-free bulbs of Lilium x elegans Thunb. obtained by meristem culture // Kinki Chudoku Agr. Res. -1992.-N84.-P. 26-29.

330. Turrill W.B. The lilies of the Balcan Peninsula // Lily Year Book. London, 1954.-N 17.-P. 30-39.

331. Van Tuyl J.M. Survey research on mitotic and meiotic polyploidization at CPRO-DLOII The Lily Yeabook of the NALS. Altona, 1990. - N 43. - P. 10-18.

332. Van Tuyl J.M., Kwakkenbos T.A.M. Research on polyploidy in interspecific hybridization of lily // The Lily Yeabook of the NALS. Altona, 1989. - N 42. - P. 62-65.

333. Wadekamper J., River E. Diseases of lilies // Quarterly Bull.of the N.A.L.S. 1982. - Vol. 36, N 3. - P. 11-14.

334. Withers R.M. Liliums in Australia. Melburne, 1967. - 252 p. Yayi L. The Lily in China // The Lily Yeabook of the NALS. - Altona, 1983. -N 36. - P. 64-66.

335. Zorgevics A., BalodeA. Lilijas. Riga: Avots, 1989.- 157 p.

Информация о работе

Сорокопудова, Ольга Анатольевна
доктора биологических наук
Белгород, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Эколого-адаптационные закономерности интродукции видов и сортов рода Lilium L. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы