Морфо-биологические особенности видов и сортов рода Lilium L. при интродукции и выгонке в Белгородской области

Оспищева, Наталия Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфо-биологические особенности видов и сортов рода Lilium L. при интродукции и выгонке в Белгородской области
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфо-биологические особенности видов и сортов рода Lilium L. при интродукции и выгонке в Белгородской области"

003479073

На правах рукописи

Оспищева Наталия Васильевна

МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ И СОРТОВ РОДА ЫЫЦМ Ь. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ И ВЫГОНКЕ " В БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.05-ботаника

- 8 ОКТ 2009

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2009

003479079

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Белгородский государственный университет» на кафедре биоценологии и экологической генетики

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Сорокопудова Ольга Анатольевна

Официальные оппоненты: кандидат биологических наук, доцент

Степанов Михаил Владимирович

доктор сельскохозяйственных наук Долматов Евгений Алексеевич

Ведущая организация: ВНИИ садоводства им. И.В. Мичурина РАСХН

Защита состоится «6» ноября 2009 г. в 12-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83. E-mail: biosovet@sgu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке им. В.А. Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан «29» сентября 2009 г.

Учёный секретарь

С.А. Невский

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. В настоящее время проблема сохранения, рационального использования и обогащения видового и сортового разнообразия цветочно-декоративных растений путем интродукции и селекции является достаточно актуальной. Это ведет к необходимости изучения биологического потенциала растений в различных регионах России. Лилии занимают ведущее место в мире среди декоративных цветочных культур. В последние десятилетия наряду с использованием лилий в качестве декоративных многолетников в озеленении населенных пунктов стала популярной выгонка этих растений для внесезонной срезки, что значительно повышает их значимость в цветоводстве. Кроме того, сохранение биоразнообразия в роде ЫИит Ь. важно, так как многие виды отнесены к редким и исчезающим растениям и являются удобными объектами для изучения теоретических вопросов ботаники в областях эмбриологии, систематики, селекции и др. В России практически не используются для выгонки сорта отечественной селекции; в Белгородской области - на юго-западе Центрально-Черноземного района - лилии мало распространены среди населения и слабо используются в озеленении, хотя южное географическое расположение благоприятно для культивирования лилий в открытом и защищенном грунте.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в выявлении особенностей роста, развития и цветения некоторых видов и сортов лилий и возможности их культивирования в открытом и защищенном грунте для расширения ассортимента декоративных растений в Белгородской области. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить ритмы роста и развития лилий в открытом и защищенном грунте в Белгородской области;

- изучить вариабельность количественных и качественных признаков лилий в условиях открытого и защищенного грунта и выявить наиболее перспективные виды и сорта лилий для озеленения и выгонки;

- выявить возможность выгонки лилий в отапливаемых помещениях;

- изучить влияние условий культивирования и строения луковиц на успешность и продолжительность выгонки;

- выявить особенности анатомо-морфологического строения поверхности пыльцы и рылец видов рода ЫНит различного эколого-географического происхождения.

Научная новизна. Впервые в Белгородской области проведена оценка перспективности интродуцироЕанных видов и сортов лилий для использования в озеленении и выгонке. Вьивлена специфика сортов по способности к одновременному формированию двух и более почек в генеративном онтогенетическом состоянии. Выделена группа средних по величине луковиц, из которых для выгонки рекомендовано использовать луковицы только с одной почкой возобновления. Определены факторы, влияющие на качество цветоносных побе-

гов и продолжительность выгонки. Дана оценка видов и сортов лилий по длине и ширине листочков околоцветника и цветков. Изучены особенности строения поверхности рылец пестиков и пыльцевых зерен некоторых видов и межвидовых гибридов лилий, которые объективно отражают степень их родства. Впервые предложена классификация рылец по строению их поверхности.

Практическая значимость. Азиатские и JIA (Asiatic х Longiflorum) гибриды рекомендованы для широкого использования в озеленении юго-запада Черноземья. Выявлены наиболее перспективные для зимне-весенней выгонки (срезки и горшечной культуры) в обычных помещениях виды и сорта лилий. Установлены факторы (особенности сортов, строения и качества луковиц, условия их хранения и выгонки), влияющие на сроки и успешность выгонки. Обосновано вторичное использование луковиц лилий после горшечной культуры для озеленения в открытом грунте с зацветанием побегов в начале осени того же года.

Апробация результатов работы. Основные положения и результаты работы были представлены на четырех международных конференциях: «Современные проблемы фитодизайна» (БелГУ, 2007); «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства» (Минск, 2007); «Биологически активные соединения природного происхождения: фитотерапия, фармацевтический маркетинг фармацевтическая технология, фармакология, ботаника», (БелГУ, 2008); «Роль ботанических садов в изучении онтогенеза интродуцированных растений» (Харьков, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Декоративное садоводство России» (Сочи, 2008); межрегиональной конференции «Биоразнообразие - от идеи до реализации» (Мичуринск, 2007): двух региональных конференциях: «Антропогенное влияние на флору» (Липецк, 2008), «Флора и растительность Центрального Черноземья - 2008» (Курск, 2008).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах компьютерного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы из 200 наименований, в том числе 37 зарубежных авторов, содержит 22 таблицы, 4 приложения и 53 рисунка. Все рисунки в работе выполнены автором.

Защищаемые положения:

1. Все изученные виды и сорта перспективны для использования в озеленении населенных пунктов Белгородской области, 2 вида и 13 сортов - для выгонки.

2. Прогноз успешности выгонки зависит от сортовых особенностей, строения луковиц, условий их хранения и культивирования.

3. Анатомо-морфологические признаки репродуктивных органов видов лилий благодаря их высокой специфичности и стабильности можно использовать для выявления родственных связей видов Lilium.

Содержание работы

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИЛИЙ (обзор литературы)

В главе освещены вопросы изучения рода Lilium, приведены сведения по интродукции, селекции лилий в различных регионах России. Дан анализ литературы по эколого-биологическим особенностям рода и его систематике. На основе анализа отечественной и зарубежной литературы приведены основные элементы технологии выгонки этой культуры.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в период с 2006 по 2009 гг. на кафедре биоценологии и экологической генетики и Ботаническом саду Белгородского государственного университета. Объектами исследований явились 10 видов рода Lilium семи секций: sect. Sinomartagon Comber (L. cernuum Komarov, L. davidii Duchartre, L. lan-cifolium Thunb., L. pumilum Delile), sect. Arhelirion (Baker) Wils. (L. henryi Beker), sect. Sinalirium Vrishcz (L. buschianum Lodd.), sect. Regalia M. Baranova (L. regale Wils.), sect. Psevdolirium Wils. (L. pensylvanicum Ker-Gawl.), sect. Lilium M. Baranova (L. candidum L.), sect. Martagón Duby (L. martagón subsp. pilosiusculum (Freyn) Iljin ex B. Fedtsch.), 52 гибрида отечественной и зарубежной селекции различного происхождения - Азиатские, Орлеанские, Восточные, ЛА и ОТ (Oriental х Trumpet) гибриды согласно международной классификации лилий (International..., 1982).

Белгородская область расположена на юге Среднерусской возвышенности, юго-западе Центрально-Черноземного района. Климат умеренно-континентальный. Характер атмосферной циркуляции обуславливает преимущественно антициклонический тип погоды. Характерная особенность климата Белгородской области - большая неустойчивость распределения осадков по годам и в течение вегетационного периода. Продолжительность солнечного сияния составляет 1900-2000 часов в год, среднемноголетняя температура января г. Белгорода -8 °С, июля +19,5 °С, продолжительность безморозного периода -153-164 дня. Морозные дни зимой часто сменяются оттепелями. Сумма температур выше 10 °С возрастает с севера на юго-восток области от 2450 до 2800 °С. Наибольшая часть области относится к зоне умеренного увлажнения, восточная и юго-восточная части - к зоне недостаточного увлажнения. ГТК для агроклиматического района г. Белгорода равен 0,9-1,1. В работе отражены особенности метеорологических условий в годы исследований и приведены данные температурного режима при выгонке в помещении.

Выгонка лилий проводилась в зимнее-весенний период в отапливаемых помещениях без досвечивания (Зимнем саду, лабораториях БелГУ и в домашних условиях).

Фенологические наблюдения проводились в соответствии с методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР (Методика ..., 1979). Строение поверхности пыльцевых зерен и рылец лилий изучали с использованием растрового ионно-электронного микроскопа Quanta 200 3D Центра коллективного пользования БелГУ. Выгонку растений проводили с учетом обще-

принятых рекомендаций (Былов, Зайцева, 1990 и др.). Названия и классификация видов приведены в соответствии с работами М.В. Барановой (1990, 1999). Статистическую обработку результатов исследований проводили в соответствии с методами вариационной статистики (Плохинский, 1970; Доспехов, 1985) с использованием программы Microsoft Office Excel 2003.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЛИЛИЙ В БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Феноритмы лилий в условиях открытого грунта. Изученные виды и гибриды были разделены на пять групп по срокам цветения в открытом грунте: ранние, среднеранние, средние, среднепоздние, поздние. Наибольшее разнообразие по срокам цветения было отмечено у видов лилий. В г. Белгороде в наиболее ранние сроки цветут L. pensylvanicum, L. pumilum, L. buschianum, в средние - L. cernuum, L. davidii, L candidum, поздние - L. regale, L. henryi, L. lanci-foiiurn, что согласуется с литературными данными по срокам цветения этих видов в Тамбовской, Ленинградской и Новосибирской областях (Киреева, 1984; Баранова, 1990; Сорокопудова 2005).

Сроки отрастания побегов варьировали по годам в зависимости от метеорологических условий в весенний период и экологических особенностей видов. Массовое отрастание побегов раннецветущих видов лилий отмечалось при стабильном переходе среднесуточной температуры через 5-6 °С - с середины второй декады апреля, остальных видов и сортов - в середине третьей декады за исключением 2008 г. с ранней весной, когда отрастание было отмечено на 710 дней раньше.

Для вступления в фазу бутонизации растениям требовалась сумма положительных температур от 90-130 °С у раннецветущих видов (L. pensylvanicum, L. pumilum) до 450-600 °С у позднецветущих (L. lancifolium, L. henryi). У Азиатских и ЛА гибридов большинство сортов цветет в средние сроки - в первой половине июля при сумме положительных температур 900-1150 °С. К среднеран-' ним по срокам цветения относятся сорта 'Доброе Утро', Нелли', 'Пелеринка', 'Close Up', 'Royal Respect', среднепоздним - 'Сиреневая Кудрявая', 'Algarve', 'Royal Lace', 'Dinamico', 'La Spezia'. В среднем в годы исследований начало массовой бутонизации сортов лилий отмечалось 24-26 мая, начало цветения -26-29 июня. Продолжительность цветения видов и сортов зависела от числа цветков в соцветии и составляла 10-30 дней.

Феноритмы лилий в условиях защищенного грунта. Период от посадки луковиц до начала отрастания побегов у сортов в среднем составлял от 9 до 30 дней. Начало отрастания побегов после периода холодного хранения луковиц наблюдалось, как и в открытом грунте, при температуре выше 5-7 °С. Продолжительность фазы бутонизации в условиях открытого и защищенного грунта у сортов слабо варьировала и составляла около 1 месяца.

Период от отрастания до бутонизации и от отрастания до цветения лилий в условиях защищенного грунта, как правило, был короче этого периода в условиях открытого грунта, разница между ними зависела от условий выгонки.

При выгонке у 82% видов и гибридов цветение наступало на 8 и более дней раньше, чем в открытом грунте. Период выгонки у исследованных видов и сортов - от посадки до цветения - составлял от 33 до 96 дней и удлинялся в некоторых случаях за счет продолжительного отрастания побегов. Зацветание видов и сортов при выгонке соответствовало последовательности в открытом грунте. Из раннецветущих видов L. buschianum И L. pensylvanicum с коротким выгоноч-ным периодом оказались очень перспективными для выгонки и горшечной культуры. Побеги L. ритйит искривлялись при выгонке, что наблюдается и в открытом грунте.

Выгонка лилий в 3 разных срока (2006-2007 гг.) с периодичностью посадки через 1 месяц, начиная с конца декабря, без дополнительного досвечивания позволила выявить особенности развития цветоносных побегов некоторых Азиатских гибридов в различных по температурному и световому режим)' условиях. Продолжительность выгонки по числу дней была наибольшей в первый срок и самой короткой в третьем сроке из-за постепенного повышения температуры во время выгонки. Выявлена сильная обратная зависимость между суммой дневных температур во время роста и развития побегов и продолжительностью выгонки (табл. 1).

Таблица 1

Некоторые средние показатели выгонки Азиатских гибридов лилий

Срок выгонки Продолжительность периода от начала отрастания до начала цветения (1), дни Сумма средних дневных температур за период выгонки (2), "С Коэффициент корреляции между 1 и 2

Пелеринка (среднеранний срок цветения)

I 57 1154 -0,93

II 50 1174

III 43 1274

Анастасия (средний срок цветения)

I 62 | 1268 -0,99

II 56 1378

III 51 1472

Оценивая качество побегов в разные сроки зимне-весенней выгокки по одному из основных показателей - числу цветков в соцветии, оказалось, что этот признак у некоторых сортов ('Анастасия', 'Рондо', 'Сюзанна') снижался от первого к третьему сроку, у других сортов существенных различий не выявлено. Следовательно, несмотря на плавное нарастание освещенности по срокам выгонки, количество света оказалось достаточным и в первый срок выгонки. Для получения качественной выгонки лилий важным условием является подбор наименее прихотливых к окружающим условиям сортов. В зависимости от состояния луковиц, сорта и температурного режима во время выгонки продолжительность периода от посадки до начала отрастания побегов в обычных отапливаемых помещениях составляла 10-35 дней, от начала отрастания до начала цветения - 40-70 дней.

Морфологические параметры видов и сортов лилий в открытом и защищенном грунте. Важными критериями подбора сортов лилий для различных видов использования являются высота побегов и число цветков в соцветии. В открытом грунте высота побегов и число цветков у интродуцированных сортов сильно варьировали по годам. Большинство исследованных сортов имели сред-нерослые цветоносные побеги высотой от 70 до 90 см. Коэффициент вариации высоты побегов за 4 года у сортов составлял от 5,3 до 28,0%. Наибольшим этот показатель был у сортов 'Розовая Птица' (V = 28,0%) и 'Флейта' (V = 16,4%). Высота побегов сорта 'Руфина' была стабильной в отличие от других исследованных сортов (V = 5,3%). У всех сортов наименьшая высота побегов лилий наблюдалась в 2006-2007 гг., в 2006 г. - из-за пересадки растений осенью 2005 г., в 2007 г. - из-за весенней засухи.

Коэффициент вариации числа цветков за 4 года исследований у сортов изменялся от 23,7 до 53,4%. Большинство сортов после обильного цветения в 2005 г. резко снизили свою цветочную продуктивность в следующем году. Засушливые погодные условия весны 2007 г. на фоне высоких температур повлияли на число цветков в соцветии - у 61% сортов было отмечено минимальное их число. Лишь у среднераннего сорта 'Пелеринка' в этот год развилось цветков больше, чем в другие годы исследований. У большинства изученных сортов формировалось в среднем от 9 до 13 цветков в соцветии. Многоцветковыми соцветиями отличались сорта 'Галактика' и 'Восточная Сказка', развивавшие в среднем по 17 и 15 цветков соответственно.

В результате анализа основных морфологических параметров растений в открытом грунте и при выгонке выявлено, что сорта лилий по-разному реагируют на условия выгонки. Выделены сорта лилий, у которых при выгонке число цветков на побеге не уменьшалось - 'Калинка', 'Новелла', 'Пелеринка', 'Рондо', 'Руфина', 'Сюзанна'. Эти сорта практически не имели абортации бутонов. Значительное уменьшение числа цветков в условиях выгонки по сравнению с открытым грунтом было отмечено у сортов 'Анастасия', 'Варенька', 'Вера', 'Доброе Утро', 'Лионелла', 'Мария', 'Морская Пена', 'Находка', 'Сиреневая Кудрявая', 'Утренняя Звезда'. Небольшое снижение числа цветков и низкий процент их абортации наблюдались у сортов 'Карусель', 'Кристина', 'Ротонда'.

При выгонке лилий в ранний зимне-весенний период без искусственного досвечивания побеги вытягиваются, что может привести к искривлению и изгибанию стеблей. Из исследованных нами сортов не увеличилась высота цветоносных побегов у сортов 'Пелеринка', 'Сиреневая Кудрявая', 'Руфина', 'Лионелла', 'Калинка', 'Варенька'. Увеличение побегов на 10-20 см у сортов 'Новелла', 'Кристина', 'Ротонда' не приводило к их искривлению.

Таким образом, основным фактором, влияющим на снижение высоты цветоносных побегов лилий, являлось недостаточное увлажнение в период отрастания побегов (в условиях открытого грунта - в апреле-мае). У многих сортов небольшое количество осадков весной на фоне повышенных температур способствовало и уменьшению числа цветков в соцветии. Сорта имеют разный адаптационный потенциал к невысокому уровню освещения.

Оценка перспективности видов и сортов лилий для различных видов использования. Озеленение. В условиях Белгородской области лилии являются неприхотливыми луковичными многолетниками. Большое разнообразие сортов, дополняемое видами лилий, расширяющими сроки цветения, способствует их широкому использованию. Для пейзажных композиций подходят низкорослые виды и сорта с мелкими и средне-мелкими цветками - L. buschianum, L. pumilum, сорт 'Сиреневая Кудрявая'. Виды и сорта с некрупными, изящными цветками, такие как 'Розовая Птица', 'Валерия', 'Лорена', подходят для аранжировки при составлении букетов. Для создания миксабордеров перспективны ЛА гибриды с яркими крупными цветками. Азиатские гибриды хорошо смотрятся в групповых посадках.

Сезонная срезка в открытом грунте. Для срезки подходят сорта с компактными соцветиями: 'Кристина', 'Лионелла', 'Млада', 'Флейта', 'Нелли' с абрикосовой окраской, 'Доброе Утро', 'Находка', 'Морская Пена' со светлой кремово-желтой окраской, 'Ротонда', 'Руфина', 'Пелеринка' - с перламутровой окраской цветков, 'Новелла' - с желтой, 'Анастасия', 'Варенька' - с розовой и 'Восточная Сказка' - с темно-красной окрасками цветков.

Выгонка для срезки отвечает тем же требованиям, что и срезка в открытом грунте, однако не все сорта дают такое же хорошее качество побегов в условиях внесезонной выгонки. Для выгонки в ранневесенний период без досве-чивания на срезку перспективны сорта 'Новелла', 'Кристина', 'Ротонда', 'Эстафета'. При дополнительном досвечивании цветоносные побеги хорошего качества можно получить у сортов 'Морская Пена', 'Утренняя Звезда', 'Находка', 'Roíala'. Для горшечной культуры лилий из изученных видов и сортов лучшими оказались сорта 'Пелеринка', 'Рондо', 'Сюзанна', 'Оксана', 'Карусель', 'Руфина', 'Мария', вид L. pensylvanicum. К преимуществам горшечной культуры относятся более продолжительное цветение и возможность после ранневесенней выгонки, доращивания растений и охлаждения луковиц в течение 1,5 месяцев получать цветущие побеги в условиях открытого грунта в начале осени, значительно расширяя сроки цветения лилий.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА УСПЕШНОСТИ ВЫГОНКИ ЛИЛИЙ

Влияние экологических факторов на успешность выгонки. Для выгонки лилий используют легкие смеси с высоким содержанием органических веществ, в которых не происходит застоя влаги и закисления почвы, что может привести к задержке в развитии растений или их гибели. В качестве субстрата для выгонки использовали различные варианты соотношения почвы и опилок, с подкормками и без них. При сравнении качества цветоносных побегов не было выявлено существенных различий между вариантами с различными субстратами.

Лилии довольно требовательны к условиям освещения, так как в естественных условиях цветение наблюдается при максимальной продолжительности светового днл. Поэтому в условиях без дополнительного досвечивания оптимальной является посадка луковиц на выгонку с середины января, когда продолжительность светового дня нарастает и ко времени бутонизации и цветения будет достаточной при расположении растений в помещениях с окнами южных экспозиций. Менее требовательными к низкому уровню освещения при выгон-

ке оказались виды Ь. ретуЬатсит, Ь. ЬшсЫапит и сорта 'Карусель', 'Сюзанна', 'Пелеринка', 'Рондо'.

Установлено, что на ранних этапах развития побегов подсушивание или переувлажнение сдерживает отрастание или приводит к отмиранию побегов, подсушивание субстрата в фазу бутонизации - к сбрасыванию бутонов. Очень чувствительными к подсушиванию субстрата оказались сорта 'Анастасия', 'Валерия', 'Морская Пена', 'Утренняя Звезда', 'Кристина', 'Карусель', которые в открытом грунте при засухах в фазу бутонизации также сбрасывают часть бутонов.

Влияние качества луковиц на успешность выгонки. При выгонке луковицы лилий начинают отрастать не одновременно с интервалом от посадки до начала отрастания 7-35 и более дней, что увеличивает период выгонки. Для прогнозирования начала цветения необходимо учитывать не только условия выгонки, но и факторы, влияющие на скорость начала отрастания побегов, такие как состояние корневой системы и режим хранения луковиц.

Для изучения влияния числа корней на период отрастания луковиц после хранения сравнивали начало отрастания побегов в вариантах с хорошо развитыми корнями, с половиной корней и без них. Установлено, что отрастание побегов у луковиц с поврежденными при выкопке корнями запаздывает по сравнению с луковицами, у которых придаточные корни лучше сохранены, в среднем на 1,5-2 дня. Не отмечено существенных различий между временем начала отрастания побегов в вариантах с удалением всех и половины корней (табл. 2).

Таблица 2

Продолжительность отрастания луковиц Азиатских гибридов лилий в условиях влажного и сухого хранения (2008 г.)

Сорт Окружность луковиц, см Продолжительность отрастания, дни

С увлажнением Без увлажнения

Валерия 10-12 11,5 18

Валерия 8-10 10,4 22

Валерия <8 10,6 18

Пелеринка 11-13 15 21

Пелеринка 9-11 • 15 24

Пелеринка <9 13 23

Средняя 11,7 20,8

НСРо5 = 2,44 НСРо1 = 3,28

Выявлены существенные различия при уровнях вероятности 95 и 99% по периоду от начала посадки до начала отрастания побегов у луковиц, хранившихся до начала выгонки в холодильнике в разных по режиму увлажнения условиях - луковицы упаковывали в увлажненную и сухую бумагу и хранили в полиэтиленовых пакетах в холодильнике. Из луковиц, хранившихся в сухих условиях до выгонки, побеги начинали отрастать в среднем на 9 дней позже, чем из луковиц, хранившихся в увлажненном виде.

Таким образом, наибольшее влияние на сроки отрастания побегов после посадки луковиц лилий на выгонку оказывает режим влажности при хранении материала: отсутствие корней задерживает отрастание на 1-2 дня, подсыхание корней и донца - до 10 и более дней.

Особенности формирования почек возобновления. Как правило, чем крупнее луковица, тем больше цветков развивается на побеге возобновления. Часто происходит закладка не одной, а двух-трех почек - возобновления и размножения, соответственно при отрастании одновременно развивается несколько побегов. Многие сорта Азиатских гибридов лилий различаются величиной луковиц в средневозрастном онтогенетическом состоянии. Больше одной почки начинает закладываться у луковиц с окружностью более 12-15 см.

При исследовании зависимости размеров луковиц, числа побегов и цветков выявлена сортоспецифичность по способности к образованию двух почек в луковицах разной величины. Чаще у сортов с некрупными луковицами в средневозрастном онтогенетическом состоянии по две почки закладывается раньше, т. е. в луковицах с небольшим числом метамеров и меньших по величине. У крупнолуковичных сортов луковицы могут содержать по одной почке, достигнув довольно больших размеров.

По результатам выгонки установлено, что из луковиц лилий одного сорта и одинаковой величины, но с разным числом почек, на цветоносном побеге формируется разное число цветков; чем больше было заложено почек, тем меньше цветков развивается на цветоносных побегах. То есть у луковиц с одной почкой возобновления на цветоносных побегах формируется больше цветков, чем у таких же по размеру луковиц, но с двумя почками. В луковицах средних размеров (с окружностью 12-15 см) при закладке двух почек развивались побеги с небольшим числом цветков (по 2-4 шт.). У таких же по величине луковиц с одной почкой возобновления на цветоносных побегах формировалось больше цветков - до 6-9 шт. В результате корреляционного анализа всего массива данных выявлена средняя прямая зависимость между числом цветков на побегах и окружностью луковиц (коэффициент парной корреляции г = 0,51), однако в группе средних по величине луковиц подобная связь отсутствовала (г = -0,02).

Таким образом, при отборе луковиц для выгонки с окружностью менее 15 см (диаметром менее 4,8 см) следует обращать внимание на число зачаточных побегов возобновления. Для более обильного и продолжительного цветения рекомендуем для выгонки использовать крупные луковицы с окружностью более 15-16 см или средних размеров, но с одной почкой возобновления. Азиатские гибриды лилий отличаются по способности к формированию двух и более почек в луковицах в зависимости от величины луковиц.

ГЛАВА 5. БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ ЛИЛИЙ

Морфологическая характеристика цветков лилий. Наряду с окраской цветка форма, расположение, величина околоцветника и его частей, высота цветоносных побегов играют важную роль при подборе сортов для разного ви-

да их использования. В 2007-2009 гг. проведены учеты размеров частей околоцветника у 7 видов и 23 гибридов лилий. На величину цветка лилий влияют длина листочков околоцветника, а также форма и степень раскрытия цветка. Диаметр цветков у видов и сортов варьировал от 3,5 до 16,0 см. Наиболее крупными цветками обладают ДА гибриды. У Азиатских гибридов диаметр цветков составляет 6,5-15,5 см. В годы исследований у большинства сортов наблюдалось изменение величины цветка и его частей. Высокие температуры и засуха в июне 2009 г. привели к наибольшей, чем в другие годы, изогнутости листочков околоцветника у сортов 'Утренняя Звезда', 'Находка', 'Новелла', 'Кристина', что повлияло на изменение формы со звездчатой на получалмовидную и уменьшение величины цветков. Отмечено уменьшение ширины листочков околоцветника у видов Ь. йахгйи, I. ретуЪатсит и сортов 'Варенька', 'Доброе Утро', 'Карусель', 'Кристина', 'Находка', 'Новелла', 'Рондо', 'Ротонда' 'Руфи-на', 'Сюзанна', 'Утренняя Звезда', 'А1§агуе' по сравнению с предыдущими годами наблюдений на 0,2-0,6 см и их длины на 0,4-1,0 см. Незначительно варьировала величина цветков за 3 года у видов Ь. ЬшсЫапит, Ь. Ъепгуп, Ь. \anci-/оНит и сортов 'Сиреневая Кудрявая', 'Калинка', 'Морская Пена', 'Анастасия'.

У большинства исследованных видов и сортов ширина листочков околоцветника составляет от 2,5 до 4,5 см. У Азиатских гибридов 'Анастасия', 'Валерия', 'Варенька', 'Доброе Утро', 'Карусель', 'Кристина', 'Находка', 'Новелла', 'Пелеринка', 'Рондо', 'Руфина', 'Сюзанна', 'Утренняя Звезда' она варьирует от 3,0 до 3,6 см. Наибольшая ширина листочков околоцветника характерна для сорта 'Ротонда' (3,9 см), который можно использовать в селекции на этот признак.

Важным показателем при прогнозировании величины цветков у гибридных сеянцев является длина листочков околоцветника. Изученные виды и сорта лилий разделены нами на 6 групп по этому признаку (табл. 3). Азиатские гибриды, наиболее перспективные для селекции в средней полосе России, характеризуются средними и средне-крупными листочками околоцветника данной группировки.

Таблица 3

Группировка цветков лилий по длине листочков околоцветника

Группы цветков Длина листочков околоцветника, см Виды, сорта

Очень мелкие менее 5,0 Lilium pumilum, L. buschianum

Мелкие от 5,0 до 5,9 I. davidii,'Сиреневая Кудрявая'

Средне-мелкие от 6,0 до 6,9 -

Средние от 7,0 до 7,9 L candidum L. pensylvanicum, L. henryi, Анастасия, Калинка, Морская Пена, Находка, Пелеринка. Сюзанна. Утренняя Звезда

Средне-крупные от 8,0 до 8,9 L. lancifolíum, Валерия, Варенька, Доброе Утро, Карусель, Кристина, Новелла, Ротонда, Ру<Ьина

Крупные более 9,0 Algarve, Dinámico, La Spezia, Royal Delight, Royal Justice, Royal Lace, Royal Perfume

Особенности анатомического строения репродуктивных органов. Исследование морфологии рылец пестиков 8 видов лилий различного эколого-географического происхождения и 4 гибридов, созданных путем отдаленной гибридизации, позволило выделить три типа структуры рылец.

Первый тип - с головчато-губчатой структурой, отличающийся рыхло расположенными выростами эпидермиса рыльца с округлыми головками, несколько расширенными по отношению к основанию. Этот тип структуры рыльца характерен для видов L. сегпиит (рис. la), L. davidii (рис. 16), L. pumilum (рис. le) секции Sinomartagon, имеющих сходные местообитания, - произрастают в засушливых условиях и имеют более выраженные ксероморфные признаки. Размеры наружных головок выростов этих видов варьируют в пределах 40-70 мкм. Вид L. lancifolium (рис. 1г) из этой секции (триплоидная форма) отнесен ко второму типу.

Второй тип с ворсинистым строением отличается плотно расположенными на поверхности рыльца выростами цилиндрической формы и включает два подтипа - с короткими и длинными выростами. Первый (коротко-ворсинистый) подтип, у которого длина ворсинок в 3-6 раз больше диаметра, характерен для L. henry i секции Archelirion (рис. 1 ж), L. regale секции Regalia (рис. 1з) и L. lancifolium секции Sinomartagon. Ко второму подтипу с длинными ворсинками (длина превышает диаметр в 6 и более раз) относятся L. pensylvanicum (секция Psevdolirium) (рис. Id) и L candidum (рис. le) с очень длинными ворсинками, длина которых превышает 420 мкм (секция Lilium). Виды L. henryi и L. regale имели наибольшее сходство между собой по типу рылец, чем другие два вида -L. lancifolium и L. pensylvanicum, выросты которых имеют неправильную цилиндрическую форму.

Третий тип рылец - округло-губчатый, отличающийся от первого типа четко выделяющимися выростами эпидермиса рыльца более правильной округлой формы, рыхло соединенными между собой. Этот тип характерен дм Восточного гибрида 'Marco Ро1о'(рис. 1м), ОТ гибридов 'Orania' и 'Boogie Woogie'.

Строение рылец у Восточного гибрида 'Marco Polo' и полученных методом отдаленной гибридизации гибридов 'Orania' и 'Boogie Woogie' позволяет предположить, что этот тип свойственен генотипам японских видов лилий секции Archelirion, участвующих в происхождении Восточных и ОТ гибридов. На сходство структуры поверхности рыльца влияет не только филогенетическое родство видов, но и эколого-географические особенности их произрастания.

При исследовании рылец цветков разных дней жизни у L. henryi зафиксировано, что на поверхности рыльца экссудат начинает выделяться в направлении от центра к краевой зоне. В окрашенном бутоне лишь центральные экскреторные головки покровных клеток имеют пузырьки на своей поверхности -экссудат - в отличие от периферических клеток. В первый день цветения экскреторные выросты клеток рыльца активно выделяют экссудат, во Еторой и третий дни цветения происходит накопление экссудата. На третий день цветения на рыльце цветка были обнаружены прорастающие пыльцевые зерна.

ж з и

Рис. 1. Строение рылец некоторых видов лилий: а - L. cernunm (хЮОО), б - L. davidii (х500), в - L. pumilum (хЮОО), г - L. lancifolium (х500), д - 1. pensylvanicum (х500), е - L. candidum (х500), ж - L. henryi (х500), з - L. regale (хЮОО), и - Восточный гибрид 'Marco Polo' (х500).

К четвертому-пятому дням цветения наблюдалось увядание рыльца, сопровождающееся потерей тургора выростов эпителиальных клеток на его поверхности. К этому времени большинство экскреторных выростов разрушается и рыльце заполняется экссудатом; большинство пыльцевых зерен оказывается проросшими, их пыльцевые трубки направлены к завязи.

Строение пыльцевых зерен у видов лилий. В ходе анализа структуры и размеров пыльцевых зерен нами выявлено, что все изученные виды из 7 ботанических секций внутри рода имеют близкую сетчатую скульптуру апертур. Параметры пыльцевых зерен исследованных видов и гибридов приведены в табл. 4.

Наибольшие различия по строению апертур между представителями секций Sinomartagon, Lilium и Archelirion обнаружены в строении стенок ячей эк-зины. Для видов секции Sinomartagon характерно четкое разделение головок столбиков, слагающих стенку ячей. Головки имеют очертание неправильных многоугольников, чаще прямоугольников и расположены, как правило, плотно друг к другу. У представителя секции Lilium - L candidum - головки столбиков выражены менее четко, стенки ячеи имеют почти гладкое строение. Для представителя секции Archelirion характерны четко выделяющиеся головки, которые имеют округлую форму и неплотно соприкасаются. Сходство по строению эк-зины отмечено у L. buschianum и L. lancifolium, хотя эти виды относят к разным ботаническим секциям. По строению поверхности рылец пестиков и пыльцевых зерен большое сходство отмечено у видов L. henryi и L. regale, что согласуется с результатами генетических анализов (Tomotaто et al., 2001). Эти данные и способность давать семенное потомство при скрещивании L henryi и L. regale подтверждают близкое родство данных видов, отнесенных к разным секциям.

Коэффициент отношения длины полярной оси и экваториального диаметра пыльцевых зерен варьирует от 1,6 до 2,8. У L. lancifolium это отношение составило 3,09, что, очевидно, связано с тем, что в культуре распространена три-плоидная форма вида.

Таблица 4

Средние показатели пыльцевых зерен некоторых видов и гибридов лилий

Вид, сорт' Длина полярной оси пыльцевого зерна, мкм Экваториальный диаметр пыльцевого зерна, мкм Отношение полярной оси к экваториальному диаметру Диаметр ячеи, мкм Ширина стенки ячеи, мкм

I. huxr.hi/mtim 75 42±1.62 33.38±0.67 2.26 3.78 1.62

L. martagón 61,56±1,43- 39,05±0,74 1,57 5,71 1,51

L. cernuum 85,55±1,80 37,37±0,58 2,29 6,15 1,6

L.pumilum 87,17±1,83 30,56±0,65 2,85 4,05 1,15

L. pensylvanicum 88,64±1,64 34,11±0,91 2,60 5,32 1,77

Bright Star 88,83±1,85 36,85±1,05 2,41 3,22 1,57

L.regale 98,11±1,97 36,17±0,87 2,71 5,51 1,70

L. henryi 100,33±1,98 38,22±0,64 2,63 7,45 1,38

L. davidii 100,47±1,77 35,19±0,58 2,86 4,66 1,46

L candidam 117,52±1,95 48,90±0,93 2,40 8,3 1,7

L. lancifolium 118,57±1,86 38,38±0,80 3,09 7,39 1,6

Marco Polo 133,44±2,02 48,48±1,15 2,75 7,71 1,89

Установлено, что при хранении размер пыльцевых зерен уменьшается вследствие снижения их влажности, при этом длина полярной оси умёньшалась больше, чем экваториальный диаметр, вследствие чего коэффициент их отношения также снижался. Таким образом, коэффициент пыл'ьцевого зерна отражает влажность пыльцы: при хранении этот показатель снижается.

При прорастании пыльцевые зерна меняют форму: набухают, борозда расширяется, с одного из полюсов происходит прорастание пыльцевой трубки.

Особенности опыления некоторых видов ЫПит. Известно, что некоторые виды лилий склонны к апомиксису. Изучение особенности опыления двух видов лилий - Ь. рещуЫатсит и Ь. ЬиясЫстит - показало, что эти виды не склонны к образованию апомиктичных семян. При самоопылении у исследованных видов завязывались единичные семена. Низкая семенная продуктивность у видов и сортов со средними сроками цветения обусловлена малочисленностью насеко-

Рис. 2. Строение поверхности пыльцевых зерен некоторых видов лилий: a-L. davidii (хБООО), б-L. cernuum (х8000), е-Восточный гибрид 'Marco Ро1о'(х10000).

ВЫВОДЫ

1. Массовое отрастание лилий в условиях Белгородской области наступает с середины апреля при стабильном переходе температуры через 5-6 "С. Пересадка лилий задерживает отрастание и цветение на 7-10 дней. Большинство Азиатских и JIA гибридов цветет в средние сроки в первой половине июля при сумме положительных температур 900-1150 °С.

2. Показатели высоты цветоносных побегов и числа цветков в соцветиях лилий сильно варьировали - коэффициент вариации высоты побегов у сортов составлял от 5,3 до 28,0%, цветков - от 23,7 до 53,4%. У большинства видов и сортов высота цветоносных побегов и число цветков снижаются в годы с небольшим количеством осадков в апреле-мае на фоне повышенных температур.

3. При выгонке Азиатских и ЛА гибридов в обычных отапливаемых помещениях продолжительность периода от посадки до начала отрастания побегов составляет 10-35 дней, от начала отрастания до начала цветения - 50-70 дней в зависимости от качества луковиц, сорта и температурных условий. Вы-сокоустойчивь» г при выгонке без дополнительного досвечивания оказались вид L. pensyhanicum и сорта 'Карусель', 'Кристина', 'Мария', 'Новелла', 'Пелеринка' 'Рондо', 'Ротонда', 'Руфина', 'Сюзанна'. В этих условиях у изученных сортов удлинение побегов на 10-20 см не вызывало их искривления и полегания. Не выявлено существенного влияния типа субстрата на качество цветоносных побегов.

4. На сроки отрастания побегов после посадки луковиц лилий на выгонку больше влияет режим увлажнения при хранении луковиц, чем состояние корневой системы: подсушивание корней и донца замедляет отрастание на 10 и более дней, отсутствие корней - на 1-2 дня.

5. У луковиц средних размеров (окружностью 12,5-15,5 см или диаметром 3,94,9 см) отсутствует связь между величиной луковиц и числом цветков на отрастающих побегах. Качественные цветоносные побега с 6-10 цветками развиваются в этой группе из луковиц с одной почкой возобновления; при закладке двух и более почек в одной луковице на цветоносных побегах развивается по 2-4 цветка.

6. Представители семи секций рода Lilium отличаются структурой апертур пыльцевых зерен и строением поверхности рылец. Эти признаки отражают родственные связи между видами. Наибольшие различия по структуре апертур пыльцевых зерен обнаружены между видами секций Sinomartagon, Lilium и Archelirion в строении ячей экзины. Выделено три типа структуры поверхности рылец пестиков видов лилий: головчато-губчатый, ворсинистый и округло-губчатый. Головчато-губчатое строение свойственно видам секции Sinomartagon, ворсинистое - видам секций Regalia (первый подтип), Lilium и Psevdolirium (второй подтип), округло-губчатое - для представителей секции Archelirion.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Виды L. pensylvanicum, L. buschianum, L. cernuum, L. pumilum, L. davidii, L. henryi, L. lancifolium, Азиатские и JIA гибридов рекомендуются для широкого использования в озеленении населенных пунктов Белгородской и других областей Черноземья.

2. Виды L candidum и L. regale рекомендуются для культивирования в любительском цветоводстве, так как молодые луковицы слабозимостойки и требуют укрытия в зимний период.

3. Для выгонки на срез рекомендуются устойчивые в выгонке среднерос-лые и средне-высокорослые сорта лилий 'Карусель', 'Кристина', 'Новелла', 'Ротонда', 'Руфина', 'Эстафета', для горшечной культуры - низко-среднерослые и среднерослые виды и сорта L. pensylvanicum, 'Рондо', 'Мария', 'Пелеринка', 'Сюзанна', 'Оксана'.

4. При выгонке лилий к определенной дате следует учитывать условия хранения луковиц - подсушивание материала задерживает начало отрастания цветоносных побегов до 10 и более дней.

5. Для выгонки при отборе луковиц лилий средних размеров (с длиной окружности 12,5-15,5 см или 4-5 см в диаметре) следует обращать внимание на число почек возобновления и размножения. Рекомендуется использовать jp>ко-вицы лишь с одной почкой возобновления и не брать для выгонки луковицы с двумя-тремя почками.

6. В селекции лилий рекомендуется шире использовать вид L. pensylvanicum для создания сортов ранних сроков цветения, редких в современном сортименте, с высокой устойчивостью в выгонке и коротким выгоночным периодом, сорт 'Ротонда' - в качестве донора широких листочков околоцветника.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикации в печатных изданиях Перечня ВАК РФ

1. Шахова, И.С. Особенности роста и развития лилий при размножении чешуя-ми / И.С. Шахова, Н.В. Оспищева, O.A. Сорокопудова // Антропогенное влияние на флору и растительность: материалы II регион, науч.-практ. конф., Липецк, 2 мар. 2007 г. / Липец, гос. пед. ун-т. - Липецк, 2007. - С. 176-178.

2. Оспищева, Н.В. Продуктивность Азиатских гибридов лилий при выгонке / Н.В. Оспищева, O.A. Сорокопудова // Современные проблемы фитодизайна: материалы междунар. науч.-практ. конф., Белгород, 28-31 мая 2007 г. / Белгор. гос. ун-т. -Белгород, 2007. - С. 337-339.

3. Сорокопудова, O.A. Проблемы интродукции лилий в Белогорье / O.A. Сорокопудова, И.С. Шахова, Н.В. Оспищева // Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства: материалы междунар. науч. конф., посвящ. 75-летию со дня образования ЦБС HAH Беларуси, Минск, 12-15 июня 2007 г. : в 2 т. / HAH Беларуси, ЦБС. -Минск, 2007. -Т. 1. - С. 287-289.

4. Оспищева, Н.В. Биологические основы выгонки лилий / Н.В. Оспищева, O.A. Сорокопудова // Гавриш. - 2008. - № 1. - С. 33-36.

5. Оспищева, Н.В. Особенности биологии опыления у двух видов лилий в коллекции Ботанического сада БелГУ / Н.В. Оспищева // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2008: материалы науч.-практ. конф., Курск, 27 марта 2008 г. / Курский гос. ун-т. - Курск, 2008. - С. 160-161.

6. Оспищева, Н.В. Особенности развития цветоносных побегов Lilium L. в молодом генеративном возрастном состоянии / Н.В. Оспищева, O.A. Сорокопудова, К. Маркова // Биологический вестник. - 2008. - Т. 12, № 2. - С. 33-34. - (Роль ботанических садов в изучении онтогенеза интродуцированных растений : материалы XVI междунар. науч. конф., Харьков, 26-29 мая 2008 г.).

7. Сорокопудова, O.A. Использование лилии даурской в селекции на ранние сроки цветения / O.A. Сорокопудова, Н.В. Оспищева // Декоративное садоводство России: состояние, проблемы, перспективы: материалы всерос. науч.-практ. конф., Сочи, 24-27 июня 2008 г. / ВНИИ цветоводства и субтроп. культур. - Сочи, 2008. - С. 196-200.

8. Оспищева, Н.В. Выгонка раннецветущих видов лилий / Н.В. Оспищева, O.A. Сорокопудова // Биологически активные соединения природного происхождения: фитотерапия, фармацевт, маркетинг фармацевт, технология, фармакология, ботаника: материалы междунар. науч.-практ. конф., Белгород, 30 июня - 3 июля 2008 г. / Белгор. гос. ун-т. - Белгород, 2008. - С. 173-175.

9. *Оспищева, Н.В. Изучение особенностей онтогенеза луковиц Азиатских гибридов лилий / Н.В. Оспищева // Вестник Тверского государственного университета. Сер. Биология и экология. - 2008. - Вып. 9. - С. 310-311.

10. Оспищева, Н.В. Виды рода Lilium L. в коллекции ботанического сада Белгородского государственного yi чверситета / Н.В. Оспищева // Современные проблемы и перспективы отечественного садоводства : материалы межрегион, науч.-пракг. конф., Мичуринск. - Мичуринск, 2009. - С. 299-301.

11. *Оспищева, Н.В. Феноритмы и качество цветоносных побегов азиатских гибридов лилий при зимне-весенней выгонке / Н.В. Оспищева, O.A. Сорокопудова П Вестник Красноярского государственного аграрного университета - 2009. - № 1. - С. 31-35.

Подписано в печать 25.09.2009. Гарнитура Times New Roman. Формат 60x84/16. Усл. п. л. 1,16. Тираж 100 экз. Заказ 165. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в издательстве Белгородского государственного университета 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Оспищева, Наталия Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 .ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИЛИЙ (обзор литературы).

1.1. Эколого-биологические особенности видов рода Lilium.

1.2. Классификации лилий.

1.3. Опыт интродукции лилий в других регионах России.

1.4. Основные сведения о выгонке лилий.

1.4.1. Подбор сортов для выгонки.

1.4.2. Технологические требования к условиям и материалу для выгонки.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Условия исследований.

2.2.1. Климатические условия Белгородской области.

2.2.2. Условия при выгонке лилий.

2.3. Методы исследований.

ГЛАВАЗ. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЛИЛИЙ В БЕЛГОРОДСКОЙ

ОБЛАСТИ.

3.1. Феноритмы лилий в условиях открытого грунта.

3.2. Феноритмы лилий в условиях защищенного грунта.

3.3. Морфологические параметры видов и сортов лилий в открытом и защищенном грунте.

3.4. Оценка перспективности видов и сортов лилий для различных видов использования.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА УСПЕШНОСТИ ВЫГОНКИ ЛИЛИЙ.

4.1. Влияние экологических факторов на успешность выгонки.

4.2. Влияние качества луковиц на успешность выгонки.

4.3. Особенности формирования почек возобновления.

ГЛАВА 5. БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ ЛИЛИЙ.

5.1. Морфологическая характеристика цветков лилий.

5.2. Особенности анатомического строения репродуктивных органов.

5.2.1. Строение и элементный состав рылец пестиков лилий.

5.2.2. Строение пыльцевых зерен у видов лилий.

5.3. Динамика цветения лилий.

5.4. Особенности опыления некоторых видов Lilium.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-биологические особенности видов и сортов рода Lilium L. при интродукции и выгонке в Белгородской области"

Актуальность исследования. В настоящее время проблема сохранения, рационального использования и обогащения видового и сортового разнообразия цветочно-декоративных растений путем интродукции и селекции является важной и достаточно актуальной. Это ведет к необходимости изучения биологического потенциала растений в различных регионах России.

Среди многолетних цветочных культур лилии занимают особое место, определяемое биологическими и декоративными особенностями, большим разнообразием видов и сортов, распространенных в культуре. Луковичные цветочные культуры биологически пластичны, высоко декоративны, хорошо размножаются, характеризуются разными сроками цветения, поэтому многие из них могут широко использоваться в ландшафтных композициях, для выгонки во внесезонное время, на срезку и в качестве горшечной культуры (Недолужко, 1991). Наибольшее распространение в коммерческом цветоводстве всего мира занимают три главных гибридных группы лилий — это Азиатские (Asiatic), Трубчатые и Орлеанские (Trumpet and Aurelian) и Восточные (Oriental) гибриды. На долю Азиатских гибридов к началу 90-х гг. XX в. приходилось около 90 % всех выращиваемых во всем мире лилий (McRae, 1989).

Род Lilium L. включает около 100 видов, произрастающих в Северном полушарии. Виды лилий распространены от 10 ° до 60 ° с. ш. и сосредоточены главным образом в Азии, Северной Америке и Европе (Баранова, 1990, 1999; Lim, Van Tuyl, 2006).

Виды лилий являются ценными объектами для озеленения, более века используются в селекции для получения красивейших растений с новыми декоративными признаками, более устойчивых к вредителям и болезням, выносливых к неблагоприятным климатическим условиям, имеющих высокий коэффициент размножения. Изучение биологических особенностей редких видов в условиях культуры дает возможность разработать методы их выращивания и размножения для удовлетворения потребности в них и может тем самым предотвратить уничтожение их в естественных местообитанях (Цицын, 1972, 1975). Сохранение видового генофонда лилий — ведущих декоративных луковичных растений — является актуальным, так как многие виды отнесены к категории редко встречающихся, а те, которые не попали в этот список сегодня, возможно пополнят его завтра. Исследования по интродукции в ботанических садах и создание О ОПТ (особо охраняемые природные территории) на территориях их естественного произрастания -основные пути сохранения видов лилий.

На северо-востоке Центрально-Черноземного района (ЦЧР) интродукцией и селекцией лилий более 45 лет занимаются во ВНИИ садоводства им. И.В. Мичурина (Тамбовская обл.). Однако в России практически не используются для выгонки сорта отечественной селекции; в Белгородской области, на юго-западе Центрально-Черноземного района, лилии мало распространены среди населения и слабо используются в озеленении, хотя более южное географическое расположение благоприятно для культивирования лилий в открытом и защищенном грунте.

- изучить ритмы роста и развития лилий в открытом и защищенном грунте в Белгородской области;

- выявить возможность выгонки лилий в отапливаемых помещениях;

- изучить влияние условий культивирования и строения луковиц на успешность и продолжительность выгонки; выявить особенности анатомо-морфологического строения поверхности пыльцы и рылец видов рода Lilium различного эколого-географического происхождения.

Научная новизна. Впервые в Белгородской области проведена оценка перспективности интродуцированных видов и сортов лилий для использования в озеленении и выгонке. Выявлена специфика сортов по способности к одновременному формированию двух и более почек в генеративном онтогенетическом состоянии. Выделена группа средних по величине луковиц, из которых для выгонки рекомендовано использовать луковицы только с одной почкой возобновления. Определены факторы, влияющие на качество цветоносных побегов и продолжительность выгонки. Дана оценка видов и сортов лилий по длине и ширине листочков околоцветника и цветков. Изучены особенности строения поверхности рылец пестиков и пыльцевых зерен некоторых видов и межвидовых гибридов лилий, которые объективно отражают степень их родства. Впервые предложена классификация рылец по строению их поверхности.

Практическая значимость. Азиатские и ЛА (Asiatic х Longiflorum) гибриды рекомендованы для широкого использования в озеленении юго-запада Черноземья. Выявлены наиболее перспективные для зимне-весенней выгонки (срезки и горшечной культуры) в обычных помещениях виды и сорта лилий. Установлены факторы (особенности сортов, строения и качества луковиц, условия их хранения и выгонки), влияющие на сроки и успешность выгонки. Обосновано вторичное использование луковиц лилий после горшечной культуры для озеленения в открытом грунте с зацветанием побегов в начале осени того же года.

Защищаемые положения:

1. Все изученные виды и сорта перспективны для использования в озеленении населенных пунктов Белгородской области, 2 вида и 13 сортов — для выгонки.

Апробация результатов работы. Основные положения и результаты работы были представлены на четырех международных конференциях: «Современные проблемы фитодизайна» (БелГУ, 2007); «Биологически активные соединения природного происхождения: фитотерапия, фармацевтический маркетинг фармацевтическая технология, фармакология, ботаника», (БелГУ, 2008); «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства» (Минск, 2007); «Роль ботанических садов в изучении онтогенеза интродуцированных растений» (Харьков, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Декоративное садоводство России» (Сочи, 2008); межрегиональной конференции «Биоразнообразие — от идеи до реализации» (Мичуринск, 2007); двух региональных конференциях: «Антропогенное влияние на флору» (Липецк, 2008), «Флора и растительность Центрального Черноземья — 2008» (Курск, 2008).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 2 из Перечня ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах компьютерного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы из 200 наименования, в том числе 37 зарубежных авторов, содержит 22 таблицы, 4 приложения и 53 рисунка. Все рисунки в работе выполнены автором.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Оспищева, Наталия Васильевна

выводы

1. Массовое отрастание лилий в условиях Белгородской области наступает с середины апреля при стабильном переходе температуры через 5-6 °С. Пересадка лилий задерживает отрастание и цветение на 7-10 дней. Большинство Азиатских и JIA гибридов цветет в средние сроки в первой половине июля при сумме положительных температур 900-1150 °С.

2. Показатели высоты цветоносных побегов и числа цветков в соцветиях лилий сильно варьировали — коэффициент вариации высоты побегов у сортов составлял от 5,3 до 28,0%, цветков — от 23,7 до 53,4%. У большинства видов и сортов высота цветоносных побегов и число цветков снижаются в годы с небольшим количеством осадков в апреле-мае на фоне повышенных температур.

3. При выгонке Азиатских и JIA гибридов в обычных отапливаемых помещениях продолжительность периода от посадки до начала отрастания побегов составляет 10-35 дней, от начала отрастания до начала цветения — 50-70 дней в зависимости от качества луковиц, сорта и температурных условий. Высокоустойчивыми при выгонке без дополнительного досвечивания оказались вид L. pensylvanicum и сорта 'Карусель', 'Кристина', 'Мария', 'Новелла', 'Пелеринка' 'Рондо', 'Ротонда', 'Руфина', 'Сюзанна'. В этих условиях у изученных сортов удлинение побегов на 1020 см не вызывало их искривления и полегания. Не выявлено существенного влияния типа субстрата на качество цветоносных побегов.

4. На сроки отрастания побегов после посадки луковиц лилий на выгонку больше влияет режим увлажнения при хранении луковиц, чем состояние корневой системы; подсушивание корней и донца замедляет отрастание на 10 и более дней, отсутствие корней — на 1-2 дня.

5. У луковиц средних размеров (окружностью 12,5-15,5 см или диаметром 3,9-4,9 см) отсутствует связь между величиной луковиц и числом цветков на отрастающих побегах. Качественные цветоносные побеги с 6-10 цветками развиваются в этой группе из луковиц с одной почкой возобновления; при закладке двух и более почек в одной луковице на цветоносных побегах развивается по 2-4 цветка.

6. Представители семи секций рода Lilium отличаются структурой апертур пыльцевых зерен и строением поверхности рылец. Эти признаки отражают родственные связи между видами. Наибольшие различия по структуре апертур пыльцевых зерен обнаружены между видами секций Sinomartagon, Lilium и Archelirion в строении ячей экзины. Выделено три типа структуры поверхности рылец пестиков видов лилий: головчато-губчатый, ворсинистый и округло-губчатый. Головчато-губчатое строение свойственно видам секции Sinomartagon, ворсинистое - видам секций Regalia (первый подтип), Lilium и Pseudolirium (второй подтип), округло-губчатое - для представителей секции Archelirion.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Виды L. pensylvanicum, L. buschianum, L. cernuum, L. pumilum, L. davidii, Z,. hentyi, L. lancifolium, Азиатские и JIA гибридов рекомендуются для пшрокого использования в озеленении населенных пунктов Белгородской и других областей Черноземья.

3. Для выгонки на срез рекомендуются устойчивые в выгонке среднерослые и средне-высокорослые сорта лилий 'Карусель', 'Кристина', 'Новелла', 'Ротонда', 'Руфина', 'Эстафета', для горшечной культуры -низко-среднерослые и среднерослые виды и сорта L. pensylvanicum, 'Рондо', 'Мария', 'Пелеринка', 'Сюзанна', 'Оксана'.

4. При выгонке лилий к определенной дате следует учитывать условия хранения луковиц — подсушивание материала задерживает начало отрастания цветоносных побегов до 10 и более дней.

5. Для выгонки при отборе луковиц лилий средних размеров (с длиной окружности 12,5-15,5 см или 4-5 см в диаметре) следует обращать внимание на число почек возобновления и размножения. Рекомендуется использовать луковицы лишь с одной почкой возобновления и не брать для выгонки луковицы с двумя-тремя почками.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Оспищева, Наталия Васильевна, Белгород

1. Агроклиматические ресурсы Белгородской области Текст. — Гидрометеоиздат. Ленинград. —1972. — 92 с.

2. Агроклиматический справочник по Белгородской области Текст. / Под редакцией АЛ. Говорухина.—Ленинград: Гидрометеоиздат. -1959. -124 с.

3. Антимонов, Н.А. Природа Белгородской области Текст. / НА. Антимонов. -Белгород: Белгородское книжное изд-во. —1959. — 170 с.

4. Астанкович, Л.И Интродукция лилий в защищенный грунт Западной Сибири Текст. / Л.И. Астанкович, С.П. Рыбина // Пробл. дендрологии, цветоводства, плодоводства. -Ялта, 1997.-4.2. — С. 6-9.

5. Атлас «Природные ресурсы и экологическое состояние Белгородской области». Текст. Учебно-справочное издание / члены ред. коллегии Ф.И. Лисецкий, В.А. Пересаденко, С.В. Лукин, А.Н. Петин. Белгород: Белгородская областная типография, 2005. —179 с.

6. Бабкина, Н. Лилии цветут на подоконнике Текст. / Н Бабкина // Цветоводство. -2006.-№5.-С. 68.

7. Базилевская, Н.А. Интродукция растений. Теория и практические приемы Текст. / Н.А. Базилевская, A.M. Мауринь. Рига: ЛГУ им. П. Стручки, 1984.-91 с.

8. Баранова, М.В. Ультраструкгура палинодермы и морфологические типы пыльцевых зерен рода Lilium (Liliaceae) Текст. / М.В. Баранова // Ботанический журнал. 1985. - Т. 70, №3. - С. 297-304.

9. Ю.Баранова, М.В. Структура, классификация и направления эволюционных преобразований вегетативных органов луковичныхрастений семейства Liliaceae Текст. / М. В. Баранова // Ботанический журнал. 1986. - Т. 71, № Ю. - С. 1308-1319.

10. П.Баранова, М. В. Конспект системы рода Lilium (.Liliaceae) Текст. / М. В. Баранова // Ботанический журнал. — 1988. —Т. 73, № 9. — С. 1319-1329.

11. Баранова, М.В. Онтогенез видов рода Lilium (Liliaceae) Текст. / М.В. Баранова // Ботанический журнал. 1989. - Т. 74, № 12. - С. 1689-1701.

12. З.Баранова, М.В. Лилии. Текст. / М.В. Баранова. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отделение, 1990. — 384 с.

13. Баранова, М.В. Луковичные монокарпики и вегетативные малолетники в сем. Liliaceae и их формирование в онтогенезе Текст. / М.В. Баранова // Ботанический журнал. 1991. - Т. 76, №6. - С. 840-849.

14. Баранова, М.В. Луковичные растения семейства лилейных (география, биоморфологический анализ, выращивание) Текст. / М.В. Баранова. — СПб.: Наука, 1999. 229 с.

15. Баранова, М.В. Луковица. Луковичка Текст. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. — СПб.: Мир и семья, 2000. С. 321-329.

16. Белорусец, Е.Ш. Цветоводство защищенного грунта Текст. / Е.Ш. Белорусец, Л.С. Гиль, А.Е. Зыкова и др. — Киев: Урожай, 1988. 224 с.

17. Белых, И.М. Культура лилий в Предбайкалье Текст.: автореф. дис. . канд. сельскохоз. наук / И.М. Белых. — Иркутск: Иркутская областная типография №1, 1973.-23 с.

18. Биологическая флора Московской области Текст. / под ред. В.Н. Павлова, В.Н Тихомировой. М.: Изд-во МГУ, 1993. - Вып. 9, Ч. I. -112 с.

19. Биологические особенности растений Сибири, нуждающиеся в охране Текст. Новосибирск: Наука, 1986.-257 с.

20. Биологические особенности растений Сибири, нуждающиеся в охране Текст. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1990. - 168 с.

21. Боса, И.Н. Агротехника выращивания в горшечной культуре Текст. / И.Н. Боса // KBira Укршни. 2005. - № 4. - С. 6-9.

22. Брыкина, Р.П. Справочник по ботанической микротехнике: основы и методы Текст. / Р.П. Брыкина. М.: Из-во МГУ, 2004. - 320 с.

23. Быков, А. Срезка лилий с выгодой Текст. / А Быков // Цветоводство. — 2006а.-№5.-С. 12-14.

24. Быков, А Срезка лилий — с выгодой (продолжение) Текст. / А. Быков // Цветоводство.- 20066.-№6.- С. 11-13.

25. Быков, А. Срезка лилий — с выгодой (продолжение) Текст. / А Быков // Цветоводство.- 2007а—№ 1,— С. 13-15.

26. Быков, А. Срезка лилий — с выгодой (продолжение) Текст. / А. Быков // Цветоводство. 20076. - № 2. - С. 11-13.

27. Быков, А. Срезка лилий — с выгодой (продолжение) Гексг. / А Быков // Цветоводство. 2007в. - № 3. - С. 15-17.

28. Былов, В.Н. Выгонка цветочных луковичных растений : биологические основы Текст. / В.Н. Былов, Е.Н. Зайцева. М.: Наука, 1990. — 240 с.

29. Висящева, JI.B. Промышленное цветоводство Текст. / JI.B. Висящева, Т.А. Соколова. М.: Агропромиздат, 1991. - 368 е.: ил.

30. Врищ, Д.Л. Лилии Дальнего Востока и Восточной Сибири Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.Л. Врищ. Ленинград: Типография №6, 1969. - 14 с.

31. Галимская, К.К. География Белгородской области Текст. // KJC. Галимская, ЛИ. Рондикова. Воронеж: Ц-Ч. книжн. изд-во. -1986. - 136 с.

32. Голубев, В.Н. Об использовании эколого-биологических особенностей растений естественных фитоценозов для возможности интродукции Текст. / В. Н Голубев, И. В. Голубева//Бюл. Гл. ботан. сада. -1979. Вып. 114. - С. 3- 6.

33. ГОСТ 18908.12-81 Цветы срезанные. Лилии. Технические условия Текст. -Введ. 15.01.81. -М.: Изд-во стандартов, 1981. С. 233-237.

34. Гривиня, Д.К. Использование заменителей почвы для выращивания горшечных декоративных культур Текст. / Д.К. Гривиня, Л.Я. Гутмане // Известия акад. наук Латв. ССР. 1986. - №4 (465). - С. 128-133.

35. Данилова, К.С. Лилейные в условиях интродукции Текст. / К.С. Данилова // Интродукционные исследования растений в Якутии: сб. науч. трудов. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. - С. 86-93.

36. Декоративные травянистые растения для открытого грунта Текст. — Ленинград: Наука. Ленинградское отд-ие, 1977.—Т. 2. — 459 с.

37. Денисова, Л.Я. Лилии Текст. / Л.Я. Денисова. — Фрунзе: изд. «Илим», 1983.-24 с.

38. Долматова, А.Е. Оценка видов и сортов лилий различного генетического происхождения в селекции раноцветущих и душистых сортов раздела Азиатские гибриды Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / А. Е. Долматова. Москва, 2009. - 20 с.

39. Иванова, Н.В. Влияние сроков отделения луковичных чешуи на коэффициент размножения лилий Текст. / НВ. Иванова //Бюл. Гл. ботан. сада -1983. Вып. 129.-С. 72-76.

40. Иванова, Н.С. Охрана некоторых редких и исчезающих растений в центральной Якутии Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.С. Иванова. Якутск, 2006. - 23 с.

41. Казанкова, JI. Лилии в теплицах Текст. / Л. Казанкова // Цветоводство. -2004.-№4.-С. 8-11.

42. Камышев, Н.С. Флора центрального Черноземья и её анализ Текст. / КС. Камышев. Воронеж: изд-во ВГУ. -1978. - 116 с.

43. Капинос, Г.Е. Биологические особенности развития луковичных растений на Апшероне Текст. / Г.Е. Капинос. Баку: Изд-во Академии наук Азер. ССР, 1965. - 19 с.

44. Каримова, О.А. Интродукция некоторых редких видов растений в лесостепной зоне Предуралья Башкортостана: автореф. дис. . канд. биол. наук / О.А. Каримова. Пермь, 2004. — 22 с.

45. Карпун, Ю.Н. Основы интродукции растений / Ю.Н. Карпун // Hortus botanicus. 2004. - № 2. - Р. 17-32.

46. Кашин, А.С. Апомиксис в эволюции цветковых растений. Онто- и филогенетические аспекты проблемы Текст. /А.С. Кашин, П.Г. Куприянов. — Саратов: изд-во Саратовского университета, 1993. 196 с.

47. Кикоть, Л. М. Насшна продукшвшсть сор-пв лили {Lilium L.) колекца НБС iM. Гришка НАН Украши (Текст. / Л.М. Кикоть, О.Д. Тимченко, ОМ. Лень // 1нтродукщя рослин. -2006. №1. - С. 52-56.

48. Кикоть, Л.М. Селекция Трубчатых и Орлеанских гибридов в НБС им. Н.Н

49. Гришко Текст. / JI.M. Кикоть // Ботанические сады в 21 веке; сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения : материалы междунар. науч.-практ. конф., Белгород, 18-21 мая 2009 / Белг. Гос. ун-т. Белгород, 2009. - С. 198-200.

50. Киреева, М.Ф. Лилии Текст. / М.Ф. Киреева. М.: Россельхозиздат, 1984.-206 с.

51. Киреева, М.Ф. Лилии на вашем участке Текст. / М. Ф. Киреева // Лилии. Тула: Изд-во «Лев Толстой», 1992. - С.3-6.

52. Киреева, М.Ф. Лилии Текст. / М.Ф. Киреева. М.: ЗАО «Фитон +», 2000. - 160 е.: ил.

53. Киреичев, Н. А. Изучение лилий в Воронежском ботаническом саду Текст. / Н. А. Киреечев // Селекция, сортоизучение, размножение и экономика декоративных растений: сб. науч. тр. / ВНИИС им. И.В. Мичурина. — Мичуринск, 1988. С. 25-28.

54. Князева, О.М. О стимулирующем влиянии вора на жизнеспособность пыльцы древесных растений Текст. / ОМ. Князева // Бюл. Гл. баган. сада — 1972 — Вып. 84.—С. 72-74.

55. Кокорева, В. Технология и особенности выгонки цветов: тюльпан, калла, лилия: материалы семинара Текст. / В. Кокарева Н Гавриш. — 2007.-№4.-С. 34-38.

56. Комаров, В.А. Род Lilium L / В.А. Комаров Текст. // Флора СССР. -Л.,1935. Т. 28. - С.834-835.

57. Косенко, В. Н. палиноморфология семейства Liliaceae s. Ster Текст. / В.Н. Косенко // Ботанический журнал. 1991. - Т. 76, №12. - С. 1696-1706.

58. Косенко, В.Н. Морфология пыльцы и вопросы систематики семейства Liliaceae Текст. / В.Н. Косенко // Ботанический журнал. — 1992. Т. 76, №3. — С. 1-15.

59. Кравец, Е.А. Полиспермия и оплодотворение антипод у видов Lilium (Tourn.) L. Текст. / Е.А. Кравец, О.А. Хведыныч // Цитология и генетика. 2008. - №3. - С. 45-51.

60. Красавцева, А. Выгонка лилий в домашних условиях Текст. / А. Красавцева // Цветоводство. — 2002. — N 1. — С. 38.

61. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные: Официальное издание / Науч. редактор А.В. Присный. Белгород: Изд-во ПОЛЛИТЕРА, 2004. - 532 с.

62. Кудряшова, Г.Л. Карио-систематическое исследование кавказских лилий Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.Л. Кудряшовой. — Ленинград, 1971 -25 с.

63. Куприянов, А.Н. Интродукция растений: Учебное пособие Текст. / А.Н. Куприянов / Кемеровский госуниверситет. — Кемерово: Кузбассвузиздат, 2004. — 96 с.

64. Ларионова, Н.И. Фенология и зимостойкость лилий в Алма-Ате Текст. / Н.И. Ларионова // Травянистые декоративные экзоты в Казахстане: сб. науч. тр. — Алма-Ата,: Наука Казахстанской ССР, 1987. -103 с.

65. Лобанов, М.М. Выращивание лилий из семян Текст. / М.М. Лобанов // Декоративные растения для зеленого строительства. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1986. С. 42-51.

66. Маассуми, С.М. Ультраструктура и ультратекстура оболочки пыльцевых зерен семейства Liliaceae Juss. Текст. : автореф. дис. канд. биол. наук / С.М. Маасуми. М: Главное изд-во МГУ, 2005. - 22 с.

67. Мартынова, В.В. Некоторые аспекты селекции бульбоносных лилий: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / В.В. Мартынова. Мичуринск: типография МГАУ, 2001. - 26 с.

68. Мартынова, В.В. Селекция азиатских лилий во ВНИИС им. И.В.

69. Мичурина Текст. / В.В. Мартынова // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. тр. / Всерос. селекц.-технол. ин-т садоводства и питомниководства. — Москва, 2006. — Т. 15. — С. 55-57.

70. Мерзлякова, Н.В. Итоги сортоиспытания лилий в условиях северо-западной зоны РСФСР Текст. / Н.В. Мерзлякова // Селекция, сортоизучение, размножение и экономика декоративных растений: сб. науч. тр. / ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1988. - С. 29-32.

71. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР Текст. //Бюл. Гл. батан, сада. -1979. -Вып. 113. -С. 3-8.

72. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях Текст. М.: «Наука», 1966. - с. 129.

73. Мухина, О. А. Совершенствование ассортимента ранневесенних луковичных и клубнелуковичных цветочных культур в условиях лесостепной зоны Алтайского края Текст. : автореф. дис. . канд. с.-х. наук / О.А. Мухина. М., 2003. - 14 с.

74. Мухина, О.А. Особенности вегетации лилий в условиях лесостепи . Алтайского края Текст. / О.А. Мухина // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2009. - №4. - С. 16-22.

75. Набиева, А.Ю. Размножение Lilium distichum и L. cernuum (Liliaceae) в культуре in vilro Текст. / А.Ю. Набиева, О.В. Дрогина, А.А. Красников. // Раст. ресурсы. 2008. - Вьш. 2. - С. 23-29.

76. Наумова, Т.Н. Апомиксис и амфимиксис у цветковых растений Текст. / Т.Н. Наумова // Цитология и генетика. 2008. - №3. - С. 51-63.

77. Негробов, В.К. Лилии в вашем цветнике Текст. / В.К. Негробов. -Донецк: изд-во «Донбасс», 1969. С. 101.

78. Негробов, В.К. Морфолого-биологические особенности лилий, их интродукция и селекция Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / В.К. Негробов. -М., 1981.-25 с.

79. Недолужко, А.И. Луковичные цветочные растения для Южного Приморья Текст. / А. И. Неболужко. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. -108 с.

80. Недолужко, А.Н. Выгонка лилий в условиях Южного Приморья Гексг. / А.Н Недолужко // Тр. Боган. ДВО РАН. -2000. Т 2. - С. 212 -215.

81. ЮО.Несауле, В. Лилии Текст. / В. Несауле, В. Орехов. Рига: Лиесма, 1973.-240 с.

82. Орленко, М.Л. Система сортовых признаков лилий Текст. / М. Л. Орленко // Бюллетень Гл. ботан. сада. М: «Наука». -1999. - Вып. 178. - С. 96-100.

83. Ю8.0трошко, А. Лилии. Цветы и растения Текст. / А. Отрошко. — М.: «Хоббикнига», 1994. 176 с.

84. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений Текст. / З.П. Паушева. Изд. 2-е, перераб. и доп. -М.: «Колос», 1974. - 287 с.

85. Ю.Петрова, Т.Ф. Цитоэмбриология лилейных Текст. / Т.Ф. Петрова. — М: Наука, 1977. 214 е.: ил.

86. Ш.Попова, Т.А. Фитоценотическая и биолого-морфологическая характеристика лилиецветных сухой и пустынной степей центрального Кавказа Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.А. Попова. -Ленинград: Тип. ЛОИТ, 1965. 22 с.

87. Плохинский Н.А. Биометрия Текст. / Н.А. Плохинский. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. - 367 с.

88. Производство луковиц и клубнелуковиц цветочных растений Текст. / пер.с англ. Т.А. Чебановой. -М.: Колос , 1967. 156 с.

89. Резникова, С.А. Взаимопревращения запасных питательных веществ в развивающемся пыльнике лилий Текст. / С.А. Резникова, А.Н. Погорельская, П.С. Попов // Физиология растений. — 1982. Т. 29, Вып. 6.-С. 1155-1163.

90. Резникова, С.А. Оболочка пыльцевого зерна, её формирование и функции в процессе опыления Гексг. // сб. науч. тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции / С.А. Резникова -1986. Т. 99. - С. 60-65.

91. Рубинина, А. Лилии в саду и в теплице Текст. / А. Рубинина, Л. Казанкова, А. Фетисов. М.: Наука, 2002. — 44 с.

92. Руцкий, Н. Лилии Текст. / Н. Руцкий. — Минск: Урожай, 1970. — 151 с.

93. Рыкова, В.К. Влияние формирования растений и способов уборки лилии даурской на декоративные качества при зимней выгонке Гексг. / В.К. Рыкова, З.Я. Пошехонова // Технология выращивания цветочных культур в условиях Урала -1984.-С. 13-17.

94. Рыкова, В.К. Вличяние условий хранения и густоты посадки луковиц лилии даурской на декоративные качество при выгонке в овощной теплице Текст. / В.К. Рыкова, З.Я. Пошехонова // Труды Урал. НИИСХ. 1987а. - Т 48. - С. 150-155.

95. Рыкова, В.К. Выращивание лилии даурской в открытом грунте Текст. /

96. B.К. Рыкова, 3Л. Пошехонова // Труды Урал. НИИСХ. 19876. - Т 49.1. C. 123-127.

97. Рыкова, В.К. Выращивание лилии даурской в открытом грунте Гексг. /

98. В.К. Рыкова, 3JL Пошехонова // Труды Урал. НИИСХ. 1987в. - Т 49. - С. 128-134.

99. Седельникова, JI.JI. Биологические закономерности развития и луковичных и югубнелуковичных геофитов при интродукции в лесостепную зону Западной Сибири: автореф. дис. док-pa биол. наук / JI. JI. Седельникова. — М, 2004. — 32 с.

100. Седова, Е.А. Некоторые морфофизиологические особенности температурной реакции надземно и подземно прорастающих видов лилий Текст. / Е.А. Седова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биологическая. — 1978.-№2.-С. 12-20.

101. Седова, Е.А. Некоторые морфофизиологические особенности начальных этапов онтогенеза видов рода Lilium L. с разным типом прорастания семян Текст. / Е.А Седова// Биологические науки.—1982.—№3. С. 73-79.

102. Седова, Е.А. Структура луковицы, малый жизненный цикл и органогенез побегов возобновления у видов Lilium Текст. / Е.А. Седова // Вестник Моск. ун-та. Сер. Биологическая. -1992. №1. - С. 51-57.

103. Седова, Е.А. Прорастание семян лилии: эволюция представлений о температурной реакции надземно и подземно прорастающих видов Текст. / Е.А. Седова // Вестник Моск. ун-та. Сер. Биология. 2003. - №4. - С. 43-48.

104. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений Текст. / И.Г. Серебряков. М: Высшая школа, 1962. - 378 с.

105. Скрипчинский, В.В. Пути и методы сохранения генофонда редких и исчезающих видов местной флоры Текст. / ВВ. Скрипчинский // Бюл. Гл. ботан. сада. -1975. Вып. 95. - С 35-42.

106. Смирнова, З.И. Особенности морфогенеза и управление сроками цветения тюльпанов в условиях зимней выгонки Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / 3. И. Смирнова. М., 1977. - 16 с.

107. Соболевская, К.А. Интродукция растений как путь сохранения и производства полезных видов природной флоры Текст. / К.А. Соболевская // Бкш. Гл. ботан. сада. -1975. Вып. 95. - С 29-34.

108. Соболевская, К.А. Интродукция растений в Сибири Текст. / К.А. Соболевская. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1991. — 184 е.: ил.

109. Сорокопудова, О.А. Цветение Азиатских гибридов лилий в Сибири / Сорокопудова, О.А., Баендуева Т.М., Прищепина Г.А. // Бюллетень Главного ботан. сада. 2003. - Вып. 185. - С. 100-104.

110. НО.Сорокопудова, О.А. Величина луковиц видов и сортов Lilium в лесостепной зоне Западной Сибири Текст. / Сорокопудова О.А. // Бюллетень Главного ботан. сада. 2004. - Вып. 188. - С. 155-160.

111. Сорокопудова, О.А. Биологические особенности лилий в Сибири Текст. : монография / О.А. Сорокопудова. Белгород: изд-во БелГУ, 2005а.-244 с.

112. Сорокопудова, О.А. Сибирский сортимент лилий (состояние и перспективы) Текст. / Сорокопудова О.А. // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 20056. - № 1. С. 40-47.

113. Сорокопудова, О.А. Перспективы интродукции и селекции Lilium в БелГУ Текст. / О.А. Сорокопудова, Н.А. Лабунская, И.С. Шахова // Научные ведомости БелГУ. — 2007. №5. - Вып. 5. — С.21-24.

114. Старых, Г.А. Технология возделывания лилий Текст. / Г.А. Старых // Вестник РГАЗУ. М.: Агрономия, 2004. - С. 98-99.

115. Тамберг, ТГ. Лилии Текст. / Т. Г. Тамберг. СПб.: Терция, 2003. - с. 98.

116. Федорова, Н.К. Лилии Текст. / Н.К. Федорова. М: «Кладезь-Букс», 2004. - 95 с.

117. Химина, Н.И. Советы специалистов. Лилии Текст. / Н.И. Химина. -М.: Изд. Дом МСП, 2003. 247 с.

118. Цицын, Н.В. Задачи ботанических садов в области охраны природы Текст. / Н.В. Цицын // Бюл. Гл. ботан. сада. -1972. Вьш. 84. - С 3-6.

119. Цицын, Н.В. Задачи ботанических садов в области охраны растений

120. Текст. / Н.В. Цицын // Бкш. Гл. батан. сада. -1975. -Вып. 95. С 11-17.

121. Цыдендамбаева, Т.Н. Зимняя выгонка лилий отечественных сортов Текст. / Т.Н. Цыдендамбаева // Селекция, сортоизучение, размножение и экономика декоративных растений: сб. науч. тр. Всесоюз. НИИ сад-ва им. И.В. Мичурина. — Мичуринск, 1988. 94 с.

122. Черевченко, Т.М. Выгонка цветочных растений в закрытом грунте Текст. / JI. Черевченко. — Киев: «Наукова думка», 1977. 52 с.

123. Черенок, Л. Цветы. Луковичные и клубнелуковичные растения. Текст. / Л. Черенок. Минск: ООО «Сер Вит», 1997. - 288 с.

124. Чупов, B.C. Положение семейства Liliaceae s. Ster (подсемейство Lilioideae вида Lilium) в системе. Анализ признаков Текст. / B.C. Чупов // Ботанический журнал. 1984. - Т. 69, № 11. - С. 1451-1461.

125. Чучин, В.М. Новые фавориты в мире лилий Текст. / В. Чучин // Цветоводство. 1999. - №1. - С. 13-14.

126. Чучин, ВМ. Лилии Текст. / В.М. Чучин. М.: ЗАО «Фитон+», 2004. -144 с.

127. Шахова, И.С. Эффективный способ размножения лилий Текст. Шахова И.С., Сорокопудова О.А. // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2007. — № 4 (Июль). - С. 57-60.

128. Шурыгина, А. Ю. Влияние диэтилсульфата на образование луковичек у гибридных лилий Текст. / А. Ю. Шурыгина // Промышленная ботаника. 2005. - Вып.5. - С. 200-203.

129. Berghoef, J. Effect of calcium on tipburn of Lilium 'Pirate' / J. Berghoef // Acta Horticulture. Flower Bulbs IV Wageningen, 1985. - Vol. 177. - № 2.-p. 433-437.

130. Bonnier, F.J.M. Long term storage of clonal material of lily (Lilium L.) Текст. : dissertation / F.J.M. Bonnier. — Wageningen, 1997.- 123 p.

131. Elwes, H. J. A monograph of the genus Lilium Текст. / by Henry John Elwes; illustrated by W. H. Fitch. 1880.-№ 4.-216 p.

132. Erwin, E. Jonh Temperature effects of lily development rate and morphology from the visible bud stage until anthesis Текст. / Jonh E. Erwin, Royl D. Heins // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1990. - № 115 (4). - p. 644-646.

133. Gill, S. Production of Hybrid Lilies as Cut Flowers Текст. / S. Gill, E. Dutky, Ch. Schuster // Fact Sheet 687. 2006. - 2-15 p.

134. Grieb, G. All Color Pot Stars Текст. / G. Grieb // Greenhouse Grower. -Willoughby, 2007. Vol. 25, Iss. 7. - P. 96.

135. Higgins, W.S. Influence of in vitro generation temperature and post-in vitro cold storage duration on growth response of Lilium longiflorum bulblets Текст. / W.S. Higgins, D.P. Stimart // J. Amer. Soc. Hort Sci. -1990. Vol. 115. P. 930-933.

136. International Lily Register Текст. London: The Royal Horticultural Society, 1982.-377 p.

137. Krug, B. A. The Chemical growth regulation of bulb crops using flurprimidol as foliar sprays, substrate drenches, and pre-plant bulb soaks, dissertation master of science Текст. / В. A. Krug. Raleigh: North Carolina State University, 2004. - 108 p.

138. Lim, K.B. Lily. Lilium hybrids Текст. / Ki-Byung Lim, Jaap M. Van Tuyl // Flower Breeding and Genetics. Netherlands: Springer, 2006.—P. 517-537.

139. McRae A. E., A reveriew of fifty years of commercial lily hybridizing in north America Текст. / Edward A. McRae // Herbertia . — 1989. Vol. 45, № 1/2.-P. 33-35.

140. Meeteren, van U. Inhibition of flower bud abscission and ethylene evolution by light and silver thiosulphate in Lilium Текст. / U. van Meeteren // Physiologia Plantarum. 1982. - Vol. 56, Iss. 3 - P. 236-240.

141. Meeteren, van U. On the role of ethylene biosynthesis in flower-bud abscission of lilium x 'Enchantment' Текст. / U. van Meeteren, G. Slootweg // Acta Horticulture. Flower Bulbs IV Wageningen, 1985. - Vol. 177. -№2.-p. 641-643.

142. Meulen-Muisers, J.J.M. van der. Genetic analysis ofpostharvest flower longevity in Asiatic hybrid lilies Текст. / J.J.M van der Meulen-Muisers, J. C. van Oeveren, JJ. van Tuyl, J.M. van Tuyl // Epihytica. -1999. Vol. 107. -151-157.

143. Meulen-Muisers, J.J.M. van der Genetic and physiological aspects ofpostharvest flower longevity in Asiatic hybrid lilies (Lilium L.) Текст. : dissertation master of science / J.J.M. van der Meulen-Muisers. -Wageningen, 2000. 119 p.

144. Pelkonen V.-P. Biotechnological approache In Lily {Lilium) production / dissertation Текст. : dissertation / Veli-Pekka Pelkonen. Copyright University of Oulu, Finland, 2005. — 65 p.

145. Resetnik, I. Molecular phylogeny and systematics of the Lilium cardiolicum group (Liliaceae) based on nuclear ITS sequences Текст. / I. Resetnik, Z. Liber, Z. Satovic, P. Cigic, T. Nikolic. // PI. Syst. Evol. -2007. Vol 265. - P. 45-58.

146. Sponga, F. Prove di illuminazione artificiale su colture protette di Lilium Текст. / F. Sponga, B. Lercari // Colture Protette. -1986. T. 15, N1. - p. 49-55.

147. Stephen, G.H. The Lilies of China. The genera. Lilium, Cardiocrinum, Nomocharis and Notholirion with descriptions of the species Текст. / G.H. Stephen, by Liang Sung-Yun translated from. // Flora republican popularis sinicae. 1986. - p. 172.

148. Tribulato, A. Forcing Oriental and Asiatic lilies in soilless culture Текст. / A. Tribulato, G. Noto, // ISHS Acta Horticulturae: V International Symposium on Protected Cultivation in Mild Winter Climates: Current

149. Trends for Suistainable Technologies. 2001. - Vol. 2. - P. 639-645.

150. Tuyl, van J.M. Effect of low light intensity on flowering of Asiatic lilies Текст. / Jaap M. van Tuyl and Ton A.M. Kwakkenbos // Acta Horticulture. Flower Bulbs IV Wageningen - 1985b, Vol. 177. - № 2. - P. 607-611.

151. Weng, J-H. Bulb Emergence under different temperatures and planting months to the flowering stage for populations of Lilium spp. native in Taiwan Текст. / Jen-Hsien Weng, Pei-Fen Tsai // Crop, Environment & Bioinformatics. 2005. -Vol. 2.-P. 105-114.

152. Wilfret, G. J. Effect of growth regulators on four potted Asiflorum Lily cultivars Текст. / G.J. Wilfret // Proc. Fla. State HorL Soc. -1999. Vol. 112. - P. 277-279.

Информация о работе

Оспищева, Наталия Васильевна
кандидата биологических наук
Белгород, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Морфо-биологические особенности видов и сортов рода Lilium L. при интродукции и выгонке в Белгородской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы