Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Пермские хрониозухии и биостратиграфия верхнетатарских отложений Европейской России по наземным позвоночным

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Пермские хрониозухии и биостратиграфия верхнетатарских отложений Европейской России по наземным позвоночным"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

Р Г Б ОД -

На правах рукописи УДК 567.95:551.73(470.57)

ГОЛУБЕВ Валерий Константинович

ПЕРМСКИЕ ХРОНИОЗУХИИ И БИОСТРАТИГРАФИЯ ВЕРХНЕТАТАРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ

ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ ПО НАЗЕМНЫМ ПОЗВОНОЧНЫМ

04.00.09 Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Москва, 1997

О 2 ИЮН 1997

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской Академии наук

Научный руководитель - доктор биологических наук, с.н.с

Ивахненко М.Ф.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Шишкин М.А.

доктор геолого-минералогических наук, проф. Лозовский В.Р.

Ведущая организация: Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова, кафедра палеонтологии

Защита состоится .................1997 года в /^.....час.

на заседании диссертационного совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН (Москва, Профсоюзная ул., 123)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Ленинский пр., 33)

Автореферат разослан ".и..."............1997 г

Ученый секретарь диссертационного совета

Е.Л.

Дмитриева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Восточная Европа - стратотипический регион пермской системы. Однако пермские отложения здесь в значительной части представлены континентальными фациями, что сильно затрудняет проведение не только межрегиональных корреляций. В отношении корреляции местных схем и сопоставления многих разрезов здесь также существует еще много нерешенных вопросов. В верхних горизонтах перми Восточной Европы (казанский и татарский ярусы) относительно широко распространены остатки наземных позвоночных. Эта группа пермских животных характеризуется большим таксономическим разнообразием и быстрыми темпами эволюции. Остатки тетрапод морфологически очень разнообразны и достаточно диагнос-тичны. Все это определяет повышенный стратиграфический интерес к данной группе, тем более, что наземные позвоночные являются основой существующих стратиграфических схем вышележащих триасовых континентальных отложений. Попытки расчленения и корреляции верхней перми по тетраподам предпринимались неоднократно (Ефремов, 1952; Игнатьев, 1962; Твердохлебова, 1975; Чудинов, 1987; Hartmann-Weinberg, 1937), однако детальная стратиграфическая схема не была разработана.-

Одпим из наиболее характерных элементов позднетатарской фауны тетрапод являются хрониозухии, своеобразная группа реликтовых ан-тракозавров. Их остатки известны из более чем 75% местонахождений данного возраста. Высокие темпы эволюции хрониозухии, хорошая диагностичность и широкое распространение их остатков свидетельствуют о большом стратиграфическом значении этой группы. Однако, в целом хрониозухии еще недостаточно изучены. Этой группе посвящено не более десятка большей частью описательных работ, из которых последняя появилась семнадцать лет назад (Ивахненко, Твердохлебо-ва, 1980). За эти годы в результате полевых исследований был накоплен обильный коллекционный материал по верхнепермским и триасовым хрониозухиям из разных районов Восточной Европы. Изучению и ревизии материала по пермским хрониозухиям и посвящена предлагаемая работа.

Цель it задачи исследования. Целью настоящей работы являлись ревизия верхнетатарских хрониозухии и разработка детальной провинциальной биостратиграфической схемы по наземным позвоночным. Для достижения этой цели были поставлены и решались следующие задачи: 1) изучение морфологии хрониозухии и выявление системати-

чески значимых признаков; 2) ревизия подотряда Chroniosuchia; 3) выявление особенностей эволюции хрониозухий; 4) уточнение этапов развития позднетатарской фауны тетрапод, ревизия схемы фаунистичес-ких комплексов; 5) изучение разрезов верхнстатарских отложений и распространения в них остатков тетрапод; 6) сопоставление филоцено-генетической и стратиграфической последовательностей позднетатар-ских фаунистических комплексов наземных позвоночных.

Научная новизна. Проведена ревизия подотряда Chroniosuchia, в ходе которой описано три новых рода и три новых вида. Составлены диагнозы всех таксонов видового, родового и семейственного ранга. Установлены тенденции эволюции хрониозухид, реконструированы их филогенетические отношения. Уточнен систематический состав позд-нетатарских фаунистических комплексов наземных позвоночных, дана подробная их характеристика. Выявлены основные события в истории развития татарской фауны тетрапод. Впервые для верхнетатарских отложений Восточно-Европейской платформы разработана детальная зональная биостратиграфическая схема. В верхнетатарских отложениях выделено четыре провинциальные зоны: зона Deltavjatia vjatkensis (нижняя часть северодвинского горизонта), зона Proelginia permiana (верхняя часть северодвинского горизонта), зона Scutosaurus karpinskii (нижняя часть вятского горизонта) и зона Archosaurus rossicus (верхняя часть вятского горизонта). На основании данных по хрониозухиям выделены две подзоны в составе зоны Proelginia permiana (подзона Chro-niosaurus dongusensis и подзона Chrortiosaurus levis) и две подзоны в составе зоны Scutosaurus karpinskii (подзона Jarilinus mirabilis и подзона Chroniosuchus paradoxus).

Практическое значение. Высокие темпы эволюции позднетатарских наземных позвоночных, и хрониозухий, в частности, широкое распространение их остатков в верхнетатарских отложениях позволяют использовать их в биостратиграфическнх целях. В результате изучения позднетатарских тетрапод Восточной Европы выделены руководящие комплексы для дробных стратиграфических подразделений. Разработанный методический подход к изучению разрозненных панцирных щитков, наиболее часто встречаемых остатков хрониозухий, а также выявленные особенности эволюции этой части скелета позволяет более объективно проводить диагностику видов хрониозухий по изолированным остаткам, оценивать их эволюционный уровень, а на основе последнего определять относительный возраст вмещающих отложений с высокой стратиграфической точностью.

Апробация работы. В процессе подготовки работы ее результаты

докладывались на всероссийском совещании "Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений Перми и триаса Северной Евразии" (Москва, 1992); на заседании секции верхней Перми и триаса РМСК (Нижний Новгород, 1992); на VII палинологической конференции (Саратов, 1993); на конференции молодых ученых при Московском университете (Москва, 1994); на XXXV конференции молодых палеонтологов секции палеонтологии Московского общества испытателей природы (Москва, 1995); на заседании секции верхней перми и триаса РМСК (Москва, 1995); на международном симпозиуме "Эволюция экосистем" (Москва, 1995); на всероссийском совещании "Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений перми и триаса Северной Евразии" (Москва, 1995); на заседании секции палеонтологии Московского общества испытателей природы, посвященной проблемам стратиграфии континентальных отложений перми и триаса (Москва, 1996). По теме диссертации опубликовано двенадцать работы и три находятся в печати.

Материал. Материалом исследования послужили коллекции по хрониозухиям, хранящиеся в ПИН РАН. Основную часть материала составляют сборы отдельных исследователей и экспедиций, начиная с начала этого века: В.П. Амалицкого, А.П. Гартман-Вейнберг, Б.П. Вьюшкова, H.H. Каландадзе, Ю.М. Губина, Д.Л. Сумина,

A.Ю. Хлюпина, H.A. Пахтусовой, А.Н. Орлова, М.П. Арефьева,

B.Л. Машина и др., а также личные c6op¿i автора с р. Сухона. Г.И. Твердохлебовой были любезно переданы для изучения в ПИН РАН коллекции остатков хрониозухий и других наземных позвоночных, собранные сотрудниками Саратовского государственного университета и НИИ Геологии при СГУ начиная с 1960-х гг.

Объем работы. Диссертация состоит из следующих разделов: Введение. Список материалов. Глава i. История изучения хрониозухий. Глава 2. Морфология и принципы систематики хрониозухий. Глава 3. Систематическая часть. Глава 4. Фаунистические комплексы пермских наземных позвоночных. Глава 5. Стратиграфическое распространение остатков позднетатарских тетрапод. Глава 6. Зональная биостратиграфическая схема верхнетатарских отложений по тетраподам. Заключение. Список литературы. Приложение ("Каталог местонахождений остатков позднетатарских наземных позвоночных Восточной Европы", "Описание разрезов верхиетатарского подъяруса р. Сухона и Мал. Сев. Двина"). Объем работы 189 страниц машинописного текста, 45 рисунков и 6 фототаблиц. Список литературы включает 165 наименования, из них 34 на иностранных языках.

Основные защищаемые положения.

1. Ревизованная система хрониозухий.

2. Стратиграфическое обоснование филоценогенетической последовательности пермских фаупистических тетраподных комплексов М.Ф. Ивахненко.

3. Провинциальная биостратиграфическая схема верхнетатарских отложений Восточно-Европейской платформы по наземным позвоночным.

Диссертация выполнена в лаборатории Палеонтологического института РАН под руководством заведующего лабораторией доктора биологических наук М.Ф. Ивахненко, которому автор выражает глубокую и искреннюю благодарность за постоянное внимание и всестороннюю помощь в процессе работы и подготовки диссертации. Автор сердечно признателен Ю.М. Губину, H.H. Каландадзе, В.Р. Лозовскому, A.C. Раутиану, Г.И. Твердохлебовой, М.Н. Шелеховой, М.А. Шишкину за ценные консультации, критические замечания и внимание к этой работе, а также за многочисленные плодотворные доброжелательные дискуссии, результатами которых являются представления автора, излагаемые в диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История гаучсиия хрониозухий

В главе подробно излагается сложная, запутанная история формирования современных взглядов о хрониозухиях как особой группе пермских реликтовых ашракозавроморфных амфибий. Проблемами систематики, морфологии, гистологии, стратиграфического распространения хрониозухий в разное время занимались такие исследователи как А.П. Гартман-Вейнберг, А.Н. Рябинин, Б.П. Вьюшков, М.А. Шишкин, Е.Д. Конжукова, Г.И. Твердохлебова, В.Г. Борхвардт, Л.П. Та-таринов, М.Ф. Ивахненко.

Первая достоверная находка остатков хрониозухий (фрагмент панциря) происходит из сборов В.П. Амалицкого 1900-1916 гг. в местонахождении Соколки (р. Малая Северная Двина). Изучение этого материала привело А.П. Гартман-Вейнберг (1935) к выводу, что он принадлежит сеймуриаморфу Kotlassia prima. Впоследствии, вплоть до конца 1970-х гг., фрагменты панцирей хрониозухий постоянно будут приписываться сеймуриаморфным парарептилиям, хотя последние в дейс-

твителыюсти не имеют кожных окостенений.

Первые хрониозухип Chroniosuchus paradoxus, Chr. mirabilis и Byst-rowiana permira были описаны Б.П. Вьюшковым в 1957 г. Первые две формы, описанные по черепным фрагментам, были выделены в особое сем. Chroniosuchidae и сближались с эмболомерными антракозаврами. Bystrowiana, описанная по позвонкам и панцирным щиткам, выделена в сем. Bystrowianidae и сближалась с котлассиоморфами (сеймуриа-морфами). Значительно ранее, в 1938 г., А.Н. Рябининым по остаткам нижних челюстей с р. Мал. Сев. Двина был описан лабиринтодонт Jugosuchus licharevi. Однако первоописание было опубликовано М.А. Шишкиным только в 1962 г. (Рябинин, Шишкин, 1962), тем не менее это название в качестве nomen nudum попадает в различные сводки по наземным позвоночным перми Восточной Европы (Ефремов, 1941, 1952; Ефремов, Вьюшков, 1955; Efremov, 1940; Huene, 1956; Oison, 1957). М.А. Шишкин относит югозуха к мелозавридным, а В.Г. Очев (1966) - к ринезухидным лабиринтодонтам. Несколько позже М.А. Шишкин установит его принадлежность к хрониозухидам, что окончательно будет обосновано Г. И. Твердохлебовой (1968), включившей эту форму в состав рода Chroniosuchus. В 1967 г. Г.И. Твердохле-бова описывает Chroniosuchus vjuschkovi из Завражья (р. Мал. Сев. Двина), который уже в 1968 г. рассматривается ею в качестве возможного младшего синонима Chroniosuchus licharevi. Несколько позже Г.И. Твердохлебова (1972) по остаткам мелких хрониозухид описывает новый род и вид Chroniosaurus dongusensis.

Хрониозухий обычно сближали с сеймуриаморфами (Вьюшков, 1957; Конжукова, 1964; Татаринов, 1964; Carroll, 1988; Kuhn, 1965; Tatarinov, 1972). JI.П. Татаринов (1972) противопоставил хрониозухид сеймуриаморфам, выделяя их в самостоятельный подотряд Chroniosu-chida. Окончательное отделение хрониозухий от сеймуриаморфных парарептилий было обосновано М.Ф. Ивахненко (Ивахненко, Твердохлебова, 1980; Ивахненко, 1987).

В ревизующей работе (Ивахненко, Твердохлебова, 1980) хрониозу-хиды объединяются с быстровианидами в подотряд Chroniosuchia, сближаемый с антракозаврами. Указывается на принадлежность всех панцирных фрагментов, описанных ранее как принадлежащие сеймуриаморфам, хрониозухиям. В составе сем. Chroniosuchidae рассматриваются роды Chroniosaurus и Chroniosuchus, а в сем. Bystrowianidae -роды Jugosuchus и Bystrowiana. Описывается три новых вида: Chroniosuchus uralensis Tverdochlebova, Jugosuchus boreus Ivachnenko и J. hartmanni Ivachnenko. Chroniosuchus vjuschkovi рассматривается как

младший синоним Л^озисКиэ ПсЬагеу1.

Наличие в триасе остатков хрониозухий отмечалось неоднократно (Блом, 1968; Очев В.Г. и др., 1979; Шишкин, Очев, 1967). В 1992 г. были описаны первые раннетриасовые быстровианиды АхЦесШт ^шсИкоУ! и А. Ыопл (Шишкин, Новиков, 1992). Отмечается широкое распространение быстровианид в триасе (Новиков, 1994; Ыоу1коу, БЫзЬкт, 1995).

В серии работ автора была проведена ревизия хрониозухий и обоснованы представления о системе хрониозухий, их эволюции, стратиграфическом значении, которые излагаются в защищаемой диссертации.

Глава 2. Морфология и принципы систематики хрониозухий

Общая характеристика группы. Хрониозухии - средних размеров животные внешне напоминающие крокодилов. Череп удлиненно-треугольной формы. Его дорсальная поверхность у хрониозухий, в отличие от других антракозавров, не несет никаких следов каналов боковой линии. Крыша черепа имеет подвижный контакт со щекой. Тело относительно короткое - число предкрестцовых позвонков не превышает 25. Хорошо развитые центры позвонков в два-три раза крупнее интерцентров. Характерно наблюдаемое в той или иной степени окостенение межпозвонкового хряща. Невральная дуга у взрослых форм всегда срастается с центром позвонка. Имеется спинной панцирь, состоящий из подвижно сочлененных щитков. Щитки прямоугольной формы, за исключением самого первого щитка, который имеет форму полукруга или полуэллипса. Щитки располагаются в один ряд вдоль осевой линии тела. Их количество соответствует количеству позвонков перекрываемого участка тела. В строении щитков выделяется осевая часть, тело щитка, и латеральные горизонтальные пластины, крылья щитка. С вентральной стороны тела щитка располагается замок - сложно устроенная структура для сочленения соседних щитков. В его строении выделяются пара передних и пара задних сочленовных отростков. Вдоль медиальной линии располагается нисходящий вентральный отросток, который срастался с остистым отростком позвонка или соединялся с последним посредством связок. По степени развития крыльев выделяются узкие (крылья отсутствуют или их ширина меньше длины) и широкие (ширина крыльев равна или превышает длину) щитки.

Ву81пт1аш(1ае. Позднейермские и триасовые хрониозухии с длиной черепа до 20 см. Ось, перпендикулярная плоскости орбиты, направлена

дорсаяьно. Между крышей черепа и щекой располагается узкое височное окно. Задний край щеки располагается примерно на уровне затылочных мыщелков. Скуловая кость формирует большую часть дорсального края щеки. Короткая чешуйчатая кость не имеет контакта с заглазничной. Нижний край квадратно-скуловой кости слабо изогнут вверх с направленным вниз и вперед отростком в задней части. Птери-гоидные фланги хорошо выражены и резко опущены вниз. Щитки узкого типа. Их дорсальная поверхность покрыта ячеистой скульптурой. Крылья щитков, если имеются, налегают друг на друга спереди назад, в результате вдоль переднего края дорсальной поверхности крыльев располагается полоса, лишенная скульптуры - место налегания крыла предыдущего щитка. Вентральный отросток щитка занимает постеро-медиальную часть вентральной поверхности тела. Его длина по осевой линии в два и более раз меньше длины всего щитка. Во фронтальном сечении он имеет форму эллипса, длинная, медиальная, ось которого в 1,5-3 раза превышает короткую. Вентральный отросток щитка всегда срастается с остистым отростком позвонка, нарастая на него сверху со всех сторон. С торцевых сторон невральная дура несет многочисленные глубокие ямки, иногда переходящие в каналы, направленные спереди назад. Интерцентры кольцевидной или дисковидной формы.

Chroniosuchidae. Череп длиной до 50-55 см. Дорсальная поверхность покрыта пустулярной (бугорчатой: Шишкин, 1987), пектинатной (пектены - прямые или извилистые гребешки с несколькими высокими вздутиями-бугорками; пектены образуются в результате слияния оснований нескольких последовательно расположенных бугорков), криста-тной (кристы - прямые или извилистые гребешки с ровным апикальным краем) или ячеистой скульптурой. На крыше черепа могут присутствовать одна или две. пары хорошо выраженных скульптурных гребней. Ось, перпендикулярная плоскости орбиты, направлена дорсо-латерально. На границе предчелюстных костей с дорсальной стороны сразу позади симфиза находится небольшое округлое сквозное отверстие, переходящее назад в длинную, щелевидиую фонтанель. Между скуловой, предлобной, слезной и верхнечелюстной костями располагается крупное, вытянутое спереди назад преорбитальное окно. Впереди от преорбитального окна антеро-дорсальная поверхность верхнечелюстной кости, подстилающая слезную кость, представляет собой широкую и длинную площадку, покрытую мелкими параллельными друг другу и латеральному краю площадки гребешками. Данные гребешки являются местом прикрепления связок, соединявших слезную и верхнечелюстную кости и обеспечивавших определенную подвижность

рассмотренных костей относительно друг друга. Щека относительно длинная, ее задний край располагается значительно каудальнее затылочных мыщелков. Характерно отсутствие межвисочной кости. Чешуйчатая кость длинная, образует контакт с заглазничной. Нижний край квадратно-скуловой кости прямой или слабо изогнут вниз. Пте-ригощщые фланги располагаются почти в плоскости неба.

Осевой скелет. Спинной панцирь состоит из тридцати подвижно сочлененных, перекрывающих друг друга сзади вперед щитков. Туловищные щитки с хорошо выраженными, обычно широкими крыльями. Хвостовые щитки быстро сужаются по направлению кзади, при этом самые задние из них вообще не имеют крыльев. Дорсальная поверхность щитков покрыта пустулярной, иектенатной, кристатной или ячеистой скульптурой. Вентральный отросток имеет вид вертикальной пластины, сильно сплющенной с боков (его длина в 8-10 раз превышает ширину), с заостренными передним и задним краями. Его длина значительно превышает длину тела щитка, поэтому передняя и задняя части отростка заметно выступают вперед и назад относительно соответствующих краев тела щитка. В сочлененном состоянии вентральные отростки соседних щитков прилегают сбоку друг к другу. Вентральный отросток у первого щитка не достигает его переднего края. В сагиттальной плоскости вентральный отросток имеет П-образную форму. Образованная в центральной части высокая вырезка служит местом, куда входит остистый отросток позвонка. Передний и задний края последнего несут глубокие борозды, в которые помещались передняя и задняя части вентрального отростка соответственно. Вентральный отросток обычно связан с остистым отростком посредством связок. У поздних хроииозухид эти два элемента могут срастаться, при этом вентральный отросток оказывается вклинившимся внутрь остистого отростка. Сочленение щитков в панцире "хрониозухид носит весьма сложный характер, что сильно ограничивает смещения щитков относительно друг друга. Тем не менее, возможные незначительные смещения двух соседних щитков позволяет изогнуть весь панцирь в горизонтальной плоскости с углом сектора близким к прямому. Однако характер сочленения щитков полностью исключает возможность изгибать тело в вертикальной плоскости. По характеру покровного орнамента выделяются следующие типы щитков, образующие единый морфологический ряд: 1 - пустулярный (преобладающим элементом скульптуры являются бугорки); 2 - пектенатный (пустулярно-пектенатная или пектенатная скульптура, хорошо выражены два-пять продольных валикоподобных гребня); 3 - кристатный (поперечные и продольные

кристы основной элемент орнамента); 4 - ячеистый (ячеистая скульптура: ячеи правильной, изометричной, или неправильной формы).

Интерцентры у хрониозухид изменяются от кольцевидной (у молодых особей) до шарообразной (у взрослых особей) формы.

Изменчивость. А. Размерозависимая (возрастная). Хрониозухиды -морфологически очень однообразная группа. Наблюдаемая изменчивость большинства признаков является размерозависимой. С увеличением размеров наблюдается изменение пропорций черепа. Относительный рост частей черепа у хрониозухид, как и у других низших тетрапод, происходит по линейному закону. Ниже описаны основные закономерности изменения пропорций различных участков черепа с увеличением его размера. В качестве меры размера черепа рассматривается ширина посторбитального отдела его крыши: целые черепа хрониозухид большая редкость, а посторбитальный отдел присутствует у большинства краниальных фрагментов. С увеличением размера происходит относительное удлинение преорбитальной части, расширение интерорбитального промежутка, расширение щек, смещение назад челюстных мыщелков и теменного отверстия. У СЬгошозаигиз наблюдается изменение характера покровного орнамента с размером от пустулярного к кристат-ному и кристатно-ячеистому. Мелкие представители ОиотозисИиз часто характеризуются присутствием пары рельефных скульптурных гребней на теменных костях; у крупных форм данные гребни не обнаружены. Для мелких хрониозухид характерны кольцевидные интерцентры и отсутствие срастания невральных дуг и тел позвонков. С увеличением размера интерцентры приобретают сначала дисковидную, а затем и двояко-выпуклую, часто шарообразную форму. Этот явление свидетельствует о прогрессивном окостенении у хрониозухид межпозвонкового хряща с возрастом.

Б. Размер (¡независимая изменчивость. Среди признаков, которые отличаются заметной вариабельностью не связанной с размером, можно отметить положение теменного отверстия относительно уровня заднего края орбиты, длины табулярных "рогов", положение и рельефность скульптурных гребней крыши черепа, покровный орнамент щитков. Последний признак отличается незначительным размахом вариаций, которые не превышают размера различий между рассмотренными выше основными скульптурными типами щитков и включают промежуточные формы от типичного для конкретного местонахождения морфологического типа к соседним типам. Например, если в конкретном местонахождении преобладают щитки кристатного типа, то крайними уклоняющимися вариациями здесь будут щитки пустулярно-

пектенатного и пектенатно-кристатного типов. Щитки типичного пус-тулярного и кристатного, тем более ячеистого типа здесь будут отсутствовать.

В. Групповая изменчивость (таксономические различия). Признаки, которые позволяют достоверно различать хрониозухид и могут быть использованы в целях систематики, немногочисленны: 1) форма туловищных щитков; 2) скульптурный тип щитков; 3) тип покровного орнамента крыши черепа; 4) наличие и характер скульптурных гребней на крыше черепа; 5) относительная величина интерорбиталыюго промежутка (этот признак, изменяясь с размером, тем не менее позволяет уверенно отличать разные таксономические группы хрониозухид); 6) размер взрослых особей. Эти признаки, проявляясь в комплексе, определяют морфотипы конкретных родов и видов, а их изменение во времени отражает направление эволюции хрониозухид. В качестве признака видового ранга рассматривается характер покровного орнамента щитков панциря, отличающийся наиболее быстрыми темпами эволюции. Остальные признаки меняются значительно медленнее и рассматриваются в качестве родовых.

Общее направление морфологической эволюции хрониозухид проявлялось в увеличении размеров взрослых особей, изменении покровного орнамента черепа и панцирных щитков от пустулярного к ячеистому типу, исчезновении скульптурных гребней на посторбнтальной части крыши черепа, уменьшении интерорбитального промежутка, расширении спинного панциря на ранних стадиях филогенеза и начале его редукции на поздних стадиях. Известные- хрониозухиды выстраиваются в следующий морфологический ряд: Suchonica vladimiri - Chro-niosaurus dongusensis - Chroniosaurus levis - Jarilinus mirabilis - Chronio-suchus paradoxus и Chroniosuchus licharevi - Uralerpeton tverdochlebo-vae. Этот ряд является также палеонтологическим: остатки более примитивных форм распространены в более древних отложениях,- и, вероятно, в значительной части филогенетическим (данные таксоны характеризуются плавными морфологическими переходами, известны только с территории Восточной Европы, имеют перекрывающиеся ареалы и обособлены друг от друга только временем), т.е. родственные взаимоотношения большей части известных хрониозухндных таксонов определяются отношением предок-потомок. Исключение составляет Suchonica vladimiri, которая характеризуется общими примитивными признаками. Однако у этой формы дорсальная поверхность щитков покрыта не пустулярной, а более прогрессивной пектенатной скульптурой, что затрудняет рассматривать данный вид в качестве предково-

го для Chroniosaurus dongusensis. Остаются неясными также филогенетические отношения между С. paradoxus и С. licharevi, т.к. каждая из этих форм может рассматриваться как переходная от Jarilinus mirabilis к Uralerpeton tverdochlebovae.

Материал по хрониозухидам позволяет наблюдать непрерывную эволюцию данной группы. Между известными видами хрониозухид выделяется большое количество форм, которые обладают промежуточными морфотипами, определяющимися, главным образом, скульптурными типами щитков. Это сильно затрудняет проведение видовой диагностики переходных форм. Однако данное явление имеет большое стратиграфическое значение. Быстрый плавный направленный филогенез характера покровного орнамента панцирных щитков позволяет оценивать эволюционные уровни хрониозухид из разных местонахождений, и на основе этого определять их относительный возраст, а, следовательно, и возраст вмещающих отложений.

' Глава 3. Систематическая часть

Хрониозухии рассматриваются в качестве подотряда внутри отряда Anthracosauromorpha, класс Amphibia (Ивахненко, Твердохлебова, 1980). В состав подотряда входят два семейства: Chroniosuchidae и Byst-rowianidae. В главе приведены диагнозы семейств, а также всех родов и видов пермских хрониозухий Восточной Европы. Защищаемый вариант системы приведен ниже.

КЛАСС AMPHIBIA

ОТРЯД ANTHRACOSAUROMORPHA ПОДОТРЯД CHRONIOSUCHIA СЕМЕЙСТВО CHRONIOSUCHIDAE VJUSCHKOV, 1957 Chroniosuchus Vjuschkov, 1957 (=Jugosuchus Riabinin, 1962) Chr. paradoxus Vjuschkov, 1957

(=Chroniosuchus uralensis Tverdochlebova, 1980) Chr. licharevi (Riabinin, 1962) (=Chroniosuchus vjuschkovi Tverdochlebova, 1967) Chroniosaurus Tverdochlebova, 1972 Chr. dongusensis Tverdochlebova, 1972 (=Jugosuchus boreus Ivachnenko, 1980) (=Jugosuchus hartmanni Ivachnenko, 1980) Chr. levis Golubev (in press)

Jarilinus Golubev (in press)

J. mirabilis Vjuschkov, 1957 Uralerpcton Golubev (in press)

Ur. tverdochlebovae Golubev (in press) Sucbonica Golubev (in press) S. vladimiri Golubev (in press) СЕМЕЙСТВО BYSTROWIANIDAE VJUSCHKOV, 1957 Bystrowiana Vjuschkov, 1957 B. permira Vjuschkov, 1957 Axitcctum Shishkin et Novikov, 1992 A. vjuschkovi Shishkin et Novikov, 1992 A. blomi Shishkin et Novikov, 1992

Глава 4. Фаунистпческие комплексы пермских наземных позвоночных

Первая схема фаунистических комплексов была разработана И.А. Ефремовым (1937, 1939), выделившим на территории Восточной Европы четыре последовательно сменявшие друг друга позднепермские те-траподные фауны. Эти фауны И.А. Ефремов рассматривает как зоны, вкладывая в них большой стратиграфический смысл. Зона I (Rhopalo-don), зона II (Titanophoneus) и зона III (пеликозавровая), последовательно сменяя друг друга, характеризуют, по мнению И.А. Ефремова, кунгурский (уфимский ярус по современной схеме) и казанский ярусы. Зона IV (парейазавровая) отвечает татарскому ярусу. В дальнейшем И.А. Ефремов (1940, 1941, 1944, 1952) неоднократно пересматривал и уточнял количество зон и их стратиграфическое положение. В последнем варианте схемы (Ефремов, 1952; Ефремов, Вьюшков, 1955) параллельно с зонами выделяются фаунистические комплексы, отражающие экологическую дифференциацию фауны тетрапод. Последующие исследователи в своих работах отказываются от зональной схемы Ефремова, заменяя ее схемой фаунистических. комплексов (Каландадзе и др., 1968; Очев, 1976; Чудинов, 1969,1983, 1987), выделяя очерский (казанский), шпеевский (ран-нетатарский) и северодвинский (позднегатарский) комплексы. Очерский и ишеевский комплексы в совокупности соответствуют I-III зонам, а северодвинская - IV зоне Ефремова. Схема фаунистических комплексов была существенно дополнена и детализирована М.Ф. Ивахненко (1990, 1992, 1994, 1995, 1996). В пределах Восточной Европы было выделено шесть последовательно сменяющих друг друга фаунистических комплексов пермских тетрапод (от самого древнего к молодому): шгганский, очерский (в со-

ставе голюшерминского, очерского и мезенского субкомплексов), ишеев-ский (в составе ишеевского и малокинельского субкомплексов), котельнич-ский, соколковский (в составе ильинского и соколховского субкомплексов) и вязниковский. Последние три комплекса отвечают северодвинскому комплексу предшествующих исследователей. Позже мною было предложено объединить рассмотренные комплексы в три суперкомплекса, отражающих крупные этапы развития фауны тетрапод Восточной Европы (Голубев, 1995, 1996): эриопоидный (интинский комплекс), диноцефаловый (= дейноцефаловая фауна - Ефремов, 1939, 1952; дейноцефаловый этап -Очев, 1976) - очерский и ишеевский комплексы, и териодонтовый (парейа-завровая фауна - Ефремов, 1939,1952; парейазаврово-горгонопсовый этап -Очев, 1976) - котельничский, соколковский и вязниковский комплексы.

В настоящее время в составе фауны тетрапод Восточной Европы выделяются группы разного порядка - суперкомплексы, комплексы и субкомплексы (рис. 1). Суперкомплексы отличаются друг от друга во всех блоках сообщества наземных позвоночных (доминантный, субдоминантный, водный: Olson, 1966, 1984; Сенников, 1995) на уровне таксонов высокого (обычно выше семейства) ранга. Переход от одного суперкомплекса к другому отражает крупные кризисные этапы в развитии фауны. Главные различия между комплексами проявляются в составе доминантного блока: в разных комплексах его формируют разные крупные (не ниже отрядов) систематические группы. Субдоминантный блок отличается в разных комплексах на уровне таксонов семейственного и более низкого ранга. Неизменен только облик водной фауны: наблюдаемая здесь смена происходит на уровне родов и видов. Субкомплексы отличаются общим изменением состава всей фауны на уровне таксонов родового и видового уровней и отражают относительно плавную эволюцию сообщества.

I. Эриопоидный суперкомплекс. Эриопоидная фауна известна только по водному и субдоминантному блокам. Доминантный блок не известен; возможно, он был представлен пеликозаврами. Водный блок характеризуется доминированием эдопиформных эриопоидных батрахоморфов. Обычны также эмболомерные антракозавры. В состав субдоминантного блока входят капториноморфы (капториниды и болозавры) и гефиростегидные ант-ракозавроморфы. Облик фауны сохраняет черты, унаследованные от каменноугольных фаун Северной Америки и Западной Европы, проявляя наибольшее сходство с первой (Губин, 1985; Ивахненко, 1990; Каландадзе, Раутиан, 1983). Это позволяет предположить, что наиболее тесные контакты территориями Печоры и Притиманья в каменноугольное время имела именно с Северной Америкой, а не с Западной Европой. Однако отсутствие многих доминирующих раннепермских групп Северной Америки, ра-

вно как и Западной Европы свидетельствуют об изоляции эриопоидной фауны тетрапод от фаун Евразии и Северной Америки в раияепермское время. Время существования суперкомплекса: ранняя Пермь - уфимский век. В составе супсркомплекса выделяется шгтанский комплекс.

П. Диноцсфаловый суперкомплекс характеризуется широким распространением эдопиформных батрахоморфов (архегозавроиды), разнообразных мелких парарептилий (батрахозавры, никтеролетерины), примитивных терапсид (эотериодонтов и диноцефалов). Появляются первые немногочисленные териодонты. Характерны также примитивные аномодоеты. Типичным является присутствие групп, обычных для карбона и рашей перми Европы и Северной Америки: диссорофиды, антракозавроморфы, кагггориноморфы, пеликозавры. Наличие североамериканских форм, очевидно, опосредованно через эриопоидный суперкомгшекс. Пеликозавры представлены самыми примитивными группами: казеидами и варанопсе-идами. Появление терапсид, сходных с таковыми Южной Африки, свидетельствуют о фаунистическом обмене с Говдваной. Доминантные блоки диноцефаловой фауны сформированы в основном таксонами гондванско-го происхождения (исключение составляет мезенский комплекс, в котором принимают участие также местные элементы - пеликозавры). Тетраподы водных блоков имеют западноевропейское происхождение. Субдоминанты наиболее разнообразны: среди них имеются как местные, так и гонд-ванские и западноевропейские группы. Время существования суперкомплекса: конец уфимского века - раннетатарский век. В составе суперкомплекса выделяются мезенский, очерский и ишеевский комплексы. Наиболее примитивный мезенский комплекс характеризует фауну тетрапод, населявшей территории, прилегающие к Балтийскому щиту и находившейся в изоляции от других тетраподных фаун Евразии в д иноцефаловое время. В ее составе представлены только группы западноевропейского (пеликозавры, парарептилии) и гондванского (терапсиды) происхождения. Очерский (эотериодонговый) и ишеевский (диноцефаловьш) комплексы отражают историю развития Приуральской фауны. В составе очерского комплекса выделяются субкомплексы: голюшерминский (парабрадизавровый) и очерский (эсгемменозуховый). Более молодой ишеевский комплекс представлен, вероятно, тафономически разобщенными ишеевским (титанофо-новый) и малокинельским (деутерозавровый) субкомплексами.

Ш. Териодонговый супсркомвдекс (рис. 2) характеризуется широким распространением крупных (парейазавры) и относительно мелких (батрахозавры) парарептилий, колостеиформных батрахоморфов, хрониозухий, аномодонтов и териодонтов. Типичные для ранней перми группы полностью отсутствуют, но появляются группы, проходящие в триас: быстровиа-

ниды, диапсиды, дицинодонты, цинодонты, проколофоны. Териодонто-вую и дипоцефаловою фауны объединяют семейства ВигпеШ(1ае, Ьер(ого-рЫс!ае, Nycteroleteridae, Rhipaeosaurídae. Однако все они, за исключением Ьер1огорЫ<1ае, если и пользуются широким распространением, то только в одном из рассматриваемых суперкомплексов, а в другом являются редкими элементами фауны. В диноцефаловой фауне все эта семейства известны только из очерского комплекса, но не встречены в ишеевском, что приводит к еще большему контрасту ишеевской и ко-телышчской фаун. Ранняя териодонтовая фауна в своем составе имеет большое количество элементов, широко распространенных в фауне Гондваны, по не известных в диноцефаловых комплексах: парейазавры, большинство териодонтов, галеопиды и дицинодонты. На протяжении всего позднетатарского времени наблюдается возрастание провинциализма териодонтовой фауны, вплоть до границы перми и триаса, когда происходит не менее резкие изменения в ее составе. Это может свидетельствовать о наличии кратковременного контакта тетра-подных фаун Гондваны и Евразии непосредственно перед котельничс-ким временем. Гондвапские элементы формируют доминантный (парейазавры, дицинодонты, горгонопсы и тероцефалы) и значительную часть субдоминантного блоков (тероцефалы, цинодонты, галеопиды). Водная фауна представлена формами, вероятно, местного происхождения (колостеиформные батрахоморфы, хрониозухии, батрахозавры). Время существования суперкомплекса: позднетатарский век. Выделяется два комплекса: соколковский и вязниковский. В соколковском комплексе доминантный блок формируют парейазавры, дицинодонты, горгонопсы и тероцефалы. В вязниковском комплексе отсутствуют парейазавры и горгонопсы, но впервые появляется быстроходные хищные текодонты. Соколковский комплекс подразделяется на котельничский, ильинский и соколковский субкомплексы, отражающих этапы развития парейазавро-горго-нопсовой фауны. Семейственный состав комплексов териодонтовой фауны приведен на рис. 2.

Позднетатарскую териодонтовую фауну сменяет раннетриасовая про-терозуховая фауна, характеризующаяся практически полным отсутствием доминантного блока. Субдоминантный блок представлен евразийскими группами: быстровианиды, проколофоны, текодонты (протерозухиды, эритрозухиды, рауизухиды), пролацертиды. Водное сообщество в ранней протерозуховой фауне формируют брахиопоиды, а в поздней - капигозав-роиды, трематозавроиды и более редкие плагиозавроиды и брахиопоиды. Капитозавроиды п трематозавроиды, а также ринезухиды и ритедостеиды, вероятно, единственные гондванские элементы в протерозуховой фауне.

Глава 5. Стратиграфическое распространение остатков позднетатарских тетрапод

Схема фаунистических комплексов позднепермских наземных позвоночных основана, главным образом, на представлениях об общих эволюционных уровнях различных позднепермских тетраподных фаун. Поскольку ареалы большинства комплексов перекрываются, эволюционные уровни комплексов могут свидетельствовать об их относительном возрасте. Реконструируемая филоценогенетическая последовательность комплексов имеет следующий вид: интинский комплекс -> голюшерминский субкомплекс -> очерский субкомплекс -> ишеевский комплекс -> котельничский субкомплекс -> ильинский субкомплекс -> соколковский субкомплекс -> вязниковский комплекс. Для териодон-товой фауны эта последовательность подтверждается относительным стратиграфическим расположением местонахождений разных комплексов, наблюдаемым в разрезах верхнетатарского подъяруса на р. Вятка у г. Котельнич и в бассейне pp. Сухона, Мал. Се?. Двина и Сев. Двина.

Разрез верхнетатарских отложений на р. Вятка у г. Котельнич. Вопрос о стратиграфическом положении данных слоев остается нерешенным. Большинство исследователей относит эти отложения к средней или верхней части северодвинского горизонта (Голубев, 1996; Гомань-ков, 1996; Есин, 1995; Ивахненко В.М., 1992; Игнатьев, 1962; Строк, 1987; Шелехова, Голубев, 1995). Остатки наземных позвоночных ко-тельничского субкомплекса Deltavjatia vjatkensis, Emeroleter levis, Viat-kosuchus sumini, Karenites ornamentatus, Perplexisaurus foveatus,' Suminia getmanovi, Gorgonopidae gen. indet. встречены здесь в толще красных мергелей и алевролитов в основании разреза (местонахождение Котельнич). В 25-30 м выше по разрезу располагаются крупные линзы по-лимиктовых песчаников с остатками тетрапод ильинского субкомплекса Chroniosaurus levis, Proelginia cf. permiana, Proburnetia viatkensis, Dvi-nosaurus primus (местонахождения Агафоново, Соколья Гора).

Разрез верхнетатарского подъяруса pp. Сухона, Мал. Сев. Двина и Сев. Двина. Среди разрезов верхнетатарского подъяруса наиболее представительным является разрез по р. Сухона. Хорошая обнаженность и моноклинальное залегание слоев позволяют наблюдать здесь практически весь разрез подъяруса, а также подстилающие отложения. Перекрывающие триасовые отложения выходят на поверхность в отдельных обнажениях по берегам Сев. Двины. Верхнетатарские образо-

вания р. Сухона богаты ископаемыми остатками всех стратиграфически значимых групп. Остатки наземных позвоночных встречены здесь на различных уровнях и характеризуют все фаупистпческие комплексы териодонтовой фауны. Это позволяет использовать сухонский разрез в качестве опорного для проведения корреляций верхнетатарских отложений по фауне тетрапод. История изучения сухонского разреза связана с именами таких исследователей, как А. Кейзерлинг, А. фон Мейендорф, Н. Барбот-де-Марни, В.П. Амалицкий, М.Б. Едемский, Е.М. Люткевич, А.И. Зоричева, Б.К. Лихарев, А.Н. Мазарович, М.А. Плотников, А.Н. Храмов, H.H. Форш, В.И. Игнатьев, H.A. Пахтусова, A.A. Б уело гшч., Н.И. Строк, А. Г. Олферьев, Э.А. Молостовс-кий, Н.И. Молостовская, A.B. и М.Г. Миних, Г.И. Твердохлебова, А.К. Гусев, A.B. Гоманьков, H.H. Верзилин, М.А. Арефьев и др. Основа местной стратиграфической схемы татарских отложений бассейна р. Сухона заложена Е.М. Люткевичем (1931, 1935, 1939), выделившим здесь три свиты (снизу вверх): нижнеустышскую, сухонскую и северодвинскую. Эта схема была значительно детализирована М.А. Плотниковым (1948, 1950, 1960), расчленившим эти отложения на 16 пачек. H.A. Пахтусова (1966; Пахтусова, Станковский, 1967) уточнила объем пачек М.А. Плотникова и выделила несколько новых. Все пачки получили географические названия и были объединены в более крупные стратоны - слои с географическим названием, которые, по мнению H.A. Пахтусовой, отражают цикличность строения татарских отложений рассматриваемого района. Наши исследования показали, что схема М.А. Плотникова более точно отражает геологическое строение данного района: дополнительные пачки, выделенные H.A. Пахтусовой, в действительности являются частичными или полными стратиграфическими аналогами пачек М.А. Плотникова, а выделенные слои с географическими названиями не являются последовательно выделенными циклитами. Существуют и другие варианты местной стратиграфической схемы (Мазарович, 1946; Молостовский и др., 1979; Строк, 1985), но все они менее детальны чем схема Плотникова-Пахтусовой, полный вариант которой однако не был опубликован. Согласно решениям МРСС по среднему и верхнему палеозою Русской платформы (Ленинград, 1988) северодвинская свита была разбита на две самостоятельные свиты - полдарсскую и саларевскую. Решением секции верхней перми и нижнего триаса РМСК (Москва, 1995) граница верхнетатарского подъяруса проведена в основании нюксеницкой пачки сухонской свиты.

Автором были подробно описаны и скоррелированы все основные

разрезы верхнетатарского подъяруса по берегам р. Сухона. Это позволило уточнить местную стратиграфическую схему Плотникова-Пахтусовой и привязать к ней все известные местонахождения наземных позвоночных. В верхнетатарских отложениях здесь выделяются следующие местные стратоны (снизу вверх, рис. 3): верхняя часть сухонской свиты (нюксеницкая пачка - 14 м), полдарсская свита (микулинская пачка - 5-6,5 м; стреленская пачка - 13 м; исадская пачка - 8,5-11 м; пурто-винская пачка - 18-20 м; кичугская пачка - 9 м; каликинская пачка - 68 м; ерогодская пачка - 11-12 м) и саларевская свита (ровдинская пачка -30 м; саларевская пачка - 10-12 м; нижнефедосовская пачка - 2-3 м; комарицкая пачка - видимая мощность 9 м). Остатки тетрапод встречены по всему разрезу. В верхах нюксеницкой пачки (местонахождение Полдарса) встречены остатки самого примитивного хрониозухида Suchonica vladimiri. По фаунистичсским и стратиграфическим данным эта форма включается в состав котельничского субкомплекса. Остатки тетрапод ильинского субкомплекса обнаружены в полдарсской свите: местонахождения Устье Стрельны (стреленская пачка), Микулино (пуртовинская пачка), Марьюшкина Слуда-С и Мутовино (кичугская пачка), Потеряха, Кочевала, Наволоки - Chroniosaurus dongusensis, Su-minia sp., Proelginia sp., Sauroctonus aff. progressus, Raphanodon tverdo-chlebovae, Niuksenitia sukhonensis, Dvinosaurus sp., Cynodontia fam. indet. К саларевской свите приурочены местонахождения тетрапод со-колковского субкомплекса: Климово-1 и Саларево (ровдинская пачка), Аристово (саларевская пачка), Соколки, Горка, Завражье, Савватий и Медведково (комарицкая пачка) - Chroniosuchus licharevi, Scutosaurus tuberculatus, S. karpinskii, Inostrancevia alexandri, I. latifrons, Pravoslavle-via parva, Dicynodon trautscholdi, Annatherapsidus petri, Kotlassia prima, Karpinskiosaurus secundus, Dvinia prima, Dvinosaurus primus, Suchono-saurus minimus.

Местонахождения соколковского и вязниковского комплексов в одном разрезе не встречены. Однако повсеместно на Восточно-Европейской платформе слои с вязниковской фауной тетрапод непосредственно подстилают триасовые отложения, что косвенно подтверждает их более молодой возраст.

Глава 6. Зональная биостратиграфйческая схема верхнетатарских отложений по тетраподам

В результате изучения позднетатарской фауны наземных позвоночных, и хрониозухий в частности, нами впервые разработана дробная провин-

цпальная зональная биостратиграфическая схема верхнетатарских отложений Восточно-Европейской платформы (рис. 4). Стратиграфическая схема верхнетатарского подъяруса принимается в соответствии с решениями МРСС по среднему и верхнему палеозою Русской платформы (Ленинград, 1988), согласно которым верхнетатарские отложения представлены северодвинским и вятским горизонтами. В составе верхнетатарского подъяруса Восточной Европы по тетраподам выделяется четыре комплексные провинциальные зоны (снизу вверх): зона Deltavjatia vjatkensis, зона Proelginia permiana, зона Scutosaurus karpinskii и зона Archosaurus rossicus (рис. 4). Основу зональных комплексов составляются в основном таксоны родового и семейственного ранга. Это связано с тем, что остатки тетрапод отличаются большими морфологическим разнообразием, и их точную видовую принадлежность часто бывает сложно определить. С другой стороны, для пермских наземных позвоночных характерен высокий темп эволюции, поэтому они представлены в основном короткоживущими родами и семействами. Тем не менее, многие таксоны пользуются относительно широким стратиграфическим распространением и могут встречаться в разных зонах. Однако максимальной частоты встречаемости обычно они достигают только в определенных зонах. Такие таксоны также включаются в состав зональных комплексов (в списках таксонов зональных комплексов они выделены шрифтом Univers). Каждая зоны получила название по виду самого характерного семейства доминантного блока (по возможности фитофага).

Быстрые темпы эволюции хрониозухид и широкое распространение их остатков в верхнетатарскнх отложениях позволяют детализировать зональную схему и выделить по этой группе тетрапод четыре подзоны (фи-лозоны): в составе зоны Proelginia permiana подзону Chroniosaurus don-gusensis и подзону Chroniosaurus levis, а в составе зоны Scutosaurus karpinskii подзону Jarilinus mirabilis и подзону Chroniosuchus paradoxus.

1. Провпшцилыия зона Deltavjatia vjatkensis.

Зону характеризует котельничский субкомплекс тетрапод.

Зональный комплекс - Deltavjatia vjatkensis, Suchonica vladimiri, Ictido-suchidae, Gorgonopidae, Suminia, Leptorophidae, Nycteroleteridae, Moscho-whaitsiidae.

Зона характеризует нижнюю половину северодвинского горизонта верхнетатарского подъяруса. В разрезе татарского яруса р. Сухона зоне отвечает- нюксеницкая пачка сухонской свиты, микулинская и нижняя часть стреленской пачки полдарсской свиты.

Зона соответствует верхней части биостратиграфической зоны ЛтЫур-

lerina costata надзоны Platysomus (Есин, 1995) и характеризуется палино-комплексом (ПК) 5 Vesicaspora- Vitreisporites (Шелсхова, 1995).

2. Провинциальная зона Proelgînia permiana.

Зону характеризует ильииским субкомплексом тетрапод.

Зональный комплекс - Proelgînia (P. permiana), Chroniosaurus, Rapha-nodon tverdochlebovae, Burnetiidae, Oudenodon, Gorgonopidae, Dvinosaurus primus, Suminia.

Зона занимает верхнюю часть северодвинского горизонта верхнетатарского подъяруса. В состав зоны входят: Сухона - полдарсская свита (верхняя часть стреленской пачки, исадская, пуртовинская, кичугская, ка-ликинская и ерогодская пачки); Казанское Поволжье - нижняя часть свиты V; Оренбуржье - малокинельская свита.

Зона соответствует биостратиграфической зоне Amblypterina pectinata и нижней части биостратиграфической зоны Amblypterina grandicostata надзоны Toyemia (Есин, 1995) и характеризуется ПК 5 Vesicaspora-Vitreisporites (Шелехова, 1995).

В составе зоны выделяется две подзоны (филозоны) по хрониозухи-дам: нижняя, подзона Chroniosaurus dongusensis (аналог зоны Amblypterina pectinata) и верхняя, подзона Chroniosaurus levis (аналог нижней части зоны Amblypterina grandicostata).

3. Провинциальная зона Scutosaurus karpinskiï.

Зону характеризует соколковский субкомплекс тетрапод.

Зональный комплекс - Scutosaurus (S. karpinskii, S. tuberculatus), Chroniosuchus, Inostrancevia, Annatherapsididae, Karpinskiosauridae, Cyno-dontia, Dicynodon, Dvinosaurus primus.

Зона характеризует среднюю часть вятского горизонта верхнетатарского подъяруса. Ее нижняя граница в сухонском разрезе условно проведена в основании саларевской свиты.

Зона соответствует средней части биостратиграфической зоны Amblypterina grandicostata надзоны Toyemia (Есин, 1995).

В составе зоны выделяется две подзоны (филозоны) по хрониозухи-дам: подзона Jarilinus mirabilis и подзона Chroniosuchus paradoxus. Подзона Chroniosuchus paradoxus охватывающая отложения с остатки всех представителей рода Chroniosuchus: Chr. paradoxus и Chr. licharevi. В бассейне р. Сухона граница между подзонами, вероятно, проходит в верхней части ровдинской пачки. Подзона Jarilinus mirabilis, вероятно, характеризуется ПК 6 Vittatina subsaccata f. connectivalis-Protohaploxypinus amplus, a

подзона Chroniosuchusparadoxus - ПК 7 Cedripitespriscus-Lueckisporites (Ше-лехова, 1995).

4. Провинциальная зот Archosaurus rossicus.

Зону характеризует вязниковский комплекс наземных позвоночных.

Зональный комплекс - Archosaurus (A. rossicus), Uralerpeton, Dvinosau-rus egregius, Whaitsiidae, Moschowhaitsiidae, Dicynbdon, Karpinskiosauridae.

Зона характеризует самую верхнюю часть вятского горизонта верхнетатарского подъяруса. В состав зоны входят: бассейн pp. Сухона, Мал. Сев. Двина и Сев. Двина - верхняя часть саларевской свиты (верхняя часть комарицкой пачки); Волго-Вятский район - верхняя часть нефедовских слоев; Оренбуржье и Самарское Поволжье - верхи кутулукской свиты.

Зона соответствует верхней части биостратиграфической зоны АтЫур-terina grandicoslata надзоны Toyemia (Есин, 1995) и, вероятно, характеризуется ПК 8 Gnetaceapollenites-Brevitriletes, ПК 9 Lueckisporiles- Taeniasporites и ПК 10 Vitlatma-Guiiulapollenites (Шелехопа, 1995).

Выводы

1. В позднетатарской фауне наземных позвоночных были широко распространены хрониозухии - своеобразная группа панцирных ант-ракозавроморфов.

2. Хрониозухии подразделяются на два семейства: Chroniosuchidae Vjuschkov и Bystrowianidae Vjuschkov, - четко отличающиеся особенностями морфологии черепа, осевого скелета и спинного панциря. В перми широко были широко распространены главным образом хро-ниозухиды; только в самом конце нозднетатарского времени появляется первый представитель быстровианид - Bystrowiana. Это семейство характерно для триаса.

3. Хрониозухиды морфологически очень однообразны. Основная часть изменчивых признаков отражает возрастную (размерозависи-мую) или индивидуальную (размеронезависимую) изменчивость. Выделены следующие таксономически значимые признаки: 1) форма туловищных щитков; 2) скульптурный тип щитков; 3) тип покровного орнамента крыши черепа; 4) наличие и характер скульптурных гребней на крыше черепа; 5) относительная величина интерорбитального промежутка; 6) размер взрослых особей.

4. Скульптурный тип щитков является наиболее быстро меняющимся признаком и рассматривается как видовой признак. Выделено четыре основных скульптурных типа щитков, отражающих направление

эволюции этой части скелета у хрониозухид: пустулярный (примитивный), пектинатный, кристатный и ячеистый. Между основными типами существует множество промежуточных.

5. На основе выделенных признаков ревизован состав семейства Chroniosuchidae, которое включает пять родов и семь видов: Chroniosu-chus (С. paradoxus и С. licharevi), Chroniosaurus (С. dongusensis и С. levis), Jarilinus (J. mirabilis), Uralerpeton (U. tverdochlebovac) и Sucho-nica (S. vladimiri).

6. Таксоны хрониозухид последовательно сменяли друг друга на территории Восточной Европы в поздпетатарское время. Они образуют следующий палеонтологический ряд: Suchonica vladimiri - Chroniosaurus dongusensis - Chroniosaurus levis - Jarilinus mirabilis - Chroniosu-chus paradoxus и Chroniosuchus licharevi - Uralerpeton tverdochlebovae. Ряд Chroniosaurus - Uralerpeton является филогенетическим.

7. Хрониозухиды характеризуются быстрыми темпами эволюции, направление которой проявилось в увеличении размеров, изменении покровного орнамента черепа и панцирных щитков от пустулярного к . ячеистому типу, исчезновении скульптурных гребней на посторбитальной части крыши черепа, уменьшении интерорбитального промежутка, расширении спинного панциря на ранних стадиях филогенеза и начале его редукции на поздних стадиях.

8. Внесены уточнения в схему фаунистических комплексов поздне-пермских тетрапод Восточной Европы. Выделены суперкомплексы, объединяющие отдельные комплексы и характеризующие крупные этапы развития сообщества наземных позвоночных: эриопоидный (ин-тинский комплекс), диноцефаловый (мезенский, очерский и ишеевский комплексы) и териодонтовый (соколковский и вязниковский комплексы). Переход от одного суперкомплекса к другому знаменовали крупные события в истории сообщества, среди которых важное место занимали инвазии из других регионов (Гондвана, Западная Европа), с которыми устанавливались кратковременные контакты.

9. Выявлена основная филоценогенетическая последовательность тетраподных фаун Восточной Европы: интинский комплекс -> голю-шерминский субкомплекс -> очерский субкомплекс -> ишеевский комплекс -> котельничский субкомплекс -> ильинский субкомплекс -> соколковский субкомплекс -> вязниковский комплекс, подтвержденная для териодонтовой фауны стратиграфическими данными по разрезам Вятки, Сухоны, Мал. Сев. Двины и Сев. Двины.

10. Детально изучен разрез татарского яруса р. Сухона, уточнена местная стратиграфическая схема Плотникова-Пахтусовой, выявлено

распространение остатков хрониозухий и других наземных позвоночных в верхнетатарских отложениях данного разреза. В настоящее время сухонский разрез может использоваться в качестве опорного при региональной корреляции верхнетатарских отложений по фауне наземных позвоночных.

11. Впервые для верхнетатарских отложений Восточно-Европейской платформы разработана детальная биострагиграфическая схема по наземным позвоночным и сопоставлена со схемами по другим группам. Выделено четыре комплексные провинциальные зоны: зона Deltavjatia vjatkensis (нижняя часть северодвинского горизонта), зона Proelginia permiana (верхняя часть северодвинского горизонта), зона Scutosaurus karpinskii (нижняя часть вятского горизонта) и зона Archosaurus rossicus (верхняя часть вятского горизонта).

12. Высокие темпы эволюции хрониозухид, широкое распространение их остатков в верхнетатарских отложениях позволили детализировать биостратиграфическую схему, выделив по этой группе четыре подзоны, представляющих собой филозоны: подзоны Chroniosaurus dongusensis и Chroniosaurus ievis в составе провинциальной зоны Proelginia permiana, подзоны Jarilinus mirabilis и Chroniosuchus paradoxus в составе провинциальной зоны Scutosaurus karpinskii.

Список работ автора по теме диссертации

1. Местонахождение нижнеказанских тетрапод Голюшерма (Удмуртия) // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1992. Т. 67. Вып. 3. С. 131.

2. Род Melosaurus и его стратиграфическое значение // В сб.: Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений перми и триаса Северной Евразии. Автореф. док. совещания, Москва, 14-15 декабря 1992 г. М. 1992. С. 2-3.

3. Раннеказанские палинокомплексы Нижнего Прикамья // Бюлл. РМСК по центру и югу Русской платформы. 1993. Вып. 2. С. 86-89 (в соавторстве с М.Н. Шелеховой).

4. Палеонтологическая характеристика верхнепермских отложений местонахождения Шихово-Чирки (бассейн р. Вятка) // Бюлл. РМСК по центру и югу Русской платформы. 1993. Вып. 2. С. 93-96 (в соавторстве с А.В. Гоманьковым, Д.Н. Есиным, В.В. Силантьевым, М.Н. Шелеховой).

5. Палинокомплексы и тетраподы казанских отложений стратоти-пической области II В сб.: Палинология и проблемы детальной стратиграфии. VII Палинологическая конференция. Саратов: изд-во Сарат.

ун-та. 1993. С. 97-98 (в соавторстве с М.Н. Шелеховой).

6. Новые виды Mclosaurus (Amphibia, Labyrinthodontia) из казанских отложений Прикамья // Палеонтол. ж. № 3. С. 86-97.

7. Узловые моменты эволюции сообщества наземных позвоночных в перми Восточной Европы // Эволюция экосистем. Междунар. симп. Москва, 26-30 сентября 1995 г. Тез. док. М.: изд-во Палеонтол. ин-та. С. 35-36.

8. Главные этапы позднепермской истории развития фауны наземных позвоночных Восточной Европы // В сб: Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений перми и триаса Северной Евразии. Автореф. док. Всеросс. сов. Москва, 13-14 декабря 1995 г. М.: изд-во Палеонтол. ин-та РАН. 1995. С. 6-7.

9. Мезенская фауна наземных позвоночных поздней перми Европы // В сб.: Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений перми и триаса Северной Евразии. Совещ. Москва, 13-14 декабря 1995 г. Тез. док. М.: изд-во Палеонтол. ин-та. С. 7-8.

10. Палинокомплексы и тетраподы татарского яруса Русской плиты // В сб.: Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений перми и триаса Северной Евразии. Совещ. Москва, 13-14 декабря 1995 г. Тез. док. М.: изд-во Палеонтол. ин-та. 1995. С. 40 (в соавторстве с М.Н. Шелеховой).

11. Стратиграфия татарского яруса Восточно-Европейской платформы по фауне наземных позвоночных // Бюлл. МОИП. Отд. геологии. Т. 71. Вып. 3. С. 109.

12. Наземные позвоночные // В кн.: Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. Казань: Экоцентр. 1996. С. 381389.

13. Узкопанцирные хрониозухии (Amphibia, Anthracosauromorpha) поздней перми Восточной Европы II Палеонтол. журн. (в печати).

14. Ревизия позднепермских хрониозухии (Amphibia, Anthracosauromorpha) Восточной Европы // Палеонтол. журн. (в печати).

15. Новая узкопанцирная хроннозухия (Amphibia, Anthracosauromorpha) из верхней перми Восточной Европы // Палеонтол. журн. (в печати).

гшск1ад ионьохоод хшшоноагап заянгаген

ИЭМЭ1ШИОЯ ЭИЯЭЭЫШШНЛвф ЭИЯЭИСГЭЦЭНЯЮЦ | 'ЭИ(1

ПОЗДНЕПЕРМСКАЯ

Эпоха

УФИМСКИЙ

КАЗАНСКИЙ

ТАТАРСКИЙ

Век

ШЕШШНСКОЕ

КАЗАНСКОЕ

УРЖУМСКОЕ

СЕВЕРОДВИНСКОЕ

ВЯТСКОЕ Время

О о^тэ го

ДИНОЦЕФА-

ЛОВЫЙ суперкомплекс

ТЕРИОДОНТОВЫЙ суперкомплекс

- редко

- обычно

- единично

Рнс.2. Распространение семейств наземных позвоночных в позднетатарских фаунистичес ких комплексах Восточной Европы

о

ш

>5

X

ш

ш

'5

О

М естонахождения тетрапод

АРИСТОВО (=ГОПОДА£ВО)

САЛАРЕВО

КЛИМОВО 1, ПОПОЛЗУХА, МАРКОВО, ЧАНЬКОВО

БОЛЬШОЕ КАПИКИНО-В

_ БОЛЬШОЕ КАПИКИНО-А

МАРЬЮШКИНА СЛУПА-С, МУТОВИНО

МАРЬЮШКИНА СЛУДА-В

~ -«МИКУЛИНО _ МАРЬЮШКИНА СЛУДА-А О КОНЯВИЦА

<1 опоки

20-« УСТЬЕ СТРЕЛЬНЫ

О ПОЛДАРСА | [ - сероцветы

[===]. «.«рол« ^.«расночветыЩ.п.сроцветы ^ ¡¡££ЙЙЖК

Рис. 3. Составной разрез верхнетатарских отложений р. Сухона (пос. Полдарса - д. Аристове)

шчньоноясон жчниэевн он ни^офхиш иoмoиэuodag-oнhOIэoa иинэжокхо хи>^ехш.энхйэя биэхэ квмээьифвЛвцЕскооид квнигвно£ -р эи^

В Е Р X н и й Отдел

Т А Т А Р с к и й Ярус

В Е Р X н и й Подъярус

М

СЕВЕРОДВИНСКИМ

В Я т С К И И

висЬопеШпа Мв сЫМ

ЗиФопеШпа fragíto/des

>5. °

вГ ®

* ш § ^

<л и

™ б

3 2.

и

з 2

а 55'

с»

о

и с

■3 р

= 2 « с

(О

5 о

о

г

5. Р

— СП

И

§"5 »3-К* м

и о

а а.

о. о

О И

ИГ

И к

о

а.

з

И) с

П

й

О а-

з По

О С

2 •'з

5 а ' а. о X с

о

Ся

гй ^ ^

О о

5 я 5' <

а

й г

■5.

Р1а(у5отиз

Тоует/а

АтЫур-1еппа соз(а(а

АтЫур-1еппа ре с(|'па(а

АтЫур1еппа дгапсИсоз1а1а

з я

3

я

о*

3 к

я

Палино-комплексы (Шелехова, 1995)

=1