Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Перьевые клещи семейства Avenzoariidae и Alloptidae

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Миронов, Сергей Валентинович, Санкт-Петербург

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

11 ГС

>.у9

МИРОНОВ

с- ■¿ЖаР^ШМ^Р™ Валентинович

На правах рукописи

А

о-?,

7-

ПЕРЬЕВЫЕ КЛЕЩИ СЕМЕЙСТВ АУЕЖОАЮГОАЕ И

АЬЬОРТГОАЕ (СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ И КОЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОТНОШЕНИЯ С ПТИЦАМИ)

03.00.19 - Паразитология, гельминтология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.............................................................................................................5

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.......................................................................16

1.1 Общие сведения о материалах............................................................. 16

1.2 Методы сбора и обработки материалов................................................ 17

1.3 Наблюдения естественной локализации............................................... 18

1.4 Методика изготовления препаратов..................................................... 18

1.5 Метод реконструкции филогении......................................................... 19

1.6 Метод сравнения филогенетических систем.........................................24

ГЛАВА 2. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ ПЕРЬВЫХ КЛЕЩЕЙ НАДСЕМЕЙСТВА ANALGOIDEA

...................................................................................................................25

2.1.1 Внешнее строение тела и тагмозис...................................................25

2.1.2 Гнатосома..........................................................................................26

2.1.3 Покровы и коксостернальный скелет идиосомы.................................29

2.1.4 Хетом идиосомы................................................................................31

2.1.5 Проподосома.....................................................................................34

2.1.6 Гистеросома......................................................................................36

2.1.6.1 Гистеросома самки.........................................................................36

2.1.6.2 Гистеросома самца.........................................................................40

2.1.7 Строение и хетом ног.........................................................................44

2.1.8. Полиморфизм самцов.......................................................................49

2.1.9 Преобразования хетома идиосомы в онтогенезе................................50

2.2.1 Основные морфоэкологические типы перьевых клещей.....................53

2.2.2 Эпидермоптоидный тип......................................................................55

2.2.3 Анальгоидный тип..............................................................................56

2.2.4 Проктофиллоидный тип......................................................................59

2.2.5 Дермоглифоидный тип ......................................................................63

2.2.6 Кнемидокоптоидный тип...................................................................65

ГЛАВА 3. СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ НАДСЕМЕЙСТВА ANALGOIDEA...................... 95

3.1 История системы перьевых клещей ......................................................95

3.2 Система надсемейства Апа1дснс1еа......................................................109

3.3 Формирование перьевых клещей надсемейства Апа1до1с1еа и основные направления их эволюции........................................................................ 124

Глава 4. СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ СЕМЕЙСТВА А\/Е^ОАВ1ЮАЕ....................... 147

4.1 История системы семейства Avenzoariidae .......................................147

4.2. Обоснование системы семейства Ауепгоагис1ае ................................ 151

4.2.1. Филогения группы родов А¥епюапа............................................... 171

4.2.2 Филогения группы родов Bychovskiata............................................. 186

4.2.3 Филогения группы родов .............................................202

4.2.4 Филогения рода ЗсМотедт'т'а........................................................208

ГЛАВА 5. СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ СЕМЕЙСТВА АШЭРТЮАЕ...........................225

5.1 История системы семейства АИорйс1ае...............................................225

5.2 Обоснование системы семейства АИорМае.......................................229

5.2.1 Филогения подсемейства ЫеаИорИпае..............................................258

5.2.2 Филогения группы родов РИса1аИор1ез (АПорйпае)...........................263

5.2.3 Филогения группы родов А11ор1еэ (АПорйпае)....................................267

ГЛАВА 6. КОЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ПЕРЬЕВЫХ КЛЕЩЕЙ СЕМЕЙСТВ

АУЕ^ОАРПЮАЕ И АШЭРТЮАЕ С ВОДНЫМИ ПТИЦАМИ ..........................278

6.1 Коэволюционые отношения клещей семейства Ауеп2оаг'пс1ае с водными

птицами....................................................................................................281

6.1.2 Паразито-хозяинные связи подсемейства Ауепгоагипае...................281

6.1.2.1 Паразито-хозяинные связи группа родов Ауепгоапа......................283

6.1.2.2 Паразито-хозяинные связи группа родов Bychovskiata..................289

6.1.3. Паразито-хозяинные связи подсемейства Воппе1еШпае..................296

6.1.3.1 Паразито-хозяинные связи группы родов Zachvatkinia...................298

6.1.3.2 Паразито-хозяинные связи родов 8сМотедп1п1а и Bonnetella.......301

6.1.3.3 Паразито-хозяинные связи группы родов В(Зе11огЬупс1пи8..............304

6.1.4 Основные этапы эволюции семейства АуепгоагМс!ае на водных птицах ... .................................................................................................................307

6.2 Коэволюционые отношения клещей семейства АИорШае с водными птицами ........................................................................................................309

6.2.1. Паразито-хозяинные связи подсемейства ВгерЬюэсеИпае...............309

6.2.2 Паразито-хозяинные связи подсемейства Охуа1дтае.......................312

6.2.3 Паразито-хозяинные связи подсемейств МюгоБра1астае и ЕсМпасаппае ..................................................................................................................313

6.2.4 Празито-хозяинные связи подсемейства ЫеаПорйпае.......................314

6.2.4. Паразито-хозяинные связи подсемейства АНорйпае........................315

6.2.4.1 Паразито-хозяинные связи группы родов Alloptes..........................315

6.2.4.2 Паразито-хозяинные связи группы родов РНса1а11ор1ез..................318

6.2.5 Основные этапы эволюции семейства АИорйс1ае на водных птицах ... 321

ВЫВОДЫ............................................................................................................349

ЛИТЕРАТУРА.......................................................................................................354

ПРИЛОЖЕНИЕ....................................................................................................402

Надсемейство Апа1до1с!еа......................................................................... 404

Семейство АуепгоагГ^ае...........................................................................409

Семейство АИорШае................................................................................ 578

ВВЕДЕНИЕ

Перьевые клещи, часто традиционно именуемые в акарологической литературе "Sarcoptiformes plumicoles" (Astigmata), представляют собой обширную, хотя и сборную в таксономическом смысле группу постоянных, высоко специализированных эктопаразитов птиц. Эти морфологически крайне разнообразные клещи обитают в перьевом покрове, очинах, на коже и в носовых полостях хозяев. Данная группа клещей имеет всесветное распространение, ее представители известны с птиц всех современных отрядов, за исключением пингвинов. Перьевые клещи, являются постоянными паразитами на протяжении всего жизненного цикла и характеризуются высокой специфичностью к хозяевам, подавляющее большинство их видов моноксенны или олигоксенны (Cerny, 1971а; Gaud, Atyeo, 1982а).

Таксономическая система этой группы и ее положение в пределах подотряда клещей Astigmata отряда Acariformes неоднократно менялись коренным образом. По современным взглядам перьевые клещи представляют собой три над-семейства Analgoidea, Pterolichoidea, Freyanoidea (Gaud, Atyeo, 1978a, 1982a, 1996), которые относятся к надкогорте Psoroptida подотряда Astigmata (Krantz, 1978; OConnor, 1982a). При этом надсемейства не образуют монофилетичный таксон в пределах надкогорты, а являются экологической группировкой. Предполагается что все три надсемейства сформировались на птицах независимо (Atyeo, Gaud, 1979а; Dabert, Mironov, 1998). Таким образом, данная группировка клещей может быть охарактеризована четко очерченной таксономической группой хозяев, птицами (Aves), формой паразитизма и принадлежностью к надкогорте Psoroptida.

Мировая фауна этих клещей насчитывает свыше 2000 видов, около 450 родов и 33-36 семейств (Peterson, 1975; OConnor, 1982а; Gaud, Atyeo, 1982а, 1996). По прогнозам ведущих специалистов, исходящих из того, что на каждом виде птицы-хозяина в среднем встречается 2-3 вида клещей, высокой специфичности паразитов (подавляющее большинство видов моноксены или узкие олигоксены) и числа видов птиц, с которых клещи уже известны, предполагается, что в настоящее время известно лишь около 15-20% действительно сущест-

вующего числа видов (Peterson, 1975; Gaud, Atyeo, 1996). Различие в числе выделяемых семейств обусловлено тем, что даже на современном этапе исследования перьевых клещей специалисты расходятся в точке зрения на таксономические взаимоотношения внутри надсемейств, а также на правомерность включения в нее отдельных крайне специализированных семейств (Laminosioptidae, Cytoditidae, Knemidocoptidae). Представители трех названных семейств являются тканевыми и полостными паразитами, а не перьевыми клещами в прямом смысле, но согласно ОКоннору (OConnor, 1982а)рни также принадлежат к надсемей-ству Analgoidea (табл. 1).

Перьевые клещи были впервые упомянуты еще в "Systema Nature" (Linnaeus, 1758), в составе сборного рода Acarus. Исследования перьевых клещей долгое время велись почти исключительно в систематико-фаунистическом плане. В истории их изучения выделяют несколько периодов, исходя главным образом, из представлений об их системе на том или ином этапе (Gaud, Atyeo, 1996) (см. Гл. 3). С середины XIX века до начала XX, после появления первой системы перьевых клещей, рассматриваемых как подсемейство Analgesinae в семействе Sarcoptidae, (Robin, Megnin, 1877), имел место первый период интенсивного изучения этой группы. Наибольший вклад в их изучение был внесен двумя французскими исследователями, Труессаром и Меньеном (Trouessart, Megnin, 1884а - 1884с, Megnin, Trouessart, 1884а - 1884d; Trouessart, 1884а -1919, см. список литературы), а также некоторыми специалистами из других европейских стран (Buchholz, 1869; Giebel, 1871; Haller, 1877а - 1882с; Canestrini, 1878 - 1891). Итоги исследований перьевых клещей к концу XIX века были подведены в двух фундаментальных сводках, для фауны Европы (Berlese, 18821903) и для мировой фауны в целом (Canestrini, Kramer, 1899). Для данного исторического периода последняя общая ревизия системы перьевых клещей, рассмотренных в объеме подсемейства Analgesinae, была проведена Труессаром (Trouessart, 1916).

С появлением явно искусственной системы клещей Удеманса (Oudemans, 1906а, 1906b) перьевые клещи как целостная таксономическая группа перестали существовать, поскольку их таксоны, преобразованные в 11 самостоятельных семейств, оказались мозаично распределены по трем различным когортам Astigmata. По-видимому, это явилось основной причиной, надолго затормозив-

шей исследования перьевых клещей и многих других групп Astigmata в отношении разработки их системы. Только с возвратом к представлению о перьевых клещах как о монофилитическом таксоне в объеме надсемейства Analgesoidea с 5 семействами (Дубинин, 1954) и с появлением фундаментальной трехтомной сводки из серии "Фауна СССР" (Дубинин, 1951а, 1953, 1956) начался новый период их интенсивного изучения. Эта монография дала исследователям не только новую таксономическую систему перьевых клещей, выделенных в единое надсе-мейство Analgesoidea, но и ревизию около 2/3 всех известных в то время видов мировой фауны, а также явилась непревзойденным сравнительно-морфологическим и экологическим исследованием этой группы. В первом томе монографии (Дубинин, 1951а) был дан подробный морфологический очерк, рассмотрены разнообразные адаптации, экологические особенности и основные эволюционные тенденции этих клещей. Появление работ Дубинина дало мощный импульс специалистам всего мира к дальнейшему изучению фауны и разработке системы перьевых клещей.

Среди последующих работ особое место занимают многочисленные публикации таких специалистов как Го и Этио (Gaud, Atyeo, 1966 - 1996, Atyeo, Gaud, 1966 - 1992, см. список литературы). Эти авторы опубликовали индивидуально и в соавторстве более 200 таксономических работ и внесли основной вклад в развитие систематики перьевых клещей за последние 40 лет. Помимо многочисленных описаний, в результате которых число видов мировой фауны возросло более чем в 3 раза, ими были проведены таксономические ревизии множества семейств и родов, установлено более 300 новых родов и 25 новых семейств.

Принципиально новым этапом в макросистеме перьевых клещей стало разделение их на три самостоятельных семейства, Analgoidea, Pterolichoidea, Freyanoidea (Gaud, Atyeo, 1978a; OConnor, 1982a). Как было установлено, строение претарзуса и его производных является существенным диагностическим признаком для систематики Astigmata, позволяющим четко характеризовать таксоны ранга семейств и надсемейств (Atyeo, 1979).

Итог всех современных исследований в отношении разработки системы перьевых клещей подводит фундаментальная сводка "Feather mites of the world" (Gaud, Atyeo, 1996). Данная работа включает морфологический обзор, диагнозы,

определители и иллюстрации всех высших таксонов перьевых клещей мировой фауны до родов включительно, почти исчерпывающие библиографические сведения и представляет собой блестящее руководство для дальнейших исследований этой группы. Можно лишь заметить, что таксономическая структура ряда наиболее многочисленных, центральных семейств в надсемействах Analgoidea и Pterolichoidea, предложенная в названной монографии, на наш взгляд, является спорной и явно недоработанной (Миронов, 19986). К тому же, в отношении состава надсемейств имеется и альтернативная точка зрения (OConnor, 1982а) (см. Гл. 3).

Что касается фаунистических исследований, проведенных за прошедшие 40 лет после появления монографии Дубинина, то они представляли собой, главным образом, локальные сводки по перьевым клещам отдельных стран и регионов либо по фауне этих клещей, свойственной только определенному таксону птиц. К настоящему времени региональные фаунистические исследования были проведены уже в большинстве Европейских стран: Швеция (Nordberg, 1936; Cerny, 1965), Финляндия (Mrciak, Brander, 1967), Англия (Hull, 1934а, 1934b; Turk, 1953; Evans e.a., 1961), Франция (Fain, Gaud, 1972; Gaud, 1972b, 1974a), Германия (Eichler, 1937, 1938, 1942; Cerny, 1980), Польша (Jablonska, 1965, 1970), Испания (De Rojas e.a., 1988, 1989, 1991a, 1991b), Швейцария (Cerny, 1971b; Mironov, 1997), Чехия (Cerny, 1961a, 1961b, 1964, 1977, 1979, 1990), Словакия (Lichard, 1962), Венгрия (Balat, Breuer, 1955), Болгария (Vassilev, 1957, 1959, 1961; Василев, 1957, 1958a, 19586, 1958в, 1959, 1960, 1965), Румыния (Mack-Fira, Cristea, 1962, 1966a, 1966b, 1967, 1968a, 1968b), Италия (Manilla e.a., 1994; Maní, Zullo, 1991). Хотя цитированные работы зачастую далеко неполны по объему охваченной орнитофауны и иногда содержат очевидные ошибки в определении, в целом они позволяют получить достаточно полное представление о фауне перьевых клещей птиц Европы.

В бывшем СССР и затем в России фаунистические исследования также были посвящены определенным регионам преимущественно в Европейской части. Целенаправленные исследования перьевых клещей проведены в таких регионах бывшего СССР как Белоруссия (Ефремова, 1984), Украина (Харамбура, 1978, 1979), Молдавия (Шумило, Лоянич, 1968; Шумило, Тихон, 1972; Cerny, Schumilo, 1973; Шумило, Миронов, 1983; 1985), Грузия (Бауер, 1939, 1941), Ар-

мения (Арутюнян, Миронов, 1983), Азербайджан (Дубинин, 19506), Туркмения (Курбанова, 1976, 1984), Киргизия (Чиров, 1978, 1979, 1982, 1984; Чиров, Миронов, 1981, 1983а, 19836, 1984, 1985, 1987, 1988, 1989, 1990, 1991), Таджикистан (Дубинин, Соснина, 1952).

На территории России исследования фауны перьевых клещей выполнены, главным образом, в ее Европейской части: Поволжье (Чернобай, 1969), Татария (Садекова, Ахметзянова, 1978), Ленинградская область (Миронов, 1983а), Северо-запад России (Миронов, 1980, 1981а, 19816, 19836, 1983в, 1984а, 1996). Кроме этого, имеются фрагментарные данные по Новой Земле (Vitzthum, 1924), острову Врангеля (Дубинин, 1952), Приморью (Миронов, 1987в) и достаточно подробные сведения по различным неворобьиным птицам Якутии (Васюкова, Миронов, 1983, 1984, 1985, 1986, 1990, 1991; Васюкова, Лабутин, 1990; Васюкова и др., 1996; Миронов, Васюкова, 1985).

За рубежом после появления монографии Дубинина наиболее интенсивно и детально были проведены исследования перьевых клещей, обитающих на птицах Африки. В серии ранних работ Го соавторами (Gaud, 1952а, 1952b, 1953, 1957, 1958; Gaud, Mouchet, 1957а, 1957b, 1958, 1959а - 1959с; Gaud, Till, 1961) исследованы перьевые клещи с различных таксономических группировок птиц центральной и северной Африки. Последующая обширная серия таксономических работ Го (Gaud, 1965 - 1968а, 1972а, 1976-1991, 1993), включающая более 30 статей и небольших монографий, посвящена перьевым клещам, связанным с определенными отрядами птиц. В результате этого с той или иной мерой полноты оказались обследованы все отряды птиц, встречающиеся в Африке, за исключением воробьиных.

Сведения по фауне перьевых клещей остальных регионов мира и по сей день крайне фрагментарны и представляют собой небольшие фаунистические сообщения: страны Юго-Восточной Азии (Sugimoto, 1940а, 1940b, 1941; Gaud, Petitot, 1948; McClure, Ratanawarabhan, 1973; Миронов, 1990в, 1993; Mironov, 1992a; Sohn, 1995), Непал (Cerny, 1988), Индия (Gaud, 1961b, Lalitha, Alwar, 1961, Prasad, 1974), Мозамбик и ЮАР (Till, 1953, 1954a, 1954b, 1956, 1957; Mironov, Kopij, 1996a, 1996b, 1997), Куба (Cerny, 1969, 1970), Суринам (Cerny, 1974a, 1974b, 1975; Cerny, Lukoschus, 1975), Бразилия (Berla, 1958a - 1973), Новая Гвинея (Gaud, 1962, 1968b, 1970), Австралия (Womersley, 1955; Gaud,

1974b), Антарктида (Cerny, 1965; Atyeo, Peterson, 1967a, 1970; Home, Rounsvell, 1982). Несколько удивительно, что практически отсутствуют современные фау-нистические сводки по Северной Америке, за исключением крайне устаревших публикаций начала века (Banks, 1904, 1907, 1909, 1915) и кратких фаунистиче-ских сообщений (Spory, 1965, Wilson, Haas, 1980; McClure, 1989).

Таким образом, изучение фауны и разработка таксономии перьевых клещей в настоящее время еще далеки от завершения. Как было замечено в недавно публикованной монографии по перьевым клещам мира (Gaud, Atyeo, 1996): "Приступая к изучению перьевых клещей в 1960 году, младший автор (Atyeo) полагал, что разработка системы будет завершена в течение 10 лет. Развлечение превратилось в профессию, а исследование простирается в бесконечность".

Что касается филогенетической интерпретации классификации перьевых клещей, то эта область до настоящего времени оставалась практически неразработанной. Дубинин