Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование популяционной динамики иксодовых клещей

ВАК РФ 03.01.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Исследование популяционной динамики иксодовых клещей"

На правах рукописи

У

Вшивкова Ольга Антоновна

Исследование популяционной динамики иксодовых клещей: качественное и имитационное моделирование

03.01.02 - биофизика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

005569350

2 7 МАЙ 2015

Пущино - 2015

005569350

Работа выполнена в Международном научном центре исследования экстремальных состояний организма при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Красноярском научном центре Сибирского отделения Российской академии наук.

Научный руководитель доктор физико-математических наук, профессор

Хлебопрос Рема Григорьевич

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук

Тютюнов Юрий Викторович (гл. н. с. Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института аридных зон ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону)

доктор физико-математических наук, профессор Ризниченко Галина Юрьевна (зав сектором информатики и биофизики сложных систем кафедры биофизики биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, г. Москва)

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт математических проблем биологии Российской академии наук, г. Пущино

Защита диссертации состоится «01» июля 2015 г. в 13 часов 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 002.093.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, на соискание ученой степени доктора наук, созданном на базе Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института теоретической и экспериментальной биофизики Российской академии наук по адресу: 142290 г. Пущино Московской обл., ул. Институтская, д.З.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке ПНЦ РАН по адресу: 142290, г. Пущино Московской обл., ул. Институтская, д. 3, и на сайте ИТЭБ РАН: http://web.iteb.psn.ru.

Автореферат разослан «_» _2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.ф.-м.н.

Ланина Н.Ф.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы.

Описание и интенсивное изучение популяций пксодовых клещей (особенно видов Ixodes persulcatus и Ixodes ricinus) началось в начале XX века. Исключительная значимость изучения иксодовых клещей состоит в том, что они являются переносчиками многих природно-очаговых заболеваний человека и животных (Зильбер, 1939, 1945; Зильбер и др., 1938; Павловский, 1939, 1964; Чумаков, 1940, 1944; Коренберг и др., 1986; Алексеев, 1993; Шагинян, Гинцбург, 1995 и др.). Одним из самых распространенных видов рода Ixodes в Российской Федерации является таежный клещ (Ixodes persulcatus Sch.), обладающий широким поясным ареалом, проходящим по средней и южной частям России (Романенко, 2007).

Актуальность исследований пксодовых клещей показывает ежегодно растущее количество публикаций (в базах Web of Science и Scopus было найдено 5439 и 6637 работ соответственно). Найденные публикации охватывают более 40 областей науки. Большая часть исследований зарубежных авторов направлена на изучение биологии и экологии (в том числе на распространение) видов иксодовых клещей, обитающих в Западной Европе и Северной Америке, в особенности I. ricinus и I. scapularis, таежный клещ, как правило, остается вне сферы их интересов. Много работ посвящено медицинским и ветеринарным проблемам, связанным с клещами. Математическим же проблемам, математическому моделированию посвящены единицы работ, в которых предпринимаются успешные попытки математического моделирования динамики заболеваний, переносимых клещами, влияния климатических факторов на распространение заболеваний (Holly D. Gaff, Louis J. Gross, 2007; Gray et al., 2009; Hsiao-Hsuan Wang at al., 2012; Estrada-Peña et al., 2013, 2014 и др. ).

Основное направление исследований отечественных ученых - изучение фактических изменений распространения и численности клещей, произошедших в последнее время в отдельных регионах. Полученные отечественными учеными данные по динамике популяции таежного клеща (Шилова, 1960; Лыков и др., 1964; Колмакова, 1965; Беляева, 1966; Золотов, Кузнецова, 1967; Килина, Пустовойт, 1971; Верета, 1975; Волков, Ершов, 1979; Бойко и др., 1982; Окулова и др., 2001; Gorchakovskaya, Korotkov, 1971, Романенко, 2007; Хазова, 2006) используются для решения ряда практических задач, связанных с разработкой эпидемиологических прогнозов, профилактикой

природноочаговых заболеваний, разработкой методов снижения численности клещей в экосистемах.

Во всех перечисленных направлениях были достигнуты значительные успехи, за исключением вопросов исследования популяционной динамики, поскольку ряды натурных измерений численности клеща и его прокормнтелей на большинстве исследуемых территорий для анализа недостаточно длинны. Однако популяционную динамику клеща представляется возможным исследовать с применением математического моделирования. Теоретическое описание и математическое моделирование дают возможность оптимизировать поиск решения

задач управления для эффективного снижения численности клещей.

Математическая модель позволяет выявить наиболее важные факторы, влияющие на динамику той или иной популяции, наметить направление исследований и составить план необходимых натурных наблюдений. Имитационное компьютерное моделирование позволяет анализировать особенности взаимодействий популяции и факторов окружающей среды, рассматривать различные сценарии изменения этих факторов, давать прогнозы динамики численности популяций. Цель исследования:

На основе анализа натурных данных и межвидовых взаимодействий построить математические модели популяционной динамики иксодового клеща.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ динамики численности популяции таежного клеща в экосистемах Красноярского края и г. Новосибирска, выявить закономерности, обусловливающие его повышенную устойчивость к изъятию.

2. Построить качественную математическую модель, позволяющую на основе значений мальтузианского параметра популяций клеща оценивать его наличие в экосистемах.

3. Построить имитационную клеточно-автоматную модель динамики численности популяций клеща в экосистемах средних широт.

4. На основании моделей рассмотреть варианты эффективного снижения численности иксодового клеща в экосистемах.

Структура и объем диссертации.

Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, заключения, списка использованных источников; объем диссертации 119 страниц, включая 48 рисунков, 2 таблицы. Список использованных источников состоит из 196 наименований.

Научная новизна.

Построена дискретная по времени математическая модель динамики численности популяции иксодового клеща, позволяющая на основе значений мальтузианского параметра популяций клеша оценивать возможность его наличия в экосистемах.

Впервые на основе клеточно-автоматного подхода построена имитационная модель, которая позволяет исследовать влияние различных факторов на темпы роста численности популяции клещей. Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая значимость полученных результатов состоит в адаптации и развитии математических методов качественного и количественного анализа динамики численности к популяциям иксодового клеща в экосистемах.

Построены модели оценки скорости распространения популяций иксодовых клешей в экосистемах, при этом в имитационной клеточно-автоматной модели реализуется возможность исследования влияния различных

факторов на темпы роста численности популяции клещей.

Полученные результаты могут быть использованы для решения практических задач, направленных на снижение численности клещей в экосистемах (вплоть до элиминации).

Положения, выносимые на защиту:

Качественная математическая модель динамики численности иксодового клеща позволяет оценить наличие клеща в экосистеме по значениям мальтузианского параметра размножения. Весь ареал представим как совокупность экотопов: со значением мальтузианского параметра существенно больше 1 (благоприятные для клеща экотопы) или существенно меньше 1 (неблагоприятные экотопы).

Клеточно-автоматная модель позволяет исследовать влияние различных факторов на темпы роста численности популяции клещей: при сокращении территории с оптимальными условиями развития популяции иксодового клеща более чем на 60% элиминация клеща происходит уже на первых 5-7 шагах моделирования (соответствующих 5-7 годам реального времени в экосистемах).

Полученные в результате численного моделирования данные позволяют планировать натурные наблюдения и эксперименты для более детального анализа динамики популяции иксодового клеща.

Личный вклад автора

состоял в постановке цели и задач, решаемых в диссертационной работе, анализе литературных данных, планировании и проведении численных экспериментов, осуществлении обработки, описания и обсуждения полученных результатов. В совместных работах автор участвовал в построении и исследовании моделей динамики численности иксодового клеща.

Апробация.

Результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на 21 научной конференции: на XIV, XVI, XVII Всероссийских научных конференциях студентов-физиков и молодых ученых, 2008 г., 2010г., 2011 г.; на XIV, XV Международных симпозиумах «Сложные системы в экстремальных условиях», КНЦ СО РАН, Красноярск, 2008 г., 2010 г.; Geilo Advanced Study Institute on "Order, Robustness ans Instabilities in Complex Systems", Geilo, Norway, 2009 г.; на XVIII, ХХП Международном симпозиуме «Экология и безопасность», г. Бургас, Болгария, 2009г., 2013 г.; на Научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых-физиков",Сибирский федеральный университет, Красноярск, 2009 г.; на первой, второй и третьей Национальных научных конференциях с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (ЭКОМАТМОД-2009, -2011), Пущино, 2009 г., 2011 г., 2013 г.; на Пятой, Шестой, Седьмой Летних Межрегиональных школах физиков, 2009 г., 2011 г., 2012 г.; на Конференции молодых ученых КНЦ СО РАН, Красноярск, 2010 г.; на Всероссийской конференции «Математическое моделирование и Вычислительно-информационные технологии в Междисциплинарных научных исследованиях», г. Иркутск, 2011 г.; на

Всероссийской конференции «Равновесные модели экономики и энергетики», пос. Листвянка. 2011 г.; на Российско-Монгольской конференции молодых ученых по математическому моделированию, вычислительно-информационным технологиям и управлению, пос. Ханк. Монголия, 2011 г.; на VI Региональной школе-семинаре молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы», г. Биробиджан, 2011 г., на XII Всероссийском совещании по проблемам управления (ВСПУ-2014), г. Москва, 2014 г.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 23 работы, из них 4 в журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов кандидатских диссертаций.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении дается обоснование актуальности темы диссертации, излагается предмет исследования диссертации, формулируются цель и задачи исследований, перечислены основные этапы и методы работы.

Первая глава диссертации посвящена описанию популяций иксодового клеща (биологии и экологии вида), обзору некоторых моделей, предназначенных для описания динамики численности однородной популяции и популяции с возрастной структурой.

В 1.1. проведен статистический анализ литературных источников реферативных баз научных публикаций Web of Science и Scopus.

На рисунке 1 приведена динамика количества публикаций в рассматриваемых базах по годам.

I I и I 8 S §

.....Hllllllllllllllll

111 s 11111

450 4 СЮ AS!) 300 250 200 150

too

50

О

1 I I

i I

Web of Screroe ■ Seo jus

Рис. 1. Динамика количества публикаций, найденных по ключевым словам: «ixodes» + «tick», по годам в базах Web of Science и Scopus.

В JL2. приведен обзор математических моделей, предназначенных для описания динамики численности однородных популяций (рассмотрены модели Мальтуса, Ферхюльста, Риккера), популяций с возрастной структурой (Greenman el al., 2005; Фрисман, Жданова, 2009). Приведены некоторые модели описания динамики численности насекомых, поскольку жизненные циклы

описываемых иксодовых клещей и насекомых имеют некоторое сходство (стадийность развития, наличие днапаузы, возрастная структура).

В 1.3. проведен анализ литературы по биологическим и экологическим особенностям популяций иксодового клеща, рассматривается их систематическое положение, описывается ареал распространения тех видов иксодовых клещей, которые имеют наибольшее распространение в средних широтах Евразии (таежного и лесного клещей), рассматриваются возрастной состав популяции, особенности жизненного цикла вида, трофические связи.

Во второй главе описываются основные методы, использованные в работе, приводятся алгоритмы вероятностной клеточно-автоматной модели. Описываются методы статистической обработки результатов.

Во третьей главе проведен последовательный анализ динамики численности клеща. Для популяции клеща характерен эруптивный тип динамики численности, который отличают по регулярным переходам от состояния с низкой плотностью к состоянию с высокой плотностью.

В 3.1. проведен линейный анализ временных рядов численности популяций таежного клеща, обитающих в экосистемах Красноярского края и г. Новосибирска.

В 3.2. проведен нелинейный анализ временных рядов численности популяций таежного клеща. Для этого введена новая характеризующая плотность популяции переменная, равная логарифму плотности популяции <2 = 1пХ . Для описания колебаний ввели нормированную величину z(i) = Q(i)-Q . В динамике численности клеща можно выделить линейную и колебательную составляющие. Построен фазовый портрет динамики таежного клеща.

Для анализа циклических колебаний вычислены автокорреляционные функции для многолетних рядов динамики численности таежного клеща в Красноярском крае и г. Новосибирске.

Проведенный корреляционный анализ влияния численности прокормителей на динамику численности популяций таежного клеща показал, что временные ряды численностей клеща и прокормителей коррелируют. При этом ряд данных по численности клеща «запаздывает» на год, это позволяет полагать, что основной вклад в динамику численности таежного клеща прокормители вносят на стадии нимфы.

Четвертая глава посвящена построению и описанию качественной математической модели динамики численности иксодового клеща в экосистемах. Присутствие в экосистеме какого-либо нежелательного вида обусловлено целым рядом биотических и абиотических факторов. Для решения проблемы элиминации клещей из экосистемы мы использовали полученные в третьей главе закономерности их популяционной динамики и особенности их взаимодействия с популяциями прокормителей.

В 4.1. описаны экологические предпосылки построения модели динамики популяций иксодового клеща.

В 4.2. построена модель, описывающая зависимость динамики численности популяций клеща от численности популяции мелких

млекопитающих - его прокормителей на ранних стадиях развития (рисунок 2).

С • > . .

ч

у

/

Рис.2. Роль мелких млекопитающих в жизненном цикле иксодового клеща: кровь лесных грызунов является пищей для личинок и нимф иксодового клеща.

Математическую модель взаимодействия популяций иксодовых клещей и мелких млекопитающих строили в виде системы разностных и дифференциальных уравнений.

В модель вошли следующие параметры:

• N - количество яиц в кладке одной самки клеща;

• Т]1 - вероятность кладки яиц самкой в подстилку;

• Т]г -вероятность перехода «яйцо-личинка»;

• - вероятность перехода «личинка-нимфа»;

• т]х - вероятность перехода «нимфа-имаго», где г, в зависимости от экологических условий местности, равно 4 или 5;

• у- доля самок в популяции клеща;

• п - плотность популяции мелких млекопитающих. Присутствие любой популяции в экосистеме характеризуется

коэффициентом ее размножения К. Пусть х - плотность клещей в экосистеме, которую рассчитывают как количество особей клеща на единице площади в экосистеме. Тогда коэффициент размножения:

■, где | - номер генерации клеща.

х,

При лг —> 0 я: ае (рисунок 3), где ж - мальтузианский параметр размножения (удельная скорость роста) клещей, зависящий от влияния в экосистеме различных биотических и абиотических факторов:

ае = <р(п, уи у2,..., уг), (1)

где п - плотность грызунов в экосистеме, уу - биотические и абиотические компоненты экосистемы (у= 1,2,...).

На рисунке 3 представлена зависимость коэффициента размножения

популяции К от ее численности х. Кривая К характеризует зависимость К(х) для реально существующих популяций, мальтузианский параметр которых не меньше 1; если мальтузианский параметр меньше 1, то популяция в конечном итоге элиминируется из экосистемы (кривая К*); х0 - плотность популяции, при которой ее численность сохраняется.

К,

5$ Шиши« «опуяадш х

Рис.3. Коэффициент размножения популяции. По оси абсцисс х- плотность популяции, по оси ординат К-коэффициент размножения.

При заданных значениях у„ в экосистеме выражение (1) принимает вид эе=(р(п).

При построении модели были учтены следующие три характерных размера, описывающих перемещение по территории особей иксодового клеща на разных стадиях метаморфоза:

1. Расстояние, на которое могут перемещаться личинки от места кладки, - порядка нескольких сантиметров.

2. Расстояние, на которое разносятся личинки прокормителями (чаще всего грызунами одной семьи), - около 5-6 метров. Нимфы появляются и разносятся на те же расстояния.

3. Расстояние, на которое могут быть унесены имаго клеща крупными млекопитающими, - порядка 10 км.

Таким образом, 73(п) - вероятность перехода «личинка-нимфа» в зависимости от плотности популяции мелких млекопитающих - можно описать кривой Б-образного типа, выходящей не из нуля (рисунок 4). Начальное значение кривой при отсутствии в данном месте мелких прокормителей определяется наличием других видов теплокровных (например, гнездящимися на земле птицами). Участок кривой при небольшой плотности мелких прокормителей (мышей), на котором вероятность встречи личинки с мышью мало отлична от нуля, обусловлен концентрацией всех личинок на площади, меньшей 1 дм2. Когда плотность мышей достигает определенного уровня, вероятность встречи личинки и прокормителя, а следовательно, и перехода «личинка-нимфа», существенно растет с ростом числа грызунов. Затем на

кривом вероятности встречи имеет место участок «насыщения», что объясняется практически неограниченным количеством личинок, прокармливающихся на одной особи грызуна.

774(я) - вероятность перехода «нимфа-имаго» также была охарактеризована кривой Б-образного типа, но участок кривой, на котором вероятность встречи нимфы и грызуна близка к нулю, существенно короче (рисунок 4). Последнее объясняется тем, что нимфы уже распределены по значительной части территории, занимаемой семейством грызунов.

Вероятности кладки яиц самкой и перехода «яйцо-личинка» не зависят от плотности прокормителей клеща.

Произведение вероятностей кладки яиц самкой, переходов «яйцо-личинка», «личинка-нимфа», «нимфа-имаго», умноженное на число яиц в кладке, считали вероятностью перехода «от яйца одной кладки до имаго» или мальтузианским параметром популяции клеща (2).

Пусть у - доля самок в популяции клеща. Тогда

аг = ге(л) = N ут]^2...т],, (2)

Функциональные зависимости 8-образного типа для вероятностей переходов «личинка-нимфа» и «нимфа-имаго» были записаны уравнениями типа уравнения Ферхюльста, которое довольно хорошо описывает зависимости такого рода. Таким образом, вероятности всех переходов жизненного цикла иксодового клеща были записаны в виде системы уравнений (3):

^ = 0

¿п

^ = 0 с1п

<1>Ъ___ о „2

(3)

аъцъ - , где Д > а,

ап

=«л - Рл\ > где А ^ «4

ап

В данном случае отношение — отражает отношение плошади, по

Рз

которой могут перемещаться личинки от места кладки, к площади, по которой

а,

разносятся личинки прокормителями; отношение ~ отражает отношение

площади, по которой могут перемещаться нимфы от места линьки личинок, к площади, по которой разносятся нимфы прокормителями. Решения системы (3) были записаны в виде (4):

7Д= + -1)) (4)

Решениями системы уравнений (3) являются кривые, представленные на рисунке 4.

п

га

4,(0)

%

/

-С

Плотность мелких млсшпнтшщих П

Рис.4. Вероятности перехода между стадиями метаморфоза клеща. >¡¡(0) - вклад в динамику численности клеща всех других факторов влияния окружающей среды.

В силу (2) зависимость мальтузианского параметра ж от плотности мышевидных грызунов п можно выразить кривыми, представленными на рисунке 5. а - области с ж ниже 1 при любой численности грызунов, Ь -области с ж, большим 1 при любой численности грызунов, с - области с переменным ж, проходящим через 1; ппор - пороговое значение плотности мышевидных грызунов, при котором ае= 1. ж

О

Плотность мелких мдетшгошщшг Рис.5. Зависимость величины мальтузианского параметра популяции клещей а: от плотности мышевидных грызунов в экосистеме. Кривая «а» характеризует территории, на которых независимо от численности мелких млекопитающих существование клещей невозможно, кривая «Ь» характеризует территории, на которых популяции клещей существуют независимо от численности мелких млекопитающих, кривая «с» характеризует территории, на которых снижение численности мелких млекопитающих до значения ниже порогового приведет к

снижению численности клещей. Приведенная модель, описываемая уравнениями 1 - 3, и предварительные

эксперименты показывают, что существует пороговая плотность мышевидных грызунов, ниже которой клещ исчезает из экосистемы. Математически это выглядит следующим образом: плотность популяции грызунов следует удерживать на уровне ниже порогового значения, т.е. (рисунок 5, кривая с) левее точки ппор - и тогда экосистема попадает в область, где мальтузианский параметр размножения клеща меньше 1.

В 4.3. приводится модель прямого влияния муравьев на динамику численности иксодового клеща.

«Жертвой» муравья-фуражира может стать и иксодовый клещ на начальных стадиях развития (яйцо, личинка, нимфа). Такое влияние муравьев считали прямым воздействием популяций муравьев на плотность популяции иксодового клеща.

Математическую модель прямого воздействия популяций муравьев на плотность популяции иксодового клеща можно построить в виде разностных уравнений, основываясь на имеющейся модели взаимодействия популяций иксодовых клещей и мелких млекопитающих. В модель были внесены а}, а2, аз - эффективные параметры взаимодействия клеща на определенной стадии развития (яйцо, личинка, нимфа) с муравьями-фуражирами. В линейном приближении а2т, а<т - соответственно, доли яиц, личинок, нимф,

съеденных муравьями (щт, а2т, «¡ш<1), in - плотность популяции муравьев.

Наличие и отсутствие иксодового клеща в экосистеме определяется мальтузианским параметром ж*:

аз* = ге (п,т) = Nytjх( 1 - ахт)щ( 1 - агт)цъ{ 1 - аът)...1]1 (5)

Таким образом, увеличивая численность муравьев в экосистеме, можно снижать значение мальтузианского параметра размножения иксодовых клещей.

В 4.4. приводится модель опосредованного влияния муравьев на динамику численности иксодового клеща.

Популяции муравьев могут создавать препятствия для перемещения по территории мелких млекопитающих и птиц в виде муравьиных дорог, а при активном воздействии муравьев на химический состав почвы, могут создаваться неблагоприятные условия для существования грызунов (Выгоняйлова О.Б., 2013). Эти процессы, в свою очередь, могут опосредованно (через снижение численности прокормителей) снижать численность иксодовых клещей в экосистеме. Такое влияние считали «опосредованным» влиянием муравьев на популяции иксодовых клещей.

Зависимость плотности популяции мелких млекопитающих от плотности популяции муравьев может быть представлена в виде уравнения (6), решение которого графически представимо в виде монотонно убывающей кривой. п = А/(1 + В-т), (6)

где А плотность мелких млекопитающих при т=0, В - численный параметр.

Тогда систему решений (4) в условиях опосредованного воздействия муравьев на популяцию клеща можно записать в виде (7):

??,(") = 1,(п(т)) = д /(д + '¿о-1»-

Мальтузианский параметр размножения клеща в условиях опосредованного влияния муравьев - ж (8), при этом ж < ж :

ге = ж(п(т)) = Пу1]1Т]1Т}г..Т]1 (8)

где %- вероятности переходов «личинка - нимфа», «нимфа - имаго», при опосредованном воздействии муравьев на прокормителей клеща.

При опосредованном (через прокормителей) воздействии муравьев плотность популяции прокормителей уменьшается, а значение мальтузианского параметра размножения иксодовых клещей переходит по кривой из точки ге в точкуж.

В 4.5. рассматривается совместно прямое и опосредованное (через прокормителей) воздействие муравьев на экосистемы, в которых присутствуют популяции иксодового клеща, оно может быть охарактеризовано уравнением: ж * = ж (п [т), т) = I —а^т)г]2( 1-0^111)^(1-о^т)...^ (9)

Рисунок 6 иллюстрирует влияние наличия муравьев на величину мальтузианского параметра размножения популяции иксодового клеща.

Как следует из рисунка 6, при опосредованном (через прокормителей) воздействии муравьев плотность популяции прокормителей уменьшается от п до й, а значение мальтузианского параметра размножения иксодовых клещей переходит по кривой ге из точки А в точку В; при непосредственном прямом воздействии вся кривая ае опускается до ж*, и значение мальтузианского параметра из точки В кривой ж переходит в точку С кривой ж *.

Рнс.6. Пути влияния популяций муравьев на мальтузианский параметр размножения

иксодовых клещей.

Графически это выглядит следующим образом: вся кривая опускается ниже, поэтому область, в которой мальтузианский параметр меньше 1, расширяется вплоть до нахождения всей кривой ж (см. рисунок 6) ниже прямой ж=1 - и, следовательно, популяция клещей в конечном итоге из экосистемы

может быть элиминирована.

В 4.6. приведены имеющиеся в доступе экспериментальные и натурные данные, полученные новосибирскими учеными - мирмекологами.

Многие авторы в своих работах отмечают активное влияние муравьев на растительный покров, на численность и видовой состав беспозвоночных вблизи муравейников. Большинство исследований долгое время было направлено на выявление связей между муравьями и их конкурентами, их жертвами, их хищниками. Практически не уделялось внимания исследованию сосуществования популяций муравьев и популяций мелких млекопитающих, птиц, ведущих приземный образ жизни, - основных прокормителей иксодового клеща, не исследуется и влияние муравьев непосредственно на популяции иксодового клеща. Подтверждающие гипотезу об опосредованном влиянии популяций рыжих муравьев на динамику численности иксодовых клещей экспериментальные и натурные исследования появились в последние годы (Быкова, Резникова, 2009; Быкова и др, 2009; Щучинова, 2013). Проведенные работы свидетельствуют о том, что роющая активность грызунов, отражающая их относительную численность, на территориях, заселенных муравьями, существенно ниже, чем на контрольных участках, где муравейники отсутствуют. При этом на участках, не занятых муравьями, норы грызунов распределены относительно равномерно, а на территориях с муравейниками встречаются в основном отрезки ходов грызунов, видные на поверхности почвы; немногочисленные норы появляются на расстоянии более 10 м от муравейников. Таким образом, появляется возможность оценить площадь, которую муравейник может сделать неблагоприятной для существования на ней мелких млекопитающих, а опосредованно и иксодовых клещей.

Каждый экотоп можно охарактеризовать биотическими и абиотическими факторами, которые непосредственно и опосредованно через прокормителей влияют на вероятности всех переходов: кладки яиц самкой и переходов «яйцо-личинка», «личинка-нимфа», «нимфа-имаго».

В результате такого анализа экосистемы мы получаем экотопы, в которых значение мальтузианского параметра от кладки яиц до имаго существенно больше 1 (благоприятные для клеща экотопы) или существенно меньше 1 (неблагоприятные экотопы).

Взаимодействие имаго с крупными животными (переход «имаго-яйцо») охватывает большую территорию, которая включает как благоприятные, так и неблагоприятные экотопы. Анализ этого взаимодействия разумно провести, используя клеточно-автоматную модель. Построению и анализу клеточно-автоматной модели посвящена пятая глава работы.

В пятой главе приводится построение и описание имитационной клеточно-автоматной модели динамики численности популяций иксодового клеща в экосистемах.

В 5Л. приведена последовательность действий модели в течение шага по времени.

Построенная клеточно-автоматная модель учитывает следующие

параметры имитируемой экосистемы:

• Число клеток по горизонтали;

• Число клеток по вертикали;

• Продолжительность жизни;

• Исходное количество клещей;

• Репродуктивный возраст;

• Возраст клеша после размножения;

• Количество откладываемых яиц;

• Вероятность случайной гибели клеща - Рл ;

• Вероятность заселения по всему полю - Р!;

• Вероятность того, что самка отложит яйца - Р\ ;

• Вероятность перехода «яйцо-личинка» - Рг;

• Вероятность перехода «личинка-нимфа» - Р?,;

• Вероятность перехода «нимфа-имаго! - Ре,;

• Вероятность перемещения личинок и нимф - Р,тгш ;

• Вероятность перемещения имаго - .

Каждый вычислительный эксперимент начинается с инициализации модели: происходит случайное (с вероятностью Рх) заселение узлов решетки (7,/) яйцами - элементами популяции самого младшего возрастного состояния. Далее описаны последовательные операции, которые повторяются на каждом шаге работы модели по времени.

Операция 1. Возраст каждой особи клеща увеличивается на один шаг (при этом клещи, достигшие предельного возраста, "погибают", освобождая узлы решетки).

Операция 2. Клещи, достигшие возраста размножения т,.п,го, образуют потомство, заселяя свои окрестности Q¡(i, ]) яйцами в возрасте теЕЕ5. В том случае, если узел окрестности занят другой особью или узел располагается на неблагоприятном для существования клеща участке, яйцо "не приживается".

Операция 3. Имитируется перенос крупным млекопитающим напитавшихся самок по всей территории. Свободные узлы решетки с вероятностью Р] "заселяются" особями клеща в стадии яйца.

Операция 4. Осуществляется (или не осуществляется) случайная элиминация клеща в каждом узле (<", у) с вероятностью Ре1. Возможны два режима элиминации: на параметрически заданном шаге (однократные катастрофические нарушения) или на каждом шаге (фоновые нарушения). Уничтожение клеща происходит независимо от его возрастного состояния в любых узлах решетки. Вероятность этих событий задается отдельно для каждой стадии онтогенеза.

На этом «шаг по времени жизни формальной популяции иксодового клеща» завершается, и далее модель возвращается к первой операции на следующем шаге по времени.

5.2. посвящен оценке динамики модельной популяции иксодовых клещей в зависимости от различных параметров экосистемы.

Для простоты анализа динамики в модели рассматривали два типа территорий: а) однородные по благоприятным условиям - территории, где

популяция клеща может успешно существовать (заселение равновероятно во всех узлах решетки); б) неоднородные по условиям - территории, на которых встречаются участки, где тот или иной фактор делает невозможным существование популяции клеща (ограничения на заселение в случайных узлах). В реальных экосистемах расположение таких участков носит случайный характер.

Анализ поведения модельной популяции проводили при предельном «наилучшем» для клещей сценарии развития (представляет особую опасность для населения). Для этого в процессе моделирования были подобраны такие параметры, при которых численности и скорости достижения этих численностей популяции иксодового клеща были максимальны:

• Количество откладываемых яиц - 4, что соответствует максимальному значению

коэффициента размножения клеща, рассчитанному по экспернментачышм данным;

• Вероятность гибели клеща - 0,05;

• Вероятность заселения по всему полю - 0,2;

• Вероятность того, что самка отложит яйца - 0,7;

• Вероятность перехода «яйцо-личинка» - 0,7;

• Вероятность перехода «личинка-нимфа» - 0,7;

• Вероятность перехода «нимфа-имаго» - 0,7;

• Вероятность перемещения личинок н нимф - 0,3;

• Вероятность перемещения имаго - 0,8.

В 5.2.1. проведен анализ зависимости численности популяции от вероятности перемещения имаго. Перемещение имаго иксодовых клещей крупными млекопитающими имеет большое значение в динамике численности популяций клеща. Особенно велика его роль при распространении клеща на незанятые территории.

Обозначим через .V, численность популяции клеща, т.е. число узлов решетки, занятых имаго в момент времени t. Рассмотрены варианты с перемещением имаго при подобранных выше значениях параметров. В экспериментах меняли параметр P,mgl - вероятность перемещения имаго, для оценки влияния его значения на динамику модельной популяции. Для каждого сценария проводили не менее 150 численных экспериментов, статистические характеристики полученных распределений ць ц2, Цз и ц4 приведены на рисунках 6, 7.

На рисунке 7 приведены графики численности отдельной популяции иксодовых клещей с одними и теми же параметрами при разных вероятностях перемещения имаго Р„щ1. Можно видеть, что при увеличении Pmig, средняя численность популяции, обитающей на однородной по условиям территории, монотонно возрастает. В случае неоднородных по условиям существования клеща территорий эти изменения носят немонотонный характер: так, в случае, когда PmigI =0,9, на неоднородной по условиям территории в 74% численных экспериментов популяция клеща элиминируется.

Рис. 7. Изменение численности модельной популяции нксодовых клещей во времени в зависимости от вероятности перемещения имаго по территории.

A: Pniigi = 0,1; В: Pmjgi = 0,5; С: P,,ugi = 0,9.

В 5.2.2, проведен анализ зависимости численности популяции от вероятности случайной гибели клеща. Для оценки влияния случайной гибели клеща на динамику его популяции в модель были введены постоянно происходящее в природных условиях случайное и независимое уничтожение отдельных особей на каждом шаге моделирования. Случайное уничтожение происходит с вероятностью Pet, т.е. в каждом занятом узле особь клеща может погибнуть случайно, независимо от соседних узлов, при этом соответствующий узел решетки освобождается. Для каждого сценария проводили не менее 150 численных экспериментов.

На рисунке 8 приведены графики изменения численности модельной популяции с одними и теми же параметрами при разных вероятностях случайного уничтожения. Можно видеть, что при увеличении Pd скорость роста и средняя численность популяции уменьшаются как для однородных по условиям территорий, так и для неоднородных. Однако в случае неоднородных по условиям существования клеща территорий эти изменения носят более выраженный характер: так, в случае, когда Pei= 0,2, популяция клеща вымирает в 82% численных экспериментов.

шаг моделирования, год

— однор.территория: ц 1=952,1; ц2=74,4; рЗ=1,1; ц4=-0,53

- - неоднор.территория: д 1=591,6; ц2=52,7; ц3=-0,34; ц4=0.46

шаг моделирования, 1

-однор.территория: ц1=546,4; р2=24,9: I

• - неоднор.территория: д1=116,3; р2=10,4

шаг моделирования, год

- однор.террит - - неоднор.территория

Рис. 8. Изменение численности модельной популяции нксодовых клещей во времени в зависимости от вероятности случайного уничтожения отдельных особей популяции. А: Ре1 = 0,05; В: Ре1 = 0,1; С: Ре, = 0,2.

Рис. 9. Время элиминации модельной популяции икеодового клеща в зависимости от доли площади с неблагоприятными условиями его существования.

В 5.2.3. была проведена оценка скорости распространения популяции икеодового клеща на однородной и неоднородной по условиям его существования территории. Построенная клеточно-автоматная модель позволяет ответить на вопрос: за какое время на неоднородной по условиям существования клеща территории, на которую так или иначе были занесены

отдельные особи иксодового клеща, его популяция будет элиминирована. В экспериментах меняли долю территории с неблагоприятными условиями существования. Полученные результаты представлены на рисунке 9. Можно видеть, что при сокращении территории с оптимальными условиями развития популяции иксодового клеща более чем на 60% элиминация клеща происходит уже на первых 5-7 шагах моделирования. В реальных экосистемах сокращение доли доступной для иксодового клеща площади возможно достигнуть посредством изменения одного из необходимых параметров его существования на этой площади, например, уменьшить число мелких или крупных прокормителей, убрать подстилку и др.

Выводы:

1. Проведен математический анализ динамики численности популяции иксодового клеща, обитающего на территориях Красноярского края п г. Новосибирска. В динамике численности популяций выявлен линейный тренд клеща, монотонное возрастание которого свидетельствует о том, что в настоящее время популяции клеща все еще «осваивают» эти территории. Корреляционный анализ показал, что мелкие млекопитающие вносят основной вклад в динамику численности таежного клеща на стадии нимфы.

2. Построена дискретная модель динамики численности популяций иксодового клеща, которая показывает, что для экосистем существует пороговое значение численности прокормителей клещей преимагиналъных фаз развития, ниже которой иксодовые клещи из экосистемы исчезают.

3. Построена имитационная клеточно-автоматная модель, позволяющая реализовать различные сценарии динамики численности клещей в экосистемах. В вычислительных экспериментах оценено влияние на динамику численности клеща ряда параметров: вероятности перемещения имаго, вероятности случайной гибели клещей, доли площадей, неблагоприятных для существования популяции клеща в экосистемах. Выявлены характерные времена освоения новой территории иксодовым клещом и/или исчезновения клеща из экосистем.

4. Построенные модели позволяют рассмотреть различные варианты контроля численности популяций иксодового клеща: в зависимости от численности мелких млекопитающих, численности популяции потенциальных хищников - муравьев. Оценены параметры имитационной модели, при которых популяция клеща может быть элиминирована из экосистем за 5-10 лет.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Вшнвкопа O.A. Элиминация популяций иксодового клеща из экосистем /Новиков В.Н., Вшивкова O.A., Круглик О.В., Моргулис И.И., Хлебопрос Р.Г.// Доклады РАН. - 2008. - Т. 420, № 6. - С.1-2.

2. Вшивкова O.A. Контроль численности популяции иксодового клеща в экосистеме /Вшивкова O.A., Круглик О.В., Моргулис И.И., Новиков В Н., Хлебопрос Р.Г. // Инженерная экология. - 2009. - №4. - С. 55-62.

3. Вшивкова O.A. Математическая модель влияния муравьев на численность иксодовых клещей в экосистемах Евразии / Вшивкова O.A. // Известия Самарского научного центра РАН. - 2009. - №7. - С. 1631-1633.

4. Вшивкова O.A. Роль гетерогенности среды обитания при управлении численностью популяций иксодового клеща: клеточно-автоматная модель / Вшивкова O.A., Комаров A.C., Фролов П.В., Хлебопрос Р.Г. // Проблемы управления, 2013. № 4. С. 57-64.

В материалах конференций:

5. Вшивкова O.A. Моделировашю взаимодействия популяций иксодового клеща и муравьев в экосистемах/ Вшивкова O.A., Абдулин И.А. // тезисы докладов XIV международного симпозиума «Сложные системы в экстремальных условиях». - Красноярск, 2008. - С. 18.

6. Вшивкова O.A. Математическая модель динамики популяций иксодовых клещей в экосистемах / Вшивкова O.A., Абдулин И.А. // XIV Всероссийская научная конференция студентов-физиков и молодых ученых (ВНКСФ-14): тезисы докл./ Екатеринбург - Уфа. 2008. - С.397-398.

7. Vshivkova Olga A. Biological methods of population number control for ixode ticks in an ecosystem / Olga A. Vshivkova, Olga V. Kruglik, Irina I. Morgulis, Vadim N. Novikov, Rem G. Khlebopros. // International Research Publications. - Vol. 3, part. 1. - P. 311-318.

8. Вшивкова O.A. Модель управления численностью популяции иксодовых клещей в экосистеме / Вшивкова O.A., Хлебопрос Р.Г. // Материалы Национальной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» - Пущино: ИФХиБПП РАН, 2009.- С. 70 - 72.

9. Вшивкова O.A. Моделирование поведения популяций иксодовых клещей в экосистемах / Вшивкова O.A. // XV Всероссийская научная конференция студентов-физиков и молодых ученых (ВНКСФ-15): тезисы докл. - Кемерово - Томск, 2009. - С.431 -433.

10. Вшивкова O.A. Динамика популяций иксодовых клещей в экосистемах / Вшивкова O.A. // XVI Всероссийская научная конференция студентов-физиков и молодых ученых (ВНКСФ-16): тезисы докл. - Екатеринбург - Волгоград, 2010. - С.405.

11. Вшивкова O.A. Экологические способы управления численностью популяций иксодовых клещей / Вшивкова O.A. // Конференция молодых ученых КНЦ СО РАН: Сборник трудов. -Красноярск, 2010. - С.50 - 52.

12. Вшивкова O.A. О возможности управления численностью популяций иксодовых клещей / Вшивкова O.A. // XV Всероссийский симпозиум с международным участием «Сложные системы в экстремальных условиях»: тезисы докл. - Красноярск, 2010. - С.19.

13. Вшивкова O.A. Математическая модель экологических способов контроля численности популяций иксодовых клещей / Вшивкова O.A. // Российско-Монгольская конференция молодых ученых по математическому моделированию, вычислительно информационным технологиям н управлению: тезисы докладов, - Иркутск, 2011. - С.23

14. Вшивкова O.A. Моделирование динамики численности популяции иксодовых клещей: проблемы элиминации / Вшивкова O.A. // Тезисы VI региональной школы-семинара молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы». - Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН - ГОУВПО «ДВГСГА», 2011. - С. 86-87.

15. Вшивкова O.A. Экологические способы снижения численности популяции иксодовых клещей / Вшпвкова O.A. // XVII Всероссийская научная конференция студентов-фнзиков и молодых ученых (ВНКСФ-17): тезисы докл. - Екатеринбург, 2011. - С.383.

16. Вшпвкова O.A. Долговременные ориентиры в экономике и экологии / Вшивкова O.A., Хлебопрос Р.Г. //Труды VI Байкальской международной школы-семинара «Методы оптимизации и их приложения», Т.6: Математическая экономика. - Иркутск: РИО ИДСТУ СО РАН, 2011,- С. 82-90.

17. Вшпвкова O.A. Иксодовый клещ: устойчивость популяции и проблемы изъятия из экосистем / Вшивкова O.A., Хлебопрос Р.Г. // Материалы Второй Национальной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии». -Пущино: ИФХиБПП РАН, 2011. - С. 61-62

18. Вшпвкова O.A. Три сценария изъятия популяции иксодового клеща в экосистемах средних широт: анализ математической модели / Вшивкова O.A., Хлебопрос Р.Г. // Всероссийская конференция «Математическое моделирование и вычислительные технологии в междисциплинарных научных исследованиях»: тезисы докладов. - Иркутск, 2011. - С. 3738.

19. Вшпвкова O.A. Модель опосредованного влияния муравьев на динамику популяций иксодового клеща / Вшивкова O.A., Хлебопрос Р.Г.// Математическое моделирование в экологии / Материалы Третьей Национальной конференции с международным участием, 2125 октября 2013 г. Пущино, ИФХиБПП РАН, 2013. С. 64-66.

20. Вшпвкова O.A. Закономерности динамики популяций иксодового клеща / Вшивкова O.A. // Материалы Третьей Национальной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии». - Пущино: ИФХиБПП РАН, 2013. - С. 60-61.

21. Вшпвкова O.A. Автоматная модель популяционной динамики иксодового клеща / Вшивкова O.A., Комаров A.C., Фролов П.В. // Материалы Третьей Национальной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии». - Пущино: ИФХиБПП РАН, 2013. - С. 62-63.

22. Вшпвкова O.A. Анализ популяционной динамики иксодовых клещей / Вшивкова O.A., Хлебопрос Р.Г.// Journal of International Scientific Publications: Ecology & Safety. 2013.Vol. 7, Part 4. P. 37-50.

23. Вшпвкова O.A. Динамика популяций иксодового клеша в условиях присутствия в экосистеме муравьев / Вшивкова O.A., Хлебопрос Р.Г. // XII Всероссийское совещание по проблемам управления-2014, Москва 16-19 июня 2014 г.: ГРУДЫ. Москва, Институт проблем управления им. В.А. Трапезникова - 2014 С.6691-6697.

Подписано в печать 30.04.2015 г. Формат 60 х 84/16. Усл. печ. л. 1. Тираж 120 экз. Заказ № 4 Отпечатано в типографии Института физики СО РАН 660036, Красноярск, Академгородок, 50, стр. 38. ИФ СО РАН