Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пауки рода LEPTHYPHANTES MENGE Северной Палеарктики

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пауки рода LEPTHYPHANTES MENGE Северной Палеарктики"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В. И. ЛЕНИНА

Специализированный совет К 053.01.10

На правах рукописи

TAIIACEB1I4 Андрей Викторович

ПАУКИ РОДА LEPTIIYPIIANTES MENGE СЕВЕРНОЙ ПАЛЕАРКТИКИ

Специальность 03.00.08 — зоология

А В Т О Р Е Ф Е I» А Т

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1992

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете им. В. И. Ленина.

Научный руководитель:

доктор биологических паук, профессор II. М. ЧЕРНОВА

О фи ц и а л ь ны е о ил он е нты:

доктор биологических наук, профессор С. А. БЕЭР,

кандидат биологических наук С. И. ГОЛОВАЧ

Ведущее учреждение — Зоологический музеи МГУ.

Защита диссертации -состоится «. Ж... ........1992 г.

в ............ часов на заседании специализированного ученого совета К 053.01.10 по присуждению ученой степени капдидата биологических паук в Московском педагогическом государственном университете им. В. И. Ленина но адресу: Москва, ул. Кибальчича, д. 6, кори. 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета имени В. И. Ленина по адресу: Москва, Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан « Ж.

Ученый секретарь специализированного совета

С. П. ШАТАЛОВА

-I-

0БШАЯ Xj РАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Род Lepthyphantes считается самым многочисленным в сем. Li nyphi i dae: он представлен в мировой фауне более чем 400 видами. Эти пауки являются неотъемлемым компонентом биоценозов всех природных зон Голарктики, в той или иной степени заселяют практически все биотопы и элементы ландшафта, составляя значительную часть животного населения мезофауны напочвенного покрова. Высокая численность и большая суммарная площадь ловчих сетей, при. помощи которых происходит фильтрация припочвенного слоя воздуха, облигатное хищничество и высокая прожорливость, говорят том, что пауки рода Lepthyphantes, наряду с другими представителями подсем. Micronetiпае, являются весомыми регуляторами численности членистоногих в биоценозах и играют существенную роль в трофической структуре сообщества.

Несмотря на очевидную значимость рода, изучен он в целом очень плохо. Это касается его состава, систематики, экологии, распространения и пр. Сведения о Lepthyphantes СССР чрезвычайно скудны, отрывочны и зачастую ненадежны. Отсутствие современного отечественного определителя, труднодоступность, а главное, невозможность использования зарубежных справочников для определения видов нашей высокоспецифичной фауны - одна из причин слабой изученности рода в пределах нашей страны. Бее это и определило цели и задачи нашего исследования.

Цели и задачи исследования. Цель - изучение систематики и зоогеографии пауков рода Lepthyphantes Палеарктики, создание опре делителя видов по данной группе фауны СССР. Задачи: I) максимально полное выявление видового состава пауков рода Lepthyphantes фауны СССР и ревизия существующих данных; 2) уточнение ареалов видов и их типизация; 3) описание новых для науки видов, 4) изучение морфологии гениталий и ревизия терминологии их структур; 5) оценка значимости различных морфологических структур и признаков в систематике группы; 6) выяснение таксономического положения рода в системе семейства и его связей с близкими таксонами; совершенствование таксономической структуры рода; 7) составление и сравнительный анализ списков региональных фаун Палеарктики; 8) выяснение закономерностей зоогеографического распространения Lepthyphantes.

Научная новизна. Установлен видовой состав рода Lepthyphantes фауны СССР, насчитывающий не менее 120 видов; из них - 67 описаны как новые для науки, 9 - впервые отмечены в отечественной фауне.

Ревизованы и исправлены многие ошибочные данные о распространении видов на территории Палеарктики. Для 9 видов установлена новая синонимия, новая комбинация или статус. Описан неизвестный ранее пол к 8 видам, переописано 8 малоизвестных видов; впервые приведен полный обзор строения копулятивного аппарата обоих полов, в ретроспективном плане рассмотрена и уточнена терминология структур гениталий. На материале палеарктической фауны определен диапазон внутри- и межвидовой изменчивости различных морфологических структур и признаков, степень их специфичности; проведен анализ признаков в свете их значимости для систематики группы. Ревизовано 9 ранее существовавших видовых групп, • выделено 15 новых видовых комплексов, даны их диагнозы, состав и распространение. Для каждого вида фауны СССР приведено краткое морфологическое описание, снабженное оригинальными рисунками гениталий, указаны таксономические связи, распространение и тип ареала. Выявлены закономерности зоогеографического распространения рода в Палеарктике. Составлен определитель видов 1_ер1(1урЬап1е$ фауны СССР. Теоретическая и практическая ценность работы Впервые с достаточной полнотой установлен состав рода 1.ериур(1ап1е5 фауны СССР, изучены особенности его распространения в Палеарктике. Определена стратегия дальнейшего таксономического изучения рода и трибы в целом путем объединения выделенных видовых комплексов на основе единых для трибы критериев. Выявлены признаки, которые могут быть положены в основу ревизии рода и трибы. Определительные таблицы видов окажут существенную помощь в фаунистических, систематических и экологических исследованиях; они могут быть использованы также в качестве пособия при прохождении полевой практики студентов.

Публикации и апробация работы По теме диссертации опубликовано 16 работ (в том числе 8 - за рубежом), ее материалы доложены на И Всесоюзном арахнологическом совещании (Пермь, 1988) и XI Международном арахнологическом конгрессе (Фийляндая, Турку, 1989). Объем и структура диссертации. Работа изложена на 225 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения; содержит 7 таблиц, 36 рисунков. Список литературы включает 210 названий, из которых - 161 иностранных.

Автор выражает искреннюю признательность всем лицам, предоставившим свои материалы, кураторам музеев за возможность работать сосправочными и типовыми коллекциями, равно как и за присланных для изучения пауков. Особую благодарность автор выражает научному руководителю про$1 Н. М Черновой, а также своим коллегам К. Ю. Есь-

кову и К Г. Михайлову за постоянную помощь в работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ

В данном разделе обосновывается необходимость всестороннего изучения пауков рода Lepthyphantes как постоянного и многочислен ного компонента мезофаукы напочвенного покрова биоценозов Го-ларктики. проанализирована и признана совершенно неудовлетворительной степень изученности его состава, систематики, распространения и пр. как на территории СССР, так и в мире в целом.

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА

1.1. Проблема типового вида. Род Lepthyphantes установлен Менге (Menge, 1866), В составе двух видов - Lepthyphantes muscicola Menge, 1866 [=Linypnia minuta B1., 1833,= Lepthyphantes minutus (Bl., 1833)] И Lepthyphantes crypticola (Walck., 1802) [=Liny-phia nebulosa Sund., 1830,= Lepthyphantes nebulosus (Sund., 1830)]. Типовой вид автором обозначен не был. Симон (Simon) в 1884г. указал типом рода вид L. minutus, а в 1894 - L. nebulosus, что нашло свое отражение в "Systema Araneorum" Петрункевича (Petrunkevitch, 1928). Норш (Zorsch, 1937) указала на неправомочность подобной смены типового вида, однако Боннэ (Bonnett, 1957) в своем каталоге привел в качестве типа именно l.nebulosus. Согласно ст. 69 (а), валидно обозначенный тип рода не может бьггь заменен на другой, поэтому смену Симоном типового вида следует признать недействительной. Типом рода Lepthyphantes является L1-nyphia minuta Blackwall, 1833 [= Lepthyphantes minutus (Blackwall, 1833)].

1.2. Орфография родового названия. Из трех различных вариантов написания названия рода - Lephthyphantes, Leptyphantes И Lepthyphantes - единственно правильным признано последнее.

1.3. История изучения рода. Подробно изложена история изучения Lepthyphantes. Особенно отмечены работы Симона (1884,1929), Цорш (Zorsch, 1937), Хельсдингена (Heisdingen, 1965) и Уонлесса (wanless, 1971, 1973). К началу XX века было описано около 100 представителей Lepthyphantes. По каталогам Ревера (Roewer, 1954) и Боннэ (Bonnett, 1957), род к 1950 году насчитывал уже 228-229 видов. Б последующих сводках (Brignol 1, 1983, Piatníck, 1989) к

этому списку добавлено в общей сложности еще 227 видов. С учетом установленной синонимии и неправильных комбинаций, к 1992 году объем рода приблизился к 440 членам.

I. 4. История изучения фауны СССР. В разделе дан ретроспективный анализ изучения отечественной фауны с момента первого указания представителя рода для территории СССР в границах 1945-1990 гг. Из работ последнего периода выделены "Определитель пауков Европейской части СССР' Е Тыщенко и работы Н. Пахорукова, внесшие значительный вклад в изучение фауны и экологии пауков-линифиид и рода (/ер^урЬагиез в частности. До 1981 г., т.е. до начала наших исследований, в фауне СССР (с учетом синонимии, неправильных комбинаций и определений) было известно всего 42 вида 1_ер 1Ьур11ап 1е$, еще 4 вида впервые отмечены здесь- другими авторами. Наши исследования дополнили этот список 67 новыми для науки и 9 новыми для фауны страны видами.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для диссертационной работы послужили как собственные сборы пауков, проведенные автором во время многочисленных экспедиций 1975-1990 гг., так и любезно предоставленные нам для обработки из самых разнообразных точек Советского Союза, Европы и Центральной Азии. Кроме этого, были изучены справочные и просмотрены фондовые материалы аранеологических коллекций Зоологического музея МГУ (Москва), Зоологического ин-та АН СССР (Санкт-Петербург), Пермского гос. университета (Пермь); просмотрены типы и сравнительные материалы коллекций Королевского музея естественной истории (Стокгольм, Швеция), Музея университета г. Турку (Финляндия), Естественно-исторических музеев гг. Висбаден и Базель (Германия), Зенкенбергского музея (Франкфурт-на-Майне, Германия), Музея естественной истории (Париж, Франция), Британского музея естественной истории (Лондон, Великобритания), Музея сравнительной зоологии Гарвардского ун-та (Кембридж, США). Были использованы также коллекции частных лиц: К. Еськова (Москва), К Андреевой (Седльце, Польша), К. Талера (Инсбрук, Австрия), й. Вун-дерлиха (Играубернхардт, Германия) и Ш. Хаймера (Дрезден, Германия) .

Сборы пауков проводили по общепринятым методикам, главным образом, путем разбора почвенных проб, просеивания подстилки, энтомологическим кошением, непосредственным сбором пауков эксгаустером и пр. Собранный материал фиксировали в 1Ъ% этаноле. Оп-

ределение пауков, а также изучение строения гениталий проводили посредством световой оптики в глицериновой среде. Методика таксономического исследования базировалась на обычной типологи ческой процедуре, при изучении зоогеографии рода использовали реги-онально-фауногенетический подход, типизация ареалов видов - по методу К.Городкова (1984). Всего в процессе исследования изучено свыше 30 типов видов и сравнительных экземпляров, просмотрено более 15 тыс. половозрелых особей ЬериурИагиез, изготовлено 250 постоянных препаратов копулятивных органов, сделано свыше 1800 рисунков различных структур и частей тела.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ В РОДЕ 1ЕРТНУРНАНТЕ5

Рассмотрены внешние морфологические структуры и признаки (.ер^урИагиез в свете их значимости для целей систематики.

3.1. Гениталии.. Структура и терминология. Детально изучено строение гениталий обоих полов - единственных структур, позволяющих надежно дифшшровать и идентифицировать вид. В историческом аспекте рассмотрена, собрана воедино, частично уточнена и дополнена терминология структур копулятивных органов. Выявлен диапазон их внутри- и межвидовой изменчивости, степень специфичности. Определены наличие и типы модификаций всех компонентов пальпы самца и эпигины самки.

3.2. Негенитальные морфологические структуры и признаки. Как показали исследования, такие признаки как окраска, размеры тела и конечностей, строение негенитальных компонентов головогруди, а также форма абдомена у подавляющего большинства представителей рода не имеют существенного таксономического значения ни на видовом, ни на инфрародовом уровне за отсутствием специфических черт. Лишь отдельные комплексы видов характеризуются модификацией хелицер (комплекс пагЧепвО или специфической формой абдомена (сеМсе^). Хетотаксия имеет таксономическое значение, но, определенные ее формулы могут очерчивать значительное число таксономически относительно далеких друг от друга групп видов. Этот признак удобен для формального разграничения различных совокупностей видов, особенно определительных таблицах. Установлено, что морфологическим критерием вида в роде (.ергЬурИапгез является практически в каждом, отдельном случае уникальное-строение частей и сочетание признаков гениталий, и в первую очередь - эыболюсного отдела, пальпи самца и скапуса эпигины самки.

Приведенный в работе обзор морфологических структур и пег«-

наков показывает, что род Lepthyphantes не является однородным, а напротив, обнаруживает в себе совокупности видов различной степени обособленности и гомогенности.

ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИКА РОДА LEPTHYPHANTES

4.1. История классификации сем. Linyphiidae. Подробно изложена история семейства со времени его установления Блэкуоллом (Blackwall, 1859). Разобраны классификации Симона (S1 mon, 1884, 1926, 1929), Халла (Hull, 1920), Петрункевича (Petrunkevi tch, 1928, 1933), Локета и Миллиджа (Locket, MHlldge, 1953), Виле (Wiehlе, 1956), Мерретта (Merrett, 1963), проанализированы работы последнего времени (Blest, 1976, Saaristo, 1973, 1974, 1977, Millidge, 1977, 1984, HunderUch, 1986), положившие начало современному этапу реформы семейства.

4.2. Положение lepthyphantes в сем. Unyphlidae. Критически рассмотрены номенклатура и состав существующих в подсемействе триб, установлен приоритет Симона (Simon, 1926) перед Лехтиненом и Саа-ристо (Lehtinen, Saarlsto, 1972, Saaristo, 1973, 1974) в названиях Centromeri ni и Lepthyphantini. Род Lepthyphantes входит в трибу Lepthyphantini, которую мы рассматриваем в объеме ее автора, ДОПОЛНЯЯ родами: Metalepthyphantes Locket, Arcuphantes Chamb. et Ivie и Wubanoides Esk. Проанализированы связи между наиболее близкими таксонаш трибы и установлено, что роды Lepthyphantes, Bolyphantes, Troglohyphantes и Poeciloneta В том составе, в котором их традиционно рассматривают не имеют между собой четких границ, и в действительности представляют собой тесный филетический пучок, состоящий не из 5-6, а по крайней мере из двух десятков родов явно монофилетического генезиса. Изучение систематики этого комплекса чрезвычайно затруднено вследствие ограниченного набора таксономически значимых структур, наличия большого числа некоррелирующих гомологий и независимого комбинирования признаков.

4.3. Внутриродовая структура lepthyphantes. Традиционно внутри родовую структуру Lepthyphantes составляли группы видов, не имеющие таксономического статуса. Симон (Simon, 1926) распределил виды французской фауны по пяти группам, обозначив их под номерами 1-5; позднее их стали именовать по названию видов, которых автор указал в качестве типа группы "nebulosus"," mughl", "tenuis", "obscurus" и "cullclnus" (="pa11 idus"). Число и состав групп других авторов (Locket, MHlldge, 1953, Viehle, 1956, Wanless, 1973) вполне соответствовали симоновским с разницей в тех видах, кото-

рыэ не были отмечены в фауне соответствующего региона. Такое единообразие результатов классификаций послужило посылкой для фиксации симоновских групп в качестве общепринятой структуры рода. По мере описания новых лептифантесов как из Европы, так и других регионов, группы начинают пополняться новыми членами, в результате чего они довольно быстро превратились в сборные группировки, содержащие на ряду с действительно близкородственными видами, множество видов со вершенно очевидно в них не входящие. В 70-х годах начался процесс выделения новых видовых групп, и их число выросло до десяти. .

На основании проведенного сравнительного морфологического анализа более чем 200 видов рода нами ревизованы почти все существующие в Палеарктике видовые группы, в каждой из которых выявлено ядро - совокупность близкородственных видов, выделено также 15 новых видовых комплексов. Вследствие того, что название "группа" себя скомпрометировало, мы называем выделенные совокупности комплексами видов, главным критерием которых является близость всех их членов друг к другу, установленная на основании строения гениталий и единой формулы хетотаксии.

Список видовых комплексов Палеарктики (в квадратных скобках виды зарубежной фауны)

Комплекс mi ni tus: L. mlnutus Menge, L. cruentatus Tan., L. leprosus (Ohl. ), L. alacrls (Bl.) (?).

Комплекс tenuls: L. tenuls (Bl.), L. mengei Kulzc., L. ni gri ventrl s (L.Koch), L. tenebricola (Uid.), L. flavlpes (Bl.), l. cristatus (Henge), L. zlmmermannl Bert., L. aequalis Tan., L. morosus Tan., L. contortus Tan., L. 1 epthyphantl f orml s (str.) (7) [l. perseus Helsd., l. herbicola S1m., L. tenebrlcol oí des Schenk., L. drenskl Helsd., L. splnlger SI m., L. florlana Helsd., L. jacksonl Schenk., L. jacksonoldes Helsd., L. retezatlcus Ruz. , L.foragosensls Welss, L. plumipes Tan.(?)].

Комплекс angul 1 palpls: L. angulípalpls (Westr.), L. karpi nskl (fl. . P.-Cambr.), l. montícola (Kulzc.), L. marUimus Tan., L. uSsurlcus Tan., L. curvus Tan., L. nltldus (Thor.), L. cerlnus (l. Koch), l. slbiricus Tan., L. dybowskil (O. P.-Cambr.), [l. sllli Welss, L. geniculatus Kulcz., L, holml Kron. ( ?) ].

Комплекс angulatus: L. angulatus (0. P.-Cambr. ), l. geminus Tan., L.blpilis Kulzc., L. cognatus Tan., L. decipiens

(I. Koch)( ?) .

Комплекс pinícola: L. pinícola Sim., L. uzbeki stanl cus Tan., L. plumatus Tan., L. cinereus Tan., L. zonsteini Tan. [l. cirratus Thaler].

Комплекс i mprobul us: L. improbulus Sim., I. complicates (Em.), L. flexilis Tan., L. biconicus Tan., L. potanini Tan. (?)

Комплекс mansuetos: L. raansuetus (Thor,),.l. ovalis Tan., L. parmatus Tan. [L. simoni Kulcz., С. fragilis (Thor.), L. arelger (Kulzc. ), L. rossi Capor,, L. pseudoarciger Wund., L. auruncus Bri gn.].

Комплекс spelaeorum: L.khobarum Char., L. intirmus Tan. [в комплекс входят также более 10 видов, обитающих, главным образом, в пещерах Средиземноморья; синонимия некоторых из них неясна].

Комплекс pal 1 i dus : L. р al 11 dus ( 0. P. -Cambr. ), L. insignis O.P.- Cambr., L. antroniensi s Schenk., L. altus Tan. (?), [l. byzantinus Fage, L. malickyi Wund., L. alutacius Sim., L. mi ni mus 0. -Rei nch. ].

Комплекс mughi: L.mughi (Fick.), L. ti enschangensl s Tan. [в комплекс входят также более 15 видов, распространенных, главным образом, в Альпах]. Комплекс suffusus: L. suffusus Str., L. aculifer Tan.

Комплекс sobrius: L. sobrtus (Thor.), L. taezanowskii (o. P.- Cambr.), L. whymperi F. 0. P.-Cambr.

Комплекс afer: l. perfidus Tan. [в данный комплекс входит свыше 10 видов, распространенных в Средиземноморье, синонимия некоторых из них неясна] .

Комплекс bergstroemi: L. bergstroeml (L.Koch), L. f 1 age! 1 i fer

Tan.

Комплекс tchatkalensis: L. tchatkal ensl s Tan., L. rupeus Tan., L. mongolicus Loksa.

Комплекс nebulosus: L. nebulosus (Sund.), L. nebulosoldes Wund., "L. col 1 i nus (L. Koch)" [L.colltnus (t.Koch), L. melanotus Orenski, L. kitngelbachi Mund.].

Комплекс kronebergl: L. kroneberg) Tan., L. turkestant eus Tan., L. camelus Tan., L. kuh 1 tangensis Tan.

Комплекс Incestus: L.incestus (l.Koch), L. incestoldes Tan. et Esk., L. cymbialis Tan., L. camtchadal 1 cus Tan., L. kochiellus (str. ), L. amotus Tan. [t. frigldus Sin., L. triramus Chamb. et Ivie, L. washingtoni Zorsch]. Близкие: L. distichus

Tan. , L. luteipes (L.Koch'), L. cruci f orm1 s Tan., L. laricetoru» Tan. et Esk.

Комплекс keyserlingi: L. keyserlingi (Auss.), L. quadrima-culatus Kulzc., L. spasskyl Tan., I., pepticus Tan.

Комплекс rhomboides: l. amurensis Tan., [l. bi seul sanensi s Paik, Meloneta rhomboidea Paik].

Комплекс marusiki: L. marusiki Tan., L. nlgromaculatus (Zhu et WenTi й unicornis (o. P.-Carabr. ).

Комплекс alplnus: L. alpinus (Em.), L. nenllini Tan., L. pal aeformi s Tan.

Комплекс cericeus: L. cericeus (Saito), L. longiventris Tan., L. pratensis Tan.

Комплекс martensi: l. azum1ens1s Oi [l. grandiculus Tan., l. magnus Tan., l. martensi Thaler].

Выделенные видовые комплексы далее не делимы на совокупности, которым можно было бы придать ранг той или иной надвидовай таксономической категории, и являются первичными элементами для построения системы таксона. Дальнейшее изучение таксономии рода представляется возможным на основании объединения выделенных комплексов. Однако, подобная процедура подразумевает параллельную ревизию других родов трибы (в первую очередь Bolyphantes, Troglohyphantes UPoeciloneta) для выработки единых критериев такого объединения. Создание в будущем подродовой системы рода значительно предпочтительнее разбиения его на десятки родов, влекущее смену родовых названий у сотен (!) видов, а также установление многих десятков монофилетических родов (для видов не вошедших ни в один комплекс), что полностью дестабилизирует номенклатуру трибы и парализует фаунистические, экологические зоо-географическиз и другие исследования. Однако, создание системы подродов Lepthyphantes усложнено следующими причинами: I) отсутствием иерархии признаков, которая бы соответствовала иерархии таксономических категорий; 2) невозможностью выделить типы гениталий, которые бы легли в основу выделения подродов или групп видов; 3) отсутствием сопряженности признаков с а вдов и самок; 4) наличием большого числа гомологии в различных филетических линиях как внутри самого Lepthyphantes, так и в близких родах обуславливающим независимое комбинирование признаков. Все перечисленное не позволяет на данном этапе создать систему рода.

Мы считаем, что в основу дальнейшего изучения таксономии рода и трибы в целом могут быть положены следующие критерии: I) модификация скапуса, а именно - редукция отдельных сегментов н

схепень их слияния; 2) путь следования дукта: через все сегменты (немодифицированное состояние), или минуя некоторые из них или отдельные их части; 3) модификация задней медиальной пластинки (ее гипертрофия); 4) подвижность основания скапуса (немодифици-рованное состояние); 5) степень дифференциации и мембранизации склеритов эмболюсного отдела.

Согласно этому списку признаков, комплексы рода Lepthyphan-tes можно объединить в три группы:

I. Lepthyphantes sensu stricto. Комплекса mlnutus, tenuis, angul1 pal pis, angulatus. Данная группа родов характеризуется немодифицированным состоянием всех структур бульбуса и эпигины.

II. Lepthyphantes sensu lato. Помимо вышеперечисленных включает комплексы pinícola, Improbulus, -mansuetus, spelaeorum, pallldus, mughl, suffusus, alplnus, sobrlus, bergstroeml, afer. Сюда же помещены виды невошедшие ни в один из комплексов, но конгенеричные остальным представителям. Эти комплексы и отдельные виды характеризуются различного рода модификациями скапуса, задней медиальной пластинки, отдельных структур эмболюсного отдела.

III. комплексы, конгенеричность которых остальным вызывает сильные сомнения. Их, вероятно, следует выделить в отдельные роды, это: keyserllngl, cericeus, martenst, maruslkl, tchatkalensl s, nebulosus, kroneberg), Incestus И rhomboldeus. Для этой группы характерно помимо различных модификаций скапуса и задней медиальной пластинки, наличие модификаций эмболюсного отдела; многие из комплексов имеют неподвижное основание скапуса, модифицированные хелицеры и абдомен.

ГЛАВА 5. ВИДОВОЙ СОСТАВ РОДА LEPTHYPHANTES ФАУНЫ СССР

В главе по комплексам приведен список пауков рода Lepthy phantes (s.i.) фауны СССР , включая группу близких комплексов. Для каждого комплекса дан диагноз, состав;, распространение и тип ареала. Для каждого вида приведено краткое морфологическое описа ние, снабженное оригинальными рисунками гениталий обоих полов, распространение и тип ареала.

ГЛАВА 6. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ПАУКОВ РОДА LEPTHYPHANTES ФАУНЫ СССР

Даны таблицы для определения видов рода Lepthyphantes фауны.

СССР.

-II-

ГЛАВА 7. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

7.1. Мировое распространение Lepthyphantes. Род Lepthyphantes, насчитывающий в своем составе более 400 видов, распространен преимущественно в Голарктике, где сосредоточено около 90% его членов. Остальные 10% приходятся, главным образом, на Афротро-пис. Находки представителей рода в других биогеографических областях являются, как правило, или результатом интродукции, или

ошибочной идентификации. - -

7.1.1. Голарктика. В Голарктике род Lepthyphantes распространен неравномерно: свыше 90% фауны приходится на Палеарктику и менее 10% - на Неарктику. Фауна неарктического региона довольно бедна,. но специфична - из 30 видов лишь 5 встречаются за. пределами региона. Остальные 25 видов (83%) - эндемики Неарктики. 7,1. 2. Палеарктика. Огромные пространства региона изучены далеко не равномерно. Хорошо исследованы (с учетом наших данных) лишь северные ее территории, и это создает значительные трудности для понимания распространения многих видов и типизации их ареалов. 7.1. 2. L Кавказ. Фауна пауков рода Lepthyphantes Кавказа насчиты вает 23 вида (табл.1). Наиболее многочисленная - группа "кавказских" видов (52,2%). Доля средиземноморского элемента на удивление мала ( 8,6%), однако, здесь есть перспектива- некоторого увеличения его доли за счет "кавказских" видов, некоторые их ко торых распространены вероятно более широко. ' Если в целом фауна линифиид Кавказа имеет европейский облик (70% -широкоареальные и европейские виды), то о фауне Lepthyphantes такого сказать нельзя: высокий процент "кавказских" видов и малая доля средиземноморского элемента предполагает существование мощного если не кавказского, то кавказско-анатолийского фауногенетического центра, принявшего значительно большее участие в формировании региональной фауны рода, чем четвертичные миграции. 7.1. 2. 2. Европейская часть СССР. В Европейской части СССР заре гистрированно 40 видов Lepthyphantes.- В этот список входят (за небольшим исключением) практически все виды внесредиземноморской Европы. Группу европейских видов составляют энде^шки и субэндемики в равных пропорциях (по 10 видов). Высокая степень общности фаун Европы и Сибири обусловлено^, значительным числом европейско-сибирских видов, которых правильнее было бы называть сибирскими . субэндемиками. Практически все они сибирского генезиса, распрост-.ранены почти по всей Сибири и по бореальным и субарктическим сообществам проникают в Европу вплоть до Скандинавии, где состав-

Табл. 1. Зоогеог'рафический состав региональных фаун Северной Палеарктикн

Тип ареала вида | Кавказ Европа | Сибирь дальний Восток Средняя Азия

1 N'1 % N 1 * 1 N 1 * N 1 % N | %

Голарктический ! з 13,1 4 |Ю,0 1 з | 6,7 1 1 3,5 1 | 2,5

Палеарктнческнй 1 1 4,3 1 1 2,5 1 2 1 4,4 1 1 3,5 1 | 2,5

Европенско-снбирскин I 1 4,3 11 | 27.5 |10 122,2 6 (21,4 1

Сибирский 2 1 5,0 122 | 49 ,0 5- 118,0 1

Европейский 1 4 17,4 20 |50.0 1 6 113,3 1 I

Европейско-американский 1 1 2,5 1 1

северо-амернканский 1 | 1 1 2,2 1 1

Европейско-дрешсесреди- 1 1 4,3 1 1 | 2,5

эемноморский 1 1 1

Кавказский 1 12 52,2 1 1 1

Восточно-древнесредн- 1 1 2,5 1 1 | 2,5

земноморскнй 1 1 1

Восточно-средиземноморский | 1 4,3 1 1 I

Центральноаэиатский 1 [ 2 | 5,0

Среднеазиатский - | 1 1 2,2 1 34 (85,0

маньчжурский 1 1 1 3,5

Японско-маньчжурскнн 1 1 3,5 1

Японский 1 1 1 3,5 1

"Дальневосточный' 1 1- .. 12 143.0 1

ВСЕГО ВИДОВ: 23 40 45 28 40

примечание: N - число видов в регионе; % - процент в фауне региона.

ляют ядро местной фауны. Западная граница их распространения хорошо совпадает с линией Огегмана.

7.1. 2. 3. Сибирь. Фауна (.ериурНате* Сибири насчитывает 45 видов^ Самая представительная - группа сибирских видов (22, 47% фауны) - включает как эндемичные (16, 36%), так и субэндемичные виды (6, 13.3%). Из последних, два проникает за Урал, четыре -входят в состав фауны Дальнего Востока. Удивляют слабые связи фауны ¡.ергИурЬаШев Сибири и Северной Америки: они осуществляются на уровне голарктических видов (3 вида). Специфические связи демонстрирует лишь два вида. Связи со Средней (Центральной) Азией осуществляются на уровне широкоареальных видов, специфические - лишь одним. Не ясны связи Сибири с Маньчжурией по причине слабой изученности последней. Из четырех субрегионов Сибири (Западной, Средней, Южной и Восточной) фауна последней наиболее богата и специфична: 31 вил из них - 6 (19,4%) - региональные эндемики 4 вида - субэндемичны для Вост. Сибири, причем один их них входит в состав фауны Д. Востока, а три указывают на связь с Юж. Сибирью, гораздо более тесную, чем со всеми другими сибирскими субрегионами. Существенных изменений в количестве европейско-си-бирских, голарктических и палеарктических элементов с запада на восток не наблюдается. В этом, плане фауна бореально-гипоаркти-ческого пояса Евразии выглядит довольно целостно: указанные выше элементы как бы "прошивают" цепочку сибирских субрегионов (зах-' ватывая и Северную Европу), связывая их в единое целое. Напротив, число сибирских элементов существенно возрастает (с 9 в Зап. до 17 в Вост. Сибири); растет также и число региональных эндемиков. В этом плане, Вост. Сибирь выглядит не только центром разнообразия, но и очагом видо вого эндемизм Сибири. Этот очаг вполне соответствует ангарскому фауногенетическому центру и является крайним северо-восточным в цепочке палеарктических очагов видового разнообразия и эндемизма рода. Вероятно, именно с ним следует связать появление и широкую экспансию бореально-гипо арктических видов иер^урИатез, колони/зировавиих не только Сибирь, но и соответствующий пояс Русской равнины и Скандинавию. 7.1. 2. 4. Дальний Восток. Сюда мы относим южные части Амурской области, Хабаровского края и Приморье, а также о-ва Сахалин и Ку-нашир. . Всего в фауне Д. Востока обнаружено 28 видов (.ер^урНапЬе«. Самая представительная группа- группа "дальневосточных" видов (12 видов, 43%). Слабая степень изученности прилегающих территорий Китая, не позволяет точнее типизировать ареал этих видов, однако ясно, что большинство из них имеет ареал вое-

точно-азиатского типа (маньчжурский, маньчжуро-японский, и пр. ). В целом, специфические элементы составляют более половины местной фауны - 53,6%. Вторую ( меньшую) половину составляют евро-пейско-сибирские и сибирские виды - почти 40%. Последние довольно глубоко проникают на Д. Восток, в то время как виды восточно-азиатской rpjràmj не заходят ни в Юж., ни в Вост. Сибирь: территория Д. Востока для них - крайний северный рубеж распространения. Для группы "дальневосточных" видов характерны: I) их таксономическая изолированность от северопалеарктических форм; 2) формирование специфических видовых комплексов, преимущественно восточно-азиатского распространения (rhomboideus, cerfceus, martenst). Связь дальневосточной фауны Lepthyphantes с сибирской осуществляется посредством европейско-сибирских и сибирских элементов. В наибольшей степени фауна Д Востока тяготеет к восточно-сибирской, а затем - к южно-сибирской. Нет специфических связей ни со среднеазиатским, ни с неарктическим регионами. Дальний Восток - арена смешения сибирских и маньчжурских элементов, что позволяет говорить о переходном характере ее фауны. 7.1. 2. 5. Средняя Азия. Фауна лептифантесов данного региона богата и чрезвычайно специфична. Из 40 отмеченных здесь видов, только 6 встречается за его пределами: 2 демонстрируют голарктические и палеарктические связи, 2 - европейско-древнесредиземномор-ские и 3 - центральноаэиатские. Остальные 34 вида (85%) - региональные эндемики, сосредоточенные преимущественно в высокогорьях. 'Из исторических связей среднеазиатской фауны наиболее явственны со Средиземноморьем," менее - с Центральной Азией ( вероятно, вследствие слабой изученности последней). Большинство среднеазиатских эндемиков нельзя отнести ни к одному из выделенных видовых комплексов - они являют собой разрозненные специфические элементы местной фауны, утерявшие связи с обитателями других регионов, в то же время, не образовавшие каких-либо местных специфических таксономических агрегаций (как, например, в Палеархеарктике). Высокий уровень эндемизма и таксономической обособленности среднеазиатской фауны Lepthyphantes говорит о существовании мощного среднеазиатского фауногенетического центра рода, являющимся наряду с гималайским (Tanesev)tcb, 1987) одним из серии центрально азиатских очагов видообразования. Четвертичные миграции практически не повлияли на облик местной фауны, лишь легкими мазками коснулись фауны Северного Тянь-Шаня.

7. 2. Элементы районирования Северной Палеарктики на основе распространения Lepthyphantes. Проведенный кластерный анализ фаун

рассматриваемых регионов подтвердил вывод о том, что распространение пауков рода Lepthyphantes соответствует традиционному делению Северной Палеарктики. Отчетливо выделяются высскоспец^фичные фаунистические комплексы, связанные с внесредиземноморской Европой и Сибирью (в составе Средней, Южной и Восточной). Территория, занимаемая Зап. Сибирью и бореально-гипоарктическим поясов Европы является переходной зоной между областями, где специфические фауны представлены в наиболее чистом виде, при чем, если.западная граница этой переходной зоны хорошо совпадает с линией- Шгегмана, то енисейскай граница на нашем материале не прощупывается. Территория Дальнего Востока представляется переходной зоной между Ангарским и Манчьжурским выделами, а его южные районы - периферией последнего. . ' ■•

7,3. Общие закономерности распространения Lepthyphantes Палеарк' тики. Несмотря на большое число широкоареалышх форм, род четко обнаруживает тенденцию к образованию высокоспецифичных региональных фаунистических комплексов. В Палеарктике их насчитывается не менее шести: с редиэ е много рек нй, европейский, переднеазиатский, сибирский, маньчжурский и центральноазиатский. Наиболее мощные центры регионального эндемизма приурочены к цепи гиперконтинентальных гор альпийской складчатости, проходящей по всей Южной Палеарктике и в северо-восточной части азиатского континента. Именно вдоль этой гиганской горной страны также в цепочку выстроились мощные фауногенетические центры: Альпы, Кавказ, горы Средней Азии, Гималаи, Алтайско-Саянская горная система, горы Вост. Си- . бири.

вывода

1. Фауна СССР насчитывает не менее 120 видов пауков рода Lepthyphantes (s.lato), из которых 67 описаны как новые для науки, а 9 - впервые отмечены для отечественной фауны.

2. Типовым видом рода является LJnypM а minuta B1 ackwal 1, 1833, а не Llnyphfa nebulosa Sundevall, 1830.

3. Единственными структурами, позволяющими надежно дпфини-ровать и идентифицировать вид являются генитали. Негенитальные морфологические структуры и признаки на видовом уровне (за исключением хетогаксии) не имеют существенного таксономического значения ввиду отсутствия специфических черт.

4. Морфологическим критерием вида в роде Lepthyphantes является практически в каждом отдельном случае уникальное строение

частей и сочетание признаков копулятивного аппарата, и в первую очередь эмболюсного отдела пальпы самца и скапуса эпигины самки.

5. Род Lepthyphantes не является однородным, а обнаруживает в себе совокупности видов различной степени обособленности и го-•мо/генности.

6. Создание системы рода возможно лишь путем объединения вы деленных видовых комплексов, основанное на общих для трибы критериях.

7. Распространение рода преимущественно голарктическое, с нан^болышм представительством в Палеарктике. В целом, оно соот ветствует общей схеме биогеографического районирования.

8. Несмотря на большое число широкоареальных форм, род четко обнаруживает тенденцию к образованию высокоспецифичных региональных. фаунистических комплексов. В Палеарктике их насчитывается не менее шести: средиземноморский, европейский, переднеазитс-кий, сибирский, маньчжурский и централыюазиатский.

9. Наиболее мощные центры регионального эндемизма приурочены к цепи континентальных гор альпийской складчатости, проходящей по всей Южной Палеарктике и в северо-восточной части Азии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Танасевич А. Е Новые род и вида пауков семейства Linyphiidae (Aranel) из Большеземельской тундры// Зоол. ясурн,

•1982. Т. 61. Вып. 10. С. I50I-I508.

2. Танасевич А. В. Новые виды пауков семейства Unyphlidae (Ara ne'l) из Узбекистана//Зоол. журн. 1983. Т. 62. Еып. 12. С. 1786- 1795. '

3. Танасевич А. Е К изучению пауков (Aranel) Полярного Урала// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1985. Т. 139. С. 52-62.

4. Танасевич А. Е Новые виды пауков сем. Unyphlidae (Aranei) из Киргиз ии//Энто но л. обозр. 1985. Т. .64. Вып. 4. С. 845 -854. '

"5. Танасевич А. H , Фет H Я Материалы по. фауне пауков (Aranel) Туркменистана. III. Семейство Linyphi idae// Известия АН Туркмен. ССР, сер. биол. 1986. Вып. Г. С. 33-42.

6. Танасевич А. Е , Еськов К Ю. Пауки рода Lepthyphantes (Arañe), Unyphlidae) в фауне Сибири и Дальнего Востока//Зоол. журн.4' 1987. Т. 66. Вып, 2. С. 185-197.

7. Танасевич А. Е Пауки семейства Linyphlldae фауны Кавказа (Arach nida, Aranel)//Кн. : "Фауна наземных беспозвоночных Кавка-

за". М. "Наука1; 1990. С. 5-II4.

8. Tanasevitch А. V. New and little-known .species of Lepthyphan tes Menge 1866 from the Soviet Uni on//Senckenberg1ana biol. 1986. Bd. 67. No. 1/3. S. 137-172.

9. Tanasevitch A.V. The spider genus Lepthyphantes Menge 1866 i n Nepal ( Arachni da: Araneae: Li nyphi 1 dae)//Couri er Forsch. -Inst. Senckenderg. 1987. Bd. 93. S. 43-64.

10. Tanasevitch A. V. New species of Lepthyphantes Menge, 1866 from the Soviet Far East, with notes on the Siberian fauna of this genus//Spixi ana. 1987. Bd. 10. No. 3. S. 335-343.

11. Tanasevitch A.V. The llnyphlid spiders of the Caucasus, USSR//Senckenbergiana biol. 1987. Bd. 67. No. 4/6. S. 297-383.

12. Tanasevitch A.V. Some new Lepthyphantes Henge (Aranei,: Llnyphlldae) from Mongolia and the Soviet Far East// .Foi la Entomol. hung. 1988. T. 49. P. 185-196.

13. Tanasevitch A.V. A rewiew of the Palaearctic. Poeci loneta Kulczynskl//$pix1 ana. 1989. Bd. II. Mo. 2. S. 127131.

14. Tanasevitch A.V. The llnyphlid spiders of Middle Asia// Senckenberg. biol. 1989. Bd. 69. No. 1/3. S. 83-176.

15. Tanasevitch A.V. Zoogeography of the genus Lepthyphantes in USSR//Acta Zool. Fennlca. 1990. Vol. ,190. P. 357-362.

16. New genera and species of the tribe Lepthyphantlnl (Aranei, Llnyphlldae) from Asia (with some nometlcl atori al .notes on linyphiids)//Arthropoda Selecta. 1992. Vol. I. Mo. I. P. 25-37.