Пауки (Aranei) как компонент агроэкосистем каменной степи (ЦЧП)

Голубев, Сергей Валериевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пауки (Aranei) как компонент агроэкосистем каменной степи (ЦЧП)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Пауки (Aranei) как компонент агроэкосистем каменной степи (ЦЧП)"

На правах рукописи

Голубев Сергей Валериевич

ПАУКИ (АЫАЫШ) КАК КОМПОНЕНТ АГРОЭКОСИСТЕМ КАМЕННОЙ СТЕПИ (ЦЧП)

Специальность 03. 00. 09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - Пушкин 2006

Работа выполнена в Государственном научном учреждении "Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений" Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР РАСХН).

Научный руководитель: доктор биологических наук Зубков Аркадий Федорович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Сугоняев Евгений Семенович

кандидат биологических наук Михайлов Кирилл Глебович

Ведущее учреждение:

Санкт-Петербургский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится 9 февраля 2006 г, в М-^часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу:

196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3, факс: (812) 470-51-10; e-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИЗР

Автореферат разослан

»»

января 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н.

Г.А.Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Фитосанитарное оздоровление агроэкосистем - задача защиты растений на ближайшее десятилетие - предопределяет максимальное стимулирование деятельности полезных членистоногих в агроэкосистемах. Накопленные знания в этом плане свидетельствуют о значительном влиянии хищников на численность вредителей сельскохозяйственных культур. Однако эти знания имеют описательный характер, по ним трудно судить о степени регуляции фитофагов со стороны полезных видов, осуществлять прогноз фитосанитарной обстановки на полях даже на короткий период времени. Более того, при детальном ознакомлении с литературным материалом можно отметить, что некоторые группы хищных членистоногих неполно изучены как компоненты агроценозов. Это замечание относится и к паукам (АгапеО.

Наряду с оценкой биоценотической роли вредителей, болезней и сорняков, проводимой на стационаре в Каменной Степи группой сотрудников ВИЗР, актуальной проблемой предстает выявление участия хищных организмов в стабилизации численности фитофагов в агроэкосистемах. Поэтому на этом стационаре проведены исследования пауков как представителей хищных членистоногих в посевах культур полевого севооборота с использованием биоценологического подхода.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследования - охарактеризовать пауков как компонента хищных членистоногих в агроэкосистемах Каменной Степи (ЦЧП). Для ее осуществления поставлены следующие задачи.

1. Инвентаризация видового состава пауков полевых агроценозов и описание по полевым наблюдениям и литературным данным их пищевой специализации.

2. Наблюдение за фенологией, динамикой численности и биомассы доминантных видов пауков в посевах полевых культур в 2003-2005 гг.

3. Определение соотношения биомассы и потребности в пище пауков с биомассой их потенциальных жертв в посевах полевых культур как показатель полезной роли пауков в агроэкосистемах.

4. Расчет трофической структуры агроценозов с выделением роли пауков среди других хищников по показателям биомассы (МЗ) и потребности в пище (ПП).

Научная новизна работы. Впервые в зоне исследований проведена инвентаризация видового состава пауков полевых агроценозов целостной агрокосистемы севооборотного типа путем единовременных комплексных учетов биоценометром (0.1 м2) энтомонаселения (хортобионтов и герпетобионтов). В современных условиях земледелия на посевах культур полевого севооборота выявлены 74 вида мно-гоядных пауков. Наиболее многочислены Рагс1оха (\Vestr.), ОхурШа &их

(В1аск\у.), РИПо&отия сезрИит ^а1ск.), ЛЬеНш оЫощив (\Valck.), Хего1усоха тМаШ (СХ.КосЬ), виды рода ХухПсии (X. спя1аШ, X. косЫ, X. \ilmi и X. вМаИрех). Прослежена их сопряженная с фитофагами сезонная и трехлетняя динамика. Создана база полевых данных, позволяющая рассчитывать биоценотические связи между видами в агроценозе. Выявлена общность комплекса пауков на посевах восьми культур (озимой ржи, ячменя, проса, кукурузы, гороха посевного, озимой пшеницы, озимого тритикале и яровой пшеницы) нят^ртагпэтщу^ц^онара^ оцененная коэффициентом Серенсена в среднем на уро ше э%|й%иотека ,

СПетервии- цЦ ( ОЭ Я»£«кт77 ,

Впервые для агроценозов Центрально-Черноземной полосы получены соотношения биомассы пауков к биомассе их потенциальных жертв в масштабе полевого севооборота. В целом по стационару соотношения варьировали в пределах от 1:5 в агроцено-зе озимой пшеницы (потенциально сильное влияние) до 1:90 в агроценозе гороха.

Построена общая трофическая структура агроценоза каждой культуры, входящей в целостную экосистему полевого севооборота. Дополнительно рассчитаны пищевые потребности фитофагов и хищных членистоногих. Это позволило получить показатели соотношения биомассы и потребности в пище фитофагов к моментальному запасу фитомассы культуры, а также биомассы и потребности в пище хищников к моментальной биомассе растительноядных членистоногих и, таким образом, определить напряженность трофических отношений в двух звеньях трофической цепи. Так, среднесезонный МЗ фитофагов в пределах 250-600 мг/м2 свидетельствуют в целом о слабой степени вредной деятельности фитофагов на зерновых колосовых хлебах. Соотношение МЗ хищников к МЗ фитофагов, например на озимой ржи, равное 282:428 мг/м2 (примерно 1:2), наоборот, свидетельствует о высоком потенциальном давлении хищников на вредных насекомых.

Впервые с использованием трофодинамического подхода к определению трофических взаимоотношений между фитофагами и энтомофагами проведен анализ пищевого спектра жертв для основных видов хищных членистоногих, встречающихся в посевах полевых культур Черноземной зоны. Это поможет более точно определить роль каждого хищного объекта в уничтожении своих жертв, большинство из которых принадлежит к вредным объектам.

Практическая значимость работы. Характеристика пауков - малоизученных представителей хищных членистоногих агроценозов - увеличивает эффективность мониторинга полезной фауны перед проведением химзащитных мероприятий и способствует ее охране.

В практических целях полученные сведения могут использоваться при создании баз данных, на основе которых конструируются компьютерные экспертные системы принятия решений о проведении защитных мероприятий, а также имитационные модели управления агроэкосистемами.

Усовершенствованная методика учета с помощью биоценометра пауков и других как полезных, так и вредных объектов, увеличивает производительность работы путем повышения уловистости и сокращения времени учета.

Реализованная методика оценки трофической структуры агроценозов полевых культур с использованием энергетического принципа расчета потребности членистоногих в пище может быть рекомендована для применения в НИИ и других научных организациях по защите растений.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на региональной конференции "Состояние и перспективы развития земледелия, агролесомелиорации и экономики землепользования в АПК ЦЧЗ (Каменная Степь, 2004), конференции "Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкоси-стем" (Краснодар, 2004), конференции "Экология бассейна Дона, Воронеж, 2005), Втором всероссийском съезде по защите растений (С.-Петербург, 2005).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 151 странице машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, 3 глав экспериментальной части, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и двух приложений. Список использованной литературы включает 128 источников, в т.ч. 76 работ иностранных авторов. В текст включено 66 рисунков и 21 таблица.

Глава 1. Литературный обзор

Обзор литературы состоит из трех разделов. В первом рассматриваются экологические и фаунистические аспекты изучения сообществ пауков в агроэкосистемах. Во втором - сведения об отдельных видах пауков и их сообществ как энтомофагов. В третьем приведены энергетические характеристики популяций и сообществ пауков. Полученные сведения помогают представить роль пауков в агроценозах Каменной Степи по данным проведенных нами полевых учетов.

Глава 2. Место и условия проведения исследований

Исследования проводились на стационаре НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева в

Каменной Степи (Воронежская область) в 2003-2005 гт. В природном отношении этот район находится в зоне, переходной от лесостепи к северным ковыльным степям. Почвы - средне-мощные обыкновенные черноземы с гумусовым слоем 55-65 см и нейтральной pH = 6.5-6,9. Климат континентальный, типичный для юго-востока европейской части России, с теплым (нередко засушливым) летом с частыми суховеями. Наиболее холодным из трех лет работы был 2004 год, но он наилучшим образом следовал ходу среднемного-летних показателей погоды, самым теплым и влажным - 2005 (рис. 1).

Глава 3. Методика полевых наблюдений

Полевые наблюдения и учеты пауков и насекомых проводились на полях сельскохозяйственных культур традиционными методами (осмотр растений и почвы, кошение энтомологическим сачком, учеты сетчатым биоценометром и почвенными ловушками). Стандартная проба кошения составляла 10 взмахов сачка. Учет биоценометром (0.1 м2) состоял из 6 проб на поле, при этом расчетная внутригрупповая ошибка средних величин составила не более 9%. В лесополосах дополнительно применялся метод скрадывания. Были обследованы посевы полевого севооборота (гороха, озимой ржи, проса, ячменя, кукурузы) и других культур стационара (озимая пшеница, озимый тритикале, яровая пшеница). Также были проведены сборы пауков на многочисленных экотонах и в прилегающих к полям лесополосах.

Весь собранный материал замаривался в этиловом эфире, далее определялся по

1 3 5 7 в 11 13 15 IV V VI VII VIII

Рис 2 I Среднесуточная температура (°С) воздуха

Каменная Степь

определителю пауков европейской части СССР и Spiders of Britain and Northern Europe (Тыщенко,1971; Roberts, 1995) и оставлялся на хранение в 75% этиловом спирте

Методы количественного анализа полевых данных изложены в соответствующих разделах диссертации.

Глава 4. Видовой состав и динамика численности пауков в агроценозах культур полевого севооборота в Каменной Степи. Количественный анализ стациального распределения видов

Характеристики пауков приведены в 15 таблицах и приложении, иллюстрированы 19 рисунками, где указаны экологическая группа вида (хортобионт или герпетобионт), обилие, общность состава пауков на полях разных культур.

Фауна пауков Каменной Степи в 2003-2005 гг. представлена 74 видами, относящимися к 11 семействам: сем. Lycosidae (пауки-волки) - 13 видов, сем. Linyphiidae (пауки-балдахинники) - 14 видов, сем. Thomisidae (пауки-бокоходы) - 13 видов, сем. Clubionidae - 3 вида, сем. Gnaphosidae - 7 видов, сем. Theridiidae (пауки-тенетники) - 5 видов, сем. Araneidae (пауки-кругопряды) - 6 видов, сем. Tetragnathidae - 5 видов, сем. Salticidae (пауки-скакунчики) - 6 видов, сем. Agelenidae -1 вид, сем. Dictynidae -1 вид.

К доминантным видам, доля каждого из которых больше 5% от общей численности всех видов на поле, относятся Pardosa agrestis (Westr.), Oxyptila trux (Blackw.), Philodromus cespitum (Walck.), Tibellus oblongus (Walck.), Xerolycosa miniata (C.L.Koch), виды рода Xysticus (X. cristatus, X. kochi, X. ulmi и X. striatipes). Причем первый вид являлся супердоминантом и занимал более 30% особей всех видов пауков на всех культурах.

В травостое преобладали виды рода Xysticus и вид Tibellus oblongus, отмеченные на всех культурах. Они относятся к активным охотникам. Среди тенетных пауков в травяном ярусе доминировали виды Agyneta rurestris и Microlinyphia ри-billa, встречавшиеся на всех изученных культурах. Первый вид обитает в основном в припочвенном слое травостоя, у самого основания стеблей, в то время как второй вид приурочен к верхнему ярусу травостоя. Кроме того, в травяном ярусе на большинстве культур встречались также виды-тенетники Theridion bimaculatum, во второй половине сезона - Argiope bruennichi и виды рода Araneus (A quadratus и др.).

Среди видов пауков, обитающих на поверхности почвы, наиболее массовым видом являлся Pardosa agrestis, который был отмечен на всех обследованных культурах. Этот вид не строит ловчих сетей и активно преследует свою добычу. Также довольно часто встречающимися на большинстве культур видами-герпетобионтами были виды Xerolycosa miniata, Oxyptila trux, с середины лета особенно на посевах гороха и проса - Oedothorax apicatus и Erigone atra.

Все приведенные виды постоянно населяют обследованные агроценозы на стационаре в Каменной Степи

Наибольшее количество видов отмечено на озимой пшенице - 35-40 видов. На озимом тритикале и озимой ржи количество видов колебалось от 20 до 30. На яровых культурах обитает меньшее количество видов, чем на озимых, их количе-

ство составляло примерно от 10-12 до 25 в разные годы.

Величину общности фауны пауков между исследованными полями культур стационара удобно оценить коэффициентом попарного видового сходства Серен-сена(табл. 4.1).

'¡аблица 4.1 Общность полей стационара по видовому составу пауков, оцененная коэффициентом Серенсена. Каменная Степь, 2005

Ценозы Оз.рожь Ячмень Просо

.. ., *Оз.лше- *Оз.три- *Яр.пше-

Горох Кукуруза

ница тикале ница

0,60 0,83

0,50 0,65 0,61

2003/2004 2003/2005 2004/2005

0.55 0.58 0.75

0.46 0,48 0,73

0,46 0,50 0,61

0,39 0,48 0,40 0,38

Оз.рожь Ячмень Просо Горох Кукуруза Оз.пшеница Оз.тритикале Яр. пшеница

♦Культуры стационара не входящие в полевой севооборот.

Результаты анализа видового состава пауков, как по агроценозам культур, так и по годам исследований, свидетельствуют в пользу того факта, что фауна пауков является в среднем на 50-60% общей для всех обследованных посевов на стационаре НИИСХ ЦЧП им.В.В.Докучаева. Предполагается, что различие видового состава пауков по культурам определяется пищевым фактором, то есть различием видового состава жертв-фитофагов. Общность видового состава пауков внутри культур по годам выше (см. вставку в табл. 4.1), чем между культурами в пределах одного года. Высокая общность агроценозов культур полевого севооборота по видовому составу пауков свидетельствует о том, что территория севооборота является единым пространством для сообщества пауков. Кроме того, агроценозы озимых злаковых культур в несколько большей степени сходны между собой по видовому составу пауков (порядка 65-75% общих видов), чем с другими культурами. Агроценозы проса и ячменя имеют много общих видов (83%). В противоположность

этому, посевы гороха и кукурузы отличаются определенным своеобразием видового состава пауков (коэффициенты Серенсена у них наименьшие).

При анализе стадиального распределения видов пауков по агроценозам (рис. 4.1) важно в первую очередь оценить участие различных культур в размещении видов с помощью отношения (доля особей на

данной культуре от их общего числа Рис 4 1 Кспффициент цч и его доверительный т всех полях) Годы исследований

интервал для хортобионтных видов пауков

Каменная Степь, 2003-2005 практически не влияли на изменение

обилия пауков в агроценозах культур. Варьирование обилия в большей степени обусловлено культурой, чем годами.

Наибольшее обилие пауков наблюдалось в посевах озимых зерновых злаков, меньше пауков было в агроценозах яровых злаков, еще меньше - в посевах гороха.

Сезонная динамика численности пауков в агроценозах полевого севооборота характеризуется присутствием особей "весенних" (встречающихся в течение всего периода вегетации) и "летних" видов, появляющихся в середине вегетационного периода. На озимых культурах наблюдалось два максимума численности, в мае -начале июня и в конце вегетационного периода, в августе (рис. 4.2). Первый, меньший, максимум обусловлен в основном видами, вышедшими из зимовки и имеющими IV-V возраст. В этот период особи этих видов активно питаются, переходят в имагинальную стадию и далее спариваются. «Весенние» виды пауков погибают.

Численность пауков в агроценозах снижается. Затем происходит смена поколений. Появляются летние виды с более поздним развитием. В этот период они представлены только что вылупившимися из яиц особями первого возраста. Численность пауков вновь возрастает. И весенние и летние виды относятся к моно-вольтинным.

Численность пауков в севообороте держится на определенном среднем уровне (100 экз./100 дв. взмахов). Суммарное количество отловленных пауков за сезон при равном числе учетов существенно не различалось по годам (900-1200 экз.). Подобный описанному характер сезонной динамики численности пауков уже отмечался в литературе. В частности, сезонная динамика биомассы пауков также имеет двувершинный вид, с максимумами в мае и августе-сентябре (Kajak, 1970)

Дисперсионный анализ выявил влияние организованных в исследовании факторов (учеты биоценометром в течение сезона, годы, культуры и поля) на культуру, сорняки, фитофаги и хищники). На численность зоонаселения не оказали влияния годы (у фитофагов) и поля (у хищников). В таблице приведены значения критерия F:

Источник df Биомасса (средние по факторам) Численность |

варьирования Культура Сорняки Фитофаги Хищники Фитофаги Хищники

Общее (к-во проб) 384

Средние по учетам 8 12,4*** 6,3*** 4,8*** 5,4*** 5,6*** 4,3***

Средние по годам 1 11,7*** 53,6*** 7,0*** 16,6*** 3,8 19,8***

Средние по культурам 4 68,7*** 90,6*** 17,3*** 7,6*** 12,5*** 4,8***

Средние по нолям севооборота 4 10,2*** 70,0*** 6,8*** 4,0*** 9 ]*** 1,4

***Различия между средними значениями признаков существенны при Р>0 999 с1£ - число степеней свободы.

V VI Vil VIII IX Рис. 4 2 Динамика численности пауков в севообороте. Каменная СЬепь, 2003-2005

Глава 5. Количественная оценка роли пауков как энтомофагов в трофической структуре агроценозов стационара в Каменной Степи

Трофическая структура агроценозов включает пирамиду биомасс основных трофических уровней - автотрофов (растений) и гетеротрофов первого (фитофаги) и второго (хищники) уровней, а также поток вещества между этими уровнями. Биомассу компонентов трофических уровней целесообразно охарактеризовать моментальным запасом биомассы (МЗ) в расчете на единицу площади и выразить в мг/м2 для животного населения и г/м2 для растений (культурных и сорных). Примерную величину потока вещества между трофоуровнями агроценоза можно рассчитать на основе пищевых потребностей (ПП) их компонентов и выразить в мг съеденной сырой массы на единицу площади за определенный (обычно за сутки) отрезок времени, мг/м2 сут.

На основании учетов численности биоценометром было выявлено, что пауки являются многочисленным компонентом в агроценозах стационара. По численности на большинстве культур пауки занимают от 10 до 20% всех членистоногих. Наибольшая средняя за сезон биомасса пауков (в течение двух лет исследований) была на ячмене -151.4 мг/м2, где они составляли примерно 50% от всех хищников, обитавших в посеве. В посевах других злаковых культур значения МЗ пауков также высоки. Горох, просо, кукуруза, а также озимый тритикале (в 2004 г.) и яровая пшеница (в 2005 г.) значительно уступали другим культурам по этому показателю. Сходный характер имеет и другой показатель - средняя за сезон суточная потребность пауков в пище. Однако наибольшие значения ПП (как по абсолютному, так и по относительному выражению) наблюдаются уже на озимой пшенице - 43.7 мг/м2 (46.1 %) и 43.1 мг/м2 (41.0%) в 2004 и 2005 году соответственно (табл. 5.1).

Таблица 5 I Средняя за сезон биомасса (МЗ) и потребность в пище (ПП) пауков _в агроценозах стационара НИИСХ. Каменная Степь, 2004-2005

Культуры МЗ биомассы пауков % от МЗ биомассы всех хищников ПН пауков % о« ПП всех хищников

Оз. рожь 2004 73.7 26.1 25.30 25.0

2005 77.7 33.5 24.02 25.6

Ячмень 2004 151.4 50.7 27.06 34.0

2005 94.8 25.4 38.19 30.0

Просо 2004 34.6 27.8 14.76 27.3

2005 71.3 20.3 29.88 28.3

Горох 2004 34.8 8.0 15.21 10.9

2005 29.4 2.8 13.40 5.4

Кукуруза 2004 10.3 6.9 4.49 8.6

2005 37.7 6.2 15.00 8.4

Оз. пшеница 2004 124.2 53.9 43.69 46.1

2005 123.3 42.4 43.08 41.0

Оз. тритикале 2004 31.8 27.9 14.30 27.4

2005 119.7 34.4 36.72 30.4

Яр. пшеница 2004 83.3 45.3 28.70 43.4

2005 12.9 7.4 5.36 9.9

Кроме того, отмечается высокая стабильность сообществ пауков в некоторых агроценозах по показателям биомассы и потребности в пище на единицу площади посева. Так, для посевов озимой пшеницы и ржи МЗ и ПП оказались очень близкими. С другой стороны, на некоторых культурах отмечается весьма существенное варьирование потребности в пище и особенно биомассы пауков. Однако первый показатель все же более постоянен. К тому же, доля биомассы и ПП пауков от соответствующих показателей всех хищников изменяется по годам в меньшей степени, чем натуральные значения. Таким образом, комплекс хищников довольно постоянен по сезонам, и изменения в биомассе и ПП отдельных его компонентов компенсируются другими хищными видами. Подобные закономерности можно отметить, анализируя общую трофическую структуру агроценозов (см. гл. 6).

Большой интерес с экологической точки зрения представляет сопоставление значений моментального запаса и суточной потребности в пище пауков на единице площади посева с наличной биомассой различных групп фитофагов. Оказалось,

например, что при биомассе пауков от 120 мг/м2 в агроценозе озимой пшеницы до 30 мг/м2 на горохе соотношение биомасс пауков и фитофагов составило, соответственно, 1:5 и 1:90, что согласуется с высокими значениями биомассы пауков и ее доли от биомассы всех хищников на озимой пшенице и низкими - на горохе. Соотношение биомасс уже в большей или меньшей степени характеризует величину потенциального давления пауков на растительноядные виды (рис. 5.1). В первом случае это свидетельствует о высоком потенциальном давлении пауков на фитофагов.

Яр пшеница

Оз тритикале Оз пшеница Кукуруза Горох Просо Ячмень Оз рожь

100

Рис. 5.1. Отношение МЗ фитофагов к МЗ пауков в агроценозах стационара НИИСХ. Каменная Степь, 2004

Однако количественно меру влияния пауков на растительноядные виды можно оценить, только сопоставляя потребность в пище пауков с биомассой жертв. Например, на озимой пшенице пауки ежесуточно потребляли до 20% сырого вещества фитофагов на единице площади посева, что указывает на потенциально большое влияние пауков на фитофагов и высокое значение пауков среди всех хищников в уничтожении вредителей.

Отличная картина наблюдалась на посевах проса и гороха. Здесь пауки ежесуточно уничтожали не более 3.5 и 1.5% жертв-фитофагов соответственно (рис. 5.2).

На горохе большой удельный вес среди всех фитофагов занимали тли. По этой причине большее значение в уничтожении тлей играли специализированные афидофаги.

Яр пшеница От тритикале Оз пшеница Кукуруза Горох Просо Ячмень Оз рожь

Рис. 5 2. Отношение потребности в пище пауков к МЗ фитофагов (Ктн%) в агроце-нозах стационара НИИСХ. Каменная Степь, 2004

Важным дополнением к интерпретации полученных валовых оценок потенциального воздействия пауков на комплекс фитофагов в изученных агро-ценозах является необходимость дальнейшего разделения пауков и их жертв-фитофагов на виды при построении трофической структуры. Накопление данных по пищевому спектру жертв разных видов пауков позволит, с одной стороны, установить их потенциальные связи с другими видами членистоногих в агроценозах, а с другой стороны, используя трофодинамический подход, более точно определить роль каждого вида пауков в уничтожении разных видов фитофагов. Подобная детализация компонентов агроценозов очень важна, так как при этом возникает некий аспект моделирования потенциальных трофических отношений между разными видами пауков и фитофагов внутри общей трофической структуры агроценозов.

На основании анализа литературных данных по пищевому спектру пауков и других хищников, прежде всего жужелиц, стафилинов и хищных клопов (Pollet, Desender, 1985; Hance, Renier, 1987; Сергеева, Грюнталь, 1988а, 19886, 1990), собственных наблюдений и сопоставления сезонного развития разных видов хищников и фитофагов, были определены примерные пищевые спектры для основных групп хищных членистоногих, являвшихся постоянными и доминантными компонентами изученных агроценозов культур. Например, для наиболее массовых видов пауков, обитающих в травостое посевов, а именно Tibellus oblongus и Xysticus spp., примерный пищевой спектр жертв в агроценозе озимой пшеницы имеет вид:

Цикадки jf Dolichopodidae

Мухи __Longitarsus spp.

Lema spp.(im+larvae)

Philonthus spp. Вред.черепашка (I Chaetocnema spp. Phyllotreta spp.

Tibellus oblongus + Xysticus spp.

Ichneumonidae Lygus+Miridae Nabis spp.(nH4.) Aelia spp.QiH4.) Trigonotylus spp.

С учетом детализированных пищевых спектров были рассчитаны биомасса и потребность в пище для указанных групп хищных членистоногих. Оказалось, что наибольшее значение в посеве, например озимой пшеницы, имеют пауки-волки родов Pardosa и Xerolycosa, а также пауки-бокоходы Tibellus oblongus и Xysticus spp. (табл. 5.4). Ранее уже отмечалась высокая прожорливость и агрессивность данных видов по отношению к своим жертвам (Титова, Егорова, 1976; Ашикбаев, Сарбаев, 1986). Расчеты показывают, что особи данных видов потенциально могут уничтожить до 37-44% своих жертв в течение сезона. В то же время, крупные пау-

ки-кругопряды родов Агамия и Аг%юре, имея довольно значительную биомассу, потребляют только 2.6% от моментального запаса своих жертв. Среди других хищников большое влияние на фитофагов оказывают мелкие жужелицы, стафили-ны (группа В+М+Т+Т) и афидофаги.

Таблица 5 4 Показатели биомассы и потребности в пище основных хищных членистоногих, а также их потенциальное давление на фитофагов (с учетом пищевою спектра) по отноше-_ниям МЗ/МЗФ и ПГ 1/МЗф в агроценозс озимой пшеницы. Каменная Степь, 2004_

Группы хищников Биомасса (МЗ) ПП М3/М34 ПП/М34 %

Agyneta rurestris + Linyphiidae 27 16.30 1. 16 3.8

Araneus spp. + Argiope bruennichi ИЗ 29.91 1 10 2.6

Hypsosinga pygmaea 43 16.62 1 6 7.0

Pardosa spp. + Xerolycosa spp. 273 102.95 1 1 37.4

Tibellus oblongus + Xysticus spp. 304 96.23 1 1 44.3

Theridion bimaculatum + Theridion spp. 48 23.18 1 9 5.4

B+M+T+T* 134 97.31 1 4 20.1

Nabis spp. 158 52.64 1 2 16.3

Афидофаги 234 72.51 1 1 31.3

♦Bembidion spp. + Microlestcs spp. + Trechus spp. + Tachyporus spp.

В агроценозе гороха наблюдается картина, отличная от озимой пшеницы. Наибольшее влияние на комплекс своих потенциальных жертв (как растительноядных, так и хищников) оказывают, как и предполагалось, специализированные афидофаги (табл. 5.5).

Таблица 5.5. Показатели биомассы и потребности в пище основных хищных членистоно1 их, а также их потенциальное давление на фитофагов (с учетом пищевого спектра) по отноше-

Группы хищников Биомасса ПП M3/M34 nn/M3è, %

Agyneta rurestris + Linyphiidae 20 11.85 139.75 0.4

Microlinyphia pusilla 103 45.37 42.29 1.1

B+M+T+T* 376 253.35 8.52 7.9

Ps+Ag+Pt* * 470 114.33 11.32 2.1

Афидофаги 1172 270.60 2.13 10.8

*ВетЫ(Иоп Брр. + Мюго^еБ Брр. + ТгесЬиэ эрр. + ТасЬурогия врр.

**Р$еиёорЬопиз врр. + Agonunl ярр. + ^его^сЬиБ зрр.

Трофическая напряженность в звене афидофаги-тли составляет 10.8% тлей, потребляемых ежесуточно афидофагами на единице площади посева. Также высоко влияние на жертв со стороны мелких жужелиц и стафилинов (группа В+М+Т+Т). Пауки, в отличие от посева озимой пшеницы, имеют гораздо меньшее участие в уничтожении членистоногих на горохе, что согласуется с данными по биомассе пауков на горохе и отношением их потребности в пище к моментальному запасу фитофагов.

Приведенные оценки трофической напряженности для отдельных компонентов хищной фауны агроценозов, полученные отношением потребности в пище хищников к биомассе всех их жертв (с учетом фактического спектра жертв), ха-

растеризуют отдельных хищников как биологических агентов в полевых естественных условиях и показывают относительное участие каждого вида в поедании потенциальных жертв.

Однако подобная оценка, позволяющая уделить внимание тем или иным наиболее активным в трофическом отношении полезным объектам, в то же время не выявляет динамику напряженности трофических отношений в ценозах в течение вегетационного сезона. Данная динамика позволит определить периоды наибольшей и наименьшей трофической напряженности в агроценозах различных культур, что чрезвычайно полезно в практическом плане, так как на основании этих данных можно будет дать определенные рекомендации по проведению защитных мероприятий в те периоды вегетации культур, когда наблюдается слабое влияние хищников на фитофагов при высокой численности и биомассе последних.

На озимой пшенице трофическая напряженность в звене фитофаги-хищники имела наибольшие значения в основном в начальный период вегетации, что можно отметить для двух лет исследований. При этом биомасса фитофагов была низкой. Данная ситуация характеризует высокое потенциальное влияние хищников на фитофагов в агроценозе в данный период.

На горохе хищники оказывают сильное влияние на фитофагов в начальный период вегетации, как и на озимой пшенице (рис. 5.1). Поэтому в данный период плотность фитофагов в значительной мере сдерживается биоценотическими отношениями. Однако в дальнейшем размножение фитофагов идет очень быстро, и влияние хищников ослабевает (они уничтожают не более 5% МЗ фитофагов). В данный период появляется необходимость применения защитных мероприятий против некоторых вредных объектов. Затем наблюдается второй максимум трофической напряженности в отношениях между хищниками и фитофагами из числа потенциального спектра жертв.

Таким образом, анализ полевого материала по плотности и биомассе комплексов хищных и растительноядных членистоногих в агроценозах культур стационара НИИСХ ЦЧП в Каменной Степи и применение трофодинамического подхода при количественной характеристике трофических взаимоотношений между хищниками и фитофагами позволил количественно оценить потенциальное воздействие пауков и других доминантных хищников на фитофагов, относительную трофическую активность каждого доминантного вида в уничтожении жертв из

пп/мз

(Ктн) •♦ • ■ Биомасса жертв

Рис 5.1. Сезонный тренд коэффициента трофической напряженности (Ктн) и биомассы жертв (МЗ) в агроценозе гороха. Каменная Степь, 2004

числа наиболее вероятных для данного вида, а также выявить аспекты сезонного изменения трофической напряженности в агроценозах культур в годы исследований. Приведенные данные определенно показывают высокую роль пауков и других хищников в биоценотической регуляции агроэкосистем в условиях такой агротехники культур, в которой отсутствуют пестицидные обработки посевов против вредителей. К сожалению сильное отрицательное влияние применения инсектицидов на популяции пауков в культурных ценозах уже отмечалось некоторыми авторами (Вельская, Есюнин, 2003). В связи с этим наши результаты, показавшие потенциально высокое влияние пауков в на своих жертв, позволяют ставить вопрос об охране комплекса пауков на полях сельскохозяйственных культур от пестицид-ного стресса.

Глава 6. Количественная характеристика трофической структуры агроценозов на стационаре в Каменной Степи

В агроценозах полевого севооборота наибольшая биомасса членистоногих составила на горохе 1712 мг/м2 сырого вещества (17.1 кг/га), из них на горохе 1279 мг/м2 пришлось на растительноядные виды и 433 мг/м2 - на хищных членистоногих. Это в среднем в 2.8 раза выше, чем на других культурах и в 4.3 раза выше, чем

на кукурузе. Остальные зерновые культуры имели в среднем в 4 раза меньшую биомассу членистоногих (рис. 6.1). Степень влияния фитофагов на культуру в определенной мере может быть охарактеризована отношением их биомассы к фитомассе культуры по фазам развития. Наибольшее влияние на культуру фитофаги оказывают в начальный период ее роста, на некоторых культурах также и в конце вегетации, благодаря появлению в агроценозе особей крупных фитофагов (кобылок и личинок чешуекрылых), имеющих большую биомассу. На горохе наибольшее влияние фитофагов проявляется в начале и середине вегетации (особенно при цветении), когда их биомасса на квадратный метр всего в 775 раз меньше соответствующей фитомассы гороха.

В среднем оптимальное соотношение биомасс фитофагов и культуры наблюдается на озимых злаковых культурах (около 1:9000), где фитофаги оказывают незначительное воздействие на растения, и, соответственно, степень напряженности трофических отношений между ними невелика. В противоположность этому, яровые культуры испытывают гораздо большее повреждение фитофагами: яровые злаковые - в 3 раза, а горох - в 6 раз большее давление, чем озимые.

Средняя за сезон ежедневная потребность фитофагов в пище составила от 297 мг/м2 сырого вещества на яровой пшенице до 1629 мг/м2 на горохе. На других

Рис.61. Сезонная динамика биомассы фитофагов в агроценозах полевого севооборота Каменная Степь, 2004

культурах этот показатель составил: на озимой ржи - 502 мг/м2, на ячмене - 340 мг/м2, на просе - 458 мг/м2, на кукурузе - 749 мг/м2, на озимой пшенице - 414 мг/м2 и на озимом тритикале - 316 мг/м2. Это составляет 0.2% (от 0.11% на озимой пшенице до 0.29% на ячмене) от среднесезонной ежесуточной биомассы культурных растений. В посевах гороха и кукурузы значения в 3-6 раз выше и равны 0.73 и 0.6% соответственно.

Гораздо лучшим показателем, отражающим влияние фитофагов на культуру в динамике, является отношение потребности в пище растительноядных видов к среднему ежесуточному приросту растений.

Расчеты показывают, что, например на горохе, такое значительное среднесе-зонное потребление фитофагами сырого вещества (1629 мг/м2) оказывает наибольшее влияние на прирост культуры в период цветения, когда доля съедаемой биомассы составила 77% от накопленной растением за этот же период. В другие фазы удельное влияние фитофагов на горох значительно меньше. На кукурузе или озимой ржи наоборот, высокая трофическая активность фитофагов не сказывается в значительной мере на приросте культуры, хотя отношение к средней за сезон биомассе растений довольно высоко. В противоположность этому, например на озимом тритикале, незначительная пищевая потребность фитофагов оказывает огромное влияние в период колошения и цветения культуры - отторгается до 33% от суточного прироста. Ранее указывалось, что потребление фитофагами от 1.5 до 4% фитомассы культурных растений не причиняет посевам заметного вреда, а в ранние фазы развития может даже стимулировать рост растений (Зубков, 1995). Очевидно также, что подобное потребление фитомассы растений фитофагами, приведенное в настоящей работе, в значительной степени наносит вред растениям и, бесспорно, снижает их продуктивность.

Трофические отношения между растительноядными и хищными членистоногими были более интенсивными. Наибольшая средняя за сезон ежедневная потребность в пгаце хищников, как и следовало ожидать, имела место в агроценозах гороха и озимой ржи - 139 мг/м2 и 101 мг/м2 сырого животного вещества соответственно. На этих посевах такая потребность в пище составила 10.9% и 23.6% от среднесезонного моментального запаса фитофагов соответственно.

В остальных изученных агроценозах подобные значения ПП хищников и ее отношение к МЗ растительноядных составили: на ячмене - 80 мг/м2 (25.6%), просе - 54 (11.8%), кукурузе - 53 (21.2%), озимой пшенице - 95 (27.9%), озимом тритикале - 52 (20.5%) и яровой пшенице - 66 (30.7%) (табл. 6.1).

Сопоставление биомасс хищников и фитофагов показывает, что в определенные периоды биомасса первых на одном квадратном метре превышала биомассу вторых. На некоторых культурах это превышение было примерно в 2 раза, например, на озимой ржи в фазу молочной и молочно-восковой спелости и на ячмене перед уборкой. В среднем же за сезон отношение МЗ хищников к МЗ фитофагов высоко и равно примерно 1:2, что в 2 раза превышает отношение 1:4. Только на просе и горохе это отношение близко к 1 4. Все это свидетельствует о напряженных трофических отношениях между хищниками и фитофагами и о сильном воздействии первой группы на другую.

Таблица б ! Трофическая структура агроценозов культур полево/ о севооборота

и других полей стационара НИИСХ ЦЧП им.В.В.Докучаева. Каменная Степь, 2004

Компоненты, м2 МЗ ПП ЕПП Компоненты, м2 МЗ ПП Ц1П

Озимая рожь, г 2320 Кукуруза, г 11211

Сорняки, г 76 Сорняки, г 211

Фитофаги, мг 428 502 4018 Фитофаги, мг 250 749 5243

Хищники, мг 282 101 810 Хищники, мг 150 53 367

Ячмень, г 1020 ♦Озимая пшеница, г 3071

Сорняки, г 156 Сорняки, г 105

Фитофаги, мг 313 340 2377 Фитофаги, мг 341 414 3419

Хищники, мг 298 80 558 Хищники, мг 231 95 759

Просо, г 1761 ♦Озимый тритикале, г 2479

Сорняки, г 594 Сорняки, г 20

Фитофаги, мг 456 458 2748 Фитофаги, мг 254 316 2211

Хищники, мг 125 54 325 Хищники, мг 114 52 365

Горох, г 1873 ♦Яровая пшеница, г 1262

Сорняки, г 551 Сорняки, г 166

Фитофаги, мг 1279 1629 9771 Фитофаги, мг 215 297 2078

Хищники, мг 433 139 837 Хищники, мг 184 66 464

*Кулыуры стационара не входящие в полевой севооборот.

МЗ - в г или мг/м2, ГШ - в мг/м2 сут, £ГЩ - сумма потребленной пищи за сезон.

Естественно, что напряженность трофических отношений между хищниками и фитофагами, выражающаяся отношением потребности в пище первых к биомассе вторых, будет в эти периоды также высокой. Роль энтомофагов заметнее в начальные периоды развития культур, что связано с более ранним заселением ими посевов культур по сравнению с фитофагами. На озимых и яровых злаковых в этот период (фазы трубкования и стеблевания) хищники потребляли от 20 до 60% имеющейся в наличии биомассы их потенциальных жертв-фитофагов. Затем роль хищников в определенной степени снижается по причине смены фазы развития у большинства видов (взрослые особи погибают, появляется поколение особей текущего года). В конце вегетации культур значение хищников опять возрастает в основном из-за развития жужелиц и пауков, имеющих большую биомассу. В посеве гороха ситуация немного другая. Здесь потенциальное давление хищников на фитофагов значительно выше в середине вегетации, в период массового размножения вредителей - долгоносиков БИопа и гороховой тли После этого численность хищников снижается, вероятно, благодаря миграции на посевы других культур.

Сравнение отношений биомасс и потребности в пище пауков и в целом хищников к фитофагам на разных культурах и по годам дает интересные результаты. Прежде всего, отмечается значительно меньшее варьирование как по культурам, так и по годам соотношения биомасс компонентов по сравнению с соответствующим отношением потребности в пище хищников к биомассе жертв (то есть с коэффициентом трофической напряженности в %). Более того, на некоторых культурах наблюдается поразительное сходство по годам обоих соотношений для хищников, включая пауков.

Эффективность воздействия хищников в целом и пауков в частности на ком-

плекс растительноядных членистоногих различна в агроценозах культур. Это связано с разной видовой структурой энтомокомплексов в посевах различных культур. Особенно в этом отношении выделяются посевы гороха, кукурузы и проса.

В частности, наибольшая биомасса фитофагов наблюдается на горохе, причем она выше в 3-6 раз, чем на всех остальных культурах (варьирование по годам достигает двух раз, причем в 2005 году биомасса выше). Биомасса хищников соответствует биомассе фитофагов, т.е. большая биомасса фитофагов может поддержать больше хищников. Однако здесь различия агроценоза гороха по биомассе и ПП хищников от других культур уже значительно меньше - только в 1.5-2 раза.

Следовательно, потенциальное давление хищников на фитофагов на горохе значительно слабее, чем в других агроценозах. Однако в относительном масштабе это давление практически не изменяется по годам. Сходные закономерности можно наблюдать и для других культур.

Поскольку большая часть видов пауков - многоядные хищники, питающиеся герпетобионтными, хортобионтными и аэрофаунными видами членистоногих и создающие потенциально высокое трофическое давление на них, можно полагать, что они представляют наивысший уровень регуляции в ценозе, снижая обилие выделяющихся видов, включая и собственные и поддерживают относительную стабильность биоты агроэкосистем.

Выводы

1. Фауна пауков в агроценозах культур полевого севооборота Каменной Степи представлена 74 видами, из которых доминантными можно назвать 7 видов, а именно Рагйош а&евНя, ОхурШа Ких, ЛЬе11ш ohlongus, Agyneta гигеъти, \iicrolinyphia ртШа, РИПос1готш сеярИит, Хуз1кия врр. Наибольшее обилие пауков по количеству видов отмечено на озимых культурах: на озимой пшенице - 3540 видов, на озимом тритикале и озимой ржи от 20 до 30 видов. На яровых культурах обитало в разные годы от 10-12 до 25 видов. Экосистема севооборота по видовому составу пауков по годам практически не менялась.

2. За три года агроценозы культур имели 50-60% общих видов пауков (согласно коэффициенту Серенсена). Относительно высокая общность агроценозов культур по видовому составу пауков свидетельствует о том, что для них территория полевого севооборота является единым жизненным пространством Общность видового состава пауков целостной севооборотной экосистемы по годам выше, чем по культурам, - от 60% до 72%.

3. Население пауков в экосистеме севооборота имело среднюю численность в течение сезона 100 экз./100 дв. взмахов при наибольшей численности 200-250 экз./ЮО дв. взмахов в весенний и позднелетний периоды. Суммарное количество отлавливаемых пауков за сезон при равном числе учетов существенно не различалось по годам (900-1200 экз.). Сезонный ход численности пауков имеет двухвершинный характер на озимых культурах, и обилие пауков 30-50 экз./ЮО дв. взмахов в период проведения весенних химзащитных мероприятий. В то же время, динамика численности пауков существенно различается по культурам. Наибольшее количество особей пауков было собрано в учетах за сезон на озимых культурах

(150-200 экз.), на яровых культурах - значительно меньше (80-120 экз.).

4. Наибольшее потенциальное влияние на фитофагов со стороны пауков наблюдалось в агроценозе озимой пшеницы. При средней биомассе пауков 120 мг/м2 соотношение биомасс пауков и фитофагов составило 1:5. Наименьшее - на горохе: при МЗ 30 мг/м2 соотношение биомасс пауков и фитофагов 1:90.

Наиболее благоприятные условия для биоценотической регуляции складывались в посевах озимых (особенно озимой пшеницы) и яровых зерновых культур, где пауки в среднем за сезон потребляли до 20% от моментального запаса всех фитофагов. На других яровых культурах - горохе и просе - влияние пауков на фитофагов было значительно слабее: их потребности - 1.5 и 3.5% от МЗ всех фитофагов, соответственно. Фитофаги здесь потребляли значительную долю фитомассы, вызывая сильное повреждение культурных растений. В целом в экосистеме севооборота потенциальное влияние пауков на фитофагов можно оценить как сильное и стабильное по годам.

5. Эффективность воздействия энтомофагов, в том числе пауков, выраженная коэффициентом трофической напряженности (К™»/, - отношение ПП энтомофагов к МЗ фитофагов), на комплекс растительноядных членистоногих в посевах культур изменяется по годам незначительно, так как биомасса и потребность в пище фитофагов и хищников изменяются сопряженно.

6. Эффективность воздействия энтомофагов на фитофагов изменяется в течение сезона. Наибольшее давление хищников на фитофагов отмечается в начале вегетации культур, а именно в фазы стеблевания - начала колошения у зерновых злаков и в период, предшествующий бутонизации у гороха, что необходимо принимать во внимание при проведении химзащитных мероприятий, приходящихся на данный период.

7. В условиях распространенной в ЦЧП технологии возделывания полевых культур при отсутствии пестицидных обработок против вредителей, как в нашем случае, проявляется активное участие пауков в биоценотической регуляции агро-ценозов на территории целостной севооборотной агроэкосистемы.

Практические рекомендации производству

1. Для повышения эффективности полевых учетов полезной фауны агроцено-зов рекомендуется использовать биоценометр усовершенствованной конструкции.

2. С целью поддержания биоценотической саморегуляции агроценозов при планировании защитных мероприятий необходимо учитывать наличие на полях пауков наряду с другой полезной фауной, особенно в весенний и раннелетний периоды.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Голубев C.B. Характеристика аранеофауны агробиоценозов в Каменной Степи / C.B. Голубев Н Вестник защиты растений. - 2002. - № 1. - С. 75-77.

2 Голубев C.B. Характеристика комплекса пауков (Aranei) на культурах полевого севооборота в Каменной Степи / C.B. Голубев // Вестник защиты растений. - 2005. - № 1. - С. 50-56.

3. Голубев C.B. Характеристика комплекса пауков севооборота на стационаре в Каменной Сгепи / C.B. Голубев // Экология бассейна Дона. Воронеж, 25-26 мая 2005. Материалы региональной конференции. - Воронеж, 2005. - С. 34-37.

4. Голубев C.B. Количественная характеристика трофических отношений хищников и фитофагов агроценозов Каменной Степи / C.B. Голубев // Второй всероссийский съезд по защите растений. СПб., 5-10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем (Материалы съезда в 2-х томах). -1.2. - СПб., 2005. - С. 514-516.

5. Лаптиев А.Б. Особенности фитосанитарной обстановки на юго-востоке Черноземья в 2004 году / А.Б. Лаптиев, A.M. Шпанев, C.B. Голубев // Вестник защиты растений. - 2004. - № 3. - С. 73-74.

6. Шпанев A.M. Фитосанитарная диагностика в севооборотной агроэкосистеме / А.М. Шпанев, В.Н. Жуков, C.B. Голубев // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем. Выпуск 3. Материалы докладов международной научно-практической конференции 29 сентября - 1 октября 2004. - Краснодар: ВНИИБЗР РАСХН, 2004. - С. 191-194.

7. Шпанев А.М Фитосанитарный мониторинг агроэкосистемы севооборотного уровня / A.M. Шпанев, В.Н. Жуков, C.B. Голубев // Состояние и перспективы развития земледелия, агролесомелиорации и экономики землепользования в АПК ЦЧЗ. Материалы региональной конференции 29 мая - 1 июня 2004. - Каменная Степь, 2004. - С. 65-68.

Научное издание 1ШО-печать

ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Лицензия ПЛД № 69-253 Подписано к печати 28 декабря 2005 г., тираж 100 экз.

/0<fG

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Голубев, Сергей Валериевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Экологические и фаунистические аспекты изучения сообществ пауков в агроэкосистемах

1.2. Изучение отдельных видов пауков и их сообществ как энтомофагов

1.3. Изучение энергетических характеристик популяций пауков

Глава 2. Место и условия проведения исследований

2.1. Краткая характеристика почвенно-климатических условий Каменной Степи

2.2. Анализ метеорологических условий в годы исследований

Глава 3. Методика исследований

3.1. Методы сбора и количественного учета объектов

3.2. Методы количественного анализа полученного материала

Глава 4. Видовой состав и динамика численности пауков в агроценозах культур полевого севооборота в Каменной Степи. Количественный анализ стадиального распределения видов

Глава 6. Количественная характеристика трофической структуры агроценозов стационара в Каменной Степи

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пауки (Aranei) как компонент агроэкосистем каменной степи (ЦЧП)"

Фитосанитарное оздоровление агроэкосистем - задача защиты растений на ближайшее десятилетие - предопределяет максимальное стимулирование деятельности полезных членистоногих в агроэкосистемах. Накопленные знания в этом плане свидетельствуют о значительном влиянии хищников на численность вредителей сельскохозяйственных культур. Однако эти знания имеют описательный характер, по ним трудно судить о степени регуляции фитофагов со стороны полезных видов, осуществлять прогноз фитосани-тарной обстановки на полях даже на короткий период времени. Более того, при детальном ознакомлении с литературным материалом можно отметить, что некоторые группы хищных членистоногих неполно изучены как компоненты агроценозов. Это замечание относится и к паукам (Aranei).

Пауки являются существенной частью фауны хищных членистоногих в наземных экосистемах, включая агроэкосистемы. Однако мало работ по участию пауков как энтомофагов в трофической структуре полевых агроценозов. Это участие можно оценить многими методами, однако, наиболее реалистичные оценки, судя по литературным данным, можно получить с помощью трофодинамического метода. Он заключается в количественном сопоставлении биомасс и потребности в пище основных компонентов ценозов, принадлежащих к разным трофическим уровням (консументам первого и второго порядка).

По Одуму (1975, 1986), показатели биомассы и потребности в пище (потока вещества) являются более надежными характеристиками роли членистоногих животных в агроценозах, чем соответствующие показатели их численности. Это позволяет рассчитать трофическую структуру всего агро-ценоза по компонентам трех основных трофоуровней и количественно определить роль пауков в этой структуре.

Эти знания об участии пауков как энтомофагов в функционировании агробиоценозов также чрезвычайно полезны в практическом плане. Они способствуют более эффективной организации химзащитных мероприятий с учетом роли полезных организмов и, тем самым, более рациональному управлению фитосанитарной обстановкой в агроэкосистеме.

Данные исследования пауков в полевых агроценозах проводятся в Центрально-Черноземной зоне впервые.

Цель и задачи исследования

Целью исследования является оценка биоценотической роли пауков в агроценозах полевого севооборота в Каменной Степи (ЦЧП).

Для осуществления цели исследования были поставлены следующие основные задачи.

2. Наблюдение за динамикой численности, биомассы и фенологии доминантных видов пауков в посевах полевых культур в 2003-2005 гг.

3. Определение соотношения биомассы и потребности в пище пауков к биомассе их потенциальных жертв в посевах полевых культур как показатель полезной роли пауков в агроэкосистемах.

4. Расчет трофической структуры агроценозов с выделением роли пауков среди других хищников по показателям биомассы (МЗ) и потребности в пище (111 1).

Научная новизна

Впервые в зоне исследований проведена инвентаризация видового состава пауков полевых агроценозов целостной агрокосистемы севооборотного типа путем единовременных комплексных учетов биоценометром (0.1 м2) эн-томонаселения (хортобионтов и герпетобионтов). В современных условиях земледелия на посевах культур полевого севооборота выявлены 74 вида мно-гоядных пауков. Наиболее многочислены Pardosa agrestis (Westr.), Oxyptila trux (Blackw.), Philodromus cespitum (Walck.), Tibellus oblongus (Walck.), Xero-lycosa miniata (C.L.Koch), виды рода Xysticus (X. cristatus, X. kochi,X. ulmi и X. striatipes). Прослежена их сопряженная с фитофагами сезонная и трехлетняя динамика. Создана база полевых данных, позволяющая рассчитывать биоценотические связи между видами в агроценозе. Выявлена общность комплекса пауков на посевах восьми культур (озимой ржи, ячменя, проса, кукурузы, гороха посевного, озимой пшеницы, озимого тритикале и яровой пшеницы) на территории стационара, оцененная коэффициентом Серенсена в среднем на уровне 50-60%.

Впервые для агроценозов Центрально-Черноземной полосы получены соотношения биомассы пауков к биомассе их потенциальных жертв в масштабе полевого севооборота. Они варьировали в пределах от 1:5 в агроценозе озимой пшеницы (потенциально сильное влияние) до 1:90 в агроценозе посевного гороха.

Построена общая трофическая структура агроценоза каждой культуры, входящей в целостную экосистему полевого севооборота. Дополнительно рассчитаны пищевые потребности фитофагов и хищных членистоногих. Это позволило получить показатели соотношения биомассы и потребности в пище фитофагов к моментальному запасу фитомассы культуры, а также биомассы и потребности в пище хищников к моментальной биомассе растительноядных членистоногих и, таким образом, определить напряженность трофических отношений в двух звеньях трофической цепи. Так, среднесезонный МЗ фитофагов в пределах 250-600 мг/м свидетельствуют в целом о слабой степени вредной деятельности фитофагов на зерновых колосовых хлебах. Соотношение МЗ хищников к МЗ фитофагов, например на озимой ржи, равное 282:428 мг/м (примерно 1:2), наоборот, свидетельствует о высоком потенциальном давлении хищников на вредных насекомых.

Практическая значимость работы

Характеристика пауков - малоизученных представителей хищных членистоногих агроценозов - увеличивает эффективность мониторинга полезной фауны перед проведением химзащитных мероприятий и способствует ее охране.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Голубев, Сергей Валериевич

120 Выводы

1. Фауна пауков в агроценозах культур полевого севооборота Каменной Степи представлена 74 видами, из которых доминантными можно назвать 7 видов, а именно Pardosa agrestis, Oxyptila trux, Tibellus oblongus, Agyneta rurestris, Microlinyphia pusilla, Philodromus cespitum, Xysticus spp. Наибольшее обилие пауков по количеству видов отмечено на озимых культурах: на озимой пшенице - 35-40 видов, на озимом тритикале и озимой ржи от 20 до 30 видов. На яровых культурах обитало в разные годы от 10-12 до 25 видов. Экосистема севооборота по видовому составу пауков по годам практически не менялась.

2. За три года агроценозы культур имели 50-60% общих видов пауков (согласно коэффициенту Серенсена). Относительно высокая общность агроценозов культур по видовому составу пауков свидетельствует о том, что для них территория полевого севооборота является единым жизненным пространством. Общность видового состава пауков целостной севооборотной экосистемы по годам выше, чем по культурам, - от 60% до 72%.

3. Население пауков в экосистеме севооборота имело среднюю численность в течение сезона 100 экз./100 дв. взмахов при наибольшей численности 200-250 экз./ЮО дв. взмахов в весенний и позднелетний периоды. Суммарное количество отлавливаемых пауков за сезон при равном числе учетов существенно не различалась по годам (900-1200 экз.). Сезонный ход численности пауков имеет двухвершинный характер на озимых культурах, и обилие пауков SO-SO экз./ЮО дв. взмахов в период проведения весенних химзащитных мероприятий. В то же время, динамика численности пауков существенно различается по культурам. Наибольшее количество особей пауков было собрано в учетах за сезон на озимых культурах (150-200 экз.), на яровых культурах - значительно меньше (80-120 экз.).

4. Наибольшее потенциальное влияние на фитофагов со стороны пауков наблюдалось в агроценозе озимой пшеницы. При средней биомассе пауков 120 мг/м соотношение биомасс пауков и фитофагов составило 1:5. Наименьшее -на горохе: при МЗ 30 мг/м соотношение биомасс пауков и фитофагов 1:90.

Наиболее благоприятные условия для биоценотической регуляции складывались в посевах озимых (особенно озимой пшеницы) и яровых злаковых культур, где пауки в среднем за сезон потребляли до 20% от моментального запаса всех фитофагов. На других яровых культурах - горохе и просе - влияние пауков на фитофагов было значительно слабее: их потребности - 1.5 и 3.5% от МЗ всех фитофагов соответственно. Фитофаги здесь потребляли значительную долю фитомассы, вызывая сильное повреждение культурных растений. В целом в экосистеме севооборота потенциальное влияние пауков на фитофагов можно оценить как сильное и стабильное по годам.

5. Эффективность воздействия энтомофагов, в том числе пауков, выраженная коэффициентом трофической напряженности (Ктн% - отношение ПП энтомофагов к МЗ фитофагов), на комплекс растительноядных членистоногих в посевах культур изменяется по годам незначительно, так как биомасса и потребность в пище фитофагов и хищников изменяются сопряженно.

7. В условиях распространенной в ЦЧП агротехники полевых культур при отсутствии пестицидных обработок против вредителей проявляется активное участие пауков в биоценотической регуляции агроценозов на территории целостной севооборотной агроэкосистемы.

Практические рекомендации производству

1. Для повышения эффективности полевых учетов полезной фауны агро-ценозов использовать биоценометр усовершенствованной конструкции.

2. При планировании защитных мероприятий учитывать наличие на полях полезной фауны, включая пауков с целью поддержания биоценотической саморегуляции агроценозов, особенно в весенний и раннелетний периоды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подытоживая результаты исследований по участию пауков как энтомофа-гов в трофической структуре полевых агроценозов, следует сказать, что большая часть видов пауков - это многоядные хищники, питающиеся герпетоби-онтными, хортобионтными и аэрофаунными видами членистоногих и создающие (согласно приведенным результатам) потенциально высокое трофическое давление на них. Таким образом, можно полагать, что они представляют наивысший уровень регуляции в ценозе, снижая обилие массово размножающихся видов, включая и собственные, и поддерживают относительную стабильность биоты агроэкосистем.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голубев, Сергей Валериевич, Санкт-Петербург

1. Адашкевич Б.П., Рашидов М.И. Хлопковая совка и ее энтомофаги на томатах в Узбекистане. Биол. метод борьбы с вредителями овощных культур. М., 1989, с.133-143.

2. Аичипаиова Я.Я., Штернберге М.Т. Питание доминантных видов пауков агроценоза яблони.// Труды ЛСХА. Латв.с.-х.акад., 237, 1987, с. 10-14.

3. Ашикбаев Н.Ж. Роль энтомофагов в регуляции численности вредителей зерновых культур на севере Казахстана. Меры борьбы с вредителями и болезнями зерновых и зернобобовых культур в Казахстане. Алма-Ата, 1986, с.24-27.

4. Ашикбаев Н.Ж. Фауна пауков пшеничных полей и их трофические связи в условиях Кустанайской области. Автореф. дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук, Л., 1976, 22 с.

5. Ашикбаев Н.Ж., Сарбаев А.Т. Пауки пшеничных полей Актюбинской области. Меры борьбы с вредителями и болезнями зерновых и зернобобовых культур в Казахстане. Алма-Ата, 1986, с.27-31.

6. Бахвалов В.Ф. Материалы по питанию пауков-кругопрядов в Киргизии.// Сборник энтомологических работ Кирг.отд.энтомол.общества, 7, 1971, с. 100106.

7. Бигои М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.2. М., Мир. 1989, 479 с.

8. Бородий С.А., Зубков А.Ф. Имитационно-статистическое моделирование биоценотических процессов в агроэкосистемах. С-Пб., 2001, 136 с.

9. Вызова Ю.Б. Энергетическая характеристика заполярной популяции панцирного клеща Oribotritia berlesei. В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Киев, 1981, с.41-43.

10. Велента НЕ. Значение хищников в ограничении численности зеленой яблонной тли в питомниках яблони в Белоруссии.// Защита растений, Т. 12, 1987, с.74-82.

11. Вельская Е.А., Есюнин C.JI. Хищные паукообразные (Arachnidae) в агроценозе яровой пшеницы на юге Свердловской области и реакции их популяцийна воздействие пиретроидного инсектицида дециса.// Экология, 5, 2003, с. 395398.

12. Вииберг Г.Г. Энергетический принцип изучения продуктивности и трофических связей в экосистемах.// Вопросы экологии, IV. Изд. КГУ, 1962, с. 1315.

13. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М., Колос, 1976,167 с.

14. Голубев С.В. Характеристика аранеофауны агробиоценозов в Каменной Степи.// Вестник защиты растений, 1, 2002, с.75-77.

15. Грамотепко В.П., Миноранский В.А. Изменение комплекса почвенно-подстилочных пауков Ростовской области под влиянием хозяйственной деятельности человека. В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Киев, 1981, с.61-62.

16. Грамотепко В.П., Миноранский В.А., Ханин М.В. Аранеофауна многолетних трав и ее связь с почвой Ростовской области. В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс, 1975, с. 129-131.

17. Жарина Н.Л., Хохлов Г.Н. Структурная модель афидоагроценокомплекса пшеницы, Санкт-Петербург, 2003, 88 с.

18. Жужиков Д. П. Пищевые потребности насекомых.// Успехи современной биологии, 67, 2, 1969, с. 294-309.

19. Зубков А. Ф. Агробиоценологическая фитосанитарная диагностика, С.-Пб.-Пушкин, 1995, 386 с.

20. Зубков А. Ф. Агробиоценология. С-Пб.-Пушкин, 2000, 208 с.

21. Зюзин А.А. Пауки рода Pardosa C.L.Koch (Lycosidae) Европейской части СССР. Автореф.дисс. на соискание ученой степени канд.биол.наук, Л., 1981, 22 с.

22. Зюзин А.А., Тыщенко В.П. Фенология пауков рода Pardosa C.L. Koch (Ara-nei, Lycosidae) на севере и юге европейской части СССР.// Энтомол.обозр., 57, 2, 1978, с.423-430.

23. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М., 1955, 252 с.

24. Каравяпский Н.С., Блинова В.П., Антонова Л.С., Жезмер В.Б. Прогрессивные приемы борьбы с вредителями и болезнями кормовых культур на полевых землях. Сб. науч. тр. ВНИИ кормов, Т. 33, 1985, с.207-213.

25. Кириленко В.А. Исследование видового состава и динамики численности хищных членистоногих агробиоценозов. Автореф.дисс. на соискание ученой степени канд.биол.наук, Харьков, 1974,26 с.

26. Ковригина A.M., Малышева Е.В. Экология энтомофагов в агробиоценозах лесостепной зоны Среднего Поволжья. Экология животных Поволжья и При-уралья, 1988, с. 12-20.

27. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых, 2, M.-JL, 1953, 402 с.

28. Лахидов А.И. Афидоагроценокомплекс Центрально-Черноземной зоны, Санкт-Петербург-Пушкин, 1997, 200 с.

29. Леготай М.В. Пауки и их место в агроценозах Закарпатья. В кн.: Исследования по энтомологии и акарологии на Украине. Киев, 1980, с. 110-112.

30. Леготай М.В. Пауки на капустных полях Закарпатья.// Энтомофаги вредителей растений, 1984, 2, с. 13-15.

31. Любищев А.А. К методике количественного учета и районирования насекомых. Фрунзе, 1958, 168 с.

32. Мацюк В.А., ЯнюкГ.А., Верлан Е.Т. Материалы к изучению фауны пауков (Aranei) в садах Молдавии.// Энтомофаги вредителей растений, 1984, 2, с.7-13.

33. Микитюк В.Ф. Пауки в агроценозах Северного Причерноморья. В кн.: Формирование животного и микробного населения агроценозов. М., 1982, с.66-67.

34. Михайлов КГ. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. М., 1997, 416 с.

35. Одум Ю. Основы экологии. М., Мир, 1975, 740 с.

36. Одум Ю. Экология. М., Мир, 1986, Т.1, 328 е., Т.2, 376 с.

37. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти-ческих исследованиях, М., Наука, 1982, 288 с.

38. Пичка В.Е. Об экологии пауков Центрального лесостепья.// Зоол.журнал,1965,44, 4, с.527-536.

39. Положенцев П.А., Козлов В.Ф. О пауках лесов окрестностей г.Воронежа (предварительное сообщение). Научные труды J1TA им.Кирова, №144, 1972, с.86-91.

40. Самедов Н.Г., Бабабекова Л.А., Расулова З.К., Кулагина И.Н. Оценка метаболизма у почвообитающих беспозвоночных. В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Киев, 1981, с.185.

41. Сейфулина P.P. Аранеокомплекс агроэкосистем и его пространственно-временная организация (на примере Московской области и Краснодарского края). Автореф.дисс. на соискание ученой степени канд.биол.наук, М., 2002, 22 с.

42. Селиванов Д.А. Пауки в садах Подмосковья.// Защита растений, 1991, 6, с.17-19.

43. Сергеева Т.К., Грюнталь С.Ю. Сезонная динамика питания Pterostichus oblongopunctatus (Carabidae).// Зоол. журнал, 67, 4, 1988а, с. 548-556.

44. Сергеева Т.К., Грюнталь С.Ю. Сезонные изменения питания жужелиц Agomun assimile (Carabidae).// Зоол. журнал, 67, 10, 19886, с. 1589-1592.

45. Сергеева Т.К., Грюнталь С.Ю. Связи жужелиц рода Pterostichus с кормовыми ресурсами.// Зоол. журнал, 69, 3, 1990, с. 32-41.

46. Талицкий В.И., Леготай М.В. Пауки (Aranei) в плодовых насаждениях Молдавии. В кн.: Фауна и экология энтомофагов. Кишинев, 1982, с.25-31.

47. Тарабаев Ч.К. Исследование биологии паука-бокохода Diaea dorsata F. (Aranei, Thomisidae) в предгорьях Заилийского Алатау.// Сборник статей общества испытателей природы, 1989, с.66-76.

48. Титова Э.В., Егорова Н.С. Оценка трофической связи пауков с вредной черепашкой Eurygaster integriceps (Scutelleridae, Hemiptera) путем использования серологического метода исследования.// Энтомоло.обозр., 57, 2, 1978, с.284-289.

49. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология, М., Колос, 1971, 455 с.

50. Тыщенко В.П. Определитель пауков европейской части СССР. JL, Наука, 1971,280 с.

51. Фолькииа М.Я. О видовом составе пауков хищников плодовых тлей в садах Заилийского Алатау. Известия АН КазССР, Сер.биол., 1978, 2, с.23-26.

52. Харченко JJ.H. Экологически безопасный способ защиты агроценозов от вредителей (Использование пауков для борьбы с насекомыми-вредителями). Производство экол. безопас. продукции растениеводства: Реги-он.рекомендации, Вып. 3, 1997, с. 173-175.

53. Alderweireldt М. An ecological analysis of the spider fauna (Araneae) occurring in maize fields, Italian ryegrass fields and their edge zones, by means of different multivariate techniques.// Agr. Ecosystems Environm, 27, 1/4, 1989, p.293-306.

54. Alderweireldt M. Seasonal migration and the importance of edge zones for the survival of Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841) (Araneae: Linyphiidae) on high input crop fields.// Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent, 54, 3a, 1989, p.835-844.

55. Allen W.R., Hagley E.A.C. Epigeal arthropods as predators of mature larvae and pupae of the apple maggot (Diptera: Tephritidae).// Environm. Entomol, 19, 2, 1990, p.309-312.

56. Balfour R.A., Buddie C.M., Rypstra A.L., Walker S.E., Marshall S.D. Ontogenetic shifts in competitive interactions and intra-guild predation between two wolf spider species.// Ecol. Entomol., 28, 1, 2003, p. 25-30.

57. Bigger D.S., Chaney W.E. Effects of Iberis umbellata (Brassicaceae) on insect pests of cabbage and on potential biological control agents.// Environm.Entomol., 27, 1, 1998, p.161-167.

58. Breymeyer A. Preliminary data for estimating the biological production of wandering spiders.// Secondary productivity of terrestrial ecosystems, 2, 1967, p.821-837.

59. Brust G.E., Stinner B.R., McCartner D.A. Predation by soil inhabiting arthropods in intercropped and monoculture agroecosystems.// Agr. Ecosystems Environm., 18, 2, 1986, p.145-154.

60. Cherrill A.J., Begon M. Predation on grasshoppers by spiders in sand dune grasslands.// Entomol. exper. appl, 50, 3, 1989, p.225-231.

61. Chiverton P.A. Predator density manipulation and its effects on populations of Rhopalosiphum padi (Horn.: Aphididae) in spring barley.// Ann. appl. Biol, 109, 1, 1986, p.49-60.

62. Coderre D., Provencher L., Champagne J. Effect of intercropping maize-beans on aphids and aphidophagous insects in corn fields of southern Quebec, Canada.// Acta phytopathol. entomol. hung, 24, 1/2, 1989, p.59-63.

63. Culin J.D., Yeargan К. V. Comparative Study of Spider Communities in Alfalfa and Soybean Ecosystems: Foliage-Dwelling Spiders.// Ann. Entomol. Soc. America, 76,5, 1983a, p.825-831.

64. Culin J.D., Yeargan К. V. Comparative Study of Spider Communities in Alfalfa and Soybean Ecosystems: Ground-Surface Spiders.// Ann. Entomol. Soc. America, 76,5, 1983b, p.825-831.

65. Dabrowska-Prot E. Influnce of spiders on the behaviour of mosquito populations.// Ecol. Polska, Ser.A, Warszawa, 8, 26, 1970, p. 531-537.

66. Denno R.F., Gratton C., Dobel H., Finke D.L. Predation risk affects relative strength of top-down and bottom-up impacts on insect herbivores.// Ecology, 84, 4, 2003, p. 1032-1044.

67. Desender K., Alderweireldt M., Pollet M. Field edges and their importance for polyphagous predatory arthropods.// Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent, 54, 3a, 1989, p.823-833.

68. Dinter A. Microcosm studies on intraguild predation between female erigonid spiders and lacewing larvae and influence of single versus multiple predators on cereal aphids.// J. of Appl. Entomol., 126, 5, 2002, p. 249-257.

69. Drukker В., Blommers L. The possible significance of various groups of predators in preventing pear.// Psylla outbreaks Meded. Fac. Landbouww. Pijksuniv. Gent, 1985, 50, 2a, p.419-424.

70. Engelmann M.D. Energetics, terrestrial field studies, and animal productivity.// Advances in Ecol. Res., 3, 1966, pp.33-115.

71. Evans D.E. The food requirements of Phonoctonus nigrofasciatus Stal. (Hemiptera, Reduviidae).// Ent. exp. and appl., 5, 1962, pp. 33-39.

72. Fewkes D. W. The food requirements by weight of some British Nabidae (Het-eroptera).// Ent. exp. and appl., 3, 1960, pp. 231-237.

73. Guillebeau L.P., All J.N. Geocoris spp. (Lygaeidae) and the striped lynx spider (Oxyopidae): cross predation and prey preferences.// J. Econom. Entomol., 82, 4, 1989, p. 1106-1110.

74. Gyllenberg G. The energy flow through a Chorthippus parallelus (Zett.) (Or-thoptera) population on a meadow in Tvarminne, Finnland.// Acta Zool. Fennica, Helsinki, 123, 1969, pp. 1-74.

75. Hagstrum D. W. Ecological energetics of the spider Tarentula kochi (Araneae: Lycosidae).// Ann. Entomol. Soc. America, 63, 5, 1970a, p.1297-1304.

76. Hagstrum D. W. Physiology of food utilization by the spider Tarentula kochi (Araneae: Lycosidae).// Ann. Entomol. Soc. America, 63, 5, 1970b, p.1305-1308.

77. Hance Th., Renier L. An ELISA technique for the study of the food of carabids.// Acta phytopathol. entomol. hung, 22, 1/4, 1987, p.363-368.

78. Harris V.E., Phillips J.R. The effect of mowing spring weed hosts of Heliothis spp. on predatory arthropods.// J. agr. Entomol, 3. 1, 1986 p.77-86.

79. Harwood J.D., Phillips S.W., Sunderland K.D., Symondson W.O.C. Secondary predation: quantification of food chain errors in an aphid-spider-carabid system using monoclonal antibodies.// Mol. Ecol., 10, 8, 2001, p. 2049-2057.

80. Haynes D.L., Sisojevic P. Predatory Behavior of Philodromus rufus Walcke-naer (Araneae: Thomisidae).// Canad. Entomol., 98, 2, 1966, p.113-133.

81. Heidger C., Nentwig W. Artificial introduction of a spider species which preys on wheat pest insects.// Entomophaga, 34, 4, 1989, p. 511-522.

82. Hemmingsen A.M. Energy metabolism as related to body size and respiratory surfaces and its evolution.// Report of the stenomemorial hospital and the Nordisk inculin-laboratorium, 9,2, 1960, pp. 1-110.

83. Hodge M.A. The implications of intraguild predation for the role of spiders in biological control.//J. of Arachnol., 27, 1999, p. 351-362.

84. Holling C.S. Principles of insect predation.// Ann. Rev. Entomol., 6, 1961, p. 163182.

85. House H.L. Canad. J. Zool., 42, 5, 1965, p.801.

86. Huffaker C.B., Messenger P.S., Debach P. The natural enemy component in natural control and the theory of biological control in Biological Control (Huffaker C.B., ed.). Plenum Press, 1971.

87. Janssens J., De Clercq R. Distribution and occurrence of Araneae in arable land in Belgium.// Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent, 51, 3a, 1986, p.973-980.

88. Kajak A. An analysis of food relations between the spiders Araneus cornutus CI. and A. quadratus CI. (Araneae: Araneidae) and their prey in meadows.// Ecol. Polska, Ser.A, 13, 1965, pp.718-764.

89. Kajak A. Productivity of some populations of web spiders.// Secondary productivity of terrestrial ecosystems, 2, 1967, pp.807-820.

90. Mansour F., Rosen D., Shulov A. Functional response of the spider Chieracan-thium mildei (Clubionidae) to prey density.// Entomophaga, 25, 3, 1980, p. 313-316.

91. Matsumura M., Trafelet-Smith G.M., Gratton C., Finke D.L., Fagan W.F., Denno R.F. Does intraguild predation enhance predator perfomance? A stoichiometric perspective.// Ecology, 85, 9, 2004, p. 2601-2615.

92. McQueen D.J. Active respiration rates for the burrowing wolf spider Geoly-cosa domifex.il Canad. J. Zool., 58, 6, 1980, p. 1066-1074.

93. Miyashita К Quantitative Feeding Biology of Lycosa T-insignita boes. et str. (Araneae: Lycosidae).// Bull. Nat. Inst. Agricult. Sciences, Ser.C, 22, 1968, p.329

94. Moulder B.C., Reichle D.E. Significance of spider predation in the energy dynamics of forest-floor arthropod communities.// Ecol. Monogr., 42, 4, 1972, pp.473498.

95. Nyffeler M., Benz G. Feeding ecology and predatory importance of wolf spiders (.Pardosa spp.) (Araneae: Lycosidae) in winter wheat fields.// J. Appl. Entomol., 106, 1988, p. 123-134.

96. Nyffeler M., Benz G. Foraging ecology and predatory importance of a guild of orb-weaving spiders in a grassland habitat.// J. Appl. Entomol., 107, 2, 1989, p.l66-184.

97. Nyffeler M., Breene R.G. Evidence of low daily food consumption by wolf spiders in meadowland and comparison with other cursorial hunters.// J. Appl. Entomol., 110, 1, 1990, p.73-81.

98. Nyffeler M., Dean D.A., Sterling W.L. Evaluation of the Importance of the Striped Lynx Spider, Oxyopes salticus (Araneae: Oxyopidae), as a Predator in Texas Cotton.// Environm. Entomol., 16, 5, 1987a, p.l 114-1123.

99. Nyffeler M., Dean D.A., Sterling W.L. Feeding ecology of the orb-weaving spider Argiope aurantia (Aranei, Araneidae) in a cotton agroecosystem.// Entomophaga, 32,4, 1987b, p.367-375.

100. Nyffeler M., Dean D.A., Sterling W.L. Prey Selection and Predatory Importance of Orb-Weaving Spiders (Araneae: Araneidae, Uloboridae) in Texas Cotton.// Environm. Entomol., 18, 3, 1989, p.373-380.

101. Persons M. H., Rypstra A. L. Wolf spiders show graded antipredator behavior in the presence of chemical cues from different sized predators.// J. of Chem. Ecol., 27, 12, 2001, p. 2493-2504.

102. Petal J., Breymeyer A. Reduction of wandering spiders by ants in a stellario-deschampsietum meadow.// Bull, de la'Acad. Polon. des sci., Ser. des sci biol., Varsovie, 17, 4, 1969, p.239-244.

103. Phillipson J. A contribution to the feeding biology of Mitopus morio (F.) (Pha-langida).// J. Anim. Ecol., 29, 1960, p. 35-43.

104. Phillipson J. Respirometry and the study of energy turnover in natural systems with particular reference to harvest spiders (Phalangida).// Oikos, 13, 1962, p.311-322.

105. Pollet M., Desender K. Adult and larval feeding ecology in Pterostichus melanarius (Coleoptera: Carabidae).// Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent, 50, 2b, 1985, p.581-594.

106. Randolph P.A., Randolph J.C., Barlow C.A. Age-specific energetics of the pea aphid, Acyrthosiphonpisum.ll Ecology, 56, 2, 1975, pp. 359-369.

107. Rice M.E., Wilde G.E. Experimental evaluation of predators and parasitoids in suppressing greenbugs (Homoptera: Aphididae) in sorghum and wheat.// Environm. Entomol, 17, 5, 1988, p.836-841.

108. Roberts M.J. Spiders of Britain and Northern Europe. Collins field guide. London, 1995, 384 p.

109. Rosenheim J.A. Source-sink dynamics for a generalist insect predator in habitats with strong higher-order predation.// Ecol. Monogr., 71,1, 2001, p. 93-116.

110. Schmitz O.J., Suttle K.B. Effects of top predator species on direct and indirect interactions in a food web.// Ecology, 82, 7, 2001, p. 2072-2081.

111. Snodgrass G.L., Stadelbacher E.A. Effect of different grass and legume combinations on spider (Araneae) and ground beetle (Coleoptera: Carabidae) populations in roadside habitats in the Mississippi delta.// Environm. Entomol, 18, 4, 1989, p.575-581.

112. Snyder W.E., Ives A.R. Iteraction between specialist and generalist natural enemies: parasitoids, predators, and pea aphid control.// Ecology, 84, 1, 2003, p. 91107.

113. Snyder W.E., Wise D.H. Contrasting trophic cascades generated by a community of generalist predators.//Ecology, 82, 6, 2001, p. 1571-1583.

114. Sokol-Hessner L., Schmitz O.J. Aggregate effects of multiple predator species on a shared prey.// Ecology, 83, 9, 2002, p. 2367-2372.

115. Sunderland K.D., Fraser A.M., Dixon A.F.G. Distribution of linyphiid spiders in relation to capture of prey in cereal fields.// Pedobiologia, 29, 5, 1986, p.367-375.

116. Tarwid K. Alternative resistance of the fly Tricholauxania preusta Meig. to predation by the spider Tetragnatha montana Say.// Bull. Acad. Polon. Sc., 24, 9, 1976, p. 517-519.

117. Turnbull A.L. Quantitative studies of the food of Linyphia triangularis Clerck (Araneae: Linyphiidae).//Canad. Entomol., 94, 12, 1962, pp.1233-1249.

118. Wiegert R.G. Population energetics of meadow spittlebug (.Philaenus spu-marius) as affected by migration and habitat.// Ecol. Monogr., 34, 1964, pp. 217-241.

119. Winder L. Predation of the cereal aphid Sitobion avenae by polyphagous predators on the ground.// Ecol. Entomol, 15, 1, 1990, p. 105-110.

120. Wise D.H., Chen B. Impact of intraguild predators on survival of a forest-floor wolf spider.//Oecologia, 121, 1999, p. 129-137.

121. Wratten S.D. The role of field boundaries as reservoirs of beneficial insects. Environmental management in agriculture. European perspectives, 1988, p. 144-150.

122. Young O.P., Lockley T.C. Predation of striped lynx spider, Oxyopes salticus (Araneae: Oxyopidae), on tarnished plant bug, Lygus lineolaris (Heteroptera: Miri-dae): a laboratory evaluation.//Ann. Entomol. Soc. America, 79, 6, 1986, p.879-883.

Информация о работе

Голубев, Сергей Валериевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2006
ВАК 03.00.09

Диссертация

Пауки (Aranei) как компонент агроэкосистем каменной степи (ЦЧП) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы