Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Панцирные клещи в гнездах птиц Европейской части России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Панцирные клещи в гнездах птиц Европейской части России"

На правах рукописи

Шахаб Светлана Викторовна

ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ В ГНЕЗДАХ ПТИЦ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2006

Работа выполнена в лаборатории биоиндикации Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель: член-корр. РАН, доктор биологических наук,

профессор 1Д.А. Криволуцкий

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Н.В. Лебедева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук H.A. Кузнецова

(МПГУ, Москва)

кандидат биологических наук И.А. Рябцев (ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, Москва)

Ведущая организация: Факультет почвоведения МГУ

Защита состоится 11 апреля 2006 года в 14. 00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан 4о марта 2006 г.

Ученый секретарь кандидат биологических наук

диссертационного совета Л.Т. Капралова

zooa ft so ьо

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы

Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) - одна из наиболее распространенных групп почвенных микроартропод. Являясь свободноживущими обитателями почвы, лесной подстилки, мхов, лишайников, они обычны и в гнездах птиц, норах и гнездах мелких млекопитающих, муравейниках (Высоцкая, Буланова-Захваткина, 1960; Гембицкий, Андрейчикова, 1969; Ярошенко, Харченко, 1972; Сергиенко, 1980,1983; Стебаева, Гришина, 1983 и др.)

Гнезда животных представляют для почвенных обитателей отличное от почвы местообитание, в котором формируется своеобразный комплекс мелких беспозвоночных, связанных с хозяином гнезда. Состав и постоянство этого комплекса зависит от устройства и расположения гнезда, что влияет на стабильность условий существования отдельных его обитателей (Nordberg, 1936; Высоцкая, Буланова-Захваткина, 1960; Высоцкая, Даниел, 1973; Сергиенко, 1980, 1981, 1983; Кривохатский, Нарчук, 2001 и др.) В литературе приводятся отдельные сведения о заселении орибатидами гнезд некоторых видов птиц. Фауна панцирных клещей в гнездах птиц на территории Европейской части России изучена недостаточно.

В последние годы установлено, что гнезда различных видов птиц в зависимости от их видовых особенностей являются не только более или менее благоприятной средой обитания для орибатид, но и своеобразными «пересадочными пунктами» при расселении их птицами (Криволуцкий, Лебедева, 1999,2003; Лебедева, 2005; Лебедева, Криволуцкий, 2003 и др.).

В связи с этим изучение закономерностей заселения орибатидами гнезд птиц заслуживает отдельного рассмотрения и представляет интерес для понимания процессов расселения и формирования фауны определенных групп панцирных клещей на различных территориях.

Цель и задачи проведенного исследования.

Целью работы было изучение особенностей населения, экологии, таксономического разнообразия панцирных клещей в гнездах птиц Европейской части России.

Для ее достижения были определены следующие задачи:

1) изучить видовой состав и структуру населения панцирных клещей -обитателей гнезд птиц;

2) проанализировать и сравнить спектры жизненных форм орибатид в гнездах птиц различных регионов России;

3) выяснить некоторые особенности формирования фауны панцирных клещей в гнездах птиц в зависимости от биологии хозяина гнезда;

4) выявить региональные особенности заселения орибатидами гнезд птиц. _____

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА j

Научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы

Впервые составлен наиболее полный фаунистический список панцирных клещей, приведенный в приложении к диссертации, включающий 119 видов из 47 семейств. Получены сведения о различных жизненных формах орибатид в гнездах разных таксономических и экологических групп птиц. Обнаружен ряд видов панцирных клещей, не найденных ранее в почве соответствующих регионов. Получены данные, послужащие для уточнения ареалов некоторых видов панцирных клещей.

Среди орибатид - обитателей гнезд птиц - выявлен ряд видов панцирных клещей (в том числе Scheloribates laevigatas, Pergalumna nervosa, Oribatula tibialis и др.), которые могут служить промежуточными хозяевами гельминтов крупного рогатого скота и других млекопитающих, включаясь посредниками в паразитологическую систему микробиоценоза гнезд и создавая «скрытые источники» паразитарных заболеваний.

Результаты работы используются в чтении курсов «Общая экология» и «Биогеография почв» на Географическом факультете Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Положения, выноснмые на защиту:

1. Фауна орибатид в гнездах птиц Европейской части России достаточно разнообразна: обнаружено 119 видов панцирных клещей, относящихся к 47 семействам. Характерными особенностями фауны панцирных клещей в гнездах птиц является наличие видов, ареалы которых расположены значительно южнее, а также ряда видов, постоянно размножающихся в гнезде.

2. Среди панцирных клещей в гнездах птиц встречено шесть жизненных форм, среди которых преобладают обитатели поверхности почвы и эврибионтные неспециализированные формы. Значительную долю могут составлять обитатели мелких почвенных скважин.

3. Видовой состав и численность орибатид в гнездах птиц в значительной степени определяется биологическими особенностями хозяина гнезда. Фауна панцирных клещей в гнездах птиц формируется за счет активной миграции орибатид из окружающей среды, пассивного проникновения в гнездо вместе со строительным материалом и благодаря способности некоторых видов орибатид к форезии.

4. В различных природных зонах в гнездах одной экологической группы птиц формируются сообщества панцирных клещей, значительно отличающиеся по видовому составу, но сходные по морфо-экологическим признакам.

Апробация работы, публикации.

Результаты исследований были представлены на 1 Всероссийском совещании по проблемам почвенной зоологии (Ростов-на-Дону, 1996), IV

Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Тюмень, 2005), международном совещании «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья (Саратов, 2005), на конференции молодых сотрудников и аспирантов ИГТЭЭ РАН (Москва, 2004). По материалам диссертации опубликовано 7 работ, 2 приняты в печать.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 114 страницах машинописного текста, содержит 20 рисунков и 9 таблиц, состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы (всего 143 наименования, в том числе 64 - на иностранных языках) и приложения, представленного списком орибатид из гнезд птиц Европейской части России.

Благодарности.

Автор выражает глубокую благодарность безвременно ушедшему научному руководителю, чл.-корр. РАН, профессору Д.А. Криволуцкому за предоставленный материал и помощь в его определении. Искреннюю признательность за помощь в сборе материала и ценные советы, высказанные в ходе выполнения работы, хочется выразить сотрудникам Азовского филиала ММБИ КНЦ РАН, в частности д.б.н., проф. Н.В. Лебедевой, аспирантам, сотрудникам лаборатории биоиндикации ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН: д.б.н., проф. А.Д.Покаржевскому, к.б.н. Л.Г.Бязрову, к.б.н. A.B. Матюхину, к.б.н. К.Б. Гонгальскому, к.г.н. A.C. Зайцеву.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ 04-0448343 и 00-05-64127.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приводится краткая история изучения фауны обитателей гнезд и нор различных видов животных, имеющая более чем столетнюю историю. Опубликованные работы касаются как целых комплексов обитателей гнезд, так и отдельных групп (в первую очередь гамазовых, иксодовых клещей, блох, различных жуков) членистоногих. Панцирные клещи упоминались среди обитателей гнезд птиц и в фундаментальной сводке Нордберга (Nordberg, 1936), и частных работах об орибатидах в гнездах (Борисова, 1968; Гембицкий, Андрейчикова, 1969а,б; Сергиенко, 19806, 1983 и др.). Однако анализа фауны орибатид в гнездах птиц, особенностей ее формирования сделано не было, хотя и высказывались гипотезы о характере биотических взаимоотношений между птицами и орибатидами (Криволуцкий, Лебедева, 1999; Криволуцкий, Лебедева, Матюхин, 2001; Лебедева, 2005 и др.), которые касались возможностей форезии орибатид птицами.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводятся краткие сведения о рельефе, климате, растительности областей, где был собран материал (рис. 1): Мурманской, Московской, Тверской, Ярославской, Белгородской, Ростовской и Краснодарском крае.

масштаб: 1:20 000 000

Рис. 1. Картосхема Европейской части России с указанием районов сбора материала. Условные обозначения: 1 - Московская область; 2 - Тверская область; 3 - Ярославская область; 4 - Белгородская область; 5 - Ростовская область; 6 - Краснодарский край; 7 -Мурманская область.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал был собран в 1996-1998 и 2000-2003гг. Помимо собственных сборов нами был обработан материал, переданный Д.А. Криволуцким и собранный сотрудниками Азовского филиала ММБИ Кольского научного центра РАН, д.б.н., проф. Н.В.Лебедевой (Ростов-на-Дону), сотрудниками и студентами географического факультета МГУ, сотрудником лаборатории биоиндикации ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, к.б.н. А.В. Манохиным. Всего обследовано 353 гнезда 51 вида птиц, относящимся к различным таксономическим и экологическим группам: большого баклана Phalacrocorax carbo (Linnaeus, 1758), серой цапли Ardea cinerea L., 1758, кряквы Arias platyrhynchos L., 1758, обыкновенной гаги Somateria mollissima L., 1758, кобчика Falco vespertinns L., 1766, камышницы Gallinula chloropus (L., 1758), чибиса Vanellus vanellus L., 1758, ходулочника Himantopus himantopus L., 1758, серебристой чайки Larus argentatus Pontoppidan, 1763, морской чайки L. marimis L., 1758, обыкновенной горлицы Streptopelia turtur (L., 1758), серой неясыти Strix aluco L., 1758, береговой ласточки Riparia ripcrria (L., 1758), деревенской ласточки Hirundo rustica L., 1758, полевого жаворонка Alcmda arvensis L., 1758, сойки Garrulus glandarius (L., 1758), сороки Pica pica (L.,1758), грача Corvus frugilegus L., 1758, серой вороны С. cornix L., 1758, крапивника Troglodytes troglodytes (L., 1758), болотной камышевки Acrocephalus palustris (Bechstein, 1798), тростниковой камышевки Acrocephalus scirpaceus (Hermann, 1804), дроздовидной камышевки A. arundinaceus (L., 1758), зеленой пересмешки Hippolais icterina (Vieillot, 1817), черноголовой славки Sylvia atricapilla (L., 1758), садовой славки S. borin (Boddaert, 1783), мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Pallas, 1764), мухоловки-белошейки F. albicollis (Temminck,1815), серой мухоловки Muscicapa striata (Pallas, 1764), обыкновенной каменки Oenante oenante (L., 1758), обыкновенной горихвостки Phoerticurus phoenicurus (L., 1758), зарянки Erithacus rubecula (L., 1758), варакушки Luscinia svecica (L., 1758), рябинника Turdus piloris L.,1758, черного дрозда T. merula L.,1758, белобровика T. iliacus L., 1766, певчего дрозда T.philomelos C.L.Brehm, 1831, усатой синицы Panurus biarmicus (L., 1758), обыкновенного ремеза Remiz pendulinus (L., 1758), обыкновенной лазоревки Parus caeruleus L., 1758, большой синицы P. major L., 1758, обыкновенного поползня Sitta europaea L., 1758, домового воробья Passer domesticus (L.,1758) , полевого воробья P. montanus (L., 1758), зяблика Fringilla coelebs L., 1758, обыкновенной зеленушки Chloris chloris (L., 1758), коноплянки Acanthis cannabina L., 1758, обыкновенной овсянки Emberiza citrinella (L., 1758).

В исследованных гнездах птиц обнаружено более 2 250 экземпляров панцирных клещей, относящихся к 119 видам и 47 семействам.

Выгонка панцирных клещей осуществлялась в термоэклекторах Берлезе-Тулльгрена (метод «автоматической выборки») (Гиляров, 1975; Панцирные клещи, 1995). Методика обработки материала аналогична описанной в специальном пособии по гнездам мелких млекопитающих

(Высоцкая, 1953; Высоцкая, Даниел, 1973) и в монографии С.Нордберга (Nordberg, 1936) по гнездам птиц.

Панцирные клещи были определены Д.А. Криволуцким или автором под его руководством. Номенклатура орибатид приведена в соответствии с каталогом Субиаса L.S. Subías (2004), изменившиеся видовые названия указаны в скобках по J. и Р. Balogh (1992). Последовательность видов в списках, русские и латинские названия птиц даны по JI.C. Степаняну (2003).

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ГНЕЗД НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ПТИЦ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Гнезда птиц крайне разнообразны, способы их расположения и устройства определяются не только видовыми особенностями хозяина гнезда, но и находятся в тесной зависимости от характера биотопа, в котором гнездится данный вид птиц. Для характеристики расположения гнезд птиц мы использовали классификацию, предложенную Нордбергом (Nordberg, 1936), так как она в большей мере соответствует стоящим перед нами задачам. В нашей работе это следующие типы гнезд:

1) расположенные на болотистых участках или на воде (камышница, чибис, ходулочник, серебристая чайка);

2) находящиеся на земле (кряква, обыкновенная каменка, полевой жаворонок) или на скалах (морская чайка);

3) располагающиеся свободно над землей (белая трясогузка, певчий, черный дрозд и белобровик, коноплянка, зяблик и др.);

4) находящиеся в укрытии (деревенская ласточка, домовый воробей). К последней группе мы отнесли и искусственные гнездовья-дуплянки.

ГЛАВА 5. НАСЕЛЕНИЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ В ГНЕЗДАХ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ПТИЦ

5.1. Орибатиды в гнездах некоторых видов водоплавающих, околоводных и морских птиц

Исследовано население орибатид 25 гнезд 9 видов птиц, связанных с водными экосистемами Азовского и Баренцева морей (на островах в Таганрогском заливе Азовского моря и Восточном Приазовье, а также в окрестностях пос. Дальние Зеленцы). Гнезда указанной группы птиц, как правило, расположены на болотистых участках или на воде (чибис, ходулочник, серебристая чайка), на земле (кряква, обыкновенная гага) или на скалах (морская чайка), свободно над землей (большой баклан, серая цапля). Видовой состав и численность орибатид из 19 гнезд птиц бассейна Азовского моря представлены в таблице 1. Около 60% гнезд были заселены орибатидами. Фауна панцирных клещей из гнезд водоплавающих и околоводных птиц бассейна Азовского моря чрезвычайно обеднена как по видовому составу, так и по численности: обнаружено всего 15 видов

орибатид, численность которых невелика (табл. 1), 13 из них представлены единичными экземплярами. Среди найденных видов обнаружены панцирные клещи, относящиеся к 5 жизненным формам по классификации Д.А. Криволуцкого (Панцирные клещи, 1995). Это обитатели поверхности почвы (33%), мелких почвенных скважин, способные к интенсивным вертикальным миграциям (25%), обитатели толщи подстилки (8%), неспециализированные формы (30%) (рис.2а). Видовое разнообразие панцирных клещей также невелико, за исключением гнезд серой цапли (10 видов в 4-х обследованных гнездах). Все обнаруженные виды, кроме ЫосЫЬотж ИуяМстш и НеттоНп-из 1оп&зеШш были ранее найдены в оперении птиц (Криволуцкий, Лебедева, 2003).

Табл. 1. Видовой и количественный состав орибатид в гнездах некоторых видов водоплавающих и околоводных птиц Азовского моря (экз., в скобках указано количество обследованных гнезд)

Численность орибатид в гнездах

Виды орибатид 1 £ •W А 'W

« 0 1 1 1 о | ! чибис (3) 8 X

1. Liochthonius hystricinus (Forsslmg, 1942) - 1 - - -

2. Heminothrus longisetosus WiUmarm, 1925 - 1 - - -

3. Malaconothrus egregiusfBerlese, 1904) - ■ - 1 -

4. Licnodamaeus pulcherrimus (Paoli, 1908) - 1 - 1 - -

5. Eremaeus oblongus (Koch, 1835) 1 1 - - -

6. Carabodes areolatus Berlese,1916 - 1 - - • 1

7. Tectocepheus velatus (Michael, 1880) - - - - -

8. Microppia minor (Paoli, 1908) - - - 1 -

9. Dissorhina ornata (Oudemans, 1900) - 1 - - -

10. Oppiella nova (Oudemans, 1902) - - - 1

11. Suctobelbella hammerae (Krivolutsky, 1965) - 1 - - - -

12. Banksinoma castanea (Hermann, 1804) - 1 - - - -

13. Oribatula tibialis tibialis (Nicolet, 1855) - 1 - - -

14. Parachipteria punctata (Nicolet, 1855) 1 - - - -

15. Pergalumna nervosa (Berlese, 1914) - 3 - - - -

Всего орибатид, экз. 2 16 1 1 2 2

Индекс обилия, экз./ гнездо 0.3 4 1 1 0.6 0.5

В гнездах морских птиц, собранных в районе побережья Баренцева моря (Мурманская область) видовой и количественный состав орибатид значительно богаче (табл. 2). При анализе населения орибатид 6 гнезд 3 видов морских птиц севера Европейской части России показано, что при 100% заселении и достаточно высокой численности, которая максимальна в гнездах обыкновенной гаги, в обследованных гнездах обнаружено 264 экземпляра панцирных клещей, относящихся к 30 видам. Только в двух гнездах гаги обнаружено 209 экземпляров панцирных клещей, относящихся к 23 видам. Среди доминантов Hermcmnia reticulata, Lauroppia translamellata, Liebstadia similis, численность которых составляет более 60% общего количества орибатид, обнаруженных в гнездах морских птиц. В спектре жизненных форм преобладают представители поверхности почвы (31%), мелких почвенных скважин (28%) и неспециализированные формы (37%) (рис.2б). Встречены также обитатели толщи подстилки (2%), способные передвигаться в рыхлой подстилке гнезда. Глубокопочвенные формы отсутствуют. Гидробионтный вид Ameronothms lineatus обнаружен в гнезде гаги обыкновенной, немногочисленные находки которого отмечены ранее в Мурманской области вдоль побережья Баренцева моря. Ameronothms lineatus известен в фауне Скандинавии, Северной Америки, Канады.

Сравнивая спектры жизненных форм орибатид из гнезд водоплавающих и околоводных птиц Ростовской области и морских птиц севера России, нельзя не заметить, что соотношение обитателей поверхности почвы, представителей мелких почвенных скважин и неспециализированных форм в этих регионах приблизительно одинаково (33:25:30% и 31:28:37% соответственно). Индекс фаунистического сходства (по Жаккару) составляет 0,097. Это еще раз подтверждает тот факт, что в различных природных зонах, но в сходных микробиотопах, формируются сообщества орибатид, значительно отличающиеся по видовому составу, но сходные по набору морфо-экологических признаков (Криволуцкий, 1965 и др.).

В гнездах 3 видов морских птиц обнаружены Gustavia microcephala, Carabodes forssltmdi, С. labyrinthicus, Caleremaeus monilipes, Banksinoma castanea, Minunthozetes semintfiis, которые обычны в Норвегии, Великобритании, центре Европы, но крайне редки на севере Европейской части России. Многие из этих видов, а также Hypochthoniella minutissima, Nothrus silvestris, Nanhermannia coronata, Hermcmnia reticulata, Chamobates lapidarius, Parachiptera punctata, Eupelops plicatus и ряд других найдены не только в гнездах, но и в оперении птиц (Криволуцкий, Лебедева, 2003), хотя и отсутстствовали в тундровых почвах (Криволуцкий, 1966 и др.) Это, по-видимому, позволяет подтвердить предположение о том, что ряд видов панцирных клещей занесен птицами во время миграций с атлантического побережья Европы.

Табл. 2. Видовой и количественный состав орибатид в гнездах некоторых видов морских птиц (Баренцево море)

Виды орибатид Численность орибатид в гнездах

обыкновенная гага (2) серебристая чайка(2) морская чайка (2)

1. Hypochthoniella minutissima (Berlese, 1904) 4 - -

2. Phthiracants sp. - 1 -

3. Nothrus borussicus Sellnick, 1928 1 - -

4. Nothrus silvestris Nicolet, 1855 1 - -

5. Platynothrus punctatus (Koch, 1879) - - 1

6. Trhypochthonius tectorum (Berlese, 1896) 1 - -

7. Nanhermarmia coronata Berlese, 1913 3 - -

8. Hermannia reticulata Thorell, 1871 47 - 1

9. Gustavia microcephala (Nicolet, 1855) - 1 -

10. Carabodes forsslundi Sellnick, 1953 2 - -

11. Carabodes labyrinthicus (Michael, 1879) 3 5 -

12. Tectocepheus velatus (Michael, 1880) 4 3 -

13. Autogneta longilamellata (Michael,1885) - 1 -

14. Caleremaeus monilipes (Michael, 1882) 1 - -

15. Dissorhina ornata (Oudemans, 1900) - - 1

16. Lauroppia translamellata (Willmarm, 1923) 53 - -

17. Berniniella bicarinata (Paoli, 1908) 1 - -

18. Suctobelbella subcornigera (Forsslmg, 1941) 12 - -

19. Banksimma castanea (Hermann, 1804) 3 - -

20. Ameronothrus lineatus (Thorell, 1871) 6 - -

21. Oribatula tibialis tibialis (Nicolet, 1855) 8 11 -

22. Liebstadia similis (Michael, 1888) 42 26 -

23. Ceratozetes sp. - - 1

24. Diapterobates notatus (Thorell, 1871) 2 - -

25. Fuscozetes fuscipes (Koch, 1844) 1 - -

26. Chamobates lapidarius (Lucas, 1849) 11 - -

27. Mimmthozetes semirtifus (Koch,1835) 1 - -

28. Eupelops plicatus (Koch, 1835) 1 - -

29. Parachipteria punctata (Nicolet, 1855) 2 -

30.Pilogalumna tenuiclava tenuiclava (Berlese, 1908) 1 - 1

Всего орибатид, экз. 209 50 5

Индекс обилия, экз./ гнездо 104,5 25 2.5

а

2%- б

25%

■ 1

31% Ш2

gg 3

■ 4

□ 5

■ 6

28%

Рис.2. Спектр жизненных форм панцирных клещей в гнездах водоплавающих и околоводных птиц Ростовской области (а) и морских птиц Мурманской области (б): 1 - обитатели поверхности почвы; 2 - обитатели мелких почвенных скважин; 3 -глубокопочвенные формы; 4 - обитатели толщи подстилки; 5 - неспециализированные формы; 6 - гидробионтные формы

5.2. Панцирные клещи в надземных гнездах врановых птиц

Достаточно разнообразно и многочисленно население орибатид в гнездах врановых, расположенных на высоте от 1,5 (сорока) до 15м (грач) над землей. Многолетние, крупные гнезда врановых, содержащие не только прутья, ветки, стебли трав, но и почву, привлекают микроартропод. Наиболее обширный материал был собран в Ростовской области. Исследовано 46 гнезд 4 видов врановых птиц из этого региона: 89% гнезд заселено орибатидами. Обнаружено 35 видов панцирных клещей.

В Краснодарском крае обнаружено всего 2 вида орибатид (190 экз.) в 14 гнездах грача и 7 гнездах серой вороны. Небольшой материал по врановым собран в Московской области: в 6 гнездах сороки обнаружено 15 видов орибатид (80 экз.), в Тверской области: в 1 гнезде сороки - 2 вида и в Белгородской области: в 2 гнездах серой вороны - 7 видов (11 экз.) панцирных клещей.

Видовой состав орибатид, собранных в гнездах врановых, достаточно разнообразен. Среди 15 видов панцирных клещей, обнаруженных в 7 гнездах сороки из Московской области, доминируют Moritzoppiella neerlandica (31%), Oppiella nova (18,5%) и Lepidozetes sigularis (15%). К субдоминантам следует отнести Tectocepheus velatus (10%). Индекс обилия составляет 13,5 экз./гнездо. В гнездах сороки в этом регионе обнаружены орибатиды -представители 5 жизненных форм (рис.За): обитатели поверхности почвы (19%), мелких почвенных скважин (61%), глубокопочвенные формы (3%), обитатели толщи подстилки (1%) и эврибионтные формы (16%). Крупные многолетние гнезда сорок, как и других врановых, часто включают почву, которая попадает в них в процессе строительства. Кроме того, условия умеренного климата и достаточного увлажнения Московской области

а

б

1% з%

■ 4

□ 5

■ 1 ■ 2

*

Рис. 3. Спектр жизненных форм панцирных клещей в гнездах врановых птиц Московской области (а) и Ростовской области и Краснодарского края (б): 1 - обитатели поверхности почвы; 2 - обитатели мелких почвенных скважин; 3 -глубокопочвенные формы; 4 - обитатели толщи подстилки; 5 - неспециализированные формы

благоприятны для существования и развития обитателей мелких почвенных скважин в крупных гнездах врановых.

В Тверской области в гнезде сороки обнаружены единичные экземпляры Неттогкгш Жоп (в том числе и на нимфальных стадиях) и Conchogneta сЫесагИса.

Только в гнездах грача, найденных в Ростовской области, найден 31 вид орибатид. Численность орибатид наибольшая в гнездах сороки (индекс обилия - 10,5 экз./гнездо) и грача (7,5 экз./гнездо). Среди панцирных клещей в гнездах врановых этого региона обнаружены представители четырех жизненных форм: обитатели поверхности почвы, способные к миграции на растения, обитатели мелких почвенных скважин, обитатели толщи подстилки и эврибионтные формы. Интересно, что в гнездах сойки и сороки, собранных в Ростовской области, присутствуют орибатиды исключительно поверхностных и неспециализированных форм. В гнездах врановых доминируют ОпЬаШа (Zigoribatula) ехИй (42% от численности всех орибатид в сборах из Ростовской области) и Мггйа Мтаси1ат (Тпског\Ъа1е$ Гггтаси1аш) (24%). В подстилке гнезд сороки, грача и серой вороны, собранных в Краснодарском крае, найдены исключительно эти два вида, причем их максимальная численность достигала 50 особей на гнездо.

В гнезде грача, найденного зимой (Азовский район Ростовской области), обнаружено 7 видов орибатид, в том числе достаточно редкий в России, западно-европейский Са1егетаеиз топШрея. Ни один из обнаруженных в здесь видов не встречен в подстилке под гнездом. Этот факт еще раз подтверждает, что фауна орибатид в гнездах птиц формируется не только за счет проникновения их из окружающей среды, вертикальных миграций и внесения некоторых видов со строительным материалом, но и

многими другими способами. Виды родов Оррга, Malaconothrus, Scheloribates и другие отмечены среди форезирующих на насекомых (Панцирные клещи, 1995). Многие виды, возможно, попадают сначала в оперение птиц, а затем в гнездо. Так, Punctoribates punctum, типичный обитатель лугов и обрабатываемых почв, вероятнее всего занесен на перьях грача при.

Среди 7 видов, обнаруженных в гнездах врановых в Белгородской области, преобладают неспециализированные формы, хотя встречены и обитателели поверхности почвы.

Следует отметить, что при смене зоны смешанных лесов с достаточным увлажнением (Московская, Тверская области) зоной степей (Ростовская область, отчасти Краснодарский край) почти вдвое уменьшается доля скважников и исчезают глубокопочвенные формы, но увеличивается доля обитателей толщи подстилки, способных расширять скважины рыхлого субстрата, обитателей поверхности почвы, имеющих специальные образования для защиты от неблагоприятных воздействий климата, и неспециализированных форм (рис.3).

5.3. Орибатиды в надземных, наземных и расположенных в укрытии гнездах мелких воробьиных птиц

Мелкие воробьиные птицы составляют основу фауны и населения птиц во всех регионах Европейской части России. Гнезда этой группы птиц наиболее разнообразны по расположению, форме и составу строительного материала. Среди них надземные гнезда (черноголовая славка, черный дрозд, зяблик и др.), наземные гнезда (варакушка, полевой жаворонок), норовые гнезда ласточек, а также расположенные в дуплах (обыкновенная лазоревка, большая синица, полевой воробей) или в укрытиях гнезда (домовый воробей и мухоловка-белошейка).

Наиболее разнообразны по видовому составу и значительны по численности сборы орибатид из наземных (варакушка), надземных (рябинник, певчий дрозд и др.) и расположенных в укрытии или в дуплах (мухоловка-пеструшка, обыкновенная горихвостка, поползень, домовый и полевой воробей) гнезд 20 видов воробьиных птиц Московской области. Всего обследовано 84 гнезда мелких воробьиных птиц из Московской области, 92% из которых заселены 63 видами орибатид. Среди панцирных клещей из гнезд мелких воробьиных птиц Московской области доминирует всего лишь один вид - Oribatula (Zygoribatula) exilis, a Tectocepheus velatus, Oppiella nova, Oribatula tibialis tibialis, Punctoribates punctum относятся к субдоминантам. В спектре жизненных форм преобладают представители неспециализированных форм (50%), почти вдвое меньше скважников, еще меньшую долю составляют обитатели поверхности почвы, мало участие поверхностных форм и незначительна доля глубокопочвенных орибатид (рис. 4а). Численность орибатид в гнездах мелких воробьиных этого региона в целом невелика. Индексы обилия в гнездах обыкновенной горихвостки -

12 экз./гнездо, обыкновенной зеленушки - 18 экз./гнездо, обыкновенной овсянки - 9 экз./гнездо.

В Тверской области проанализированы сборы из 11 гнезд наземного (белая трясогузка), надземного типа (певчий дрозд, белобровик) и расположенных в укрытии (деревенская ласточка) 6 видов мелких воробьиных птиц. Заселено орибатидами 82 % собранных гнезд, обнаружено 17 видов панцирных клещей.

В спектре жизненных форм панцирных клешей из гнезд мелких воробьиных Тверской области - представители обитателей поверхности почвы (24%), мелких почвенных скважин (1%), обитатели толщи подстилки (2%) и неспециализированные формы (73%) (рис. 46). Отсутствовали лишь глубокопочвенные и гидробионтные формы. Среди орибатид доминировали Scheloribatus laevigatus, Oribatula (Zigoribatula) exilis и Spatiodamaeus verticillipes. Их численность в сборах составила около 67% всех панцирных клещей. S. verticillipes обнаружен в гнездах птиц впервые, не указан он и среди орибатид, присутствующих в оперении птиц (Криволуцкий, Лебедева, 2003), хотя и отмечен в 5 областях России (Панцирные клещи, 1995), а также в сборах из гнезд некоторых видов грызунов в Ленинградской области (Высоцкая, Буланова-Захваткина, 1960). Максимальное видовое разнообразие (9 видов орибатид) отмечено в гнездах белой трясогузки, расположенных невысоко (1-1,5 м) над землей.

Представители некоторых видов, например, Liebstadia similis, Mircia trimaculata (Trichoribates trimaculatus) и др. найдены и на преимагинальной стадии, что свидетельствует не только об обитании, но и о размножении панцирных клещей в гнездах некоторых видов птиц. Тонкопанцирных клещей семейств Suctobelbidae и Oppiidae можно считать обычными, хотя и не всегда многочисленными, обитателями старых, многолетних гнезд мелких воробьиных птиц. Это подтверждается и при анализе фауны многолетних гнезд белобровика из Ярославской области. Среди панцирных клещей здесь преобладают обитатели мелких почвенных скважин (около 41%) и неспециализированные формы (46%).

Исследовано 19 гнезд, относящихся к надземным и расположенным в укрытии 8 видов мелких воробьиных птиц Белгородской области. В 89% гнезд обнаружено 15 видов панцирных клещей. В надземных и расположенных в укрытии гнездах мелких воробьиных птиц Белгородской области численность орибатид колеблется от 1 (крапивник) до 30 экземпляров на гнездо (коноплянка). Доминирует обитатель поверхности почвы галюмноидного типа Mircia trimaculata. Наибольшее видовое разнообразие - 7 видов орибатид - наблюдается в гнездах деревенской ласточки. Спектр жизненных форм представлен обитателями поверхности почвы (79%), мелких почвенных скважин (7%), толщи подстилки (< 1%) и неспециализированными формами (13%).

В Ростовской области и Краснодарском крае собрано и обследовано 134 гнезда 15 видов мелких воробьиных. 33 вида панцирных клещей заселяют 58% исследованных гнезд. Индекс обилия здесь колеблется от 6-8

экз./гнездо (обыкновенная лазоревка, большая синица и полевой жаворонок) до единичных экземпляров орибатид или полного их отсутствия в гнездах воробьиных околоводных птиц. Всего в гнездах мелких воробьиных птиц в этом регионе обнаружено 33 вида панцирных клещей. Почти все из них, кроме Malaconothrus sp., Liacarus coracinus, Oribatula cognata, Phauloppia lucorum, были обнаружены и в оперении птиц (Криволуцкий, Лебедева, 2003). В гнездах мелких воробьиных доминируют неспециализированные эврибионтные орибатиды: Tectocepheus velatus (23 % от численности всех орибатид), Oribatula tibialis tibialis (22%), Scheloribates laevigatus (10,8%). Присутствуют обитатели поверхности почвы, мелких почвенных скважин, глубокопочвенный вид Microppia minor (Oppia minus) и обитатели толщи подстилки. Почти во всех гнездах мелких воробьиных птиц обнаружены личинки и нимфы панцирных клещей. По сравнению с наземными и надземными гнездами мелких воробьиных других регионов России фауна орибатид в Ростовской области значительно беднее как по видовому составу, так и по численности, особенно в гнездах, расположенных вблизи поверхности воды. Так, в гнездах усатой синицы орибатиды вообще не обнаружены. В гнездах камышевок найдены несколько экземпляров эврибионта Tectocepheus velatus, обитатели мелких почвенных скважин (несколько видов рода Oppia) и глубокопочвенный вид М. minor. Последние, отмеченные среди форезирующих на жуках (Панцирные клещи, 1995), вероятно, попали в гнезда с насекомыми, ставшими добычей птиц. Обнаруженный экземпляр Phthiracarus sp., скорее всего занесен со строительным материалом (соцветия тростника, листья рогоза, растительный пух и перья птиц). Отсутствие контакта с почвой во время сбора гнездового материала и подстилочных элементов в составе гнезд, расположение их над водой обусловило бедность фауны орибатид в гнездах этой группы воробьиных птиц.

В сборах из гнезд черного дрозда и зяблика (Краснодарский край) обнаружены 2 вида орибатид: L. coracinus и О. cognata, не найденные ранее в гнездах и в оперении птиц на территории России, хотя и довольно распространенные в почвах различных областей, а также указанные некоторыми авторами в гнездах грызунов (Высоцкая, Буланова-Захваткина, 1960; Сергиенко, 1983 и др.). В Финляндии L. coracinus обнаружен в гнездах 7 видов птиц (Nordberg, 1936).

В исследованных гнездах мелких воробьиных птиц были найдены панцирные клещи, относящиеся к 5 жизненным формам, и их соотношение по регионам во многом сходно (рис.4). Так, в Московской и Тверской области (рис. 4а,б) преобладают неспециализированные эврибионтные формы (около 50 и 73% соответственно) и большую долю составляют обитатели поверхности почвы (17 и 24%), практически отсутствуют глубокопочвенные формы. В Ростовской области и Краснодарском крае также преобладают эврибионты (около 70%), почта вдвое меньше обитателей поверхности почвы (13%), значительна доля скважников (14%), присутствуют обитатели толщи подстилки (3%). В гнезде дроздовидной

73% 5*1*

Рис. 4. Спектр жизненных форм панцирных клещей в гнездах воробьиных птиц Московской (а), Тверской (б), Ярославской (в), Белгородской (г), Ростовской области и Краснодарского края (д)-

1 - обитатели поверхности почвы; 2 - обитатели мелких почвенных скважин; 3 -глубокопочвенные формы; 4 - обитатели толщи подстилки; 5 - неспециализированные формы

камышевки из Ростовской области обнаружен представитель глубокопочвенных орибатид. Следует отметить, что обитатели мелких почвенных скважин склонны к интенсивным вертикальным миграциям, а некоторые виды (к примеру, из сем. Оррп<1ае), как упоминалось выше, способны перемещаться путем форезии на насекомых. В какой-то мере эти факты объясняют присутствие в гнездах обитателей мелких почвенных скважин. Эврибионты и обитатели поверхности почвы, обитающие в подстилке, мхе, поднимающиеся на растения, практически постоянно встречаются в гнездах птиц, так как могут быть занесены вместе со строительным материалом или проникать туда самостоятельно. Некоторые из них (например, 5сАе/опЬа/еу 1ает%сй№) также отмечены среди форезирующих (Панцирные клещи, 1995). В исследованных гнездах воробьиных птиц представители гидробионтных форм не обнаружены.

Таким образом, гнезда различного типа мелких воробьиных птиц заселены разнообразной фауной панцирных клещей. Специфика условий обитания, во многом определяемая особенностями вида - хозяина гнезда, оказывает заметное влияние на численность и видовое разнообразие орибатид. Некоторые виды панцирных клещей постоянно обитают и размножаются в гнезде. В наших сборах это НуросЫЬогаш ги/и1ш, Сат1$1а зр., Ма1асопо1кгш Бр., Мггсш ШтасиШа.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ НАСЕЛЕНИЯ ОРИБАТИД В ГНЕЗДАХ ПТИЦ РАЗЛИЧНЫХ РЕГИОНОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Фауна панцирных клещей в гнездах птиц различных регионов Европейской части России представлена всеми шестью жизненными формами. Обитатели поверхности почвы и неспециализированные формы, как правило, преобладают (рис. 4). Велика доля обитателей мелких почвенных скважин, которых можно считать обычными представителями фауны гнезд птиц. Обитатели толщи подстилки присутствуют в гнездах птиц всех исследованных регионов, хотя и в небольшом количестве. Доля глубокопочвенных форм чрезвычайно мала, они встречены в основном в крупных, содержащих почву или глину, гнездах врановых или в многолетних гнездах различных видов дроздов. В гнезде обыкновенной гаги обыкновенной на севере Европейской части России (Мурманская область) отмечен гидробионтный вид, обычно обитающий в литорали и во время прилива нередко оказывающийся в морской воде (Панцирные клещи, 1995).

При сравнении спектров жизненных форм орибатид из гнезд водоплавающих и околоводных птиц Ростовской области, Краснодарского края и Мурманской области отмечено, что соотношение обитателей поверхности почвы, представителей мелких почвенных скважин и неспециализированных форм в этих регионах приблизительно одинаково. Таким образом, в различных природных зонах в гнездах одной экологической группы птиц формируются сообщества орибатид,

значительно отличающиеся по видовому составу, но сходные по морфо-экологическим признакам.

Рис. 5. Распределение жизненных форм панцирных клещей в гнездах птиц некоторых регионов Европейской части России:

1 - обитатели поверхности почвы; 2 - обитатели мелких почвенных скважин; 3 -глубокопочвенные формы; 4 - обитатели толщи подстилки; 5 - неспециализированные формы; 6 - гидробионтные формы.

ВЫВОДЫ

1) Изучен видовой состав панцирных клещей в гнездах различных таксономических и экологических групп птиц. В исследованных гнездах обнаружено 119 видов панцирных клещей, относящихся к 47 семействам.

2) Особенностью фауны панцирных клещей в гнездах птиц является наличие ряда редких видов для данного региона, а также видов, размножающихся в гнезде.

3) Структура сообществ орибатид в гнездах различных экологических групп птиц существенно отличается даже в пределах одного региона по числу доминантов (может быть моно- или полидоминантной).

4) Группировки орибатид в гнездах птиц представлены 6 жизненными формами; в спектре жизненных форм, как правило, преобладают обитатели поверхности почвы и эврибионтные неспециализированные формы. В крупных гнездах (врановые) значительную долю могут составлять обитатели мелких почвенных скважин.

5) Заселенность гнезд, а также видовое разнообразие орибатид в значительной мере связаны с биологическими особенностями его хозяина (расположение, размеры и возраст гнезда, обилие и качество выстилки, и т.п.)

6) Население панцирных клещей в гнездах птиц формируется не только за счет активной миграции орибатид из окружающей среды и пассивного переноса в гнездо вместе со строительным материалом, но и благодаря способности некоторых видов к форезии.

7) При сравнении спектров жизненных форм панцирных клещей различных регионов показано, что в различных природных зонах в гнездах одной экологической группы птиц формируются сообщества орибатид, значительно отличающиеся по видовому составу, но сходные по морфо-экологическим признакам.

Список публикаций по теме диссертации:

1) Шахаб C.B., Лебедева Н.В. Орибатиды в гнездах птиц Ростовской области // Проблемы почвенной зоологии. Тезисы I (XI) Всероссийского Совещания. Ростов-на-Дону: Обл. ИУУ. 1996. С. 192-193.

2) Лебедева Н.В., Шахаб C.B., Аксенова М.М. Состав микроартропод из гнезд некоторых видов открыто гнездящихся воробьиных птиц // Кавказский орнитологический вестник. 1998. Ставрополь. № 10. С. 83-86.

3) Лебедева Н.В., Шахаб C.B., Аксенова М.М., Маркитан Л.В. Новые материалы по орибатидам в гнездах птиц // Кавказский орнитологический вестник. 1999. Ставрополь. № 11. С. 118-223.

4) Шахаб C.B. Панцирные клещи в гнездах птиц, мелких млекопитающих и насекомых // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М.: Т-во научных изданий КМК, 2004. С. 216-219.

5) Лебедева Н.В., Шахаб C.B. Панцирные клещи (Oribatei, Acariformes) в гнездах некоторых видов птиц Предкавказья И Вестник Южного научного центра РАН. 2005. Т. 1. №1. С. 45-51

6) Шахаб C.B. Панцирные клещи в гнездах птиц, мелких млекопитающих и насекомых // Материалы IV (XIV) Всероссийского

совещания по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв». Тюмень, 2005. С. 343-344.

7) Шахаб С.В. Микроартроподы в гнездах некоторых видов воробьиных птиц // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее. Материалы докладов Международного совещания, посвященного 10-летию Саратовского филиала ИПЭЭ РАН. Саратов, 2005. С. 131-133.

8) Лебедев В.Д., Шахаб С.В., Лебедева Н.В. К сравнительной характеристике панцирных клещей (ОпЬа1е1, АсалГогтев) из гнезд некоторых околоводных и морских птиц Азовского и Баренцева морей // Вестник Южного научного центра РАН. 2006. Т.2. № 2., в печати.

9) Шахаб С.В. Панцирные клещи (Oribatei, Асалйн-теэ) в гнездах воробьиных птиц // Зоологический журнал, 2006, в печати.

t

s

t

i

t *

ч

!

I f

f

I !

I *

f

i

I 1

i

!

I ¡

I i

5D0CS

R SOSO5080

Заказ JA50S. Объем 1 пл. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петрорушж Г. Москва, ул. Палиха-2», тел. 250-92-06 www.postator.nl

Введение Диссертация по биологии, на тему "Панцирные клещи в гнездах птиц Европейской части России"

Актуальность исследования. 4

Цель и задачи . 6

Научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы

Положения, выносимые на защиту. 7

Апробация работы, публикации

Благодарности. 8

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шахаб, Светлана Викторовна

выводы

1. Изучен видовой состав панцирных клещей в гнездах различных таксономических и экологических групп птиц. В исследованных гнездах обнаружено 119 видов панцирных клещей, относящихся к 47 семействам. Список видов представлен в Приложении.

2. Характерными особенностями фауны панцирных клещей в гнездах птиц является наличие видов, распространенных в почве значительно южнее, а также ряда видов, размножающихся в гнезде.

3. Структура сообществ орибатид в гнездах различных экологических групп птиц существенно отличается даже в пределах одного региона по числу доминантов (может быть моно- или полидоминантной).

4. Группировки орибатид в гнездах птиц представлены 6 жизненными формами; в спектре жизненных форм, как правило, преобладают обитатели поверхности почвы и эврибионтные неспециализированные формы. В крупных гнездах (врановые) значительную долю могут составлять обитатели мелких почвенных скважин.

5. Заселенность гнезд, а также видовое разнообразие орибатид в значительной мере обусловлены биологическими особенностей его хозяина (расположение, размеры и возраст гнезда, обилие и качество выстилки, степень засоренности и т.п.)

6. Фауна панцирных клещей в гнездах птиц формируется не только за счет активной миграции орибатид из окружающей среды и пассивного проникновения в гнездо вместе со строительным материалом, но и благодаря способности некоторых видов к форезии.

7. При сравнении спектров жизненных форм панцирных клещей различных регионов показано, что в различных природных зонах в гнездах одной экологической группы птиц формируются сообщества орибатид, значительно отличающиеся по видовому составу, но сходные по морфо-экологическим признакам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Группа орибатид харатеризуется активной миграцией, что, по-видимому, в сочетании с широкой экологической пластичностью обеспечивает им возможность заселять разнообразные места обитания, в том числе и гнезда птиц.

Наши исследования показали, что гнезда разных экологических и таксономических групп птиц Европейской части России населены разнообразной фауной панцирных клещей. Обнаруженные в гнездах птиц виды орибатид составляют 9,3% от списка видов, приведенного в «Каталоге панцирных клещей России» (Панцирные клещи, 1995).

Являясь сапрофагами в широком смысле, орибатиды различных жизненных форм находят в гнездах птиц подходящие условия для питания и размножения. Специфика условий обитания оказывает заметное влияние на численность и видовое разнообразие орибатид, некоторые из них постоянно обитают и размножаются в гнезде. В наших сборах это Hypochthonius rufulus, Camisia sp., Malaconothrus sp., Trichoribates trimaculatus.

Анализируя собственные и литературные данные, можно заключить, что из 119 видов панцирных клещей, обнаруженных в гнездах птиц, 96 видов (около 81%) - присутствуют и в оперении птиц.

Население панцирных клещей в гнездах различных групп птиц отличается по видовому составу, численности, числу доминирующих видов. Общими для гнезд мелких воробьиных птиц Тверской, Ростовской области и Краснодарского края являются 5 видов: Hypochthonius rufulus, Zigoribatula exilis, Liebstadia similis, Trichoribates trimaculatus. Все они обнаружены ранее и в оперении птиц (Криволуцкий, Лебедева, 2003), и в гнездах грызунов (Высоцкая, Буланова-Захваткина, 1960 и др.)

Обнаружены представители шести жизненных форм орибатид, обитающих в гнездах птиц: обитатели поверхности почвы, мелких почвенных скважин, глубокопочвенные, обитатели толщи подстилки, неспециализированные и гидробионтные формы. Доминирующие виды представлены неспецифическими эврибионтными формами и обитателями поверхности почвы.

Хотя видовой состав и численность орибатид зависит от многих факторов, но в значительной степени определяется характером биотопа, типом расположения и составом строительного материала гнезда.

Гнезда как тип местообитания орибатид достаточно специфичны, позволяющие отдельным, достаточно редким видам панцирных клещей расширить свой ареал, оказывая влияние на состав региональной и локальной фауны. Так, в гнездах морских птиц с побережья Баренцева моря обнаружены Gustavia microcephala, Carabodes forsslundi, С. labyrinthicus, Caleremaeus monilipes, Banksinoma castanea, Minunthozetes semirufus, которые обычны в Норвегии, Великобритании, центре Европы, но крайне редки на севере Европейской части России. В гнезде грача из Ростовской области обнаружен довольно редкий в России вид, западно-европейский Caleremaeus monilipes.

Ряд видов панцирных клещей являются промежуточными хозяевами гельминтов. По литературным данным (Шалдыбина, 1952; Панцирные клещи, 1995 и др.) естественная инвазия может наблюдаться у 23 видов. Среди орибатид, обитающих в гнездах птиц Европейской части России, это следующие виды: Platynothrus peltifer, Cepheus cepheiformis, Adoristes ovatus, A. poppei, Liacarus coracinus, Ceratoppia bipilis, Scutovertex minutus, Liebstadia similis, Scheloribates laevigatus, Sch. pallidulus, Punctoribates punctum, Parachipteria punctata, Pergalumna nervosa.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шахаб, Светлана Викторовна, Москва

1. Балашов Ю.С. Структура сообществ паразитических членистоногих мелких лесных млекопитающих // Паразитология. 2004. Т. 38. Вып. 6. С. 481491.

2. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Зоол. журн. 1961. Т. XL. Вып. 2. С.149-158.

3. Буланова-Захваткина Е.М. Экологические типы панцирных клещей и их распространение в почве // Зоол. журн. 1952. Т. XXXI. Вып. 4. С. 549-555.

4. Буланова-Захваткина Е.М. Панцирные клещи-орбатиды. М. В.Ш. 1967.

5. Вызова Ю.Б. Фауна почвенных ногохвосток и клещей севера среднеевропейской тайги // Pedobiologia. 1964. 3. Р. 286-303

6. Власов Я.П. Нора как своеобразный биотоп в окрестностях Ашхабада // Проблемы паразитологии и фауны Туркмении. Изд. АН СССР. 1937.

7. Вуд Д.Г. Гнезда, норы и логовища // М., «Терра» «Terra» пер. с англ. Под ред. Н.Страхова. 1993. 640 с.

8. Высоцкая С.О. Методы сбора обитателей гнезд грызунов // ЗИН АН СССР. 1953. 45 с.

9. Высоцкая С.О., Буланова-Захваткина Е.М. Панцирные клещи из гнезд грызунов и насекомоядных Ленинградской области // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. 1960. XIX. С. 194-219.

10. Высоцкая С.О., Даниел М.К. Членистоногие гнезд мелких млекопитающих. Методы сбора, изучение микроклимата. В серии: Методыпаразитологических исследований. 1973. Вып. 7. Изд-во «Наука». Ленинград. 72 с.

11. И. Гатилова Ф.Г., Криволуцкий Д.А. Фауна панцирных клещей (Oribatei) дубрав Европейской части СССР // Материалы по фауне и экологии почвообитающих беспозвоночных. Казань. Изд. Казанского Университета. 1969. С. 134-143.

12. Гембицкий A.C., Андрейчикова Е.И. Панцирные клещи обитатели гнезд птиц на территории Белоруссии // Проблемы почв, зоологии: Материалы III Всесоюзного совещания. 1969. Казань. С. 50-51.

13. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны // Почвоведение. 1941. №4. С. 48-77

14. Гиляров М.С. Методы почвенно-зоологических исследований. М. Наука. 1975.

15. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. М., Молодая гвардия. 1985. 191 с.

16. Герасимова М.И. География почв СССР // М. «Высшая школа». 1987. 224 с.

17. Дубинина Е.В., Соснина Е.Ф., Высоцкая С.О., Марков Г.Н., Атанасов Л.Х. Панцирные клещи (Oribatea) из гнезд грызунов горы Витоша. Болгарская Академия наук. Изв. Зоол. ин-та, 1966. T.XXII. С. 81-138.

18. Кай Карри-Линдал. Птицы над сушей и морем. Глобальный обзор миграций птиц // М. «Мысль». 1984. 204 с.

19. Киршенблат Я. Д. Закономерности динамики паразитофауны мышевидных грызунов // Изд. ЛГУ. С. 1-91.

20. Крамной В.Я. Биология мониезий крупного рогатого скота в Приамурье // Борьба с болезнями сельскохозяйственных животных на Дальнем Востоке. Омск, 1980. С.34-35.

21. Крамной В.Я. Орибатидные клещи Хабаровского края -промежуточные хозяева мониезий // Болезни сельскохозяйственныхживотных и меры борьбы с ними в Забайкалье и на Дальнем Востоке. Тр. БСХИ. 1981а.С. 26-28.

22. Крамной В.Я. Мониезиез крупного рогатого скота в Хабаровском крае // Там же. 19816. С. 28-29.

23. Крамной В.Я. Промежуточные хозяева мониезий Дальневосточного региона //Тез. докл. тематич. науч. конф. БСХИ. 1989а. С.60

24. Крамной В.Я. Роль панцирных клещей в распространении микобактерий // Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока. Сб. науч. тр. ДВО АН СССР. Владивосток. 19896. С.111-114.

25. Криволуцкий Д.А. Морфо-экологические типы панцирных клещей (АсапГогтеэ, ОпЬа1е1) // Зоол. журн. 1965. Т. ХЫУ, вып.8, с. 1176-1189.

26. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи в почвах тундры // Рес1оЫо^1а. 1966. Вс1. 6. № 3. Р.277-280.

27. Криволуцкий Д.А. Зональное распределение панцирных клещей (ОпЬа1еО в почвах СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968а. Т. 73, вып. 6. С. 29-34.

28. Криволуцкий Д.А. Некоторые закономерности зонального распределения панцирных клещей // ОНсоэ. 19686. 19. Р. 339-344

29. Криволуцкий Д.А. Экологическая специализация и формообразование у панцирных клещей // Зоол. журн. 1968в. Т. 47, вып. 6. С. 820-827.

30. Криволуцкий Д.А. Темпы формообразования и пути приспособительной эволюции у панцирных клещей // Экология. 1973. №3. С. 85-90

31. Криволуцкий Д.А. Пути приспособительной эволюции панцирных клещей в почве // Адаптация почвенных животных к условиям среды. М.: Наука, 1977а.С. 102-128.

32. Криволуцкий Д.А. Фауна орибатид СССР и ее региональные особенности // Экология и фауна животных. Тюмень. ТГУ. 19776. С. 30-62.

33. Криволуцкий Д.А. Влияние температурного режима и промерзания почвы на комплексы панцирных клещей // Адаптация животных к зимним условиям. М. Наука. 1980. С. 38-44.

34. Криволуцкий Д.А. Становление биогеографии почвы // Вестн. Моск. Ун-та. 2004. Сер. 5. География. №6.

35. Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В. Распространение почвенных микроартропод птицами // Стрепет. 1999. № 4, с.23-24.

36. Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) в оперении водоплавающих птиц // Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море. Апатиты. 2001. С. 174-186.

37. Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В. Панцирные клещи

38. ORIBATEI, ACARIFORMES) в оперении птиц. // М.: «Центр медиапроектов» «ABF». 2003. 68 с.

39. Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В., Матюхин A.B. Панцирные клещи (Oribatei) в оперении птиц // Паразитология. 2001. Т.35. № 4. С. 275-283.

40. Криволуцкий Д.А., Мелехина E.H. Фауна панцирных клещей Европейского Севера России // Экология таежных лесов: тез. докл. межд. конф. Сыктывкар: Биопринт. 1998. С. 144-145.

41. Криволуцкий Д.А., Чугунова М.Н., Гордеева Е.В., Тарба З.М. Фауна панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) Московской и сопредельных областей // Почвенные беспозвоночные Московской области. М. Наука. 1982. С.55-72.

42. Кривохатский В.А., Нарчук Э.П. Двукрылые (Díptera) обитатели гнезд птиц в заповеднике «Лес на Ворскле» (Белгородская область) // Энтомол. обозрение. 2001. LXXX, 2, с.383-397.

43. Кулачкова В.Г. Клещи гнезд обыкновенной гаги // Тр. Кандалакш. гос. заповедника. 1. С. 89-91.

44. Лебедев В.Д., Шахаб C.B., Лебедева Н.В. К сравнительной характеристике панцирных клещей (Oribatei, Acariformes) из гнезд некоторыхоколоводных и морских птиц Азовского и Баренцева морей // «Наука», Вестник Южного Научного Центра РАН. 2006. Т.2. № 2.

45. Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. М. Изд-во МГУ, 1999. 94 с.

46. Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие. М.: Владос, 2004. 432 с.

47. Лебедева Н.В., Казаков Б.А., Ломадзе Н.Х. Факторы, определяющие заселение искусственных гнездовий // Фауна и экология некоторых видов беспозвоночных и позвоночных животных Предкавказья. Краснодар. Изд. Кубанского ун-та. 1990. С.72-78

48. Лебедева Н.В., Шахаб C.B., Аксенова М.М. Состав микроартропод из гнезд некоторых видов открыто гнездящихся воробьиных птиц // Кавказский орнитологический вестник. 1998. Ставрополь. № 10. С. 83-86.

49. Лебедева Н.В., Шахаб C.B., Аксенова М.М., Маркитан Л.В. Новые материалы по орибатидам в гнездах птиц // Кавказский орнитологический вестник. 1999. Ставрополь. № 11. С. 118-223.

50. Лебедева Н.В., Шахаб C.B. Панцирные клещи (Oribatei, Acariformes) в гнездах некоторых видов птиц Предкавказья // Вестник Южного Научного Центра РАН. 2005. Москва. Наука. Т.1. № 1. С. 45-51

51. Методы почвенно-зоологических исследований / Под ред. М.С. Гилярова. М. Наука. 1975. 280 с.

52. Михеев A.B. Определитель птичьих гнезд // М. «Просвещение». 1975. 175 с.

53. Москачева Е.А. Выживаемость панцирных клещей (Oribatei) на ежегодно заливаемых пойменных пастбищах Белоруссии // Зоол. журн. т.39. Вып.З. 1960а. С. 365-374.

54. Москачева Е.А. О микрофлоре панцирных клещей (Oribatei) // Там же. Т. 39. Вып. 7. 19606. С. 1025-1031.

55. Москачева Е.А. Изменение численности микроскопических грибков почвы на поверхности и в кишечнике панцирных клещей (Oribatei) в течение года//Там же. Т.41. Вып. 2. 1962. С. 1891-1892

56. Мулярская JI.B. Биоценозы птичьих гнезд // Труды АН Тадж. ССР. 1953. Т. 13. С. 1-84.

57. Недбала В.Я. Фауна древесных панцирных клещей окрестностей Познани // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. АН Литовской ССР. Ин-т зоологии и паразитологии. Вильнюс. 1970. С. 103112.

58. Новожилова Э.Н. Панцирные клещи (Oribatei) из гнезд мелких млекопитающих Коми АССР // Кровососущие членистоногие Европейского Севера. Петрозаводск. 1980. С. 164-168.

59. Одум Ю. Основы экологии. М. Мир. 1975. 740 с.

60. Определитель обитающих в почве клещей: Sarcoptiformes // Под ред. М.С.Гилярова и Д.А.Криволуцкого. М. Наука. 1975. 491 с.

61. Панцирные клещи: морфология, развитие, филогения, экология, методы, исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris C.L. Koch, 1839. // Криволуцкий Д.А., Лебрен Ф., Кунст М. и др. М. Наука. 1995. 224с.

62. Рихтер Г.Д. Север европейской части СССР (физико-географическая характеристика) // под ред. акад. А.А.Григорьева. М. ОГИЗ. 1946. 192с.

63. Сергиенко Г.Д. К изучению орибатид (Acariformes, Oribatei) в гнездах береговой ласточки // Вестник зоологии. № 5. 1980. с.26-32.

64. Сергиенко Г.Д. Орибатиды гнезд некоторых птиц и млекопитающих // Вестник зоологии. № 2. 1983.С. 26-31.

65. Стебаева С.К., Гришина Л.Г. Динамика микроартропод (Collembola, Oribatei) в гнезде Formica polictena в лесостепи Западной Сибири // Зоол. журн. 1983. т. LXII. № 6. с. 850-860.

66. Степанян J1.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области) // ИКЦ «Академкнига». М. 2003. 806 с.

67. Солдатова А.П. Биоэкология орибатидных клещей и их значение в эпизоотологии аноплоцефалятозов сельскохозяйственных животных. Автореф. дисс. канд. биол наук. М., 1948.

68. Тарба З.М. Морфо-экологические особенности орибатид некоторых почв под лесами. Автореф. дисс. канд. биол наук. М., 1974. 21 с.

69. Тарба З.М. Адаптации почвенных панцирных клещей к температуре и другим факторам среды // Адаптация почвенных панцирных клещей к температуре и другим факторам среды. М.: Наука, 1977. С. 145-150

70. Чикилевская И.В. Обитатели гнезд грызунов Белорусского Полесья. //Автореф. дисс. . канд. биол наук. 1965. Белорус, гос. ун-т им. В.И.Ленина. 20 с.

71. Чугунова М.Н. Закономерности экологического распределения панцирных клещей в почвах под растительным покровом разного типа // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. 1972. М. МГПИ им. В.И. Ленина. 14 с.

72. Шалдыбина Е.С. Экология орибатидных клещей промежуточных хозяев аноплоцефалят в условиях Горьковской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М. 1952. 12 с.

73. Шалдыбина Е.С. Вертикальные миграции орибатидных клещей // Зоол. журн. 1956. Т. 35. вып. 4. С. 535-545.

74. Шахаб C.B., Лебедева Н.В. Орибатиды в гнездах птиц Ростовской области // Проблемы почвенной зоологии. Тезисы Первого Всероссийского Совещания. Ростов-на-Дону: Обл. ИУУ. 1996. С. 192-193.

75. Шахаб C.B. Панцирные клещи в гнездах птиц, мелких млекопитающих и насекомых // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Москва: Т-во научных изданий КМК. 2004. С. 216-219.

76. Шахаб C.B. Панцирные клещи в гнездах птиц, мелких млекопитающих и насекомых // Материалы IV (XIV) Всероссийского совещания по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв». Тюмень. 2005. С.343-344.

77. Шахаб C.B. Микроартроподы в гнездах некоторых видов воробьиных птиц // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее. Материалы докл. Межд. Совещ., поев. 10-летию Саратовского филиала ИПЭЭ РАН. Саратов, 2005. С. 131-133.

78. Шахаб C.B. Панцирные клещи (Oribatei, Acariformes) в гнездах воробьиных птиц // Зоологический журнал, 2006 (в печати)

79. Штанчаева У .Я. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) напочвенных и эпифитных лишайников соснового леса // Acariña, 5(1-2). 1997. С. 79-85

80. Юркина В.И. Гнезда грызунов среда обитания беспозвоночных-сапрофагов // Проблемы почвенной зоологии. Тез. докл. VII Всесоюз. совещания. Киев. 1981. С.265-266.

81. Ярошенко H.H., Харченко В.И. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) гнезд птиц на территории Донецкой области // Вестник зоологии. №3. 1972. с. 20-23.

82. Balogh J., Balogh P. Oribatid mites genera of the world. Hungarian Natural History Museum. Budapest. 1992a.Vol.1. 263 pp.

83. Balogh J., Balogh P. Oribatid mites genera of the world. Hungarian Natural History Museum. Budapest. 1992b. Vol.2. 375 pp.

84. Bourgeois F. Ökologische und biologische Untersuchungen an bodenbewohnenden Milben und Apterygoten // Inaguraldissertation. Basel. 1972. S. 1-61.

85. Golosova L., Karppinen E., Krivolutsky D.A. List of oribatid mites (Acariña, Oribatei) of Northern palaearctic region. II. Siberia and Far East // Acta Entomológica Fennica 1983. 43. P. 1-14.

86. Grandjean F. Formules anales, gastronotiques, genitales et aggenitales du développement numerigue des poils chez les Oribates // Bull. Soc. zool. France. 1949. T. 74. P. 201-225.

87. Karppinen E. Uber die Oribatiden (Acar.) der finnischen Waldboden // Annales Zoologica Societa "Vanamo" 1958. 17. P. 1-43.

88. Karppinen E., Krivolutsky D.A. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of Northern palaearctic region. I. Europe // Acta Entomologica Fennica. 1982. 41. P. 1-32.

89. Karpinnen E., Melamud V.V., Miko L., Krivolutsky D.A. Further information on the oribatid fauna (Acarina, Oribatei) on the northen palearctic region: Ukraina and Czechoslovacia // Acta entomologica Fennica, 3. 1992. P. 4156

90. Keating, K.A. Quinn, J.F. Ivie, M.A. Ivie, L.L. Estimating the effectiveness of further sampling in species inventories // Ecological Applications. 1998b. 8. P. 1239-1249.

91. Knülle W. Die Verteilung der Acari: Oribatei in Boden Zeitschrift fur Morphologie und Ökologie der Tiere. 1957. 46. P. 397-432.

92. Koleff P., Gaston K. J. Latitudinal gradients in diversity: real patterns and random models // Ecography. 2001. 24. P.341-35 1.

93. Krantz G.W. A Manual of Acarology. Oregon State Univer. Booksotres: Corvallis. 1978.

94. Kvalseth T.O. Note on biological diversity, evenness, and homogeneity measures. // Oikos. 1991. 61. P. 123-127.

95. Lebrun P. Quelques caractéristiques des communautés d'Oribates (Acari: Oribatei) dans trois biocenoses de Moyenne-Belgique // Oikos. 1965. 16.p.l00— 108

96. Lebrun P., van Straalen N.M. Oribatid mites: prospects of their use in ecotoxicology // Experimental and applied acarology. 1996. 19. P.361-379.

97. Luxton M Studies on the oribatid mites of a Danish beech wood soil. III. Introduction to the field populations. // Pedobiologia. 1981. 21. P. 301-311.

98. Magurran A. Ecological diversity and its measurement. 1988. 120 pp.

99. May R.M. Patterns of species abundance and diversity. Ecology and evolution of communities (Cody M.L., Diamond J.M. eds.) The Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Mass. 1975. P.81-120.

100. Moritz M. Untersuchungen über den Einflus von Kahisch Iagmasnahmen auf die Zusammensetzung von Hornmilbengemeinschafien (Acari: Oribatei ) norddeutcher Laub- und Keifernmischwalder// Pedobiologia. 1965. 5. P.65-101.

101. Niedbala W. Badania biocenotyczne nad mechowcami (Acari. Oribatei) masywu Slezy. II Badania fizjograficzne nad Poiska Zachodnia. XXX, seria С -Zoologia. 1978. P.48 73

102. Niedbala W. Moss mites mites of terrestrial ecosystems. Panst. Wvdawn. Nauk. Warsawa. 1980. 255 pp. (на польском)

103. Niedbala W. Phthiracaroidea (Acari. Oribatida) systematic studies. Elsevier. Amsterdam. 1992.

104. Niemi R., Karppinen E., Uusitalo M. Catalogue of the Oribatida (Acari) of Finland // Acta Zoologica Fennica. 1997. 207. P.l-39.

105. Nordberg S. Biologisch ökologische Untersuchungen über die Vogelnidicolen // Acta Zoologika Fennica. 21. 1936. S. 1-168.

106. Nosek J., Lichard M. Beitrag zur Kenntnis der Vogelnestfauna // Biologicke prace. 8 (6). Entomol. Probl. 2. 1962. P. 29-51.

107. Nosek J. Zur Kenntnis der Apterigoten der kleinkarpathischen Wald- und Dauergrünlandböden // Pedobiologia. Bd.2. 1963. S. 108-131

108. Nosek J., Vysotskaya S.O. The investigation on Apterigota from nests of small mammals in the east Carpathians (Ukrainian SSR) // Biologicke prace. Bratislava. 1973. XIX, 5, 77 p.

109. Olivieri S., Busby J.R., Harrison J. Data and information management and communication. // Global biodiversity assessment. Heywood V. (Ed.) Cambridge University press. Cambridge. 1995.

110. Nowak M.A., Ashton P.S. Predicting species diversity in tropical forests // Proceedings of National Academy of Sciences of united States of America.2000. 97. P. 10850-10854.

111. Opdam P. Understanding of the ecology of populations in fragmented landscapes // Myrgerget (Ed.) Transactions of the 19 IUGB Congress. NINA. Trondheim. 1999. P. 373-380.

112. Palmer M.W. Estimation of species richness by extrapolation. Ecology. 1990. 71.P. 1195-1198.

113. Perez-Inigo C. Acari. Oribatei, Poronota. Fauna Ibérica. Vol. Madrid. 1993.

114. Perez-Inigo C. Acari. Oribatei, Gymnonota I. Fauna Ibérica. Vol.9. Madrid. 1997.

115. Persson P.M. (Ed.) Structure and function of Northern Coniferous forests. Cambridge. 1980.

116. Pimentel D., C. Wilson, C. McCullum. R. Huang, P. D. Flack, Q. Tran, T. Saitman and B. Cliff. Economic and environmenta benefits of biodiversity. Ii Biological science. 1997. 47. P. 747-757.

117. Rajski A. Autecological-Zoogeographical Analysis of Moss Mites (Acari, Oribatei) on the basis of fauna in the Poznan Environs. // Acta Zoologica Cracoviensia. 1970. 15. P. 161-250.

118. Rohde K. Latitudinal gradients in species diversity: the search for primary cause. // Oikos. 1992. 65. P. 514-527.

119. Schalk V. Zur Bodenfauna von Wiesen und Luzernebestanderi unterscheidlicher Standorte unter besonderer Berücksichtigung der Oribatiden. // Pedobiologia. Bd.8. 1968. P. 424-506.

120. Sellnick M. Hornmilben. Oribatei. 71. Tierwelt Mitteleuropas. 3. 1960. P. 45-134.

121. Siepel H. Life-history tactics of soil rnicroarthropods. // Biology and fertility of soils. 1994. 18. P.263-278.

122. Siepel H. Applications of microarthropod life-history tactics in nature management and ecotoxicology // Biology and fertility of soils. 1995a. 19. P. 7583.

123. Siepel H. Are some mites more ecologically exposed to pollution with lead than others // Experimental and applied acarology. 1995b. 19. P. 391-398.

124. Siepel H. The importance of unpredictable and short-term environmental extremes for biodiversity in oribatid mites. // Biodiversit letters. 1996. 3. P.26-34

125. Siepel H., De Ruiter-Dijkman E.M. Feeding guilds of oribatid mites based on their carbohydrase activity // Soil Biology and Biochemistry. 1993. 25. P.1491-1497.

126. Strzenzke K. Untersuchungen über die Tiergemeinschaften des Bodens: Die Oribatiden und ihre Synusien in den Boden Norddeutschlands. // Zoologica. 1952.104.

127. Swift M.J. Soil biodiversity and the fertility of tropical soils. Biology International. 1996. 33. P. 24-28

128. Tarald 0. Note on biological diversity, evenness, and homogeneity measures II Oikos. 1991. 62. P. 123 127.

129. Thomas R.H., MacLean S.F. Jr. Community structure in soil Acari along a latitudinal transect of Tundra sites in Northern Alaska. Pedobiologia. 1988. 31. P. 113-138.

130. Tolstikov A.V., Petrova-Nikitina A.D., Makaeva Zh. On the biodiversity of oribatid mites in the apple orchards of Moscow Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz. Görlitz. 1997. P. 61-66.

131. Tragardh I. Monographie der Arktischen Acariden. Jena. 1904. 78 PP

132. Tuxen S.L. The hot springs, their animal communities and their zoogeographical significance.// The zoology of Iceland. 1944. Vol.I. P.63-80.

133. Van Straalen N.M. Evaluation of bioindicator systems derived from soil arthropod communities // Applied Soil Ecology. 9. 1998. p. 429—437.

134. Vysotskaja S.O. and Nosek J. Apterygotan synusies of mammalian nests //Pedobiologia. Bd. 14. 1974. S. 251-255.

135. Weigmann G. Labor- und Freilanduntersuchungen zur Generationsdauer von Oribatiden (Acari: Oribatei)//Pedobiologia. Bd. 15. 1975. S. 133-148.

136. Willman C. Moosmilben oder Oribatiden (Oribatei) // Die Tierwelt Deutschlands und angrenzenden Meeresteile. 1931. 22. V. 79 S.