Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Панцирные бесчелюстные (Agnatha) раннего девона Подолья (морфология, систематика, особенности тафокомплексов и стратиграфическое значение).

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Панцирные бесчелюстные (Agnatha) раннего девона Подолья (морфология, систематика, особенности тафокомплексов и стратиграфическое значение)."

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І.І.ШМАЛЬГАУЗЕНА

ВОЙЧИШИН Віктор Казимирович

РГВ од

УДК 567.432:551.734(477.8)

ПАНЦИРНІ БЕЗЩЕЛЕПНІ (АСЖТНА) РАННЬОГО ДЕВОНУ ПОДІЛЛЯ

(МОРФОЛОГІЯ, СИСТЕМАТИКА, ОСОБЛИВОСТІ ТАФОКОМПЛЕКСІВ ТА СТРАТИГРАФІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ)

Спеціальність 03.00.08 - Зоологія

АВТОРЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ -1998

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Державному природознавчому музеї НАН України

Науковий керівник: доктор геолого-мінералогічних наук . ДРИГАНТ Данило Михайлович,

Державний природознавчий музей НАН України, зав. лабораторією палеонтології.

Офіційні опоненти: доктор геолого-мінералогічних наук ЦЕГЕЛЬНЮК Петро Дем’янович,

Інститут геологічних наук НАН України,

зав. відділом стратиграфії і палеонтології палеозойських

відкладів (м.Київ);

кандидат біологічних наук АЛЕКСЄЄНКО Вадим Романович,

Національний університет ім. Т.Шевченка,

доцент кафедри зоології біологічного факультету

(м.Київ).

Провідна установа: Палеонтологічний інститут Російської Академії Наук, Лабораторія палеоіхтіології (м.Москва).

Захист відбудеться " 1993 р 0 ЇО годині на

засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України. Адреса: 252601, МСП, Київ-30, вул. Б.Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту зоології ім.

І.І.Шмальгаузена НАН України, м. Київ, вул. Б. Хмельницького, 15.

Автореферат розісланий 11 _______ 1998 р.

Учений секретар спеціалізованої вченої ради, канд. біол. наук

Золотов В.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Вивчення викопних безщелепних мас вагоме значення для виявлення закономірностей еволюції, оскільки воші були першими хребетними на планеті і філогенетично стояли близько до предкових форм інших груп вертебрат, а також для подальшої розробки стратиграфії та уточнення міжрегіональної кореляції відкладів, у яких часто відсутні рештки будь-яких інших організмів. Крім того, вивчення їх дає змогу більш точно інтерпретувати далі з палеоекології, а порівняння фаун різних регіонів — судити про їхню ендемічність, поширення видів та про характер зв’язків між палсобассннамії.

Актуальність теми. Поділля, поряд з Англією та Шпіцбергеном, є одним з найбагатших у світі місцезнаходжень решток ранньодевонських безщелепних. Незважаючи на столітній період досліджень, фауна панцирних агнат регіону вивчена недостатньо. Досі спеціальні роботи присвячувались лише окремим групам безщелепних, а з часу їх опублікування накопичено чимало нових даних щодо морфології, систематики та поширення викопних агнат. Низка біостратиграфічних висновків потребує уточнення.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планам», темами. Робота проводилась як самостійний розділ в рамках науково-дослідних тем Державного природознавчого музею “Вивчення грунтових членистоногих, нематод, реліктової і міоценової флори, безщелепних та риб девону лісової зони рівнинної частини заходу УРСР” (1986-1990), “Локальні біокомнлекси сучасних і палеоекосистем Карпат і прилеглих територій” (1991-1995), ‘'Природно-історичні зміни і сучасний стан окремих груп біоти на заході України” (1996-2000).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи полягала у деталі,йому вивченні панцирних безщелепних нижнього девону Поділля. Завдання дисертації — доповнення даних щодо їхньої морфології, проведення ревізії систематичного складу, виділення палеоіхтіокомплексів з подільських відкладів, аналіз екологічних і тафономічних умов їх формування, уточнення стратиграфічного поширення окремих видів і кореляції розрізу зі шпіцбергенським та західноєвропейськими.

Наукова новизна. В результаті ревізії систематичного складу викопних агнат, знайдених на Поділлі, виявлено 61 вид у складі 33 родів, 15 родин, 5 рядів і 2 класів, описано 8 нових видів і встановлено 3 нових роди. Уточнено схему розташування каналів сенсорної системи на дорзальному панцирі птераспід. Виділено два основні типи розташування дорзомедіальних каналів бічної лінії Ріегаврісіоісіеі, які, як і. певні

морфометричні індекси, запропоновано використовувати при класифікації групи. Вперше описано тафоіхтіокомплекси, які характеризують глинисто-карбонатні і теригенні відклади нижнього девону Поділля. Показано, що якісний і кількісний склад решток у них в основному залежить від фаціальних умов утворення вміщуючих порід.

Практичне значення одержаних результатів. Висновки щодо морфології, систематики, екології і тафономії агнат дають матеріал для подальшого вивчення цієї групи викопних та проведення палеоекологічних реконструкцій. Результати аналізу їх вертикального поширення можуть використовуватися у геології для обгрунтування біосгратиграфічного розчленування та кореляції відкладів.

Основні положення, які виносяться на захист: 1) сенсорна система птераспід на передній частині дорзального панцира має складнішу, ніж вважалося, будову; 2) для класифікації птераспід на родовому та вищих таксономічних рівнях важливе значення має розташування каналів сенсорної системи; 3) однією з важливих діагностичних ознак птераспід є відношення довжини до ширини окремих пластинок панцира; 4) якісний та кількісний склад решток вертебрат у тафокомплексах в основному залежить від фаціальних (фізико-географічних) умов утворення вміщуючих порід;

5) кореляцію відкладів нижнього девону Поділля з одновіковими утвореннями інших регіонів доцільно проводити шляхом зіставлення близьких за складом іхтіокомплексів.

Апробація результатів дисертації. Основні результати роботи доповідались на ІХ-й та ХІІІ-й сесіях Українського палеонтологічного товариства (Кам’янець-Подільський, 1986; Крим, 1990), засіданнях Лабораторії палеоіхтіології Палеонтологічного інституту АН СРСР (Москва, 1988) та Львівського відділення УПТ (Львів, 1995), школі-семінарі молодих вчених ДПМ (Гребенів, 1989).

Матеріал і методика. Матеріалом для досліджень служили рештки панцирних безщелепних з фондових колекцій ДПМ (збори В.Зиха за 1928-1940 pp., П.П.Балабая за 1956-60 pp.), колекції геологічного музею Львівського державного університету, а також власні збори (за 1986-95 pp.). Проглянуто колекцію цефаласпід Поділля, яка зберігається в Палеонтологічному інсгитугі РАН (Москва). Всього вивчено понад 500 екземплярів агнат з 52 подільських місцезнаходжень. При дослідженні панцирів параметри вимірювалися за системами, які вже використовувалися для тих чи інших груп агнат, гетеростраків — за

А.Бліком (Blieck, 1984) та Л.І.Новицькою (Новицкая, 1986), остеостраків

— за Р.Денісоном (Denison, 1951) та О.Б.Афанасьевою (Афанасьева, 1991).

з

Публікації. Результати дисертації висвітлені у 4-х опублікованих статтях (1 — у співавторстві) та у 4-х статтях, зданих до друку.

Обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, трьох розділів (з шістьма підрозділами), висновків, списку використаних джерел і додатків (таблиці з ілюстраціями та підписи до них). Обсяг дисертації (без додатків)

— 147 сторінок машинописного тексту. Список літератури містить 65 назв, в тому числі 53 публікації іноземними мовами. Робота ілюстрована

4 рисунками в тексті та 45 таблицями (з 61 рисунком і 230 фотографіями із зображенням понад 200 екземплярів решток панцирних безщелепних).

Робота виконана в лабораторії палеонтології Державного природознавчого музею НАН України під керівництвом д-ра геол.-мін. наук Д.М.Дриганта. Важливе значення в процесі роботи мали консультації з д-ром біол. наук Л.І.Новицькою та канд. біол. наук О.Б.Афанасьєвою (ПІН, Москва), як і поради та численні друковані матеріали д-рів Ф.Жанв’є і А.Бліка (Франція), проф. Н.Сп’єльднеса і д-ра Н.Гейнц (Норвегія), д-ра Г.Б’єррінга (Швеція). Підготовці роботи сприяла активна допомога з боку директора ДПМ д-ра біол. наук Ю.М.Чорнобая та колег по праці. Всім їм автор висловлює щиру подяку.

Структура автореферату відповідає структурі дисертації.

ЗМІСТ РОБОТИ ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ПАНЦИРНИХ БЕЗЩЕЛЕПНИХ ПОДІЛЛЯ

Вивчення подільських викопних агнат було розпочато роботами Р.Кнера (Кпег, 1847) і А. Альта (АШі, 1874-1884).

В.Зих (2.усії, 1927-1937) розширив географічні та стратиграфічні рамки досліджень регіональної палеоіхтіофауни. Крім розробки класифікації гітераспід і опису-реконструкції анатомії Сер/іакиріз ко:1оп'хкіі, він значну увагу приділив порівняльній морфології гетеростраків, а також проблемам онтогенезу та філогенезу подільських агнат.

Першу ревізію подільської палеоіхтіофауни провів Ф.Бротцен (Вгоігеп, 1933-1936), який дав чіткішу характеристику деяких, виділених Зихом, видів, а також намітив схему філогенії подільських птераспід і запропонував біостратиграфічний поділ олд-реду на три зони.

П.П.Балабай (1957-1962) дійшов висновку, що у нижньому девоні Поділля варто розрізняти обмежене число видів гетеростраків. Він уточнив поширення гетеростраків, вирізняючи в олд-реді Поділля 3 зони з відповідними комплексами птераспід, а також описав кілька нових форм цефаласпід.

Е.Стенсьо (Stensio, 1958-1964) на основі подільських зборів Зиха для гетеростраків описав ряд нових таксонів, які, проте, виділялись без наведення діагнозів та вказівки типових екземплярів.

Л.Тарло (Тагіо, 1961-1965) провів деякі ревізуючі дії стосовно систематики подільських птераспід, а також описав для Поділля нові форми гетеростраків.

Л.І.Новицька (1975-1986) запропонувала пріоритетною ознакою при класифікації птераспід вважати морфологію орбіто-пінеального поясу, що дозволило провести якісну ревізію групи. Вперше для багатьох подільських таксонів були дані діагнози, які відповідали вимогам сучасного рівня розвитку систематики агнат. У роботі, присвяченій морфології гетеростраків (1983), для птераспід були виділені типи орбіто-пінеального поясу, які лягли в основу класифікації групи. На подільському матеріалі, крім того, описані нові таксони гетеростраків.

А.Блік (Blieck, 1984) узагальнив дані щодо птераспід з усіх відомих місцезнаходжень світу. Подільські Pteraspidiformes вивчалися ним за частиною колекції Зиха, що зберігається у Стокгольмі та Лондоні. Після ревізії англійських і подільських видів Бліком було виділено низку нових таксонів. Значну увагу цей автор приділив питанням філогенії, стратиграфічного поширення та біогеографії птераспід.

На основі подільських зборів Зиха, що зберігаються в Лондоні, Стокгольмі і Варшаві М.Бель-Ілем та Ф.Жанв’є (Belles-Isles, Janvier, 1984; Janvier, 1985-1988) описано ряд нових таксонів остеостраків.

О.Б.Афанасьєвою (1989-1992) визначені комплекси ознак, що характеризують таксони вищого рангу (ряд, підряд, родина), за якими розроблена класифікація зокрема і подільських представників групи. При цьому було описано низку нових дім Поділля таксонів. Важливим для подальшого дослідження екології остеостраків стало виділення двох морфоекологічних типів цих тварин.

БІОЛОГІЯ БЕЗЩЕЛЕПНИХ РАННЬОГО ДЕВОНУ ПОДІЛЛЯ ТА ЇХ ТАФОНОМІЯ

Особливості збереженості викопних решток

До факторів, що впливають на стан збереженості викопних решток палеоіхтіофауни, відносяться перш за все умови утворення рибовмісних відкладів: характер і швидкість осадонагромадження, наявність та сіша течій, глибина і рельєф дна палеобасейну, тощо.

Найкраще збережений екзоскелет у решток агнат (окремі незчленовані елементи панцира) з морських карбонатних відкладів (чоргківський та іванівський горизонти). В низах дністровської серії (устечківська — низи хмелівської світи), здебільшого у глинистих відкладах (аргілітах) трапляються більш чи менш повні панцирі з різним ступенем пошкодження екзоскелету. Вище за розрізом (хмелівська і стрипська світи), де рибовмісні горизонти зосереджені в пісковиках, а шлях до місця остаточного захоронения був тривалішим, рештки агнат представлені, як правило, обкатаними ядрами окремих щитів.

Морфологія та принципи систематики панцирних безщелепних Поділля

При описі морфології викопних агнат Поділля (циатаспід, корваспід, птераспід, цефаласпід) послідовно розглядається будова панцира, скульптури екзоскелету, сенсорної системи, внутрішніх органів (вісцеральний скелет, мозок), а також розвиток панцира в онтогенезі.

На відміну від уявлення про те, що супраорбітальні комісури сенсорної системи птераспід розташовані паралельно орбіто-пінеальному поясу і, як правило, в межах орбітальних медіальних відростків, показано, що ці канали відгалужуються від супраорбітального приблизно в центральній частині ростральної пластинки на рівні передніх кінців орбітальних пластинок або вище і спрямовані в латерокаудальному напрямі до основи медіальних відростків останніх. Наявність (Ьагпоуазрісіісіае і, можливо, їііііпоріегазрісіісіае) або відсутність (РосІоІазрісШае) Н-подібних перемичок у місці відгалуження згаданих комісур може служити діагностичною ознакою родинного рівня.

Аналіз наявного матеріалу показав, що дорзомедіальні канали сенсорної системи птераспід мають два типи спрямування — паралельний (до латеральних частин пінеальної пластинки) і радіальний (до основ медіальних відростків орбітальних пластинок). Тип спрямування цих каналів віднесений до діагностичних критеріїв родового (можливо, і вищих) рівня.

Систематика птераспід на сучасному етапі їх вивчення повинна, очевидно, базуватися на порівняльній морфології наступних складових панцира: рострума, орбіто-пінеального поясу, дорзального щита, бранхіо-корнуальиої ділянки панцира та відповідних пластинок, дорзального шипа (або, як частинний випадок, його вирізки), сенсорної системи, скульптури екзоскелету (центинові гребінці). Важливими, як виявилося, є морфометричні індекси відношення довжини та ширини окремих

пластинок панцира (ЯЬ/ИЛУ — довжина до ширини ростральної пластинки, В\УЯ)Ь — ширина до довжини дорзального щита, тощо).

У цефаласпід, на відміну від гетеростраків, враховується не лише морфологія екзоскелету, але також їх внутрішня будова. Проте, на подільському матеріалі, як правило, ендоскелет не зберігається. Тому порівняльна морфологія головотулубного щита залишається основним критерієм класифікації подільських представників Озіеовігасі.

З врахуванням ревізії систематичного складу панцирних безщелепних Поділля пропонується відповідна класифікація групи (таблиця).

Систематичний опис

З описаних попередніми дослідниками гетеростраків Поділля два види зведено в синоніміку. Виведено з категорії потеп сІиЬіит один з видів, описаних А.Альтом (АІШ, 1874). Серед музейних матеріалів ідентифіковано Рогаярй ьіетігасігкіі, який вважався відомим лише за голотипом, і відтворено його діагностичні риси. Описано всі відомі матеріали, що стосуються видів С/елшрй кіаегі та 1гге^1агеазрй зіетіоі. Описано нові роди Аіаіпіахріз (в складі 4 видів, в тому числі А. \erboviciensis эр. п. і А. тіеісккіетіл ер. п.) та Ртіоаяріз (в складі Р. рШегпакі єр. п.). Підтверджено правильність висновків А.Бліка (Вііеск, 1984) стосовно виділення роду Муіоріегазрійеііа та виду Ьагпо\а$рі$ то§іеІпеті5. Крім того, серед подільських матеріалів ідентифіковано рештки гетеростраків \Veigeltaspis аііа, Ж Ьгоігепі, ЬерісЬярія ер. та СогусмріБ кіщі. Серед остеостраків Поділля встановлено рід Rostraspis (/?. ]атіегі Бр. п.), а також описано види Мітеїазріз сопсогсііч, Zychaspis gramlata ер. п. і Біскіетазрії (іісішїіускіі Бр. п. та нову форму Diad.ema.spis ер.

Загалом описано 33 роди і 41 вид (з яких 3 роди і 8 видів є новими).

Як показує аналіз матеріалів В.Зиха ^усії, 1927) і Ф.Бротцена (Вгоігеп, 1936), відношення 0\\70Ь у ВтасНірІегазріь ІШтіта становить

0,81-0,93. Це ж відношення у Za.scina.spis ІіеіШгі (18 зразків з ДПМ) складає

0,77-0,91 (у лектотипу Z. ігеіпііі ~ 0,86), тобто діапазон значень Bra.chiptera.spis Шітта майже повністю перекривається. Між згаданими видами існує чітка різниця, зокрема у формі ростральної пластинки (індекс ЯЬ/КЛУ 0,84-0,94 — у ВгасЬіріегазріз Іа^іта, 0,52-0,63 — у Zascinaspis ІгеШгі), формі передніх орбітальних відростків і типі проходження дорзомедіальних сенсорних каналів. Проте, як видно, практично важко проводити видову ідентифікацію за самими лише дорзальними щитами.

Систематичний склад панцирних безщелепних Поділля гілка Адпаї.'іа

клас РІегаврісіотогрЬі

підклас Неіегозігасі (РЮгазрігіез)

ряд Cyathaspidiformes

родина Cyathaspididae

Serefaspis zych>Stensi6, 1958 родина Irregulareaspididae

Irregulareaspis stensioi 2 у с h, 1931 I. seretensis Novitskaya, 19S3 /. skalskiensisNovitskaya, 1983 родина Poraspididae

Poraspis stun (A 11 h, 1874)

P siemiradzkii (Zych, 1931)

P. pompeckji (Brotzen, 1933)

P. simplex (Brotzen, 1933) родина Ctenaspididae

Ctenaspis kiaeri Zych, 1931

ряд Corvaspidiformes

родина Corvaspididae

Corvaspis kingi Woodward,1934

ряд Pteraspidiformes

підряд Pterasnidoiciei родина Podolaspididae

Podolaspis podolica (A 11 h, 1874)

P. lerichei (Zych, 1927)

P. zychi (B rotze n, 1933)

Dnestraspis firma Novitskaya, 1983 Myiopteraspis robusta S t є n s і о, 1958 Mylopteraspidella gracilis (S t e n s і б, 1958) Parapteraspisplana Stensio, 1958 P. lata (S і e r s і б, 1958)

родина Larnovaspididae

Larnovaspis kneri (L a n k є s t e r, 1868)

L. major (Zych, 1927)

L. iwaniensis (Brotzen, 1933)

L. mogielnensis Blieck, 1984 Belgicaspis crouchi (L a n k e s t є r, 1868) Djurinaspis prima Novitskaya, 1983 Alainiaspis verboviciensis gen. et sp. n. A. ustetchkiensis sp. nov.

A. magnipinealis (5 rotz en, 1933)

A.? depressa (Stensio, 1958) Brachipteraspis latissima (Z у с h, 1927) Zascinaspis heintzi (Brotzen,1936)

Z. bryanti (В г о t z e n, 1936) родина Rhinopteraspididae

Althaspis elongate (Z у с h, 1927)

A. longirostra (Zych, 1927)

A. sapovensis Novitskaya,1986

A. ? larloi sp. n.

A. ? spathulirostris (S t e n s і 0, 1958)

родина Protaspididae

Europrotaspis arnelli (Brotzen, 1936) Incertae famiiiae

Pavloaspis pasternaki gen. et sp n. Loricopteraspis althi (Stensio, 1958)

‘Pteraspis" angustata A і t h, 1874

Incerti ordinis et incertae familiae Weigeltaspis alt a Brotzen, 1933 W brotzeni Та r I o, 1964

клас Cephalaspidomorphi підклас Osteostraci (Cephalaspides)

ряд Cephalaspidiformes підряд СерЬаІаврігіоігїеі родина Серіїаіазрійійае

М/теГаїр/х дІаге\м$кіі і а п V і е г, 1985 М. сопсогйія У о і с Ь у б іі у п, 1994 родина Parameteoraspididae

Рагатеіеогавр'^ dobrovlensis АІ, 1991 родина РаНєпазрісіігіае

Раіїелаїр/ї годаїаі (В а І а Ь а і, 1962)

ряд ВеппеуіазрійіГогтез підряд ВеппеуіаБрігіоігіеі родина Benneviaspididae

Веллеу/зїр/луЛ/їе/ВеІ.-К, иапу., 1984

В. гусМАІапаБВіеча, 1989

В. Іаіітаае Мапавзіеч а, 1990

Citharaspisjunta Afanassieva. 19Б9

C. polonica (Bel.-Isles, Janvier, 1984)

підряд Scolenaspidoidei родина Scolenaspididae

Heraspis kozlowskii (Zych, 1937)

Zycfiasp/s siemiradzkii Janvier, 1985 Z. granulata sp. n.

Stensiopelta pustulate Janvier, 1985 родина Zenaspididae

Zenaspis? podolica (В a I a b a i, 1962) Diademaspis stensioei Afa nassieva, 1989

D. didushyckii sp. n.

Tegaspis waengsjoel Be\.-\s\., Janv., 1984 incertae familiae

Rostraspis janvieri gen. et sp. n. ‘Cephalaspis” microlepidota Balabai, 1962

Бротцен відмітив приуроченість Brachipteraspis latissima до шарів з Rhinopteraspis (=Althaspis) elongata. Справді, всі його збори, як і Зиха, що стосуються даного виду, походять з 3-ї фауністичної зони подільського олд-реду. У зв’язку з цим певні сумніви викликає знахідка (Новицкая, 1986) Brachipteraspis latissima в Устечку. Варто зауважити, що жоден з видів безщелепних дуже багатої фауни Усгечка досі не виявлений у відкладах з Althaspis elongata. Л.І.Новицька (1986) відносить до Brachipteraspis знайдені в Устечку два дорзальні щити, задній край яких не зберігся. Як вже було показано, пропорції дорзального щита цього виду майже збігаються із Zascinaspis heintzi. Єдиним, причому, не дуже переконливим аргументом на користь Brachipteraspis може служити рівень, на який припадає максимальна ширина пластинки. Зокрема це стосується ядра щита, зображеного у згаданій роботі (Новицкая, 1986) на рис. 46. Однак, на ньому видно сліди сенсорної системи і серед них — місце сполучення дорзомедіального каналу та першої дорзолатеральної комісури, яке у Brachipteraspis повинно бути зміщене назад, майже до основи дорзального шипа, чого не спостерігається на даному зразку. Крім того, розміри щитів з Усгечка менші, ніж у типових Brachipteraspis. Отже, враховуючи сказане, всі згадані екземпляри слід вважати належними до Zascinaspis heintzi, з чого випливає, що 1 -а і 3-я фауністичні зони олд-реду Поділля за Бротценом (Brotzen, 1933) не мають спільних видів.

Тафоіхтіокомплекси нижнього девону Поділля та особливості екології середньопалеозойських безщелепних

Незважаючи на те, що рештки хребетних зустрінуті ще у верхах силуру, їхні комплекси з нижньодевонських морських відкладів (борщівський, чортківський, значна частина іванівського горизонту) майже повністю представлені мікрозалишками телодонтів та риб. Починаючи з чортківського горизонту у відкладах відмічені також дрібні уламки панцирів гегеростраків (Обручев, Каратаюте-Талимаа, 1968). При цьому спостерігається стійка тенденція до зростання вверх за розрізом кількості та розмаїтості, а також до поліпшення стану збереження решток вертебрат. У зв’язку з цим, значний інтерес становлять тафокомплекси морських відкладів з макрозалишками агнат. Таким є тафоіхтіокомплекс Ягільниці Старої, який за віком відповідає іванівському часу. Видовий склад комплексу представлений переважно циатаспідами (ряд Cyathaspidiformes) — Ctenaspis kiaeri, Irregulareaspis stensioi, Poraspis siemiradzkii та, можливо, P. sturi. Крім циатаспід, тут знайдені досить численні щити невеликих (ювенільних) птераспід (ряд Pteraspidiformes)

невсгановленої родової належності. Тафокомплекс з Ягільниці Старої представляє палеоценози морського типу. Це єдине з досі відомих подільських місцезнаходжень, де виявлено більше ніж один вид циатаспід, і де вони за видовою розмаїтістю та кількістю решток домінують над пгераспідами. Очевидно, це зумовлено певним еволюційним розквітом циатаспід у іванівському часі.

У значно обмілілому палеобасейні дністровського часу накопичувалися своєрідні фації типу олд-реду з матеріалів, принесених з суходолу прісними водами та вітрами. Для аналізу виявлених у них тафокомплексів важливе значення мають наступні обставини:

а) відклади стали повністю теригенними (уламковими) — відносно м’який карбонатний мул замінився кварцовим піском і алевритом; ця обставина для решток морських агнат та збільшення шляху і динаміки транспортування для прісноводних агнат, негативно вплинули на стан збереженості окам’янілостей — панцирний покрив руйнується цілком або ж стираються його верхні шари;

б) мікрозалишки вертебрат, які складаються з фторапатиту (значно м’якшого у порівнянні з кварцом), при переносі стиралися і не збереглися в пісковиках: із скам'янілих мулистих осадів доступні методи препарування не дозволяють одержати якісний матеріал;

в) перенесення теригенного матеріалу прісними водами супроводжувалося змивом решток прісноводної фауни, внаслідок чого тафоіхтіокомплекси дністровського часу (можливо, меншою мірою й іванівського) могли містити одночасно панцирні елементи мешканців прісних, пересолених та нормальносолоних вод.

Низи дністровської серії (устечківська — низи хмелівської світи) найбагатші макрозалишками панцирних вертебрат серед усього подільського розрізу нижнього девону. І не лише кількісно, а й з огляду на різноманітність життєвих форм та видового складу. У червоноколірних піщано-глинистих породах (фація “олд-реду"), на відміну від тих, що відклалися раніше (чергування аргілітів з плитчастими органогенно-детритовими, часто остракодовими вапняками), різко зростає кількість та величина макрозалипіків. Причиною цього с не лише новий, прісноводний компонент тафоіхтіокомплексів, а й те. що нормальноморські іванівські та старші відклади формувалися на більших глибинах, ніж теригенні осади дністровського часу, коли глибина басейну була незначною (на що вказують тріщини висихання та сліди брижів на поверхні окремих пластів пісковиків). Тому макрозалишки мешканців прибережної смуги моря рідко потрапляли у зону накопичення морських відкладів. Проте вони захоронялися на мілководді, де жили, і куди також зносилися рештки

вертебрат з прісних водойм. Цим, зокрема, можна пояснити і багатство тафоіхтіокомплексів у низах серії.

Такі тафокомплекси виявлені в околицях Устечка. Тафокомплекс “Poraspis" (з верстви біля межі між усгечківською і хмелівською світами) представлений птераспідами Zascinaspis heintzi, Parapteraspis plana, Podolaspis podolica, Pavloaspis pasternaki. Всі вони зустрічаються одиничними, але достатньо збереженими дефінітивними екземплярами. З цефаласпідних решток тут виявлені окремі щити Pattenaspis rogalai, Heraspis kozlowskii, Zenaspis? podolica, Stensiopelta pustulata. В цілому вони збережені значно гірше від птераспід, очевидно, із-за своїх відносно великих (крім Pattenaspis) розмірів. Особливістю тафокомплексу є наявність і домінування у ньому щитів Poraspis sturi, які, проте, теж не утворюють скупчень.

У тафоіхтіокомплексі “ Mimetaspis” виявлені гетеросграки— Podolaspis sp., Mylopteraspidella gracilis, Dnestraspis firma, Zascinaspis heintzi, “Pteraspis” angustata, Weigeltaspis altha, W. brotzeni, остеосграки — Mimetaspis concordis, Stensiopelta pustulata, Pattenaspis rogalai і Zenaspis? podolica, з риб (кл. Placodermi) — Kujdanowiaspis sp. їхні скелетні рештки представлені уламками панцирів, вентральних та дорзальних щитів, окремих пластинок птераспід, маленьких щитів (Mimetaspis) або фрагментів панцира остеостраків іноді зі слідами скульптури екзоскелету (Stensiopelta, Pattenaspis, тощо). Просторова орієнтація скам’янілосгей безсистемна. Можливо це скупчення пов’язане з динамікою намивання решток вертебрат у заглибленні дна поблизу русла основної течії.

Тафоіхтіокомплекс “Benneviaspis”, на відміну від попереднього, відзначається поодинокими відносно добре збереженими щитами остеостраків Benneviaspis whitei, Stensiopelta pustulata, Pattenaspis rogalai, Zychaspis granulata, Rostraspis janvieri. З гетеростраків тут виявлені Zascinaspis heintzi і Weigeltaspis brotzeni. Формування тафокомплексу відбувалося, вірогідно, у спокійніших гідродинамічних умовах, оскільки порода тут має дрібнозернисту структуру, із значною домішкою глинистих елементів. Можливо, для деяких екземплярів це було автохтонне захоронення (на що вказує прижипєва орієнтація панцирів та, в цілому, непогана збереженість панцирного покриву).

Обидва останні тафокомплекси представляють, очевидно, рештки іхтіоценозів опріснених, відносно спокійних придонних вод, проте більшість з тварин вела рухливий спосіб життя (про це свідчать їхні загалом невеликі розміри, полегшені панцирі, широка сплощена форма тіла у Benneviaspis і Zascinaspis, що дозволяла при плаванні використовувати підйомну силу донних течій).

У тафокомплексі стрипського часу, виявленому у ясно-сірих кварцових пісковиках у Заривинцях, рештки іхтіофауни рідкісні і представлені майже вттклгочно ядрами і відбитками вентральних та дорзальних щитів Ahhaspis (зокрема A. sapovensis) та фрагментами пластинок артродір (кл. Placodermi). Скульптура панцирів вірогідно стерта піском.

У відкладах стрипської світи зовсім відсутні цпатаспіди. Можливо, вони були мешканцями прибережних мілин відкритого чи лагунного типу з солоними чи солонуватими водами. На користь цього свідчать невеликі розміри панцирів цих тварин, які, отже, не могли достатньо ефективно боротися з річковими течіями, а також те, що навіть в устечківських відкладах, що утворювалися в умовах опріснених лагун, досі достовірно відомі представники лише одного, очевидно еврігалінного, виду пораспід (Poraspis sturi). Слід зазначити, що всі відомі зі стрипського часу види, мають високий рівень спеціалізації. Великі, з панцирем завдовжки 14-18 см, альтаспіси набули видовжених торпедоподібних форм. У них витягнутий рострум, дуже видовжений відхилений назад дорзальний шип. Ці види були пристосовані до рухливого способу життя, стрімкого плавання та активного протистояння течії. З іншого боку бачимо крупних, шнрокощитних, сплощених у дорзовентральному напрямі Brachipteraspis та Euwprotaspis, які трималися ближче до дна водоіїм, а завдяки своїм досить великим розмірам та мускулатурі тулубохвостового відділу могли успішно перетинати ділянки зі значною течією. Подібних пристосувань до змінених умов існування набули і цефаласпіди. У стрипській світі вони представлені майже виключно сплощеними дорзовентрально бенневіасгіідідами (Афанасьева, 1991), які, порівняно з Benneviaspis whitei з низів хмелівської світи, стали більшими (зі щитом завширшки до 12 см у Benneviaspis zychi), хоч і не досягли такої величини, як їхні родичі зі Шпіцбергена. Подібно до широкощитних птераспід, сплощений панцир Beivieviaspis та Citliaraspis мав певні гідродинамічні переваги, дозволяючи використовувати динаміку придонних течій. Зате серед птераспід та цефаласпід більше не видно видів, які мали б вертикальний, чи подібної орієнтації дорзальний гребінь або шип. Очевидно, в умовах більш чи менш швидкої течії він швидше перешкоджав, ніж помагав остійному плаванню агнат.

СТРАТИГРАФІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ПАНЦИРНИХ БЕЗЩЕЛЕПНИХ

ПОДІЛЛЯ

Поширення Agnatha і супутніх груп хребетних у відкладах нижнього девону Поділля

Рідкість решток силурійської іхтіофауни на Поділлі зумовлена їх фаціапьною приуроченістю: у достатньо глибоководних відкладах (а саме такі відслонені у подільському розрізі силуру) при захороненні мешканців пелагіалі відбувалося розсіювання їхніх решток, а концентрація хребетних тварин у відкритому морі завжди досить незначна, у всякому разі значно нижча, ніж у мілковод них прибережних акваторіях.

Тиверський надгоризонт. Для боршівського горизонту — найстаршого підрозділу нижнього девону, крім нечисленних лусок телодонтів (Agnatha, кл. Thelodonti), лусок і плавцевих шипів риб (Pisces, кл. Acanthodei), досі не відмічено решток жодного представника інших груп хребетних, які складали іхтіофауну тодішнього басейну — циатаспід, птераспід, чи цефаласпід.

У чортківському горизонті відмічені масові рештки телодонтів, акантод, артродір (Pisces, п/кл. Arthrodira). Циатаспіди представлені єдиним відомим екземпляром Seretaspis та нечисленними Poraspis sturi (Новицкая, 1986). Висловлено припущення (там же), що звідси ж походить і Ctenaspis кіаегі. Однак всі відомі екземпляри цього виду зібрані В.Зихом у Ягільниці Старій. Девонські ж відклади Ягільниці Старої відносяться до іванівського горизонту, який деякими дослідниками (Обручев, Каратаюте-Талимаа, 1968; Никифорова, Предгеченский, 1972; Талимаа, 1981) об’єднувався з чортківським у єдиний сгратон. У чортківському горизонті знайдені також рештки птераспід, ймовірно Podolaspis sp. Проте, вказівки звідти ряду видів птераспід (Обручев, 1973; Талимаа, 1981) очевидно пов’язані з уже зазначеним розумінням цього стратону sensu lato і ці рештки повинні відноситися до наступного, іванівського, горизонту.

В іванівському горизонті поширені всі (за винятком Irregulareaspis skalskiensis) подільські види циатаспід та Corvaspis kingi. Низка птераспід з цього горизонту (представники Podolaspis, Larnovaspis, Parapteraspis, Zascinaspis) переходить у низи дністровської серії. Цефаласпіди представлені Parameleoraspis dobrovlensis (Афанасьева, 1991). У відкладах горизонту найбільшої кількості та розмаїтості, судячи з аналізу мікрозалишків, досягають телодонти і риби.

Дністровська серія. Для устечківської світи характерна досить багата іхтіофауна. Однак з циатаспід відомий лише Poraspis sturi. До

птераспід, поширення яких обмежене цим стратоном, належать, можливо, Djurinaspis та Mylopieraspis. Цефаласпіди представлені рештками Stensiopelta, Zychaspis, Zenaspis?, Mimetaspis, Hcraspis.

Положення межі між устечківською та хмелівською світами в Устечку (одному з найкраще опрацьованих подільських місцезнаходжень агнат) все ще має дискусійний характер, оскільки відсутні чіткі критерії для її проведення у розрізах. Якщо за однією стратиграфічною схемою (Дикенштейн, 1957; Дрнгант, 1988) на лівому березі Дністра вищеУстечка відслонені низи хмелівської світи, то, згідно з іншою (Нарбутас, 1984), весь розріз там складають відклади лише устечківської світи. Якщо дотримуватися першої схеми, низи хмелівської світи відзначаються великою кількістю решток вертебрат. Біля підошви світи відомі Poraspis, Pavloaspis, Heraspis, трохи вище — Alainiaspis, Weigeltaspis, Zychaspis, Mimetaspis, Benneviaspis і Rostraspis. З' устечківської світи переходять Zascinaspis, Podolaspis, Parapteraspis, Zychaspis, Stensiopelta, Pattenaspis, Zenaspis?. Іхтіофауна середини — верхів світи достовірно невідома, зокрема через те, що немає певності стосовно кореляції хмелівських відкладів.

У відкладах стрипської світи скам’янілі рештки безщелепних трапляються у вигляді поодиноких ядер вентральних, рідше дорзальних пластинок чи щитів, а загальна кількість знахідок (Althaspis. Brachiptcraspis, Europrotaspis з птераспід, Benneviaspis та Citharaspis з цефаласпід) різко падає.

Кореляція нижньодевонських відкладів Поділля з одновіковими утвореннями інших регіонів

Фауна агнат Поділля за видовим складом майже повністю ендемічна. Лише 3 види телодонтів (з восьми) та 3 види гетеростраків (з тридцяти одного) поширені і в інших регіонах. Натомість всі представники циатаспід (9 видів), інших гетеростраків (2 види) та цефаласпід (19 видів)

— ендеміки. Зате на родовому рівні за межами Поділля відомі: телодонти

— Turinia, Nikolivia (2 роди з 4); циатаспіди — Poraspis, Irregulareaspis, Ctenaspis (3 з 4); корваспіди (представлені єдиним родом) — Corvaspis; птераспід» — Larnovaspis, Belgicaspis, Brachipleraspis, Zascinaspis, Althaspis, Europrotaspis (6 з 15): інші гетеростраки — Weigeltaspis, Lepidaspis (2 з 2); цефаласпіди — Mimetaspis, Parameteoraspis, Pattenaspis, Benneviaspis, Stensiopelta, Zenaspis, Diademaspis, Tegaspis, Rostraspis (9 з 12).

Таким чином, кореляцію подільського розрізу з відповідними утвореннями інших регіонів краще проводити не за поширенням окремих видів, а шляхом зіставлення близьких за складом іхтіокомплексів.

Найбільш вдалою на сьогоднішній день можна вважати біостратиграфічну (фауністичну) схему Бротцена (Brotzen, 1933а), за якою дністровська серія (“подільський олд-ред”) ділиться на 3 зони. Перша з них відповідає, у нашому розумінні, устечківській — низам хмелівської світи, друга — решті хмелівської світи, третя — очевидно, стрипській світі. 1-а і 3-я зони представлені абсолютно різними видовими комплексами. 2-га зона в порівнянні з двома іншими практично “німа” (з нечисленним рештками, які майже неможливо визначити).

На сьогодні схема кореляції подільського розрізу з ізохронними відкладами Шпіцбергена та Англії за агнатами в основному розроблена (Blieck, 1984) і приймається майже без змін (Janvier, 1985а; Новицкая, 1986; Афанасьева, 1991). На користь цієї схеми можна навести також подібність фаун горизонту “ Vogtf (формація Ben Nevis) нижнього девону Шпіцбергена та іванівського горизонту Поділля.

ВИСНОВКИ

1. На основі опрацювання колекцій та аналізу літературних даних проведено ревізію практично всіх відомих представників панцирних безщелепних з раннього девону Поділля, фауна яких нараховує на сьогодні 61 вид. Монографічно описано 41 вид, що належать до 25 родів, 13 родин, 5 рядів і 2 класів. Уточнено діагнози родів, доповнено описи видів. Виділено 3 нових роди, описано 8 нових видів.

2. Уточнено схему розташування каналів сенсорної системи на дорзальному панцирі птераспід. Виділено два основні (радіальний і паралельний) типи розташування дорзомедіальних сенсорних каналів. Показано, що система бічної лінії на передній частині панцира має складнішу, ніж вважалося, будову.

3. Показано, що важливою діагностичною ознакою при класифікації птераспід (родового і вищих таксономічних рівнів) є будова системи бічної лінії (розташування дорзомедіальних сенсорних каналів, характер відгалуження супраорбітальних комісур). В морфометрії птераспід як показник запропоновано використовувати відношення довжини до ширини окремих пластинок панцира (ростральної, дорзальної), що дозволяє залучати до морфомегричного аналізу значно більший, ніж при існуючих методиках, обсяг матеріалу.

4. Фауна викопних безщелепних (панцирних і телодонтів) Поділля у видовому відношенні значною мірою ендемічна. Спільними з іншими регіонами можна вважати 6 з 69 відомих на Поділлі видів (8,7%). Проте за родовим складом вона досить подібна, зокрема, до одновікових фаун

Англії та Шпіцбергені!. Спільними з іншими регіонами є 23 з 37 відомих на Поділлі родів (62,2%). У зв’язку з цим кореляцію вміщуючих відкладів пропонується проводити шляхом зіставлення близьких за складом іхтіокомплсксів.

5. Показано, шо якісний і кількісний склад решток вертебрат у вивчених тафокомплексах в основному залежить від фаціальних умов утворення вміщуючих порід. При зміні відносно глибоководних глинястих відкладів на мілководні глинисто-карбонатні зростає кількість та різноманітність решток іхтіофауни, покращується стан їхньої збереженості. Зі зміною глинисто-карбонатних відкладів на теригенні поступово спостерігається зворотня тенденція.

6. Тафоіхтіокомплекси морських глинисто-карбонатних відкладів складаються головним чином з мікрозалишків хребетних. Із зменшенням глибини утворення відкладів у тафокомплекси все частіше потрапляють макрозалишки іхтіофауни.

7. Найбагатші тафоіхтіокомплекси Поділля, що сформувалися у період, коли відбувалася зміна нормальноморського осадонагромадження (іванівський час) континентальним (початок дністровського часу), є змішаними, тобто складаються з представників фауни як солоних так і прісних вод. Якщо в перших таких тафокомплексах домінують рештки морських мешканців, то з часом частка останніх зменшується на користь представників прісноводної фауни.

8. Встановлено, що комплекси 1-ї та 3-ї фауністичних зон “одд-реду” (за схемою Бротцсна) представлені зовсім різними видами. Водночас, якщо для 1-ї зони відома велика кількість видів, в тому числі з незначним рівнем спеціалізації, то для 3-ї характерне невелике число високоспеціалізованих форм.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Войчишин В.К. Состояние изученности нижнедевонских бесчелюстных Подолии и их значение для стратиграфии //

Палеонтологические и биостратиграфические исследования при геологической съемке на Украине. — К.: Наукова думка. — 1990. — С. 47-50.

2. Афанасьева О.Б., Войчишин В.К. К ревизии подольских остеостраков // Палеонтологический журнал. — 1991. — № 2. — С. 65-72.

3. Войчишин В.К. Новий представник роду Мітеїаяріз (Agnatha) з нижнього девону Поділля // Палеонтологічний збірник. —1994. — № ЗО. — С. 19-24.

4. Войчишин В.К. Ранньодевонські тафоіхтіокомплекси Поділля И Вестник зоологии. — 1997. — Т. 31, № 3. — С. 33-39.

Войчишин В.К. Панцирні безщелепні (А^айіа) раннього девону Поділля (морфологія, систематика, особливості тафокомплексів і стратиграфічне значення).— Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальнісгю 03.00.08 — зоологія. — Інститут зоології ім.

І.І.Шмальгаузена НАН України, Київ, 1998.

Розглядаються питання морфології, систематики, тафономії панцирних безщелепних (АїріаШа) раннього девону Поділля та стратиграфічного поширення їх решток. Після ревізії у складі фауни подільських панцирних агнат виявлено 61 вид, що представляє 33 роди, 15 родин, 5 рядів і 2 класи, з них 3 роди і 8 видів описано як нові. Уточнено схему розташування каналів сенсорної системи на дорзальному панцирі птераспід (ряд Ріегазрісііґогтев). Виділено два основні типи розташування дорзомедіальних каналів бічної лінії птераспід, які, як і певні морфометричні індекси, запропоновано використовувати при класифікації групи. Вперше описано тафоіхтіокомплекси з глинисто-карбонатних і теригенних відкладів нижнього девону Поділля. Показано, що їхній якісний і кількісний склад в основному залежить від фаціальних умов утворення вміщуючих порід.

Ключові слова: панцирні безщелепні, ранній девон, Поділля, морфологія, систематика, сенсорна система, тафоіхтіокомплекс, стратиграфія.

Войчишин В.К. Панцирные бесчелюстные (А£паШа) раннего девона Подолья (морфология, систематика, особенности тафокомплексов и стратиграфическое значение).— Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 — зоология.— Институт зоологии им. И.И.Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 1998.

Рассматриваются вопросы морфологии, систематики, тафономии панцирных бесчелюстных (Agnatha) раннего девона Подолья и стратиграфического распространения их остатков. После ревизии в составе фауны подольских панцирных агнат выявлен 61 вид, представляющий 33 рода, 15 семейств, 5 отрядов и 2 класса; из них 3 рода

и 8 видов описаны в качестве новых. Уточнена схема расположения каналов сенсорной системы на дорсальном панцире птераспид (отряд Pteraspidiformes). Выделены два основных типа расположения дорсомедиальных каналов боковой линии птераспид, которые, как и определенные морфометрические индексы, предложены к использованию при классификации группы. Впервые описаны тафоихтиокомплексы из глинисто-карбонатных и терригенных отложений нижнего девона Подолья. Показано, что их качественный и количественный состав в основном зависит от фациальных условий образования вмещающих пород.

Ключевые слова: панцирные бесчелюстные, ранний девон, Подолье, морфология, систематика, сенсорная система, тафоихтиокомплекс, стратиграфия.

Voichyshyn V.K. Armoured agnathans of Podolian Early Devonian (morphology, taxonomy, peculiarities of tapho-assemblages and stratigrafic importance).— Manuscript.

Thesis for a candidat’s degree by speciality 03.00.08 — zoology.- The Schmalhausen Institute of Zoology National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 1998.

The morphological, taxonomic, taphonomic problems of armoured agnathans from Podolian Early Devonian and stratigraphic distribution of their remains are considered. As a result of systematic revision of Podolian armoured agnathans, 61 species which are representatives of 33 genera, 15 families, 5 orders and 2 classes have been revealed; 3 genera and 8 species among those are new. The disposition scheme of sensory system canals on dorsal carapace of pteraspids (order Pteraspidiformes) has been defined more exactly. Two main types of disposition of dorsomedial sensory canals in pteraspids have been marked out and are suggested for using in classification of the group, just like some morphometrical indices. Tapho-ichthyoassemblages from clayey-calcareous and terrigenous deposits of Lower Devonian of Podolia are described for the first time. Their qualitative and quantitative composition mainly depends on facial conditions under which the including rocks were formed.

Key words: armoured agnathans, Early Devonian, Podolia, morphology, taxonomy, sensory line system, tapho-ichthyoassemblage, stratigraphy.