Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оценка возможности использования макромицетов как индикаторов загрязнения среды тяжелыми металлами

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Оценка возможности использования макромицетов как индикаторов загрязнения среды тяжелыми металлами"

Г з ОА / 8 ИЮЛ 1998

На правах рукописи

ПОДДУБНЫЙ АНДРЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ

ОЦЕНКА ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МАКРОМНЦЕТОВ КАК ИНДИКАТОРОВ ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ

03.00.16-ЭКО.ЧОП!Я

АВТОРЕФЕРАТ диссертащш на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1998

Работа выполнена в Дальневосточном государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор ILK. Христофорова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук С.Д Шлотгауэр

кандидат биологических наук, доц. М.М. Назарова

Ведущая организация: Бнолого-почвенный институт ДВО РАН

Защита диссертации состоится " 8 " июля 1998 г. в" 14 " часов на заседании диссертационного совета Д 064.58.01 при Дальневосточном государственном университете Адрес: 690000, г. Владивосток, ул. Мордовцева, 12, ком. 131, факс 26-73-54

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ДВГУ

Автореферат разослан

июня 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Поиск организмов-индикаторов, указывающих на уровень загрязнения среды, начался в 60-е годы в связи с ростом загрязнения морей н океанов различными поллютантами, а также в связи с низкой чувствительностью аналитических методов, существовавших в то время. После скрининга многих групп организмов морские экологи отобрали в качестве наиболее адекватных "отражателей" загрязнения среда тяжелыми металлами, радионуклидами и другими веществами двустворчатых моллюсков и бурые водоросли. Поиск индикаторов загрязнения йазеыно-воздушной н почвенной сред, а также пресноводных бассейнов происходил несколько позже. Здесь также были достигнуты определенные успехи. Однако после всех попыток найти наилучшие виды-индикаторы экологи прншли к выводу, что ни один вид, каким бы он на был удачным как индикатор, не может "охватить" в своей реакции на качество среды все разнообразие загрязняющих веществ. Поэтому в экологическом мониторинге используется комплексный подход, выражающийся в применении различных видов индикаторов. В связи с этим поиск организмов-индикаторов продолжается.

В 70-х годах начались исследования по изучению уровней содержания металлов в трибах в связи с условиями существования. В течение 25 лет шло нахоплепие разнообразной информации, однако обобщающие, подытоживающие этот поиск работы, пока не появились. Это говорит о сложпости группы и, очевидно, о многосторонности ответа В основном исследования велись на мякромицетах, которые рассматривались как чувствительные к загрязнению организмы. Что касается макромицетов,' то для них выявлялись уровни содержания элементов в грибах из различных регионов н иногда при выявлении высоких концентраций какого-либо металла высказывались мысли об использовании конкретных видов в качестве индикаторов на загрязнение среды данным элементом. Большинство опубликованных работ выполнены зарубежными исследователями. На Дальнем Востоке России микроэлементный состав фибов до наших исследований практически не изучался

Г^лью работы было - оценить возможности использования макромицетов для индикации загрязнения среды тяжелыми металлами. Для достижения цели предстояло решить следующие задачи:

- Изучить содержание тяжелых металлов в базндномах макромицетов Приморья в условиях различного антропогенного пресса

- Выявить видовые особенности грибов в накоплении металлов в б аз идиомах.

- Выяснить существование зависимости между эколого-трофнчесими гпуппамн

грибов и уровнен накопления в них тяжелых металлов.

- Изучить изменение концентраций металлов в базидиомах в зависимости от нх возраста.

- Сделать санитарно-гигиеническую оценку содержания токсичных металлов в базидиомах ыакромнцетов.

Научная новизна. Впервые сделан анализ содержания тяжелых металлов в большом наборе видов ыакромнцетов, относящихся к классу Ваз1£Иотусе1е8, 5 порядкам, 17 семействам, 56 видам; 4 эколого-трофнческим группам. Установлен диапазон концентраций металлов в грибах, обитающих в условиях, - от фоновых до техногенно нагруженных. Впервые для Дальнего Востока России определены фоновые уровни на примере заповедных территорий. Выделены перспективные дня индикации виды. Показано, что следует принимать во внимание не только уровнн содержания, но н аккумулирующую способность, которая определяется коэффициентом биологического поглощения (Кб).

Определено направление для дальнейшего повска перспективных видов-ннднкаторов загрязнения среды тяжелыми металлами.

Г^кистичсасая значимость. Впервые для региона содержания тяжелых металлов в съедобных видах грибов соотнесены с санитарно-гигиеническими нормами. Даны рекомендации для населения, заготовительных организаций и тепличных хозяйств по пригодности к употреблению наиболее широко распространенных видов грибов. Материалы об уровнях тяжелых металлов в макромицетах могут быть включены в лекционные курсы по экологии грибов и бионндикации, а также использоваться прн заготовке н культивировании грибов.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на ХХХУШ научной конференции ДВГУ (Владивосток, 1996), "Региональной естественно-научной конференции" (Владивосток, 1997), Дальневосточной региональной конференции молодых ученых "фундаментальные проблемы охраны окружающей среды" (Владивосток, 1997), семинаре в ДВГУ.

Публикации. По теме днссертацнн опубликовано 3 работы, 2 находятся в печати.

Сгдтаура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания районов сбора грибов, методов исследования, результатов и нх обсуждения, заключения, выводов, списка литературы, включающего 200 источников, из которых 104 иностранные н приложения Общий объем работы 120 страниц. Диссертация иллюстрирована 5 таблицами и б рисунками.

РАЙОНЫ РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сбор грибов осуществлялся в летне-осенний период (август-октябрь) с 1995 по 1997 гг. в 5 районах Приморского края (рис. 1). К фоновым районам относятся Сихатэ-Алинский биосферный заповедник - САБЗ (сбор проб грибов н субстрата проводился в прибрежной части на территории Тернейского лесничества - кар дон "Оз. Благодатное") н Дальневосточный Государственный морской заповедник - ДВГМЗ (>сбор образцов проводился в континентальной части заповедника (мыс Льва) н на о-ве Большой Пеляс.

Загрязненные районы: г. Владивосток и его окрестности, (грибы собирались в центре города на газонах вдоль автодорог, парках и скверах, а также в пригороде - вдоль автомагистрали Владивосток-Хабаровск (р-н Садгорода) и у железнодорожной станции Спутник); пос. Рудная Пристань (Дальнегорский райои)(сбор образцов осуществлялся в дубняках в окрестностях свинцово-цннкового завода).

Собирались как зрелые базидиомы, так и в некоторых случаях молодые, с неразорвавшимся частным покрывалом. В местах сбора плодовых тел брались также образцы субстрата: почва (из поверхностного слоя глубиной до 3 см), подстилка илн древесина.

Макро- н микроскопическое описание грибов велось по общепринятым методикам (Бондарцев, Зингер, 1954; Wailing, 1968).

При определении видов грибов использовались работы П.Е. Соснна (1973), М. Мозе-ра (Moser, 1978), "Низшие растения, грибы и..." (1990).

Список видов грибов составлен по системе, приведенной М. Мозером (Moser, 1978).

Базидиомы тщательно очищались от почвы и частичек мусора при помощи пластмассовых в стеклянных инструментов, контакта с неталлом не допускали. Немытые базидиомы высушивались в сушильном шкафу при температуре 60°С, затем измельчались в агатовой ступке. Образцы субстрата также высушивались. Почву просеивали через сито с диаметром отверстий 1 мм, подстилку и древесину измельчали в ступке.

Для анализа были отобраны 56 видов грибов (табл. 1). Гомогенизированные образцы базидиом, а также субстраты подсушивались в сушильном шкафу до постоянного веса, охлаждались в эксикаторе и взвешивались на весах. Навески 0,5 г растворяли в концентрированной азотной кислоте. Концентрации Си, 7л, Мп, Fe, Со, Ni, Cd н РЬ определялись методом агомно-абсорбционной спектрофотометрии (на приборе Hitachi 180-70) в лаборатории прикладной экологии и экотоксикологин ТИНРО, ошибка метода 10-15%.

Точность определения металлов в растворах контролировалась анализом

Рис. 1. Карта-схема районов сбора грибов и субстратов: • - места отбора проб

Виды грибов и районы сбора

Таблица 1

РАЙОНЫ СЮРА

1 Сап1Ьаге11ш с^Ьэлия С СИМЕ ф

2 НусЬшт герапЛт С СИМБ ф

3 НуйпеПит гопаЬит НС. П. САПР ф

4 Р1еигоШ5 овЬгеаШз с ксил ф ф

5 Р. ПрииНа НС КСИЛ ф

6 РогрЬугеПиз гЛгоЬгиппеиБ с СИМБ *

7 Водили раЬМег с СИМБ ф

8 Хегосотш »иЫотвиогш с КСИЛ *

9 Во|еив есЬНз с СИМБ ф

10 1лсс1Ш1т отусЗаЬПе с СИМБ ф

11 РазЬНиз иж>1иШз у.с СИМБ ф

12 Хлссапа ате1Ьув1та с СИМБ ф

13 ]„ 1асса1а с СИМБ ф

14 СИ1осуЬе рЬЬа с П. САПР ф

15 С. 5иа»ео1еп5 с П. САПР ф

16 Ьер15ипи<1а У.С П. САПР ф

17 Ь. с1еп£1Го11а КС. П САПР ф

18 АгтШапеНа те11еа с КСИЛ ф ф ф

19 СоПуЫа регопаи НС П САПР ф

20 С. Ьапо1огит НС П. САПР ф

21 С. сопПиеп5 НС П САПР ф

22 Магатниз с Г. САПР ф

23 Ито(1осуЬе рортаКв НС П. САПР ф

24 РНйеиа а!лсарП1и8 С КСИЛ ф

25 Атагни рапШеппа я СИМБ *

26 А vapnsЫ с СИМБ ф

27 А^апсш сатреа^г с . Г. САПР ф

28 А аЬгирЙ>и1Ьиз с Г. САПР ф "ф

29 А ригригеНш с Г. САПР ф

30 А р1асошусе5 я Г. САПР ф

31 Agaricш вр. - Г. САПР ф

32 Гхро'н Ьу^пх НС Г. САПР ф

33 Ь. с1урео1апа НС. Г. САПР ф ф

34 Соргтиз сотаШя У.С Г. САПР ф

35 С. гшсасеиа* с КСИЛ ф

36 С. а1гатеп1апш НС Г. САПР ф

Окончание табл. 1

1 1 2 1 3 4 1 5 6 8

37 Psathyrella с ando 11 сапа С Г. СА4ПР ф

38 Hypholoma fasciculare Я КСИЛ ф

39 Pholiota iquarroca С КСИЛ ф

40 Ph. lubrica НС КСИЛ * ф

41 Gymnopilus cpectabilis НС КСИЛ ф

42 Russula delica с СИМБ *

43 R adusta с СИМЕ ф

44 R foetens с СИМБ ф ф

45 R virescens с СИМБ *

46 R. puellaris с СИМБ *

47 R xerampelina с СИМБ ф

48 R sanguínea НС СИМБ ф

49 R macúlate с СИМБ ф

50 R brunneola с СИМБ ф

51 Lactaríua piperatus У.С СИМБ ф ф

52 L. azonit» с СИМБ ф

53 L. volemus с СИМБ ф ф

54 L. quietus У.С СИМБ ф

55 Calvatia uUiformis С Г. САПР ф

56 Lycoperdon perlatum С Г. САПР ф

♦С - съедобен **САПР - салротроф НС - несъедобен КСИЛ - ксилотроф У.С - услошю съедобен Г. САПР - гумусовый салротроф Я. - ядовитый П. САПР - подстнл. салротроф

стандартных образцов возможное загрязнение проб в ходе анализа - регулярными холостыми пробами. Полученные результаты пересчитывали на сухую массу. Для математической обработки результатов использовали пакет статистических программ Ехе1-4.0.

Автор сердечно благодарит научного руководителя Д.6.Н., проф. Н.К. Хрнстофорову за неизменное внимание к работе и ценные советы, к.б.н. Е.М. Булах за неоценимую помощь в определении видов грибов, к.б.и., с.н.с. Л.Т. Ковековдову за аналитическую обработку материалов и моральную поддержку, Г.А. Сидорову за содействие в поиске литературы и постоянный интерес к работе.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Тяжелые металлы в базидиомах макромицетов в связи с условиями

обитания

Доминирующим металлом в базидиомах грибов, как и в телах животных, является железо. Концентрация железа в грибах из фоновых районов составляет в среднем 136 мкг/г и колеблется в широких пределах - от 37 до 722 мкг/г. Диапазон концентраций ме-

таллав грибах из загрязненных мест более широк - от 32 до 2050 мкг/г, среднее 265 мкг/г, что в 2 раза выше, чем в грибах из фоновых районов. Это высокое значение получено в основном благодаря грибам, растущим в центре г. Владивостока (более 200 мкг/г). В заповедных районах больше всего железа содержат Xerocomus subtomentosus, Amanita vagjnata, Amanita pantherina и Hydnum repandum. Среда грибов нз г. Владивостока рекордсменами по накоплению данного элемента являются Psalbyrella candoleana (2) н Lepiota hystnx.

Цинк близко стоит к железу по уровню содержания в грибах. Его концентрация в базндиомах грибов нз чистых мест в среднем составляет 93 мкг/г н изменяется в широком диапазоне - от 43 до 233 мкг/г. Среднее содержание этого металла в грибах из загрязненных мест (100 мкг/г) практически не отличается от таковых в фоновых районах, однако диапазон концентраций несколько шире - от 25 до 285 мкг/г. Максимальные концентрации цинка в чистых местах отиечены в Agaricus sp. и A. abruptibulbus, в загрязненных - в Agar i cus abruptibulbus н в Lycoperdon perlatum, растущих возле свннцово-цинкового завода..

Медь в базндиомах грибов из фоновых районов колеблется от 3 до 85 мкг/г, в среднем 34 мкг/г. Среднее содержание этого элемента в грибах из загрязнеипых районов, так же как н среднее содержание железа, в 2 раза выше по сравнению с контрольными - 62 мкг/г. Диапазон концентраций меди - от 5 до 307 мкг/г. Расширение диапазона связано с увеличением числа видов грибов, в которых медь выходит на первое место в ряду концентраций в сравнении с другими металлами. Максимальные концентрации меда в фоновых районах отмечены в Lepista nuda, Agaricus sp., я A. abruptibulbus, в загрязненных районах -в Agaricus purpurellus, A. placomyces, Lycoperdon perlatum нз окрестностей свннцово-цинкового завода, и Calvatia utriíbrmis нз г. Владивостока.

Концентрация марганца в грибах нз заповедников колеблется в интервале 9 - 64 мкг/г и в среднем составляет 23 мкг/г. Практически не отличается от этого значения среднее содержание марганца в базндиомах грибов из загрязненных мест (26 мкг/г). Диапазон концентраций марганца в грибах на загрязненных территориях шире - 4-202 мкг/г. Больше всего марганца в чистых местах содержат CoIIybia confluens и Lepista nuda, в загрязненных - Lepista densifolia нз окрестностей свинцово-цинкового завода. Однако максимальное количество элемента содержат базндномы Pluteus atricapillus из окрестностей г. Владивостока Концентрация марганца в них превышает среднее значение более чем в 7 раз.

В более чем половине проанализированных видов грибов нз заповедных мест обнаружен кадмий. Этот металл находится в базндиомах грибов в концентрациях от 0,4 до 27

мкг/г, в средней 4 мкг/г. На загрязненных территориях кадмий содержится в грибах в широких пределах - от 0,5 до 88 мкг/г, в среднем 9,53 мкг/г, что более чем в 2 раза выше концентрации в грибах нз фоновых районов. В фоновых районах больше всего накапливают кадмий Agaлcus Бр. и А. аЬгирЦЬи1Ьиз, растущие в ДВГМЗ.

Большая часть видов из окрестностей свннцово-цинкового завода содержит кадмий в количествах на порядок величин больших, чем в других местах Максимальные содержания кадмия обнаружены в базидномах Agaricus аЬгириЬи1Ьиз, Л. р1асошусев и Мю(1осуЬе роршаНа Следует также отметить, что в этом районе с интенсивным загрязнением среды кадмием встречаются виды, содержащие его в минимальных количествах ( например, РахПЫ шуо!иШя и СШосуЬе яиауео^пя) или вообще на уровне фона

Большинство видов грибов в фоновых районах содержат свинец в следовых количествах На загрязненных территориях четверть всех видов грибов содержит свинец. Его концентрация в базидномах варьирует широко - от 2 до 106 мкг/г, составляя в среднем 21 мкг/г. Максимальные значения характерны для ЮюйосуЬе рор1паНз, СШосуЬе ¿рЬЬа, А. р1асошусе8. В базидномах Agaricus ригригеИия концентрация свинца превышала среднее для всех видов в 5 раз. Только 4 вида грибов, растущих вдоль дорог (1^ерт(а Ьуь-(пх; РЕа111>те11а саЫоПеапа; СаЬ/айа иййпшэ НускеПиш гопаШт), накапливают свинец в концентрации от 7 до 10 мкг/г.

Содержание кобальта в грибах из заповедников находится на фоновом уровне, в то же время Нус1пе11ит хопайип нз окрестностей г. Владивостока и Авапсиз аЬгириЬиШиз из окрестностей свннцово-цинкового завода содержат этот металл в концентрациях 2,92 и 0.71 мкг/г соответственно.

1Ьпсель обнаружен только в Agaricus аЬгирНЬиЛшя из ДВГМЗ (5,84 мкг/г), Соргтш а1гатеп(агшь- (4,18 мкг/г) из центра г. Владивостока н Р1еигоик озй-еайк (8,69 мкг/г) нз окрестностей свннцово-цинкового завода

Для грибов из заповедников ряд убывания концентраций металлов имеет следующий вид: Ре, 7п > Си, Мл > С(1, т.е. наблюдается тенденция убывания концентраций металлов от железа к кадмию. При этом, как оказалось, железо и цинк, а также медь н марганец часто меняются местами в паре.

Для большинства грибов, растущих на загрязненных территориях, ряды убываняя концентраций металлов сходны с таковыми у грибов нз фоновых районов.

Для видов из центральных районов г. Владивостока исключение составляет только Сорппиз а1готеп1агш8, у которого в ряду убывания концентраций металлов никель перемещается на место кадмия: Ие > 2а > Си > Мл > № > Cd. Поскольку в почвах г. Владивостока содержится никель, а другие виды грибов этот металл не накапливают, можно

предположить, что накопление данного элемента базндиомамн С. atromentarius вндоспе-цифично.

У Pleurotos lignatilis из окрестностей г. Владивостока кадмий в последовательном ряду металлов занимает место марганца: Fe > Zn > Cu 2: Cd > Ma

В радах убывания металлов, построенных для Collybia peronata и Lactarius piperatus меда перемещается на первое место, а у С. haríolorum н нз этого же района - на второе.

В ряду у Pluteus cervinus первое место занимает Мп, что вообще не типично для большинства видов грибов: Мл > Zn > Fe > Cu > Cd.

Ряды убывания концентраций металлов у большинства видов грибов, растущих в окрестностях свннцово-цинкового завода, также сильно отличаются от рядов элементов для грибов нз фоновых районов. Так, для четырех видов, к примеру они выглядят следующим образом:

Р. ostreatus Fe>Zn>Mn>Ni > Cu >Cd >Pb

C. gibba Fe > Cu > Zh >Pb > Mn > Cd -

L densifolia Cu £ Zn ¿Mn ¿Fe > Cd

A. abruptibulbus Zn > Cu > Cd > Fe > Pb ¿ Мп > Со.

Среда общего числа собранных образцов грибы шести видов росли как в фоновых, так н в загрязненных районах, Russula foetens был собран в двух загрязненных районах (табл. 1), с различающейся степенью загрязнения и его характером.

Последовательность распределения содержания металлов в базидномах грибов нз фоновых (1) н загрязненных (2) районов можно представить следующими рядами, которые различаются лишь по расположению марганца н кадмия: 1. Zn>Fe>Cu>Мп>Cd>Pb. 2. Zn>Fe>Си>Cd>Mn>Pb.

Первые три металла аккумулировались грнбамн нз загрязненных мест в 1,3 , а кадмия и свинца в 3 раза больше, чем в фоновых районах.

Особенно заметно на грибах отражается загрязнение среды цинком, медью и кадмием, которые формируют техногенную аномалию в окрестностях свннцово-цинкового завода (рис. 2). При сравнении концентраций ципка в грибах из различных районов отлнчня практически отсутствовали только у Lactarius piperatus и L. voleraus. Возможно это объясняется тем, что указанные виды собирались не у свинцово-цинкового завода, а в окрестностях г. Владивостока, где интенсивность загрязнения среды металлами намного ниже. Оба вида являются облигатными симбнотрофами, и низкая концентрация металлов в их базидномах может быть обусловлена связыванием металлов цнтоплазматическнмн белками в клетках корней фнтобнонтов. Уровень содержания меди в грибах нз загрязненных районов также повышен. Только Pleurotos ostrealus и Pholiota lubrica по содержанию меди

различаются незначительно. Оба вида росли на древесине, где медь находится не в подвижном, а в сажанном состоянии, т.е. малодоступном для поглощения.

Рнс. 2. Содержание тяжелых металлов в базндионах грибов из различных мест сбора (белый цвет - более чистые районы, серый - загрязненные районы): 1- Pleurotos ostreatus; 2 -Pholiota lubrica; 3 - Agaricus abruptibulbus; 4 - Lcpiota clypeolaria; 5 - Russuia foetens; б - Lac-tarius piperatus; 7 - L. volemus.

Возможно, поэтому на загрязненной территории грибы и не накапливали медь.

Все виды грибов, собранные в загрязненных районах, накапливают кадмий. Однако его концентрация в базидиомах широко варьирует. Меньше всего данного элемента содержат дереворазрушающие внды Pleurotos ostreaíus, Pholiota lubrica н снмбнотрофы Lactarjus piperatus н L. volemus. В последних двух видах из фоновых районов кадмий вообще не обнаружен.

Из видов, растущих в окрестностях свнпцово-цинкового завода, только Ph. lubrica не накапливал свинец. В фоновых районах свинец накапливал лишь A. abruptibulbus. Микоризные грибы Lactarius piperatus и L. volemua не содержали этого элемента ни в фоновых, ин в загрязненных районах.

По концентрациям железа и марганца в грибах картина не однозначна

На более сильное загрязнение среды железом, цинком, медью и кадмием в окрестностях свннцово-цинкового завода, по сравнению с окрестностями г. Владивостока указывают уровни этих элементов в Russula foetens. По всем металлам наблюдаются достоверные отличия Однако этот вид, как и другие микоризные грибы, не накапливает свинец.

При сравнении качества среды обитания в трех загрязненных районах (центр г. Владивостока, окрестности г. Владивостока и свницово-цннковый завод) по содержанию металлов в базидиомах ArmilIariellamellea(pHC. 3, a,b,c), выявилось, что в грибах из города н его окрестностей преобладает железо, в то время как у свиицово-циикового завода бази-дномы этого вида накапливают в больших количествах цинк. Содержание меди преобладает в грибах из г. Владивостока и из окрестностей завода

Кадмий накапливается базидиомами грибов во всех трех районах. Однако уровень-содержания этого металла в грибах адекватно отражает техногенную нагрузку. Наибольшие количества этого металла содержат грибы нз окрестностей свинцово-цинкового завода. В грибах нз центральных районов г. Владивостока количество кадмия в 2 раза, а нз окрестностей г. Владивостока в 5 раз ниже. Свинец обнаружен только в базидиомах грибов, растущих в промышленной зоне завода Результаты анализа показывают также, что на содержание металлов в грибах влияет не только загрязнение атмосферы и почвы, но и качество древесного субстрата, на котором поселяются грибы. Так, базидномы A. mellea, растущей в окрестностях т. Владивостока на разных породах деревьев, накапливали различные количества металлов (рис. 3, б, 1и2). При этом содержание железа, цинка, меди н марганца в грибах на субстрате 2 было больше, чем в грибах на субстрате 1. Кроме того, кадмий был обнаружен только в базидиомах, растущих на субстрате 1.

В окрестностях свннцово-цинкового завода базидиомы A. mellea развивались как на древесине, так и на почве. При этом базндномы, поселившиеся на древесине, накапливали

цинк, медь и кадынй в больших количествах, чей базидномы, встречающиеся на почве, в то время как последние накапливали больше железа, марганца и свинца (рнс.З, с). Поскольку содержавие этих элементов в почве преобладает над содержанием в древесине, можно допустить, что базидномы, растущие на почве, получают этн элементы непосредственно из субстрата В свою очередь базидномы, развивающиеся на древесине, не накал

Л

Ре 2п Си Мп С(1 РЪ

Рис. 3. Содержание тяжелых металлов в б аз идиомах АпшИапеИа те11еа из различных районов (нкг/г сух. массы): А - центр г. Владивостока; В - окрестности г. Владивостока: 1, 2 - образцы с древесных пород 1 н 2 соответственно; С - окрестности свннцово-цннкового завода (пос. Рудная Пристань): 1 - на древесине, 2 - на почве.

лнвают свинец. По-видимому, это обусловлено связыванием металла цитоплазнатнче-скнми белками корней растений и тем самым исключением его нз метаболизма н отсутствием передвижения по ксилеме.

Особенности аккумуляции металлов грибами различных эколого-трофических

групп

Особенности нахоплення металлов грибами различных эколого-трофнческнх групп представлены на рис. 4. Как следует и представленных данных, самыми мощными концентраторами железа, цинка, меди, кадмия и свинца являются гумусовые салротрофы. Во многом, по-видимому, это связало с тем, что мицелий грибов данной группы развивается непосредственно в гумусовом горизонте почвы, где концентрация этих элементов велика Однако в пределах группы виды сильно различаются по содержанию металлов. Часто эти различил достигают двух порядков величии.

Подстилочные салротрофы в большей степени концентрируют марганец. Развиваясь в лесной подстилке, они участвуют в разложении продуктов опада. Высокое содержание марганца в подстилочных сапротрофах можно объяснить либо вхождением этого металла в состав коферментов окислительных экзоферментов, разлагающих целлюлозу и лнгнии, либо его участием в активизации этих ферментов.

Подстилочные салротрофы накалялиают в среднем также большие количества кадмия и свинца, чем грибы других групп. Этн металлы поступают в подстплку как с аэрозольным потоком, так н с дождевой водой, прошедшей через кроны деревьев. В результате этого подстилка "насыщается" металлами, которые и поглощаются грибами.

Требования кснлотрофов к минеральным элементам питания очень малы (Рнпачек, 1967). Особенно ннзко поглощение ксилотрофамн кадмия н свинца, по сравнению с грибами других эколого-трофическнх групп. Доля содержания марганца в ксплотрофах несколько ниже, чем в подстилочных сапротрофах.

Снмбнотрофы приближаются к грибам - ксилотрофам по содержанию тяжелых металлов. Грибы этой эколого-трофнческой группы резко отличаются от других групп образом жизни я физиологическими особенностями. В ходе длительной коэволюции грибов в растений их физиологические н биохимические процессы столь сильно интегрировались и "подстроились" друг под друга, что организмы уже не могут существовать порознь. Известно, что симбионты способны регулировать биологические процессы друг друга. Возможно, именно этим объясняется избирательное поглощение микобионтами металлов из почвы. Кроме того, тяжелые металлы связываются в клетках корней растений и тем самым дезактивируются Очевидно, этот механизм также играет определенную роль в поступлении металлов в базядномы грибов. Таким образом, в целом между макромицетамн различных эколого-трофнческнх групп наблюдается различие в содержании металлов. Особенно заметно оно между сапротрофамн гумуса, подстилки и ксилотрофамн, с одной

Рис. 4 Доля тяжелых металлов в грибах различных эколого-трофических групп: | ] - гумусовые сапротрофы - снмбнотрофы

- подстилочные сапротрофы ШИШ - ксилотрофы

стороны, н сиыбнотрофы, с другой. Представители последней группы накапливают металлы в наименьшей степени. Среди грибов из первых трех групп больше всего аккумулируют эти элементы гумусовые сапротрофы. По содержанию марганца на первое место вы-

ходят подстилочные салротрофы и кснлотрофы. Последние, однако, содержат малые количества кадмия и свинца

СЬдерканнс тяжелых металлов в базидиомах грибов разных возрасти Как следует из рис. 5, некоторая закономерность в накопления металлов в. связи с возрастом грибов проявляется только по отношению к цинку, меди и кадмию.

Содержание цннка в б аз идиомах грибов разного возраста зависит от его концентрации в среде. Так, Boletinus paluster н Amanita panlherina, обитающие в фоновом районе (САБЗ), больше всего цннка накапливают в молодых базидиомах. Это можно объяснить интенсивностью процессов метаболизма в гнменофоре базидяом, где созревают споры. Вместе с тем при увеличении содержания цинка в субстрате происходит его накопление в базидиомах грибов с возрастом. Как молодые, так н зрелые б аз идиомы Armillariella mellea, растущие в окрестностях г. Владивостока, содержат практически одинаковые концентрации металла Однако уже в Coprimis comahis, поселившихся на газоне в цептре города, концентрация цинка выше в зрелых базидиомах. Еще контрастнее различие в содержании цннка между молодыми и зрелыми базндиомамн у A. mellea и Lycoperdon perlatam, растущих в окрестностях свинцово-цннкового завода в зоне техногенной цинковой аномалии.

Содержание меди в базидиомах грпбов различного возраста стабильно, за исключением L. perlaium. Отсутствие количественной динамики металла в разновозрастных базидиомах грибов, как и организмов других систематических групп," связано с наличием ре-гулягорных механизмов в ответ на высокую токсичность меди.

Несколько нетипично выглядит накопление кадмия базндиомамн грибов по сравнена с растениями и животными. Высокое сродство кадмия к SH-группам белков и прочность связывания его с металлотпоненнами обуславливает в организмах растений и животных, с одной стороны, нейтрализацию поступающего в организм кадмия, с другой стороны, - его задержку и накопление в организмах с возрастом (Левина, 1972). Однако, как следует из рис. 5, у грибов этот металл накапливается преимущественно в молодых базидиомах. Возможно, в начальный период интенсивного роста н созревания спор кадмий поглощается вместе с цинком, поскольку эти элементы обладают сродством и являются химическими аналогами. Не исключено, что кадмий частично замещает цинк в бионеор-ганнческих соединениях. Однако более вероятен другой механизм, связанный с большим содержанием белков в молодых базидиомах (Жук и др., 1975; Стаякявичене, 1988; Стан-кявнчене, Урбонас, 1991). Следовательно, чем больше белков содержат базндиомы, тем больше в них кадмия.

Рнс.5. Содержание тяжелых металлов в плодовых телах грибов разных возрастных групп (мкг/г сух. массы): 1-Во1ейш8 ра]ий1ег, 2-АгтШапе11а те11еа (пос. Рудная Пристань); 3-А. те11еа (окр. г. Владивостока); 4-Ашаш1а рзп&егша; 5-Сорпшм сотаШз; 6-Ьусорег(1оп рег1аШт.

Динамика концентраций марганца и железа металлов в связи с возрастом базндном не однозначна

Таким образом, динамика содержания цинка в возрастных группах грибов напрямую связана с концентрацией его в субстрате, а стабильные уровни меди определяются наличием регуляторных механизмов ее поступления в гифы мицелия В отличие от организмов других царств грибы не накапливают кадмий в базидномах по мере созревания; максимальная концентрация этого элемента наблюдается иа начальной стадии развития базндном. Однозначной зависимости накопления марганца н железа в базндиомах 1рибов от ох возраста не наблюдается

Способность к аккумуляции тяжелых металлов различными видами грибов

Одним нз требований, предъявляемых к биологическим индикаторам, является нх способность накапливать контролируемые в мониторинге загрязнения Для многих организмов, в частности животных, предлагается условное деление их на макро-, микро- и де-концентраторы элементов на основе величины коэффициента биологического накопления (К&>2, Кб 1-2 или Кб<1). Под Kg обычно понимается отношение концентрации металлов в организме к нх содержанию в субстрате (Перельмая, 1961). Заимствуя этот показатель, рассмотрим особенности накопления металлов различными видами грибов.

Большинство видов грибов относятся к деко нцентрагорам железа. Однако Kg у гри-бов-деконцентраторов из различных эколого-трофнческнх групп различаются между собой на 1-3 порядка При этом грибы - снмбнотрофы имеют самые низкие Кб. Самые высокие Кб имеют грибы - ксилотрофы. Микроконцеитратором является Pleurotos ostreatus, a Pholiota lubrica и Pleurotus lignatilis - макроконцентраторами железа Закономерностей между величинами К6 н степенью загрязнения района не выявлено.

По отношению к цинку наблюдаются различия в накоплении металла грибами нз фоновых и загрязненных районов. Грибы из заповедников относятся к макро- и микроконцентраторам. Из числа макроконцентраторов выделяются способностью аккумулировать этот металл Pholiota lubrica, в меньшей степени Agaricus sp., A. abruptibulbus и Amanita pantherína. Только один вид - Russula xerampeiina является деконцентратором цинка в этих местах.

Подавляющее большинство видов грибов иа загрязненных территориях относятся к деконцентраторам цннка Мнкроконцентрагорамн являются лишь Cantharellus cibarius, Collybia hariolorom, Agaricus abruptibulbus, Lycoperdon perlatum. Среди макроконцентраторов самые высокие Кб наблюдаются у ксилотрофов Pholiota lubrica, Pluteus atricapillus, Hypholoma fasciculare, Pleurotus lignatilis и Armillariella mellea (окр. г. Владивостока). Оче-

видно, при разрушении древесины экзоферментами ксилотрофов цинк становится легко доступны» для поглощения.

Грибы проявляют различную способность к биологической акхумуляцнн ыедн. При этой не существует закономерностей между Кб, принадлежностью грибов к определенным эколого-трофическнм группам и интенсивностью загрязнения. В загрязненных районах в сравнении с фоновыми число видов с Кб<1 больше. Как правило в загрязненных районах организмы, в том числе н грибы, регулируют поступление токсичного металла, поэтому, здесь количество видов, концентрирующих медь, меньше.

Среди макроконцентраторов в фоновых районах на первое место следует поставить Agaricus Ер., A. abruptibulbus; Lepista nuda; Rus gula xerampelina, Amanita vaginaia и Porphyrellus atrobrunneus, которые относятся к гумусовым сапротрофам, подстилочиьш сапротрофам н снмбнотрофам, соответственно. В загрязненных районах к мнкроконцен-траторам медн с наибольшим Кб относятся Ph. lubrica, P. lignatilis, H. íasciculare - кскло-трофы, Collybiaperooata и С. hariolorum - подстилочные сапротрофы, Lycoperdon perlatum -гумусовый садротроф.

Среди видов, собранных как в фоновых, так и в загрязненных районах одновременно, только Ph. lubrica вз загрязненного района имеет Кб, превышающий в 4 раза этот же показатель у вида из фонового района. Остальные виды грибов либо различаются по К6 незначительно (Lycoperdon perlatum, Lactarius volemus), либо величины Кб для грибов в более чистых районах превышает таковые в загрязненных районах (Pleurotus ostreatus, Agaricus abruptibulbus, Lepiota clypeolaria, Russula foe tens).

Все изученные нами виды грибов являются деконцентраторама марганца На степень аккумуляции этого элемента не оказывает влияние интенсивность загрязнения среды. Не наблюдается также четкой зависимости между Кб и трофической принадлежностью грибов. Однако грибы-кенлотрофы Armillariella mellea (г. Владивосток, окр. евнн-цово-цинкового завода), Pholiota lubrica (окр. свинцово-цинчового завода), Gymnopilus spectabilis (окр. свинцово-цинкового завода) н Pluleus atrícapillus (окр. г. Владивостока), имели Kg на порядок выше, чем другие виды грибов из этой группы, и на два порядка выше, чем виды из других эколого-трофическнх групп.

Armillariella mellea и Pholiota lubrica относятся к лнгнинразрушающим ксилотро-фан, вызывающим белую заболонную гниль древесины. Особенностью данной группы грибов, является способность синтезировать металлсодержащие ферменты - оксидазы. Можно предположить, что оксидазы этих видов нуждаются в марганце в качестве активатора процесса окисления, что было неоднократно показано физиологами животных и растений (Войнар, 1960; Школьник, 1974; Ноздрюхнна, 1977).

По отношению к кадмию грибы делятся на де-, микро- н махрокопцентраторов. Однако в базндномах многих видов содержание кадмия ниже предела обнаружения.

Из числа макроконцентраторов кадмия наиболее интенсивно накапливают его Agaricus sp., A. abruptibulbus, Armillaríella mellea, Collybia confluens, Coprinus comaíus, Russulabrunneola, Lactarius quietas н Lacearía laccata. Эти виды относятся к различным эко-лого-трофнческни группам. Четкой закономерности в накоплении кадмия грибами из фоновых и загрязненных районов не наблюдается. Тот факт, что кадмий аккумулируют грибы из всех трофических групп, говорит о том, что несмотря на специализацию, грнбы способны разлагать белковые соединения, с которыми кадмий прочно связан. Однако несмотря на резонность этого общего подхода, весьма заметно проявляется видовая специфичность грибов по накоплению данного элемента.

Все изученные виды грибов относятся к деконцеитраторам свинца. При этом содержание металла в базндномах чаще всего ниже предела обнаружения, даже если его содержание в субстрате составляет десятые и сотые доли мкг/г. Это связано с тем, что с одной сторопьг свинец не является биологически необходимым элементом, а с другой - он мало подвижен и соответственно мало доступен.

Наши исследования показывают также, что на степень поглощения металлов грибами оказывает влияние влажность субстрата. Так, плодовые тела P. candoleana с разных мест сбора содержали сравнимые количества тяжелых металлов, за исключением Cd, концентрация которого в Р. candoleana (1) бьиа более чем в 5 раз выше, чем в Р. candoleana (2). Однако, несмотря на то, что содержание цинка, железа, меди, кадмия н никеля в почве района 2 ниже, чем в районе 1, величины коэффициентов биологического поглощения металлов у Р. candoleana (2) млн е. Плодовые тела Р. candoleana (2) собирались в сквере, поддеревьями в дождливую погоду и имели растрескавшиеся шляпки, характерные для роста в условиях повышенной влажности, Р. candoleana (1) же были собраны на газоне в сухую погоду. Оба участка располагались вдоль автодороги с интенсивным движением. По-виднмому, с увеличением влажности почвы увеличивается подвижность в ней металлов н, как следствие, увеличивается поглощающая способность грибов.

Сравнительный анализ биологического накопления металлов базидномами грибов различных возрастных групп показал, что Кб молодых н зрелых базндном различаются незначительно. Только по накоплению кадмия плодовые тела Boletinus paluster, С. comalus и A. mellea (окр. свинцово-цинкового завода) имели существенные различия В первых двух видах этот металл накапливается .зрелыми базидномами, молодые же вообще его не содержат. В противоположность этому молодые базидиомы A. mellea накапливают кадмий в 2,6 раз больше, чем зрелые.

Таким образом, величины Кб зависят от ряда факторов. Так, четко проявляется зависимость биологического поглощения цинка от загрязнения среды.. На загрязненных территориях величины Кб этого металла у большинства видов на порядок ниже, чем на незагрязненных. По другим металлам каких либо закономерностей не наблюдается

В большей степени на Кб влияет трофическая особенность грибов. Высокие значения Кб для железа, цинка н марганца имеют грибы-кснлотрофы Их Кб на порядок величин отличаются от Ks у грибов другой пищевой специализации. В то же время Кб для меди н кадмия не связаны со стенотрофностью грибов, а зависят, скорее всего, от видовых особенностей.

Для видов-ксилотрофов, кроме того, наблюдается зависимость биологического накопления металлов от древесной породы, на которой они поселяются.

Кроме рассмотренных факторов, на поглощение металлов грнбамн влияет влажность субстрата

Санитар ю-гигиеническая оценка уровней содерскания токсичных элементов в «подобных грибах

Концентрация цинка в большинстве видов грибов ие превышает предельно допустимый уровень (ПДУ). Исключение составляют лишь два вида Баз иди о ны Lycoperdon perlatum из загрязненного района и Agaricus abruptibulbus - как из фонового, так и из загрязненного районов, содержат этот металл в концентрациях, превышающих санитарно-гигиенические нормативы в 1,14; 1,16 и 1,43 раза соответственно. Баз идиомы Agaricus sp. из фонового района и Armillariella mellea из окрестностей свинцово-цинкового завода, в свою очередь, содержат цинк в приближающихся к ПДУ концентрациях.

Уровни содержания меди в грибах, также как и цинка, в большинстве случаев ие выходят за пределы нормативов. Однако в загрязненных районах этот металл накапливается в баз иди о мах шампииьоновых грибов в концентрациях, превышающих ПДУ до 3 раз. Высокие концентрации меди имеют гастеромнцеты Calvatia utriforrais - 1,56 ПДУ и. Lycoperdon perlatum - 2,05 ПДУ. Базндиомы Clitocybe gibba содержат этот элемент на предельно-допустимом уровне.

Виды грибов, накапливающие кадмий, содержат его в количествах, превышающих ПДК от 1 до 88 раз.

В фоновых районах высокие уровни кадмия содержатся в Agaricus sp. - 14 ПДУ н в A. abruptibulbus - 27 ПДУ. Boletus paluster н Russula sanguinea накапливают этот металл на уровне верхних значений нормы. Многие виды грибов из загрязненных территорий содержат кадмий в концентрациях, приближающихся к ПДУ или превышающих их. Осо-

бенно опасным может быть употребление в пищу баз идиом Яизот1а Ьгшшео1а из окрестностей г. Владивостока, а также АгтшПалеПа теНеа, А5апс1в ршригеНш, А. аЬгир^ЬЫЬиз н Яи85и1а тасиЫа, растущих в окрестностях свннцово-цннкового завода, поскольку они содержат этот металле концентрациях превышающих ПДУ в 4,5; 10-35; 32, 88 и 16 раз соответственно.

В базндиомах грибов нз фоновых районов концентрация свинца не превышает принятые санитарно-гигиенические нормы.

Съедобные виды грибов, поселяющиеся на газонах улиц с оживленным автомобильным движением в центре г. Владивостока и его окрестностях, не накапливают этот металл. Исключение составляет лишь Са1унИа иЬчГопшз, содержание свинца в базидномах которого превышает ПДУ в 1,4 раза Однако этот внд практически не собирается населением. В то же время большинство видов, обитающих в окрестностях свннцово-цннкового завода, содержат свинец в концентрациях, приближающихся к ПДУ или превышающих их до 21 раза. Наиболее опасными грибами в этом отношении являются шампиньоны и гас-теромицет Ьусорегс)оп рег1а1иш.

Большинство микоризных грибов содержат тяжелые металлы в пределах санитарио-гнгнеиическнх норм. Однако следует обратить особое внимание па содержание кадмия в базидномах сыроежковых грибов, наиболее часто собираемых населением, поскольку они имеют тенденцию накапливать этот неталл не только на загрязненных территориях, но и в фоновых районах.

Содержание металлов в грибах ксилотрофах соответствует принятым нормативам. Опасение может вызывать лишь Апш11апе11а теНеа, содержание цинка, кадмия и свинца в базидномах которой не соответствуют ПДУ.

Из гумусовых салротрофов чаще всего используются в пищу шампиньоны. Однако именно виды рода Айапсиз являются мощными концентраторами токсичных элементов. Согласно ПДУ, ни один из проанализированных нами видов шампиньонов не может использоваться в пищу. Особую опасность представляют шампиньоны, растущие на загрязненных территориях. Несмотря на то, что в промышленной культуре наибольшее распространение получили другие виды этого рода; Agaлcus Ыфогив н А. Ьйогсрнз, можно с полным основанием предпологать, что они также являются концентраторами тяжелых металлов. Поэтому с нашей точки зрения, следует ввести санитарно-гигиенический контроль за содержанием тяжелых металлов, особенно кадмия и свинца, в базидномах шам-пиньоновых грибов, поступающих на прилавки магазинов и в предприятия общественного питания.

Поскольку наибольшую коммерческую ценность имеют незрелые баз идиомы грибов, а как било установлено, именно эта возрастная группа имеет тенденцию накапливать большое количество кадмия, в дальнейшем необходимо подробно изучить этот феномен в отношении конкретных культивируемых видов.

вывода

1. Изучено содержание тяжелых металлов в 56 видах грибов макромицетов, относящихся к классу Basidiomycetes, 5 порядкам, 17 семействам, а также к 4 эколого-трофическим группам, собранных в фоновых районах (САБЗ н ДВГМЗ) н в местах интенсивного техногенного воздействия на среду (центральная часть н окрестности г. Владивостока, окрестности свпнцово-цннкового завода в пос. Рудная Пристань Дальнегорского района). Выявлены уровнн содержания Fe, Zn, Cu, Mn, Cd, Pb, Со н Ni в базидиомах грибов, н установлено, что в загрязненных районах концентрации всех металлов в грибах в целом были выше, чем в фоновых. Независимо от мест сбора ряды концентраций металлов выглядели аналогично для всех видов грибов: Zn, Fe > Си, Mn > Cd > Pb. Однако общая картина распределения элементов в грибах может нарушаться В условно чистых районах иногда в начало ряда выходили Си нлн Мл, в районах, подверженных техногенному прессу - Си; кадмий и свинец перемещались с конца на середину ряда.

2. Установлено, что наивысшие концентрации элементов характерны для грибов гумусовых салротрофов. В наименьших количествах аккумулируют металлы кснлотрофы н симбиотрофы. Подстилочные сапротрофы занимают промежуточное положение. Среди гумусовых салротрофов выделяются в качестве концевтраторов грибы шампиньоны (род Agaricus).

3. Выявлено, что нз четырех видов шампиньонов концентрации Си и Pb в Agaricus purpurellus, Zn н Cd -в A abruptibulbus выше, чем в остальных видах грибов нз всех эколо-го-трофических групп. Однако если судить о способности концентрировать металлы нз субстрата отдельными видами грибов, т.е. сравнивать коэффициенты биологического поглощения металлов, то наибольшей способностью к накоплению цинка обладает ксило-троф Pholiota lubrica (Кб 14), медн - гумусовые сапротрофы Agaricus purpurellus (Кб 11) и Collybia peronata (Кб 9,5), кадмия - гумусовый сапротроф A. abruptibulbus (Кб 27), кснло-троф Armillariella mellea (К6 25), сямбиотрофы Lacearía lacéala (Кб 20) и Russula bnmneola (Кб 18). Коэффициенты биологического поглощения марганца находятся в пределах сотых н тысячных долей (лишь у кенлотрофа Pluteus atricapillus Кб достигает 0,6). Коэффициенты биологического поглощения свинца также низки - десятые и сотые долн.

4. Установлено, что определенной закономерности изменения содержания металлов с возрастом фнбов не наблюдается, хотя более высокие концентрации кадмия обнаружены в молодых базндномах Armillariella mellea, Amanita pantfaerina и Lycoperdon perlatum, что может быть обусловлено более высоким содержанием белков в незрелых базндномах Цннк накапливается в базндномах грибов некоторых видов (Armillariella mellea, Coprintis comafais и Lycoperdon perlatum) с возрастом. Этот металл также преобладает в молодых базндномах в фоновых районах. По мере увеличения загрязнения среды цинком, его количество возрастает в более зрелых грибах.

5. Выявлепо, что согласно требованиям санитарно-гигиенических норм даже в фоновых районах содержание кадмия в шампиньонах превышает ПДУ в 14 - 27 раз, в загрязненных районах это превышение достигает 88 раз. Следовательно, к употреблению этих грнбов, собранных в природных условиях, надо относится с осторожностью. Кроме того, в загрязненных районах шампиньоны накапливают свинец до 21 ПДУ и медь до 3 ПДУ. Следует также относятся с осторожностью к сбору сыроежковых грнбов Russula brunneola н R. maculata, а также Armillariella mellea (4,5 - 35 ПДУ кадмия).

Онкок работ, опубликованных по теме диссертации

1. Поддубный А.В., ХристофороваНХ, Ковековдова Л.Т. Тяжелые металлы в плодовых телах накромнцетов Амурской области //Микология и фитопатология. 1995. Т. 29. Вып. 5-6. С. 25-29.

2. Поддубный А.В. Накопление тяжелых металлов плодовыми телами макромицетов в связи с условиями обитания / Тез. док. Региональной естественнонаучной конференции, Владивосток, 1997. С.90.

3. Поддубный А.В. Мнкомониторинг загрязнения среды кадмием I Тез. док. Дальневосточной региональной конференции молодых ученых "Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды", Кн. 1, Владивосток, 1997. С. 149-151.

4. Поддубный А.В., ХристофороваНХ, Ковековдова JLT. Макромицеты как индикаторы загрязнения среды тяжелыми металлами // Мнкологня н фитопатология (в печати).

5. Поддубный АВ. Содержание тяжелых металлов в макромицетах в связи с условиями обитания//Экология (в печати).