Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Эколого-биологические особенности и видовой состав макро... сосновых лесов в условиях техногенного загрязнения

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности и видовой состав макро... сосновых лесов в условиях техногенного загрязнения"



на 5РШ* РУКОПИСИ ПШЮ?«. ГАЛИНА грзгорьевча

уд? р л. 0.15.577.1 ЗГО/'ОГООСОРШОСТ-! 3 ИЯЙЙ СОСТАВ ЖГО^НЕТОЗ '

3 условиях ?шош:?оро мгрйяшя

05,0!.!! - Ззгга эгстез:«й от гретмея и бо;е1ке4 01.00. - ^«еяогнч

а Е т о Р е ф е ? а т

адссерташ я а сонсшуе ученой степени квдтата бтотгкчесш наук

)?Ш 1??г

Мт уж-т на каФеяре заита леса Еееорусшго технологического нвсшт

йзумй руководитель - доктор биологически ааух, профессор Н. й. Федоров.

ОШаашае осшектн - дохто? бияогмч^скнх наук, оро^ессо? А.Огсшушс;

кандидат бшогичесш наук Л. В. Бондарь.

Згдуеее поддев» - «кстшг ботан-кн кн. р.. Г. Холодного АН Украк»и

Защита диссертаций состоится ___________________шг г.

е ______ часов ва заседанна саецнашированвого совета

1 020.75.0$ по врисшевю ученой степени кашдага наук в Белорусской научно-исследовательской институте згша жчт'л (2гШ, Республика Беларусь, ймаск - Иривука, ВеШШ.

с диссертацией нохно озааштсч в библиотеке института. Агторе$егат разосла-] ______________!93? г.

Унезй секретарь «ешшиюанаого соеета

СЛ. Еуга

ОБЩАЯ ХАРКТЕРИСГННА РАБОТЫ

Актуальность темы. Загрязнение природной среды - качественно новый внешний антропогенный фактор, влияние которого на природные экосистемы приобрело в настоящее время региональные масштабы, в связи с чем возникает серьезная опасность для лесных насаждений. Массовое повреждение и усыхание лесов в промышленно развитых странах носит характер настоящей экологической катастрофы, что обуславливает неотложную необходимость для изучения процессов, происходящих в лесах в условиях загрязнения природной среды, выявления их причинных связей и возможных тенденций.

Макромицеты- большая группа широко распространенных в-природе грибов, являются неотъемлимой частью биогеоценоза, в основе их связей с фитоценозом лежат взаимообмен продуктами жизнедеятельности и как следствие - двустороннее преобразование условий среды. Различные группы грибов - макромицетов способствуя разложению органических и минеральных соединений, поглощению воды, макро- и микроэлементов, предохранению корней от патогенных микроорганизмов повышают устойчивость древесных растений и к промышленному загрязнению. Техногенное воздействие на окружающую среду привело к созданию своеобразной техносферы, где превалируют специфические субстраты и экологические ниши. Наличие в атмосфере токсичных веществ влияет на развитие и распространение грибов. Однако в настоящее время большинство исследований направлено на изучение влияния промышленных поллютантов непосредственно на лесные деревья и связанные с этим изменения в лесной среде. При этом, практически не уделяется внимание воздействию атмосферных загрязнителей на группы симбиотрофных, кеилотрофных и сапротрофных макромицетов. .-. •

Несмотря на то ,что видовой состав макромицетов Беларуси изучен достаточно полно, практически отсутствуют сведения об эколо-го-биологических особенностях и видовой структуре этой группы грибов в техногенно нарушенных фитоценозах республики. Сокращение видового разнообразия и обилия грибов в условиях резкого изменения -окружающей среды вызывает серьезную озабоченность у микологов, что придает актуальность данной работе.

Цель и задачи исследований. Основной целью настоящей работы является изучение влияния техногенного загрязнения на основные компоненты экосистемы - фито- и микоценозы, а также на экологию и биологию основных трофических групп макромицетов. В соответствии с этим предусматривалось решение следующих основных задач:

- определить ингредиентный состав промышленных эмиссий наиболее развитых промышленных городов республики;

- исследовать влияние- техногенных поллюгантов на санитарное состояние сосновых лесов, примыкающих к источникам эмиссии;

- изучить влияние изменения природной среды в антропогенно нарушенных сосновых лесах на экологию и биологию основных трофических групп макромицетов;

- провести экспериментальное изучение влияния некоторых металлов техногенного происхождения на культурально-морфологические признаки и состав водорастворимых белков дере воразрушакдах грибов;

- выяснить некоторые закономерности и состояние сосновых насаждений в условиях техногенного загрязнения, изменения бидового состава макромицетов, а также биологические особенности отдельных видов грибов, возникающие под влиянием загрязнения природной среды.

■ Научная новизна результатов исследований. В результате проведенных исследований впервые определен видовой состав, обилие и структура макромицетов сосновых лесов республики в условиях техногенного прессинга, изучены величины накопления тяжелых металлов техногенного происхождения плодовыми телами изучаемой группы грибов в зависимости от уровня загрязнения природной среды, их трофической и систематической принадлежности. Экспериментально выявлено изменение количества белковых компонентов, оксидаз, дедегидрогеназ "и пероксидагыв мицелии де ре вораз рушающих грибов; выращенном 'на средах с различным содержанием тяжелых металлов. Результаты исследований дополнят имеющиеся сведения об эколого-биологических осо-беностях макромицетов в техногенно нарушенных лесах.

Практическая ценность работы. Результаты исследований исполь-вованы для контроля природной среды заповедных территорий, прогнозирования дальнейших изменений в них под техногенным воздействием. Шлученные наш данные по экологии и биологии основных трофических групп грибов могут служить основой.для разработки мероприятий по рациональному использованию, охране и воспроизводству грибных ресурсов. Кроме этого, видовой состав ксилотрофов, гумусовых и

подстилочных сапротрофов является одним из основных индикаторов изменения процесса биологической деструкции в лесах и может быть использован в целях мониторинга.

Апробация работы. Тема диссертационной работы соответствует научному направлению кафедры защиты леса "Усовершенствование мероприятий по защите основных лесообразующих пород от болезней на зонально-типологической основе", входящему в общефакультетскую тему "Разработка научных основ и технологий лесовыращивания хвойных насаждений в зоне интенсивного лесного хозяйства", N гос. регистрации 018660040684.

Основные положения и результаты данной работы докладывались и обсуждались на: Всесоюзной научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов (Пушкино, 1988), научно-производственной конференции по защите растений в республиках Прибалтики и Белоруссии (Вильнюс, 1989), Всесоюзной конференции "Интенсификация хозяйства в западном регионе СССР" (Гомель, 1990), республиканской научно-технической конференции (Ивано-Франковск, 1990), IX Всесоюзной микологической школе (Звенигород, 1990), Всесоюзной конференции "Проблемы лесоведения и лесной экологии" (Москва, 1990), Всесоюзной научно-практической конференции "Совершенствование научного обеспечения лесохозяйственного производства" (Пушкино, 1990), республиканской научно-технической конференции "Новые идеи в технологии и технике лесного комплекса" (Гомель, 1990), I Всесоюзной молодежной конференции "Проблемы рационального использования, воспроизводства и мониторинга лесов" (Свердловск, 1991), III Всесоюзном совещании "Проблемы культивирования съедобных грибов в СССР" (Пущино-на-Оке, 1991),, Международной конференции "Проблемы лесной фитопатологии и микологии" (Каунас, 1991), II Всесоюзной научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1991), I Всесоюзной конференции "Проблемы лесопатологического мониторинга в таежных лесах европейской части СССР" (Петрозаводск; 1991), межгосударственной конференции "Химия радионуклидов и металл-ионов в природных объектах" (Минск. 1992), ежегодных научных конференциях Белорусского технологического института.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 14 научных работах.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 192 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав и выводов. Текст иллюстрирован фотографиями и рисунками, содержит 37 таблиц. Список литературы включает 272 источника. В приложении приведены сведения о практическом использовании материалов исследований.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Результаты изучения видового состава, структуры, обилия и распространения различных трофических групп макромицетов техноген-но нарушенных сосновых лесов Беларуси.

2. Результаты изучения особенностей биологического поглощения тяжелых металлов плодовыми телами макромицетов.

3. Результаты-изучения действия тяжелых металлов на комплекс водорастворимых белков дереворазрушающих грибов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧАЕМОГО ВОПРОСА

Началом научного изучения повреждения лесов атмосферными пол-лютантами считается середина XIX века. Однако особое внимание к этой проблеме ученые стали проявлять в последние два десятилетия (Vhltaker,1975; Kudela, 1962; Mellanby , 1983; Besker, 1985; Pears, 1386; Materna, 1973).

" За последние 30 лет состояние насаждений в различных промышленных регионах нашей страны изучалось целым рядом исследователей (Антипов, 1957; Антанайтис, 1987; Болдырев, 1964; Илькун, 1972; Алексеев, 1990). В указанных работах рассматриваются проблемы лесного мониторинга, повышения устойчивости и восстановления насаждений, при этом редко учитывается специфичность взаимодействия всех компонентов лесных, экосистем.

Современные исследования свидетельствуют о связи между поступлением поллютантов и отмиранием деревьев вследствие их ослабления (Dossier, 1981), повреждения вирусами (Kontzog,1989), бактериями, грибами (Domanskl, 1987;Pepenning, 1984), насекомыми (Schubert, 1988).

В лесах, страдающих от хронического загрязнения воздуха, Jancaric V. (19851, Rehfues К. Е. (1973) и Василяускас А. II (1991) отметили повышение патогенности у дереворазрушамцих грибов, вызывающих гнили корней и стволов. Кроме этого, косвенное влияние пол-лкггантов, присутствующих в атмосфере даже в незначительных количествах, может влиять на толерантность растения-хозяина к возбудителю или вирулентность патогена (Шевченко, 1987).

Несмотря на то, что Shafer S. R. (1985) пришел к выводу о быстрой адаптации симбиотрофных грибов к изменению кислотности, Шубин В. И. (1990) и McCool P.M. (1979) наблюдали изменение их структуры и обеднение видового состава.

В силу ингибирования ферментов сапротрофных грибов в условиях промышленного загрязнения, Буровой Л. Г. (1986) отмечено замедление разложения лесной подстилки.

Имеющиеся сведения о влиянии поллютангов на грибы-макромицеты часто противоречивы. Отсутствие достоверной научной информации с учетом специфических условий каждого региона п химического состава эмиссий приводит к невозможности разработки комплексных специфических мер по охране грибной флоры, оздоровлению и мониторингу насаждений.

2. ОБЪЕКТЫ, ОБЪЕМ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАШЗ

Микоценологические исследования и лесопатологическое обследование были основаны на сочетании маршрутных и стационарных методов анализа, предложенных JL Г. Буровой (1986). Изучение флоры макроми-цетов проводилось в течение вегетационного периода на протяжение 1986-1990 г. г. в сосновых лесах на территории Березинского биосферного заповедника и И лесхозов республики. Картирование стационаров, изучение распределения грибного покрова на них проводилось по методике В. Я. Частухина и М. Н. Николаевской (1969).

Учет запаса и фракционного запаса опада и подстилки проводился по методике Л, 0. Карпачевского (1977).

Принадлежность грибов к определенной трофической группе устанавливалась экспериментально и по литературным данным (Щубин,1990; Селиванов, 1981; Сержанина, 1984; Singer, 1975). Грибы классифицированы по М. Мэгег (1978), Р. U. G. Dennis, Р. Orton, Е. В. Ноге (1960);

А. С. Бондарцеву (1953), 3. П. Комаровой (1964),' М. Я Зерову (1979).

Состояние деревьев оценивалось в соответствии с инструкцией "Санитарные правила в лесах СССР" (1981), изучение кернов древесины проводилось по методике В. Т. Ярмишко < 1933) и Н. В. ЛоЕелиуса (1979). Лесопатологическое обследование проведено на пл:щадн около 10 тыс. га. Были проанализированы 90 модельных деревьев и 315 кернов древесины.

Содержание тяжелых металлов в плодовых телах макромицетов и субстрате определяли методом атомно-абсорбционной спектрофотомет-рии (Хавезов, Цалев, 1963). Был проведен химический анализ 153 проб грибов и 76 проб почвы и подстилки.

Экспериментальное изучение культурально-морфологических особенностей дереворазрушаших грибов НвЬегоЬазгсИоп аппоБит, Р1еигоЬиз обtreatus и КиеИпеготусев пиЬаЫПБ под действием солей тяжелых металлов проводили используя чистые культуры, которые вы-• деляли из плодовых тел и проработанной грибом древесины по методике Е Рипачека (1967). Были использованы и чистые культуры, хранящиеся в музее кафедры защиты леса Белорусского технологического института.

При исследовании водорастворимых белков дереворазрушающих грибов га руководство была взята пропись В: И. Сафонова и М. П. Сафоновой (1971), а также методы специфического проявления изсферментов 0. а Низковской (1979) и Г. р; Мауера (1971).

3. ХАРАКТЕРИСТИКА АТМОСФЕРНЫХ ЗАГРЯЗНИТЕЛЕЙ Н ИХ ВЛИЯНИЕ НА СОСТОЯНИЕ СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЯ

Состояние атмосферного воздуха на территории Беларуси. Результаты многолетних наблюдений за состоянием природной среды в республике показывают, что на территории Беларуси вблизи крупных промышленных центров отмечены повышенные концентрации двуокиси серы (637 тыс.т/год), двуокиси азота (104 тыс.т/год), свинца, меди, цинка (16П тыс. т/год). Особенно неблагоприятная экологическая обстановка наблюдается в Новополоцке, Мзгыре и Минской городской агломерации.

- у -

Оценка фонового состояния природной .среды Беларуси проводилась на примере Березинского биосферного заповедника, что дает возможность проведения прогноза состояния природной среды. Однако в силу действия различных метеорологических факторов и миграции поллютан-тов вся территория республики, в том числе и фоновые районы, испытывают техногенное воздействие.

Краткая характеристика сосновых лесов Беларуси и оценка их санитарного состояния вблизи промышленных центров. Сосновые леса занимают около 60 Z лесной территории республики. По данным R. Gu-derian (1966), Г. М. Иль кун (1978) и др.; сосна обыкновенная (Pinus .sylvestris) является наиболее чувствительной к интоксикации.

Лесопатологическое обследование опытных объектов показало,что в среднем по республике в пригородных лесах к категории здоровых относится менее 30 % деревьев. На долю усыхающих и сухостойных приходится около 6 Z. При этом участие этих категорий деревьев составляет 26,5 и 25,7 % в лесах III и IV классов возраста соответственно. Все пригородные экосистемы характеризуются как ослабленные или поврежденные.'

В настоящее время около 30 % сосняков республики находятся в вонах влияния промышленных эмиссий. Испытывая комплексное антропогенное воздействие они реагируют значительными изменениями как в развитии биоценозов в целом, так и отдельных их компонентов.

4. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОПШ ОСНОВНЫХ ТРОККЕСЗЖ ГРШ ЕШЮгзЩЕТОЗ В ТЕХШГШЖО НАРУШЕННЫХ ФНТОЦЕНСЙлХ

Роль ыакромицетов в жизни лесных биоценозоб. ОсНоВсй связей грибов-макрсмицетов с фитоценозом является, с одной сФоройы - взаимообмен продуктами жизнедеятельности в процессе метаболизма, с другой - двустороннее преобразование условий среды. Микоризообра-зующие грибы, находясь в непосредственной зависимости от симбионтов, сами играют в процессе их жизнедеятельности существенную роль в обеспечении их элементами минерального питания и водой. Для лесных сообществ важна и необходима деятельность сапротрофных грибов, разлагающих мертвое органическое вещество до усваиваемых форм.

Экология симбиотрофных макромицетов в анропогенно нарушенных лесах. Микотрофность древесных пород широко распространена в природе и является основой существования лесов практически во всех гонах умеренного климата. В оптимальных эдафических условиях для симбиотрофов характерно упорядоченное размещение' плодовых тел и быстрая смена доминантов. В пригородных лесах, в наибольшей степени подверженных техногенному и антропогенному прессингу, наблюдается обеднение видового состава симбиотрофов.

- Все учтенные нами в пригородных лесах виды относятся к экологически широковалентным. Однако некоторые из них ( Amanita nuska-rla, Corttnarius alboviolaceus, С. clnnawrmus, Inocybe sawbycina) встречались -только в молодняках. Cancarellus clbarius и Boletus edulis характерны для сосняков IV класса возраста. Видовой состав симбиотрофов в лесах 60-80-ти летнего возраста, произрастающих в 80не с фоновым уровнем вагрязнения, оказался более разнообразным по сравнению с пригородными сосняками. В лесах I-I1-го классов возраста такая тенденция не выявлена, хотя в отсутствие загрязнения природной среды отмечено более обильное плодоношение (табл. 1).

Количество видов й карпофоров симбиотрофов в от уровня техногенных нагрузок

Таблица 1 зависимости

Уровень вагрязнения природной среды

Возраст насаждений, лет

15-20 : 60-80

Количество

видов : карпофоров : видов : карпофоров

С

Сильный 11,0+0,9 409,0+19,0 2,3+0,5 6,0+1,0

Фоновый 12,7 + 2,5 714,0 + 55,1 8,8 + 0,3 408,0 + 7,5

Наин также отмечены монологические изменения микориз сосны, ик количества и распределения форл. Более 50 корневых окончаний сосны б пригородных лесах имеет простые и вильчатые формы, характеризуемые относительно низкой сосущей поверхностью. Количество коралловидных микориз, имеющих более длительную активность, в два раза меньше, практически не развиваются комбинированные формы.

Как показывают результаты исследований, видовой состав и обилие плодоношения симбиотрофов являются функцией многих факторов условий обитания и определяются возрастом и жизненным состоянием симбионта (г - 0,30 - 0,33), а также концентрацией в воздухе SO2 (г - 0,74 - 0,78) и NOgír - 0,56 - 0,71), а характер распределения и видовая структура симбиотрофных макромицетов являются индикатором условий местообитания для сосны.

.Влияние техногенеза на видовую структуру ксилотрофных макромицетов. Распределение, видовое разнообразие и обилие ксилотрофов является объективным показателем возраста и санитарного состояния лесов, в значительной степени определяемого интенсивностью антропогенного вмешательства. Присутствие соответствующего субстрата является ведущим фактором наличия групп и видов ксилотрофов. Наблюдения и картирование стационаров выявили в сосновых лесах с фоновым уровнем загрязнения 35, ас сильным - 26 видов базидиоми-цетов. Помимо обеднения видового состава, в пригородных сосновых лесах нами отмечено усиление вредоносности Heterobasidíon annosum (Fr.) Karst., Armillariella rrBllea(Fr.) Karst., Píptoporus betu-lims(Bull) Karst, и Bjenkandera ádusta (Willd.ex Fr.) Karst. плодовые тела которых, в отличие от фоновых районов, встречались и на относительно здоровых деревьях. На сосне определено 20 'представителей семейств Polyporaceae, Strophariасвае и Trícholomaceae из . которых 30,8% развиваются на живых дереьвях.в фоновых условиях эта величина не превышает 6 Факультативные паразиты Tricholonvpsis rutilans (Fr.) Sing.Shisophlllum cowtmne Fr., Phollota squarrosa (Fr.) Kutrn , развивающиеся в условиях фонового и умеренного загрязнений природной среды только на мерТЕом древесном субстрате, в условиях сильного загрязнения были отмечены на стволах и корнях живых деревьев.

Индекс общности (Съеренсена) пригородных сосняков с фоновыми участками ■ леса составил 0,43 + 0,3, а разнообразия (Симпсона) -1,96 +,0,2, т.е. в однородных одновозрастных насаждениях сосны, различающихся между собой только по фактору антропогенного вое-

действия, несходство видового состава ксилотрофов находится на уровне различий между типами леса.

Видовой состав и трофическая структура напочвенных сапротро-фов в сосновых лесах с различной степенью антропогенной нагрузки. Формирование структуры напочвенных сапротрофов подчинено закономерностям накопления и утилизации мертвого органического вещества и отображает все особенности этих процессов. Ферментативный аппарат этих грибов наиболее богат и разнообразен.

По полученным данным, • подстилка в пригородных лесах отличается дисбалансом фракционного состава. Происходит накопление органического вещества в нерагложнвшемся состоянии ( на его долю гдееь приходится до 682),при умеренной техногенной нагрузке этот показатель не превышает 55%. Масса пробы подстилки в межкроновой зоне е 4,1 раза больше, чем в насаждениях, не испытывающих антропогенной нагрузки.

В результате таких различий ё обследованных сосняках неодинаков и видовой состав напочвенных сапротрофов: в пригородных лесах нами учтено 48, а в контрольных - 51 вид. Наибольшие различия наблюдались в видовом составе гумусовых (Ни) И подстилочных (БЬ) сапротрофов (табл. 2).

Таблица 2

Количество видов напочвенных сапротрофов основных трофических групп в лесах с различной степенью техногенной нагрузки

: степень антропогенной нагрузки

■Трофическая групйа :--------------------------------

: сильная : умеренная

на хвойном опаде Аса 7 Г1 I

на- лиственом опаде Гс1 4 5

на подстилке БЬ 4 15

на древесном опаде Й<1 , 9 7

на шишках Б 3 4

на гумусе Ни 10 8

на погребенной древесине 5 3

на мхах М 2 о С,

В условиях сильной антропогенной нагрузки напочвенные еапрот-рофы представлены е осноеном Еидами родов Hygrccyteí Fr. .' Wun^cte, Hygrophorys Fr., Xercmphai ¡ пз fb-;hn. et Мы r. ¿epicía . Firs, ex Fr. ', S.F.Gray, ¡Kcvtí* Fr. ! Quel, и Ear-aria Fr. . н e контг-'.льннх лесах •.'i i íccvtéi г г. . l-oícc г^ гг. 1 л. .. . rix'.L'i-з

(Fr.)Ku /гл., Marasmus Fr. , Flut+us Fr. , Cvstcdzrm Ffvcd и Cortinarius Fr. Виды родов Lvophillum Karst., Strobi lurus Oing., Entoloma (Fr.)Kumm и Gymnophi llus Karst, присутствуют в сосновых лесах независимо от степени антропогенной нагрузки.

Значения индексов сходства (S = 0,34 + 0,1) и разнообразия (С-1,99 + 0,3)свидетельствуют, что несходство видового состава напочвенных сапротрофов превышает эти показатели для ксилотрофных видов и находится на уровне различий между типами леса, сформированными разными древесными породами.

5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГРИБОВ- МЛКРОМЩЕТОВ

/

ТЕХНОГЕННО НАРУШЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

Накопление тяжелых металлов плодовыми телами макромицетов е. различных условиях загрязнения природной среды. Полученные результаты показывают, что уровень содержания тяжелых металлов в карпо-форах макромицетов определяется их принадлежностью к трофической группе и степенью техногенной нагрузки.

В зоне с сильным уровнем загрязнения максимальное количество кадмия, цинка и свинца накапливают микоризообразующне виды, уменьшая токсическое действие этих элементов на корневые системы и почву. В аналогичных условиях почвенные сапротрофы аккумулируют из субстрата свинец, никель и медь. При уменьшении техногенной нагрузки в карпофорах этих групп грибов увеличивается концентрация никеля и марганца. Базидиомы дереворазрушаюших макромицетов характеризуются относительно стабильным уровнем содержания ь них изучаемых металлов. В районах с Фоноеым урюЕнем загрязнения содержание цинга повышалось на 51 + 5

Таблица 3

Биологическое поглощение тяжелых металлов плодовыми телами макромицетов

Трофическая : Уровень : Ряд биологического поглощения

группа : загрязнения :

Симбиотрофы сильный Си > с<а > 1п > N1 > РЬ,> №

- фоновый Си > Ъп > N1 > РЬ > Сс1 > №

Напочвенные сильный Си > СИ > 1г\ > N1 > РЬ > Ып '

сапротрофы фоновый Си > 1п > N1 > РЬ > са > Мп

Ксилотрофы сильный С<3 > N1 > Си > 2п > РЬ > Мп

фоновый Си > 2п > N1 > СИ > РЬ > Мп

По итогам исследований нами были построены ряды биологического поглощения изучаемых элементов (табл.3). В районах с фоновым _ уровнем загрязнения эти ряды для всех трофических групп , практически , идентичны и отражают физиологическую ррль металлов в биохимической деятельности грибов, а в техногенных фитоценозах отмечены их значительные отклонения. ,

На примере БиШиэ р{регаЬиэСГг. .МипЬге (симбиотроф) и Алп*]-1аг1е11а тэ11еа (ксилотроф) нами изучено содержание шести металлов Б различных частях (шляпка, ножка, гименофор) плодовых тел. По нашим данным, кадмий, цинк и медь накапливаются, главным образом, в спороносной ткани изученных видов, марганец - в ножке, свинец и никель содержатся примерно в равных количествах во всех частях плодовых тел (рис. 1).

Изучение адсорбционных способностей макромицетов показалб, что симбиотрофы в начале вегетационного сезона активно аккумулирует кадмий, для напочвенных сапротрофов характерно максимальное содержание кадмия, свинца, меди и марганца к концу вегетационного сезона. Все изученные элементы накапливаются базидиомами ксилотро-фов в середине ввгетации( рис. 2).

Содержание кадмия, цинка, свинца, меди, никеля и марганца в различных частях плодошх тел ЗиШив р!рега1;из (а) И Агт111аг1е11а те11еа (б)

а)

б)

1 - ножка, 2 - шляпка, 3 - гименофор Рис. I

Сезонные изменения содержания тяжелых металлов в плодовых телах макромицетов различных трофических групп

а)

<5)

в)

156 135 12В 195 90 75 (в 45 30 15 в

170 153 136 119 102 85 (8 51 34 17

152

С 136 «

106

76 г^в.в

45.1 39 Л

15.2 В-

о- iv

Иесяцы и- «ii - viii

¡3- ix - x

а

ГЬ Си

Макроэлементы

......РДГ.-Г^-^

н •

м

Ь п •Л\\\\\\' Щ

г1 'л- ' £

■1: . '1 ь

N1 №

СЗ- «I

Месяцы

£2- «II - VIII ИЗ- IX - X

V.-- I:; л1:-.' р-

а 2а п Си

Микроэлементы

ЕЗ- «1

Кесяцм

Б»- ип - иш

О- IX - У

ГЬ Си № Микроэлементы _

а) симбиотрофы, б) напочвенные сапротро(|ы, в) ксилотрсх{и Рис. г

Изменение скорости роста и культурально-морфологических признаков дереворазрушающих грибов под действием свинца,меди и.никеля. Изучение Heterobasidion annosum, Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm. и Kuechneromyces nutabilisf Fr. )Slng.et Smith с точки зрения ингиби-рования их мицелиального роста кадмием, свинцом и никелем показало, что концентрации каждого металла, при которых происходит задержка роста, не одинаковы для каждого гриба. Кадмий вызывал задержу роста у исследуемых бидое при содержании е ореде 5 мг-'л. Свинец замедлял рост колоний К. "utakihs в концентрации 10 иг л, но даже при содержании б среде 1000 мг- л незначительно препятствовал росту P. ostreatus. Ингибирование роста мицелия одним металлом не исключало выносливости исследуемого вида к высоким концентрациям другого элемента P. ostreatus характеризовался незначительной задержкой роста при концентрации в среде кадмия, в 10 раз превышающей концентрации, которые вызывали полную остановку роста и гибель мицелия Н. annosum к К. nutabilis.

Помимо замедления скорости линейного роста мицелия, присутствие в среде кадмия в различных концентрациях вызывало его деградацию. У всех исследуемых видов, по сравнению с контролем, мицелий характеризовался слабым опушением. Кроме этого наличие в среде кадмия вызывало пигментацию колоний P. ostreatus и К. rrutabilis, но обесцвечивание гиф Н. annosum.

Изменение белковых электрофореграмм дереворазрушающих грибов под действием кадмия,свинца и никеля. Качественные различия между мицелием, выращенным на контрольной и модифицированных средах, определяли по наличию или отсутствию фракций БодорастЕоримых белков. Окрашивание электрофореграмм выявило присутствие в спектре мицелия из контрольного варианта ЗС-х компонентов для P. ostreatus и 30-ти для К. nutabilis. Число полос на злектрофоретических спектрах белковых вытяжек из мицелия, выращенного на модифицированных средах, колебалось от 17 до 25 для P. ostreatus и от 18 до 23 для К. nutabilis (рис. 3).

Для всех изученных мелаллов характерно выраженное деградивное действие, проявляющееся не только в уменьшении числа компонентов, но и в измении их ширины (с одновременным усилением выраженности отдельных групп спектра). Наибольшие изменения в комплексе водорастворимых белков ксилотрофов выбывает добавление в среду триады кадмий,свинец,никель, которые не гаиисят ни от концентрации племен

Суммарные спектры полиморфных фракций изоферментов мицелия Р1еиго-|;иа оз1;ге-Ьи8 (А) и КиесЬпеготусез ви1аЫ11в (Б),

выращенного на контрольных и мадифицированных солями кадмия, свинца и никеля средах

+

1"2 34

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

4 8 12

16

- 20 24

г- 28

32

Б

6 7

4 8

12

16

20

24 28

где К* - относительная подвижность фракций; 1,5- контроль; среды с добавлением: А) Я - кадмия, 3 - никеля, 4 -• кадмия, свинца, никеля; Б) 6 - никеля, 7 - свинца, В - кадмия, свинца, никеля.

Рис. 3

А

тов ни от Еозраста мицелия. Эти изменения у Р. ostreatus и К. ¡ги-tabilis проявляются в резком уменьшении числа компонентов спектра при заметном изменении выраженности фракций среднеподБИжнсй группы. Модификация сред различными концентрациями никеля приводила к выраженности всех компонентов спектра при уменьшении их количества.

Нами были изучены две группы окислительных энзим: дегидроге-назы - на примере малатдегидрогеназы (МДГ) и оксидазы - на примере супероксидисмутазы (СОД), а также пероксидаза (ПО), т.к. они содержат в качестве кофактора ионы металла

Суммарный спектр МДГ у Р. ostreatus представлен 9 полосами в контроле. При выращивании мицелия на модифицированных срёдах отмечено варьирование по трем фракциям и исчезновение медленноподвиж-ной фракции у супернатанта, выращенного на кадмийсодержащих средах. Спектр СОД включает 17 полос, различающихся по частоте встречаемости и Rf, инвариантных полос четыре: 17, 20, 21, 22; полосы 12, 13, 14 и 18 можно рассматривать как редкие электроморфы. Четыре компонента ПО характеризуются высокой электрофоретической подвижностью. Р. ostreatus проявляет значительную степень полиморфизма на всех модифицированных средах, лишь полоса 3 была инвариантна во всех случаях.

Аналогичная реакция на модификацию сред тяжелыми металлами наблюдалась и у К. nvtabilis. МДГ была представлена 7 полосами в среднеподвижной части спектра, из них только одна - 21 являлась инвариантной. СОД характеризовалась низкой степенью полиморфности: из шестнадцати полос лишь пять ( 14, 15, 27, 28 и 29) были инвариантны. ПО представлена тремя полосами, фракция'5 - инвариантна.

На основании частот встречаемости отдельных локусов электро-фореграмм были рассчитаны генетические дистанции (С) и генетическая идентичность (D) по M.Nei (1978). Максимальные качественные различия возникали в результате модификации среды никелем для Р. ostreatus (С - 14) и триадой кадмий, свинец, никель для К. rrutabilis (С - 21,4).

Кластерный анализ электрофоретических профилей показал, что супернатанты К. rrutabilis, выращенные на средах, содержащих: а) свинец; б) кадмий, свинец и никель, при попарном сравнении имеют высокий индекс подобноотн. Тоже можно окагать и ;■ мицелии Р. ostreatus, культивируемом на средах, содержащих: а: кадмий; О кадмий, свинец и никель. Модификация сред никелем ьысНЕала наибольшее отдаление белковых профилей изучаемых ксилстроФов.

выводы

1. Промышленные эмиссии являются основным фактором, ухудшающим фитопатологическое состояние пригородных лесов. Ответная реакция насаждений сосны зависит от возраста, породного состава и условий произрастания.

2. Уменьшение прироста сосновых насаждений в техногенно нарушенных фитоценозах по высоте и диаметру, главным образом, обусловлено повреждением ассимиляционных органов, дисбалансом поступления макро- и микроэлементов.

3. Пространственное распределение, видовой состав и динамика плодоношения симбиотрофов яеляются функцией многих факторов: условий их обитания, систематической принадлежности, возраста и жизненного состояния симбионта. Все реакции облигатных микоризообра-зующих макромицетов на абиотические; факторы трансформируются через их взаимосвязи с симбионтами. В свою очередь, грибы являются индикаторами жизненного состояния деревьев. Эктомикориза, образуемая симбиотрофными макромицетами, исключает проникновение в ткани симбионта вредных и опасных для их жизнедеятельности токсикантов, поддерживая тем самым оптимум условий обитания для них.

4. Ксилотрофы, связанные с древесной растительностью опосредованно через отпад в своем распределении, видовом разнообразии, обилии и способе питания, в условиях техногенного загрязнения ¡зависят, прежде всего, от запасов, физического и биохимического состояния субстрата.

5. Пространственное распределение и обили- напочвенных сапро-трофоь определяются составом «со-'п-.тп пг.д, подстилка и гумус!, наличием и развитием ныпче-юп: < п-ч« на. Трофическая структура Группировок МаКрСМИЦсТО^-СНПрО'--." ']• с ВЫСОКОЙ 'ПеПеНЫм достоверности отражает фИТОЦеНОТИЧеСКИе и г,и.•топически.- особенности лесных сообществ, ЯВЛЯЯСЬ ИНДИКАТОрОМ ИХ СННИТарНОГО СОСТОЯНИЯ И СТсПеНИ антропогенного воздействия.

6. Таксономическое и экологическое разнообразие макромицетов создает возможность взаимозаменяемости видов и поддерживает стабильность биологического круговорота в техногенно нарушенных фитоценозах.

7. В пригородных, лесах, наиболее подверженных техногенному прессингу, наблюдается усиление патогенности некоторых видов кси-лотрофов.

8. Химический состав плодовых тел макромицетов тесно связан с химизмом субстрата и может дать достаточно точное представление о количестве загрязняющих веществ в субстрате. Макромицеты резко различаются по особенностям накопления тяжелых металлов в зависимости от трофической, а не систематической принадлежности.

9. Тяжелые металлы (кадмий, еьинец, никелы обладают ярко выраженным деградивным действием на белковый метаболизм дереворазру-шаюших грибов. Результатом аккумуляции мицелием тяжелых металлов является подавление целого ряда ферментов при компенсаторном увеличении активности одной или нескольких ферментативных систем, что изменяет основной обмен грибов и влияет на ресинтез субстрата.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Фёдоров ЕИ., Парфёнова Г. Г. Накопление тяжелых металлов плодовыми телами шляпочных грибов // Защита растений и охрана природы: Тез. докл. - Вильнюс, 1989. - С. 34-35.

. 2. Фёдара? (1 I. , Парфенава Г. Р. Назапашванне цяжшх метала^ пладовым! целам! макрамшэтау у розных умовах забруджвання // ВесЩ АН БССР. Сер. б1ял. наьук. - 1990. - (I 4. - С. 19-23.

3. Федоров Е И. , Харитонова Е 3. ,Каростик И. К. .Парфенова Г. Г. Некоторые особенности ведения лесного хозяйства в пригородных лесах // Система ведения люового госпадарства в прьск1х умовах Карпат: Тез. докл. - Ивано-Франковск, 1990. - С. 267-263.

4. Парфенова Г. Г. Биологическая защита и лесохозяйственные мероприятия в насаждениях сосны вблизи промышленных центров // Биологический метод защиты растений: Тез. докл. - Минск, 1990.- С. 244 - 245.

5. Парфёнова Г. Г. . Некоторые причины и тенденции изменений в микоценовах пригородных лесов // Совершенствование научного обеспечения лесохозяйственного произвосдтва: Тез. докл. - Пушкино, 1990. - С. 142.

6. Парфенова Г. Г. Генетические последствия загрязнения окружающей среды для дереЕорагрушаицих грибов Материалы юбилейной научно-технической конференции по итогам научно-исследовательских работ: Тег. докл. - Шнек, 1990. •• 20-еI.

7. Фёдоров Е И., Парфенова Г. Г. Роль симбиотрофов в снижении ответной реакции сосновых насаждений на антропогенное воздействие // Интенсификация лесного хозяйства в западном регионе СССР: Тез. докл. - Гомель, 1990. - С. 198-200.

8. Фёдоров Е И., Парфёнова Г. Г. Изменение видового состава макромицетов антропогенно нарушенных насаждений сосны обыкновенной (в условиях БССР) // Проблемы лесоведения и лесной экологии: Тез. докл. - Москва, "1990. - Ч. 2. - С. 616-618.

9. Парфёнова Г. Г. .Федоров Е И. Влияние микроэлементов на электрофоретическую подвижность белков гриба вешенка обыкновенная // Проблемы культивирования съедобных грибов в СССР: Тез. докл. -Пущино-на-Оке, 1991. - С. 21.

10. .Парфенова Г. Г. Видоеой состав и трофическая структура напочвенных сапротрофов е сосновых лесах с различной степенью антро-погеной нагрузки .'/ Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга: Тез. докл. - Свердловск, 1991. - С. 113-115. '

11. Фёдоров Е П. , Парфенова Г. Г. Особенности аккумуляции металлов техногенного происхождения плодовым!! телами макромицетов различных трофических групп // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. - Москва - Каунас, 1991. - С. 71

12. Фёдоров Е И., Парфенова Г. Г. Роль и экологические особенности симбиотрофных макромицетов в техногенно нарушенных фитоцено-зах // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез. докл. - Москва, 1991. - Ч. 3 -. С. 75-76.

13. Парфёнова Г. Г. Видовой состав и обилие симбиотрофных мак-ромйцетов как индикатор условий обитания сосны обыкновенной в пригородных лесах Белоруссии // Проблемы лесопатологического мониторинга в таежных лесах европейской части СССР: Тез. докл. - Петро-ваводск, 1991. - С. 46-47.

14. Парфенова Г. Г. Роль ионов тяжелых металлов .в биохимической деятельности макромицетов/'/ Химия радионуклидов и металл-иоаов в природных объектах: Тез. докл. - Минск, 1992.--- С. 118.