Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Оценка сортов облепихи в условиях Центрально-Черноземного региона
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Оценка сортов облепихи в условиях Центрально-Черноземного региона"

На правах рукописи

Касимовская Инна Александровна

ОЦЕНКА СОРТОВ ОБЛЕПИХИ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

06.01.07 - Плодоводство, виноградарство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Мичуринск -2004

Работа выполнена на кафедре биологии и основ сельского хозяйства Мичуринского государственного педагогического института, во Всероссийском научно-исследовательском институте генетики и селекции плодовых растений имени И В Мичурина.

Научные руководителя: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, член-корр. РАСХН САВЕЛЬЕВ Николай Иванович доктор сельскохозяйственных наук, профессор

ТРУНОВ Игорь Андреевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

УСОВА Галина Северьяновна

кандидат сельскохозяйственных наук, АКИМОВ Михаил Юрьевич

Ведущая организация: Воронежский государственный

аграрный университет им. К.Д. Глинки

Защита диссертации состоится 2у&С-Олр'Я. в на заседании диссертационного совета Д 220.041 01. при Мичуринском государственном аграрном университете по адресу' 393760, Тамбовская обл., г Мичуринск, чл Интернациональная, 101

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мичуринского I осударственного аграрного университета.

Автореферат разослан «-У » (/елиЛ&рЛ 2004 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

/ Ученый секретарь диссертационного совета Д 220.041.01, кандидат с-х наук, доцент

Н В. Андреева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы, В последние годы возрос интерес к нетрадиционным растениям. Большим спросом у населения пользуется облепиха, которую выращивают не только в производственных насаждениях, но и на приусадебных хозяйствах.

Облепиха является уникальной культурой. Плоды ее богаты витаминами, каротиноидами, маслом. Кора, листья, семена и почки облепихи используются в качестве лекарственного сырья, кроме того, облепиха обладает экологической пластичностью, что весьма актуально для современного состояния биосферы.

Особенно важно то, что данную культуру можно выращивать на бедных и эродированных (бросовых) землях, малопригодных для основных сельскохозяйственных культур. С экономической точки зрения это весьма выгодно, так как в Центрально-Черноземном регионе смытая и потенциально эрозионно-опасная пашня составляет 68,8%.

Особую ценность представляет свойство облепихи симбиотически, с помощью микроорганизмов в корневых клубеньках, усваивать атмосферный азот и обогащать им почву. Во всем мире ощущается дефицит почвенного азота, а избыточно вносимые минеральные удобрения загрязняют среду вредными для человека соединениями. Облепиха обладает экологической пластичностью и ее роль в улучшении экологической среды огромна.

Однако в последнее время в связи с резкими перепадами температур, заморозками, а также долговременной эксплуатацией производственных насаждений облепихи, вырванной из природного очага ее обитания, у растений возникают стрессы, приводящие к сильному снижению их жизнеспособности. Существующие сорта облепихи оказываются недостаточно устойчивыми в быстро меняющихся условиях окружающей среды, снижается их устойчивость к абиотическим и биотическим факторам, и как следствие, снижается их экономическая эффективность.

К снижению урожайности приводит и недооценка роли мужских растений-опылителей. Причины следующие: снижение пыльцепродуктив-ности й результате подмерзания почек и нарушений в протекании мейоза. Выведение высокоадаптивных и пыльцепродуктивных мужских сортов -один из путей повышения урожайности облепихи.

В связи с этим возникает необходимость в оценке различных сортов облепихи в условиях ЦЧР и выделении для производства и селекционного использования новых высокопродуктивных генотипов облепихи, устойчивых к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам и с высокой экономической эффективностью. Поскольку облепиха является высоковитаминным, высокомасличным растением, отвечающим требованиям к продуктам питания современного общества, она нуждается во всестороннем изучении г ¡>оа НАЦИОНАЛЬНАЯ

БИБЛИОТЕКА | СПетер&»г /

• О» Юв^м^З 3 '

Цель и задачи исследований. Цель работы - оценка хозяйственно-биологических и цитогенетических особенностей сортов облепихи круши-новидиой, этиологии усыхания, содержания питательных веществ в почве; иыделить перспективные для производства и селекции генотипы, адаптированные к условиям ЦЧР

Задачи исследований

• определить потенциал устойчивости сортов облепихи к абиотическим и биотическим факторам;

• изучить основные компоненты зимостойкости;

• изучить характер мейоза при микроспорогенезе и качество образующейся пыльцы облепихи;

• определить особенности эндофитной микробиоты у различных сортов облепихи;

• установить действие бактериальных токсинов на рост грибов;

• выявить влияние облепихи на содержание питательных веществ в почве;

• выделить генотипы с максимальной выраженностью хозяйственно-ценных признаков.

Научная новизна и практическая ценность работы. Выявлен пот енциал устойчивости облепихи различного эколого-географического происхождения по комплексу хозяйственно-биологических и цитогенетиче-ских признаков в условиях ЦЧР. Проведено изучение сортов облепихи по трем важнейшим компонентам зимостойкости, выделены исходные формы, сочетающие в споем генотипе высокий уровень устойчивости по всем трем компонентам зимостойкости Выявлен биологический потенциал устойчивости исходных форм облепихи к повреждающим факторам зимнего периода Изучен характер мейоза при микроспорогенезе, выявлены сорта с нысоким содержанием нормальных микроспор, а также определено качество образующейся пыльцы облепихи. Выявлены особенности формирования клубеньков у мужских и женских растений, сортовые отличия облепихи в улучшении плодородия почвы Определена устойчивость облепихи к наиболее вредоносному заболеванию - усыханию. Выявлены сорта облепихи с высокой экономической эффектавностью и ценные генотипы для производственного и селекционного использования в условиях Центрально-Черноземного региона.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на XXI Мичуринских чтениях «Проблемы формирования генетических коллекций плодовых, ягодных культур и перспективы их селекционного использования» (Мичуринск, 2002); на межрегиональной конференции «Генетические основы эволюции и селекции» (Воронеж, 2002); на международной научной конференции «Растительные ресурсы для здоровья человека (возделывание, переработка, маркетинг)» (Москва - Сергиев-Посад, 2002); на Всероссийской научно-практической конференции «Повышение эффективности садоводства в современных условиях» (Мичуринск, 2003);

на научно-практических конференциях «Проблемы устойчивого развития садоводства Сибири» (Барнаул, 2003); «Плодоводство и ягодоводство России» (Москва, 2004); в журнале «Садоводство и виноградарство» (Москва, 2004), на заседаниях кафедры биологии и основ сельского хозяйства Мичуринского государственного педагогического института (2002-2004)

Публикации материалов диссертации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 228 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций производству и селекции, содержит 22 таблицы, 52 рисунка. Список используемой литературы содержит 287 источников, в том числе 40 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия, объекты и методика проведения исследований. Работа выполнена на кафедре биологии и основ сельского хозяйства Мичуринского государственного педагогического института, на базе ВНИИС им. И.В. Мичурина и ВНИИГиСПР им. ИВ. Мичурина, МичГАУ в 20022004гг.

Мичуринский район располагается в зоне умеренно-континентального климата Температурный режим города Мичуринска является типичным для климата среднерусских областей, теплое лето, затяжная и сухая осень, с довольно часто наблюдающимся кратковременным похолоданием, теплой весной.

Наиболее экстремальные абиотические факторы отмечены в зимний период 2002 года, когда продолжительные оттепели в январе-феврале от +4,1°С уступали место резкому похолоданию до -17,7°С; в зимний период 2003 года оттепели до +4°С вновь уступали место резкому похолоданию до -28,4°С, дефицит влаги и низкая относительная влажность воздуха на фоне высоких летних температур в вегетационный период 2002 года. Среди месяцев вегетационного периода 2003 года выделяется июнь, когда средняя температура воздуха была на 28% ниже среднемногОлетней, сумма выпавших осадков в два раза превысила норму, а влажность воздуха достигала 75%.

Объектами исследований были 18 сортов разного эколого-географического происхождения, выращенных в селекционных насаждениях отдела селекция ягодных культур ВНИИС им. И В. Мичурина (сорта Ботанического сада МГУ им. М.В. Ломоносова - 6 и Алтайские сорта - 6) и во ВНИИГиСПР им. И В. Мичурина (сорта селекции ВНИИГиСПР им. ИВ. Мичурина - 6).

Уровень морозостойкости исходных форм определяли по отдельным компонентам, согласно «Методическим рекомендациям по ускоренной оценке зимостойкости плодовых культур» (Тюрина, Гоголева, 1978).

Цитологические исследования проводили по методике Л.А. Топиль-ской, С-В. Лучниковой, НП. Чувашиной (1975).

Фертильность пыльцы определяли ацетокарминовым методом.

Для измерения пыльцевых зерен использовали окуляр- и объектмик-I юметр.

Изучение состава эндофитной микробиоты и тестирование роста ! рибов проводили по методу, модифицированному сотрудниками лабора-1 ории генетики иммунитета ВНИИГиСПР им. И,В. Мичурина.

Изучение корневой системы и определение количества клубеньков произведено методом анализа «отдельных прядей» или детализированным методом вольного монолита (Трунов, 1998).

Массовый анализ образцов почвы (азот, фосфор, магний, гумус) выполнен на инфракрасном (ИК) анализаторе NER-4250, который был предварительно откалиброван с использованием пакета программ фирмы Ра-< ific Scientific (Кострикин, Симаков, 1997)

Матемагическую обработку полученных экспериментальных данных осуществляли с использованием биометрических методов (Доспехов, 1973; Потапов, Кашин, Курсаков, 1997; Бобровнч, Петрушин и др , 2003)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. УСТОЙЧИВОСТЬ ОБЛЕПИХИ К АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ

1.1. Оценка устойчивости по компонентам зимостойкости

Основным критерием для отбора перспективных форм облепихи является ее высокая зимостойкость. У любого растения существует так называемый «биологический запас зимостойкости» Однако понятие зимостой-юсти включает в себя комплекс компонентов зимостойкости, которые у облепихи изучены недостаточно

111 Максимальная морозостойкость в середине зимы

Проведенные исследования позволили определить генетический по-1 енциал облепихи и уровни устойчивости тканей и почек к низким температурам в середине зимы. Все изученные сорта различаются по зимостой-юсти тканей и почек со степенью подмерзаний от 1,9 до 4,7 баллов при промораживании на температуру -38°С. Понижение температуры до -40 С > силило реакцию тканей и почек облепихи.

Наибольшей морозостойкостью тканей в середине зимы обладают алтайские сорта - Любимая, Обильная, Оранжевая, сорта Ботанического сада МГУ им MB. Ломоносова - ГАИШ-1, Ботаническая Любительская, Ломоносовская, Августинка, Ароматная. Среди мужских растений по устойчивости тканей отмечается сорт Коллективная, а по устойчивости почек - сорта Превосходная, Ароматная и Коллективная.

112 Устойчивость к резким перепадам температуры после оттепелей

Важнейшим фактором зимостойкости растений является их реакция на резкие перепады температуры после оттепелей У облепихи темпера-

турный минимум для возобновления роста невысокий, и даже короткая оттепель оказывает необратимое воздействие - снижает устойчивость растений. В результате изучения степени подмерзания тканей и почек облепихи после пятидневной оттепели в +3°С и последующего промораживания при температуре -25°С установлено, что наиболее сильно повреждаются кора и камбий женских растений облепихи со степенью подмерзания от 2,3 до 4,4 баллов Понижение температуры до -28°С привело к снижению устойчивости тканей и почек женских растений и полной гибели почек мужских и женских растений облепихи.

Установлена высокая зимостойкость тканей и почек по III компоненту у алтайских сортов - Любимая, Обильная, сортов Ботанического сада МГУ им. М.В Ломоносова - Ботаническая Любительская, Августанка.

11.3. Способность восстанавливать морозостойкость при повторной закалке после оттепели

Плодовые растения способны восстанавливать морозостойкое состояние при условии постепенного закаливания отрицательными температурами.

Степень подмерзания тканей и почек после промораживания при температуре -35°С после искусственной оттепели в течение 5 дней при температуре +3°С и последующей стандартной закалки при понижении температуры в морозильных камерах на 5°С в час в первой половине марта у алтайских сортов - Любимая, Обильная, сортов Ботанического сада МГУ им МВ. Ломоносова - ГАИШ-1, Ароматная, Августинка и Ломоносовская варьировала от 2,0 до 3,3 баллов. Существенные повреждения, более 3,5 баллов, имели ткани и почки женских растений сорта Ботаническая Любительская (МГУ) Полная гибель тканей и почек отмечена у женских растений сортов Чуйская, Оранжевая (МГУ) и всех мужских растений облепихи.

Установлено, что высокий уровень по IV компоненту зимостойкости и способных йыносить понижение температуры в -35°С при повторной закалке после оттепелей имеют алтайские сорта - Обильная, Любимая, сорта Ботанического сада МГУ им. М.В. Ломоносова - Ароматная, Августинка, ГАИШ-1 и Ломоносовская, которые являются ценным исходным материалом для дальнейшей селекции облепихи в условиях ЦЧР.

В результате проведенных исследований выделены сорта, имеющие высокую зимостойкость тканей и почек по трем компонентам:

• алтайские сорта - Обильная, Любимая;

• сорта Ботанического сада МГУ им. М.В. Ломоносова - Августинка, ГАИШ-1.

2. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ОБЛЕПИХИ КРУШИНО-

ВИДНОЙ

2.1.Анализ мейоза при микроспорогенезе

Мейоз при микроспорогенезе у плодовых растений протекает в пыльниках У исследуемых сортов облепихи редукционное деление начинается 10-12 апреля. Продолжительность 6-8 дней К концу апреля в пыльниках завершается процесс формирования мужского гаметофита Нами ус-1 ановлено, что все исследуемые сорта облепихи в соматических клетках имеют 24 хромосомы (2п=24)

В целом проиесс мейоза у исследуемых сортов облепихи протекает нормально В количественном отношении нарушения незначительны (5,4%), что свидетельствует о практически нормальном ходе мейоза у облепихи (табл 1)

1. Анализ нарушений в мейозе облепихи

Сорт ! Всего про- С правиль- С нарушенным делением

смотрено мик- ным делени- число с клеток %

роспор ем нарушениями

1 Метафаэа I

1 'ордость ЦГЛ 187 184 3 1,6

1[релесть 178 178 - -

Щербинка 214 207 7 _ Л2

1 !амять 176 173 3 1,7

И Ганди

Огонек 172 167 5 з.о

Коллективная 81 81 -

1 Витаминная 220 214 6 2,6

Всего: 1228 1204 24 1,95

34

1 Анафаза I

1 'ордость ЦГЛ 262 245 17 6,4

Прелесть 212 208 4 1,9

Щербинка 274 243 31 п,з

Память 301 286 15 5,0

И. Ганди

I Огонек 247 233 14 5,9

[ Коллективная 336 313 23 6,9

Витаминная 339 294 45 13г2

Всего: 1971 1822 149 7,6

1493

Итого | 3199 ! 3026 ] 173 | 5,4

Продолжение таблицы 1

Метафаза II

Гордость ЦГЛ 45 45 - -

Прелесть 70 70 - -

Щербинка 136 132 4 .. 2,8

Память И. Ганди 82 82 -

Огонек 121 121 - -

Коллективная 100 100 - -

Витаминная 106 106 - -

Всего: 660 556 4 0,6

Анафаза II

Гордость ЦГЛ 316 292 24 7,7

Прелесть 255 255 - -

Щербинка 263 205 58 22,2

Память И. Ганди 249 229 20 8Д

Огонек 267 243 24 9,0

Коллективная 146 146 -

Витаминная 215. 158 57 26,7

Всего: 1711 1628 183 10,7

®05 148,7

Телофаза II

Гордость ЦГЛ 289 286 3 1,1±0,6

Прелесть 177 177 - -

Щербинка 260 252 8 3,3±1,1

Память И. Ганди 281 277 4 1,4±0,7

Огонек 162 162 . -

Коллективная 225 220 5 2,4±1,02

Витаминная 260 250 10 3,8+1,18

Всего: 1654 1624 30 1,8+ОДЗ

Р<и 150

Итого 4025 3808 217 5*4

В целом, по фаым 7224 6834 390 5,4

Ро5 = 4,46 (табличное)

Установлено, в метафазе первого деления мейоза наблюдаются не--начительные отклонения от нормы (1,95%) Это, как правило, связано с преждевременным расхождением компонентов бивалентов к полюсам клетки (Гордость ЦГ'Л, Щербинка. Память Индиры Ганди, Огонек и Витаминная) В целом, анализ материнских клеток микроспор (МКМ) на данной стадии показал высокую частоту конъюгации гомологичных хромосом и профазе I

Анафаза первого деления также имеет некоторые отклонения (7,6%), которые связаны с задержкой хромосом на нитях веретена деления Наибольший процент нарушений отмечен у сортов Щербинка и Витаминная

На стадии телофазы первого деления клетки в большинстве случаев имеют по два ядра равной величины.

Второе деление и тетрагене?, в целом, в большинстве материнских ь леток микроспор протекает нормально Небольшие отклонения зафикси-}юваны у сорта Щербинка

Анафаза второго деления характеризуется высоким процентом нарушений (10,7%) Это связано с задержкой единичных хроматид на нитях ьеретена деления у сортов Гордость ЦТ Л, Щербинка, Память Индиры Ганди, Огонек и Витаминная Наибольший процент нарушений отмечен у сортов Щербинка и Витаминная.

Для телофазы второго деления мейоза также характерны незначительные отклонения (1,8%) - выбросы хроматид в цитоплазму, наличие цитомнксиса у сортов Гордость ЦГЛ, Прелесть, Память Индиры Ганди, Коллективная и Витаминная Наибольший процент нарушений отмечен у сортов Щербинка и Витаминная

Таким образом, наибольший процент нарушений отмечен в анафазе I н анафазе П, что связано с задержкой хромосом или хроматид на нитях веретена деления В телофазе II отмечено наличие цитомиксиса

В результате последующего тетрагенеза образуются нормальные тетрады микроспор с небольшим количеством полиад, главным образом, пентад и гексад, из-за перечисленных выше нарушений в ходе мейоза (сорт Щербинка) Наличие пентад и гексад несколько снижает процент (Ьертильной пыльцы, однако не оказывает существенного влияния на функциональную активность мужского гаметофита Дальнейшее развитие микроспор приводит к формированию нормально развитой фертильной пыльцы

Выделен сорт, отличающийся высоким процентом нормальных МКМ с нормальным протеканием мейоза, это - Прелесть (0,4%) Незначительный процент аномальных МКМ присущ сортам Коллективная (1,9%+0,56), Память Индиры Ганди (3,2%+0,55) и Гордость ЦГЛ (3,3%+0,54) Самый высокий процент нарушений наблюдается у сортов Витаминная (9,2%+0,9) и Щербинка (8,6±0,3).

2.1. Оценка фертнльности пыльцы

Пыльца у облепихи цвета йхры, легкая. По форме пылинки в большинстве округлые, но встречаются и треугольные Следует отметить, что в бутоне пыльца облепихи отличается выровненностью Пылинка имеет 2 оболочки- экзину и интину. Наши исследования показали, что самый наружный слой экзины (сэкзина) нередко бывает со скульптурными утолщениями в виде бахромчатых выростов Чаще такое явление наблюдали у сортов Прелесть и Огонек в свежесобранных бутонах при окраске пыльцы ацетокармином Пылинка имеет 3 поры, т е относится к трехборозднопо-ровому типу Зрелые пылинки двух клеточные

Анализ размеров пыльцевых зерен исследуемых мужских растений облепихи выявил 4 группы пылинок:

1 группа - пылинки размером 15,15 мкм;

2 группа - пылинки размером 30,3 мкм;

3 группа - пылинки размером 45,45 мкм;

4 группа - пылинки размером 60,6 мкм.

Фертильность пыльцы за годы исследований колеблется от 93,3% (сорт Щербинка) до 99,8% (сорта Гордость ЦТ Л, Огонек), т.е. является довольно высокой (табл. 2).

2. Анализ пыльцыу различных сортов облепихи (2002-2004 гг.)

Сорт Фертильность, %+т

2002 2003 2004 среднее

Гордость ЦГЛ 99,4+0,13 97,6%+ОД 99,8+0,08 98,9+0,09

Прелесть 98,4±0,3 9б,2%±0,32 98,6±0,31 97,7+0,14

Щербинка 94,5±0,32 93,3+0,54 94,8+0,53 94,2±0,25

Память И. Ганди 98,4+0,14 97,1%±0,24 99,1+0,12 98,2+0,09

Огонек 99,2+0,14 98,2+0,19 99,8+0,09 99,1+0,09

Коллективная 98,4±0,27 97,1%±0,27 99,2+0,2 98,2+0,15 96,3+0,18 ~

Витаминная 97,5+0,33 93,6+0,44 97,9+0,19

Установлено, что наименьшей фертильностыо пыльцы обладают сорта Щербинка и Витаминная, так как при протекании мейоза у них произошли небольшие отклонения (образование полиад и явление цитомик-сиса), а наибольший процент фертилыюй пыльцы принадлежит сортам Гордость ЦГЛ и Огонек, что дает возможность рекомендовать их для дальнейших генетико-селекционных исследований.

Исследования качества пыльцы (фертильность) в 2003 году показали, что процент фертильности пыльцы был несколько ниже данных 2002 и 2004 годов в связи с прохладной затяжной весной. Март и апрель оказались более холодными, среднемесячная температура Достигала соответственно -6,8°С и +4,3°С, что превысило среднемноголетние показатели со-

ответственно на 94% и 22%. Количество выпавших осадков почти в два раза выше нормы.

В результате проведенных исследований было установлено, что'

• пылинка облепихи относится к трехборозднопоровому типу и имеет мелкие размеры;

• облепиха имеет довольно высокий процент фертильной пыльцы;

• выявленные нарушения в ходе мейоза и неблагоприятные факторы внешней среды (температура и влажность воздуха) незначительно снижают процент морфологически полноценной пыльцы

3. УСТОЙЧИВОСТЬ ОБЛЕПИХИ К БИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ 3.1. Эндофитная мнкробнота побегов облепихи

Абиотические стрессы оказывают негативное влияние на растительный организм, что приводит к ослаблению иммунитета и ассоциативному поражению растений грибной и бактериальной микробиотой.

Особую опасность представляет собой эндофитная мшсробиота, которая находится внутри растения и вызывает его интоксикацию, ухудшая рост, развитие, репродукцию. В результате тестирования выявлена бактериальная, грибная и смешанная (гриб + бактерия) микробиота в побегах всех изучаемых сортов Ряд тестов показал отсутствие эндофитной микро-биоты, как грибной так и бактериальной (отрицательные тесты).

3 11 Состав эндофитной микробиоты побегов облепихи Выделившиеся при тестировании побегов облепихи бактерии во всех вариантах опыта были однотипными матовой консистенции, бежевого цвета со складчатой или гладкой поверхностью и были отнесены сотрудниками лаборатории генетики иммунитета ВНИИГиСПР им. И В Мичурина к роду Pseudomonas

Бактерия Pseudomonas syringae, системно поражает растительный орт анизм и играет двойственную роль в отношений хозяина, паразита и симбионта Как симбионт, бактерия, поражающая как растения, так и фитопа-тогенные грибы, защищает растения от массовых грибных эпифитотий Как паразит, в особенности в ассоциации с грибными патогенами, она способствует биотическому стрессу (Ищенко и др., 1987; 1998), что подтверждают и наши исследования.

Среди выделившихся при тестировании грибов преобладали различные виды из рода Pénicillium, Mucor, Stemfillium, Cladosporium и другие Довольно часто наблюдались грибные ассоциации

Ассоциативное поражение растений облепихи грибами и бактериями свидетельствует об энерго- и иммунодефиците, вызванных стрессом.

3.1.2. Бактериальная микробиота

В среднем при тестировании однолетних побегов исследуемых сортов облепихи, как на сусловом, так и на картофельном агаре отмечено значительное количество бактериапьной микробиоты (рис. 1).

На картофельном агаре бактериальная микробиота изменяется следующим образом наибольшее количество отмечено в июле (74,0%) и феврале (68,0%), несколько ниже - в декабре (52,0%), еще ниже - в январе (48,0%) и август (32,0%), и совсем низкое значение характерно для марта (18,0%) и апреля (16,0%).

На сусловом агаре наибольшее ее количество характерно для июля (72,0%), несколько ниже для декабря (42,0%) и февраля (36,0%), еще ниже для марта (32,0%) и августа (24,0%), а наименьигее - дня января (18,0%) и апреля (16,0%).

В апреле бактериальная микробиота имела одинаковые показатели, как на сусловой, так и на картофельной средах (16,0%).

Сусло-агар

Картофельный агар

□ Декабрь ■Январь

□ Февраль

□ Март ■ Апрель □Июль И Август

Рис. 1. Средние показатели бактериальной микробиоты за период с декабря 2003 г по август 2004г.

Установлено, что наибольшее количество бактериальной микробиоты в среднем для всех изучаемых сортов женских растений облепихи наблюдается в июле месяце, как на картофельном, так и на сусловом агарах. Наибольшее количество бактериальной микробиоты у сорта Августинка отмечено в феврале, июле и августе, у сорта ГАИШ-1 - в декабре и июле, у сорта Ботаническая Любительская - в июле и августе, у сорта Чуйская -феврале, июле и августе^ сорта Обильная - в июле

3.1.3. Грибная ¡микробиота В среднем для всех исследуемых сортов облепихи характерно скачкообразное изменение грибной микробиоты как для сусловой, так и для картофельной среды (рис.2).

□ Декабрь

■ Январь

□ Февраль

□ Март

■ Апрель

□ Июль И/Август

Сусло-агар Картофельный

агар

Рис. 2 Средние показатели грибной микробиоты за период с декабря 2003 г по август 2004 г

На сусловой среде изменение происходит следующим образом. | редние покг.затели имеет декабрь (16,0%), затем количество грибной микробиоты Еозрастает почти в 2 раза и достигает в январе 34,0%. В феврале снова отмечено ее снижение до 25,0% и резкий скачок до 50,0% в марте и в апреле Самый наименьший показатель принадлежит июлю, соответственно 12,0%, а в августе происходит увеличение до 14,0%.

На картофельной среде количество грибов в эндофитной микро-Ьиоте побегов облепихи в период с декабря по январь возрастает с 12,0% до 20,0% Затем в феврале происходит их уменьшение в 5 раз до 4,0%, а в марте, наоборот - резкое увеличение в 12 раз, до 48,0%. В апреле количество грибов уменьшается, достигая 28,0"% Дальнейшее снижение содержания грибов в эндофитной микробиоте всех соотов облепихи происходит в июле до 8,0% и августе до 7,0%.

Таким образом, наибольшее количество грибной микробиоты заре-I истрировано в марте и апреле на сусловой среде, и в марте - на картофельной среде.

Установлено, что наибольшее количество грибной микробиоты у (орта Августинка отмечено в январе, марте и апреле, у сорта ГАИШ-1 - в январе, апрелг и августе, у сорта Ботаническая Любительская - в январе, марте, а у алтайских сортов (Обильная, Чуйская), главным образом, марте и апреле.

3.1.4. Смешанная микробиота

Тестирование бессимптомных растений облепихи выявило наличие с мешанной микробиоты (грибы + бактерии) (рис. 3).

-- 1 .............. ---

.'1 ..... ...........- н— *--- ■г- ,

Сусло-агар Картофельный

агар

□ Декабрь

■ Январь

□ Февраль

□ Март

■ Апрель

□ Июль

■ Август

Рнс З Средние показатели смешанной микробиоты за период с декабря 2003 г по август 2004г.

Для сусловой среды наибольшее количество смешанной микробиоты отмечено в январе (36,0%) и феврале (34,0%), а наименьшее - в марте (8,0%), апреле (10,0%), июле (6,0%) и августе (7,0%). В декабре количество смешанной микробиоты достигает 20,0%.

Для картофельной среды максимальное значение отмечено в марте (36,0%), а минимальное в августе (6,0%). Декабрь, янв<1рь и июль характеризуются равным количеством смешанной микробиоты (26,0%). Незначительное увеличение происходит в феврале (28,0%).

Таким образом, наибольшее количество смешанной микробиоты выявлено в январе на сусловой среде и марте на картофельной среде.

Установлено, что наибольшее количество смешанной микробиоты у сорта Августинка отмечено в декабре, у сорта Ботаническая Любительская - в феврале, марте и августе, у сорта Чуйская - в январе и феврале, у сорта Обильная - в декабре и январе. Сорт ГАИШ-1 отличается практически стабильным содержанием смешанной микробиоты в течение всех месяцев.

3,1.5. Отрицате чьные тесты намикробиоту

В среднем по всем изучаемым сортам (рис. 4) выявлено снижение процента отрицательных тестов в феврале и июле и значительное повышение в апреле, характерное как для сусловой, так и картофельной среды.

•>о

%

20

10

ИД| (

Сусло-агар

Картофельный агар

□Декабрь

■ Январь О Февраль

□ Март

■ Апрель

□ Июль И Август

Рис 4 Средние показатели отрицательных тестов за период с декабря 2003г. по август 2004г

Резкое снижение количества отрицательных тестов отмечено также в июле, когда на картофельном агаре они не зарегистрированы ни у одного шучаемого сорт а, на сусловом агаре отрицательные тесты отмечены лишь " алтайского сорта Обильная В августе отмечается увеличение данного показателя на обеих средах почти у всех сортов, за исключением сорта Обильная.

Наиболее стабильное наличие отрицательных тестов в течение всех месяцев исследований выявлено у двух сортов - Августинка и ГАИШ-1, относящихся к селекции Ботанического сада МГУ им. М.В Ломоносова, а наибольшей вариабельностью по количеству отрицательных тестов в течение всех месяцев исследований отличаются алтайские сорта - Чуй екая и Обильная.

316 Средние показатели элдофитной микробиоты и отрицательных тестов у разлитых сортов облепихи Установлены отличия по средним показателям отрицательных тестов п эндофитной микробиоты на различных средах у изучаемых сортов облепихи за период исследований (рис 5, 6)

На сусловой среде средний процент отрицательных тестон был наивысшим у сортов ГАИШ-1 {20,0%) и Ботаническая Любительская (22,9%), а наименьшим - у сортов Обильная и Августинка (5,7%). На картофельной среде отрицательные тесты в незначительном количестве имели место у сорта Обильная (1,4%). Наибольшее значение характерно для сорта Ботаническая Любительская (18,5%).

Средний процент бактериальной микробиоты на сусловой среде был наибольшим у сортов Обильная (48,6%) и Августинка (41,4%), наименьшим - у сорта ГАИШ-1 (31,4 %) На картофельной среде наибольше-I о значения этот показатель достиг у сорта Обильная (55,7%).

мупкиш »ширишя ГМШМ обильная Чуйеим

лшбммньмая

|вОтр*и|атеяьиыат»сты ШОагтарвальиая мнироДиота ОгрмС«в* микроСмота п смешанная микровиота |

Рис. 5. Средние показатели эндофитной микробиоты за период с декабря 2003 г по август 2004 г у некоторых сортов облепихи (сусловая среда)

Любиппьасм

| □ отрицательны« тнстыИбтггсриялыт микробютвСЭ грибнм микровиота □смапанная микроб«<лп|

Рис.6 Средние показатели эндофитной микробиоты за период с декабря 2003 г по август 2004 г у некоторых сортов облепихи (картофельная среда)

Средний процент грибной Микробиоты на сусловой среде был наи-нмсшим у сортов Ботаническая Любительская и ГАИШ-1 (32,8%) Самый низкий показатель грибной микробиоты на картофельной среде был у сор- ов ГАИШ-1 (12,8%), а самый высокий - у сортов Ботаническая Люби-ельская, Обильная и Августинка (18,6%)

Средний процент смешанной микробиоты на сусловой среде данный показатель не превышал 24,3% у сорта Чуйская и не опускался ниже 1,4% у сорта Ботаническая Любительская

На картофельной среде смешанная микробиота у всех сортов колебалась в пределах от 17,1% (Ботаническая Любительская) до 27,1% (Чуйская)

Таким образом, тестирование однолетних побегов облепихи выявило наличие эндофитной микробиоты у всех изучаемых сортов.

Установлено, что из трех сортов селекции Ботанического сада МГУ им MB Ломоносова наиболее адаптированными к условиям среды являются сорта Августинка и ГАИШ-1, которые отличаются довольно высоким содержанием бактериальной микробиоты, являющейся менее токсичной для растений, чем грибная Кроме того, они характеризуются сравнительно низкими показателями отрицательных тестов. В связи с этим данные сорта обладают устойчивостью к усыханию, что подтверждено полевыми наблюдениями ча насаждениями этих сортов во ВНИИС им. И.В. Мичурина ( 'реди алтайских сортов устойчивостью к усыханию обладает сорт Обильная, что подтверждено полевыми наблюдениями. Сорт Чуйская несколько уступает сорту Обильная по этому показателю.

Соотношение Смешанной микробиоты к отрицательным тестам явля-(чся основным показателем устойчивости сорта к стрессам. По данному показателю среди изученных сортов облепихи достаточной устойчивостью ! стрессам обладают сорта Августинка (МГУ) и Обильная (алтайский (орт) Близки к ним сорта ГАИШ-1 (МГУ) и Чуйская (алтайский сорт) Самый низкий уровень адаптации отмечен у сорта Ботанического сада МГУ им. М.В Ломоносова - Ботаническая Любительская, что подтверждено полевыми наблюдениями.

31 Влияние эндотоксинов бактерий на рост грибов

Выделение бактериями токсинов также вызывает биотический стресс, который, в свою очередь, усугубляет последствия абиотического стресса

На более благоприятной для роста грибов сусловой среде наблюдается значительный рост гриба M h, и действие токсинов носит не столь угнетающий характер На картофельной среде, не специфичной для роста грибов, последние представлены в сильно угнетенном состоянии или полностью отсутствуют у сортов Августинка и Чуйская Такие же варианты с добавлением среднего роста гриба на картофельной среде представлены у copia Ботаническая Любительская, а у сортов ГАИШ-1 и Обильная на данной среде грибы представлены в угнетенном и сильно

угнетенном состоянии Это свидетельствует об изменении биологических признаков исследуемых сортов, вызванных деятельностью прокариот

За весь период исследований четко прослеживается усиление угнетающего действия токсинов на рост гриба М Ь от декабря к апрелю практически у всех исследуемых сортов облепихи Наиболее явно паразитическая роль бактерий выявлена у сорта Ботанического Сада МГУ им МВ Ломоносова - Августинка. Не давая грибам развиваться, бактерии контролируют микробиоту. компенсируя иммунодефицит, вызванный абиотическим стрессом Иначе говоря, продуцируя токсин, бактерия ведет себя как симбионт, обеспечивающий протективный иммунитет, и как стрессор, вызывающий биотический стресс

4. ВЛИЯНИЕ СОРТОВЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ОБЛЕПИХИ НА СОДЕРЖАНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В ПОЧВЕ Растения берут из почвы все необходимые для жизнедеятельности элементы питания Чем плодороднее земля, тем больше питательных веществ получат растения Снижение доступных племен тов питания, уменьшение содержания органического вещества, ухудшение физических и химических свойств почвы ведет к снижению урожая плодовых и ягодных культур.

4.1. Содержание азота

Облепиха относится к растениям, способным фиксировать атмосферный азот В почве азот находится в доступной для растений форме, в виде легкогидролизуемого азота. В фиксации атмосферного азота непосредственное участие принимают клубеньковые образования облепихи

В корневой системе женских растений наибольшее количество клубеньковых образований располагается на корнях второго и третьего порядков ветвлений, соответственно 664 и 531 шт., в корневой системе мужских растений облепихи - также на корнях второго и третьего порядка ветвления, соответственно 355 и 262 шт. Однако общее количество клубеньковых образований почти в два раза превышает у женских растений, чем у мужских растений, соответственно 1217 и 633 шт

В среднем в слое почвы 0-60 см отмечено следующее содержание легкогидролизуемого азота (рис 7):

• под сортом Перчик: I год - 65,6 мг на 1 кг почвы; П год - 66,9 мг на 1 кг почвы; Ш год - 68,0 мг на 1 кг почвы;

• под сортом Обильная: I год - 63,8 мг на 1 кг почвы; П год -64,7 мг на 1 кг почвы; Ш год - 65,9 мг на 1 кг почвы;

• под мужским растением I год - 63,2 мг на 1 кг почвы, П год -65,1 мг на 1 кг почвы, Ш год - 64,8 мг на 1 кг почвы.

чг на 1 ki почвы

I год H ГОД ID год

□ Перчик

■ Обильная

□ М. р. _

Рис 7 Содержание азота в среднем под опытными насаждениями облепихи за три года

В пересчете на гектар в слое почвы 0-60 см под сортом Перчик в первый год легкогидролизугмого азота содержится 558,9 кг, на второй год 570,0 кг, на гретий год - 579,4 кг В данном слое почвы под сортом Обильная в первый год легкогидролизуемого ¡йота содержится 543,6 кг, па вто]юй год - 551,2 кг, на третий год - 561,5 кг, под мужским растением в первый год 538,5 кг, на второй год - 554,7 кг, на третий год - 552,1 кг

Таким образом, в течение трех лет в почве под женскими растениями ¡ортов Перчик и Обильная отмечается накопление легкогидролизуемого а юта, соответственно на 2,6% и 3,3% В почве под мужским растением накопление идет в первые два года (на 3,0%), а в третий год происходит небольшое потребление данного элемента в сравнительно небольшом количестве, что связано с погодными условиями (повышенное содержание осадков и довольно теплые летние месяцы, когда ГТК=1,4) Под женскими растениями соргов Перчик и Обильная накопление легкогидролизуемого азота идет независимо от погодных условий. Выявлен генотип, имеющий наибольшую способность к азотфиксации - сорт Перчик.

4.2. Содержание фосфора

Для нормальной жизнедеятельности клубеньковых бактерий растениям облепихи необходим фосфор, который в почве находится в доступном для растений состоянии, благодаря образованию фосфорно-перегнойных комплексов

мг на 1 кг почвы

I год II год III год

Рис 8 Содержание фосфора в среднем под опытными насаждениями облепихи за три год

В среднем в слое почвы 0-60 см отмечено следующее содержание фосфора (рис. 8):

• под сортом Перчик: I год - 85,4 мг на 1 кг почвы, П год - 73,6 мг на 1 кг почвы, Ш год - 72,3 мг на 1 кг почвы;

• под сортом Обильная' I год - 76,1 мг на 1 кг почвы, П год -53,7 мг на 1 кг почвы, Ш год - 48,4 мг на 1 кг почвы.

• под мужским растением: I год - 69,9 мг на 1 кг почвы, II год -52,5 мг на 1 кг почвы, Ш год - 53,7 мг на 1 кг почвы.

В слое почвы до 60 см под мужским растением отмечается некоторая вариабельность в течение трех лет, что связано с погодными условиями.

Таким образом, в течение трех лет в слое почвы 0-60 см отмечается потребление фосфора под всеми опытными растениями облепихи Больше всех потребляется фосфора из почвы под сортом Обильная, к третьему году потребление фосфора увеличивается на 36,4%. Меньше всех - под сортом Перчик, к третьему году потребление фосфора увеличивается на 15,3%.

43. Содержание магния

Магний определяет структуру почвы. В слое почвы 0-60 см под сортом Перчик в течение трех лет содержание магния находится в пределах 4,9-5,4 мг/экв, под сортом Обильная - в пределах 4,7-4,9 мг/экв, под мужским растением - в пределах 4,7-5,0 мг/экв.

По исследуемому химическому элемен-г/ - магнию в почве под опытными растениями облепихи в течение трех лет содержание магния не снижается и отмечается нерачительное его увеличение к третьему годы. Наибольшей вариабельностью отличается сорт Перчик.

Таким образом, все опытные растения облепихи улучшают структуру почвы и ее физические свойства Выявлен генотип, минимально расходующий питательные вещества почвы, обладающий высокой способ-

ностью к азотфиксации, предотвращающий деградацию почвы и улучшающий ее плодородие, - сорт Перчик.

5. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ ОБЛЕПИХИ Получение максимальной прибыли за счет высоких урожаев качественной товарной продукции и снижение затрат на ее производство - главная цель промышленного производства любой культуры. Урожайность зависит от устойчивое ги растений к абиотическим и биотическим факторам, особенностей генотипа.

Для сравнительной оценки сортов облепихи был взят средний урожай за период с 2002 по 2004 гг.

Экономическая оценка произведена по прямым, производственным и общехозяйственным затратам и складывающимся ценам реализации продукции 2004 года Расчетные данные приведены в таблице 3

Цена реализации плодов облепихи на 2004 год составила 2,0 тыс. рублей за центнер

Из сортов алтайской селекции выделяется сорт Чуйская со средней урожайностью 36,0 ц/га при уровне рентабельности 115%. Низко рентабельным из сортов данной селекции является сорт Обильная со средней урожайностью 16,0 ц/га при уровне рентабельности 48%

Из сортов селекции Ботанического сада МГУ им М.В. Ломоносова выделяется сорт Ломоносовская со средней урожайностью 57,0 ц/ra при уровне рентабельности 130% Низко рентабельным среди сортов данной селекции является сорт Ботаническая Любительская со средней урожайностью 30,0 ц/га при уровне рентабельности 93%.

Нами выделены экономически эффективные сорта облепихи - Чуйская, Ломоносовская, ГАИШ-1, Ароматная и Августинка Указанные сорта по своим хозяйственно-биологическим особенностям подходят для возделывания в условиях ЦЧР и увеличение их доли в насаждениях облепихи позволит повысить урожайность и экономическую эффективность данной культуры.

4. Экономическая эффективность производства продукции в сортовых насаждениях

Сорт Средняя урожайность за три года, ц/га Стоимость товарной продукции, тыс. руб. Затраты на 1 га, тыс. руб. Условно чистый доход на 1 га, тыс. руб. Уровень рентабельность, %

Алтайские сорта - срок посадки 1990 г.

Обильная 16,0 32,0 21,68 10,32 48

Чуйская 36,0 72,0 33,48 38,52 115

Оранжевая 25,0 50,0 26,98 23,02 85

Превосходная 29,0 58,0 29,38 28.62 97

Любимая ь 18,3 36,6 23,08 13,52 58

Сорта Ботанического сада МГУ им. М.В. Ломоносова - срок посадки 1999 г.

Ломоносовская 57,0 114,0 49,52 64,48 130

Ботаническая Любительская 30,0 60,0 31,12 28,89 93

ГАИШ-1 46,0 92,0 42,02 49,98 119

Ароматная 51,0 102,0 45,43 56,57 125

Августинка 50,0 100,0 44,75 55,25 123

выводы

1 Методом искусственного промораживания выявлен потенциал устойчивости исходных форм облепихи по компонентам зимостойкости Выделены сорта Обильная, Любимая (алтайские сорта), Ботаническая Любительская (МГУ), сочетающие в своем генотипе высокие уровни по II, 1П и IV компонентам зимостойкости и выдерживающие понижение температуры до -40ЧС в середине зимы и до -28°С после оттепели, а также до - 35°С при повторной закалке после оттепели с не значительными повреждениями.

2 В результате анализа хромосомного состава установлено, что сорта Коллективная, Память Индиры Ганди, Витаминная, Огонек, Гордость ЦТ Л, Щербинка и Прелесть имеют диплоидный набор хромосом 2п=24

3 Мейоз у мужских растений облепихи сортов Коллективная, Прелесть, Память Индиры Ганди, Огонек, Гордость ЦГЛ протекает без существенных отклонений от нормального хода деления. У сортов Щербинка и Витаминная выявлены единичные случаи нарушений (забегание или задержка хромосом в анафазе I и хроматид в анафазе П, выбросы хромосом и хроматид в цитоплазму в телофа-зе II, наличие цитомиксиса во втором делении).

4 Сорта Гордость ЦГЛ, Огонек, Память Индиры Ганди, Коллективная и Прелесть имеют довольно высокий процент фертильной пыльцы Неблагоприятные факторы внешней среды (температура и влажность воздуха) и отклонения в протекании мейоза приводят к незначительному снижению процента морфологически полноценной пыльцы у сортов Витаминная и Щербинка.

5 Тестирование бактериальной и грибной микробиоты из бессимптомных растений облепихи сортов Августинка, ГАИШ-1, Ботаническая Любительская, Обильная и Чуйская свидетельствует о наличии стресса у данных сортов облепихи, приводящего к энерго- и иммунодефициту, что влечет за собой их ассоциативное поражение грибами и бактериями.

6 Продуцируя токсин, бактерия ведет себя как симбионт, обеспечивающий протективный иммунитет, и как стрессор, вызывающий биотический стресс, оказывая фунгицидное и фунгистатическое действие на рост гриба Ме1апотта ЫррорЬае Наиболее явно паразитическая роль бактерий выражена у сорта Августинка

7 Неблагоприятные факторы окружающей среды и грибные поражения оказывают отрицательное воздействие на физиологическое состояние облепихи, снижая ее устойчивость к самому распространенному заболеванию - усыханию. Среди изученных сортов облепихи достаточной устойчивостью к усыханию обладают сорта Августинка и Обильная.

8 В почве за три года содержание азота увеличивается на 2,5% под мужским растением, на 3,3% под сортом Обильная, на 3,6% под сортом Перчик В течение трех лет увеличивается также и содержание магния на 0,2 мг/экв под сортом Обильная, на 0,3 мг/экв под мужским растением, на 0,5 мг/экв под сортом Перчик. Выявлен генотип, минимально расходующий питательные вещества, обладающий высокой способностью к азотфиксации, предотвращающий деградацию поЧвы, улучшая ее плодородие. - сорт Перчик 9. По комплексу хозяйственно-биологических признаков, урожайности и высокой экономической эффективности выделены следующие сорта облепихи- ГАИШ-1, Августинка, Ароматная и Ломоносовская, относящиеся к сортам Ботанического сада МГУ им. М.В Ломоносова, а также один алтайский сорт Чуйская.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА И СЕЛЕКЦИИ

1. Для широкого производственного испытания в условиях ЦЧР рекомендуются следующие сорта - ГАИШ-1, Августинка, Ароматная, Ломоносовская, Чуйская, Перчик, Память Индиры Ганди, Прелесть, Коллективная

2. В селекции на устойчивость к абиотическим и биотическим факторам рекомендуются источники:

устойчивости по отдельным компонентам зимостойкости, сочетающие в своем генотипе II, III и IV компоненты - Обильная, Любимая (алтайские сорта), Августинка, ГАИШ-1 (МГУ);

- сорта с высокой зимостойкостью ксилемы по П компоненту-Обильная, Любимая (алтайские сорта), Ломоносовская (МГУ);

- сорта с высокой зимостойкостью почек по П компоненту -Превосходна* (алтайский сорт), Ароматная (МГУ), Коллективная (мужское растение);

устойчивость к усыханию - Августинка, ГАИШ-1, Обильная, Чуйская;

высокая пыльиепродуктивность - Огонек, Гордость ЦГЛ, Коллективная, Память Индиры Ганди

3. Для селекции на повышение плодородия почвы - Перчик.

4. В селекцию на продуктивность и повышение уровня рентабельности производства плодов - ГАИШ-1, Августинка, Ароматная и Ломоносовская, относящиеся к сортам Ботанического сада МГУ им. М.В. Ломоносова, а также один алтайский сорт Чуйская.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Романова, Н П К вопросу об ареале облепихи /Н.П. Романова, И А. Касимовская //Биология культурных и дикорастущих растений Центрально-Черноземного района: Сб науч тр -Мичуринск, 2001 -Выпуск 1

2. Фролова Л А Особенности развития мужского гаметофита у ягодных растений / Л А Фролова, НП. Романова, А Б. Конобеева, И А Касимовская // Генетические основы эволюции и селекции' Материалы межрегиональной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения профессора, докт биол наук Сергея Ивановича Машкина, 16-18 ок-I ября 2002 г - Воронеж, 2002. - С 106-109.

3 Касимовская, И А Цитологическая оценка пыльцы облепихи / И А Касимовская // Проблемы формирования генетических коллекций плодовых, ягодных культур и перспективы их селекционного использования Материалы XXI Мичуринских чтений, 28-30 октября 2002 года - Мичуринск, 2002 - 4.2. - С. 39

4 Касимовская, И А К вопросу об интродукции облепихи в ЦЧР /И А Касимовская // Материалы 1-ой Международной научно-практической конференции «Растительные ресурсы для здоровья человека (возделывание, переработка, маркетинг)». - Москва - Сергиев-Посад, 2327 сентября 2002 г - С 242-245.

5 Конобеева, А.Б. К вопросу об интродукции брусничных культур и облепихи // А.Б Конобеева, И А. Касимовская // Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты Сборник научных трудов Выпуск 7. - Москва, 2003. - С 126-137.

6 Касимовская, И А Цитогенетические исследования облепихи крушиновидной (ШррорИае Ь) / И.А. Касимовская // Повышение эффективности садоводства в современных условиях' Материалы Всероссийской научно-практической конференции, 22-24 декабря 2003 г. - Мичуринск, 2003 - Т 2 - С 220-223

7 Конобеева, А Б Выращивание редких растений в условиях агро-биостанции МГПИ // А Б. Конобеева, И А Касимовская // Повышение эффективности садоводства в современных условиях' Материалы Всероссийской научно-практической конференции, 22-24 декабря 2003 г - Мичуринск, 2003. - Т 3 - С. 309-315.

8. Трунов, И А Сортовые особенности водного режима облепихи / И А Грунов, А А Котельников, И.А. Касимовская // Проблемы устойчивого развития садоводства Сибири Материалы научно-практической кон-

ференции, посвященной 70-летию НИИСС им. М.А Лисавенко г Барнаул, 18-23 августа 2003. - Барнаул, 2003. - С. 260-264.

9. Труиов, Й.А. Корневая система и особенности формирования клубеньков при доращивании саженцев Облепихи / И.А. Трунов, И.А. Касимовская // Плодоводство и ягодоводство России Сб. науч. работ. ВСТИСП. - М„ 2004. - Т. XI. - С. 243-248.

10 Трунов, И А. Влияние способов полива на почву и корневую систему облепихи / И А. Трунов, И. А. Касимовская // Журнал «Садоводство и виноградарство». - Москва, 2004. - № 5 - С.

Отпечатано в Типографии МичГАУ Подписано в печать 27.10.04. г. Формат 60x84 '/16, Бумага офсетная № 1. Усл.печ.л. 1,5 Тираж 100 экз. Ризограф Заказ №6885

Мичуринский государственный аграрный университет 393760, Тамбовская обл., г.Мичуринск, ул. Интернациональная, 101, тел.+7(07545) 5-26-35

E-mail.

m-162 5

РНБ Русский фонд

2005-4 48639

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Касимовская, Инна Александровна

Введение

1. Литературный обзор (состояние вопроса)

1.1. Ботаническая, морфологическая характеристика л цитогенетические особенности облепихи

1.2. Устойчивость к абиотическим и биотическим факторам

1.3. Реконвалесцентная роль облепихи

2. Цель, задачи, условия, объекты и методика проведения исследований

2.1. Цель и задачи исследований

2.2. Почвенно-климатические условия проведения исследований 31 ф 2.3. Объекты и методика проведения исследований

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. Устойчивость облепихи к абиотическим факторам

3.1. Оценка устойчивости по компонентам зимостойкости

3.1.1. Максимальная морозостойкость в середине зимы

3.1.2. Устойчивость к резким перепадам температуры после оттепелей 72 . 3.1.3. Способность восстанавливать морозостойкость при повторной закалке после оттепели

4. Цитогенетическое изучение облепихи крушиновидной

4.1. Особенности развития генеративных органов

4.2. Анализ мейоза при микроспорогенезе

4.3. Оценка фертильности пыльцы

5. Устойчивость облепихи к биотическим факторам

5.1. Эндофитная микробиота побегов облепихи

5.1.1. Состав эндофитной микробиоты побегов облепихи

5.1.2. Бактериальная микробиота

5.1.3. Грибная микробиота

5.1.4.Смешанная микробиота

5.1.5. Отрицательные тесты на микробиоту

5.1.6. Средние показатели эндофитной микробиоты и 151 отрицательных тестов у различных сортов облепихи

5.2. Влияние эндотоксинов бактерий на рост 161 грибов Melanomma hippophaes

6. Влияние сортовых особенностей облепихи на содержание питательных элементов в почве

6.1. Содержание азота

6.2. Содержание фосфора

6.3. Содержание магния

Глава VTT. Экономическая оценка сортов облепихи

Выводы

Рекомендации для производства и селекции

Список используемой литературы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка сортов облепихи в условиях Центрально-Черноземного региона"

Жшиь как бы находится в центре гигантской паутины, сотканной из огромного числа переплетении взаимосвязей живого организма и окружающей его среды, образуя одну из оболочек Земли - биосферу (от греч. bios - жнзнь, sphaira - шар). Здесь рождаются, развиваются и умирают миллионы видов животных и тысячи видов растений.

Конечно, природа — не музей, где экспозиция постоянно остается неизменной. Однако новые экспонаты поступают сюда с интервалом в миллионы лет. В биосфере ежедневно происходит множество неощутимых отклонений. Значительные изменения связаны с деятельностью человека и являются существенным фактором эволюции биосферы.

На самом деле вся история человечества - это долгая и изощренная борьба, чтобы защитить себя от естественных врагов, преобразовать природу, взять у нее все необходимое и обезопасить себя от жары, холода, голода и болезней.

Ритмы нашей жизни неразрывно связаны с ритмами природы.

Современная цивилизация осуществляет невиданное давление на природу. В своем «триумфальном» шествии люди часто оставляют после себя покрытые солончаками, затопленные болотами, изрытые карьерами, непригодные для жилья и хозяйствования территории. Сегодня прогресс со всей остротой поставил проблему взаимодействия человека с землей. Современный глобальный экологический кризис может быть определен как нарушение равновесия в экологических системах и в отношениях человеческого общества с природой.

Актуальный когда-то лозунг «победить» природу, «обуздать» ее, заставить «отступить» сменяется сейчас призывами понять ее, сберечь, приумножить ее богатства.

Природа осмысляется, как ценность нравствешю-эстетическая, как одно из составляющих духовной культуры человечества.

Кислотные дожди, глобальное потепление (так называемый парниковый эффект), возникновение озоновых дыр и другие приметы неблагополучного состояния атмосферы оказывают неблагоприятное воздействие на человечество, происходит загрязнение продуктов питания радионуклидами, токсинами и другими вредными для человека веществами. В настоящее время 60% населения Центрального региона РФ проживают в районах повышенного риска природных и техногенных катастроф. Изменения геофизических полей приводят к спазмам сосудов, мгновенному нарушению функций жизненно важных органов. Человек вступает в ступор или, наоборот, крайне возбуждается. Сложно найти человека свободного от страхов и тревог. Поэтому здоровое тело - редкость. Как продлить ощущение солнечного праздника, приподнятого настроения и хорошего самочувствия? Ответ прост: по-больше витаминов.

Двадцать лет продуктовый ассортимент был не таким широким как сейчас, зато более ценным по содержанию полезных веществ. Сегодня даже при очень разнообразном меню будет сохраняться витаминный запас в 2030%.

Всемирная организация здравоохранения считает дефицит витаминов особым голодом, который приводит к задержке в умственном и физическом развитии.

На проходившей в Дании конференции по проблемам детского здоровья было отмечено, что в России 40% шестилеток по уровню интеллектуального развития не готовы идти в школу. В 80-е годы таких первоклашек насчитывалось вдвое меньше. Причина такого явления: недостаточное поступление витаминов и незаменимых микроэлементов, необходимых для нормальных обменных процессов в организме и деятельности центральной нервной системы ребенка.

Природными источниками витаминов и биологически активных веществ являются плоды, ягоды, листья, кора, почки растений. Известно, что фрукты являются обязательным компонентом пищевого рациона Богатый запас витаминов, Сахаров, органических и других веществ дают плодовые культуры: яблоня, груша, вишня, слива и т.д.

Однако в последние годы возрос интерес к нетрадиционным растениям: актинидии, боярышнику, жимолости, калине, лимоннику, облепихе, чернике и т.д. Каждое из этих культурных и дикорастущих растений обладает уникальными хозяйственно-ценными признаками.

Большим спросом у населения пользуется облепиха, которую выращивают не только в прошводственных насаждениях, но и на приусадебных хозяйствах.

Облепиха является уникальной культурой. Плоды ее богаты витаминами, маслом. Кора, листья, семена и почки облепихи используются в качестве лекарственного сырья, кроме того, облепиха обладает экологической пластичностью, что очень важно для современного состояния биосферы.

Данную культуру можно выращивать на бедных и эродированных (бросовых) землях, малопригодных для основных сельскохозяйственных культур. С экономической точки зрения это весьма выгодно, так как в Центрально-Черноземном районе смытая и потенциально эрозионно-опасная пашня составляет 68,8%.

Особую ценность представляет свойство облепихи симбиотически, с помощью микроорганшмов в корневых клубеньках, усваивать атмосферный азот и обогащать им почву. Во всем мире ощущается дефицит почвенного азота, а избыточно вносимые минеральные удобрения загрязняют среду вредными для человека соединениями.

Таким образом, поскольку, облепиха является высоковитаминным, высокомасличным растением, отвечающим требованиям к продуктам питания современного общества, она нуждается во всестороннем шучении.

В связи с этим тема наших исследований является весьма актуальной.

Выражаю огромную благодарность и признательность научному руководителю доктору с.-х. наук, профессору, член-корр. РАСХН Н.И.

Савельеву, доктору с.-х. наук, профессору И.А. Трунову; доктору биологических наук, профессору JI.A. Ищенко, кандидату биологических наук Н.П. Романовой, кандидату биологических наук И.Н. Чесноковой; консультанту по определению агрохимического состава почвы на инфракрасном (ИК) анализаторе NIR-4250 кандйдату химических наук, доценту A.B. Кострикину; сотрудникам лаборатории цитологии и лаборатории генетики иммунитета ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина, агроному ВНИИСС им. И.В. Мичурина И.Н. Ходоркину за помощь, оказанную в проведении исследований.

1. Литературный обзор

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Касимовская, Инна Александровна

выводы

1. Методом искусственного промораживания выявлен потенциал устойчивости исходных форм облепихи по компонентам зимостойкости. Выделены сорта Обильная, Любимая (алтайские сорта), Ботаническая Любительская (МГУ), сочетающие в своем генотипе высокие уровни по II, III н IV компонентам зимостойкости и выдерживающие понижение температуры до -40°С в середине зимы и до — 28°С после оттепели, а также до - 35°С при повторной закалке после оттепели с незначительными повреждениями.

2. В результате анализа хромосомного состава установлено, что сорта Коллективная, Память Индиры Ганди, Витаминная, Огонек, Гордость ЦГЛ, Щербинка и Прелесть имеют диплоидный набор хромосом 2п=24.

3. Мейоз у мужских растений облепихи сортов Коллективная, Прелесть, Память Индиры Ганди, Огонек, Гордость ЦГЛ протекает без существенных отклонений от нормального хода деления. У сортов Щербинка и Витаминная выявлены единичные случаи нарушений (забегание или задержка хромосом в анафазе I и хроматид в анафазе П, выбросы хромосом и хроматид в цитоплазму в телофазе П, наличие цитомиксиса во втором делении).

4. Сорта Гордость ЦГЛ, Огонек, Память Индиры Ганди, Коллективная и Прелесть имеют довольно высокий процент фертильной пыльцы. Неблагоприятные факторы внешней среды (температура и влажность воздуха) и отклонения в протекании мейоза приводят к незначительному снижению процента морфологически полноценной пыльцы у сортов Витаминная и Щербинка.

5. Тестирование бактериальной и грибной микробиоты из бессимптомных растений облепихи сортов Августинка, ГАИШ-1, Ботаническая Любительская, Обильная и Чуйская свидетельствует о наличии стресса у данных сортов облепихи, приводящего к энерго- и иммунодефициту, что влечет за собой их ассоциативное поражение грибами и бактериями.

6. Продуцируя токсин, бактерия ведет себя как симбионт, обеспечивающий протектнвный иммунитет, и как стрессор, вызывающий биотический стресс, оказывая фунгицидное и фунгистатическое действие на рост гриба Ме1апошша ЫррорЬае. Наиболее явно паразитическая роль бактерий выражена у сорта Августинка.

7. Неблагоприятные факторы окружающей среды и грибные поражения оказывают отрицательное воздействие на

• физиологическое состояние облепихи, снижая ее устойчивость к самому распространенному заболеванию -усыханию. Среди изученных сортов облепихи достаточной устойчивостью к усыханию обладают сорта Августинка и Обильная.

8. В почве за три года содержание азота увеличивается на 2,5% под мужским растением, на 3,3% под сортом Обильная, на 3,6% под сортом Перчик. В течение трех лет увеличивается также и содержание магния на 0,2 мг/экв под сортом Обильная, на 0,3 мг/экв под мужским растением, на 0,5 мг/экв под сортом Перчик. Выявлен генотип, минимально расходующий питательные вещества, обладающий высокой способностью к азотфиксации, предотвращающий деградацию почвы, улучшая ее плодородие, - сорт Перчик.

9. По комплексу хозяйственно-биологических признаков, урожайности и высокой экономической эффективности выделены следующие сорта облепихи: ГАИШ-1, Августинка, Ароматная и Ломоносовская, относящиеся к сортам Ботанического сада МГУ им. М.В. Ломоносова, а также один алтайский сорт Чуйская.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА И СЕЛЕКЦИИ

Для широкого производственного испытания в условиях ЦЧР рекомендуются следующие сорта - ГАИШ-1, Августинка, Ароматная, Ломоносовская, Чуйская, Перчик, Память Индиры Ганди, Прелесть, Коллективная. В селекции на устойчивость к абиотическим и биотическим факторам рекомендуются источники: устойчивости по отдельным компонентам зимостойкости. сочетающие в своем генотипе П, Ш и IV компоненты -Обильная, Любимая (алтайские сорта), Августинка, ГАИШ-1 (МГУ);

- сорта с высокой зимостойкостью ксилемы по П компоненту-Обильная, Любимая (алтайские сорта), Ломоносовская (МГУ);

- сорта с высокой зимостойкостью почек по П компоненту -Превосходная (алтайский сорт), Ароматная (МГУ), Коллективная (мужское растение); устойчивость к усыханию - Августинка, ГАИШ-1, Обильная, Чуйская; высокая пыльцепродуктивность - Огонек, Гордость ЦГЛ, Коллективная, Память Индиры Ганди. Для повышения плодородия почвы - Перчик. В селекцию на продуктивность и повышение уровня рентабельности производства плодов - ГАИШ-1, Августинка, Ароматная и Ломоносовская, относящиеся к сортам Ботанического сада МГУ им. М.В. Ломоносова, а также один алтайский сорт Чуйская.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Касимовская, Инна Александровна, Мичуринск

1. Агроклиматические ресурсы Тамбовской области. — Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 103 с.

2. Алексеев, В.П. Компоненты зимостойкости у сортов и форм яблони домашней (Malus domestica Borkh.) / В.П. Алексеев // Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. -М., 1983. -24 с.

3. Араратян, А.Г. К кариологии семейства Elaeagnaceae / А.Г. Араратян // Труды Арм. Филиала АН СССР. Вып. 2. - 1937. - С. 5-9.

4. Араратян, А.Г. К кариологии семейства Elaeagnaceae / А.Г. Араратян // Труды Армянского фил. АН СССР. 1938, 2.

5. Араратян, А.Г. Мископлоидия у облепихи / А.Г. Араратян // Докл. АН СССР. 1940, 27, 8.

6. Атлас Тамбовской области. Новосибирск, 1999. — 40 с.

7. Берестецкий, О.А. почвенно-климатические процессы в севообороте / О.А. Берестецкий // Плодородие почв и пути его повышения: Всесоюз. акад. с.-х. наук им. В.И. Ленина. М.: Колос, 1983. - С. 73-77.

8. Бобров, Е.Г. Обзор рода Hippophae rhamnoides и его история / Е.Г. Бобров // Бот. Журнал. Т. 52. - 1967. - № 7 - С. 924-936.

9. Ю.Болдырев, М.И. Некоторые э ко лого-физиологические аспектыприменения пестицидов для защиты яблони от парши и других вредных объектов / М.И. Болдырев // Тез. докл. научи, конференции, 12-15 апреля 1994 г. Мичуринск, 1994. - С. 53-54.

10. Буглова, T.JI. Краткие тезисы докладов Второй вс. конф. молодых ученых по садоводству / Т.Л. Буглова. Мичуринск, ВНИИ садоводства, 1976. - С. 19-23.

11. Буглова, Т.Л. Культура облепихи в Красноярском крае / Т.Л. Буглова, П.И. Куминова, В.Ф. Иванова // Садоводство Восточной Сибири: Сб. науч. тр. Новосибирск, Новосибирское отделение ВАСХНИЛ, 1980. -С. 52-56.

12. Букштынов, А.Д. Облепиха / А.Д. Букштынов, Т.Т. Трофимов, Б.С. Ермаков. — М.: Лесная промышленность, 1978. 192 с.

13. Булатова, Т.Г. Использование искусственных оттепелей для изучения зимостойкости яблони / Т.Г. Булатова // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1973.-23 с.

14. Васильев, И.М. Зимостойкость растений / И.М. Васильев. -М.: Изд-во АН СССР, 1953. 192 с.

15. Васильченко, Г.В. Влияние погодных условий на продуктивность облепихи / Г.В. Васильченко // Облепиха в культуре: Сб. материалов Всероссийского совещания 26-30 августа 1969. Барнаул, 1970. - С. 4550.

16. Восйков, А.И. О натурализации лесных пород / А.И. Воейков // «Лесной журнал». Т. 38. - 1908. - № 8.

17. Вольф, Э.Л. Декоративные кустарники и деревья для садов и парков / Э.Л. Вольф. Петроград, 1915.

18. Ву Квинхисо, Сохранение почвы и влаги при возделывании облепихи на склоновом плато / Ву Квинхисо, Цао Хонгим // Материалы III Международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998. - С. 73.

19. Гаель, А.Г. Использование облепихи в борьбе с эрозией почв / А.Г. Гаель, И.М. Ващенко. Лесное хозяйство, 1967. - № 5. - С. 12-15.

20. Гатин, Ж.И. Облепиха / Ж.И. Гатин. М., 1963. - 157 с.

21. Генкель, П.А. Состояние покоя и морозоустойчивости плодовых растений / П.А. Генкель, Е.З. Окнина. М., Наука. - 1964.

22. Гинценберг, Л. Колючий кустарник для изгороди в Курской губернии / Л. Гинценберг. Прогрессивное садоводство и огородничество. - № 44, -1912. -С. 16-19.

23. Гительзон, И.И. Изменения в скорости роста и химическом составе микроводорослей, вызванные лимитированием биосинтеза биогенными элементами / И.И. Гительзон, Г.И. Садикова, Л.Н. Бородкина, М.И. Базанова//Управляемый биосинтез. М., 1966. - С. 110-121.

24. Голснкин, М.И. Курс высших растений / М.И. Голенкин. — М.-Л., Биомедгиз, 1937.

25. Голубовская, И.Н. Генетический контроль хромосом в мейозе / И.Н. Голубовская // Цитология и генетика мейоза. М.: Наук, 1975. — С. 312343.

26. Грюммер, Г. Взаимное влияние высших растений аллелопатия / Г. Грюммер. - М.: ИЛ, 1957. - 261 с.

27. Гудковский, В.А. Действие различных фитоиммунокорректоров на плодовые и ягодные культуры / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // Прикладная биохимия и микробиология. 2002. - № 3.

28. Девятнин, В.А. Облепиха / В.А. Девятнин, Д.А. Ободовская // Природа. -1955.- №9.-С. 101-102.

29. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979.-416 с.

30. Дроздовский, Э.М. К изучению причин усыхания облепихи в культуре / Э.М. Дроздовский, И.А. Еременко // Докл. ВАСХНИЛ. 1983. - № 1. -С. 22-23.

31. Дубинин, Н.П. Эволюция популяций и радиация / Н.П. Дубинин. М., Политиздат, 1966. - 743 с.

32. Евтушенко, Л.Ф. Облепиха как высокоценная витаминная культура / А.Ф. Евтушенко // Автореф. дне. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. М., 1950. 23 с.

33. Егураздова, A.C., Тюрина М.М. Развитие способности к закалке у яблони в связи с состоянием покоя / A.C. Егураздова, М.М. Тюрина // Докл. советских ученых к XIX Международ, конгрессу по садоводству. -М., 1974.-С. 69-72.

34. Екимов, И.В. Дикорастущие и плодово-ягодные культуры Тувинской АССР и их использование/ И.В. Екимов // Рациональное использование дикорастущих плодов, ягод и орехов. М., Лесная промышленность, 1969.

35. Елисеев, И.П. Новые плодово-ягодные культуры / И.П. Елисеев. -Горький, 1957. С. 39-48.

36. Елисеев, И.П. Формовое разнообразие и зимостойкость особей восточносибирской (р. Иркут) популяции Н. r.L. в культуре / И.П. Елисеев //Труды Горьк. с.-х. ин-та, 1974/1975. Т. 77. - С. 110-114.

37. Елисеев, И.П. Корневая система облепихи на лугово-черноземных почвах Горьковской области / И.П. Елисеев, В.Н. Логинова / Тр. Горьк. с.-х. ин-та. Т. 100. - 1976. - С. 30-33.

38. Елисеев, И.П. Перспективы культуры в средней полосе "СССР / И.П. Елисев // Садоводство. 1976. - № 8. - С. 21-22.

39. Елисеев, И.П. Экологические и биохимические особенности облепихи крушиновидной в связи с историей формирования вида, интродукцией и селекцией / И.П. Елисеев // Вопросы биохимии и физиологии сельскохозяйственных растений. Горький, 1982. - С. 50-68.

40. Елисеев, И.П. Формирование популяций и экотипов Hippophae rhamnoides / И.П. Елисеев // Биология, химия и фармакология облепихи. Изд-во «Наука», Новосибирск, 1983. - С.4-10.

41. Елисеев, И.П. Некоторые теоретические аспекты и перспективы селекции облепихи в европейской части СССР / И.П. Елисеев //

42. Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи: Сб. науч. тр.; Горьк. с.-х. ин-т. Горький, 1985. - С.3-24.

43. Елисеев, И.П. Адаптация облепихи к условиям Нечерноземной зоны / И.П. Елисеев // Состояние и перспективы развития культуры облепихи в Нечерноземной зоне РСФСР. M., 1986. - С.3-8.

44. Елисеев, И.П. Числа хромосом и закономерные изменения кариотипа в соматических клетках облепихи / И.П. Елисеев, И.А. Мишулина // Труды Горьковского СХИ. Т. 77. - Горький, 1974. - С. 90-93.

45. Еременко, И.А. Об усыхании облепихи / И.А. Еременко // Состояние и перспективы развития культуры облепихи в Нечерноземной зоне РСФСР. М., 1986. - С. 81-84.

46. Ермаков, Б.С. Разведение облепихи / Б.С. Ермаков. М., 1978. - 24 с.

47. Ермаков, Б.С. Технология выращивания облепихи / Б.С. Ермаков, В.В. Фаустов. М., Россельхозиздат, 1983. - 63 с.

48. Ефимова, Н.В. Диагностика зимостойкости гибридных сеянцев яблони в раннем возрасте / Н.В. Ефимова, Г.А. Гоголева // Селекция яблони в СССР. Орел, 1981. - С. 40-44.

49. Жуков, A.M. Фитопатогенные грибы с полным циклом развития, поражающие облепиху на Алтае / A.M. Жуков // Растительные богатства Сибири. Новосибирск, 1971. - С. 987-993.

50. Жуков, A.M. Патогенные грибы облепиховых ценозов Сибири / A.M. Жуков. Новосибирск, 1979. - 240 с.

51. Жуков, A.M. Облепиха в Сибири / A.M. Жуков, Н.Г. Салатова, J1.H. Литвинчук. Новосибирск, 1974. - 131 с.

52. Жученко, A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) / A.A. Жученко. Пущино, 1994. - 148 с.

53. Жученко, A.A. Адаптивная система селекции растений (экологические основы) / A.A. Жученко // Монография: В 2 т. М.: Изд-во РУДН, 2001.-Т. 1.-780с.-Т. 2.-708 с.бО.Зонн, C.B. Влияние леса на почвы / C.B. Зонн. -М., 1954. 160 с.

54. Игошина, В.Г. Зимостойкость сеянцев облепихи разных эколого-географических групп в условиях Нечерноземной зоны / В.Г. Игошина // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Горький, 1985.

55. Игошина, В.Г. Итоги интродукции алтайских сортов облепихи в Краснодарском крае / В.Г. Игошина, М.А. Коровина // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур: Сб. научн. тр; Горьк. с.-х. ин-т. Горький, 1987. - С. 74-84.

56. Игошина, В.Г. Особенности морфогенеза цветковых почек прибалтийской популяции облепихи крушиновидной в связи с устойчивостью / В.Г. Игошина, В.В. Селехов / Материалы Ш междунар. симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998. - С. 14-16.

57. Имамалиев, Г.Н. Алтайские сорта и местные формы облепихи в условиях Азербайджана / Г.Н. Имамалиев // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур: Сб. науч. тр.; Горьк. с.-х. инт. Горький, 1987. - С. 70-74.

58. Исаев, С.И. Современные методы селекции плодовых и ягодных культур / С.И. Исаев. М., 1979. - С. 1-63.

59. Ищенко, JI.A. Этиология усыхания облепихи в условиях юго-востока Владимирской области и наследование устойчивости к болезни / JI.A.

60. Ищенко, И.Н. Чеснокова, И.Н. Скулов // Исследование облепихи и Ш облепихового масла. Новосибирск, 1987. - С. 25-26.

61. Ищенко, JI.A. Этнология усыхаиия облепихи и наследование устойчивости к болезни / JI.A. Ищенко, И.Н. Чеснокова // 2 Международный симпозиум по облепихе: Тезисы докладов. -Новосибирск, 1993. С. 44-45.

62. Ищенко, JI.A. Роль бактерий в иммунорегуляции растений на примере облепихи / JI.A. Ищенко, И.Н. Чеснокова, Н.И. Скулов // Материалы обл. научно-практ. конф. Мичуринск, 1996. - С. 57-58.

63. Каден, H.H. Морфология цветка и плода лоховых / H.H. Каден, Р.В. Кондорская // Морфология растений. М., 1967. - С. 102-117.

64. Калинина, И.П. Селекция облепихи на Алтае / И.П. Калинина, Е.И. Пантсл сева // Облепиха. М., 1978.

65. Кашин, В.И. Научные основы адаптивного садоводства / В.И. Кашин. — М.: Колос, 1995.-335 с.

66. Кашин, В.И. Периодичность повреждения садов морозами / В.И. Кашин, A.C. Косякин // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур: Материалы совещ. М., 1993. - С. 135-139.

67. Каширская, Н.Я. Возможные пути повышения устойчивости растений яблони к абиотическим и биотическим факторам среды / Н.Я. Каширская // Сборник научных трудов ВНИИС им. И.В. Мичурина. -Мичуринск, 2001.-Т. 2.

68. Квамме, Х.А. Селекция и отбор плодовых растений умеренного климата на морозостойкость / Х.А. Квамме Л Холодостойкость растений: Пер. с шил. -М.: Колос, 1983. С. 244-261.

69. Кирикой, Я.Т. Особенности химического состава пасоки виноградного растения в связи с условиями корневого питания / Я.Т. Кирикой // Эффективность удобрений в условиях Молдавии. Кишинев: Картя Молдовеняске, 1971.-Вып. 6.-С. 109-114.

70. Кичина, В.В. Проблема зимостойкости в селекции яблони / В.В.

71. Кичина// Садоводство. 1986. - № 11. - С. 14-17.

72. Кичина, В.В. Методические указания по селекции яблони / В.В. Кичина.-М., 1988.-63 с.

73. Кичина, В.В. Современные представления о зимостойкости плодовых культур (концепция и генетические аспекты) / В.В. Кичина // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур: Материалы совещ. -М., 1993.-С. 13-16.

74. Ковалева, Е.С. Болезни облепихи в Забайкалье. / Е.С. Ковалева // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков. Новосибирск, 1975.-С. 54-57.

75. Колесников, В.А. Корневая система плодовых и ягодных растений и методы ее изучения / В.А. Колесников. М., Сельхозгиз, 1962. - 191 с.

76. Кондорская, Р.В. Морфология тычиночного цветка и развитие мужского гаметофита облепихи / Р.В. Кондорская // Научные доклады высшей школы. — «Биологические науки», М., 1967. № 4. - С. 69-75.

77. Кондрашов, В.Т. Особенности биоэкологии, селекции и сортогоучения облепихи / В.Т. Кондрашов //Автореф. канд. дисс. М., 1981. - С. 25.

78. Кондрашов, В.Т. Культура облепихи в Центральных районах РСФСР / В.Т. Коцдрашов // Рекомендации. Мичуринск, 1984.- 34 с.

79. Кондрашов, В.Т. Культура облепихи в Центральной черноземной зоне / В.Т. Коцдрашов // Биологические аспекты шгтродукции, селекции и агротехники облепихи: Труды ГСХИ. Горький, 1985. - С. 52-57.

80. Кочанов, Е.М. Важные факторы зимостойкости новых сортов яблони в производственных условиях / Е.М. Кочанов // Бюл. науч. информ. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. 1976. - Вып. 23. - С. 19-25.

81. Кошелев, В.К. Зимние повреждения плодовых растений в ЦентральноЧерноземной зоне и повышение их зимостойкости / В.К. Кошелев // Зимостойкость плодовых, ягодных культур и их восстановление в связи с повреждением морозами. — Мичуринск, 1982. - С. 19-23.

82. Кравцов, Б.И. Свойства клубеньков лоха и облепихи / Б.И. Кравцов // Лес и степь. 1950, 9.

83. Круглов, Н.М. Принципы и направленность экологизации садоводства / Н.М. Круглов // Проблемы и перспективы адаптивного садоводства poccim: Тез. докл. всерос. науч.-метод. совещания, 14-17 сентября, 1997. -М., 1994,-С. 130-131.

84. Круглов, Н.М. Агроэкологическая оценка основных свойств почв / Н.М. Круглов, П.Б. Буданцев, Н.М. Тарасенко. Воронеж, 2002. -180 с.

85. Крупное, В. А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность растений / В.А. Крупное. — М.: Колос, 1973. — 279с.

86. Куминов, Е.П. Нетрадиционные садовые культуры / Е.П. Куминов. — Мичуринск, 1994. 358 с.

87. Куминов, Е.П. Биологические особенности и продуктивность облепихи в ЦЧ регионе / Е.П. Куминов, И.И. Козлова // Материалы Ш Международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998. - С. 55-57.

88. Куминова, П.И. Алтайская облепиха в Красноярске / П.И. Куминова. Земля сибирская, дальневосточная. - 1975. - № 4. - С. 55.

89. Курсанов, А.Л. Усвоение растениями углекислоты через корневую систему / А.Л. Курсанов // Тр. ин-та физиологии растений им. К.А. Тимирязева. М., 1957. - Т. 10. - С. 150-155.

90. Кушниренко, М.Д. Зимостойкость плодовых деревьев и способы ее повышения / М.Д. Кушниренко. — Тамбовское кн. изд-во, 1959. — 32 с.

91. Кушниренко, М.Д. Зимостойкость плодовых растений / М.Д. Кушниренко // Физиология с/х растений: Физиология плодовых растений. T. X. Изд-во Моск. ун-та, 1968. - С. 213-246.

92. Лааган, Б. Облепиха в МНР / Б. Лааган // Облепиха в культуре. -Барнаул, 1970.- С. 22-25.

93. Лапин, П.И. Интродукция древесных растений / П.И. Лапин. -Изд-во «Наука», 1980. 169 с.

94. Леонченко, В. Г. Устойчивость яблони к экстремальным температурам / В.Г. Леонченко // Современные проблемы генетики и селекции плодовых культур: Сб. докл. и сообщ. XIX Мичуринских чтений, 27-29 октября 1988 г. Мичуринск, 1999. - С. 22 - 23.

95. Леонченко, В. Г. Оценка морозостойкости и засухоустойчивости сортов и перспективных форм груши / В.Г. Леонченко, А.П. Грибановский // Тезисы докладов и выступлений научно-методической конференции. Орел, 12-15 августа 1997 г. Орел, 1997. -С. 51-53.

96. Линней, К. Система природы / К. Линней. 1735.

97. Лисавенко, М.А. Облепиха / М.А. Лисавенко // Плодовое хозяйство. 1933. № 2. - С. 45-46.

98. Лобанов, Э.М. Формирование морозоустойчивости и особенности энергообмена у облепихи при недостатке кислорода в зоне корней / Э.М. Лобанов, Н.Д. Яговцева // Физиология, экология и агротехника садовых культур. Новосибирск, 1985. - С. 80-90.

99. Лучник, З.И. Обрезка кустарников / З.И. Лучник. М., Сельхозгиз, 1960. - 96 с.

100. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР / П.Ф. Маевский. М.: Сельхозгиз, Государственное изд-во колхозной и совхозной литературы. - М.-Л., 1940. - С. 522.

101. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР / П.Ф. Маевский. Ленинград: Изд-во «Колос», 1964. - С.367-368.

102. Майстренко, Г.Г. Симбиоз у небобовых древесных растений на примере облепихи / Г.Г. Майстренко // Структура и функции связи высших растений и микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 11-15.

103. Макеева, Т.И. Компоненты зимостойкости в селекции яблони / Т.И. Макеева// Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. — М., 1991. 24 с.

104. Максимов, H.A. Внутренние факторы устойчивости растений к морозу и засухе / H.A. Максимов // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции: ВИР. 1929. - Т. 22. - Вып. 1. - С. 3-39.

105. Малена, Т.В., Алтайская облепиха в Прииссыкулье / Т.В. Малена, М.С. Боцманова // Облепиха кругаиновидная. Фрунзе: Илим, 1983. -С. 41-44.

106. Манорик, A.B. О выделительной функции корней растений / A.B. Манорик, Н.И. Белима // Тез. докл. V делегатского съезда ВБО. Киев, 1973.-С. 93-95.

107. Матафонов, И.И. Облепиха (влияние на организм животного) / И. И. Матафонов. Изд-во «Наука», Сибирское отделение, Новосибирск, 1983.- 168 с.

108. Мелешко, В.Г. Развитие почек облепихи в условиях Прибайкалья / В.Г. Мелешко // Научные труды Иркутского медицинского ин-та. -1971.-С. 120-124.

109. Метлицкий, З.А. Зимние повреждения плодовых деревьев / З.А. Метлицкий. М.: Мельхозгиз, 1956. - 90 с.

110. Миркин, Б.М. Высшие растения / Б.М. Миркин. Л.Г. Наумова, A.A. Мулдашев // Краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. -М.: Логос, 2001.

111. Михеев, A.M. Облепиха / A.M. Михеев, В.И. Деменко. М.: Росагропромиздат, 1990. -48 с.

112. Мичурин, И.В. Сочинения / И.В. Мичурин. ТТ. I, IV. - М., Сельхозгиз, 1948.

113. Морозова, Н.Г. Селекционная оценка колоннообразных форм яблони в условиях Подмосковья / Н.Г. Морозова И Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1987. - 24 с.

114. Мотовилова, Т.Д. Наследование зимостойкости в гибридном потомстве сибирской ягодной яблони от скрещивания с сортами яблони домашней / Т.Д. Мотовилова // Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. -М., 1995.-24 с.

115. Мочалов, В.В. Облепиха / В.В. Мочалов. Новосибирск, 1973. -71 с.

116. Нестеров, Я. С. Методические рекомендации по селекции плодовых и ягодных культур в связи с периодом покоя / Я. С. Нестеров. Тамбов, 1971. - 95 с.

117. Обминская, Т.К. Облепиха целебный дар природы Кабардино-Балкарии / Т.К. Обминская. - Нальчик. Эльбрус, 1976. - 34 с.

118. Орлов, А.Я. О роли сосущих корней древесных растений в обогащении почвы органическими веществами / А.Я. Орлов // Почвоведение. 1955. - № 6. - С. 14-20.

119. Пантелеева, Е.И. Особенности агротехники облепихи на Алтае / Е.И. Пантелеева // Облепихи в культуре. Барнаул, 1970. - С. 76-81.

120. Пантелеева, Е.И. Культура облепихи в Алтайском крае / Е.И. Пантелеева//Дисс. канд. с.-х. наук. Барнаул, 1977.- 151 с.

121. Пейве, Я.В. Биохимия почв / Я.В. Пейве. М., 1961. - 422 с.

122. Первухина, Н.В. Околоцветник покрытосеменных / Н.В. Первухина. Л., Наука, 1979. - 110 с.

123. Петербургский, A.B. Агрохимия и физиология питания растений /

124. A.B. Петербургский. — М.: Россельхозиздат, 1981. 184 с.

125. Петров, Д.Ф. Кариология яблони / Д.Ф. Петров, Е.В. Великанова // Труды ЦГЛ им. И.В. Мичурина. 1937. - Т. 2. - С. 90-94.

126. Петров, Д.Ф. Цитогенетическое исследование некоторых гибридов и чистых форм рода Rubus / Д.Ф. Петров, И.С. Горшков //Труды ЦГЛ им. И.В. Мичурина. 1934. - Т. 2. - С. 65-87.

127. Петров, Д.Ф., Цитогенетические основы селекции растений и ягодников / Д.Ф. Петров, В.Н. Лизнев, Н.В. Сухарева // Цитогенетические основы селекции растений. Новосибирск, Изд-во Наука, Сибирское отделение, 1977. - С. 15-106.

128. Петрова, О.П. Возбудитель микозного увядания облепихи / О.П. Петрова // Бюллетень ГВС. Наука, 1982. - С. 124.

129. Плеханова, М.М. Облепиха / М.М. Плеханова. Л.: Агропромиздат, Ленинградское отделение, 1988. — 80 с.

130. Поддубная-Арнольди, В. А. Цитоэмбриологические аспекты процессов опыления и оплодотворения у покрытосеменных растений /

131. B.А. Поддубная-Арнольди // Цитоэмбриологические и генетикобиохимические основы опыления и оплодотворения растений. Киев, 1976.

132. Поддубная-Арнольди, В. А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриолоппгеским признакам /

133. B.А. Поддубная-Арнольди. М., Изд-во «Наука», 1982.

134. Потапов, В.А. Методы обработки экспериментальных данных в плодоводстве // В.А. Потапов, В.И. Кашин, А.Г. Курсаков // Рекомендации. М.: Колос, 1997. - 144 с.

135. Привалов, Г.Ф. Число хромосом у облепихи / Г.Ф. Привалов, Ю.Ф. Шмелева. «Радиобиология», т. XI. - 1971. - Вып. 3.

136. Пробстинг, Э.Л. Представления о морозостойкости в приложении к листопадным плодовым культурам / Э.Л. Пробстинг // Холодостойкость растений. М., 1983. - С. 207-217.

137. Прокофьев, М.А. Вредители и болезни облепихи и меры борьбы с ними / М.А. Прокофьев, А.Н. Калиниченко // Облепиха. М., Лесная промышленность, 1978. - С. 152-160.

138. Рахтеенко, И.Н. О продолжительности жизни активных корней древесных пород / И.Н. Рахтеенко. — Минск: АН ВССР, 1963. 258 с.

139. Регель, Э. Русская дендрология / Э. Регель. Вып. 2. - СПб, 1889.

140. Резвякова, C.B. Использование метода искусственного промораживания на разных этапах сслектщонного процесса яблони /

141. C.B. Резвякова//Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. -М., 1996. -24 с.

142. Резникова, С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника / С.А. Резникова М., Изд-во Наука, 1984.

143. Ремпе, Е.Х. Рост растений в условиях накопления корневых щ выделений / Е.Х. Ремпе // С.-х. биология. 1967. - Т. 2. - Вып. 4. - С.592.597.

144. Романова, Н.П. Особенности мейоза у облепихи под воздействием ионизирующего излучения / Н.П. Романова, О.С. Жуков, Г.И. Мокроусова // Бголл. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. 1986. - Вып. 46.-С. 43-47.

145. Рубин, Б.А. О роли корней и жизнедеятельности растений / Б.А. Рубин, В.Ф. Германова И Усп. сов. биол. М., 1958. - Т. 15. - Вып. 3. -С. 366-383.

146. Рубин, С.С. Содержание почвы и удобрение в интенсивных садах / С.С. Рубин. -М.: Колос, 1983. 272 с.

147. Русалев, А.П. Обзор литературы по облепихе / А.П. Русалев // Тр. прикл. бот., ген. и селекц. 1934. - Сер. 8, 2.

148. Савельев, Н.И. Исходный материал в селекции яблони на морозо-Ш и зимостойкость / Н.И. Савельев //V съезд Всесоюз. об-ва генетиков иселекционеров им. Н.и. Вавилова: Тез. Докл. М., 1987а. - Т.4, ч. 4. -С. 176-177.

149. Савельев, Н.И. Морозоустойчивость доноров моногенной устойчивости к парше яблони / Н.И. Савельев // Садоводство. 19876. №5. -С.25.

150. Савельев, Н.И. Исходный материал и генетические основы селекции яблони на морозо- и зимостойкость / Н.И. Савельев // Метод. Указания по подбору исходного материала и селекции семечковых культур. Ялта, 1990. - С. 12-13.

151. Савельев, Н.И. Наследование устойчивости яблони к низким температурам и возможность получения трансгрессивных генотипов / Н.И. Савельев // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур: материалы совещ. М., 1993. - С. 30-35.

152. Савельев, Н.И. Генетические основы селекции яблони / Н.И. Савельев. Мичуринск, 1998. - 304 с.

153. Садикова, Г.И. Исследование влияния минерального питания на биосинтез в непрерывной культуре хлореллы / Г.И. Садикова // Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. — Красноярск, 1969.-26 с.

154. Салатова, Н.Г. Биология облепихи и основы хозяйства / Н.Г. Салатова // Облепиха в Сибири. Новосибирск, 1974. - С. 6-43.

155. Салатова, Н.Г. Облепиха в Сибири / Н.Г. Салатова, JI.H. Литвинчук, A.M. Жуков. Новосибирск, 1974. - 313 с.

156. Самцевич, С.А. Изменение органического вещества в южном черноземе под дубовыми насаждениями / С.А. Самцевич, Т.Д. Катаринич // Почвоведение. 1953. - № 4. - С. 15-18.

157. Санкина, A.C. Цитологическая оценка селекционного материала по облепихе крушиновой (Hippophae rhamnoides L.) / A.C. Санкина, Е.И. Пантелеева // Сибирский вестник с.-х. науки. Изд-во «Наука», 1978.- Вып. 4. -С. 104-107.

158. Селье, Г. На уровне целого организма / Г. Селье. М., Наука, 1974.

159. Семенов, В.И. Мейоз у автополиплоидов / В.И. Семенов // Цитология и генетика мейоза. — М.: Наука, 1975. С.263-291.

160. Сергеева, Р.В. К вопросу о микротрофии плодовых растений / Р.В. Сергеева // Развитие идей И.В. Мичурина в работах ученых Плодоовощного ин-та им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1971. - С. 6465.

161. Сергеева, Р.В. Формирование и распространение эндотрофной микоризы у яблони / Р.В. Сергеева // Науч. докл. высшей школы, биол. науки. 1972. - № 7. - С.72-75.

162. Симаков, Н.С. Биологические и агротехнические особенности облепихи / Н.С. Симаков // Тр. Красноярск, с.-х. инст., III. -Красноярск, 1959. Вып. 1.

163. Симонов, И.Н. Азотфиксирующая способность корневых клубеньков облепихи / И.Н. Симонов, Г.Я. Жизневская, Г.Ф. Хайло, В.Б. Ильясова, Н.П. Кудрявцева, А. Тибилов // Известия ТСХА. 1978: -С. 142-149.

164. Синская, Е.Н. Историческая география культурной флоры / Е.Н. Синская. -М.: Колос, 1969. 480 с.

165. Смагина, В.П. Характеристика зимостойкости плодовых культур полевым методом и с помощью моделирования повреждающих факторов зимнего периода / В.П. Смагина // Дис. .канд. с.-х. наук. -М., 1977.- 168 с.

166. Смирнов, A.M. Биосинтез аскорбиновой кислоты в изолированных корнях растений / A.M. Смирнов, К.Е. Овчаров // Физиология растений. 1960. - Т. 7. - Вып. 2. - С.240-242.

167. Смурыгин, М.А. проблемы и пути повышения плодородия почв Нечерноземной зоны в условиях интенсивного кормопроизводства / М.А. Смурыгин, Д.А. Алтунин // Всесоюз. акад. с.-х. наук им. В.И. Ленина. М.: Колос, 1983. - С. 36-43.

168. Снытко, М.К. География Тамбовской области / М.К. Снытко, Н.И. Дудник. Воронеж: Центрально-Черноземное изд-во, 1985. - 95 с.

169. Соболев, Г.И. Биологические особенности селекции на зимостойкость яблони с колоннообразным типом кроны / Г.И. Соболев //Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. -М., 1994.-21 с.

170. Сократова, Э.Г. Облепиха в Бурятии / Э.Г. Сократова, В.В. Фаустов. Улан-Удэ, 1974. - 53 с.

171. Соловьева, М.А. Зимостойкость плодовых культур при различных условиях выращивания / М.А. Соловьева. М.: Колос., 1967.-239 с.

172. Соловьева, М.А. Формирование пршнаков морозоустойчивости плодовых растений и методы оценки селекционного материала на устойчивость к низким и переменным температурам / М.А. Соловьева

173. Селекция плодовых и ягодных культур. Новосибирск, 1989. - С. 1525.

174. Спиваковский, Н.Д. Удобрение плодовых и ягодных культур / Н.Д. Спиваковский. М.: Колос, 1962. - 360 с.

175. Станков, С.С. Облепиха крушиновидная / С.С. Станков // Дикорастущие полезные растения СССР. M.-JT., 1951. - С. 197.

176. Тахтаджян, A.JI. Экологическая эволюция покрытосеменных и проблема происхождения умеренной флоры Евразии / A.JI. Тахтаджян // Делегатский съезд ВБО. Секция флоры и растительности (Тезисы докладов).- Вып. 3. JL, 1958. - С. 35-40.

177. Тахтаджян, A.JI. Система и филогения цветковых растений / A.JI. Тахтаджян. M.-JL, «Наука», 1966.

178. Топильская, JI.A. Изучение соматических и мейотических хромосом смородины / JI.A. Топильская, C.B. Лучникова, Н.П. Чувашина // Бюлл. ЦГЛ. 1975. - Вып. 22. - С. 58-61.

179. Трофимов, Т.Т. Облепиха в культуре / Т.Т. Трофимов. М., 1967. -72 с.

180. Трофимов, Т.Т. Облепиха в культуре / Т.Т. Трофимов. М., 1976. - 158 с.

181. Трофимов, Т.Т. Облепиха в культуре / Т.Т. Трофимов. Изд. 3, доп. и переработ. - М., Изд-во Моск. ун-та, 1988. - 224 с.

182. Трунов, И.А. Методика изучения активной части корневой системы плодовых и ягодных культур / И. А. Трунов. Гродно. - 1998. -46 с.

183. Трушечкин, В.Г. Морфогенез вегетативно-генеративных почек облепихи и их зимостойкость / В.Г. Трушечюш, В.Г. Игошина, Г.А. Гоголева // Интенсификация прошводства ягодных культур в Нечерноземье: Сборник научных трудов. — М., 1986. С. 30-41.

184. Туманов, И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений / И.И. Туманов. М., 1940. — 365 с.

185. Туманов, И.И. О физиологических основах зимостойкости растений / И.И. Туманов // Вестник АН СССР. 1955, № 5. - С. 25-30.

186. Туманов, И.И. Морозостойкость древесных растений / И.И. Туманов // Известия АН СССР, серия биологическая. — 1963, № 3. С. 459-465.

187. Туманов, И.И. Закаливание растений к морозам / И.И. Туманов // Клетка и температура среды. М. 1964. - С.9-16.

188. Туманов, И.И. Физиология закаливания и морозостойкость растений / И.И. Туманов. М.: Наука, 1969. - 350 с.

189. Турбин, Н.В. Генетические основы цитоплазматической мужской стерильности у растений / Н.В. Турбин, А.Н. Палилова. Минск: Наука и техника, 1975. - 184 с.

190. Тюлейкин, С.А. Реконвалесцентная роль облепихи в агроценозе сада / С.А. Тюлейкин //Научно-экономические проблемы регионального садоводства Сибири: Материалы научно-практической конференции г. Барнаул, 4-6 марта 2002 г. Барнаул, 2003. - С. 131-132.

191. Тюрина, М.М. Морозоустойчивость яблони в состоянии вегетации и покоя / М.М. Тюрина // Автореф. дис. .д-ра биол. наук. — Л., 1975.-50 с.

192. Тюрина, М.М. Комплексная оценка растений на зимостойкость / М.М. Тюрина // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л., 1976.-С. 171-183.

193. Тюрина, М.М. Физиология растений / М.М. Тюрина. М., 1979. -Вып 5.-Т. 26.-С. 899-907.

194. Тюрина, М.М. Комплексная оценка яблони на зимостойкость / М.М. Тюрина// Селекция яблони в СССР.- Орел, 1981. С. 34-39.

195. Тюрина, М.М. Зимостойкость садов в Нечерноземной зоне РСФСР / М.М. Тюрина // Зимостойкость плодовых, ягодных культур и их восстановление в связи с повреждением морозами. Мичуринск, 1982.-С. 41-44.

196. Тюрина, М.М. Научные основы селекции на зимостойкость / М.М. Тюрина // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур: материалы совещ. М., 1993. - С. 17-29.

197. Тюрина, М.М. Перспективы повышения зимостойкости плодовых и ягодных растений / М.М. Тюрина // Проблемы и перспективы адаптивного садоводства России: Тез. докл. Всерос. науч. метод, совещ. 14-17 сент. 1994. -М., 1994. С. 102-104.

198. Тюрина, М.М. Оценка повреждений при искусственном промораживании плодовых растений / М.М. Тюрина, Г.А. Гоголева // Докл. советских ученых к ХУП Международному конгр. по садоводству. М.: Колос, 1966. - С. 307-315.

199. Тюрина, М.М. Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных растений / М.М. Тюрина, М.А. Гоголева. М., 1978. - 47 с.

200. Упитис, В.В. Микроэлементы в минеральном питании хлореллы / В.В. Упитис, А.Ф. Ноллендорф, Д.С. Пакалне // Физиологическая роль и практическое примените микроэлементов. Рига, 1976. - С. 164176.

201. Уранов, A.A. Систематика растений / Под ред. Л.И. Курсанова // Ботаника. — М., Просвещение, 1962.

202. Фаустов, В.В. Особенности цветения и плодообразования облепихи крушиновидной / В.В. Фаустов. Изв. ТСХА,1975. - Вып. 3. -С. 137-146.

203. Фаустов, В.В. Биологические особенности роста и плодоношения облепихи / В.В. Фаустов, Б.С. Ермаков // Облепиха. М., 1978. - С. 3346.

204. Фефелов, В.А. Биологические особенности некоторых популяций облепихи крушиновидной в природе и культуре / В.А. Фефелов // Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. с.-х. наук. М., 1987. - 24 с.

205. Фефелов, В.А. Материалы и разработки программы селекции мужских сортов-опылителей облепихи / В.А. Фефелов, В.В. Селехов, М.А. Коровина, Т.Н. Кузнецова // Материалы Ш Международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998.

206. Флора СССР. Том XV. - М.-Л., АН СССР, 1949.

207. Хабаров, С.Н. Азотфиксирующий потенциал облепихи / С.Н. Хабаров, Н.В. Михайлова, С.А. Тюлейкин // Материалы Ш Международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998. — С. 86-87.

208. Хабаров, С.Н. Научные основы и перспективы садоводства Сибири / С.Н. Хабаров // Основные итоги и перспективы научных исследований ВНИИС им. И.В. Мичурина (1931-2001 гг). Тамбов: Изд-во ТГТУ, 2001. - Т.1. - С. 94-103.

209. Хабаров, С.Н. Повышение устойчивости сибирского садоводства / С.Н. Хабаров // Научно-экономические проблемы регионального садоводства: Материалы научно-практической конференции г. Барнаул, 4-6 марта 2002 г. Барнаул, 2003. - С. 6-14.

210. Хабарова, З.И. Почвенно-грунтовые условия роста естественных зарослей облепихи / З.И. Хабарова, И.Т. Койков // Облепиха. М., 1978.-С. 46-56.

211. Хрусталева, В.А. Вредители и болезни облепихи / В.А. Хрусталсва, Г.А. Потемкина, O.A. Кучерявая // Защита растений. -1984. -№ 8.- С. 52-54.

212. Царькова, Т.Ф. Зимостойкость алтайских сортов облепихи в условиях Подмосковья / Т.Ф. Царькова // Состояние плодовых и ягодных культур после зимы 1978-1979 г. в условиях Московской области.-М.: Наука, 1982.-С. 111-114.

213. Царькова, Т. Ф. Облепиха / Т.Ф. Царькова. М.: ВО «Агропромиздат», 1987. - 32 с.

214. Чайлахян, М.Х. Автономный и индуцированный механизм регуляции цветения растений / М.Х. Чайлахян. — Физиология растений, 1975. Т. 22. - Вып. 4. - С. 1265-1282.

215. Чайлахян, М.Х. Генетическая и гормональная регуляция роста, цветения и появления пола у растений / М.Х. Чайлахян. Физиология растений, 1978. - Т. 25. - Вып. 5. - С. 952-974.

216. Чжа Цзе-Мень. Распространение и ресурсы облепихи Китая / Чжа Цзе-Мень // Биология, селекция и агротехника облепихи. Горький, 1988.-С. 39-50.

217. Шкутина, Ф.М. Мейоз у отдаленных гибридов и амфидиплоидов / Ф.М. Шкутина // Цитология и генетика мейоза. М.: Наука, 1975. — С. 292-311.

218. Шредер, Р.И. Русский огород, питомник и плодовый сад / Р.И.

219. Шредер. Изд-е 8-е. - СПб, 1907.

220. Щапов, Н.С. К кариологии Hippophae rhamnoides L. / Н.С. Щапов. Цитология и генетика, 1979. - Т. XIII. - №1. - С. 45-47.

221. Яговцева, Н.Д. Изучение морозоустойчивости облепихи в разных экологических условиях / Н.Д. Яговцева // Проблемы повышения эффективности современного садоводства. Мичуринск, 1982. - С. 200-202.

222. Яковлев-Сибиряк, И.И. Облепиха и лох / И.И. Яковлев-Сибиряк. -Изд-во: государственное изд-во с.-х. литературы. -М., 1954. 38 с.

223. Albrecht, H.-J, Koch H.-J. Fragen des Anbaus und der Verdrbeitungsigenschaffii der Sanddornsorte "Leikora" // Gartenbau. -1982. N 5.-S. 146-148.

224. Arcularius, J.J. Zytologische Untersuchungen an einigen endotrophen Mykorrhizen. Jena. 1928.

225. Blattny, C., Saneckova. M. Syndrom choroby "Vycholovani vetri a neplodnost" merunek. // Ochana rostlin. 1977. - 13,3/4. - P. 177-182.

226. Bond, G., Fletcher, W. W. and Ferguson T. P. The development and Functon of the Root Nodules of Alnus, Myrica and Hippophae // Plant and Soil.-V, 4.- 1954.

227. Brierley, W. G. The winter hardiness complex in deciduous woody plants // Proc. Am. Soc. Hort. Sei. 1947. - Vol. 50. - P. 10-16.

228. Cooper, K.M., Tinker, P.B. Translocation and transfer of nutriens in vesicular-arbuscular myccorrhizas. 11. Untace and translocation of phosphorus, zink and sulphus // New Phytol. 1978. - V. 81 - P. 43-52.

229. Darlington, C.D. A comparative study of the chromosome complement in Rubes // Genetica. 1929. - V. 11. - P. 267-272.

230. Darlington, C.D. Studies in Prunus. I, II // J. Genetics. 1928. - V. 19/ -P. 213-256.

231. Darlington, C.D. Studies in Prunus. III // J. Genetics. 1930. - V. 22/- JSb 3/ P. 65-93.

232. Darlington, C.D. Studies in Prunus. IV // J. Genetics. 1933. - V. 28/- P. 327-328.

233. Darmer, G. Ger Sanddorn als Wild und Kulturpflanze. Leipzig, 1952.

234. Darmer, H. Rassenbildung bei Hippophae rhamnoides (Sanddorn) // Biol. Zbl. 1947. - Bd. 66. - H. 5/6. - S. 166.

235. Gardner, W. K., Parbery, D. G. The aeuisition of phosphate by Lupinus albus L. I. Some characteristics of the soil/root interface // Plant Soil. 1982. -V. 68. -N 1. - P. 19-32.

236. Gehring, F. Untersuchunden über das Auftreten von pflanzenpathogenen Bacterien der Gattung Pseudomonas an Holzgewachsen im Sahre 1960 in der Bundesrepublic // "Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst" (BDR), 1961, 13, № 12, 177-182.

237. Glovannozzi Sermanni, G. Assorbimento di carbonio attraverso le radici // Agrochimica. - 1961. - V. 5 - N. 3. - P. 21-216.

238. Hafsten, V. Den senkvartare forekomst av finved (Hippophae rhamnoides L.) in Sr Norge - The late quaternary occurrence of Hippophae rhamnoides L. in South Norvay / / Blyttia. - 1966. - 4. - 196215.

239. Mahapatra, B., Patnaik, B., Midshra, D. The exocellular unlace in rice roots//Curr. Sei (India).- 1977.-V. 46.-N. 19.-P. 680-681.

240. Martin, J. K. Factor influencing the loss of organic carbon from wheat roots // Soil. Biol. Biohcm. 1977. - V. 9. - P. 1-7.

241. Nebel, B. Recent findings in cytology of fruits (Cytology of Pyrus III) // Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. 1930. - V. 27. - P. 406-410.

242. Patel, K. Z., Shall, C. K. Kinetin catalyzed biosynthesis of ascorbic acid by root tips of Zea mays / In.: Environmental Physiology and Ecologyof Plants. Eds. D. N. Sen, R. P. Bansal. Bishen Singh Mahendra Pal Singh. DCHRA Dun. 1978. - P. 121-134.

243. Proebsting, E. D. Hort. Science. V. 5. - № 5. - 1970. - PP. 22-24.

244. Quamme, H. A., Layne, R. E., Ronald, W. G. Relationship of supercooling to cold hardiness and the northern distribution of several cultivated and native Prunus species and Hybrids // Canad. J. Plant. Sc. -1982.-Vol. 62, N1.-P. 137-148.

245. Read, H.S., Fremont, T. Factor that influence the formation and development of mycorrhisal associations in citrus roots // Psychopathology. 1935. - V. 25. - № 3. p. 654-647.

246. Rehder, A. Manual of Cultivated Trees and Schrubs N.-J. 1949.

247. Rousi, A. The genus Hippophae L. A. taxonomic study // Ann. Bot. Fennica. 1971.-P. 8.

248. Rovira, A.D., Harris, J. R. Plant root excretions in relation to the rhizosphere effect. V. The exudation of B-group vitamins // Plant and Soil. -1961.-V. 14.-N. 3.-P. 199-214.

249. Sax, K. Chromosome behavior in Sorbopyrus and Sorbaronia // Proc. Nat. Acad. Sei. 1929a. - V. 15. - P. 844-845.

250. Sax, K. Chromosome counts in vitro and related genera // Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. 19295. - V. 25. - P. 32-33.

251. Scharf, K. Die Bedentung der embryologischen Forschung für das natürliche System der Pfanzen // Biologia Genralis. 1933. - 9,2.

252. Servettaz, C. Monographie des Fleagnacees // Beih. Bot. Centralbl. -1909.- Bd25. -Hl.

253. Sharma, V. K. Embryology jf Elacagnus conferta Boxd // Curr. Sei (India). 1966. - 35, 7: 185-186.

254. Sobolevska, H. 1926-1927. Cinesc somatigue et cinese maturation dans les Elaeagnaceae // Acta Soc. Botanicorum Poloniae. T. 4.

255. Stushnoff, C. Breeding and selection methods for cold hardiness in deciduous fruit crops // HortiScience. 1972. - Vol. 7. - P. 10-13.

256. Tinker, P.B. Role rhizosphere microorganisms in phosphorus uptake by plants // The role of phosphorus in agriculture. Madison, Wisconsin, USA.- 1980.-P. 617-654.

257. Tinker, P.B. Root-soil interactions in crop plants // Soils and agriculture. Critical reports on applied chemistry. V. 2. - Ed P.B. Tincer. -Chemical industry Blackwell Sei. Publ. - 1981. - P. 1-34.

258. Tischler, G. Die Bedeutungen der Polyploidie fur die Verbreitung der angiospermen erläutern an, den Arten Schleswig // Holsteins mit Aublicken abt andere Fiorengebiete Bot. (Iahrb), 67-1-34. 1936.

259. Van Soest, J. L. Zwei Unterarten von Hippophae rhamnoides L. U Mitt. Flor-soz. Arb. N. F, 3. - 1952.

260. Velemis, D., Karagianidis, N., Manolakis, E. Einflub von Mykorrhizapilzen auf den P-Gehalt der Blatter bei Kiwipflanzen // Erwerbst-Obstbau. 1995. - 37. - № 3. - S. 88-91.

261. Weiser, C. J. Cöld resistance and injuri in woody plants // HortScience. 1970. - Vol. 169. - N 3952. - P. 1269-1278.

262. Weiser, C.J. Science. 1970. - V. 169. - PP. 1269-1278.