Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оценка популяционных характеристик альпийских вегетативно-неподвижных травянистых поликарпиков с использованием методов математической демографии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сизов, Игорь Евгеньевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ДИСКРЕТНОГО ОПИСАНИЯ ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ И МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ АНАЛИЗА ДЕМОГРАФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ.

1.1. Периодизация онтогенеза.

1.2. Поливариантность онтогенеза.

1.3. Длительность онтогенеза.

1.4. Основные понятия математической демографии.

1.5. Матричные модели популяций.

1.5.1. Матрицы Лесли.

1.5.2. Анализ чувствительности и эластичности.

1.6. Анализ выживания.

1.6.1. Непараметрическая оценка Каплана-Мейера.

1.6.2. Некоторые параметрические распределения времени жизни.

1.7. Таблицы времени жизни и их построение.

1.8. Марковские цепи.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Характеристика изучаемых видов.

2.3. Краткое описание места исследований.

2.4. Методы статистического анализа.

2.4.1. Вычисление длительности онтогенетических периодов с помощью таблиц времени жизни.

2.4.2. Вычисление скорости роста популяций, стабильных возрастных спектров и проведение анализа эластичности.

2.4.2. Оценка длительности репродуктивного периода с использованием марковских цепей.

2.4.3. Анализ оценок, полученных с помощью марковских цепей, методом бутстрепа.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Динамика возрастных спектров.

3.2. Длительности онтогенетических периодов.

3.3. Частота цветения.

3.4. Временное соотношение различных возрастных состояний в генеративном периоде.

3.5. Скорости роста популяций, стабильные возрастные спектры и эластичности переходов.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка популяционных характеристик альпийских вегетативно-неподвижных травянистых поликарпиков с использованием методов математической демографии"

Оценка демографических параметров популяций многолетних травянистых поликарпиков является неотъемлемой частью всестороннего изучения биологии и экологии данной группы растений, а также их взаимоотношений с биотическими и абиотическими факторами внешней среды.

Актуальность темы. Многолетние травянистые поликарпики являются сложным объектом изучения вследствие присущего им в большинстве случаев длительного онтогенеза, отсутствия значительного накопления постоянной биомассы, а также относительной сложности и многобразия их поведения и структуры популяций. Проведение качественного и количественного анализа с использованием методов современной математической демографии поможет глубже вскрыть закономерности, определяющие процессы саморегулирования и популяционной динамики данных видов.

Объектом нашего исследования являются вегетативно неподвижные многолетние травянистые поликарпики - ветреница красивая (Anemone speciosa Adam ex G.Pritz), колокольчик трехзубчатый (Campanula tridentata Schreb.) и тмин кавказский (Carum caucasicum (Bieb.) Boiss.), произрастающие на альпийских лишайниковых пустошах Северо-Западного Кавказа.

Цель настоящей работы - анализ демографической структуры популяций изучаемых видов.

При выполнение работы ставились следующие задачи:

1. Определение длительности отдельных возрастных периодов и всего онтогенеза в целом на основе концепции дискретного описания онтогенеза растений.

2. Применение методов математической демографии для анализа демографической структуры популяций изучаемых видов.

3. Изучение закономерностей цветения и оценка временного соотношения различных возрастных состояний в репродуктивном периоде.

4. Выявление критических переходов между возрастными состояниями, оказывающими наиболее значимое влияние на развитие и рост популяции.

Новизна работы. Впервые проведена оценка длительности онтогенеза и его периодов методами математической демографии и получены статистические ошибки вычисленных характеристик; проведен статистический анализ частоты цветения; выполнен анализ эластичности матриц переходов из одного возрастного состояние в другое.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы работы имеют значение для решения таких проблем ботаники и экологии растений, как демографическая структура популяции, адаптивность и устойчивость популяции во флюктуирующих условиях среды, соответствующие особенности популяционной структуры вида у растений одной жизненной формы с разными стратегиями самоподдержания.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю к.б.н. А.С. Комарову, а также д.б.н., проф. В.Г. Онипченко за неоценимую помощь в ходе написания работы, за доброе и сердечное отношение, за моральную поддержку в трудные минуты; д.б.н., проф. Н.В. Глотову за критические замечания и проявленный интерес к моей работе.

Выражаю огромную благодарность А.В. Агафонову за оказанную дружескую поддержку и ценные советы при обработке материала.

Выражаю признательность всем сотрудникам кафедры информатики и математического моделирования в экологии Пущинского государственного университета.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сизов, Игорь Евгеньевич

Выводы

1. Длительность онтогенеза изучаемых видов измеряется, по меньшей мере, десятками (С. tridentata - 65±2,2; С. caucasicum - 70±3,7), а у A. speciosa — сотнями (390±40,8) лет.

2. Все три вида характеризуются тем, что процесс достижения особями определенного возрастного периода является в достаточной степени асинхронным. Асинхронность развития увеличивает устойчивость к флюктуациям условий среды в альпийской зоне.

3. Количество лет непрерывного цветения есть случайная величина, имеющая распределение близкое к экспоненциальному, одним из следствий которого является независимость длин интервалов цветения между собой.

4. Все генеративные особи в популяциях изученных растений могут быть разделены на группы по частоте ежегодного образования генеративных побегов. Показано, что смертность частоцветущих особей A. speciosa и С. caucasicum ниже, чем у редкоцветущих. Аналогичных закономерностей у С. tridentata выявлено не было. Данный факт свидетельствует о том, что особи первых двух видов более толерантны к неблагоприятным условиям среды.

5. Количество семян, образованных одним растением в течение всей своей жизни, сходно у изученных видов и составляет приблизительно 740, 800 и 1110 семян у A. speciosa, С. tridentata и С. caucasicum соответственно.

6. Проведенный анализ эластичности матриц переходов растений из одного возрастного состояния в другое показал, что все три вида характеризуются тем, что наибольшее влияние на изменение скорости роста популяций оказывает длительность генеративного периода.

7. Современные методы математической демографии являются эффективным дополнением к экспериментальной полевой работе, позволяющим более полно провести анализ популяционной динамики исследуемых видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сизов, Игорь Евгеньевич, Москва

1. Буш Е.А. Ритм прорастания некоторых злаков в окрестностях Юго-Осетинского горного-лугового стационара. Бот.ж., № 8, 1959.

2. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника. Труды ТГЗ, вып., 1977а, Ставропольское кн. из-во, с. 3-26

3. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника. Труды ТГЗ, вып. 9 19776, Ставро. кн. изд-во, с. 27-87

4. Восканян В.Е. О некоторых биологических особенностях растений верхней части альпийского пояса горы Арагац. Бот.ж., 1966, т. 51, №2, с. 257-265

5. Восконян В.Е. Эколого-биологические особенности растений верхней части альпийского пояса горы Арагац. Автореферат канд. дисс. 1968, Ереван, 22 с.

6. Высокогорные экосистемы Тебердинского заповедника: состав, структура и экспериментальный анализ механизмов организации. Труды Тебердинского гос. биосферного заповедника, вып. 15. Отв.ред. В.Н.Павлов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1999, 224 с.

7. Гаврилов JI.A., Гаврилова Н.С. Биология продолжительности жизни. М.: Наука, 1991.249 с.

8. Григорьева Н.М, Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений. В кн: Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977, с. 20-36.

9. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И. и др. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986, 88 с.

10. Гроссгейм А.А., Ярошенко П.Д. Очерк растительности летних пастбищ Нухинского уезда. Баку, 1929, 84 с.

11. Дуров В.В. Использование кабаном растительных кормов на северо-западном Кавказе. В ст: «роль животных в функционировании экосистем», М.: Наука, 1975, с. 40-42

12. Ермакова И.М. О возрастных состояниях луговой овсяницы (Festuca pratensis Huds.) Биол. науки, 1968, № 7, с. 70-77.

13. Ермакова И.М., Жукова JI.A. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агрофитоценозах. В кн.: Динамика ценопопуляций. М.: Наука, 1985, с. 110-126.

14. Ермолаев J1.M. Влияние факторов среды на рост и развитие растений высокогорий (на примере Центрального Кавказа) автореф. канд дисс. и диссер. М., 1980.

15. Жукова JI.A. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений. Журн. общ. биол., 1983, т.44, № 3, с.361-374.

16. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995, 224 с.

17. Жукова JI.A., Ведерникова О.П., Лебедев В.П. Ценотическая роль и структура ценопопуляций луговика дернистого и щавеля малого. В сб: Влияние мелиорации на состав и свойства торфяных почв. Петрозаводск, 1985, с. 157-170.

18. Жукова JI.A., Комаров А.С. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок. Биол. науки., 1991, № 8, с.51-66.

19. Жукова JI.A., Комаров А.С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений. Журн. общ. биол., 1990, т. 51, № 4, с. 450-461.

20. Жукова JI.A., Множественность путей онтогенеза луговых растений. В кн.: Жизненные формы в экологии и систематике растений. П/ред. Т.И. Серебряковой. М.: Прометей, 1986, с. 104-106.

21. Жукова JI.A., Комаров А.С. Множественность путей онтогенеза и динамика ценопопуляций растений. Жур. общ. биологии, 1990, № 51, с. 450-461.

22. Зиман С.Н. Жизненные формы высокогорных лютиковых (Ranunculaceae), Пробл. бот., 1979, т. XIV, в. 2, 55-62.

23. Зиман С.Н. Жизненные формы высокогорных лютиковых (Ranunculaceae). Проблемы ботаники, 1979, t.XIV, в.2, с. 55-62.

24. Зироян А.Н. Сезонная ритмика основных видов полупустынных , лугостепных и альпийских растений горы Арагац. Биол. журн. Армении, 1983, № 3, с.212-218.

25. Зироян А.Н., Балоян С.А. Численность и возрастной состав популяций альпийских ковров горы Арагац. Биол. журн. Армении, 1984, т. 37, № 6, с. 59-67.

26. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений. Ботан. журн., 1980, т. 65, № 3, с. 311-322.

27. Злобин Ю.А. Фитоценотическая обусловленность морфогенеза растений. В сб: Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982, с. 17-21.

28. Злобин Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии. Владивосток, 1984, 60 с.

29. Ипатов B.C. Дифференциация древостоя. Вестн. ЛГУ. Сер. биол., 1968, вып. 4, с.59-68.

30. Ипатов B.C. О понятии фитоценоз в элементарной ячейке общественной жизни растений. Ботан. журн., 1965, т.50, № 7, с. 903-916.

31. Итоги биогеоценотических исследований альпийских пустошей в Тебердинском заповеднике. Экологические исследования на Сев-Зап. Кавказе. М., 1985, с. 25-43.

32. Кемени Дж., Снелл Дж. Конечные цепи Маркова. М.: Наука, 1970, 214 с.

33. Кокс Д.Р., Оукс Д. Анализ данных типа времени жизни. М.: Финансы и статистика, 1988. 191 с.

34. Курченко Е.И. Онтогенез и разногоднчная изменчивость состава популяции полевицы тонкой (Agrostis tenius Subth.). Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: Наука, 1974, с. 70-87.

35. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А., Любская А.Ф., Ларина В.К., Касименко М.А., Говорухин B.C., Зафрен С.Я. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л., 1950-1956, т. 1-111.

36. Лебедев В.П. Онтогенез и структура популяций некоторых корне-отпрысковых сорных растений: Автореф. дисс. кан. биол. наук., М., 1984, 15 с.

37. Левин Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция. Бот. журн., 1963, т.48, №7, с.1039-1059.

38. Магакьян А.К. Естественные кормовые угодья Аштаракского Района Армянской ССР и перспективы их использования. Труды экспедиции по инвертаризации естественных кормовых угодий Армянской ССР. т. 1, вып. 1, с. 17-202.

39. Малиновский К.А. Тез. докл. 7 Делегат, съезда Всес. ботан. об-ва. Донецк, 1114 мая 1983 г. Л., 1983, с. 152-153.

40. Малиновский К.А., Царик И.В., Коржинский Я.В. и др. Дигрессия биогеоценотического покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Черногорье. Киев, Наукова Думка, 1984, 208 с.

41. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений. Журн. общ. биол., 1983, т. 44, № 5, с. 601-603.

42. Морозов Г.Ф. Учение о лесе, М., 1931, 455 с.

43. Назуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Ритмика развития, фотосинтез, экобиоморфы. «Мецинереба», 1974, 194 с.

44. Наринян С.Г. Соотношение надземной и подземной массы растительности альпийских ковров горы Арагац (Армения) в связи с эволюцией рельефа и генезисом почвы. Проблемы ботаники, т. VIII, 1966, Л., с. 231-245.

45. Насимович А.А. Очерк экологии западно-кавказского тура. Тр.Кавк.Гос.Зап., вып.З, М., 1949а, с.5-38.

46. Насимович А.А. Новые данные по биологии серны на Западном Кавказе. Тр.Кавк.Гос.Зап., вып.З, М., 19496, с.51-64.

47. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных травянистых растений и фитоцентров. Центрального Кавказа. Автореферат на соиск. уч. ст. докт. биол. наук , Тбилиси, 1972, 52 с.

48. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий: на примере Центрального Кавказа. Л.: Наука, 1984, 123 с.

49. Нахуцришвили Г.Ш., Ухиквадзе А.К., Хецуриани Л.Д. Продуктивность травянистых сообществ Центрального Кавказа. «Мецинереба», Тбилиси, 1980, 160 с.

50. Николаев М.Г., Разумов М.В., Гладкова В.Н., Справочник по проращиванию семян. Л.: Наука, 1985, 347 с.

51. Онипченко В.Г. Пустоши. В сб:Заповедная Теберда. Ставрополь, 1986, с. 57-58.

52. Онипченко В.Г., Комаров А.С. Длительность жизни и динамика популяций растений в высокогорьях: опыт оценки на примере трех альпийских видов Северо-Западного Кавказа. Журнал общей биологии, 1997, т. 58, № 6, с. 64-75.

53. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских сообществ, с. 9-24. В сб.: Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И. и др. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986, 88 с.

54. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых фитоценозах. Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника, 1950, вып. 6, с. 7-204.

55. Работнов Т.А. К биологии монокарпических многолетних луговых растений. Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1964, т. 69, вып. 6, с. 17-29.

56. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1974.

57. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций. Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1969, т.74, № 1. с. 141-149.

58. Работнов Т.А. Труды Ботан. ин-та им. В.Л.Комарова АН СССР. Сер. III (Геоботаника), 1950, вып. 6, с. 7-204.

59. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов: Учебное пособие. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1993,302 с.

60. Сацыперова И.Ф. Биологические особенности семян лютиковых. В сб.: Биология и химия растений источников фенольных соединений и алкалоидов. Труды БИНа, сер. V, Растительное сырье, вып. 16, Л., 1972, с. 136-147.

61. Сердюков Б.В. Исследования над активностью растений летних пастищ ССР Азербайджана, Баку, 48 с. Труды по г/б обследованию пастбищ ССР Азербайджана, 1930, сер. С, вып.1.

62. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Наука, 1952,391 с.

63. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. школа, 1962, 378 с.

64. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971,359 с.

65. Скрипчинский В.В., Эволюция онтогенеза растений. М.: Наука, 1977, 84 с.

66. Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. М.: Колос, 1996, 325с.

67. Снаговская М.С. Возрастные состояния желтой люцерны. Уч. зап. МГПИ им. В.И. Ленина (химия, ботаника, зоология и гистология). М., 1965, № 12, с. 46-57.

68. Соколовская А.П. Полиплоидия среди цветковых растений разных ландшафтов СССР, ТР. Ленинградского общества естествоиспытателей, 1982, т. 75, №3,126 с.

69. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1973, 277 с.

70. Ткаченко В.И. Экология куриных птиц высокогорной области СевероЗападного Кавказа. Труды ТГЗ, Ставрополь, 1966, вып. VI, с. 3-144.

71. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. Биол. науки, 1975, № 2, с.7-34.

72. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1960, т. 65, вып. 3, с.77-92.

73. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяции (вместо предисловия). В кн: Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений, М., 1967, с.3-8.

74. Харадзе А.Л., Гвинианидзе З.И., Давлианидзе М.Ф. К карпологическому изучению представителей флоры субнивального комплекса. Пробл. бот., Баку, 1977, т. XIII, с. 49-55.

75. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976, 216с.

76. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988, 236 с.

77. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977, 183 с.

78. Шульгина Т.В. Морфология проростков у представителей рода Campanula Флоры ССР, Бот. ж., 1974, т. 59, № 3, с. 439-447.

79. Шур-Багдасарян Э.Ф. К возобновлению растений альпийских лугов с манжеткой кавказской. Изв. АН Арм. ССР, сер. биол, т. 14, №. 3, с.234-238.

80. Benton T.G., Grant А. 1999. Elastisity analysis as an important tool in evolutionary and population ecology. Trends in ecology and evolution, V.14, №3, pp. 467-471.

81. Bossel, H., 1986. Dynamics of forest dieback: systems analysis and simulation. Ecol. Model. № 34, pp. 259-288.

82. Broun-Blanquet J. La vegetation alpine des Pyrenees orientales. Barselona, 1948.

83. Bullock J.M. Mortimer A.M., Begon M. 1993. Carry-over effects on the clonal growth of the grass Holcus lanatus L. New Phytologist. № 124, pp. 301-307.

84. Bullock, J. M., A. M. Mortimer, and M. Begon. 1995. Carry-over effects on interclonal competition in the clonal grass Holcus lunulus'. a respohse to surface analysis. Oikos 72: 411-421.

85. Callaghan T.V., Collins N.T., In: Tundra Ecosystems: a comparative analysis. International biology Programme 25/Eds. Bliss L.S., Cragg T.B., Heal D.W., Moore T.T. Cambridge Univ. Press, 1981, p. 257-283.

86. Caswell. H. 1989. Matrix population models: construction, analysis, and interpretation. Sinauer. Sunderland. Massachusetts. USA.

87. Chapin, F. S., Ill, E. D. Schulze. and H. A. Mooney. 1990. The ecology and economics of storage in plants. Annual Review of Ecology and Systematics 21: 423-448.

88. Chiang Ch.L. Life tables and its applications. Chapman & Hall, 1984.

89. Crone, E. E. 1997. Parental environmental effects and cyclical dynamics in plant populations. American Naturalist, №150, pp. 708-729.

90. De Kroon, H. et al., 1986. Elastisity: the relative contribution of demographic parameters to population growth rate. Ecology, Y.167, pp. 1427-1431.

91. Easterling M.R., Ellner S.P., Dixon P.M. 2000. Size-specific sensitivity: applying a new structured population model. Ecology, Y.81, №3, pp.694-708.

92. Efron В., Tibshirani R.J. An Introduction to the Bootstrap. Chapman & Hall: San Francisco, 1993.

93. Ehrlen J. 2000. The dynamics of plant populations: does the history of individuals matter? 2000, Ecology, V. 81, № 6, pp. 1675-1684.

94. Geber M.A., H. de Kroon, Watson M.A. 1997. Organ preformation in mayapple as a mechanism for historical effects on demography. Journal of Ecology. № 85, pp. 211-223.

95. Grant A., Benton T.G. 2000. Elastisity analysis for density-dependent populations in stochastic environments. Ecology, V.81, №3, pp.680-693.

96. Grant, A. 1997 Selection pressures on vital rates in density dependent populations, Proc. R. Soc. London Ser. B, № 264, pp. 303-306.

97. Grant, A. 1998 Population consequenses of chronic toxicity: incorporating density dependence into the analysis of life table response experiments, Ecol. Model. № 105, pp. 325-335.

98. Grant, A. and Benton, T.G. 2000 Elastisity analysis for density-dependent populations in stochastic environments, Ecology, Vol. 81, № 3, pp. 680-694.

99. Johnson, A.H. 1989. Decline of red spruce in the northern Appalachians: determining it air pollution is an important factor. In: Commission on Life Sciences,

100. Biologic Markers of Air-pollution Stress and Damage in Forests, National Academy Press, Washington, D.C., pp. 91-104.

101. Jolls C.L. 1982. Plant population biology above timberline: biotic selective pressures and plant reproductive success. Univ. Colrado Inst. Arctic and Alpine Research Occas. Pap., № 37, pp. 83-95.

102. Karlsson, P. S. 1986. Seasonal pattern of biomass allocation in flowering and nonflowering specimens of three Pinguicula species. Canadian Journal of Botany, № 64, pp. 2872-2877.

103. Manion P.D. 1981. Tree Disease Concepts. Prentice-Hall. Englewood Cliffs. NJ. 399 p.

104. Nelson W.Applied Life Data Analysis. Wiley, New York, 1982.

105. Nobel P. S. 1987. Water relations and plant size aspects of flowering for Agave deserti. Botanical Gazette, № 148, pp. 79-84.

106. Pedersen B.S. 1992. Tree mortality in Midwestern oak-hickory forests; rates and processes. Thesis. Oregon State University, Corvallis, OR, 345 p.

107. Pedersen B.S. 1998a. The role of stress in the mortality of Midwestern oaks as indicated by growth prior to death, Ecology, Vol. 79, № 1, pp. 79-84.

108. Pedersen B.S. 1998b. Modeling tree mortality in response to short- and long-term environmental stresses. Ecol. Model., № 105, pp. 347-351.

109. Primack R.B., and P.Hall. 1990. Cost of reproduction in the pink lady slipper orchid: a four-year experimental study. American Naturalist, №136, pp.638-656.

110. Rose R. J., T. Clarke, and S. B. Chapman. 1998. Individual variation and the effects of weather, age and flowering history on survival and flowering of the long-lived perennial Gentianupneumonanthe. Ecography, № 21, pp. 317-326.

111. Ryder N.B. 1964. Notes on the concept of a population. Amer. J. Sociol., № 5, pp. 447-463.

112. Shao J., Tu D. The Jackknife and Bootstrap. Springer-Verlag: New York, 1995.

113. Sizov I.E., Onipchenko V.G., Komarov A.S. 1999. Life span indirect evaluation of three alpine perennial plants. Oecologia montana. № 3, pp.21-26.

114. Shryock H.S., J.S. Siegel, and E.G. Stockwell. The Methods and Materials of Demography. Academic Press, New York, 1976.

115. Tamm C.O. 1956. Further observations on the survival and flowering of some perennial herbs. I. Oikos, № 7, pp. 274-292.

116. Tamm C.O. 1972a. Survival and flowering of some perennial herbs. II. The behaivour of some orchids on permanent plots. Oikos, № 23, pp. 23-28.

117. Tamm C.O. 1972b. Survival and flowering of some perennial herbs. III. The behaivour of Primula veris on permanent plots. Oikos, № 23, pp. 159-166.

118. Taylor, O. R., and D. W. Inouye. 1985. Synchrony and periodicity of flowering in Frasera speciosa (Gentianaceae). Ecology, № 66, pp.521-527.

119. The Population Structure of Vegetation. (Ed. J. White). Dordrecht, Boston, Lancaster, 1985, Pt. 3.

120. Van Tienderen P.H. 2000. Elastisities and link between demographic and evolutionary dynamics. Ecology, V.81, №3, pp. 666-679.

121. Willekens F. 1986. Synthetic biographies: A method for life course analysis. Paper presented at the Population Association of American meetings, San Francisco.

122. Wisdom M.J., Mills, L.S. and Doak, D.F. 2000. Life-stage simulation analysis: estimating vital rate effects on population growth for species conservation. Ecology, Vol. 81, № 3, pp. 628-642.