Оценка естественного возобновления ели сибирской и лиственницы сибирской на верхнем пределе их произрастания в высокогорьях Урала

Горяева, Алена Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Оценка естественного возобновления ели сибирской и лиственницы сибирской на верхнем пределе их произрастания в высокогорьях Урала
ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Оценка естественного возобновления ели сибирской и лиственницы сибирской на верхнем пределе их произрастания в высокогорьях Урала"

На правах рукописи Горяева Алена Викторовна

Оценка естественного возобновления ели сибирской и лиственницы сибирской на верхнем пределе их произрастания в высокогорьях Урала

06.03.02 - Лесоустройство и лесная таксация;

06.03.03 - Лесоведение и лесоводство, лесные

пожары и борьба с ними

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Ои^4-' ■

Екатеринбург - 2008

003457143

Работа выполнена на кафедре лесной таксации и лесоустройства Уральского государственного лесотехнического университета

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Зуфар Ягфарович Нагимов

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Павел Александрович Моисеев

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Сергей Леонидович Менщиков кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Валерьян Николаевич Луганский

Ведущая организация:

ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет»

Защита диссертации состоится «25» декабря 2008 г. в Ю00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.281.01 при Уральском государственном лесотехническом университете по адресу: 620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 36, УЛК-2, ауд. 320.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского государственного лесотехнического университета.

Автореферат разослан « 24 » ноября 2008 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета л, в

канд. с.-х. наук, доцент /Ийу^ А.Г. Магасумова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В последние годы резко возрос интерес мировой научной общественности к лесным экосистемам верхней границы древесной растительности. Прежде всего это связано с потеплением климата нашей планеты. Известно, что экосистемы в высокогорных и высокоширотных районах наиболее чувствительны к изменениям климатической обстановки. Поэтому они являются весьма перспективными объектами при изучении динамических процессов, происходящих в лесных сообществах в связи с изменением тех или иных климатических факторов.

В последние годы усиление процесса лесовозобновления и увеличение сомкнутости редколесий и криволесий ниже верхней границы древесной растительности отмечается в различных регионах планеты (Kearney, 1982; Lavoie, Payette, 1992; Jakubos, Romme, 1993; Taylor, 1995; Woodward et al., 1995; Lloyd, Graumlich, 1997; Kullman, 2001). Имеются данные о расселении подроста выше границы леса и ее продвижение вверх по склонам в течение последних 60 - 80 лет на Южном (Моисеев и др., 2004) и Полярном Урале (Шиятов и др., 2005).

Считается, что основными причинами безлесья горных тундр являются жесткие экологические условия тундровых местообитаний для прорастания семян, развития всходов и подроста древесных пород, недостаток доброкачественных семян и чрезвычайно малый занос их в тундру (Норин, 1958).

Несмотря на возросший интерес к изучению формирования лесных насаждений на верхней границе древесной растительности, многие вопросы, связанные с семенной продуктивностью древостоев, экологией и оценкой успешности лесовозобновления в этих условиях остаются слабоизу-ченными. Они представляют как научный, так и практический интерес.

Исследования выполнены в 2003 - 2007 гг. в рамках международного проекта ИНТАС-01-0052 и проекта РФФИ-05-04-48466.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - изучение естественного возобновления ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской (ÍMrix sibirica Ledeb.), произрастающих на верхнем пределе своего распространения на Южном, Северном, Приполярном и Полярном Урале.

Поставленная цель реализована при решении следующих задач: •определение параметров шишек и семенной продуктивности ели сибирской и лиственницы сибирской на различных высотных уровнях эко-тона верхней границы древесной растительности (ЭВГДР);

• оценка влияния высоты над уровнем моря (н.ур.м.) на количество всходов и самосева изучаемых видов древесных растений;

•определение количественных и качественных характеристик подроста с учетом высоты н.ур.м.;

• исследование особенностей распределения количества подроста по таксационным показателям;

• оценка влияния различных факторов среды на успешность лесовозобновления в условиях высокогорий Урала.

Научная новизна. Впервые в высокогорьях Урала изучены форма и параметры шишек, выход и качество семян; оценена семенная продуктивность деревьев и древостоев ели сибирской и лиственницы сибирской в зависимости от высоты н.ур.м. Дана оценка выживаемости всходов и самосева изучаемых видов древесных растений в различных условиях среды. Показано изменение количественных и качественных показателей подроста при продвижении вдоль высотного градиента в исследуемых горных массивах. Изучены изменчивость таксационных показателей подроста и особенности их распределения по таксационным признакам на различных высотных уровнях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В ЭВГДР с увеличением высоты н.ур.м. происходит снижение количества плодоносящих деревьев ели сибирской и лиственницы сибирской, урожайности шишек и семян, а также всхожести и энергии прорастания семян. Наиболее резкое снижение этих показателей наблюдается при переходе от средней к верхней части ЭВГДР.

2. Наиболее благоприятные условия для выживания и роста всходов, самосева и подроста складываются в средней части ЭВГДР.

3. В различных лесорастительных районах Урала в ЭВГДР семенная продуктивность деревьев и древостоев, а также результативность лесовозобновления в целом различаются незначительно.

4. Условия и характер лесовозобновления в ЭВГДР обусловливают формирование разновозрастных древостоев с низкими показателями полноты и сомкнутости.

Практическая значимость. Знание процессов естественного лесовозобновления в высокогорьях является основой для оценки динамики верхней границы древесной растительности. Результаты исследований могут быть использованы при проведении научных, лесоучетных и лесохо-зяйственных работ. Практическое применение могут иметь данные об урожайности шишек и семян ели сибирской и лиственницы сибирской.

Обоснованность выводов и достоверность результатов обеспечивается значительным объемом экспериментального материала, применением научно обоснованных методик, использованием современных матема-тико-статистических методов обработки и анализа материалов исследований.

териал. Обработка экспериментального материала, анализ результатов исследования и выводы сделаны лично автором.

Апробация работы. Основные результаты исследований по теме диссертации были представлены на всероссийской научной конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), II всероссийской научно-технической конференции студентов и аспирантов (Екатеринбург, 2006), международной научной конференции «Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса» (Екатеринбург, 2006), IV всероссийской научно-технической конференции студентов и аспирантов «Научное творчество молодежи - лесному комплексу России» (Екатеринбург, 2008).

Публикации. Основные положения и результаты диссертации опубликованы в 8 печатных работах, в т. ч. в журналах, рекомендуемых ВАК -две.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы. Текст изложен на 200 страницах, иллюстрирован 41 таблицей и 22 рисунками. Список использованной литературы включает 261 наименование, из них 52 работы на иностранных языках.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Проблема возобновления лесов находится в центре внимания многих ученых как в нашей стране (Шаргунова, 1988; Иванова, 2001; Санников, 2004), так и за рубежом (Kajimoto, 1998; Kullman, 2001). Успешность естественного возобновления, главным образом, определяется семеношением, обилием всходов, самосева и подроста главных лесообразующих пород.

Многочисленными исследованиями доказано, что семеношение древесных видов зависит от ряда факторов: освещенности, температуры и влажности почвы и воздуха, количества осадков (Огиевский, 1904; Данилов, 1952; Молчанова, 1957; Некрасова, 1966), периода наступления заморозков (Кобранов, 1922; Третьякова, 1989) и др.

Обилие урожая, по мнению ряда авторов, зависит также от изреженности насаждения, величины кроны деревьев, условий ее освещенности (Алексеев, Молчанов, 1938; Лапин, 1965; Гиргидов, 1973; Долголиков, 1973), возраста материнского дерева (Марусов, 1976), степени вызревания семян (Каппер, 1954; Заборовский, 1962; Шиятов, 1965; Артемов, 1988; Басов, 1988).

Прорастание семян определяется их качеством, готовностью к прорастанию и контролируется комплексом экологических факторов (Гортин-ский, 1964; Злобин, 1977; Ахминова, 1983; Braathe, 1960; Waldron, 1962; Parker, 1997; Holtmeicr, 2003).

Большое количество научных работ (Алексеев, 1973; Абесадзе, 1984; Поляков, 1985; Давыдычев, 2007 и др.) посвящено изучению процессов

формирования, роста и развития подроста, а также связей между элементами климата и возобновлением древесных видов.

В целом, проведенный анализ литературных данных показал, что вопросы лесовозобновления в горных условиях изучены недостаточно, а некоторые нуждаются в конкретизации для исследуемых районов.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНОВ

ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на склонах гор Большой и Малый Ире-мель, являющихся вершинами горного массива Ирсмель (Южный Урал), г. Серебрянский Камень, являющегося восточным отрогом Тылайско-Конжаковско-Серебрянского горного массива (Северный Урал), г. Хусь-Нёр, входящего в состав Исследовательского кряжа (Приполярный Урал), г. Сланцевой и сопки высотой 312,8 м (Полярный Урал).

Климат в верхних частях горных массивов холодный и избыточно влажный. Летний период относительно короткий и умеренно теплый, зимний - длинный и холодный, с ранним становлением снежного покрова.

Горные массивы имеют ярко выраженную высотную ландшафтную поясность. Выделяют четыре высотных пояса: холодных гольцовых пустынь (Куваев, 1961), горно-тундровый, подгольцовых редколесий и мелколесий и горно-лесной (Горчаковский, 1975, 1989; Фамелис, Никонова, Ша-рафутдинов, 1985).

Согласно схеме лесорастительного районирования Урала рассматриваемая территория Южного Урала входит в Южно-Уральский высокогорный округ провинции торных южнотаежных и смешанных лесов Уральской горной области, Северного Урала - в северотаежный лесораститель-ный округ Североуральской среднегорной провинции Уральской горнолесной области, Приполярного и Полярного Урала - в Приполярноураль-скую среднсгорно-увалисто-равнинную лесорастительную подобласть (Колесников и др., 1973; Смолоногов, 1995).

ГЛАВА 3. ПРОГРАММА, ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМЫ РАБОТ

Объектами исследований явились древостой ели сибирской и лиственницы сибирской в ЭВГДР в различных лесорастительных районах Урала.

В основу работы была положена методика международного проекта ИНТАС-01-0052. В каждом горном районе на склонах различной экспозиции закладывались высотные профили в ЭВГДР, под которым понимается переходный пояс растительности в горах между верхней границей распространения сомкнутых лесов и верхней границей распространения отдельных деревьев в тундре (Шиятов и др., 2005). На каждом профиле фиксировались три основных высотных уровня: первый (верхний) - на высоте

верхней границы редин, третий (средний) - у верхней границы редколесий, пятый (нижний) - у верхней границы сомкнутых лесов, на некоторых профилях - еще два дополнительных (второй и четвертый).

На каждом высотном уровне закладывались от 2 до 6 пробных площадей размером 20x20 м. Высота н.ур.м. и географические координаты пробной площади устанавливались с помощью GPS.

На пробных площадях для каждого дерева определялись следующие характеристики: порода, номер, точное местоположение (азимут и расстояние от центра пробной площади до дерева), происхождение (семенное, вегетативное), жизненная форма дерева (стволовая, многоствольная, стла-никовая), высота, диаметр ствола у основания и на высоте груди, диаметр проекции кроны по двум направлениям и ее протяженность. Для определения возраста у каждого дерева с диаметром у основания более 3 см брали буровой образец древесины (керн), а у усохшего выпиливали диск у основания ствола.

Для учета подроста каждая пробная площадь делилась на четыре ме-зоплощадки размером 10x10 м, на двух из которых закладывалось по 8 учетных площадок размером 1x1 м. Оставшиеся две мезоплощадки являлись контрольными. Для каждого экземпляра возобновления на учетной площадке с использованием сетки Раменского определялись: вид, высота, диаметр основания, возраст, жизнеспособность.

Урожайность шишек и семенная продуктивность у ели и лиственницы определялись для каждого высотного уровня. Сбор шишек (около 50 шт.) производился с 8 - 10 деревьев, типичных для данного местообитания. В лабораторных условиях определялись параметры шишек, количество и вес содержащихся в них семян. Всхожесть семян определялась в соответствии с ГОСТ 13056.6-68.

На шести профилях заложены 132 пробных площади, общей площадью 5,28 га, 1340 учетных площадок (табл. 1). Таксационные показатели определены для 5448 деревьев (возраст установлен для 4363 деревьев) и 2563 экземпляров подроста. Собрано 762 шишки ели сибирской и 2893 шишки лиственницы сибирской.

Математико-статистическая обработка экспериментальных данных проводилась с использованием компьютерных программ «Exsel 2003», «Statistica 6.0».

ГЛАВА 4. ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЕЛИ СИБИРСКОЙ В ВЫСОКОГОРЬЯХ ЮЖНОГО УРАЛА

4.1. Семеношение деревьев и древостоев

В составе древостоев на горном массиве Иремель в пределах ЭВГДР кроме ели сибирской единично встречаются береза извилистая (Betuía tortuosa Lcdcb.), лиственница сибирская, сосна обыкновенная (Pinns sylvestris L.), пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.). С увеличением высоты

Таблица I. Характеристика высотных профилей и объем выполненных

работ

Район исследования Южный Урал Северный Урал Приполярный Урал Полярный Урал

Вершина г. Мал. Иремель г. Бол. Иремель г. Серебрян-ский Камень г. Хусь-Нёр сопка, 312,8 м н.ур.м г. Сланцевая

Экспозиция склона юго-западная северная северная юго-восточная северо-восточная восточная юго-западная

Изучаемая порода ель сибирская лиственница сибирская

Высотный профиль 1 11 I II I I И

Часть профиля (высотный уровень), м н.ур.м. Верхняя (1) 1360 1365 1005 1030 705 300 -

Переходная (2) 1345 - - - 245 -

Средняя (3) 1310 1330 950 980 650 223 250

Переходная(4) 1280 1255 - - - 199 -

Нижняя (5) 1290 905 950 600 185 185

Количество пробных площадей, шт. 18 9 144 9 144 9 72 15 -

Количество учетных площадок, шт. 288 144 460 160 -

Количество исследованных шишек, шт. 762 - 1258 1635 357 1239 543

Количество проб семян, шт. 79 - 90 90 - 54 12

н.ур.м. наблюдается закономерное уменьшение средних таксационных показателей дрсвостоев (диаметра, высоты и возраста), снижение полноты (от 0,71 до 0,30) и сомкнутости полога.

Известно (Марусов, 1976; Мамаев, Попов, 1989 и др.), что у деревьев ели интервал между урожайными годами составляет 3-6 лет. Даже в урожайном 2003 г. количество шишек на разных деревьях ели сильно различалось. Это связано с размерами деревьев, их положением в древостое, особенностями минерального питания, климатом территории и т.д. Результаты наших исследований свидетельствуют, что в семеношении участвуют не все дереш.я, формирующие древостой (табл. 2). Количество плодоносящих деревьев на разных высотных уровнях колеблется от 17 до 38,3 %. В равнинных условиях в семенные годы этот показатель значительно выше. Так, по данным В.П. Тимофеева (1972) плодоносят около 70 % деревьев в древостое.

Четких закономерностей в изменении долевого участия плодоносящих деревьев в связи с высотой н.ур.м. не прослеживается. Общий урожай шишек закономерно повышается с понижением высоты н.ур.м. Нижний высотный уровень превосходит по этому показателю верхний на первом профиле в 27,1, на втором-в 17,3 раза. Эти различия в основном

Таблица 2. Количество деревьев ели и урожай шишек на разных высотных уровнях исследуемых профилей

Показатели г. М. Иремель | г. Б. Иремель

высота н.ур.м., м

1360 1345 1310 1280 1255 1365 1330 1290

Количество деревьев ели, шт./га 150 817 1250 700 1440 167 2051 1445

Количество деревьев ели с шишками, шт./га 39 139 259 237 330 64 370 352

Урожай шишек, тыс. шxJ га 3,59 17,03 60,23 60,25 97,30 6,43 62,90 111,36

объясняются увеличением числа плодоносящих деревьев по мере снижения высоты н.ур.м.

В среднем ель сибирская на Урале имеет шишки длиной 45 - 50 мм в предлесогунлровых лесах и более крупные (55 - 70 мм) - в подзоне южной тайги (Мамаев, 1972; Правдин, 1975). В исследуемых ельниках встречаются шишки длиной от 20 до 74 мм. Однако более 54 % шишек приходится на короткий диапазон длины от 40 до 54 мм. Поэтому показателю ельники в высокогорьях Южного Урала близки к ельникам предлесотудровых лесов. С увеличением высоты н.ур.м. наблюдается уменьшение средней длины шишек. ] [ричем различия по данному показателю как между нижним и средним высотными уровнями (I факт = 11,7 >3,0), так и между средним и верхним (I ,1и„ = 13,4 >3,0) существенны. Достоверность различий между высотными уровнями статистически доказывается и по среднему весу шишек (I факт > I 005). Это означает, что сравниваемые объекты по условиям формирования шишек являются представителями качественно разнородных насаждений.

Количество семян в одной шишке в пределах высотного уровня увеличивается с возрастанием длины шишек, а при фиксированных значениях длины шишек - с понижением высоты н.ур.м. В верхней части профилей в шишках ели насчитывается в среднем 14 полнозернистых семян, а в нижней - уже 135 (табл. 3). Среднее количество полнозернистых семян, продуцируемых одним деревом, варьирует от 1,3 (на верхнем уровне) до 40,1 тыс. шт. (на нижнем уровне).

В урожайный 2003 г. на каждый гектар площади на верхнем уровне исследуемых профилей выпадало 50 - 90, на среднем уровне - 7000 - 7300, на нижнем - 13200 - 15150 тыс. семян. Различия по этому показателю между верхним и средним уровнями значительно выше (в 80 - 140 раз), чем между средним и нижним (в 1,9-2,1 раза).

Абсолютный вес семян (вес 1000 шт. семян) ели урожая 2003 г. изменялся в пределах от 3,7 до 6,4 г. и составил в среднем на верхнем, среднем и нижнем уровнях, соответственно, 4,2,4,5 и 5,4 г. Всхожесть и

Таблица 3. Количественные и качественные характеристики семян в исследуемых древостоях

Показатели г. М. Иремеяь | г. Б. Иремель

высота н.ур.м., м

1360 1345 1310 1280 1255 1365 1330 1290

Семян в одной шишке, шт. 14 66 116 126 136 14 116 136

Вес 1000 тт. семян, г. 4,2 4,4 4,5 5,0 5,4 4Д 4,5 5,4

Лабораторная всхожесть, % 14 20 27 31 34 14 27 34

Энергия прорастапия, % 2 4 6 8 10 2 6 10

Урожай семян, млн. шт./га. 0,05 1,12 6,99 7,59 13 ДО 0,09 7,30 15,15

Жизнеспособных семян, млн. шт./га 0,007 0,22 1,89 2,35 4,50 0,013 1,97 5,15

энергия прорастания семян существенно возрастает по мере снижения высоты н.ур.м.

На основе данных по семенной продуктивности и лабораторной всхожести, иами определено количество семян, которые смогут потенциально прорасти. Оказалось, что всходов на верхнем уровне потенциально может появиться лишь 7,0 - 12,6 тыс. экз./га. На остальных высотных уровнях их количество намного больше и колеблется от 1890 - 2350 (на среднем) до 4500 - 5150 тыс. экз./га (на нижнем).

Таким образом, в ЭВГДР по мере увеличения высоты н.ур.м. у ели сибирской уменьшается количество шишек на гектаре, урожайность семян, их всхожсс п. и энергия прорастания. Зависимость количественных и качественных показателей шишек и семян от экспозиции склона не прослеживается. Более высокий урожай шишек и семян на северном склоне (г. Б. Иремсль) объясняется большей густотой древостоев.

4.2. Выживаемость всходов и самосева

При выявлении результативности лесовозобновления важное значение имеет оценка выживаемости всходов и самосева.

В табл. 4. представлены материалы учета всходов на исследуемых профилях в августе 2004 г. (после урожайного года). Выявляется, что на верхнем уровне профилей всходы отсутствуют. На втором высотном уровне первого профиля их количество было крайне низким (400 экзУга), а на третьем - довольно высоким (до 19,8 тыс. экзУга). Наибольшее количество всходов выявлено на нижнем высотном уровне - 85,2 тыс. экзУга. На втором профиле количество всходов на нижнем уровне ниже, чем на среднем. Таким образом, к концу вегетационного сезона количество всходов составляет 0,5 - 5,8 % от расчетного количества жизнеспособных семян.

Наглядно выживаемость всходов и самосева на примере первого профиля показана на рис. 1. Выявляется, что через год на среднем и нижнем высотных уровнях всходов осталось, соответственно, 5,3 и 5,4 % от начальной их численности, через два года - 3,2 и 3,7 %, а через три года - ОД и 0,1 %. Условия, складывающиеся между двумя первыми вегетационными периодами, являются для всходов весьма серьезным испытанием. Именно

Таблица 4. Количество всходов ели сибирской на разных высотных уровнях исследуемых профилей

Показатели г. М. Иремель | г. Б. Иремель

высота н.ур.м., м

1360 1345 1310 1280 1255 1365 1330 1290

Количество всходов в августе 2004 г., тыс.экз./га 0 0,4 19,8 45,4 85,2 0 31,7 20,2

Процент от количества жизнеспособных семян 0 0,5 3,1 5,8 5,7 0 4,8 и

0«.2006. Ммяц, Го;д

09.2006

Рис.1. Выживаемость всходов 2004 г. на разных высотных уровнях (г. М. Иремель).

в этот период происходит их массовый отпад. Причем в холодное время года гибель всходов в 3 - 4 раза больше, чем в теплое.

В целом на среднем и нижнем уровнях первого профиля выживаемость всходов (самосева) практически одинакова. На втором профиле средний высотный уровень по сравнению с нижним характеризуется более высокими показателями выживаемости; она через два года составляет, соответственно, 11,3 и 2,1 %, а через три - 0,3 и 0,1 %.

Отсутствие всходов после урожайного года на верхнем уровне, на наш взгляд, объясняется не только резким уменьшением выпадающих на единицу площади жизнеспособных семян, но и более жесткими условиями среды.

Различия между верхними и средними высотными уровнями в значениях средних температур воздуха летнего и зимнего периодов не столь значительны (0,3 - 0,5 °С). Поэтому температура воздуха не может являться главной причиной такого положения. На исследуемых профилях глубина снежного покрова резко увеличивается при переходе от верхних уровней к средним (от 10 - 25 до 75 - 90 см) и в меньшей степени - при переходе от средних к нижним (от 75 - 90 до 55 - 75 см). Из-за малой глубины снега на верхних уровнях наблюдается сильное понижение температуры (до -5 - -6 °С) и морозное пучение верхних слоев почвы. В результате происходит повреждение значительной части мелких корней, что приводит к гибели всходов и самосева.

Относительно высокие показатели выживаемости всходов и самосева на средних высотных уровнях исследуемых профилей объясняется, с одной стороны, значительной глубиной снежного покрова и слабым промерзанием верхних слоев почвы (-0,3 - +0,4 °С), а с другой, слабой конкуренцией с древесной и травяно-кустарничковой растительностью.

На нижних высотных уровнях с более мягкими условиями среды следовало бы ожидать более высокую выживаемость всходов (самосева). Однако здесь усиливается конкуренция. Поэтому на втором профиле показатели выживаемости всходов на нижнем уровне даже ниже, чем на среднем.

4.3. Характеристика подроста

На исследуемых профилях доминирует еловый подрост. Доля жизнеспособного подроста на разных высотных уровнях первого профиля колеблется от 52 до 100, а второго - от 25 до 78 %. Количество подроста ели в значительной степени варьирует в зависимости от высоты над уровнем моря. Так, на первом профиле густота жизнеспособного подроста составляет на верхнем уровне 30, среднем - 384 и нижнем - 175 экз./га. Такая же закономерность в изменении густоты подроста в связи с высотой н.ур.м. наблюдается на втором профиле: на верхнем уровне - 33, среднем - 408 и нижнем - 75 экз./га. Таким образом, для выживания и роста подроста наиболее благоприятные условия складываются в средних частях ЭВГДР.

В подавляющем большинстве случаев наблюдается неравномерное распределение подроста по возрасту (табл. 5). Это свидетельствует о цикличности лесовозобновления в ЭВГДР. Причиной ее, как отмечает АЛ. Бартыш (2008), является то, что в жестких условиях высокогорий для успешного лесовозобновления необходимо определенное сочетание различных факторов среды. На всех высотных уровнях исследуемых профилей по высоте преобладает подрост мелкой (до 0,5 м) и средней (0,6 - 1,5 м) крупности. Крупный подрост встречается редко.

Таблица 5. Распределение подроста ели сибирской по группам возраста на разных высотных уровнях исследуемых профилей (экз./ га)

Группы г. М. Иремель г. Б. Иремель

возраста, высота н.ур.м., и

лет 1360 1345 1310 1280 1255 1365 1330 1290

6-10 0 8 0 0 0 0 33 0

11-15 5 33 17 17 0 17 75 0

16-20 5 42 50 7 17 8 25 0

21-25 10 83 208 25 66 0 33 25

26-30 5 58 67 17 42 0 8 8

31-35 0 42 17 17 8 8 92 17

36-40 0 17 25 25 17 0 92 8

41-45 5 0 0 17 25 0 50 17

Итого 30 283 384 125 175 33 408 75

Различия между высотными уровнями по диаметру, высоте и возрасту подроста не существенны Офа*^ %5)- Поэтому для выявления характера распределения подроста по этим показателям на каждом профиле данные всех высотных уровней были объединены в одну совокупность. Результаты математико-статистической обработки полуденных материалов приведены в табл. 6.

Таблица 6. Основные статистические характеристики распределения

подроста ели по таксационным показателям

Статистические характеристики г М. Иремель г. Б. Иремель

таксационные показатели

Бо, см Н,м А, лет О0, см Н, м А, лет

Среднее значение 3,2*0,02 1,11±0,0'90 26±0,7 3,8*0,44 0,80*0,094 27*1,4

Коэффициент вариации,% 97±И,0 85±9,0 29*2,1 89*13,2 91*14,5 41*4,3

Коэффициент асимметрии 2,49*0, 232 1,99*0,232 0,62*0,232 1,91*0,316 4,41*0,316 -0,30*0,316

Коэффициент эксцесса 7,97*0,465 3,56*0,465 0,09*0,465 4,49*0,632 5,57*0,632 •1,35*0,632

Вероятность ошибки, % 9,2 8,1 2,7 11,5 11,7 5,3

Подрост на исследуемых профилях отличается высокой изменчивостью диаметра, высоты и возраста. Ряды его распределения по диаметру и высоте характеризуется островершинными кривыми с резко выраженной положительной асимметрией. Причем, значения коэффициентов асимметрии и эксцесса в высшей степени достоверны. Таким образом, исследуемые ряды не подчиняются закону нормального распределения. Можно констатировать, что на исследуемых профилях наблюдается значительное накопление подроста в низших ступенях диаметра и высоты.

ГЛАВА 5. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ДЕРЕВЬЕВ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ

На всех исследуемых профилях в составе древостоев доминирует лиственница сибирская (от 70 до 99 % по составу). Наблюдается закономерное уменьшение таксационных показателей деревьев (диаметра, высоты, возраста, диаметра крон) и полноты древостоев по мере увеличения высоты н.ур.м.

5.1. Г. Серебрянский Камень (Северный Урал)

На г. Серебрянский Камень исследования проводились на двух профилях. Первый из них заложен на склоне северной экспозиции, а второй -юго-восточной. Верхняя граница леса на исследуемых склонах представлена в основном лиственницей. На нижнем и среднем уровнях в небольшом количестве встречается береза (до 5 - 9 % в составе). Доля участия ели, кедра и пихты в составе древостоев ничтожно мала.

В изучаемых лиственничниках средняя длина шишек варьирует от 19 до 25 мм, увеличиваясь по мере снижения высоты н.ур.м. (табл. 7). Различия по средней длине шишек как между нижним и средним высотными уровнями, так и между средним и верхним на обоих профилях существенны 0 фап > 10,05) Достоверны различия между высотными уровнями я по среднему весу шишки. Таким образом, сравниваемые объекты являются качественно разнородными со специфичными условиями формирования шишек.

В крупных шишках (длиной более 25 мм) находится в среднем 40, в средних (длиной 20 - 25 мм) - 27, а в мелких (длиной менее 20 мм) -17 семян. Встречаются отклонения от средних показателей. Это объясняется тем, что некоторые шишки имеют повышенную смолистость, искривления или характеризуются неполным формированием семян в верхней и нижней частях шишки. Выход семян из таких шишек, естественно, уменьшается.

С уменьшением высоты н.ур.м. наблюдается закономерное увеличение как количества, так и веса семян в одной шишке, абсолютного веса, лабораторной всхожести и энергии прорастания семян. Имеющиеся отдельные отклонения от этой закономерности, вероятно, объясняются особенностями выборки.

На верхнем уровне первого профиля на 10 шишек приходится 11 шт. жизнеспособных семян, а на втором - 2 шт. На среднем и нижнем уровнях профилей количество таких семян выше в связи с большим количеством семян в шишках и более высоким их качеством.

Таким образом, на верхних уровнях профилей, заложенных на г. Се-ребрянский Камень, наблюдается дефицит доброкачественных семян лиственницы сибирской. Данное обстоятельство ограничивает скорость ее расселения выше по склонам. Семена с относительно высокими посевными качествами формируются в более благоприятных условиях среды средних и нижних уровней исследуемых профилей.

5.2. Массив Хусь-Нёр (Прнполяриый Урал)

Высотные уровни профиля на г. Хусь-Нёр имеют меньшие абсолютные отметки, чем на г. Серебрянский Камень. Лиственничники здесь представлены более молодыми древостоями.

На верхнем высотном уровне шишки на деревьях обнаружены не были. Длина шишек на среднем и нижнем уровнях изменяется в пределах от 15 до 44 мм. Но основная масса шишек (более 32 на среднем и 60 % на нижнем уровнях профиля) сосредоточена в диапазоне длины от 25 до 34 мм. На среднем уровне средние значения длины (29,4 мм) и ширины (23,7 мм) шишки несколько ниже, чем на нижнем (28,6 и 24,6 мм, соответственно).

Таблица 7. Количественные и качественные и характеристики шишек и семян лиственницы сибирской

Показатели Северный Урал Приполярный Урал Полярный Урал

г. Серебрянский Камень (I профиль) г. Серебрянский Камень (II профиль) г. Хусь-Нёр сопка (312,8 м н.ур.м.) г. Сланцевая

высота н.ур.м., м

1005 950 905 1030 980 950 650 600 300 245 220 200 185 250 185

Длина шишки, мм 21,5 ±0,02 24,1 ±0,02 24,5 ±0,02 19,3 ±0,02 23,9 ±0,02 24,0 ±0,02 29,4 ±0,04 28,6 ±0,03 27,0 ±0,03 27,4 ±0,02 28,0 ±0,03 28,2 ±0,03 24,5 ±0,02 28,6 ±0,02 32,4 ±0,12

Вес шишки, г. 1,24 ±0,02 1,69 ±0,02 1,79 ±0,04 0,95 ±0,02 1,80 ±0,03 1,65 ±0,02 2,35 ±0,06 2,28 ±0,05 2,35 ±0,04 2,18 ±0,03 2,28 ±0,05 2,23 ±0,05 1,99 ±0,03 2,36 ±0,03 3,14 ±0,05

Число семян в шишке, шт. 23,4 ±2,2 36,8 ±2,1 44,0 ±2,2 12,0 ±1,3 30,6 ±1,9 29,0 ±1,8 - - 35,5 ±0,9 34,6 ±0,7 35,0 ±0,9 42,6 ±0,9 28,3 ±0,7 - -

Вес семян в шишке, г. 0,14 ±0,01 0,29 ±0,02 0,36 ±0,02 0,07 ±0,01 0,24 ±0,02 0,24 ±0,02 - - 0,28 ±0,9 0,25 ±0,7 0,29 ±0,9 0,35 ±0,9 0,23 ±0,7 -

Вес 1000 шт. семян, г. 6,2 7,8 8,1 5,7 7,9 8,3 7,4 7,2 7,8 7,2 8,3 8,3 8,2 8,3 10,4

Лабораторная всхожесть, % 4,9 41,8 36,4 2,0 21,7 36,5 - - 19,8 17,5 26,0 29,5 38,8 27,4 26,8

Энергия прорастания, % 2,1 17,2 18,8 0,5 7,4 13,6 - - 1,8 1,8 0,5 4,5 8,5 8,1 12,7

Количество жизнеспособных семян в шишке, шт. 1,1 ±2,2 15,4 ±2,1 16,0 ±2,2 0,2 ±1,3 6,6 ±1,9 10,6 ±1,8 - - 7,1 ±0,9 6,2 ±0,7 9.1 ±0,9 12,8 ±0,9 11,0 ±0,7 10,4 ±1,8 12,9 ±2,2

Средний вес одной шишки возрастает с увеличением длины шишки, а при фиксированном значении длины - с увеличением высоты н.ур.м. Различия между уровнями по этому показателю не достоверны

(t факт < t о,05)-

Средний высотный уровень имеет небольшое превосходство над нижним и по абсолютному весу семян (на 0,2 г.).

5.3. Сопка, высотой 312,8 м н.ур.м, и г. Сланцевая (Полярный Урал)

На исследуемых профилях длина шишек лиственницы варьирует в пределах от 15 до 40 мм. Большинство шишек сосредоточено в узких диапазонах длины: от 20 до 34 мм (на первом профиле - высота 312,8 м н.ур.м.) и от 25 до 40 мм (на втором профиле - г. Сланцевой). На первом профиле различия по средней длине шишек между первым и вторым высотными уровнями (1факт= 11,1), вторым и третьим (t фмт = 16,7), третьим и четвертым (t факт = 4,8), четвертым и пятым (t фагт = 102,7) существенны (табл. 7). Причем максимальной длины шишки достигают на средних уровнях данного профиля. Различия по данному показателю статистически доказывается и между высотными уровнями второго профиля (t +¡ucr > 10.05)-

По мере увеличения длины шишки увеличивается и количество семян в ней. Если в крупных шишках насчитывается в среднем 44 шт. семян, то в средних шишках их количество составляет 32, а в мелких - 22 uir. В целом, количество формирующихся семян в шишке лиственницы не высокое.

Различия между высотными уровнями по числу семян и по их среднему весу в шишке не существенны (t фап <t o.os)- Абсолютный вес семян лиственницы изменяется от 7,2 г. до 10,4 г. Этот показатель имеет тенденцию к увеличению по мере снижения высоты н.ур.м.

В пределах каждого профиля наблюдается закономерное улучшение качественных характеристик семян при движении вниз по склону.

В целом анализ экспериментальных данных, приведенных в табл. 7, не позволяет констатировать о наличии четких географических закономерностей в изменении количественных и качественных характеристик шишек и семян лиственницы. На наш взгляд, это объясняется тем, что верхняя граница леса в исследуемых районах (от Северного до Полярного Урала) характеризуется примерно одинаковыми (жесткими) условиями среды. По мере продвижения на север общеклиматические условия, безусловно, ухудшаются, но уменьшаются абсолютные отметки верхней границы леса.

ГЛАВА 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ВСХОДОВ, САМОСЕВА И ПОДРОСТА ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ

6.1. Г. Серебрянскнй Камень (Северный Урал)

Исследования лесовозобновительных процессов на г. Серебрянский Камень проводились в августе 2006 и 2007 гг. В 2006 г. всходы лиственницы были обнаружены только на среднем и нижнем высотных уровнях ис-

следуемых профилей (табл. 8). Причем их количество на средних уровнях было значительно больше (1,3 и 0,6 тыс.экз./га), чем на нижних (0,2 тыс.экз./га). К августу 2007 г. все учтенные всходы на нижних уровнях погибли, а на средних сохранились в количестве 0,2 тыс. экз./га.

Таблица 8. Количество всходов лиственницы сибирской и их выживаемость на разных высотных уровнях исследуемых профилей

Показатели Первый профиль | Второй профиль

высота н.ур.м., м

1005 950 905 1030 980 950

Количество всходов 2006 г., тыс.экз./га 0 1,3 0,2 0 0,6 0,2

Количество выживших всходов 2006 г. к 1 сентября 2007 г. тыс.экз./га 0 0,2 0 0 0.2 0

в% 0 16,7 0 0 33,3 0

Количество всходов 2007 г., тыс.экз./га 0,2 0 0 0 0,4 0,2

В августе 2007 г. всходы текущего года были обнаружены на верхнем высотном уровне первого профиля (0,2 тыс.экз./га), на среднем (0,4 тыс.экз7га) и нижнем (0,2 тыс.экз./га) уровнях второго профиля.

Количество самосева в 2006 г. на верхнем, среднем и нижнем уровнях первого профиля составило, соответственно, 0,4, 0,2 и 0,4 тыс.экз./га. К августу 2007 г. учтенный самосев на верхнем уровне сохранился в полном объеме, на нижнем - в половинном, а на среднем - погиб полностью. На втором профиле самосев был обнаружен в 2007 г. только на верхнем уровне в количестве 0,8 тыс.экз./га.

На исследуемых профилях представлен только подрост лиственницы. Причем, на нижних уровнях он отсутствует. Густота нодроста чрезвычайно низкая: на среднем и верхнем высотных уровнях первого профиля она составляет, соответственно, 51 и 513 экз./га, на соответствующих уровнях второго профиля - 25 и 49 экз./га. Таким образом, густота подроста на исследуемых профилях снижается с уменьшением высоты н.ур.м.

Доля жизнеспособного подроста повышается по мере увеличения высоты н.ур.м.: на первом профиле от 50 до 92,6 %, на втором - от 25 до 63,3 %.

На исследуемых профилях отсутствует подрост в возрасте до 10 лет. На верхнем уровне первого профиля преобладает подрост в возрасте от 26 до 40 лет (60,8 % от общего количества), а на среднем - в возрасте от 41 до 45 лет (67,4 %).

На втором профиле средний уровень представлен только подростом двух групп возраста - от 21 до 25 лет (68 %) и от 31 до 35 лет (32 %). На верхнем уровне преобладает подрост в возрасте 16-25 лет (50,8 %) и 36 - 40 лет (25,9 %). В целом распределение подроста по возрасту крайне неравномерное.

В условиях высокогорий погибшие экземпляры подроста сохраняются продолжительное время. На основе их анализа можно констатировать, что в старших возрастных группах отпад подроста очень незначителен.

На верхних уровнях исследуемых профилей наибольшее количество подроста имеет высоту ог 1,5 до 2,0 м (32,8 - 49,0 %). На среднем уровне первого профиля максимум подроста приходится на группу высот от 2,5 до 3,0 м (34,8 %), а на этом уровне второго профиля - на группы высот от 1,5 до 2,0 м (32 %) и от 2,1 до 2,5 м (32 %).

На каждом профиле различия между высотными уровнями по средним таксационным показателям подроста (диаметру, высоте и возрасту) не существенны (Ц^ < 1о.05)- Это свидетельствует, что сравниваемые объекты являются представителями одной генеральной совокупности. Поэтому характер распределения подроста по таксационным признакам изучался после объединения данных высотных уровней в пределах профилей. Результаты математико-статистической обработки данных, полученных на втором профиле, даны в табл. 9. Из ее данных видно, что изменчивость диаметра подроста значительно выше, чем высоты. Высокой изменчивостью отличается возраст подроста. Ряды распределения количества подроста по диаметру и возрасту характеризуются положительной асимметрией, а по высоте - отрицательной. Однако, значения асимметрии всех трех рядов не достоверны. Вероятно, это объясняется малым объемом выборки.

6.2. Массив Хусь-Нер (Приполярный Урал)

Учет всходов, самосева и подроста на профиле г. Хусь-Нёр проводился в 2007 г. Всходы были обнаружены только на среднем и нижнем высотных уровнях профиля (табл. 9). Их количество на среднем уровне (167 экз./га) почти в три раза больше, чем на нижнем (63 экз./га). Самосев в год учета на профиле встречается в небольшом количестве.

Густота подроста значительно варьирует в зависимости от высоты н.ур.м. Наибольшее количество подроста наблюдается на среднем высотном уровне (1418 экз./га), а на верхнем (51 экз./га) и нижнем (167 экзУга) уровнях его количество значительно ниже. Доля жизнеспособного подроста повышается с увеличением высоты н.ур.м.: на нижнем уровне она составляет 66,4, на среднем - 83,7 и на верхнем - 97,0 %. Высотные уровни профиля различаются характером распределения подроста по возрастным группам. На верхнем уровне оно достаточно равномерное. На среднем высотном уровне наибольшее количество подроста (68 %) имеет возраст от 11 до 20 лет, а в остальных возрастных группах его значительно меньше. На нижнем уровне подрост больше представлен в старших возрастных ФУ п пах.

Распределение подроста по группам высот на разных высотных уровнях имеет отличительные особенности. На верхнем уровне наблюдается относительно равномерное распределение подроста по высоте. На среднем уровне подавляющее большинство подроста (86,6 %) имеет

Таблица 9. Возрастная структура молодого поколения лиственницы сибирской на разных высотных уровнях г. Хусь-Нёр

Высота н.ур.м., м

Группы возраста, 705 650 600

лет количество растений

экз./ га % эи7га % экз./ га %

1-2 0 0 167 10,5 63 27,3

3-5 0 0 6 0,4 0 0

6-10 2 3,9 119 7,5 0 0

11-15 2 3,9 785 50,0 0 0

16-20 4 7,8 286 18,0 0 0

21-25 7 13,7 70 4,4 3 1.3

26-30 11 21,7 58 3,7 19 8.3

31-35 9 17,6 36 2.3 22 9.6

36-40 И 21,6 29 1,8 42 18.3

41-45 5 9,8 29 1,8 81 35,2

высоту до 0,5 м, остальная его часть достаточно равномерно распределяется в диапазоне высот от 0,5 до 3,0 м. На нижнем уровне 50,5 % подроста имеет высоту до 0,5 м, а остальное его количество неравномерно распределяется в интервале высот от 0,5 до 2,5 м.

На исследуемом профиле в отличие от профилей на г. Серебрянский Камень, различия между высотными уровнями (между верхним и средним, средним и нижним) по средним таксационным показателям подроста (диаметру, высоте и возрасту) существенны. Поэтому в табл. 10 в качестве примера приведены основные статистики распределения количества подроста по таксационным признакам только для нижнего уровня (не по профилю в целом). Подрост на исследуемом объекте отличается значительно большей дифференциацией по диаметру и высоте, чем на г. Серебрянский Камень. Коэффициент вариации диаметра составляет 67,9 %, а высоты -64,8 %. Ряды распределения количества подроста по диаметру и высоте характеризуются ярко выраженной положительной асимметрией. Значения коэффициента асимметрии достоверны (Ц^ < 1о.о5)- Это свидетельствует о значительном накоплении подроста в низших ступенях диаметра и высоты. Варьирование возраста подроста значительно ниже (14,6 %). Отрицательная асимметрия ряда распределения количества подроста по возрасту подтверждает ранее сделанные выводы по табл. 9.

6.3. Сопка, высотой 312,8 м п.ур.м. (Полярный Урал)

Исследования лесовозобновления на Полярном Урале проводились на первом профиле в период с 2004 по 2007 гг. Количество всходов существенно различается по годам учета, что объясняется урожаем семян предыдущих лет (табл. 11). На верхнем высотном уровне профиля за период исследований всходов и самосева лиственницы обнаружено не было. Это объясняется, главным образом, недостатком жизнеспособных семян. Наиболее благоприятные условия для прорастания семян и выживания всходов

Таблица 10. Основные статистические характеристики распределения подроста лиственницы сибирской по таксационным показателям

Статистические характеристики Северный Урал Приполярный Урал Полярный Урал

г. Серебрянский Камень (II профиль) г. Хусь-Нёр сопка (312,8 м н.ур.м.)

высота н.ур.м., м

| 600 | 185

таксационные показатели

Do, см Н, м А, лет D0, см Н, м А, лет Do, см Н, см А, лет

Среднее значение 7,1 ±0,74 1,86 ±0,14 29 ±3 1,4 ±0,10 0,60 0,038 38 ±0,5 3,5 ±0,05 7,78 ±0,508 9 ±0,1

Коэффициент вариации, % 33,1 ±8,17 24,3 ±5,76 30,0 ±7,2 67,9 ±6,44 64,8 ±6,02 14,6 ±1,02 17,9 ±1,12 56,5 ±6,80 25,2 ±1,61

Коэффициент асимметрии 0,25 ±0,775 -1,50 ±0,775 0,43 i0,775 1,36 ±0,237 2,32 И),237 -0,83 ±0,237 0,97 ±0,209 2,79 ±0,209 0,76 ±0,209

Вероятность ошибки, % 10,5 7,70 9,49 6,6 6,3 1,4 1,5 6,5 гл

Таблица 11. Количество всходов лиственницы и их выживаемость в разных частях первого профиля

Показатели Высота н.ур.м., м

300 223 185

Количество всходов 2005 г., тыс.экз./га 0 8,4 33

Количество выживших всходов 2005 г. на 1 сентября 2006 г. тыс.экз./га 0 8.4 3,3

в% 0 100 100

на 1 сентября 2007 г. тыс.экз./га 0 7,4 2,4

в% 0 88,1 72,7

Количество всходов 2006 г., тыс.штЛа 0 76,0 31,5

Количество выживших всходов 2006 г. на 1 сентября 2007 г. тыс.экз./га 0 47,7 15,1

в% 0 62,8 47,9

Количество всходов 2007 г., тыс.экзЛа 0 2,1 1,6

складываются на среднем уровне профиля. Количество появившихся всходов в отдельно взятые годы на среднем уровне в 1,3 - 2,5 раза больше, чем на нижнем.

Средний уровень отличается от нижнего и более высокими показателями выживаемости всходов. Повышенный отпад всходов на нижнем уровне объясняется более высокой конкуренцией со стороны древостоя и травяно-кустарничкового покрова. Следует отметить, что на исследуемом профиле количество всходов существенно выше, чем на профилях г. Се-ребрянский Камень и г. Хусь-Нёр. Рассматриваемый профиль отличается от других и максимальным количеством самосева. Так, в 2007 г. на среднем уровне выявлено самосева 10,3, а на нижнем - 3,5 тыс.экз./га (табл. 12).

Таблица 12. Возрастная структура молодого поколения лиственницы на разных высотных уровнях

Группа возраста, лет Высота и. ур.м., м

223 185

количество растений

тыс.экз./ га % тыс.экз./ га %

1-2 48,6 52,4 19,6 46,8

3-5 10,3 11,1 3,5 8,4

6-10 15,4 16,6 14,8 35,3

11-15 17,3 18,7 3,9 9,3

16-20 0,8 0,9 0,1 0,2

21-25 0,1 0,1 0 0

26-30 0,1 0,1 0 0

31-35 0,1 0,1 0 0

36-40 0 0 0 0

41-45 0 0 0 0

Итого 92,7 100 41,9 100

Густота подроста в значительной степени определяется высотой н.ур.м. На верхнем уровне профиля он отсутствует, на среднем его количество составляет 33,8, а на нижнем - 18,8 тыс.экз./га. Таким образом, подроста на данном профиле существенно больше, чем на рассмотренных ранее профилях. Доля жизнеспособного подроста на среднем уровне несколько выше (93,6 %), чем на нижнем (86,8 %).

Высотные уровни близки по возрастной структуре подроста. Основное количество подроста (на среднем уровне - 35,3 %, на нижнем - 44,6 %) сосредоточено в двух младших возрастных группах, т.е. имеют возраст от 6 до 15 лет. Весь учтенный подрост является мелким (высота до 0,5 м) и в холодный период года находится под защитой снежного покрова.

Средний высотный уровень отличается от нижнего более высокими средними таксационными показателями подроста. Так, на среднем высотном уровне средний диаметр подроста составляет 5,1 см, высота - 8,6 см, возраст — 11 лет. На нижнем уровне значение этих показателей таковы: диаметр - 3,5 см, высота - 7,8 см, возраст - 9 лет. Причем, различие между высотными уровнями по значению среднего диаметра существенно

Офахт < ^О.Оз).

В табл. 10 приведены основные статистики распределения подроста по таксационным показателям для нижнего уровня рассматриваемоего профиля. Выявлено, что на данном объекте дифференцияция подроста по высоте значительно выше, чем по диаметру. Ряды распределения подроста и по диаметру, и по высоте, и по возрасту характеризуются значительной положительной асимметрией. Значения коэффициента асимметрии во всех случаях достоверны (1факт < ^05)- Таким образом, на исследуемом объекте наблюдается накопление подроста с низшими значениями диаметра, высоты и возраста.

В целом, приведенные материалы свидетельствуют, что количество всходов, самосева и подроста на Полярном Урале значительно выше, чем на Северном и Приполярном. Однако это не является фактом более высокой результативности возобновления в целом в данном районе. Мелкий подрост в холодное время года находится под снегом. После выхода подроста из под защиты снежного покрова наблюдается его массовая гибель. На Северном и Приполярном Урале значительная часть подроста имеет высоту более 1,0 м и уже вышла из под этой защиты.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разнообразие климатических, геоморфологических, почвенных и др. условий в ЭВГДР в значительной мере отражается не только на росте и развитии деревьев и древостоев, но и их семеношении, параметрах шишек, качестве семян, успешности естественного возобновления.

С увеличением высоты н.ур.м. существенно уменьшается урожай шишек и семян, ухудшаются качественные показатели семян. Верхние, средние и нижние части ЭВГДР достоверно отличаются по условиям формирования шишек и семенной продуктивности деревьев и древостоев. В верхних частях исследованных горных склонов ощущается острый недостаток жизнеспособных семян. Четких географических закономерностей в изменении количественных и качественных показателей шишек и семян в ЭВГДР не наблюдается. Это объясняется тем, что ЭВГДР в разных географических районах характеризуется примерно одинаковыми (жесткими) условиями среды вследствие варьирования абсолютных отметок.

Количество появившихся всходов и самосева существенно меньше от потенциально возможного. Для ЭВГДР в целом характерны очень низкие показатели выживаемости всходов и самосева. Часто появившиеся всходы через 1 - 2 года погибают полностью. Наиболее значимыми факторами, лимитирующими количество всходов и самосева, является глубина снежного покрова и зависящая от нее температура верхних слоев почвы, а также степень конкуренции со стороны материнского древостоя и травяно-кустарничковой растительности. Более благоприятные условия для появления и выживания всходов (самосева) складываются в средней части ЭВГДР. Это объясняется значительно большей глубиной снежного покрова (по сравнению с верхней частью) и меньшей конкуренции со стороны древостоя и травяио-кустарничкового покрова (по сравнению с нижней).

закономерность в распределении подроста по таксационным признакам, которая заключается в преобладании подроста с низшими значениями диаметра, высоты и возраста. Оно объясняется тем, что мелкий подрост в холодное время года находится под защитой снежного покрова. После выхода из под снега подрост попадает в жесткие условия (отрицательные температуры, сильные ветры, снеговая шлифовка и т.д.) и в массовом количестве гибнет.

Однако сохранившийся в этот крайне неблагоприятный период в небольшом количестве подрост обладает высокой устойчивостью (в старших возрастных группах и высоких ступенях высоты отпад практически отсутствует) и, вероятно, доживет до взрослого состояния, формируя тем самым древостой в ЭВГДР. В целом, для обеспечения даже очень низких показателей лесовозобновления в жестких условиях высокогорий необходимо определенное (оптимальное) сочетание различных факторов (обилия семе-ношения, температурного режима, мощности снежного покрова и т.д.).

Оценивая результативность возобновления в целом, следует отметить, что лесовозобновление в ЭВГДР по критериям, применяемым в равнинных условиях, не может быть признано успешным. Однако оно обеспечивает здесь формирование редкостойных, достаточно устойчивых древостоев и тем самым - продвижение верхней границы леса вверх по склонам. Полученные материалы позволяют сделать прогноз, что формирующиеся в результате потепления климата на ранее безлесных территориях высокогорий насаждения, будут абсолютно разновозрастными и отличаться невысокой полнотой и сомкнутостью.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Горяева, A.B. Особенности семенного возобновления ели сибирской на верхнем пределе ее распространения в высокогорьях Южного Урала (массив Иремель) [Текст] / A.B. Горяева /У Материалы II всероссийской на-учн.-техн. конф. студентов и аспирантов. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2006. С. 28-30.

2. Кошкина, Н.Б. Возобновление ели сибирской на массиве Иремель (Южный Урал) [Текст] / Н.Б. Кошкина, A.B. Горяева, П.А. Моисеев // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. - Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 2006. С. 97 -100.

3.Кошкина, Н.Б. Семенная продуктивность ели сибирской в экотоне верхней границы леса Южного Урала [Текст] / Н.Б. Кошкина, П.А. Моисеев, A.B. Горяева, А. Риглинг // Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса: материалы международ, конф. - Екатеринбург, 2006. С. 47-48.

4. Горяева, A.B. Изменчивость морфометрических признаков шишек и семян лиственницы сибирской в экотоне верхней границы леса Конжаков-

ского Камня (Северный Урал) [Текст] / A.B. Горяева, Н.Б. Кошкина, П.А. Моисеев // Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. - Екатеринбург, 2007.'Вып.28. С. 104- 109.

5. Кошкина, Н.Б. Особенности возобновления ели сибирской в экотоне верхней границы леса Южного Урала (массив Иремель) [Текст] / Н.Б. Кошкина, П.А. Моисеев, A.B. Горяева // Экология. - Екатеринбург, 2008. №2. С. 93-102.

6. Моисеев, П.А. Динамика подгольцовых древостоев на склонах Сереб-рянского Камня (Северный Урал) в последние столетия / П.А. Моисеев, A.A. Бартыш, A.B. Горяева, Н.Б. Кошкина, З.Я. Нагимов, В.А. Галако // Хвойные бореальные зоны. - Красноярск, 2008. № 1-2. С. 17 - 23.

7. Григорьев, A.A. Возрастная структура деревьев ели в высокогорьях Южного Урала (г. Малый Иремель) [Текст] / A.A. Григорьев, A.B. Горяева, З.Я. Нагимов, Т.С. Бабенко // Научное творчество молодежи - лесному комплексу России: материалы IV всерос. научн.-технич. конф. студентов и аспирантов. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2008. С. 135 - 137.

8. Горяева, A.B. Параметры шишек и семян лиственницы сибирской в лесотундровым экотоне г. Сланцевой (Полярный Урал) / A.B. Горяева, Н.Б. Кошкина, П.А. Моисеев // Научное творчество молодежи - лесному комплексу России: материалы IV всерос. научн.-технич. конф. студентов к аспирантов. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2008. С. 133 - 135.

Подписано в печать 24.11.2008 Объем 1,0 п.л. Заказ № УМ Тираж 100 экз. 620100 Екатеринбург, Сибирский тракт, 37. Уральский государственный лесотехнический университет. Отдел оперативной полиграфии.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Горяева, Алена Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Массив Иремель (Южный Урал)

2.2. Г. Серебрянский Камень (Северный Урал)

2.3. Массив Хусь-Нёр (Приполярный Урал)

2.4. Сопка, высотой 312,8 м н.ур.м. (Полярный Урал)

ГЛАВА 3. ПРОГРАММА, ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМЫ РАБОТ

3.1. Программа исследований

3.2. Объекты исследований

3.3. Методика исследований

3.3.1. Методика закладки пробных площадей

3.3.2. Методика изучения семеношения деревьев и дре-востоев

3.3.3. Методика учета всходов, самосева и подроста

3.4. Объем работ

ГЛАВА 4. ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЕЛИ СИБИРСКОЙ В ВЫСОКОГОРЬЯХ ЮЖНОГО УРАЛА

4.1. Семеношение деревьев и древостоев

4.2. Выживаемость всходов и самосева

4.3. Характеристика подроста

ГЛАВА 5. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ДЕРЕВЬЕВ

ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ

5.1. Г. Серебрянский Камень (Северный Урал)

5.2. Массив Хусь-Нёр (Приполярный Урал)

5.3. Сопка, высотой 312,8 м н.ур.м. (Полярный Урал)

ГЛАВА 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ВСХОДОВ, САМОСЕВА И ПОДРОСТА ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ

6.1. Г. Серебрянский Камень (Северный Урал)

6.2. Массив Хусь-Нёр (Приполярный Урал)

6.3. Сопка, высотой 312,8 м н.ур.м. (Полярный Урал) 154 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 165 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка естественного возобновления ели сибирской и лиственницы сибирской на верхнем пределе их произрастания в высокогорьях Урала"

Несмотря на возросший интерес к изучению формирования лесных насаждений на верхней границе древесной растительности, многие вопросы, связанные с семенной продуктивностью древостоев, экологией и оценкой успешности лесовозобновления в этих условиях остаются слабоизученными. Они представляют как научный, так и практический интерес.

Исследования выполнены в 2003 — 2007 гг. в рамках международного проекта ИНТАС-01-0052 и проекта РФФИ-05-04-48466.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы — изучение естественного возобновления ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), произрастающих на верхнем пределе своего распространения на Южном, Северном, Приполярном и Полярном Урале.

Поставленная цель реализована при решении следующих задач:

•определение параметров шишек и семенной продуктивности ели сибирской и лиственницы сибирской на различных высотных уровнях экотона верхней границы древесной растительности (ЭВГДР);

•оценка влияния высоты над уровнем моря (н.ур.м.) на количество всходов и самосева изучаемых видов древесных растений;

• определение количественных и качественных характеристик подроста с учетом высоты н.ур.м.;

•исследование особенностей распределения количества подроста по таксационным показателям;

• оценка влияния различных факторов среды на успешность лесовозобновления в условиях высокогорий Урала.

Основные положения, выносимые на защиту:

Практическая значимость. Знание процессов естественного лесовозобновления в высокогорьях является основой для оценки динамики верхней границы древесной растительности. Результаты исследований могут быть использованы при проведении научных, лесоучетных и лесохозяйственных работ. Практическое применение могут иметь данные об урожайности шишек и семян ели сибирской и лиственницы сибирской.

Обоснованность выводов и достоверность результатов обеспечивается значительным объемом экспериментального материала, применением научно обоснованных методик, использованием современных математико-статистических методов обработки и анализа материалов исследований.

Личный вклад автора. Автором сформулированы цель и программные вопросы, выбран и уточнен методический подход к их решению. Им или при его непосредственном участии собран экспериментальный материал. Обработка экспериментального материала, анализ результатов исследования и выводы сделаны лично автором.

Апробация работы. Основные результаты исследований по теме диссертации были представлены на всероссийской научной конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), II всероссийской научно-технической конференции студентов и аспирантов (Екатеринбург, 2006), международной научной конференции «Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса» (Екатеринбург, 2006), IV всероссийской научно-технической конференции студентов и аспирантов «Научное творчество молодежи — лесному комплексу России» (Екатеринбург, 2008).

Публикации. Основные положения и результаты диссертации опубликованы в 8 печатных работах, в т. ч. в журналах, рекомендуемых ВАК — две.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы. Текст изложен на 182 страницах, иллюстрирован 41 таблицей и 22 рисунками. Список использованной литературы включает 261 наименование, из них 52 работы на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Лесоустройство и лесная таксация", Горяева, Алена Викторовна

Выводы:

1.В ЭВГДР количество появляющихся всходов существенно ниже от потенциально возможного их числа, что объясняется крайне неблагоприятными для прорастания семян условиями среды.

2. Наибольшее число всходов на площадках с экспериментальным высевом семян наблюдается на минерализованном субстрате.

3. Этап формирования всходов и самосева сопровождается их значительным отпадом. Появившиеся всходы сохраняются в небольшом количестве от 16,7 до 33,3 % (на Северном Урале) и от 47,9 до 62,8 % (на Полярном Урале) или погибают полностью к возрасту самосева.

4. Наиболее значимыми факторами, лимитирующими количество всходов и самосева, являются глубина снежного покрова и зависящая от нее температура верхних слоев почвы, а также степень конкуренции со стороны материнского древостоя и травяно-кустарничковой растительности.

5. Более благоприятные условия для появления и выживания всходов и самосева складываются в средней части ЭВГДР.

6. Сформировавшийся подрост по густоте редкий. Причем количество подроста более высоких значений достигает на среднем уровне.

7. Распределение подроста по возрасту неравномерное, что объясняется цикличностью лесовозобновления в ЭВГДР.

8. Различия между высотными уровнями по диаметру, высоте и возрасту подроста статистически не доказываются на Северном Урале и существенны на Приполярном и Полярном Урале.

9. Подрост отличается высокой изменчивостью диаметра, высоты и возраста. Высокая гетерогенность структуры подроста свидетельствует о его стабильности (устойчивости).

10. Ряды распределения количества подроста по линейным размерам характеризуются островершинными кривыми с резко выраженной положительной асимметрией и не подчиняются нормальному закону.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Данные экспериментального посева свидетельствуют о дефиците семян ., ели сибирской и лиственницы сибирской на верхних высотных уровнях. Лучшие показатели прорастания семян на исследуемых профилях наблюдаются на минерализованном субстрате.

Количество появившихся всходов и самосева существенно меньше от потенциально возможного. Для ЭВГДР в целом характерны очень низкие показатели выживаемости всходов и самосева. Часто появившиеся всходы через 1-2 года погибают полностью. Наиболее значимыми факторами, лимитирующими количество всходов и самосева, является глубина снежного покрова и зависящая от нее температура верхних слоев почвы, а также степень конкуренции со стороны материнского древостоя и травяно-кустарничковой растительности. Более благоприятные условия для появления и выживания всходов (самосева) складываются в средней части ЭВГДР. Это объясняется значительно большей глубиной снежного покрова (по сравнению с верхней частью) и меньшей конкуренции со стороны древостоя и травяно-кустарничкового покрова (по сравнению с нижней).

Исследуемые профили, заложенные в разных географических районах, существенно различаются по количеству жизнеспособного подроста. Это связано с локальными условиями семеношения, выживаемости и роста всходов, самосева и подроста. Лучшими количественными и качественными показателями подроста характеризуются средние части ЭВГДР. На большинстве исследованных горных склонах наблюдается высокая дифференциация подроста по размерам. Выявляется общая для всех профилей закономерность в распределении подроста по таксационным признакам, которая заключается в преобладании подроста с низшими значениями диаметра, высоты и возраста. Оно объясняется тем, что мелкий подрост в холодное время года находится под защитой снежного покрова. После выхода из под снега подрост попадает в жесткие условия (отрицательные температуры, сильные ветры, снеговая шлифовка и т.д.) и в массовом количестве гибнет.

Однако сохранившийся в этот крайне неблагоприятный период в небольшом количестве подрост обладает высокой устойчивостью (в старших возрастных группах и высоких ступенях высоты отпад практически отсутствует) и, вероятно, доживет до взрослого состояния, формируя тем самым древостой в ЭВГДР. В целом, для обеспечения даже очень низких показателей лесовозобновления в жестких условиях высокогорий необходимо определенное (оптимальное) сочетание различных факторов (обилия семеношения, температурного режима, мощности снежного покрова и т.д.).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Горяева, Алена Викторовна, Екатеринбург

1. Абесадзе, Т.К. Особенности роста елового подроста в березняках Текст. / Т.К. Абесадзе // Вопросы лесовыращивания и рационального лесопользования. Науч. тр. МЛТИ, 1984. Вып. 165. С. 19-22.

2. Александрова, И.В. О физиологической активности органических веществ специфической и индивидуальной природы Текст. / И.В. Александрова // Почвоведение. 1983. № 11. С. 22 32.

3. Алексеев, С.В. К вопросу о плодоношении и искусственном возобновлении лесов Севера Текст. / С.В. Алексеев. Архангельск: Северное книжное издательство, 1932.

4. Алексеев, В.И. Текущий прирост — важнейший признак жизнеспособности подроста ели Текст. / В.И. Алексеев // Лесное хозяйство. № 6, июнь. М.: Лесн. пром-сть, 1973. С. 15 - 19.

5. Алексеев, С.В. Плодоношение сосновых и еловых насаждений севера Текст. / С.В. Алексеев, А.А. Молчанов // Лесное хозяйство. 1938. №№ 2-8.

6. Артемов, В.А. Состояние лесосеменного хозяйства в Коми АССР Текст. / В.А. Артемов. // Труды Коми научного центра УрО АН СССР. 1988. №96. С. 7-20.

7. Афанасьев, А.В. О росте молодняка ели под пологом лиственных пород Текст. / А.В. Афанасьев // Изв. высш. учеб. завед. Лесной журнал. 1962. № 5.

8. Ахминова, М.П. О способах угнетения и вытеснения мхами всходов ели Текст. / М.П. Ахминова // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983.

9. Ахминова, М.Н. Влияние сфагнума и кукушкиного льна на динамику численности всходов ели Текст. / М.Н. Ахминова // Лесоведение. №1. — Л.: Наука, 1985. С. 48-52.

10. Бабенко, Т.С. Закономерности роста деревьев и древостоев ели сибирской в высокогорьях Южного Урала (на примере г. Малый Иремель): Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук Текст. / Т.С. Бабенко. — Екатеринбург: УГЛТУ, 2006. 24 с.

11. Байтин, А.А. Хозяйство в елово-лиственных насаждениях Лисинского лесничества Текст. / А.А. Байтин // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1930. № 1, 2, 3.

12. Бартыш, А.А. Динамика верхней границы леса на склонах Серебрянско-го Камня (Северный Урал) Текст. / А.А. Бартыш, З.Я Нагимов, А.С. Акулов, П.А. Моисеев, В.А. Галако // Леса Урала и хозяйство в них. — Екатеринбург: УГЛТУ, 2006. Вып. 28 С. 280.

13. Басов, В.А. Плодоношение ели и сосны на севере Текст. / В.А. Басов // Тез. докл. IX симпозиума «Биологические проблемы Севера». Сыктывкар, 1981. С. 147- 148.

14. Басов, В.А. Эколого-географические закономерности семенной продуктивности ели на Европейском Севере Текст. / В.А. Басов // Труды Коми научного центра УрО АН СССР. 1988. № 96. С. 21 38.

15. Белецкий, И.Б. Особенности плодоношения сосны и ели на Кольском полуострове Текст. / И.Б. Белецкий // Лесное хозяйство, 1961, № 7. С. 33-35.

16. Богатырев, К.П. Почвы Горного Урала. В кн.: «О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири» Текст. / К.П. Богатырев, Н.А. Ногина. -М.-Л., 1962.

17. Бушманов, А.Ф. Некоторые особенности увлажнения на Среднем Урале Текст. / А.Ф. Бушманов // Вопросы климата Урала. Свердловск, 1958. С. 65 - 82.

18. Верховцев, Е.П. Размер плодоношения и качество семян лиственницы сибирской в рединах Текст. / Е.П. Верховцев // Лиственница сибирская: тр. СибНИИЛХ. Красноярск, 1940.

19. Виппер, В.Н. Эколого-фитоценотические факторы, определяющие жизнеспособность соснового подроста Текст. / В.Н. Виппер // Физиологическая характеристика древесных пород Средней Сибири. Красноярск, 1965.

20. Волков, В.А. Роль белки, мышевидных грызунов и землероек в продуктивности биогеоценозов южной тайги как потребителей семян елипри наиболее высоком их урожае Текст. / В.А. Волков // Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. — М., 1970.

21. Волков, В.А. Динамика численности и трофические связи белки и куницы Текст. / В.А. Волков // Структура и продуктивность еловых лесов Южной тайги. Л.: Наука, 1973. С. 277 - 285.

22. Воронова, B.C. Естественное возобновление под пологом еловых лесов Текст. / B.C. Воронова // Тр. Карельск. фил. АН СССР. Исследования по лесовозобновлению в Карелии. — Карелия, 1959. № 16. С. 30 — 37.

23. Гиргидов, Д.Я. Об увеличении урожайности семян на лесосеменных участках Текст. / Д.Я. Гиргидов // Лесное хозяйство, 1951. № 8. С. 76 — 79.

24. Гиргидов, Д.Я. Неравномерность семеношения хвойных и некоторые аспекты прогнозирования Текст. / Д.Я. Гиргидов // Половая репродукция хвойных. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1973. С. 183 - 186.

25. Голомедова, Т.И. Некоторые случаи воздействия выделений одних растений на древесные растения Текст. / Т.И. Голомедова // Тезисы докл. научн. конф. по вопросам экспер. геоботаники. — Казань, 1962.

26. Голомедова, Т.И. Влияние корней и зерновок извилистого луговика на всходы и прорастание семян березы и ели Текст. / Т.И. Голомедова // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. -М., 1964. Вып. 3.

27. Голомедова, Т.И. Возможная роль корневых выделений луговика извилистого в лесовозобновлении Текст. / Т.И. Голомедова // Тезисы докл. Iвсесоюзн. симпозиума по физиол.-биохим. основам формирования растительных сообществ. — М.: Наука, 1965.

28. Голомедова, Т.И. Биохимическое влияние луговика извилистого на всходы древесных пород Текст. / Т.И. Голомедова // Физиолого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоценозе. — М.: Наука, 1966.

29. Гордеев, В.Н. Значение ухода для роста ели Текст. / В.Н. Гордеев // Лесное хозяйство. 1961. № 11.

30. Городков, Б.Н. Полярный Урал в верховьях рек Войкара, Сыни и Ляпина Текст. / Б.Н. Городков // Материалы Комиссии экспедиционных исследований АН СССР. Уральская серия. — Л., 1929. Вып. 7. С. 1—31.

31. Городков, Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР Текст. / Б.Н. Городков. М,- Л.: АН СССР, 1935. 142 с.

32. Гортинский, Г.Б. О факторах, контролирующих начальные фазы возобновительного процесса ели Текст. / Г.Б. Гортинский // Ботанический журнал. 1964 (а). № 10. С. 1389 1401.

33. Гортинский, Г.Б. Аллелопатический фактор и его роль в возобновительном процессе еловых лесов Южной тайги: автореферат канд. дисс. Текст. / Г.Б. Гортинский. Л., 1964 (б).

34. Горчаковский, П.Л. Лесные богатства Урала Текст. / П.Л. Горчаков-ский. Свердловск: ОГИЗ, 1948. 111 с.

35. Горчаковский, П.Л. История развития растительности Урала Текст. / П.Л. Горчаковский // Свердловское книжное издательство, 1953. 143 с.

36. Горчаковский, П.JI. Закономерности снегонакопления в горах Северного Урала и водоохранная роль высокогорных лесов Текст. / П.Л. Горчаковский. 1970. С. 115- 133.

37. Горчаковский, П.Л. О соотношении между горизонтальной зональностью и вертикальной поясностью растительного покрова на примере Урала и прилегающих равнин Текст. / П.Л. Горчаковский // География и динамика растительного покрова. — Свердловск, 1989.

38. Горчаковский, П.Л. Первичная продуктивность некоторых луговых сообществ Южного Урала Текст. / П.Л. Горчаковский, В.П. Коробейни-кова// Экология. 1975. № 3. С. 5 17.

39. Горчаковский, П.Л. Фитоиндикация снежного покрова и снежных лавин в высокогорьях Текст. / П.Л. Горчаковский, С.Г. Шиятов. 1970.

40. Горчаковский, П.Л. Фитоиндекация условий среды и природных процессов в высокогорьях Текст. / П.Л. Горчаковский, С.Г. Шиятов. М.: Наука, 1985.209 с.

41. ГОСТ 13056.6 — 68. Семена древесных и кустарниковых пород. Методы определения всхожести Текст. — М.: Издательство стандартов, 1988. С. 87-124.

42. Грибанов, Л.Н. Выход семян из еловых шишек, поврежденных шишковой листоверткой Текст. / Л.Н. Грибанов // Лесное хозяйство. 1938. № 39.

43. Гродзинский, A.M. Современное состояние и проблемы изучения химического взаимодействия растений Текст. / A.M. Гродзинский // Тезисыдокл. I всесоюзн. симпозиума по физиолого-биохим. основам формирования растительных сообществ. — М.: Наука, 1965.

44. Гурский, А.А. Совершенствование методов оценки насаждений и ведения хозяйства в лесах Оренбуржья: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук Текст. / А.А. Гурский. Оренбург, 2007. 24 с.

45. Данилов, Д.Н. Урожай семян и его использование белкой, клестами и большим пестрым дятлом Текст. / Д.Н. Данилов // Бюлл. МОИП, отд. биол., 46. 1937. № 5.

46. Данилов, Д.Н. Периодичность плодоношения и географическое размещение урожаев семян хвойных пород Текст. / Д.Н. Данилов. — M.-JL: Гослесбумиздат, 1952.

47. Декатов, Н.Е. Влияние микрорельефа на возобновление ели Текст. / Н.Е. Декатов // Исследования по лесоводству. Д., 1931.

48. Декатов, Н.Е. Мероприятия по возобновлению леса при механизированных лесозаготовках Текст. / Н.Е. Декатов. — M.-JL: Гослесбумиздат, 1961.

49. Декатов, Н.Е. Рациональные рубки в елово-лиственных лесах Текст. / Н.Е. Декатов. ЛХИ, 1968. № 11.

50. Долгиков, В.И. Примеры генетической обусловленности характера се-меношения прививок сосны и ели Текст. / В.И. Долгиков // Половая репродукция хвойных. — Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1973. С. 55-57.

51. Дэви, Н.М. Морфогенез лиственницы сибирской в связи с современным изменением климата в высокогорьях Полярного Урала: Автореф. дисс. . канд. биолог, наук Текст. / Н.Д. Дэви. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 2008. 24 с.

52. Железко, А.Е. Возобновление лиственницы даурской в насаждениях с подлеском Текст. / А.Е. Железко // Лесное хозяйство. 1964. № 10.

53. Заборовский, Е.П. Лесные культуры Текст. / Е.П. Заборовский. М.-Л., 1955.

54. Заборовский, Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород Текст. / Е.П. Заборовский // М.: Гослесбумиздат, 1962. С. 5 12.

55. Звиедре, А.А. Влияние экологических факторов на детерминацию генеративных почек ели обыкновенной в Латвийской ССР Текст. / А.А. Звиедре. // Лесоведение. 1980. № 6. С. 26 29.

56. Злобин, Ю.А. О влиянии некоторых видов живого покрова на возобновление ели Текст. / Ю.А. Злобин // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1958. №4.

57. Злобин, Ю.А. Живой покров еловых лесов как фактор естественного возобновления ели Текст. / Ю.А. Злобин // Тюменский гос. пед. ин-т. -Тюмень, 1960 (а).

58. Злобин, Ю.А. Материалы к познанию роста побегов и распространение корней ели в раннем возрасте Текст. / Ю.А. Злобин // Уч. зап. Моск. пед. ин-та. 1960 (б). Вып. 4.

59. Злобин, Ю.А. Особенности возобновительного процесса ели в ельниках майниковых Текст. / Ю.А. Злобин // Лесной журнал. 1962. № 1.

60. Злобин, Ю.А. Факторы, контролирующие сохранение жизнеспособности семян некоторых хвойных в грунте Текст. / Ю.А. Злобин // Экология. 1973. №2.

61. Злобин, Ю.А. Экология прорастающих семян сосны обыкновенной и ели европейской Текст. / Ю.А. Злобин // Экология. 1977. №. С. 40 — 45.

62. Иванов, Л.А. Физиология растений Текст. / Л. А. Иванов // М.-Л., 1934.

63. Иванов, В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоцено-зов Текст. / В.П. Иванов. М.: Наука, 1973. 296 с.

64. Иванова, Е.Н. Уральско Новоземельская провинция Текст. / Е.Н. Иванова. // Почвенно-географической районирование СССР. — М., 1962.

65. Иванова, Г.М. О влиянии температурного и светового режимов лесных биогеоценозов на прорастание семян ели и некоторых видов таежных трав Текст. / Г.М. Иванова // Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Л.: Наука, 1969. С. 50 - 67.

66. Иващенко, М.П. Выход и качество семян лиственницы сибирской в зависимости от сроков сбора Текст. / М.П. Иващенко // Лесное хозяйство. -М., 1958. № 10. С. 29-31.

67. Игошина, К.Н. Растительность субальпийского Северного Урала Текст. / К.Н. Игошина. // Труды ботанического института им. B.JI. Комарова АН СССР. 1952. сер. III. Вып. 8.

68. Игошина, К.Н. Растительность Урала Текст. / К.Н. Игошина. // Растительность СССР и зарубежных стран. -M.-JL, 1964. С. 83 — 230.

69. Каппер, О.Г. Хвойные породы Текст. / О.Г. Капер // M.-JL: Гослесбум-издат, 1954. 303 с.

70. Капралов, Д.С. Изучение пространственно-временной динамики верхней границы леса на Северном и Южном Урале: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук Текст. / Д.С. Капралов. Екатеринбург, 2007. 21 с.

71. Карпов, В.Г. О конкуренции между древостоем и подростом в насаждениях засушливой степи Текст. / В.Г. Карпов // Ботанический журнал. 1955. № 3 (40).

72. Карпов, В.Г. Некоторые результаты экспериментальных исследований конкуренции в лесах степной и таежных зон европейской части СССР Текст. / В.Г. Карпов // Тезисы доклада делегатского съезда ВБО. Л., 1958. Вып. IV.

73. Карпов, В. Г. О видовом составе живых семян и запасе их в почве ельника черничника Текст. / В.Г. Карпов // Тр. МОИП. 1960. № 3.

74. Карпов, В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги Текст. / В.Г. Карпов. Л.: Наука, 1969. 336 с.

75. Карпов, В.Г. Флюктуации численности ели в начальной стадии инвазии Текст. / В.Г. Карпов, А.В. Пугачевский, П.П. Трескин // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. — Л.: Наука, 1983. С. 35 — 62.

76. Кеммерих, А.О. Гидрография Северного, Приполярного и Полярного Урала Текст. / А.О. Кеммерих. -М., Из-во АН СССР, 1961. 136 с.

77. Кобранов, Н.П. Материалы по исследованию биологии плодоношения искусственно разведенных в степных лесничествах древесных пород Текст. / Н.П. Кобранов // Записки сельскохоз. инт-та. — Воронеж, 1922. Т. IV.

78. Колесникова, Б.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области Текст. / Б.П. Колесникова, Р.С. Зубарева, Е.П. Смолоногов // Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1973. 176 с.

79. Колищук В.Г. Верхняя границ леса в Украинских Карпатах, ее современное состояние и динамика Текст.: автореф. дис.канд. биол. наук / В.Г. Колищук. Киев, 1960. 24 с.

80. Комиссаров, Д.А. Интенсивность фотосинтеза подроста ели в разных экологических условиях Текст. / Д.А. Комиссаров, Л.П. Штейнвольф // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. — М.: Наука, 1967.

81. Кошкина, Н.Б.Начальные этапы возобновления древесных видов на верхнем пределе их произрастания в горах Урала: Автореф. дис. . канд.с.-х. наук Текст. / Н.Б. Кошкина. Екатеринбург: ИЭР и Ж УрО РАН, 2008. 24 с.

82. Кошкина, Н.Б. Особенности возобновления ели сибирской в экотоне верхней границы леса Южного Урала (массив Иремель) Текст. / Н.Б. Кошкина, П.А. Моисеев, А.В. Горяева // Экология. Екатеринбург, 2008. № 2. С. 93 - 102.

83. Кравчинский, Д.М. Лисинская лесная дача Текст. / Д.М. Кравчинский // Лесной журнал. 1911.

84. Кренке, П.Н. Регенерация растений Текст. / П.Н. Кренке. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 675 с.

85. Куваев, В.Б. К выделению пояса холодных каменных пустынь в горах севера Евразии Текст. / В.Б. Куваев. // Ботан. журн. 1961. Т. 46, №3. С. 337-347.

86. Лапин, В.Д Структура урожаев семян лиственницы в насаждениях острова Большой Ушканий и влияние на нее природных факторов Текст. / В.Д Лапин // Ботанический журнал. 1965. № 2.

87. Лащинский, Н.Н. Типы лиственничных лесов Усть-Канского лесхоза Текст. / Н.Н. Лащинский // Труды по лесному хозяйству Зап. Сибири. — Новосибирск, 1957. Вып. 3.

88. Лащинский, Н.Н. Возобновление лиственницы сибирской в горных лесах Алтая Текст. / Н.Н. Лащинский // Труды по лесному хозяйству Сибири. Новосибирск, 1958. Вып. 4.

89. Лащинский, Н.Н. Плодоношение лиственницы сибирской Текст. / Н.Н. Лащинский // Труды по лесному хозяйству Сибири; Новосибирск, 1962. Вып. VII. С. 37-47.

90. Леса России Текст. / Т. 4. М., 1969. С. 64 - 156.

91. Лесков, А.И. Фитоценологический очерк редколесий бассейна р. Полуя Текст. / А.И. Лесков // Тр. Бот. ин-та АН СССР, серия 3 (геоботаника). — М.-Л, 1940. Вып. 4.

92. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области Текст. / Практическое руководство. — Свердловск, 1973. 176 с.

93. Ливеровский, Ю.А. Почвы СССР. Географическая характеристика Текст. / Ю.А. Ливеровский. М.: Мысль, 1974. 462 с. с карт.

94. Лисенков, А.Ф. Влияние корневых выделений трав и мхов на всхожесть семян сосны и ели Текст. / А.Ф. Лисенков // Тр. Сиб. технол. ин-та. — Красноярск, 1963. Вып. 35.

95. Лысиков, А.Б. Изменение некоторых свойств почвы при смене березовых древостоев еловыми Текст. / А.Б. Лысиков // Лесоведение. 1985. №2. С. 88-91.

96. Лысиков, А.Б Влияние химических веществ еловой подстилки на прорастание семян и всходы ели Текст. / А.Б. Лысиков // Лесоведение. 1987. №6. С. 77-81.

97. Любименко, В.Н. О влиянии света различной напряженности на прорастание семян некоторых древесных пород Текст. / В.Н. Любименко // Тр. по лесному опытному делу. М., 1911. № 36.

98. Любимова, E.JI. Субальпийские леса на Урале Текст. / Е.Л. Любимова // Лесное хозяйство. № 5, май. Изд-во Министерства сельского хоз-ва. -М., 1959. С. 22-23.

99. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaciae на Урале) Текст. / С.А. Мамаев. — М.: Наука, 1973.284 с.

100. Мамаев, С.А. Изменчивость шишек ели в лесах Среднего Урала Текст. / С.А. Мамаев, М.С. Некрасов // Материалы по видовой изменчивости и систематике животных. Свердловск: Урал. фил. АН СССР, 1968. С. 55-70.

101. Мамаев, С.А. Ель сибирская на Урале Текст. / С.А. Мамаев, П.П. Попов. -М.: Наука, 1989. 104 с.

102. Манько, Ю.И. Естественное возобновление темнохвойных лесов бассейна оз. Кузи Текст. / Ю.И. Манько // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. — Долинек, 1958.

103. Маргайлик, Г.И. Появление и рост всходов древесных растений при разной освещенности Текст. / Г.И. Маргайлик // Лесное хозяйство. 1965. № 3.

104. Марусов, А.А. Семеношение ели сибирской на Урале Текст. / А.А. Ма-русов // Лесное хозяйство. 1976. № 4. С. 58 — 59.

105. Мерзленко, М.Д. Особенности семеношения ели европейской (Picea Abies L.) в Северном Подмосковье Текст. / М.Д. Мерзленко, В.А. Брынцев // Экология. 2000. № 5. С. 333 337.

106. Моисеев, П. А. Влияние изменений климата на формирование поколений ели сибирской в подгольцовых древостоях Южного Урала Текст. / П.А. Моисеев, М. Ван дер Меер, А. Риглинг, И.И. Шевченко // Екатеринбург, 2004. Экология. № 3. С. 1-9.

107. Молчанов, А.А. Лес и климат Текст. / А.А. Молчанов // М.: Изд-во АН СССР, 1961.280 с.

108. Молчанов, А.А. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР Текст. / А.А. Молчанов М.: Наука, 1967. 103 с.

109. Молчанов, И.С. Восстановительные процессы на концентрированных лесосеках Текст. / И.С. Молчанов, А.П. Шиманюк. М.-Л., 1949.

110. Молчанов, А.А. Леса и лесное хозяйство Архангельской области Текст. / А.А. Молчанов, И.Ф. Преображенский. Архангельск: АН СССР, 1957. 238 с.

111. Морозов, Г.Ф. Влажность почвы и естественное возобновление сосны в Пруссии Текст. / Г.Ф. Морозов // Почвоведение. 1899. № 3.

112. Морозов, Г.Ф. Учение о лесе Текст. / Г.Ф. Морозов // Л.: ГИЗ, 1926.

113. Морозов, Г.Ф. Очерки по возобновлению сосны Текст. / Г.Ф. Морозов. -M.-JL: Сельхозиздат. 1930.

114. Некрасова, Т.П. Естественное возобновление леса на Кольском Севере Текст. / Т.П. Некрасова // Ботанический журнал. 1955. Т. 40. № 3. С. 419-426.

115. Некрасова, Т.П. Семенные годы и проблемы урожаев хвойных древесных пород Текст. / Т.П. Некрасова // Тр. по лесному хозяйству. Новосибирск, 1957. Вып. 3. С. 185 191.

116. Некрасова, Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири Текст. / Т.П. Некрасова. Новосибирск, 1960. 132 с.

117. Некрасова, Т.П. Влияние погоды на урожай хвойных Текст. / Т.П. Некрасова // Лесное хозяйство и промышленное потребление древесины в СССР. М.: Лесная пром-сть, 1966.

118. Нестерчук, Г.И. Плодоношение и естественное возобновление сосновых насаждений Кольского полуострова Текст. / Г.И. Нестерчук // Лесное хозяйство и лесная промышленность, 1931. С. 3 — 4.

119. Нетолицкий, Я. Некоторые вопросы плодоношения лиственниц (европейской и сибирской) и пихты и методы сбора их шишек: автореф. дис. .канд-та биол. наук Текст. / Я. Нетолицкий // ЛТА, 1955.

120. Новиков, Г.А. Роль млекопитающих и птиц в жизни еловых лесов Лапландии Текст. / Г.А. Новиков // Ботанический журнал. 1948. № 1.

121. Новиков, Г.А. Еловые леса как среда обитания и роль в их жизни млекопитающих и птиц Текст. / Г.А. Новиков // Роль животных в жизни леса. -М., 1956.

122. Норин, Б.Н. К познанию семенного и вегетативного возобновления древесных пород в лесотундре Текст. / Б.Н. Норин // Растительность крайнего Севера СССР и ее освоение. М. Л., 1958. Вып. 3.

123. Огиевский, В.Д. Влияние осадков на плодоношение сосны Текст. / В.Д. Огиевский // Лесопромышленный вестник. 1904. № 7.

124. Орлов, А.Я. Содействие естественному возобновлению в горных лиственничниках Дальнего Востока Текст. / А.Я. Орлов // Лесное хозяйство. 1953. № 9.

125. Орлов, Ф.Б. Интенсивность выжимания всходов и влияние некоторых факторов на нее в условиях Севера Текст. / Ф.Б. Орлов // Лесной журнал. 1958.№ 4.

126. Орлов, Ф.Б. Влияние некоторых факторов на выжимание сеянцев Текст. / Ф.Б. Орлов, П.Ф. Совершаев // Труды АЛТИ. 1959. Сб. XIX.

127. Парфенов, В.И. Лесообразующая роль ели и особенности еловых фито-ценозов в Полесье Текст. / В.И. Парфенов // Ботаника. Минск: Наука и техника, 1964. Вып. 6.

128. Побединский, А.В. Возобновление леса на концентрированных вырубках Текст. / А.В. Побединский. -М.-Л., 1995.

129. Попов, П.П. Географическая изменчивость семенной продуктивности Picea Abies И P. Obovata (Pinaceae) Текст. / П.П. Попов // Растительные ресурсы. 2006. № 4.

130. Почвенно-географическое районирование СССР: в связи с сельскохозяйственным использованием земель Текст. / отв. ред. П.А. Летунов. — М.: АН СССР, 1962. 422 с.

131. Правдин, Л.Ф. Закономерность в плодоношении древостоев Текст. / Л.Ф. Правдин // Исследования по лесоводству. — Л.: Гослестехиздат, 1936. С. 173-202.

132. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР Текст. / Л.Ф. Правдин. М.: Наука, 1972. 204 с.

133. Преображенский, А. В. Вековой опыт ведения хозяйства в Лисин-ском и Охтинском лесхозе Текст. / А.В. Преображенский. — М.: Гос-лесбумиздат, 1955.

134. Природа Ямала Текст. / отв. ред. Л. Н. Добринский. — Екатеринбург: УИФ Наука, 1995. 435 с.

135. Прокушкин, С.Г. Роль экстрактов лесных подстилок в возобновительных процессах южнотаежных сосняков Текст. / С.Г. прокушин, А.И. Бузыкин, Л.Н. Каверзина, А.С. Прокушин // Лесоведение. 2000. № 5. С. 59-65.

136. Протопопов, В.В. Микроклимат различных фитоценозов и его регулирование в лесоводственных целях Текст. /В.В. Протопопов // Вопросы лесного хозяйства Сибири и Д. Востока. Красноярск, 1959.

137. Протопопов, В.В. Влияние водных экстрактов из хвои различных древесных пород на прорастание семян лиственницы сибирской Текст. /

138. B.В. Протопопов, JI.A. Никитенко // Сиб. техн. ин-та. — Красноярск, 1964. Вып. 39.

139. Райко, П.Н. Влияние корневых вытяжек растений на всхожесть семян и рост древесных пород Текст. / П.Н. Райко, А.В. Четверикова // Лес — большой химии. — Минск: Урожай, 1965. Вып. 17.

140. Райе, Э. Аллелопатия Текст. / Э. Райе. -М.: Мир, 1978. 392 с.

141. Рафес, П.М. Животный мир как компонент лесного биогеоценоза Текст. / П.М. Рафес, Л.Г. Динесман, Т.С. Перель // Основы лесной биогеоцено-логии. М.-Л.: Наука, 1964.

142. Розенберг, В.А. О возобновлении в лиственничных лесах Охотского района Текст. / В.А. Розенберг // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. — Долинск, 1958.

143. Романов, В.Н. Естественное возобновление темнохвойных лесов о. Сахалина Текст. / В.Н. Романов // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. — Долинск, 1958.

144. Рысин, Л.П. Роль корневой конкуренции в возобновлении леса Текст. / Л.П. Рысин // Лесное хозяйство. № 3 (19), март. М.: Л. пром-сть, 1967.1. C. 21-24.

145. Самофал, С.А. Свет как фактор, влияющий на прорастание семян, и его значение в методике определения всхожести Текст. / С.А. Самофал // Труды по лесному опытному делу. М., 1928. № 5.

146. Самофал, С.А. К изучению климатических рас сибирской лиственницы Текст. / С.А. Самофал // Труды по лесному опытному делу. М., 1929. Вып. 1 (XXV).

147. Санников, С.Н. Выживаемость и рост хвойных пород в различных типах микросреды вырубок Текст. / С.Н. Санников // Экология № 1, 1970. С. 60-68.

148. Санников, С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье. Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и Зауралье Текст. / С.Н. Санников. Свердловск, 1976. С. 124 — 165.

149. Санников, С.Н. Естественное возобновление в Западной Сибири (эколо-го-географический очерк) Текст. / С.Н. Санников, Н.С. Санникова, И.В. Петрова. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 198 с.

150. Сафонов, Д.Н. Состояние и воспроизводство сосняков Бузулукского бора: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук Текст. /Д.Н. Сафонов. Оренбург, 2005. 24 стр.

151. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений Текст. / И.Г. Серебряков. -М.: Сов. наука, 1952. 392 с.

152. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений Текст. / И.Г. Серебряков. -М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

153. Синников, А.С. Опыт выращивания культур сосны в учебно-опытном лесхозе АЛТИ Текст. / А.С. Синников // Возобновление леса при концентрированных рубках на Севере. — Архангельск, 1954.

154. Смолоногов, Е.П. Комплексное районирование Урала Текст. / Е.П. Смолоногов // Леса Урала и хозяйство в них. — Екатеринбург: УГЛТА, 1995. Вып. 18. С. 24-42.

155. Смолоногов, Е.П. Лесообразовательный процессии генетическая классификация типов леса Текст. / Е.П. Смолоногов // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург: УГЛТА, 1995. Вып. 18. С. 43 - 58.

156. Смоляницкий, Л.Я. О физиологической активности сфагмовых мхов Текст. / Л.Я. Смоляницкий // Тезисы докл. I Всезоюзн. симпозиума фи-зиол.-биохим. основам формирования растительных сообществ. — М.: Наука, 1965.

157. Совершаев, П.Ф. Борьба с выжиманием морозом всходов и сеянцев морозом Текст. / П.Ф. Совершаев // Лесное хозяйство. 1965. № 3. С. 39-41. ' ~

158. Солнцев, З.Я. Воспитание широколиственных пород под еловым пологом Текст. / З.Я. Солнцев, О.Т. Ефимова // Тр. всезоюзн. заоч. лесотехн. ин-та. 1959. №5.

159. Солодухин, Е.Д. Лесовозобновление в елово-пихтовых лесах Приморского края Текст. / Е.Д. Солодухин // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. Долинск, 1958.

160. Сочава, В.Б. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала Текст. / В.Б. Со-чава // Труды ботанического музея Академии наук. — Л.: Изд-во АН СССР, 1930. Вып. 22. С. 1-48.

161. Сочава, В.Б. Причины безлесья гольцов Вост. Сибири и Приамурья Текст. / В.Б. Сочава // Природа. 1944. № 2. С. 63 65.

162. Стадницкий, Г.В. Об учете и прогнозировании урожаев семян хвойных пород Текст. / Г.В. Стадницкий, Г.М. Сметанин // Лесной журнал. 1985. № 1. С. 22-27.

163. Старостина, К.Ф. Роль синузий нижних ярусов в регуляции возобновительного процесса ели Текст. / К.Ф. Старостина // Структура и продуктивность еловых лесов Южной тайги. — Л.: Наука, 1973. С. 246 — 255.

164. Тимофеев, В.П. Структура урожаев семян в сосновых, еловых и лиственничных насаждениях Текст. / В.П. Тимоффеев // Генетика и селекция лесных пород. Каунас, 1972. С. 33 - 70.

165. Ткаченко, М.Е. Леса Севера Текст. / М.Е. Ткаченко. С.-Пб., 1911.

166. Третьякова, И.Н. Изменчивость качества пыльцы хвойных Сибири Текст. / И.Н. Третьякова // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Материалы международного симпозиума. — М., 1989. С. 207-208.

167. Турский, М.К. Лесоводство Текст. / М.К. Турский. М., 1900.

168. Тюлина, Л.Н. К фитосоциологии елового леса Текст. / Л.Н. Тюлина // Журн. РБО. 1922. № 7.

169. Тюлина, Л.Н. О лесной растительности Анадырского края и ее взаимоотношения с тундрой Текст. / Л.Н. Тюлина // Тр. Арктического ин-та. (геоботаника). — Л.: Главсельморпути, 1936. Т. 40.

170. Тюлюпаева, Т.И. О повреждении еловых шишек грибом и Шишковой листоверткой Текст. / Т.И. Тюлюпаева // Изв. Ленинг. лесн. ин-та. — Л., 1928. Вып. 36.

171. Урал и Приуралье: природ, условия и естеств. ресурсы СССР Текст. / отв. ред. И.В. Комар. -М.: Наука, 1968. 460 с.

172. Уранов, А.А. О сопряженности компонентов растительного ценоза Текст. / А.А. Уранов // Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та. 1935. Вып. 1.

173. Уранов, А.А. Количественное выражение межвидовых отношений в растительном сообществе Текст. / А.А. Уранов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 60. 1955. Вып. 3.

174. Усков, С.П. К вопросу плодоношения еловых древостоев Текст. / С.П. Усков // Материалы к научному обоснованию некоторых лесохозяйст-венных мероприятий в северной части Вологодской области. — М.: АН СССР, 1962. Т. III.

175. Уткин, А.И. О естественном возобновлении лиственницы даурской в Центральной Якутии Текст. / А.И. Уткин // Сообщ. лабор. лесоведения АН СССР. 1960. Вып. 2.

176. Факторы регуляции экосистем еловых лесов Текст. / Под ред. В. Г. Карпова. JL, Наука, 1983. 318 с.

177. Фамелис, Т.В. Растительность дунитового плеча Косьвинского Камня Текст. /Т.В. Фамелис, Н.Н. Никонова, М.И. Шарафутдинов // ИЭРЖ. 1983. Вып. 149: Флористические и геоботанические исследования на Урале. С. 120- 125.

178. Фирсова, В.П. Лесные почвы Свердловской области и их изменение под влиянием лесохозяйственных мероприятий Текст. / В.П. Фирсова. -Свердловск, 1969. 151 с.

179. Фирсова, В.П. Почвы южной тайги и хвойно-широколиственных лесов Урала и Приуралья Текст. / В.П. Фирсова, Г.К. Ржанникова // Лесные почвы южной тайги Урала и Зауралья. Свердловск: ИЭР и Ж АН СССР, 1972. Вып. 85. С. 3 - 87.

180. Фирсова В.П. Почвы высоких широт горного Урала Текст. / В.П. Фирсова, B.C. Дедков. Свердловск: Изд. УНЦ АН СССР, 1983. 91 с.

181. Харук, В.И. Древесная растительность экотона лесотундры Западного Саяна и климатические тренды Текст. / В.И. Харук, М.Л. Двинская, С.Т. Им, К.Дж. Рэнсон // Экология, 2008. № 1. С. 10 15.

182. Хильми, Г.Ф. Влияние толщины лесной подстилки на численность сосны и ели и на конкурентные отношения между ними Текст. / Г.Ф. Хильими // ДАН СССР, 1954. 95. № 2.

183. Цветаев, А.А. Горы Иремель (Юный Урал) Текст. / А.А. Цветаев. -Уфа: 1960, 83 с.

184. Черников, В.А. Естественное возобновление лиственницы даурской на вырубках среднего Приамурья и меры содействия ему Текст. / В.А. Черников // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. — До-линск,1958.

185. Чипашвили, В.Б. Освещенность и состояние елового подроста Текст. / В.Б. Чипашвили // Повышение продуктивности лесов и улучшение ведения лесного хозяйства: науч. тр. Вып. 111. — МЛТИ, 1978. 196 с.

186. Шаргунова, В.А. Возобновление лиственницы на верхней границе леса в горах Северного Урала Текст. / В.А. Шаргунова // Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. Свердловск: Урал, ин-т, 1988. Вып. 14. С. 50 -54.

187. Шевелев, А.А. Естественное возобновление под пологом еловых лесов Староуткинского и Висимского лесхозов Свердловской обл. Текст. / А.А. Шевелев // Тр. Всезоюзн. заоч. лесотехн. ин-та. 1964. № 8.

188. Шиятов, С.Г. Колебания климата и возрастная структура древостоев лиственничных редколесий в горах Полярного Урала Текст. / С.Г. Шиятов. // Растительность лесотундры и пути ее освоения. — JL, 1967 а. С. 271 -278.

189. Шиятов, С.Г. О некоторых особенностях роста древесных растений на верхнем и полярном пределе лесов Текст. / С.Г. Шиятов. // Вопросы древесного прироста в лесоустройстве. Каунас, 1967 б. С. 107 - 111.

190. Шиятов, С.Г. Анатомо-морфологический метод определения семеноше-ния лиственницы за прошлые годы Текст. / С.Г. Шиятов. // Лесоведение. 1970. № 1. С. 52-58.

191. Шиятов, С.Г. Опыт использования старых фотоснимков для изучения смен лесной растительности на верхнем пределе ее произрастания Текст. / С.Г. Шиятов // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. С. 76 - 109.

192. Шиятов, С. Г. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ на Полярном Урале Текст. / Шиятов, С. Г., Терентьев, М. М., Фомин, В. В. // Экология. Екатеринбург, 2005. № 2. С. 1 -8.

193. Шубин, В.И. Исследования по вопросу агротехники лесных культур на концентрированных вырубках Текст. /В.И. Шубин, Л. В. Попов // Труды Карельского филиала АН СССР. 1959. Вып. XVI.

194. Шумаков, B.C. Биохимические взаимосвязи между травяной растительностью вырубок и проростками сосны и ели Текст. / B.C. Шумаков // Сб. работ по лесному хозяйству. М.: Лесная промышленность. 1965. Вып. 50.

195. Щебратюк, А.С. Влияние корневых выделений растений на рост лиственницы Текст. / А.С. Щебратюк // Лесное хозяйство. 1963. № 10.

196. Щербатюк, А.С. Световой режим под пологом травяных лиственничников Верхней Лены Текст. / А.С. Щебратюк // Тр. Сиб. тех. ин-та. -Красноярск, 1964. Вып. 39.

197. Щербатюк, А.С. Влияние корневых выделений растений на прорастание семян и рост проростков лиственницы сибирской Текст. / А.С. Щебратюк // Сб. Физиологическая характеристика древесных пород Средней Сибири. Красноярск, 1965.

198. Юргенсон, Е.И. Ельники Прикамья и проблема их возобновления Текст. / Е.И. Юргенсон // Пермское книж. изд-во, 1955.

199. Юркевич, И.Д. Естественное возобновление сосны и ели в связи с типами леса Текст. / И.Д. Юркевич, Д.С. Голод // Сб. Экология древесных растений. Минск: Наука и техника, 1965.

200. Якшина, A.M. Естественное возобновление сосны на песках полупустынного Заволжья Текст. / A.M. Якшина, А.Л. Гаель // Ботанический журнал. 1955. № 1 (40).

201. Яценко, И.И. К характеристике еловых лесов Петроградской губернии Текст. / И.И. Яценко // Лесной журнал. 1916. №. 9 10.

202. Aaltonen, V.T. Einige Vegetationsversuche mit Baumpflanzen Text. / V.T. Aaltonen // Acta Forest. Fenn. 50. 1942. № 6. P. 1 33.

203. Aario, L. Waldgrenzen und subrezente Pollenspektren in Petsamo-Lappland Text. / L. Aario // Annales Academiae Scientanun Fennicae. Serie A. 1940. Bd. 54 (8).

204. Braathe, P. Mosedekkets og humusdekkets virking pa spiring og utvikling av granplanter Text. / P. Braathe // Norsk Skogbr. 1960. № 6.

205. Cairns, D.M. Patterns of winter desiccation in krummholz forms of Abies la-siocarpa at treeline sites in Glacier National Park, Montana, USA Text. / D.M. Cairns // Geografiska Annaler Series A-Phys Geogr. 2001. Vol. 83 (3). P. 157- 168.

206. Cayford, J. Some effects of leaf and needle litter on greenhouse germination of white spruce and jack pine seed Text. / J. Cayford, R.M. Waldron // Forest Chronicle. 1962. 38. № 2.

207. Dasberg, S. Soil water movement to germination seed Text. / S. Dasberg // J. Exp. Bot. 22. 1971. № 73.

208. Day, R.J. Spruce seedling mortality caused by the adverse summer microclimate in the Rocky Mountains Text. / R.J. Day // Can. Dept. For. Res. Br. Ottawa. Ontario. 1963. № 1003. 35 p.

209. Ellenberg, H. Uder Zusammensetzung, Standort und Stoffproduktion. Text. / H. Ellenberg // Arbeitsgemeinschaft in Niedersachsen. Hannover. 1939. 5.

210. Fabricius, L. Der Einfluss des Wurzelwettbewerbs des Schirmstandes auf den Jungwuchses Text. / L. Fabricius. Forstwiss. Cbl., 1927. 49.

211. Fricke, K. Licht- und Schattenholzarten, ein wissenschaftlich nicht begriindetes Dogma Text. / K. Fricke // Forst Wiss. 1904. Cbl. 30.

212. Gregori, P. Ricerche sulla germinazione die seme di abete bianco, picea e la-rice Text. / P. Gregori // Ann. Acad. Ital. sci. forest. 1967. № 16.

213. Harper, I.L. Population biology of plants Text. / I.L. Harper // London, New York, San Francisko, 1977. 892 p.

214. Harper, J.L. The evolution and ecology of closely related species living in the same area Text. / J.L. Harper, J.N. Clatworthy, G.R. Sagar // Evolution. 1961. № 15. P. 209-227.

215. Hesselman, H. Nagra studier over frospridningen hos gran och tall och kal-hyggets besaning Text. / H. Hesselman // Medd. Statens skogsforsoksanstalt. 1934. №27.

216. Holmes, R.M. Soil heaving in alfalfa plots in relation to soil and air temperature Text. / R.M. Holmes, G.W. Robertson // Canadian Journal of Soil Science. 1960. № 40. P. 212 218.

217. Holtmeier, F.-K. Mountain Timberlines. Ecology, Patchiness, and Dynamics Text. / F.-K. Holtmeie // Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 2003. 369 p.

218. Jakubos, B. Invasion of subalpine meadows by lodge pole pine in Yellowstone National Park, Wyoming, U.S.A. Text. / B. Jakubos, W.H. Romme // Arctic and Alpine Res. 1993. № 25. P. 382 390.

219. Kajimoto, T. Seedling establishment of subalpine stone pine (Pinus pumila) by nutcracker (Nucifraga) seed dispersal on Mt Yumori, northern Japan

220. Text. / Т. Kajimoto, H. Onodera, S. Ikeda, H. Daim-Aru, T. Seki // Arctic and Alpine Research. 1998. № 30. P. 408 417.

221. Kamra, S.K. Comparative studies on the germination of Scots pine and Nor-may spruce seed under different temperatures and fotoperiods Text. / S.K. Kamra. Stockholm, 1967.

222. Kearney, M.S. Recent seedling establishment at timberline in Jasper National Park, Alberta Text. / M.S. Kearney // Canadian Journal of Botany. 1982. № 60. P. 2282-2287.

223. Knapp, R. Experimental^ soziologie der hoheren Pflanzen Text. / R. Knapp //. Stuttgart, 1954.

224. Korstian, C.F. Plant competition in forest Text. / C.F. Korstian, T.S. Coile // Duke Unive. Durham. -Noth Carolina, 1938. Bull № 3.

225. Kozlowski, T.T. Light and water in relation to growth and competition of Piedmont forest tree species Text. / T.T. Kozlowski // Ecol. Monogr. 1949. 19. № 3.

226. Kullman, L. 20th century climate warming and tree-limit rise in the Southern Scandes of Sweden Text. / L. Kullman, Ambio // Vol. 30, № 2. 2001. P. 72-80.

227. Lavoie, C. Black spruce growth forms as a records of a changing winter environment at tree line, Quebec, Canada Text. / C. Lavoie, S. Paeytte // Arc. Alp. Res., 1992. V.24, № 1. P. 315-326.

228. Ledgard, N.J. First-year losses of Pinus mugo seed and seedlings on an exposed high-country subsoil Text. / N.J. Ledgard // New Zealand Journal of Forestry, 1979. № 24. P. 90 100.

229. Lloyd, A.H. Holocene dynamic of treeline forests in the Sierra Nevada Text. / A.H. Lloyd, L.J. Graumlich // Ecology, 1997. № 78. P. 1199 1210.

230. Lyr, H. Geholzphysiologie Text. / H. Lyr, H. Polster, H.J. Fiedler. Jena. 1967.444 p.

231. Lyr, H. Uber den Einflub unterschiedlicher Beschattungs auf die Stoffproduk-tion von Jungpflanzen einiger Waldbaume Text. / H. Lyr, G. Hoffman, K. Dohse // Flora. 1963. 153. № 2.

232. Morihiro, N. Dynamics of Pinus pumila scrub in relation to spatial distribution and seedling establishment Text. / N. Morihiro // Transactions of the Japanese Ecological Society. 1988. № 35. 118 p. (in Japanese).

233. Mork, E. Uber die Bedeutung der Tempeeratur fur die Verjungung in den Fichtenwaldern von Nord-Trondelag. Text. / E. Mork // Medd. Fra. Det Norske skogsforsoksvesen. № 5. 1933.

234. Mork, E. Germination of spruce and pine seed at various temperatures and different degrees of moisture Text. / E. Mork // Medd. Fra. Det Norske skogsforsoksvesen. 1938. № 6.

235. Parker, W.C. The role of hair-cap mosses (Polytrichum spp.) in natural regeneration of white spruce (Picea glauca (Moench) Voss) Text. / W.C. Parker, S.R. Watson, D.W. Cairns // F. Ecol. and M. 1997. № 92. P. 19 28.

236. Pearson, G.A. Light and moisture in forestry Text. / G.A. Pearson // Ecology 11. 1930. № 1.

237. Perfect, E. Frost upheaval of overwintering plants: a quantitative field study of the displacement process Text. / E. Perfect, R.D. Miller, B. Burton // Arctic and Alpine Research. 1988. № 20. P. 70 75.

238. Place, I.C.M. The influence of seed-bed conditions on the regeneration of spruce and balsam fir Text. / I.C.M. Place // Can. Dept. North. Affairs and Nat. Resour., For. Br., Ottawa, Ontario, Bull. 1955. №. 117. 87 p.

239. Potts, D.F., Water potential of forest duff and its possible relationship to regeneration success in the northern Rocky Mountains Text. / D.F. Potts // Can. J. For. Res. 1985. № 15. P. 464 468.

240. Rohmeder, E. Beitrage zur keimungsphysiologie der Forstpflanzen Text. / E. Rohmeder // Miinchen, 1951.

241. Rohrig, E. Der Einfluss der okologischen Bedingungen auf die Keimung von Larchensamen Text. / E. Rohrig, B. Liipke // Forstarchiv, Jg. 39. 1968. № 9.

242. Rowe, J.S. Factors influencing white spruce reproduction in Manitoba and Saskatchewan Text. /J.S. Rowe // Can. Dept. North. Affairs and Nat. Re-sour., For. Res. Div. Ottawa, Ontario, Tech. Note 1955. №. 3. 27 p.

243. Sarvas, R. Investigations into natural regeneration of selected cut private forest in Northern Finland Text. / R. Sarvas // Commun. Inst. Forest. Fenn. 1950. № 38.

244. Shimada, T. Frost heaving injury of alfalfa Text. / T. Shimada, T. Genma, S. Furuya, Y. Kondo // Journal of Japanese Grassland Science. 1982. № 28. P. 147- 152.

245. Smith, D.M. The influence of seedbed conditions on the regeneration of eastern white pine Text. / D.M. Smith // Conn. Agric. Exp. Sta., New Haven, CT, Bull. 1951. №. 545. 61 p.

246. Smith, DJ. Frost-heave activity in the Mount Rae area, Canadian Rocky Mountains Text. / D.J. Smith // Arctic and Alpine Research. 1987. № 19. P. 155- 166.

247. Taylor, A.H. Forest expansion and climate change in the mountain hemlock {Tsuga mertensiana) zone, Lassen Volcanic National Park, California, U.S.A. Text. / A.H. Taylor // Arctic and Alpine Res. 1995. Vol.27. P. 207 216.

248. Winsa, H. Direct seeding of Pinus sylvestris using microsite preparation and invigorated seed lots of different quality: 2-year results Text. / H. Winsa, U. Bergsten // Canadian Journal of Forest Research. 1994. № 24. P. 77 86.

249. Woodward, A. Climate, geography, and tree establishment in subalpine meadows of the Olympic Mountains, Washington, U.S.A. Text. / A. Woodward, E.G. Schreiner, D.G. Silsbee // Arctic and Alpine Res. 1995. Vol. 27. P. 217 -225.

250. Yli-Vakkuri, P. Experimental studies on the emergence and initial development of tree seedlings in sprece and pine stands Text. / P. Yli-Vakkuri // Acta forest. Fenn. 1961. № 73. P. 1 122.

251. Zasada, J.C. Regeneration of white spruce with reference to interior Alaska: a literature review Text. / J.C. Zasada, R.A. Gregory // USDA, For. Serv., Рас. NW For. Range Exp. Sta., Portland, OR, Res. Pap. PNW-79. 1969. 37 p.

Информация о работе

Горяева, Алена Викторовна
кандидата сельскохозяйственных наук
Екатеринбург, 2008
ВАК 06.03.02

Диссертация

Оценка естественного возобновления ели сибирской и лиственницы сибирской на верхнем пределе их произрастания в высокогорьях Урала - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Оценка естественного возобновления ели сибирской и лиственницы сибирской на верхнем пределе их произрастания в высокогорьях Урала - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы