Начальные этапы возобновления древесных видов на верхнем пределе их произрастания в горах Урала

Кошкина, Наталья Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Начальные этапы возобновления древесных видов на верхнем пределе их произрастания в горах Урала
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Начальные этапы возобновления древесных видов на верхнем пределе их произрастания в горах Урала"

На правах рукописи

Кошкина Наталья Борисовна

Начальные этапы возобновления древесных видов на верхнем пределе их произрастания в горах Урала

Специальность: 03.00.16. - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

зоелтг-

Екатеринбург 2008

003451380

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель -

доктор биологических наук, профессор ШИЯТОВ СТЕПАН ГРИГОРЬЕВИЧ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук САННИКОВ СТАНИСЛАВ НИКОЛАЕВИЧ, Ботанический сад УрО РАН,

кандидат биологических наук КУЧЕРОВ СЕРГЕЙ ЕВГЕНЬЕВИЧ, Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН.

Ведущая организация -

Институт леса им В.Н. Сукачева СО РАН.

Защита диссертации состоится «25» ноября 2008 г. в ..'.'..часов на заседании Диссертационного совета Д004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. Факс: 8(343)2608256, адрес сайта: http://www.ipae.uran.ru, e-mail: common@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан октября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук Нифонтова М.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Древесная растительность, произрастающая на верхнем пределе своего распространения, издавна привлекала внимание исследователей. Этот интерес значительно повысился во второй половине XX в. в связи с необходимостью изучения реакции наземных экосистем на глобальные и региональные изменения климата, так как структура и существование лесотундровых и лесолуговых сообществ в наибольшей степени зависит от изменения климатических условий (Körner, 2ООО). Анализ литературных источников показывает, что большинство работ посвящено изучению влияния этих факторов на рост и выживание взрослых деревьев и древосто-ев (Шиятов, 1967; Kearney, 1982; Lavoie, Payette, 1992; Jakubos, Romme, 1993; Taylor, 1995; Woodward et al., 1995; Lloyd, Graumlich, 1997; Kullman, Engelmark, 1997). В то же время исследований влияния изменений климата на процессы их естественного возобновления проведено крайне мало (Gennino, Smith 1999, 2000, 2002).

Естественное возобновление древесных видов - одна из важнейших характеристик лесных сообществ, отражающая их репродуктивную способность, степень адаптации, стабильность и тенденции динамики численности. В экотоне верхней границы древесной растительности начальные этапы возобновления древесных видов во многом определяют дальнейшие изменения видового состава, структуры и продуктивности фитоценозов. Успешность возобновления зависит как от количества и качества семян, так и от условий, в которых развиваются проростки и всходы. Поэтому изучение возобновления лесообразующих видов является важной задачей исследования растительного покрова и имеет большое научное и практическое значение.

Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось изучение начальных этапов возобновления ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), произрастающих в экогоне верхней границы древесной растительности на Южном, Северном и Полярном Урале. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

• определить урожайность шишек и семенную продуктивность изучаемых видов;

• исследовать качество семян ели сибирской и лиственницы сибирской;

• изучить появление и выживание всходов этих видов в первые годы жизни;

• оценить роль различных экологических факторов в естественном возобновлении изучаемых видов.

Научная новизна работы. Впервые в высокогорьях Урала изучены семенная продуктивность и начальные этапы естественного возобновления ели сибирской и лиственницы сибирской во взаимосвязи с особенностями структуры древостоев, семе-ношением деревьев, качеством семян и наиболее важными факторами среды. Проведен анализ урожайности шишек и семян, динамики появления, выживания, численности и роста всходов на различных высотных уровнях в пределах экотона верхней границы древесной растигельности.

Теоретическая и практическая значимость. Оценка репродуктивной способности древесных видов в экстремальных условиях среды позволяет оценивать степень их адаптации и конкурентоспособности. Изучение начальных этапов возобновления в условиях высокогорий дает возможность прогнозировать ход лесообразовательного процесса в связи с изменениями климатических условий.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на всероссийских научных конференциях молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), на международной научной конференции «Влияние изменений климата на бо-реальные и умеренные леса» (Екатеринбург, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы. Текст работы изложен на /^/страницах, юшосгрирован

таблицами и ^рисунками. Список использованной литературы содержит^'ис-точника, из которьпй^работ на иностранных языках.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе дается обзор отечественной и зарубежной литературы, посвященной семеношеншо хвойных видов и выявлению основных факторов, определяющих семенную продуктивность, распространение и прорастание семян, рост и выживание всходов. Отмечается, что эти процессы слабо изучены в высокогорных лесах по сравнению с равнинными лесами.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

Глава состоит из трех разделов, в которых характеризуются физико-географические условия исследуемых горных вершин Урала:

1. Массив Ирсмсль, состоящий из дпух вершин (г. Бол. Иремель высотой 1582 м и г. Мал. Иремель высотой 1449 м), геофафические координаты которого 54°30'-54°34' с.ш. и 58°49'--58°54' в.д.). Он расположен в полосе наиболее высоких центральных возвышенностей Южного Урала.

2. Гора Серебрянский Камень (1306 м), являющаяся восточным отрогом Ты-лайско-Конжаковеко-Серебрянского горного массива (59°2Г - 59°59' с.ш., 58°33' -59°43' в.д.), Массив расположен в южной части горных хребтов Северного Урала.

3. Сопки высотой 300-400 м. у подножия г. Черной (1030 м) и г. Сланцевая (407 м), расположенных на восточном макросклоне Полярного Урала (66°45' - 66°50' с.ш., 65°20' - 65°40' в.д.).

Глава 3. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И МЕТОДЫ

Изучение естественного возобновления ели сибирской и лиственницы сибирской в каждом горном районе производилось на двух-трех высотных профилях, заложенных на горных склонах различной экспозиции (табл. 1.). Профили располагались в экотоне верхней границы древесной растительности (ЭВГДР), под которым понимается переходный пояс растительности в горах между верхней границей распространения сомкнутых лесов и верхней границей распространения отдельных деревьев в тундре (Шиятов и др., 2005). На каждом профиле было выделено по три основных высотных уровня (расположенных в пределах верхней, средней и нижней частях эко-тона), а на некоторых профилях - еще два добавочных (второй и четвертый) уровни. На каждом уровне закладывалось по три макроплощадки размером 20x20 м. Макроплощадки делились на четыре мезоплощадки размером 10x10 м, на которых производилось детальное таксационное описание древостоя. При этом две мезоплощадки были контрольными, а на двух остальных по определенной системе размечалось по 8 учетных микроплощадок размером 1x1 м. В итоге для каждого высотного уровня было заложено но 48 микроплощадок, а для каждого профиля по 144 микроплощадки. На каждой микроплощадке с помощью сетки Раменского размером 1x1 м, разделенной на 25 клеток размером 20x20 см, выполнялся тщательный поиск проростков (растение в период от прорастания до появления первого настоящего листа) и всходов (растение, несущее семядольные и настоящие листья) древесных растений. В ведомости для каждой особи отмечались такие параметры, как вид, жизненность, приуроченность к тому или иному типу напочвенного субстрата (моховому, лишайниковому,

Таблица 1. Характеристика высотных профилен и объем выполненных работ

Район исследования Южный Урал Северный Урал Полярный Урал

Горный массив Иремель Тылайско-Конжаковско-Серебрянский -

Вершина г. Мал. Иремель г. Бол. Иремель г. Серебрянский Камень г. Черная г. Сланцевая

Экспозиция склона юго-западная северная северная юго-восточная юго-западная восточная северовосточная юго-западная

Изучаемый вид Ель сибирская Лиственница сибирская

Высотный профиль I II I И III I II III

| 2 л Ь * Верхняя (1) 1360 1365 1005 1030 1030 300 265 -

Переходная (2) 1345 -• ' - - - 245 - -

с- о 5 8 Й ^ ё 1 Средняя (3) 1310 1330 950 980 960 223 243 250

Переходная (4) 1280 - - - - 199 - -

1? 1 Нижняя (5) 1255 1290 905 950 920 185 220 185

Количество макроплощадок, шт. 18 9 9 9 - 15 9 -

Количество микроплощадок, шт. 288 144 144 144 - 240. 144 -

Количество исследованных шишек, шт. 762 — 1500 1500 1500 1239 - 543

Количество проб на определение всхожести семян, шт. 79 - 90 90 90 54 - 12

минерализованному, травяному) и типу нанорельефа, а также возраст. Кроме того, иа каждой микроплощадке определялся видовой состав, проективное покрытие и высота растений нижних ярусов фитоценоза и проективное покрытие разных типов напочвенного субстрата. Учет проростков и всходов на одних и тех же микроплощадках производился ежегодно в начале июня и конце августа 2004-2007гг.

Урожайность шишек и семенная продуктивность у ели и лиственницы определялась для каждого высотного уровня. Сбор шишек (около 50 шт.) производился с 810 деревьев, типичных для данного местообитания. В лабораторных условиях из шишек после досушивания извлекались семена. Затем определяли длину и вес каждой шишки, количество и вес содержащихся в ней семян. Всхожесть семян определялась в соответствии с ГОСТом 13056.6-68.

На каждом высотном профиле в верхней, средней и нижней частях ЭВГДР были установлены автономные датчики (TBI32-20+50 StowAway Tidbit, Onset Computer Corporation), которые записывали температуру каждый час в течение 1-2 лег. Датчики закреплялись в кроне дерева на высоте 2 м в затененной части ствола и в почве на глубине 10 см в пределах межкронового пространства. На основании полученных данных были вычислены средние температуры отдельных месяцев. Также на всех высотных профилях в зимний период были проведены работы, по определению глубины снегового покрова.

Глава 4. СЕМЕНОШЕНИЕ И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЕЛИ СИБИРСКОЙ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

4.1. Состав и структура древостоев.

Преобладающими видами в составе древостоев на массиве Иремель в пределах ЭВГДР являются ель сибирская и береза извилистая (Betula tortuosa Ledeb.). Единично встречаются лиственница сибирская, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.). Средние значения морфометрических параметров ели сибирской увеличиваются в 2-3 раза по мере снижения высоты над уровнем моря.

4.2. Семеношение деревьев и древостоев

Урожайность шишек. Хорошо известно, что плодоношение представителей рода Picea характеризуется определенной цикличностью с интервалами между урожайными годами в 3-6 лет. В частности, 2003 г. на Южном Урале отличался высоким урожаем семян ели сибирской.Численность плодоносящих деревьев и общее количе-

ство шишек до (1999-2002 гг.) и после (2004-2007 гг.) урожайного 2003 г. были крайне низкими. Предшествующие урожайные годы в еловых древостоях Южного Урала по данным лесохозяйственных организаций отмечались в 1997, 1993, 1987, 1982, 1978,1973,1969,1966 гг.

Даже в урожайные года количество шишек на разных деревьях ели сибирской сильно различается. Это связано с размерами дерева, его положением в древостое, погодными условиями и особенностями минерального питания. По мере снижения высоты над уровнем моря (табл. 2.) происходит резкое увеличение как количества плодоносящих деревьев (от 39-64 до 330-370 пгг./га), так и общей урожайности шишек в древостоях (от 3,6 до 97,3-111,3 тыс.шт./га). Особенно заметно увеличение от верхней к средней часто ЭВГДР количества плодоносящих деревьев (в 5-7 раз) и общей урожайности шишек (в 10-17 раз). От средней к нижней части экотона количество плодоносящих деревьев и общая урожайность шишек возрастает всего в 1,5-2 раза.

Размеры и вес шишек. Средние показатели длины шишек ели сибирской в разных частях ЭВГДР изменяются в пределах 37-53 мм. Мелкие (20-25 мм) и крупные (70 мм) шишки встречаются редко. По мере снижения высоты над уровнем моря происходит увеличение как размеров, так и веса шишек на 29-33%, при этом оно имеет нелинейный характер - от верхней к средней части ЭВГДР они увеличиваются на 2022%, а от средней к нижней части экотона на 12-13%.

Количество семян в шишке. Так как средние размеры шишек увеличиваются по мере снижения высоты над уровнем моря, то увеличивается среднее количество семян в них. В верхней части ЭВГДР в шишках ели насчитывалось в среднем 14 полнозернистых семян, а в средней и нижпей частях экотона их количество увеличилось в 8-10 раз (116 и 136 шт. соответственно). Такое различие можно объяснить разницей в размерах шишек, но при равной длине шишек количество семян в шишках в верхней части ЭВГДР почти в 7 раз меньше, чем в других частях экотона. В средней и нижней частях экотона количество семян при одинаковой длине шишки отличается значительно меньше.

Семенная продуктивность лревостоев. Расчеты, проведенные для I профиля, показали, что среднее количество полнозернистых семян, продуцируемых одним деревом, может варьировать от 1,3 (в верхней части ЭВГДР) до 40,1 тыс. шт. (в нижней части экотона), причем наиболее резко увеличение продуктивности наблюдается при

переходе от верхней к средней части экотона - почти в 21 раз. Наибольшие различия наблюдаются при сравнении средней семенной продуктивности древостосв, произрастающих на различных высотных уровнях (табл. 2). В урожайный 2003 г на каждый гектар в верхней части экотона из шишек выпало по 50-90, в средней части - 7000— 7300, а в нижней - 13200-15150 тыс. семян. При переходе от верхней к средней часта ЭВГДР увеличение было максимальным (в 80-140 раз), а от средней к нижней части экотона всего в 1,9-2,1 раза.

Таблица 2. Урожайность шишек и семян и качество семян у ели сибирской на разных _высотных уровнях (массив Иремель, 2003 г.)_

Профиль I II

Высота над ур. м., м 1360 1345 1310 1280 1255 1365 1330 1290

Деревьев с шишками, шт./га 39 139 259 237 330 64 370 352

Шишек на гектар, тыс. шт. 3,6 17,0 60,2 60,3 97,3 6,4 62,9 111,3

Семян в одной шишке, шт. 14 66 116 126 |13б_ 14 116 136

Количество семян па дерево, гыс./шт 1,3 8,1 27,0 32,0 40,1 1,4 19,7 43,0

Вес 1000 шт. семян, гр. 4Д 4,4 4,5 5,0 5,4 4,2 4,5 5,4

Лабораторная всхожесть семян, % 14 20 27 31 34 14 27 34

Энергия прорастания, % 2 4 6 8 10 2 6 10

Урожайность семян, тыс. шт./га. 50 1120 220 6990 7590 13200 90 7300 15150

Жизнеспособных семян, тыс. шт./га 7 1890 2350 4500 13 1970 5150

Качество семян. Абсолютный вес 1000 шт. семян ели сибирской урожая 2003 г изменялся в пределах от 4,2 до 5,4 гр. В верхней части экотона, наихудшей по условиям произрастания, всхожесть и энергия прорастания семян оказались самыми низкими (14 и 2% соответственно) (табл. 2.). В средней части экотона всхожесть семян ели составила 27%, в нижней части экотона - 34%.

На основе данных по семенной продуктивности и лабораторной всхожести, мы вычислили, сколько семян, из числа выпавших, потенциально сможет прорасти, если условия для этого окажутся оптимальными и если они не будут повреждены или съедены насекомыми, грызунами или птицами. Оказалось, что в верхней части ЭВГДР потенциально может появиться лишь 7,0-12,6 тыс. проростков на гектаре. В остальных частях экотона их количество намного больше и колеблется от 1890-2350 тыс. (в средней части) до 4500-5150 тыс. шт./га (в нижней части).

4.3. Прорастание семян и появление проростков

В августе 2004 г. (после урожайного года) в верхней части экотона на обоих профилях проростков ели сибирской не было обнаружено (табл. 3.). В средней части

их количество составило 19,8-31,7 тыс. шт./га. Наибольшее количество проростков было обнаружено в нижней части экотона - до 85,2 тыс. шт./га. На II профиле в нижней части ЭВГДР проростков к концу вегетационного сезона насчитывалось всего 20,2 тыс. шт./га. В целом же количество проростков не превышало 6% от общего чис-

ла жизнеспособных семян, продуцируемых древостоем.

Таблица 3. Количество проростков ели сибирской, появившихся в 2004 г. на разных _высотных уровнях (массив Иремель)._

Профиль I II

Высота над ур. м., м. 1360 1345 1310 1280 1255 1365 1330 1290

Количество проростков, тыс .шт./га 0 0,4 19,8 45,4 85,2 0 31,5 20,2

Количество проростков от общего количества семян, % 0 0,04 0,29 0,60 0,64 0 0,43 0,14

Количество проростков от количества жизнеспособных семян, % 0 0,5 3,1 5,8 5,7 0 4,8 1,2

4.4. Выживание всходов

Наблюдения за выживанием всходов в последующие три года показали, что через год после появления их остается 3,2-17,9% от первоначальной численности в разных частях ЭВГДР (рис. 1.). Через два года число этих всходов уменьшилось до 1,411,3%. На третий год жизни их осталось 1,4-9,2% от первоначального количества.

06.2005.

09.2005.

06.2006. месяц, год

09.2006.

09.2007.

Рис.1. Выживание всходов ели сибирской, появившихся в 2004 г. на разных высотных уровнях (г. Мал. Иремель).

Особо слсдуст отметить, что в холодный период наблюдался наиболее высокий их отпад. Так, в разных частях экотона в холодный период 2004-2005 гг. погибло 7696% всходов от их количества в августе 2004 г., а п аналогичный период 2005-2006 гг. их количество сократилось на 30-60% но сравнению с численностью в августе 2005 г. За вегетационный сезон 2005 г. количество всходов уменьшилось на 15^10%, а в 2006 г. - на 0-25%, то есть темпы сокращения численности в вегетационный период по сравнению с холодным периодом были в 3-4 раза меньше. При учете в 2007 г. отпад этих всходов был незначительным.

После неурожайных лет проростки ели были обнаружены лишь в небольшом количестве в средней и нижней частях ЭВГДР. Всего в средней и нижней частях ЭВГДР в 2005 г. проростков было 0,9-3,8% от количества, появившихся в 2004 г., а в 2006 г. - не более 0,5%. В 2007 г. новых проростков ели сибирской не было обнаружено на всем протяжении экотона. И это небольшое число проростков ели, появившихся после неурожайных лет, значительно сокращается в последующем. Так, через год в нижней части экотона осталось 0,4 тыс. шт./га всходов, появившихся в 2005 г., что составило 16,7% от их первоначального количества. В остальных частях экотона погибли 75-80% всходов в течение первого зимнего периода. Большая часть оставшихся всходов погибли в течение второго года роста.

4.5. Факторы среды и их влияние на ссменошение, выживание и смертность проростков и всходов.

Высотный градиент температур воздуха и почвы. При анализе данных, полученных с помощью температурных датчиков в 2003-2005 гг., было установлено, что средние месячные температуры воздуха в различных частях экотона в течение года сильно не различаются (всего на 0.3-0.5°С). Лишь в апреле наблюдаются более высокие (на 0.6-1 °С) температуры в нижней половине экотона по сравнению с верхней. При этом температура почвы (на глубине 10 см) в верхней части экотона по сравнению со средней и нижней отличается на целые градусы как в летние (1.5-3°С), так и в зимние (3-5°С) месяцы.

Высотный градиент мощности снежного покрова. Результаты снегомерных работ в марте 2006 г. показали, что с увеличением высоты над уровнем моря происходит резкое уменьшение средней мощности снежного покрова с 75-90 см до 10-25 см в интервале высот 1330-1370 м . Выше этого интервала средняя мощность снежного

покрова изменяется крайне мало, хотя в понижениях микро- и мезорельефа, а также за отдельно стоящими разбросанными по тундре деревьями скапливается снег глубиной до 80-110 см. Ниже этого интервала мощность снежного покрова незначительно уменьшается (до 55-75 см), что связано с постепенным увеличением сомкнутости крон елей от 20-30% до 80-90%, задерживающих большую долю снега на своих поверхностях. Такое резкое изменение мощности снега при переходе от верхней К средней части экотона (в 3-8 раз) можно объяснить сильным снегозадерживающим эффектом увеличивающихся по площади крон деревьев (от 5% до 20-30%), что и было выявлено нами при анализе связей между суммой проекций крон и мощностью снежного покрова (R2=0,75).

Семенная продуктивность и факторы среды. Наиболее значительные изменения семенной продуктивности происходят при переходе от верхней к средней частям экотона. Поскольку различия средних летних и зимних температур воздуха в этих частях экотона незначительны (0,3-0,5°С), то этим фактором нельзя объяснить столь явно выраженную тенденцию в снижении урожайности. Известно (Cairns, 2001), что сильные (более 10-15 м/сек) ветры, характерные для высокогорий, приводят к значительному морозному иссушению и снежной абразии хвои, почек и побегов, расположенных выше уровня снега, что вызывает ежегодно гибель от 4 до 10 % ассимиляционного аппарата деревьев. Кроме того, ветер резко снижает мощность снегового покрова в верхней части лесотундрового экотона, что приводит к понижению зимней температуры почвы до -5...-6°С, промерзанию и морозному пучению верхних слоев почвы и, как следствие, существенному повреждению мелких корней. По данным Д. Тиерней и др. (Tierney et al., 2001) понижение температуры почвы ниже -4°С и ее промерзание до 25—30 см определяет увеличение в два раза доли отмерших мелких корней (с 14 до 28%), нарушение симбиотических взаимоотношений с микоризными грибами и снижение бактериальной активности (Mikan et al., 2002). Все это ведет к уменьшению количества всасываемых из почвы минеральных веществ, в частности азота и фосфора и замедлению кругооборота минеральных веществ (Kammer et al, 2007). Глубокое промерзание почвы в верхней части экотона приводит к более длительному се отогреванию после зимы и более низким температурам в летние месяцы. Потеря части ассимиляционного аппарата и фракций мелких корней, а также ухудшение минерального питания деревьев оказывают отрицательное воздействие на нетго-фотосинтез, запаса-

ние питательных веществ, количество и размеры репродуктивных органов, что в итоге приводит к резкому снижению количества и качества продуцируемых семян.

Изучение лабораторной всхожести семян, собранных на разных высотных уровнях на массиве Иремель, показало, что размах изменений этих показателей значительно меньше (2-2,5 раза), чем изменения семенной продуктивности (170-265 раз). Некоторые исследователи указывают (Almqvist et al., 1998), что для вызревания 50% семян ели европейской необходимо не менее 700 градусодней с температурой выше 5°С, а для 95% - 875 градусодней. Сравнение сумм температур выше 5°С летом 2003 г., рассчитанных по данным термодатчиков, показало, что они были выше пределов, указанных в литературе (1085, 1150, 1125 град/дн. в верхней, средней и нижней частях экотона соответственно) и не имели существенных различий между высотными уровнями. Поэтому мы пришли к выводу, что сумма температур в летний период не опредсляег различий в качестве семян, собранных в верхней и средней частях экотона. Вероятнее всего, что семенная продуктивность в большой степени зависит от температурных и ветровых условий зимнего периода.

Появление проростков и факторы среды. Учет проростков после урожайного 2003 г. показал, что при переходе от верхней к средней части ЭВГДР их численность увеличивается от нуля до 20-30 тыс. шт./га. На наш взгляд, это не может быть объяснено лишь резким уменьшением выпадающих на единицу площади жизнеспособных семян, а связанно во многом со значительным влиянием локальных условий местообитания ка прорастание семян и выживание проростков. Г.Б. Гортинский (1964) указывает, что нижняя граница температуры субстратов, при которой еще возможно прорастание семян представителей рода ели в экологически допустимые сроки (не более 40 дней), находится в пределах от 9°С до 11 °С. При повышении температуры до 18°С прорастание семян сокращается до 5 дней, а в пределах от 18°С до 25°С оно уже мало зависит от температурных условий. Недостаток или избыток влаги и тепла в почве может сократить благоприятный период для прорастания буквально до нескольких дней. Это, на наш взгляд, оказывает влияние, наряду с малым количеством жизнеспособных семян, на небольшое количество проростков в верхней части ЭВГДР (0-0,4 тыс. шт./га).

Выживание проростков в первые месяцы жизни и факторы среды. С укоренением проростков и переходом их на автогрофный тип питания роль светового ре-

жима, условий минерального питания и других факторов среды, от которых зависят жизненное состояние и выживаемость всходов, существенно возрастает (Факторы регуляции экосистем еловых лесов, 1983). На первое место по своей значимости выступают различные формы конкурентных влияний древостоев и растений нижних ярусов на всходы, что и определяет судьбу новых генераций ели. Так, в сообществах всех типов еловых лесов южной тайги корни всходов редко проникают в почву глубже 3-4 см (Лбражко, 1995). В этом слое сконцентрирована основная масса всасывающих корней деревьев, кустарничков и трав, что часто создает напряженность во влагообеспеченности елового самосева. Запасы влаги в верхнем слое почвы являются главной причиной массовой гибели проростков и ювенильных елочек (Карпов, 1969; Абражко, 1995). Как показали опыты В.Г. Карпова (1969), выживаемость проростков ели уже с 2-3-недельного возраста зависела от условий освещенности. Низкий уровень освещения под пологом густых высокотравных лугов из Polygonum alpinum в нижней части экотона на II профиле (см. табл. 3), вероятно явился причиной низкой численности проростков по сравнению со средней частью, где доминирует низкорослый и разреженный травяно-кустарничковый напочвенный покров.

Выживание всходов в последующие годы и факторы среды. Из-за позднего появления проростков значительно сокращается период их вегетации. Они не успевают завершить нормальный цикл роста и развития И в первый холодный период наблюдается массовая гибель всходов, в частности по причине морозного выжимания (Карпов и др., 1983; Старостина, 1988; Пугачевский, 1992 по Абражко, 1995). Выжимание всходов происходит весной и реже осенью, особенно при образовании кристаллов напочвенного льда при заморозках. Большую роль в элиминации всходов может играть опад трав (Абражко, Абражко, 1995). На массиве Иремель под пологом разреженных еловых древостоев развит ярус крупнотравья, который после отмирания толстым слоем покрывает поверхность почвы, что, несомненно, приводит к гибели молодых всходов. Морозное выжимание и придавливание всходов опадом являются основными факторами, влияющими на массовую их гибель в первый и второй зимний периоды.

Таким образом, возобновление ели сибирской на массиве Иремель наблюдается лишь после урожайных лет. Всходы, появляющиеся после малоурожайных лет, прак-

тичсски не участвуют в формировании верхнего яруса древостосв, гак как в основной своей массе не доживают до взрослого состояния.

Глава 5. СЕМЕНОШЕНИЕ И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ НА СЕВЕРНОМ УРАЛЕ

5.1. Состав и структура древостоев

В пределах ЭВГДР на г. Серсбрянский Камень доминирующим древесным ви-.дом является лиственница сибирская, особенно на северном склоне. Вторым по встречаемости видом является береза извилистая, которая приурочена преимущественно К нижней и средней частям экотона. Кедр сибирский (Pinns sibirica (Rupr.) Мауг) и пихта сибирская растут преимущественно на южном склоне, часто в виде многоствольных особей. Участие ели сибирской в образовании древостоев невелико. Морфометрические параметры деревьев и древостоев лиственницы на разных высотных уровнях различны. Средние диаметр ствола, высота, диаметр кроны, возраст деревьев увеличиваются примерно в три раза от верхней части ЭВГДР к нижней, а сумма площадей проективного покрытия крон - в 4 раза.

5.2. Семеношсние деревьев и древостосв

Размеры и вес шишек. Параметры шишек лиственницы, произрастающей в разных частях экотона, значительно варьируют. Средняя длина шишек колеблется от 19 до 25 мм, при этом она увеличивается от верхней части экотона (1030 м) к его нижней части (950 м). Подобные изменения происходят и с весом шишек. В верхней части экотона вес одной шишки составляет 0,95-1,24 гр. По мере снижения вниз по склону вес шишек увеличивается до 1,47-1,79 гр.

Количество семян В шишке. По мере увеличения длины шишки соответственно увеличивается и количество семян в ней. Если в крупных шишках (длиной более 25 мм) содержится в среднем 40 шт. семян, то в средних по размерам шишках (длиной 20-25 мм) - 27 шт., а в мелких (длиной менее 20 мм) - 17 шт. В соответствии с размерами шишек изменяется и содержание в них семян (табл. 4). Количество семян в шишках изменяется по годам. В урожайные годы в шишках одного и того же размера их намного больше, чем в малоурожайные. Поэтому в 2005 г., когда урожай шишек был выше среднего, семян в шишках было несколько больше, чем в обычный по урожайности год.

Качество семян. Абсолютный вес 1000 шт. семян лиственницы изменяется от 5,7 до 8,4 гр. в зависимости от высоты над уровнем моря (табл. 4).

Таблица 4. Урожайность шишек и семян и качество семян лиственницы сибирской _на разных высотных уровнях (г. Серебрянский Камень, 2005 г.)._

Профиль I II III

Высота над ур. м., м 1005 950 905 1030 980 950 1030 960 920

Средняя длина шишки, мм 21,5 ±0,02 24,1 ±0,02 24,5 ±0,02 19,3 ±0,02 23,9 ±0,02 24,0 ±0,02 20,8 ±0,01 22,8 ±0,02 22,2 ±0,02

Среднее число семян в одной шишке, шт. 23,4 ±2,2 36,8 ±2,1 44,0 ±2,2 12,0 ±1,3 30,6 ±1,9 29,0 ±1,8 24,1 ±1,9 26,5 ±1,9 25,1 ±1,4

Вес 1000 шт. семян, гр. 6,2 7,8 8,1 5,7 7,9 8,3 6,3 8,4 8,2

Лабораторная всхожесть семян, % 4,9 41,8 36,4 2,0 21,7 36,5 26,8 42,7 42,0

Энергия прорастания семян, % 2,1 17,2 18,8 0,5 7,4 13,6 14,5 22,3 25,2

Среднее число жизнеспособных семян в шишке, шт. 1,1 ±2,2 15,4 ±2,1 16,0 ±2,2 0,2 ±1,3 6,6 ±1,9 10,6 ±1,8 6,5 ±1,9 11,3 ±1,9 10,5 ±1,4

В верхней части экотона существуют особи с относительно низкими значениями средней массы семян. Большая часть семян, продуцируемых такими деревьями, нежизнеспособна. Об этом свидетельствуют данные лабораторной всхожести семян, которая составляет 2% для верхней части, 22% - для средней и 36% - для нижней части экотона. Подсчеты показывают, что в верхней части экотона у 10 шишек содержится лишь 2 шт. жизнеспособных семян. В средней и нижней частях ЭВГДР количество таких семян значительно больше в связи с большим количеством семян в шишках и более высоким их качеством. Низкое качество семян лиственницы в верхней части экотона обусловлено воздействием таких неблагоприятных факторов среды, как сильные ветры, недостаток тепла, сильное промерзание почвы.

5.3. Прорастание семян и появление проростков.

В августе 2006 г. в верхней части ЭВГДР на г. Серебрянский Камень проростков лиственницы не было обнаружено, а в нижней части экотона их появилось лишь 0,2 тыс. шт./га (табл. 5). Наибольшее число проростков (1,3 тыс. шт./га) было выявлено в средней части экотона па I профиле. На II профиле в средней части экотона проростков лиственницы к концу вегетационного сезона насчитывалось в два раза меньше - всего 0,6 тыс. шт./га. Так как наши наблюдения проходили в августе, то можно

говорить только о численности проростков лиственницы сибирской к концу вегетационного сезона. Во всяком случае, количество появившихся в 2006 г. проростков лиственницы сибирской являлось крайне низким.

Таблица 5. Количество проростков лиственницы сибирской и их выживание

Профиль I II

Высота над ур. м., м 1005 950 905 1030 980 950

Количество проростков в 2006 г., тыс. шт./га 0 1,3 0,2 0 0,6 0,2

Количество всходов, появившихся в 2006 г, на 1 сентября 2007 г. тыс. шт./га 0 0,2 0 0 0,2 0

в % 0 16,7 0 0 33,3 0

Количество проростков в 2007 г., тыс. шт./га 0,2 0 0 0 0,4 0,2

В 2007 г. количество появившихся проростков лиственницы в пределах ЭВГДР было гораздо более низким (табл. 5), особенно на 1 профиле. Здесь проростки были обнаружены только в верхней части экотопа. На II профиле проростки появились как в средней (0,4 тыс. шт./га), так и нижней частях экотона (0,2 тыс. шт./га).

5.4. Выживание исходов

Наблюдения за ростом и выживанием всходов лиственницы сибирской, появившихся в 2006 г. на г. Серебрянскнй Камень, показали, что через год их остается до 33 % от первоначальной численности (табл. 5). Следует заметить, что наблюдения за численностью всходов проходили только в середине августа, поэтому невозможно определить, условия какого периода (летнего или зимнего) наиболее неблагоприятны для всходов лиственницы. Так, в нижней части экотона к концу первого вегетационного периода не осталось ни одного всхода лиственницы, появившегося в 2006 г.. В средней части экотона всходы лиственницы оказались в более благоприятных условиях, так как почти каждый пятый на I профиле и каждый третий на II профиле благополучно продолжали свой рост и развитие.

5.5. Факторы среды и их влияние на семеношение, выживание и смертность проростков и всходов.

Микроклимат и особенности снегонакопления в экотоне ВГДР. Наблюдения за изменением температуры воздуха в различных частях ЭВГДР на г. Серебрянскнй Камень в 2004 - 2007 гг. показали, что в верхней части экотона самым холодным был январь 2006 г. (-23°С), а самым теплым - июль 2004 (+17,5°С). Положительная сред-

няя месячная температура воздуха наступает в мае и длится до октября. В разных частях ЭВГДР средняя месячная температура воздуха отличается на доли градуса.

Характерной чертой хода температуры воздуха является ее сильная изменчивость в течение вегетационного периода (рис. 2). Температура воздуха с 1 июня по 31 августа 2006 г. изменялась от 3°С до 19,4°С. В 2006 г. июнь был наиболее теплым месяцем. Первый благоприятный период для прорастания семян в 2006 г. продолжался с 23 по 30 июня, температура воздуха была около 16,5°С. Первая треть июля была довольно прохладной, средняя суточная температура в течение двух дней (3-4 июля) опускалась до 3°С. 3 июля 2006 г. выпал снег, который лежал в пределах ЭВГДР в течение трех дней. Глубина снегового покрова составляла в среднем 10 см. После 10 июля температура достигла высоких значений (около 18°С) и оставалась на этом уровне до 20 июля. В последнюю треть июля температура воздуха не поднималась выше 10°С. 31 июля 2006 г. снег выпал во второй раз. В августе температура не поднимались выше 13°С. Таким образом, можно предположить, что в этот год было два периода, когда семена лиственницы могли бы прорасти: первый период продолжался с 23 по 30 июня (средняя температура воздуха 16,5°С), второй период - с 11 по 19 июля (средняя температура воздуха 18,3°С).

дата

Рис. 2. Средние суточные температуры воздуха в нижней части ЭВГДР профиля I на г. Серебрянский Камень в летний период 2006 г.

Снеговой покров в пределах ЭВГДР на г. Серебрянский Камень отлагается край-

не неравномерно (Моисеев, 2008). В верхней части экотона средняя глубина снегового покрова составляет 57 см (но наблюдениям в 2005 г.). В средней и нижней частях экотона мощность снегового покрова примерно одинакова и равна в среднем 156 см в средней и 154 см в нижней частях ЭВГДР. Мощность снегового покрова оказывает большое влияние на температуру и глубину промерзания почвы. В верхней части экотона средняя температура почвы на глубине 10 см составляла в зимний период -5,1°С, а в средней и нижней частях экотона она была значительно выше (-0,7 °С).

Семенная продуктивность и факторы среды. Показано, что в пределах ЭВГДР на г. Серебрянский Камень наблюдается дефицит качественных ссмян лиственницы, особенно па верхнем высотном уровне, что препятствует се расселению в горные тундры. Условия температурного режима воздуха в разных частях ЭВГДР отличаются на доли градусов, поэтому непосредственно температура воздуха не может влиять на качество семян. Как и на Южном Урале, основное влияние на количество и качество семян лиственницы оказывают ветровые условия и сильное промерзание почвы в зимний период. Кроме того, значительная часть урожая семян лиственницы уничтожается энтомовредителями, как это было показано Ю.И. Повоженовым (1962). При анализе семенного материала, собранного на г. Серебрянский Камень, нам неоднократно встречались шишки и семена лиственницы, поврежденные вредителями. Лиственница имеет крупную и лишенную воздушных мешков пыльцу, что приводит к самоопылению (гейтоногамии). Последняя является причиной партеноспермии, т.е. образование пустых семян.

Таким образом, низкое качество семян лиственницы на г. Серебрянский Камень можно объяснить термическими условиями зимнего и отчасти летнего периодов, а также разреженностью дрсвостосв и повреждением семян энтомовредителями.

Появление проростков и факторы среды. Для прорастающих семян важна экологическая обстановка в непосредственной близости к ним, т.е. в слое прорастания. Размер этого пространства для каждого семени в отдельности не превышает один сантиметр (Dasbergs, 1971). Решающими факторами для начала прорастания семян являются влажность субстрата и температурный режим (Гортинский, 1964; Злобин, 1977).

Если рассматривать эта два фактора в комплексе, то на Северном Урале благоприятный период для прорастания семян и появления проростков лиственницы скла-

дывается лишь в течение нескольких дней, так как массовое прорастание семян лиственницы происходит при влажности субстрата не менее 53% от полной влагоемкости и температуре около 2 О "С (Щербатюк, 1965). В первый год учета проростков, т.е. в 2006 г., в первой половине июня наблюдались резкие колебания температуры воздуха, вследствие этого температура субстрата не могла подняться до необходимых для прорастания значений, хотя влажность субстрата в это время еще достаточно высокая из-за насыщения его водой во время таяния снега. Лишь в период с 23 по 30 июня 2006 г. температура и влажность верхнего горизонта почвы были достаточно высокими для того, чтобы семена лиственницы могли прорасти. Семена, которые не проросли в конце июня, могли прорасти в период с 11 по 19 июля, так как температура воздуха в это время была достаточно высокой (в среднем 18,3°С). В августе 2006 г. температура воздуха была довольно низкой для того, чтобы семена могли прорасти.

Таким образом, на г. Серебрянский Камень необходимое для прорастания семян лиственницы сочетание факторов среды, когда температура и влажность достигают нужных значений, складывается лишь в отдельные короткие периоды.

Выживание проростков в первый вегетационный период и факторы среды. Одним из важных факторов, ограничивающим численность проростков, является неустойчивый водный режим и недостаток влаги в подстилке. Проростки лиственницы в начальный период развития требуют высокой влажности почвы (60-80 % от ее полной влагоемкости), что установлено в результате экспериментов (Куракина, 1958). Влияние температуры на элиминацию проростков происходит в основном во время заморозков весной и осенью в результате выжимания проростков и всходов.

Поскольку учет проростков лиственницы проводился в конце августа, то невозможно точно сказать, какое их количество появилось и затем погибло в первые недели жизни. Вполне возможно, что выпавший в начале июля снег погубил большую часть появившихся в конце июня проростков.

Выживание всходов в последующие годы и факторы среды. Выживание всходов и их дальнейший рост определяется комплексом таких факторов, как их выжимание кристаллами льда во время заморозков, механические повреждения при снегопадах, неспособность корешков проникнуть в минеральную почву, вымывание при сильном дожде, повреждение насекомыми (Black, Bliss, 1980). Поэтому возобновление лиственницы в высокогорьях Северного Урала наблюдается лишь в отдельные

благоприятные годы (обязательно с многоснежными и мягкими зимами), когда древостой продуцирует большое количество жизнеспособных семян, а на следующий год складываются подходящие условия для прорастания семян и выживания проростков и всходов.

Глава 6. СЕМЕНОШЕНИЕ И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ НА ПОЛЯРНОМ УРАЛЕ

6.1. Соетаь и структура древостоев.

Состав древесного яруса в пределах ЭВГДР представлен в основном лиственницей сибирской. Верхнюю часть ЭВГДР занимают кустарничково-мохово-лишайниковая и ерниковая тундра, среди которой единично встречается угнетенная лиственница стланиковой и многоствольной форм роста высотой до 2-3 м (Шиятов и др., 2006). В средней части экотона преобладают чистые лиственничные редколесья, а в нижней части экотона - лиственничные редколесья и небольшие участки сомкнутых лиственничных лесов, в составе которых единично присутствует ель сибирская и береза извилистая.

6.2. Семеношенне деревьев и древостоев

Размеры и вес шишек. Установлено, что средняя длина шишек лиственницы сибирской, растущей в этом районе, изменяется в пределах 27-32 мм. При этом диапазон длины шишек составляет от 15 до 40 мм. Мелкие шишки характерны для верхней части ЭВГДР. Прослеживается определенная зависимость размеров шишек от условий местопроизрастания деревьев. Масса шишек снижается с увеличением высоты произрастания лиственницы над уровнем моря.

Количество семян в шишке. По мере увеличения длины шишки увеличивается и количество семян в ней (табл. 6.). Если в крупных шишках (длиной более 30 мм) насчитывается в среднем 44 шт. семян, то в средних шишках (длиной 20-30 мм) - 32 шт. семян, а в мелких (длиной менее 20 мм) - 22 шт. семян. В целом, количество формирующихся полнозернистых семян в шишках лиственницы достаточно высокое.

Качество семян. Абсолютный вес 1000 шт. семян лиственницы изменяется от 7,2 гр. до 10,4 гр. в зависимости ог высоты над уровнем моря (табл. 6.). Лабораторная всхожесть семян урожая 2004 г., собранных на г. Сланцевой, составляет 27,4% в верхней части и 26,8% - в нижней части ЭВГДР. В районе г. Черной всхожесть семян

урожая 2005 г. оказалась немного ниже (17-20%) в верхней части экотона, но выше (30-39%) в нижней части экотона.

Таблица 6. Урожайность шишек и семян и качество семян у лиственницы сибирской

на разных высотных уровнях (г. Черная, 2005 г. и г. Сланцевая, 2004 г.).

Профиль I III

Высота над ур. м., м. 300 245 223 199 185 250 185

Средняя длина шишки, мм 27,0 ±0,03 27,4 ±0,02 28,0 ±0,03 28,2 ±0,03 24,5 ±0,02 28,6 ±0,02 32,4 ±0,12

Среднее число семян в шишке, шт. 35,5 ±0,9 34,6 ±0,7 35,0 ±0,9 42,6 ±0,9 28,3 ±0,7 38,4 ±1,84 47,6 ±2,24

Вес 1000 шт. семян, гр. 7,8 7,2 8,3 8,3 8,2 8,3 10,4

Лабораторная всхожесть семян, % 19,8 17,5 26,0 29,5 38,8 27,4 26,8

Энергия прорастания семян, % 1,8 1,8 0,5 4,5 8,5 8,1 12,7

Среднее число жизнеспособных семян в шишке, шт. 7Д ±0,9 6,2 ±0,7 9,1 ±0,9 12,8 ±0,9 11,0 ±0,7 10,4 ±1,8 12,9 ±2,2

6.3. Прорастание семян и появление проростков.

Учет проростков и всходов лиственницы в районе г. Черной проходил в середине августа 2005, 2006, 2007 гг. При этом мы встречали засохшие, поврежденные, погибающие проростки, но всё же большая их часть в августе была в хорошем состоянии (табл. 7).

Таблица 7. Количество проростков лиственницы сибирской и их выживание

на разных высотных уровнях (г. Черная).

Профиль I II

Высота над ур. м., м 300 223 185 265 243 220

Количество проростков в 2005 г., тыс.шт./га 0 8,4 3,3 0 0,6 1,7

Количество всходов, появившихся в 2005 г. на 1 сентября 2006 г. тыс. шт./га 0 8,4 3.3 0 0,6 1,7

в% 0 100 100 0 100 100

на 1 сентября 2007 г. тыс. шт./га 0 7,4 2,4 0 0,3 0,2

в% 0 88,1 72,7 0 50 11,7

Количество проростков в 2006 г., тыс.шт./га 0 76,0 31,5 0 24,4 51,9

Количество всходов, появившихся в 2006 г. на 1 сентября 2007 г тыс. шт./га 0 47,7 15,1 0 15,2 5,4

в% 0 62,8 47,9 0 62,3 10,4

Количество проростков в 2007 г., тыс.шт./га 0 2,1 1,6 0 0,5 5,2

В разные годы количество появившихся проростков лиственницы довольно сильно отличалось (табл. 7.), что в первую очередь зависит от урожая семян в предыдущий год. IIa Полярном Урале малоурожайным был лишь 2006 г., в остальные годы (2004, 2005 и 2007) урожай семян лиственницы был средним или даже выше среднего. Если в августе 2005 г. в средней части экотона на I профиле насчитывалось 8,4 тыс. шт./га проростков, то в 2006 г. их было в 9 раз больше (76 тыс. шт./га). Поскольку в 2005 г. наблюдался более высокий урожай ссмян лиственницы, чем в 2004 г., то проростков в 2006 г. было значительно больше. В 2007 г. число появившихся проростков было самым низким за три года наблюдений (всего 2,1 тыс. шт./га в средней части экотона). В верхней части ЭВГДР проростки лиственницы за все три года наблюдений не были обнаружены.

6.4. Выживание всходов.

На Полярном Урале в районе г. Черной отмечена самая лучшая выживаемость всходов лиственницы (табл. 7). Все 100 % всходов во всех частях экотона, появившихся в 2005 г., сохранились до следующего года. К концу второго вегетационного периода сохранилось 80% всходов, за исключением нижней части экотона на II профиле (лишь 12%). Смертность всходов, появившихся в 2006 г., составила 62% в средней части экотона. В нижней части экотона I профиля погибла почти половина всходов, а на II профиле - почти 90%. Другими словами, всходы лиственницы в районе г. Черной появляются и выживают в большем количестве в средней части экотона, так как здесь складываются наиболее благоприятные условия для прорастания семян и выживания всходов. В верхней части ЭВГДР всходы лиственницы не встречаются (за все три года наблюдений) это связано главным образом с недостатком жизнеспособных семян. В нижней части экотона всходы лиственницы хотя и появляются, но высокая их смертность может быть объяснена сильной конкуренцией со стороны густого травяно-кустарникового яруса.

6.5. Факторы среды и их влияпие па семеношеиие, выживание и смертность проростков и всходов.

Микроклимат и особенности локальных мест произрастания всходов. При анализе данных, полученных с помощью температурных датчиков в 2003-2004 гг., было установлено, что средние месячные температуры воздуха в различных частях экотона с июня по октябрь различаются на 0.3-0.5°С, а с ноября по март - на 1-2°С. Темпера-

тура почвы в зимние месяцы, в верхней части экотона по сравнению со средней и нижней холоднее на 5-9°С, что опять же связанно с различной мощностью снежного покрова. Так, при мощности снега 20-50 см температура почвы опускается до -6...-12°С, при мощности 130-160 см не бывает ниже -1,5 °С, а при мощности более 200 см почти никогда не промерзают (Моисеев, не опубл.). Особенностью условий Полярного Урала является сильные различия мощности снега (от 10-20 см до 4-6 м), что связанно с особенностями мезорельефа, высотой над ур. м. и густотой древостоев.

Семенная продуктивность и факторы среды. Многие исследователи отмечали если не обильное, то очень хорошее семеношение лиственницы па Севере (Толмачев, 1931;Тюлина, 1937; Сочава, 1932; Городков, 1929, 1935). За время наших исследований (2004 - 2008 гг.) на Полярном Урале каждый год наблюдался урожай семян лиственницы, только лишь разной величины. Однако, качество семян, собранных в 2004 и 2005 гг., было не очень высокое, а лабораторная всхожесть составила 20-40%.

Появление проростков и факторы среды. Несомненно, большое влияние на ход возобновления здесь оказывает напочвенный покров из мхов и лишайников. Мощный моховой и лишайниковый покровы, травянисто-кустарниковый ярус препятствуют проникновению семян к почве, когда корешок проростка не может достигнуть поверхности почвы и растение погибает от недостатка воды и минеральных веществ. Это явление имеет большое распространение, и на него указывают многие исследователи, как на отрицательный фактор при лесовозобновлении (Нестерчук, 1931; Лесков, 1940; Григорьев, 1946; Некрасова, 1949; Кощеев, 1950, 1953; Тихомиров, 1952, 1953; Алексеев и Молчанов, 1954; Андреев, 1954, и др.). В верхней части экотона, где произрастают одиночные угнетенные лиственницы в виде стланика или многоствольного деревца, ощущается острый недостаток семян.

Выживание всходов в последующие годы и факторы среды. Анализ полученных данных по Полярному Уралу привел нас к выводу о том, что на выживаемость проростков и всходов лиственницы отрицательное влияние оказывают такие факторы, как мощный снеговой покров (более 150 см) и густой кустарниковый ярус из карликовой березки и ив, а положительное влияние - высокая температура почвы в зимний период, влажность верхних горизонтов почвы, высокое обилие мелких кустарничков (водяника, дриада). Прорастание семян и выживание проростков и всходов лиственницы лучше происходит на травянистом опаде, а на моховом и лишайниковом

покровах, а также на сильно каменистой почве, этот процесс протекает значительно более медленно.

ВЫВОДЫ

1. Для ели сибирской, произрастающей в ЭВГДР на Южном Урале, характерна четко выраженная цикличность семеношения. Урожайные годы наблюдались в 2003, 1997, 1993, 1987, 1982, 1978, 1973, 1969 и 1966 гг., т.е. повторялись через каждые 3-6 лет. В промежутках между урожайными годами генеративные органы формируются в незначительном количестве.

2. У лиственницы сибирской произрастающей в ЭВГДР на Северном и Полярном Урале, формирование генеративных органов происходит практически ежегодно, изменяется лишь величина урожайности шишек и семян, при этом количество и качество ссмян выше на Полярном Урале, что вероятно связано с большей продолжительностью светового периода в течение суток.

3. По мере увеличения высоты над уровнем моря происходит снижение количества плодоносящих деревьев ели сибирской и лиственницы сибирской, урожайности шишек и ссмян, а также всхожести и энергии прорастания семян. Наиболее резкое снижение этих показателей наблюдается при переходе от средней к верхней частям ЭВГДР.

4. Основными факторами, снижающими урожайность и качество семян у лиственницы сибирской и особенно у ели сибирской, являются сильные ветры, небольшая мощность снегового покрова и значительное промерзание корнеобитаемого слоя почвы в зимний период.

5. Число появившихся всходов ели сибирской и лиственницы сибирской не превышает десятой доли от потенциально возможного их количества, так как семена уничтожаются животным, попадают в непригодные для прорастания почвешю-грунтовые условия и теряют посевные качества. Наибольшее количество всходов появляется после урожайных лет.

6. В верхней части ЭВГДР всходы ели сибирской и лиственницы сибирской отсутствуют, лишь после семенного года появляются в крайне небольшом количестве.

7. Наиболее высокий отпад всходов ели сибирской наблюдается в первый зимний период после их появления. Количество выживших всходов через три года

после их появления снижается в десятки раз. Основными факторами, приводящими к гибели всходов ели сибирской, являются «морозное выжимание» и придавливание ветошью крупнотравья.

8. В верхней части ЭВГДР малое количество и низкое качество семян являются основными причинами плохого возобновления ели сибирской и лиственницы сибирской, а в средней и нижней частях ЭВГДР успешность возобновления этих древесных видов полностью зависит от уровня смертности среди проростков и всходов в тот или иной год.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кошкина Н.Б. Возобновление ели сибирской на массиве Иремель (Южный Урал)/ Н.Б. Кошкина, A.B. Горяева, П.А. Моисеев // Экология в меняющемся мире: материалы конференции молодых ученых. Екатеринбург, ИЭРИЖ, 2006. С. 97-100.

2. Бабенко Т.С. Радиальный рост и возрастная структура еловых древостоев в пределах верхней границы леса Южного Урала (Россия) / Т.С. Бабенко, П.А.Моисеев, Н.Б. Кошкина // Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса: материалы Междунар. конф. Екатеринбург, 2006. С. 10-11.

3. Кошкина Н.Б. Семенная продуктивность ели сибирской в экотоне верхней границы леса Южного Урала/ Н.Б. Кошкина, П.А. Моисеев, A.B. Горяева, А. Риглинг // Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса: материалы Междунар. конф. Екатеринбург, 2006. С. 47-48.

4. Моисеев П.А. Климатическая зависимость динамики регенерации Picea obovata в экотоне верхней границы леса Южного Урала/ П.А. Моисеев, Н.Б. Кошкина, А. Риглинг// Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса: материалы Междунар. конф. Екатеринбург, 2006. С. 66.

5. Горяева A.B. Изменчивость морфометрических признаков шишек и семян лиственницы сибирской в экотоне верхней границы леса Конжаковского Камня (Северный Урал)/ A.B. Горяева, Н.Б. Кошкина, П.А. Моисеев// Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. Екатеринбург, 2007. Вып. 28. С. 104-109.

6*. Кошкина Н.Б. Особенности возобновления ели сибирской в экотоне верхней границы леса Южного Урала (массив Иремель)/ Н.Б. Кошкина, П.А. Моисеев, A.B. Горяева // Экология. 2008. № 2. С. 93-102.

* - публикация в печатном издании перечня ВАК РФ.

Подписано в печать 08.10.2008. Заказ № 33. Тираж 100 экз. Усл.пл. Отпечатано в копировальном центре «Копицвет» г. Екатеринбург, ул. Белореченская, 26. т.: (343)214-47-42

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кошкина, Наталья Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.2. Проблема изменения климата и реакция природных экосистем на эти изменения.

2.2. Факторы, определяющие возобновление хвойных видов в экотоне верхней границы древесной растительности.

2.3. Семеношение хвойных видов.

2.4. Распространение и прорастание семян.

2.5. Выживание проростков и всходов.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Массив Иремель (Южный Урал).

2.1.1. Физико-географическое положение.

2.1.2. Геологическое и геоморфологическое строение.

2.1.3. Климатические условия.

2.1.4. Гидрография.

2.1.5. Растительный покров.

2.1.6. Почвенный покров.

2.2. Тылайско-Конжаковско-Серебрянский Массив

Северный Урал).

2.2.1. Физико-географическое положение.

2.2.2. Геологическое и геоморфологическое строение.

2.2.3. Климатические условия.

2.2.4. Гидрография.

2.2.5. Растительный покров.

2.2.6. Почвенный покров.

2.3. г. Черная (Полярный Урал).

2.3.1. Физико-географическое положение.

2.3.2. Геологическое и геоморфологическое строение.

2.3.3. Климатические условия.

2.3.4. Гидрография.

2.3.5. Растительный покров.

2.3.6. Почвенный покров.

ГЛАВА 3 МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМ РАБОТ.

3.1. Объекты исследований.

3.2. Методика исследований и объем работ.

3.2.1. Заложение пробных площадей.

3.2.2. Изучение семеношения.

3.2.3. Учет проростков и всходов.

3.2.4. Изучение факторов среды.

ГЛАВА 4. СЕМЕНОШЕИИЕ И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЕЛИ СИБИРСКОЙ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ.

4.1. Состав и структура древостоев.

4.2. Семеношение деревьев и древостоев.

4.3. Прорастание семян и появление проростков.

4.4. Выживание всходов.

4.5. Факторы среды и их влияние на семеношение, выживание и смертность проростков и всходов.

ГЛАВА 5. СЕМЕНОШЕНИЕ И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ НА СЕВЕРНОМ УРАЛЕ.

5.1. Состав и структура древостоев.

5.2. Семеношение деревьев и древостоев.

5.3. Прорастание семян и появление проростков.

5.4. Выживание всходов.

5.5. Факторы среды и их влияние на семеношение, выживание и смертность проростков и всходов.

ГЛАВА 6. СЕМЕНОШЕНИЕ И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЛИСТВЕННИЦЫ

СИБИРСКОЙ НА ПОЛЯРНОМ УРАЛЕ.

6.1. Состав и структура древостоев.

6.2. Семеношение деревьев и древостоев.

6.3. Прорастание семян и появление проростков.

6.4. Выживание всходов.

6.5. Факторы среды и их влияние на семеношение, выживание и смертность проростков и всходов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Начальные этапы возобновления древесных видов на верхнем пределе их произрастания в горах Урала"

Актуальность темы. Древесная растительность, произрастающая на верхнем пределе своего распространения, издавна привлекала внимание исследователей. Этот интерес значительно повысился во второй половине XX в. в связи с необходимостью изучения реакции наземных экосистем на глобальные и региональные изменения климата, так как структура и существование лесотундровых и лесолуговых сообществ в наибольшей степени зависит от изменения климатических условий (Körner, 2000). Анализ i литературных источников показывает, что большинство работ посвящено изучению влияния этих факторов на рост и выживание взрослых деревьев и древостоев (Шиятов, 1967; Kearney, 1982; Lavoie, Payette, 1992; Jakubos, Romme, 1993; Taylor, 1995; Woodward et al., 1995; Lloyd, Graumlich, 1997; Kullman, Engelmark, 1997). В то же время исследований влияния изменений климата на процессы их естественного возобновления проведено крайне мало (Germino, Smith 1999, 2000, 2002).

Цель исследования. Целью исследования являлось изучение начальных этапов возобновления ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской (Ьапх з1Ыпса Ьес1еЬ.), произрастающих в экотоне верхней границы древесной растительности на Южном, Северном и Полярном Урале. Задачи исследования:

• определить урожайность шишек и семенную продуктивность изучаемых видов;

• исследовать качество семян ели сибирской и лиственницы сибирской;

• изучить появление и выживание всходов этих видов в первые годы жизни;

• оценить роль различных экологических факторов в естественном возобновлении изучаемых видов.

Научная новизна. Впервые в высокогорьях Урала изучены семенная продуктивность и начальные этапы естественного возобновления ели сибирской и лиственницы сибирской во взаимосвязи с особенностями структуры древостоев, семеношением деревьев, качеством семян и наиболее важными факторами среды. Проведен анализ урожайности шишек и семян, динамики появления, выживания, численности и роста всходов на различных высотных уровнях в пределах экотона верхней границы древесной растительности.

Основные положения выносимые на защиту.

• особенности урожайности шишек и семенной продуктивности ели сибирской и лиственницы сибирской в экотоне верхней границы древесной растительности Урала;

• оценка качества семян ели сибирской и лиственницы сибирской;

• особенности появления и выживания всходов этих видов в первые годы жизни.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на всероссийских научных конференциях молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), на международной научной конференции «Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса» (Екатеринбург, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы. Текст работы изложен на 197 страницах, иллюстрирован 25 таблицами и 27 рисунками. Список использованной литературы содержит 255 источника, из которых 75 работ на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кошкина, Наталья Борисовна

ВЫВОДЫ

2. У лиственницы сибирской произрастающей в ЭВГДР на Северном и Полярном Урале, формирование генеративных органов происходит практически ежегодно, изменяется лишь величина урожайности шишек и семян, при этом количество и качество семян выше на Полярном Урале, что вероятно связано с большей продолжительностью светового периода в течение суток.

3. По мере увеличения высоты над уровнем моря происходит снижение количества плодоносящих деревьев ели сибирской и лиственницы сибирской, урожайности шишек и семян, а также всхожести и энергии прорастания семян. Наиболее резкое снижение этих показателей наблюдается при переходе от средней к верхней частям ЭВГДР.

5. Число появившихся всходов ели сибирской и лиственницы сибирской не превышает десятой доли от потенциально возможного их количества, так как семена уничтожаются животным, попадают в непригодные для прорастания почвенно-грунтовые условия и теряют посевные качества. Наибольшее количество всходов появляется после урожайных лет.

7. Наиболее высокий отпад всходов ели сибирской наблюдается в первый зимний период после их появления. Количество выживших всходов через три года после их появления снижается в десятки раз. Основными факторами, приводящими к гибели всходов ели сибирской, являются «морозное выжимание» и придавливание ветошью крупнотравья.

172

ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ

Верхняя граница леса - совокупность границ между самыми верхними лесными и примыкающими к ним нелесными фитоценозами (Горчаковский, Шиятов, 1985).

Возобновление - процесс появления нового поколения растений. Всходы - растение несущее семядольные и настоящие листья (Жмылев, 2005). Всхожесть семян - количество нормально проросших семян за определенный срок и при определенных условиях проращивания (Справочник по лесосеменному делу, 1978).

Горно-тундровый пояс — преобладают сообщества горных тундр в сочетании с небольшими участками околоснежных криофильных лугов (Горчаковский, Шиятов, 1985).

Зародыш - зачаток растения в семени, имеющее одну или более семядолей (первых листьев), зародышевые почки, гипокотиль (часть стебля) и корешки (зачаточные корни) (Жмылев, 2005).

Одревеснение - процесс изменения клеточных оболочек в результате заполнения их легнином, который начинается после окончания роста клеток и сопровождает их старение

Под гольцовый пояс — характерны более или менее разреженные низкорослые леса — мелколесья и криволесья в сочетании с мезофильными лугами. Располагается выше предыдущего (Горчаковский, Шиятов, 1985). Подрост - молодое поколение, возникшее под пологом леса и не достигшее половины высоты основного древостоя (Шиманюк, 1955).

Прорастание — процесс перехода диаспоры из состояния покоя к активной деятельности, в результате которой образуется проросток (Жмылев, 2005). Проростки — растение в период от прорастания до появлении первого настоящего листа (Жмылев, 2005).

Размножение — свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни.

Редколесья — растительные сообщества, в которых сомкнутость крон древесного яруса составляет 0,2-0,3, в рединах - менее 0,1 (Норин, 1972). Самосев — молодое поколение, появившееся на прогалине, гари или вырубке, в пределах первого класса возраста (Шиманюк, 1955).

Семенная продуктивность - количество семян, образующихся на одном дереве или одной ветке (Полевая геоботаника, 1960).

Семеношение - процесс продуцирования деревьями семян (Полевая геоботаника, 1960).

Семя - форма существования особи на первых стадиях ее онтогенеза (Жмылев, 2005).

Урожай семян — общее количество семян, продуцируемых всеми деревьями на какой-либо единице площади (Полевая геоботаника, 1960).

Урожайность — средний уровень урожая за некоторый период времени (Полевая геоботаника, 1960).

Экотон — переходная зона между двумя или более различными сообществами (Одум, 1975).

Экотон верхней границы древесно-кустарниковой растительности совокупность фронтальнах экотонов между самыми верхними лесными и примыкающими к ним нелесными фитоценозами (Горчаковский, Шиятов, 1985).

Энергия прорастания — число семян, проросших за определенный срок (Тольский, 1950).

Ювенильный этап развития древесных растений - начинается от прорастания до появления способности к цветению (Жмылев, 2005).

174

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кошкина, Наталья Борисовна, Екатеринбург

1. Абражко В,И. О некоторых особенностях водного режима всходов ели Picea abies (pinaceae) в лесах южной тайги / В.И. Абражко, М.А. Абражко // Ботанический журнал. 1995. №12. С. 1389-1401.

2. Александрова И.В. О физиологической активности органических веществ специфической и индивидуальной природы / И.В. Александрова // Почвоведение. 1983. № 11. С. 22-32.

3. Алексеев В.А. Световой режим леса / В.А. Алексеев Л., 1975. 227 с.

4. Алексеев C.B. К вопросу о плодоношении и искусственном возобновлении лесов Севера / C.B. Алексеев. Архангельск, 1932.

5. Алексеев C.B. Плодоношение сосновых и еловых насаждений севера /C.B. Алексеев, A.A. Молчанов // Лесное хозяйство. 1938. №№ 2-8.

6. Алексеев П.В. Форма существования мелкого елового подроста в ельниках и требования ели к освещению в первые годы / П.В. Алексеев // Тр. Поволжск. лесотехн. инст. 1957. 52.

7. Андриянов П.И. Об изменении объема почвы и измерение изменений вертикальных размеров почвенных слоев / П.И. Андриянов // Научно-агрономический журнал. 1928. № 1.

8. Артемов В.А. Состояние лесосеменного хозяйства в Коми АССР / В.А. Артемов. // Труды Коми научного центра УрО АН СССР. 1988. № 96. С. 7-20.

9. Афанасьев A.B. О росте молодняка ели под пологом лиственных пород / A.B. Афанасьев // Изв. высш. учеб. завед. Лесной журнал. 1962. № 5.

10. Ахминова М.П. О способах угнетения и вытеснения мхами всходов ели / М.П. Ахминова // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983.

11. Ахминова М.П. Динамика численности и рост новых генераций ели / М.П. Ахминова, П.П. Трескин // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. С 167-179.

12. Бакулин Ф.Г. Деформация мерзлых дисперсных пород при их оттаивании / Ф.Г. Бакулин, В.Ф. Жуков // Известия АН СССР, ОТН. 1955. № 7.

13. Балбышев И.Н. Посадки древесных пород в тундре и лесотундре / И.Н. Балбышев // Лесное хозяйство. 1960. № 1.

14. Баранов И.Я. Некоторые ледяные образования на поверхности почвы / И .Я. Баранов // Природа. 1949. № 10.

15. Басов В.А. Плодоношение ели и сосны на севере / В.А. Басов // Тез. докл. IX симпозиума «Биологические проблемы Севера». Сыктывкар, 1981. С. 147148.

16. Басов В.А. Эколого-географические закономерности семенной продуктивности ели на Европейском Севере / В.А. Басов // Труды Коми научного центра УрО АН СССР. 1988. № 96. С. 21-38.

17. Басов В.А. Динамика урожайности семян основных пород хвойных деревьев / В.А. Басов // Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. 2000. С. 22-23.

18. Бартыш A.A. Динамика верхней границы леса на склонах серебрянского камня (Северный Урал) / A.A. Бартыш // Леса Урала и хозяйство в них: Сборник научных трудов. Вып. 28. Екатеринбург, 2007.

19. Бонштедт Э. Ледяные стебельки / Э. Бонштедт // Природа. 1921. №1012.

20. Виппер В.Н. Эколого-фитоценотические факторы, определяющие жизнеспособность соснового подроста / В.Н. Виппер // Физиологическая характеристика древесных пород Средней Сибири. Красноярск, 1965.

21. Волков В.А. Роль белки, мышевидных грызунов и землероек в продуктивности биогеоценозов южной тайги как потребителей семян ели при наиболее высоком их урожае / В.А. Волков // Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. М., 1970.

22. Волков В.А. Динамика численности и трофические связи белки и куницы / В.А. Волков // Структура и продуктивность еловых лесов Южной тайги. Л.: Наука, 1973. С. 277-285.

23. Воронова B.C. Естественное возобновление под пологом еловых лесов / B.C. Воронова // Тр. Карельск. фил. АН СССР. Исследования по лесовозобновлению в Карелии. 1959. № 16. С. 30-37.

24. Голомедова Т.И. Некоторые случаи воздействия выделений одних растений на древесные растения / Т.И. Голомедова // Тезисы докл. научн. конф. по вопросам экспер. геоботаники. Казань, 1962.

25. Голомедова Т.И. Влияние корней и зерновок извилистого луговика на всходы и прорастание семян березы и ели / Т.И. Голомедова // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. М., 1964. Вып. 3.

26. Голомедова Т.И. Возможная роль корневых выделений луговика извилистого в лесовозобновлении / Т.И. Голомедова // Тезисы докл. I Всесоюзн. симпозиума по физиол.-биохим. основам формирования растительных сообществ. М.: Наука, 1965.

27. Голомедова Т.И. Биохимическое влияние луговика извилистого на всходы древесных пород / Т.И. Голомедова // Физиолого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоценозе. М.: Наука, 1966.

28. Гольдштейн М.Н. Деформации земляного полотна и оснований сооружений при промерзании и оттаивании / М.Н. Гольдштейн // Тр. Всесоюзного научно-исследовательского института железнодорожного транспорта. 1948. Вып. 16.

29. Гордеев В.Н. Значение ухода для роста ели / В.Н. Гордеев // Лесное хозяйство. 1961. № 11.

30. Гортинский Г.Б. О факторах, контролирующих начальные фазы возобновительного процесса ели / Г.Б. Гортинский // Ботанический журнал. 1964 (а). № 10. С. 1389-1401.

31. Гортинский Г.Б. Аллелопатический фактор и его роль в возобновительном процессе еловых лесов Южной тайги: автореферат канд. дисс. / Г.Б. Гортинский. Л., 1964 (б).

32. Горчаковский П. Л. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях / П.Л. Горчаковский, С.Г. Шиятов. М., 1985. 208 с.

33. Гродзинский A.M. Современное состояние и проблемы изучения химического взаимодействия растений / A.M. Гродзинский // Тезисы докл. I Всесоюзн. симпозиума по физиолого-биохом. основам формирования растительных сообществ. М.: Наука, 1965.

34. Грибанов Л.Н. Выход семян из еловых шишек, поврежденных шишковой листоверткой / Л.Н. Грибанов // Лесное хозяйство. 1938. № 3 (9).

35. ГОСТ 13056.6 — 68. Семена древесных и кустарниковых пород. Методы определения всхожести. Изд-во стандартов. М., 1988. С. 87-124.

36. Данилик В.Н. Экологические особенности возобновления ели / В.Н. Данилик // Тр. ин-та биологии. Физиология и экология древесных растений. Свердловск, 1965. Вып. 43. С. 209-213.

37. Данилов Д.Н. Урожай семян и его использование белкой, клестами и большим пестрым дятлом / Д.Н. Данилов // Бюлл. МОИП, отд. биол., 46. 1937. №5.

38. Данилов Д.Н. Периодичность плодоношения и географическое размещение урожаев семян хвойных пород / Д.Н. Данилов. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952.

39. Декатов Н.Е. Влияние микрорельефа на возобновление ели / Н.Е. Декатов // Исследования по лесоводству. Л., 1931.

40. Декатов Н.Е. Мероприятия по возобновлению леса при механизированных лесозаготовках / Н.Е. Декатов. M.-JL: Гослесбумиздат, 1961.

41. Евдокимов Д.В. О борьбе с выживанием сеянцев на культурах / Д.В. Евдокимов//Лесное хозяйство. 1938. № 3/

42. Железко А.Е. Возобновление лиственницы даурской в насаждениях с подлеском / А.Е. Железко // Лесное хозяйство. 1964. № 10.

43. Жмылев П.Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь./ П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А Баландин. М.: 2005. 256 с.

44. Заборовский Е.П. Лесные культуры / Е.П. Заборовский. М.-Л., 1955.

45. Звиедре. A.A. Влияние экологических факторов на детерминацию генеративных почек ели обыкновенной в Латвийской ССР / A.A. Звиедре. // Лесоведение. 1980. № 6. С. 26-29.

46. Злобин Ю.А. О влиянии некоторых видов живого покрова на возобновление ели / Ю.А. Злобин // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1958. № 4.

47. Злобин Ю.А. Живой покров еловых лесов как фактор естественного возобновления ели / Ю.А. Злобин // Тюменский гос. пединс-т. 1960 (а).

48. Злобин Ю.А. Материалы к познанию роста побегов и распространение корней ели в раннем возрасте / Ю.А. Злобин // Уч. зап. Моск. пед. ин-та. 1960 (б). Вып. 4.

49. Злобин Ю.А. Особенности возобновительного процесса ели в ельниках майниковых / Ю.А. Злобин // Лесной журнал. 1962. № 1.

50. Злобин Ю.А. Действие пониженной температуры на прорастание семян ели обыкновенной / Ю.А. Злобин, Н.Р. Трошева // Лесной журнал. 1966. № 6.

51. Злобин Ю.А. Факторы, контролирующие сохранение жизнеспособности семян некоторых хвойных в грунте / Ю.А. Злобин // Экология. 1973. № 2.

52. Злобин Ю.А. Экология прорастающих семян сосны обыкновенной и ели европейской / Ю.А. Злобин // Экология. 1977. №. С. 40-45.

53. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фиоценозов / В.П. Иванов М.: Наука, 1973. 296 с.

54. Иванов Л. А. Физиология растений / JL А. Иванов. M.-JL, 1934.

55. Иванова Г.М. О влиянии температурного и светового режимов лесных биогеоценозов на прорастание семян ели и некоторых видов таежных трав / Г.М. Иванова // Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Д.: Наука, 1969. С. 50-67.

56. Каппер О.Г. Хвойные породы / О.Г. Капер. M.-J1.: Гослесбумиздат, 1954. 303 с.

57. Карпов В.Г. О конкуренции между древостоем и подростом в насаждениях засушливой степи / В.Г. Карпов // Ботанический журнал. 1955. № 3(40).

58. Карпов В.Г. Некоторые результаты экспериментальных исследований конкуренции в лесах степной и таежных зон европейской части СССР / В.Г. Карпов // Тезисы доклада делегатского съезда ВБО. Л., 1958. Вып. IV.

59. Карпов В. Г. О видовом составе живых семян и запасе их в почве ельника черничника / В.Г. Карпов // Тр. МОИП. 1960. № 3.

60. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. / В.Г. Карпов. Л.: Наука, 1969. 336 с.

61. Карпов В.Г. Флюктуации численности ели в начальной стадии инвазии / В.Г. Карпов, A.B. Пугачевский, П.П. Трескин // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. С. 35-62.

62. Кобранов Н.П. Материалы по исследованию биологии плодоношения искусственно разведенных в степных лесничествах древесных пород / Н.П. Кобранов // Записки Сельскохоз. инт-та. Воронеж, 1922. Т. IV.

63. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере / Г.М. Козубов. Л.: Наука, 1974. 135 с.

64. Комиссаров Д.А. Интенсивность фотосинтеза подроста ели в разных экологических условиях / Д.А. Комиссаров, Л.П. Штейнвольф // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967.

65. Корчагин A.A. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ / A.A. Корчагин // Полевая геоботаника. М. 1960. С. 41 118.

66. Кравчинский Д.М. Лисинская лесная дача / Д.М. Кравчинский // Лесной журнал. 1911.

67. Лагов И.А. Естественное возобновление под пологом лиственничных лесов Южного Алтая / И.А. Лагов // Тр. Казах. НИИ Лесного хоз-ва. 1961. № 3.

68. Лапин В.Д Структура урожаев семян лиственницы в насаждениях острова Большой Ушканий и влияние на нее природных факторов / В.Д Лапин // Ботанический журнал. 1965. № 2.

69. Лащинский H.H. Типы лиственничных лесов Усть-Канского лесхоза / H.H. Лащинский // Труды по лесному хозяйству Зап. Сибири. Новосибирск,1957. Вып. 3.

70. Лащинский H.H. Возобновление лиственницы сибирской в горных лесах Алтая / H.H. Лащинский // Труды по лесному хозяйству Сибири. Новосибирск,1958. Вып. 4.

71. Лащинский H.H. Лиственничные леса среднего течения р. Чуй и их естественное возобновление / H.H. Лащинский // Труды по лесному хозяйству Сибири. Новосибирск, 1960. Вып. 5.

72. Лащинский H.H. Плодоношение лиственницы сибирской / H.H. Лащинский // Труды по лесному хозяйству Сибири. Новосибирск, 1962. Вып. VII. С. 37-47.

73. Лесков А.И. Фитоценологический очерк редколесий бассейна р. Полуя / А.И. Лесков // Тр. Бот. ин-та АН СССР, серия 3 (геоботаника). М.-Л., 1940. Вып. 4.

74. Ли Чэнь-хуа. О возобновлении ели в некоторых типах еловых лесов Южной тайги Европейской части СССР / Ли Чэнь-хуа, Сюй Чжен-бан // Ботанический журнал. 1961. № 2 (46). С 279-286.

75. Лисенков А.Ф. Влияние корневых выделений трав и мхов на всхожесть семян сосны и ели / А.Ф. Лисенков // Тр. Сиб. технол. ин-та. Красноярск, 1963. Вып. 35.

76. Лысиков А.Б. Изменение некоторых свойств почвы при смене березовых древостоев еловыми / А.Б. Лысиков // Лесоведение. 1985. № 2. С. 88-91.

77. Лысиков А.Б Влияние химических веществ еловой подстилки на прорастание семян и всходы ели / А.Б. Лысиков // Лесоведение. 1987. № 6. С. 77-81.

78. Лысиков А.Б. О фитотоксических свойствах подстилки и почвы ельников / А.Б. Лысиков // Лесоведение. 1989. № 3. С. 31-36.

79. Любименко В.Н. О влиянии света различной напряженности на прорастание семян некоторых древесных пород / В.Н. Любименко // Тр. по лесному опытному делу. М., 1911. № 36.

80. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaciae на Урале) / С.А. Мамаев. М.: Наука, 1972. 284 с.

81. Мамаев С.А. Ель сибирская на Урале / С.А. Мамаев, П.П. Попов. М.: Наука, 1989. 104 с.

82. Манько Ю.И. Естественное возобновление темнохвойных лесов бассейна оз. Кузи / Ю.И. Манько // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. Долинск, 1958.

83. Маргайлик Г.И. Появление и рост всходов древесных растений при разной освещенности / Г.И. Маргайлик // Лесное хозяйство. 1965. № 3.

84. Марусов A.A. Семеношение ели сибирской на Урале / A.A. Марусов // Лесное хозяйство. 1976. № 4. С. 58-59.

85. Мелехов И.С. Лесовозобновление на концентрированных рубках / И.С. Мелехов, Т.А. Алабышева. Архангельск, 1937.

86. Мелехова Т.А. О потерях в урожае семян ели / Т.А. Мелехова // Концентрированные рубки в лесах Севера. Изд. АН СССР. 1954.

87. Мерзленко М.Д. Особенности семеношения ели европейской (PICEA ABIES L) в Северном Подмосковье / М.Д. Мерзленко, В.А. Брынцев // Экология. 2000. № 5. С. 333-337.

88. Моисеев П. А. Влияние изменений климата на формирование поколений ели сибирской в подгольцовых древостоях Южного Урала / П. А. Моисеев, М. Ван дер Меер, А. Риглинг, И.И. Шевченко // Экология. 2004. № 3. С. 1-9.

89. Моисеенко С.Н. Естественное возобновление в сосновых и лиственничных лесах Амурской обл. / С.Н. Моисеенко // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. Долинск, 1958.

90. Молчанов A.A. Предсказание урожая еловых семян / A.A. Молчанов // Тр. ДАН СССР. 1949. Т. 64. № 5.

91. Молчанов И.С. Восстановительные процессы на концентрированных лесосеках / И.С. Молчанов, А.П. Шиманюк. M.-JL, 1949.

92. Морозов Г.Ф. Влажность почвы и естественное возобновление сосны в Пруссии / Г.Ф. Морозов // Почвоведение. 1899. № 3.

93. Морозов Г.Ф. Учение о лесе / Г.Ф. Морозов. Л.: ГИЗ, 1926.

94. Морозов Г.Ф. Учение о лесе / Г.Ф. Морозов. M.-JL, 1928. Изд. 4.

95. Морозов Г.Ф. Очерки по возобновлению сосны / Г.Ф. Морозов. M.-JL: Сельхозиздат. 1930.

96. Некрасова Т.П. Естественное возобновление леса на Кольском Севере / Т.П. Некрасова // Ботанический журнал. 1955. Т. 40. № 3. С. 419-426.

97. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири / Т.П. Некрасова. Новосибирск, 1960. 132 с.

98. Нетолицкий Я. Некоторые вопросы плодоношения лиственниц (европейской и сибирской) и пихты и методы сбора их шишек: автореф. дис. .канд-та биол. наук / Я. Нетолицкий. JITA, 1955.

99. Новиков Г.А. Роль млекопитающих и птиц в жизни еловых лесов Лапландии / Г.А. Новиков // Ботанический журнал. 1948. № 1.

100. Новиков Г.А. Еловые леса как среда обитания и роль в их жизни млекопитающих и птиц / Г.А. Новиков // Роль животных в жизни леса. М., 1956.

101. Новоженов Ю.И. Насекомые вредители лиственницы на Урале / Ю.И. Новоженов // Тезисы докладов на первой межвузовской конференции по защите леса. Ч II. М., 1958.

102. Новоженов Ю.И. Обзор фауны насекомых-вредителей лесов Ильменского заповедника / Ю.И. Новоженов // Вопросы развития лесного хозяйства на Урале, II, Челябинская область,' Труды Института биологии УФАН СССР. Свердловск, 1961. Вып. 25.

103. Новоженов Ю.И. Насекомые вредители лиственницы Сукачева на Урале и их роль в истории развития и возобновлении этой: автореф. дис. .канд-та биол. наук: защищена 29.03.1963 / Ю.И. Новоженов Институт биологии УФАН СССР, 1962. 24 с.

104. Норин Б.Н. К познанию семенного и вегетативного возобновления древесных пород в лесотундре / Б.Н. Норин // Растительность крайнего Севера СССР и ее освоение. М.-Л., 1958. Вып. 3.

105. Норин Б.Н. Редколесья северной границы и методика их изучения / Б.Н. Норин // Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры. Л.: Наука. 1972. С. 6569.

106. Огиевский В.Д. Влияние осадков на плодоношение сосны / В.Д. Огиевский // Лесопромышленный вестник. 1904. № 7.

107. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. 740 с.

108. Орлов А.Я. Содействие естественному возобновлению в горных лиственничниках Дальнего Востока / А.Я. Орлов // Лесное хозяйство. 1953. №9.

109. Орлов Д.С. Химия почвы / Д.С. Орлов. М.: Изд-во МГУ, 1985. 376 с.

110. Орлов Ф.Б. Интенсивность выжимания всходов и влияние некоторых факторов на нее в условиях Севера /Ф.Б. Орлов // Лесной журнал. 1958. № 4.

111. Орлов Ф.Б. Влияние некоторых факторов на выжимание сеянцев / Ф.Б. Орлов, П.Ф. Совершаев // Труды АЛТИ. 1959. Сб. XIX.

112. Оценки экологических и социально-экономических последствий изменения климата: Доп. к докл. 1990 г. Рабочей группы II МГЭИК. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 127 с.

113. Парфенов В.И. Лесообразующая роль ели и особенности еловых фитоценозов в Полесье / В.И. Парфенов // Ботаника. Минск: Наука и техника, 1964. Вып. 6.

114. Письмеров A.B. Влияние водных экстрактов из растений, лесной подстилки и почвы на прорастание семян и рост корешков сосны, ели и лиственницы / A.B. Письмеров, К.А. Усманов // Труды Института биологии У ФАН СССР. Свердловск, 1965. Вып. 43.

115. Побединский A.B. Возобновление леса на концентрированных вырубках / A.B. Побединский. M.-JL, 1995.

116. Попов Л.В. О влиянии влажности субстрата на всхожесть семян сосны и ели / Л.В. Попов // Тр. Вост.-Сиб. фил. АНСССР. Серия биол. 1957. № 5. С. 116-121.

117. Попов П.П. Географическая изменчивость семенной продуктивности PICEA ABIES и P. OBOVATA (PINACEAE) / П.П. Попов // Растительные ресурсы. 2006. № 4.

118. Правдин Л.Ф. К вопросу о плодоношении и наследственных свойствах ели на северо-западном и юго-восточном секторах кроны / Л.Ф. Правдин // Исследования по лесоводству. М.-Л., 1931. С. 296-305.

119. Преображенский A.B.Вековой опыт ведения хозяйства в Лисинском и Охтинском лесхозе / A.B. Преображенский М.: Гослесбумиздат, 1955.

120. Протопопов B.B. Микроклимат различных фитоценозов и его регулирование в лесоводственных целях / В.В. Протопопов // Вопросы лесного хозяйства Сибири и Д. Востока. Красноярск, 1959.

121. Протопопов В.В. Влияние водных экстрактов из хвои различных древесных пород на прорастание семян лиственницы сибирской / В.В. Протопопов, JI.A. Никитенко // Сиб. техн. ин-та. Красноярск, 1964. Вып. 39.

122. Райко П.Н. Влияние корневых вытяжек растений на всхожесть семян и рост древесных пород / П.Н. Райко, A.B. Четверикова // JIec-большой химии. Минск: Урожай, 1965. Вып. 17.

123. Райе Э. Аллелопатия / Э. Райе М.: Мир, 1978. 392 с.

124. Рафес П.М. Животный мир. как компонент лесного биогеоценоза / П.М. Рафес, Л.Г. Динесман, Т.С. Перель // Основы лесной биогеоценологии. М.-Л.: Наука, 1964.

125. Розенберг В.А. О возобновлении в лиственничных лесах Охотского района / В.А. Розенберг // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. До линек, 1958.

126. Романов В.Н. Естественное возобновление темнохвойных лесов о. Сахалина / В.Н. Романов // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. Долинск, 1958.

127. Рысин Л.П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса / Л.П. Рысин // Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. М.: Наука, 1970. С. 7-53.

128. Рысин Л.П. О влиянии древостоя и подлеска на подрост посредством корневой конкуренции в сложных борах Подмосковья / Л.П. Рысин, В.И. Шмальгаузен // Стационарные биогеоценотические исследования в южной подзоне тайги. М.: Наука, 1964.

129. Самофал С.А. Свет как фактор, влияющий на прорастание семян, и его значение в методике определения всхожести / С.А. Самофал // Труды по лесному опытному делу. М., 1928. № 5.

130. Санников С.Н. Выживаемость и рост всходов хвойных пород в различных типах микросреды вырубок / С.Н. Санников // Экология. 1970. № 1. С. 60-68.

131. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

132. Синников A.C. Опыт выращивания культур сосны в учебно-опытном лесхозе АЛТИ / A.C. Синников // Возобновление леса при концентрированных рубках на Севере. Архангельск, 1954.

133. Смоляницкий Л.Я. О физиологической активности сфагмовых мхов / Л .Я. Смоляницкий // Тезисы докл. I Всезоюзн. симпозиума физиол.-биохим. основам формирования растительных сообществ. М.: Наука, 1965.

134. Совершаев П.Ф. О природе выжимания всходов и сеянцев морозом / П.Ф. Совершаев // Лесной журнал. 1961. № 3. С. 3-7.

135. Совершаев П.Ф. Борьба с выжиманием морозом всходов и сеянцев / П.Ф. Совершаев // Лесное хозяйство. 1965. №3. С. 39-41.

136. Солнцев З.Я. Воспитание широколиственных пород под еловым пологом / З.Я. Солнцев, О.Т. Ефимова // Тр. Всезоюзн. заоч. лесотехн. ин-та. 1959. № 5.

137. Солодухин Е.Д. Лесовозобновление в елово-пихтовых лесах Приморского края / Е.Д. Солодухин // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. Долинск, 1958.

138. Сочава В.Б. Причины безлесья гольцов Вост. Сибири и Приамурья / В.Б. Сочава//Природа. 1944. № 2. С. 63-65.

139. Старостина К.Ф. Роль синузий нижних ярусов в регуляции возобновительного процесса ели / К.Ф. Старостина // Структура и продуктивность еловых лесов Южной тайги. Л.: Наука, 1973. С. 246-255.

140. Стадницкий Г.В. Об учете и прогнозировании урожаев семян хвойных пород / Г.В. Стадницкий, Г.М. Сметанин // Лесной журнал. 1985. № 1. С. 2227.

141. Стемпковский A.M. Морозные образования на поверхности почвы / A.M. Стемпковский//Природа. 1949. № 10.

142. Стратонович А.И. Возобновление еловых насаждений Паше-Капецкой дачи / А.И. Стратонович // Ч. 1. Возобновление под пологом зап. лесной опытной станции Ленинг. с-х инс-та. 1928. Вып. 4.

143. Ткаченко М.Е. Леса Севера / М.Е. Ткаченко. СПб. 1911.

144. Толкач В.Н. Влияние травяно-мохового покрова на естественное возобновление сосны и ели под пологом леса / В.Н. Толкач, А.З. Стрелков // Беловежская пуща. Минск: Урожай, 1972. Вып. 6.

145. Тольский А.П. К вопросу о влиянии метеорологических условий на развитие сосны в Бузулукском бору / А.П. Тольский // Тр. по лесному делу в России. 1913. Вып. XLVII.

146. Тольский А.П. Лесное семеноводство / А.П. Тольский. М.-Л., 1950.

147. Турмасова Л.И. Семенная продуктивность ели сибирской в Печоро-Илычском заповеднике / Л.И. Турмасова // Труды Коми научного центра УрО АН СССР. 1991. № 116. С. 27-38.

148. Турский М.К. Лесоводство / М.К. Турский. М., 1900.

149. Турский М.К. Лесоводство / М.К. Турский. М., 1915.

150. Тюлина Л.Н. К фитосоциологии елового леса / Л.Н. Тюлина // Журн. РБО. 1922. №7.

151. Тюлина Л.Н. О лесной растительности Анадырского края и ее взаимоотношения с тундрой / Л.Н. Тюлина // Тр. Арктического ин-та. (геоботаника). Л.: Главсельморпути, 1936. Т. 40.

152. Тюлюпаева Т.И. О повреждении еловых шишек грибом и Шишковой листоверткой / Т.И. Тюлюпаева // Изв. Ленинг. лесн. ин-та. 1928. Вып. 36.

153. Уранов A.A. О сопряженности компонентов растительного ценоза / A.A. Уранов//Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та. 1935. Вып. 1.

154. Уранов A.A. Количественное выражение межвидовых отношений в растительном сообществе / A.A. Уранов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 60. 1955. Вып. 3.

155. Усков С.П. К вопросу плодоношения еловых древостоев / С.П. Усков // Материалы к научному обоснованию некоторых лесохозяйственных мероприятий в северной части Вологодской области. М.: Издательство Академии Наук СССР, 1962. Т. III.

156. Уткин А.И. Некоторые особенности распространения корневых систем древесных пород в холодных почвах / А.И. Уткин // Сообщ. Ин-та леса АН СССР. 1958. Вып. 9.

157. Уткин А.И. О естественном возобновлении лиственницы даурской в Центральной Якутии / А.И. Уткин // Сообщ. Лабор. Лесоведения АН СССР. 1960. Вып. 2.

158. Формозов А.Н. Основные вопросы экологии белки и программа работ в этой области / А.Н. Формозов // Экология белки. М.-Л., 1934.

159. Фридланд Е.В. Некоторые химические свойства липидной фракции почвенного гумуса / Е.В. Фридланд, Д.С. Орлов // Вестн. МГУ. Сер. 17, Почвоведение. 1978. № 1. С. 61-68.

160. Хильими Г.Ф. Влияние толщины лесной подстилки на численность сосны и ели и на конкурентные отношения между ними / Г.Ф. Хильими. ДАН СССР, 1954. 95. №2.

161. Цветаев A.A. Горы Иремель (Юный Урал) / A.A. Цветаев. Уфа, 1960. 83 с.

162. Цитович H.A. Основания и фундаменты на мерзлых грунтах / H.A. Цитович. Изд. АН СССР. М., 1958.

163. Черников В.А. Естественное возобновление лиственницы даурской на вырубках среднего Приамурья и меры содействия ему / В.А. Черников // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. Долинск,1958.

164. Шевелев A.A. Естественное возобновление под пологом еловых лесов Староуткинского и Висимского лесхозов Свердловской обл. / A.A. Шевелев // Тр. Всезоюзн. заоч. лесотехн. ин-та. 1964. № 8.

165. Шиперович В.Я. Влияние вредных насекомых на качество семян ели в лесах Карелии / В.Я. Шиперович, В.П. Яковлев // Тр. Карельского филиала АН СССР. 1957. Вып. IIV.

166. Шиятов С.Г. Колебания климата и возрастная структура древостоев лиственничных редколесий в горах Полярного Урала / С.Г. Шиятов // Растительность тундр и пути ее освоения. Л., 1967. С. 271-278.

167. Шиятов С.Г. Анатомо-морфологический метод определения семеношения лиственницы за прошлые годы / С.Г. Шиятов // Лесоведение. 1970. № 1. С. 52-58.

168. Шубин В.И. Исследования по вопросу агротехники лесных культур на концентрированных вырубках / В . И. Шубин, Л. В. Попов // Труды Карельского филиала АН СССР. 1959. Вып. XVI.

169. Шумаков B.C. Биохимические взаимосвязи между травяной растительностью вырубок и проростками сосны и ели / B.C. Шумаков // Сб. работ по лесному хозяйству. М.: Лесная промышленность. 1965. Вып. 50.

170. Щебратюк A.C. Влияние корневых выделений растений на рост лиственницы / A.C. Щебратюк // Лесное хозяйство. 1963. № 10.

171. Щербатюк A.C. Световой режим под пологом травяных лиственничников Верхней Лены / A.C. Щебратюк // Тр. Сиб. тех. ин-та. Красноярск, 1964. Вып. 39.

172. Щербатюк A.C. Влияние корневых выделений растений на прорастание семян и рост проростков лиственницы сибирской / A.C. Щебратюк // Сб. Физиологическая характеристика древесных пород Средней Сибири. Красноярск, 1965.

173. Юргенсон Е.И. Ельники Прикамья и проблема их возобновления / Е.И. Юргенсон //Пермское книж. изд-во, 1955.

174. Юркевич И.Д. Естественное возобновление сосны и ели в связи с типами леса / И.Д. Юркевич, Д.С. Голод // Сб. Экология древесных растений. Минск: Наука и техника, 1965.

175. Якшина A.M. Естественное возобновление сосны на песках полупустынного Заволжья / A.M. Якшина, А.Л. Гаель // Ботанический журнал. 1955. № 1 (40).

176. Яценко И.И. К характеристике еловых лесов Петроградской губернии / И.И. Яценко // Лесной журнал. 1916. №. 9-10.

177. Aaltonen V.T. Einige Vegetationsversuche mit Baumpflanzen / V.T. Aaltonen // Acta Forest. Fenn. 50. 1942. № 6. P. 1-33.

178. Aario L. Waldgrenzen und subrezente Pollenspektren in Petsamo-Lappland / Aario L. // An-nales Academiae Scientanun Fennicae. Serie A. 1940. Bd. 54 (8).

179. Almqvist C. Predicting germination capacity of Pinus sylvestris and Picea abies seeds using temperature data from weather stations / C. Almqvist, U. Bergsten,

180. Bondesson, U. Eriksson / Canadian Journal of Forest Research. 1998. Vol. 28 (10). P. 1530-1535.

181. Bayfield N.G. Notes on water relations of Polytrichum commune / N.G. Bayfield. Hedw. J. Bryol. 1973. № 7. P. 607-617.

182. Braathe P. Mosedekkets og humusdekkets virking pa spiring og utvikling av granplanter / P. Braathe // Norsk Skogbr. 1960. № 6.

183. Cairns D.M. Patterns of winter desiccation in krummholz forms of Abies lasiocarpa at treeline sites in Glacier National Park, Montana, USA / D.M. Cairns // Geografiska Annaler Series A-Phys Geogr. 2001 Vol.83(3). P.157-168.

184. Cayford J. Some effects of leaf and needle litter on greenhouse germination of white spruce and jack pine seed / J. Cayford, R.M. Waldron // Forest Chronicle. 1962. 38. №2.

185. Cool. Causes and effects of Soil haeving Agricultural experiment Station / Cool, Bouyuocos // Michigan State College of Agriculture and Applied Science. Special Bulletin. 1929. № 192.

186. Dasberg S. Soil water movement to germination seed / S. Dasberg // J. Exp. Bot. 22. 1971. №73.

187. Day R.J. Spruce seedling mortality caused by the adverse summer microclimate in the Rocky Mountains / R.J. Day // Can. Dept. For. Res. Br. Ottawa. Ontario. 1963. № 1003. 35 p.

188. Dobbs R.C. Regeneration of white and Englemann spruce: a literature review with special reference to the British Columbia interior / R.C. Dobbs // Dept. Environ., Can. For. Serv., Pac. For. Res. Ctr., Victoria, BC. Inf. Rep. BC-X-69. 1972. 77 p.

189. Eis S. Development of white spruce and alpine fir seedlings on cut-over areas in the central interior of British Columbia / S. Eis // For. Chron. 1965. 41.P.419-431.

190. Ellenberg H. Uder Zusammensetzung, Standort und Stoffproduktion. Arbeitsgemeinschaft in Niedersachsen / H. Ellenberg. Hannover. 1939. 5.

191. Fabricius L. Der Einfluss des Wurzelwettbewerbs des Schirmstandes auf den Jungwuchses / L. Fabricius. Forstwiss. Cbl., 1927. 49.

192. Facelli J.M. Plant litter: its dynamics and effects on plant community structure / J.M. Facelli, S.T.A. Pickett // Bot. Rev. 1991. № 57. P. 1 32.

193. Fricke K. Licht- und Schattenholzarten, ein wissenschaftlich nicht begründetes Dogma / K. Fricke // Forst Wiss. 1904. Cbl. 30.

194. Gorchakowsky P.L. The upper forest limit in the mountains of the boreal zone of the USSR / P.L. Gorchakowsky, S.G. Shiyatov // Arct. Alp. Res. 1978. №10. P. 349-363.

195. Gregori P. Ricerche sulla germinazione die seme di abete bianco, picea e larice / P. Gregori // Ann. Acad. Ital. sei. forest. 1967. № 16.

196. Gregory R.A. The effect of leaf litter upon establishment of white spruce beneath paper birch / R.A. Gregory // For. Chron. 1966. № 42. P. 251-255.

197. Harper I.L. Population biology of plants / I.L. Harper. London, New York, San Francisko, 1977. 892 p.

198. Harper J.L. The evolution and ecology of closely related species living in the same area / J.L. Harper, J.N. Clatworthy, G.R. Sagar // Evolution. 1961. № 15. P. 209227.

199. Hessl A.E. Spruce and fir regeneration and climate in the forest-tundra ecotone of Rocky Mountain National Park, Colorado, U.S.A. / A.E. Hessl, W.L. Baker // Arctic and Alpine R.es. 1997. № 29. P. 173-183.

200. Hesselman H. Nagra studier over fröspridningen hos gran och tall och kalhyggets besaning / H. Hesselman // Medd. Statens skogsförsöksanstalt. 1934. № 27.

201. Holmes R.M. Soil heaving in alfalfa plots in relation to soil and air temperature / R.M. Holmes, G.W. Robertson // Canadian Journal of Soil Science. 1960. № 40. P. 212-218.

202. Holtmeier F.-K. Mountain Timberlines. Ecology, Patchiness, and Dynamics / F.-K. Holtmeie. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 2003. 369 P

203. Jarvis P.G. The adaptability to light intensity of seedlings of Quercus petraea / P.G. Jarvis // J. Ecol. 52. 1964. № 3.

204. Johnson E.A. Physical characterization of seed microsites movement on the ground / E.A. Johnson, G.I. Fryer // J. Ecol. 1992. № 80. P. 823-836.

205. Kajimoto T. Factors affecting seedling recruitment and survivorship of the Japanese subalpine stone pine Pinus pumila, after seed dispersal by nutcrackers / T. Kajimoto //Ecological Research. 2002. № 17. P. 481-491.

206. Kammer A. Upward-shifting treelines change soil organic matter dynamics in the Ural mountains / A. Kammer, F.Hagedorn, I. Shevchenko, J. Leifeld, G. Guggenberger, T. Goryacheva, A. Rigling, P. Moiseev / Global Change Biology.

207. Kamra S.K. Comparative studies on the germination of Scots pine and Normay spruce seed under different temperatures and fotoperiods / S.K. Kamra. Stockholm, 1967.

208. Kearney M.S. Recent seedling establishment at timberline in Jasper National Park, Alberta / M.S. Kearney // Canadian Journal of Botany. 1982. № 60. P. 22822287.

209. Knapp R. Experimentälle Soziologie der höheren Pflanzen / R. Knapp. Stuttgart, 1954.

210. Knapp A.K. Factors influencing under-story seedling establishment of Englemann spruce (Picea englemannii) and subalpine fir (Abies lasiocarpa) in southeast Wyoming / A.K. Knapp, W.K. Smith, // Can. J. Bot. 1982. № 60. P. 27532761.

211. Kokkonen P. Beobachtungen fiber die Structur des Bodenfrostes / P. Kokkonen // Acta Forestaliv Fennica. 1926. № 30/

212. Koroleff A. Leaflitter as a killer / A. Koroleff. // J. For., 1954. № 52. P. 178182.

213. Korstian C.F. Plant competition in forest / C.F. Korstian, T.S. Coile // Duke Unive. Durham. Noth Carolina. 1938. Bull № 3.

214. Kozlowski T.T. Light and water in relation to growth and competition of Piedmont forest tree species / T.T. Kozlowski // Ecol. Monogr. 1949. 19. № 3.

215. Kullman L. Change and stability in the altitude of the birch tree-limit in the southern Swidish Scandes 1915 -1975 / L. Kullman // Acta Phytogeogr. Suec. 1979. №65. P. 1-21.

216. Ledgard N.J. First-year losses of Pinus mugo seed and seedlings on an exposed high-country subsoil / N.J. Ledgard // New Zealand Journal of Forestry. 1979. № 24. P. 90-100.

217. Lyr H. Über den Einflub unterschiedlicher Beschattungs auf die Stoffproduktion von Jungpflanzen einiger Waldbäume / H. Lyr, G. Hoffman, K. Dohse // Flora. 1963. 153. № 2.

218. Lyr H. Gehölzphysiologie / H. Lyr, H. Polster, H.J. Fiedler. Jena. 1967. 444 p.

219. Matsuoka N. Continuous recording of frost heave and creep on a Japanese alpine slope / N. Matsuoka // Arctic and Alpine Research. 1994. № 26. P. 245-254.

220. McCarthy B.C. Microdisturbances in oldfields and forests: implications for woody seedling establishment / B.C. McCarthy, J.M. Facelli // Oikos. 1990 № 58. P. 55-60.

221. Mikan C.J. Temperature controls of microbial respiration above and below freezing in arctic tundra soils / C.J. Mikan, JP. Schimel, AP. Doyle / Soil Biology and Biochemistry. 2002. Vol. 34. P. 1785-1795.

222. Morihiro N. Dynamics of Pinus pumila scrub in relation to spatial distribution and seedling establishment / N. Morihiro // Transactions of the Japanese Ecological Society. 1988. №35. 118 p.

223. Mork E. Germination of spruce and pine seed at various temperatures and different degrees of moisture / E. Mork // Medd. Fra. Det Norske skogsförsöksvesen. 1938. № 6.

224. Mork E. Über die Bedeutung der Tempeeratur fur die Verjüngung in den Fichtenwäldern von Nord-Tröndelag. / E. Mork // Medd. Fra. Det Norske skogsförsöksvesen. № 5. 1933.

225. Olmstead C.E. The role of light and root competetition in oak-maple forest / C.E. Olmstead // Bull. Ecol. Sov. America. 22. 1941. № 1.

226. Parker W.C. The role of hair-cap mosses (Polytrichum spp.) in natural regeneration of white spruce (Picea glauca (Moench) Voss) / W.C. Parker, S.R. Watson, D.W. Cairns // F. Ecol. and M. 1997. № 92. P. 19-28.

227. Payette S. White spruce expansion at the tree line and recent climatic change / S. Payette, L. Filion// Can. J. Forest Res. 1985. № 15. P. 241-251.

228. Pearson G.A. Light and moisture in forestry / G.A. Pearson // Ecology 11. 1930. № l.

229. Perfect E. Frost upheaval of overwintering plants: a quantitative field study of the displacement process / E. Perfect, R.D. Miller, B. Burton // Arctic and Alpine Research. 1988. № 20. P. 70-75.

230. Place I.C.M. The influence of seed-bed conditions on the regeneration of spruce and balsam fir / I.C.M. Place // Can. Dept. North. Affairs and Nat. Resour., For. Br., Ottawa, Ontario, Bull. 1955. №. 117. 87 p.

231. Potts D.F., Water potential of forest duff and its possible relationship to regeneration success in the northern Rocky Mountains / D.F. Potts // Can. J. For. Res. 1985. № 15. P. 464-468.

232. Rohmeder E. Beiträge zur keimungsphysiologie der Forstpflanzen. München / E. Rohmeder. 1951.

233. Röhrig E. Der Einfluss der ökologischen Bedingungen auf die Keimung von Lärchensamen / E. Röhrig, B. Lüpke // Forstarchiv, Jg. 39. 1968. № 9.

234. Rowe J.S. Factors influencing white spruce reproduction in Manitoba and Saskatchewan / J.S. Rowe // Can. Dept. North. Affairs and Nat. Resour., For. Res. Div. Ottawa, Ontario, Tech. Note 1955. №. 3. 27 p.

235. Sarafis V. A biological account of Polytrichum commun / V. Sarafis // N.Z.J. Bot. 1971. №9. P. 711-724.

236. Sarvas R. Investigations into natural regeneration of selected cut private forest in Northern Finland / R. Sarvas // Commun. Inst. Forest. Fenn. 1950. № 38.

237. Shimada T. Frost heaving injury of alfalfa / T. Shimada, T. Genma, S. Furuya, Y. Kondo //Journal of Japanese Grassland Science. 1982. № 28. P. 147-152.

238. Skoupy J. Vliv Korenü materskeho porostu na prirozenou obnovu smrku ztepileho (Picea excelca Link.) / J. Skoupy // Sborn. Lesn. fak. Vys. Skoly zemed, Sväzek. 1964. № 7.

239. Skre O. Moss leaf water content and solar radiation at the moss surface in a mature black spruce forest in central / O. Skre, W.C. Oechel, P.M. Miller // Alaska. Can. J. For. Res. 1983. № 13. P. 860-868.

240. Smith D.J. Frost-heave activity in the Mount Rae area, Canadian Rocky Mountains / D.J. Smith // Arctic and Alpine Research. 1987. № 19. P. 155-166.

241. Smith D.M. The influence of seedbed conditions on the regeneration of eastern white pine / D.M. Smith // Conn. Agric. Exp. Sta., New Haven, CT, Bull. 1951. №. 545. 61 p.

242. Stone D. Impacts of climate change on selected ecosystems in Europe / D. Stone. Parks. 1996. Vol.6, № 2. P. 25-38.

243. The Science of Climate Change: Contribution of Working Group I to the Second Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / IPCC, WGI.// Ed. by J.T. Houghton et al. Cambridge, UK: Cambridge University Press. 1995.

244. Tierney G.L. Soil freezing alters fine root dynamics in a northern hardwood forest / G.L. Tierney, T.J. Fahey, P.M. Groffman, J.P. Hardy, R.D. Fitzhugh, C.T. Driscoll / Biogeochemistry. 2001. Vol. 56. P. 175-190.

245. Toole E.H. Mechanisms of dormaney seeds / E.H. Toole // Rec. Advances Botany. 1961. №2.

246. Winsa H. Direct seeding of Pinus sylvestris using microsite preparation and invigorated seed lots of different quality: 2-year results / H. Winsa, U. Bergsten // Canadian Journal of Forest Research. 1994. № 24. P. 77-86.

247. Woodward A. Climate, geography, and tree establishment in subalpine meadows of the Olympic Mountains, Washington, U.S.A. / A. Woodward, E.G. Schreiner, D.G. Silsbee // Arctic and Alpine Res. 1995. № 27. P. 217-225.

248. Yli-Vakkuri P. Experimental studies on the emergence and initial development of tree seedlings in sprece and pine stands / P. Yli-Vakkuri // Acta forest. Fenn. 1961. №73. P. 1-122.

249. Zasada J.C. Regeneration of white spruce with reference to interior Alaska: a literature review / J.C. Zasada, R.A. Gregory // USDA, For. Serv., Pac. NW For. Range Exp. Sta., Portland, OR, Res. Pap. PNW-79. 1969. 37 p.

Информация о работе

Кошкина, Наталья Борисовна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Начальные этапы возобновления древесных видов на верхнем пределе их произрастания в горах Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы