Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания на Урале

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания на Урале"

На правах рукописи

Моисеев Павел Александрович

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ДРЕВЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ВЕРХНЕМ ПРЕДЕЛЕ ЕЕ ПРОИЗРАСТАНИЯ НА УРАЛЕ

03.02.08 - экология

4844316

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 1 АПР 2011

Екатеринбург - 2011

4844316

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный консультант

доктор биологических наук, профессор Шиятов Степан Григорьевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Кулагин Алексей Юрьевич

доктор биологических наук Воронин Виктор Иванович

доктор биологических наук Семериков Владимир Леонидович

Ведущая организация

Учреждение Российской академии наук Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения РАН

Защита состоится 26 апреля 2011 г. в 1 / часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202. Факс: 8 (343) 260-82-56.

E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан " " М/Р^Ж?^ 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Н.В. Золотарева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В последнее время значительно увеличился интерес мировой общественности к изучению реакции экосистем и их отдельных компонентов на изменения климата в связи с необходимостью оценки последствий происходящего потепления во многих районах нашей планеты и разработки глобальной модели возможных изменений биосферы при продолжении этих процессов. По данным Межправительственной группы экспертов по изменению климата (МГЭИК, 2007) осредненная поверхностная температура всей планеты повысились на 0,74 °С за период с 1906 по 2005 годы. Рабочая Группа II МГЭИК утверждает, что удвоение концентрации СО2 вероятно приведет к увеличению усредненной глобальной температуры на 1-3,5 °С, при этом наиболее серьезные изменения произойдут, как и отмечалось ранее, в полярных и высокогорных районах мира. Экосистемы и сообщества высокогорий очень чувствительны к изменению климата главным образом потому что произрастают в экстремальных климатических и почвенно-грунтовых условиях, а термические градиенты и определяемые ими границы растительных поясов находятся здесь на очень коротком расстоянии друг от друга. Поэтому повышение температуры на 3 °С может привести к подъему на сотни метров климатических границ, что превысит среднюю ширину отдельных поясов растительности и определит значительные изменения в биоте, которые могут привести к исчезновение многих высокогорных видов, особенно в экосистемах, приуроченных к вершинам невысоких гор. Исходя из этого, изучение процессов, происходящих на верхней границе древесной растительности (ВГДР), считающейся важнейшим ботанико-географическим и индикаторным рубежом в горах (Станюкович 1955, 1960, 1973; Горчаковский, 1966, 1975), является одной из важнейших задач при исследовании реакций наземных экосистем на климатические изменения.

Многие исследователи, изучавшие древесную растительность на верхним пределе ее произрастания в различных регионах мира: в Канаде (Kearney, 1982; Payette, Gargon, 1979; Payette, Filion, 1985; Lavoie, Payette, 1992), в США (Denton, Karlen, 1977; Jakubos, Romme, 1993; Taylor, 1995; Weisberg, Baker, 1995; Hessl, Baker, 1997; Woodward et al., 1995; Lloyd, 1997), в Швеции (Kullman, Engelmark, 1997; Kullman 1979, 1981, 1986, 1990, 2007; Kullman, Oberg 2009), в Новой Зеландии (Wardle, Coleman, 1992), в России (Gorchakovsky, Shiyatov, 1978; Шиятов 1983, 1993, 2005, 2009; Моисеев, 2002; Харук и др., 2008; Kharuk et al., 2010) - отмечают интенсивное лесовозобновление и смещение вверх границ древостоев различной сомкнутости на 30-60 м высоты в течение последних 60-80 лет. Результаты таких исследований обобщены в работах F. Holtmeier (2003) и М. Harsch et al. (2009). Согласно одному из мнений, данные процессы зависят от изменений средней температуры и сумм осадков в летний период, так как они определяют интенсивность физиологических процессов в растениях в наиболее важный период их жизненного цикла (Kearney 1982; Jacubos, Romme, 1993; Taylor 1995; Woodward et al., 1995, Körner 1998, 2003; Шиятов 1983). Другие исследователи (Lavoie, Payette, 1992; Weisberg, Baker, 1995; Kullman, Engelmark, 1997) отмечают, что форма роста древесных растений и выживание на их верхнем и полярном пределах также зависит во многом от условий в зимний период, в частности, от мощности с нежного покрова, температуры воздуха и скорости ветра, которые определяют термический режим почв и степень повреждения снежной абразией частей растений, находящихся выше уровня снега. Совсем недавно, М. Харш с соавторами (Harsch et al. 2009), проведя анализ 166 публика-

ций по динамике древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания в различных регионах мира, сделали заключение, что наиболее существенные изменения наблюдались там, где в последнем столетии отмечалось более значительное увеличение зимних, чем летних температур. JI. Куллман и JI. Оберг (Kullman, Oberg 2009), повторно обследовав описанные в начале XX в. древостой, отметили, что верхняя граница редин выходит на самые высокие позиции в более многоснежных районах Скандинавии и с 1915 года она в наибольшей степени поднялась в горы на защищенных от ветра, вогнутых и поэтому более заснеженных участках склонов. Поэтому, несмотря на значительный объем накопленных знаний, остаются пока не вполне ясными причины, определяющие столь интенсивное возобновление и смещение вверх границ древостоев различной сомкнутости в последние столетья.

Уральские горы являются одним из ряда наиболее подходящих районов в мире для изучения структуры и динамики древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания. Это связано с тем, что: 1) Протянувшись почти на 2000 км, они пересекают все ботанико-географические зоны, встречающиеся в умеренном поясе (от зоны степей до зоны тундр) и находятся в неодинаковых климатических условиях, что даёт возможность выявлять широтные закономерности. При этом неоднородность климатической обстановки, состав горных пород, свойства почв и рельефа сказываются на характере растительности и географическом распространении отдельных ее типов; 2) На всем протяжении высокогорий Урала произрастают одни и те же виды древесных растений (лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.), ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), береза извилистая (Betula tortuosa Ledeb.)), что намного облегчает проведение сравнительного анализа; 3) В отличие от многих районов мира, высокогорная растительность Урала, не испытывала масштабных антропогенных воздействий и развивалась в основном под влиянием естественных факторов; 4) Исследователями природы высокогорий Урала, начиная с XVII в. (см. обзор Горчаковский 1975), накоплен значительный материал по условиям местообитаний (Долгушин 1939, 1951; Иванова 1947; Горчаковский 1959, Горчаковский, Шиятов, 1971, 1973; Шиятов, 1969, 1986), возобновлению (Шия-тов, 1966) структуре и высотной позиции (Игошина 1931, 1960, 1964; Горчаковский 1954, 1957, 1966, 1975; Горчаковский, Шиятов, 1970, 1965, 1985), динамике (Сукачев, 1922; Городков, 1926; 1929; 1935; Сочава, 1927, 1930, 1933; Говорухин, 1929; 1947; Корчагин 1940; Тихомиров, 1941; Куваев, 1952; Горчаковский 1975; Шиятов 1964; 1965; 1967; 1983; Шиятов, Мазепа 2007), древесной растительности, произрастающей на верхнем пределе ее распространения (пробные площади, описания и карты растительности, наземные, аэро- и космические фотоснимки, дендрохронологические данные), что позволяет широко использовать прямые методы наблюдений и поэтому не только качественно, но и количественно оценивать происходившие изменения.

Цели и задачи работы. Целью работы являлось изучение на количественном уровне структуры и динамики древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания в различных природных провинциях Урала, в связи с изменениями в последние столетия климата и комплекса локальных экологических условий.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

> Произвести сравнительный анализ состава, морфологической и возрастной структуры современных древостоев, произрастающих на верхнем пределе своего рас-

пространения в различных природных провинциях Урала;

"У Изучить начальные этапы возобновления доминирующих хвойных видов в экотоне верхней границы древесной растительности (ЭВГДР);

> Исследовать комплекс современных микроклиматических и почвенно-грун-товых условий в летний и зимний периоды и их влияние на семеношение, возобновление, структуру и пространственное распределение древесной растительности;

> Проанализировать изменения климата в последние столетия и оценить их влияние на условия местообитаний и пространственно-временную динамику древесной растительности в различных высокогорных провинциях Урала.

Защищаемые положения:

1. В Уральских горах на верхнем пределе произрастания древесной растительности происходят существенные изменения в составе доминантов древостоев (с ели и березы на Южном Урале к березе, ели, лиственнице и кедру на Северном Урале и лиственнице и березе на Приполярном и Полярном Урале), что связанно с значительным сокращением с юга на север вегетационного периода (на 2-3 недели) и увеличением континентальное™ климата (понижением зимних температур на 5-8 °С).

2. Средняя высота расположения современной верхней границы редколесий снижается от Южного до Приполярного Урала (54,25-65,25° с.ш.) на 65 м высоты на каждый градус широты, причем на склонах западных хребтов она на 115-120 м ниже, чем на восточных, по причине более сильного влияния на их мезоклимат влажных Атлантических воздушных масс. На Полярном Урале (65,5-67,5° с.ш.), где древесная растительность произрастает лишь на восточном макросклоне, снижение составляет 175 м на каждый градус широты, что объясняется усиливающимся влиянием на местный климат холодного арктического воздуха, приносимого с Северного Ледовитого океана.

3. Между верхними границами сомкнутых лесов и редин, расстояние (по вертикали) между которыми на средних по крутизне, каменистости, увлажнению и снежно-сти участках склонов во всех природных провинциях Урала в среднем составляет 80100 м, происходит существенное снижение у древесных растений темпов роста, репродуктивных способностей и степени готовности к выживанию в зимний период, что приводит к быстрому уменьшению сомкнутости и морфометрических параметров древостоев и количества жизнеспособного подроста. Это связано повсеместно со значительными изменениями микроклиматических и почвенно-грунтовых условий в этом высотном интервале, а именно: увеличением скорости ветра и снижением мощности снежного покрова в 3-4 раза; понижением температур воздуха на 0,2-0,9 °С и почв на 3-5 °С зимой и на 1,5-3°С в начале лета; уменьшением количества доступных элементов минерального питания (N и Р); сокращением вегетационного периода на 3-10 дней.

4. С Южного до Приполярного Урала на средних по крутизне, каменистости, увлажнению и снежности участках склонов с конца XIX по начало XXI в. верхняя граница сомкнутых лесов, редколесий и редин сместилась вверх на 90-110 м, а на Полярном Урале - на 40-50 м высоты, что было сопряжено повсеместно с удлинением вегетационного периода (на 4-7 дней), повышением ранних летних (на 0,6-1 °С) и в целом зимних (1,5-2,5 °С) температур, а также увеличением количества твердых осадков.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые по единой методике в различных природных провинциях Урала в пределах ЭВГДР проведены комплексные

исследования семеношения и начальных этапов возобновления хвойных видов, а также состава и структуры древостоев, в связи с изменениями микроклимата и почвенно-грунтовых условий, как в теплый, так и холодный периоды года.

На основе анализа возрастной структуры древостоев, повторного картирования и описания верхней границы редколесий, сравнения разновременных ландшафтных фотоснимков и тематических карт впервые для Южного, Северного и Приполярного Урала произведена количественная реконструкция пространственно-временной динамики древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания.

Обоснованность и достоверность результатов исследования. Работа выполнена в лаборатории дендрохронологии ИЭРиЖ УрО РАН, известной своими давними традициями исследований древесной растительности в экстремальных условиях среды, заложенными академиком П.Л. Горчаковским и продолженными с 1960-х годов ее научным руководителем д.б.н. С.Г. Шиятовым.

Выводы основаны на большом материале, включающем в себя сведения о составе и структуре древесной растительности на 110 км2 площади ключевых вершин Урала; морфометрии более чем 20000 деревьев, у 10650 из которых определен возраст; размерах и массе 7400 шишек; динамике появления и выживания всходов на 1500 площадках 1 на 1 м и 680 площадках 0,5 на 0,5 м; изменениях в структуре древостоев, основанных на повторном описании 172 км верхней границы редколесий и анализе 240 пар повторных фотографий; особенностях снегонакопления на 390 площадках (20 на 20 м); данных по температуре воздуха и почвы с 229 датчиков.

Практическая значимость. В ходе сбора материалов для написания данной диссертации была отработана методика закладки и создана сеть мониторинговых площадей для слежения за пространственно-временной динамикой древесной растительности на ключевых горных массивах Южного, Северного и Приполярного Урала на площади около 20 га. Выявленные закономерности в динамике древесной растительности в высокогорьях Урала в ответ на изменения климата и условий местообитаний могут послужить основой при построении моделей, имитирующих климатогенную трансформацию растительного покрова в высокогорных районах мира.

Личный вклад автора. Представленная диссертационная работа является обобщением результатов многолетних (с 1990 г.) исследований автора. Все выносимые на защиту результаты и положения получены либо соискателем, либо при его непосредственном участии. Автором определены задачи, подготовлена программа исследований, выполнена работа по выбору и обоснованию методов. Сбор полевого материала проведен совместно с сотрудниками ИЭРиЖ и Ботанического Сада УрО РАН и преподавателями, аспирантами и студентами Уральского государственного лесотехнического университета. Получение возрастных характеристик древостоев, вычисление статистических показателей, разработка уравнений, анализ, интерпретация полученных результатов, формулировка выводов сделаны лично автором.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были представлены и обсуждались на всероссийских научных конференциях «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008 г.), «Динамика современных экосистем в Голоцене» (Екатеринбург, 2010) и международных

конференциях «Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса» (Екатеринбург, 2006), «Global Change and the World's Mountains» (Perth, Scotland, 2010).

Методические наработки и накопленный опыт в ходе подготовки диссертации были использованы в 2010 году при написании «Программы мониторинга экотона верхней границы древесной растительности в особо охраняемых природных территориях Алтае-Саянского экорегиона», которая также может быть взята за основу при создании методологической базы при организации системы долгосрочного слежения за влиянием ожидаемого изменения климата на структуру и динамику основных компонентов горных экосистем в других ООПТ России и мира.

Публикации. Основные положения и результаты диссертационной работы опубликованы в 20 печатных работах, в т.ч. в журналах, рекомендуемых ВАК - 10.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы и приложения. Текст работы изложен на 598 страницах, иллюстрирован 133 таблицами и 244 рисунками. Список использованной литературы содержит 472 источника, из которых 226 работ на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УРАЛА

На основе анализа литературных источников дана характеристика природных условий Урала в целом, включающая описание геологии и орографии, климата, почв, зональности и поясности растительности.

Особое внимание уделено анализу инструментальных метеорологических наблюдений, который показал, что с 1830-х гг. до настоящего времени на Урале и прилегающих территориях произошли значительные изменения климата, связанные в основном с повышением температур в холодной период года (на 1,8-2,5, а в отдельных местах и на 3—4 °С) (рис 1.). При этом, количество твердых осадков увеличивалось до начала XX в., потом наблюдалось их снижение в 1930-40 гг., а к концу XX в. оно вновь увеличилось. В теплый период года температура поднялась на 0,2-1 °С и в основном за счет изменений в мае-июне, а количество осадков постепенно увеличилось на 15-25%. На Урале продолжительность периода с температурами выше 0 и 5 °С увеличилась на 3-7 дней, как за счет более раннего его начала на 3-4 дня, так и более позднего его окончания на 3-4 дня. Это способствовало удлинению вегетационного периода, но мало отразилось на его теплообеспеченности в целом.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ, МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основными критериями при подборе районов (ключевых горных массивов и хребтов) и объектов (горных склонов) для наших интенсивных исследований являлось следующее: 1) местный климат, химический состав горных пород и растительность не должны сильно отличаться от преобладающих на данной территории; 2) древесная растительность не подвергалась сильному воздействию рекреационных нагрузок, пожаров, выпаса скота и диких копытных животных; 3) на горном массиве должны быть участки склонов, как средние по крутизне (10-30°), каменистости (10-30%), увлажнению, вет-рообдуваемости, снежности и облесенности, так переходные и крайние по степени выраженности этих параметров. В итоге было выбрано 5 районов, которые были распределены с юга на север так, чтобы детально изучить особенности структуры и динамики древесной растительности во всех природных провинциях Урала:

1) массив Иремель (54° 30-34' с.ш. и 58° 49-54' в.д.) - Южный Урал;

2) хребет Большой Таганай (55° 22' с.ш. и 59° 54' в.д.) - Южный Урал;

3) Тылайско-Конжаковско-Серебрянский массив (59°30-40' с.ш., 59°00-20' в.д.) -Северный Урал;

4) окрестности г. Нёройка (64°30-33' с.ш.; 59°33-44' в.д.) - Приполярный Урал;

5) массив Рай-Из (66°45-55' с.ш.; 65° 27-47' в.д.) - Полярной Урал.

Температура Осадки

1б 14

С 12 =0 Я ю

в 8 |-12

1-14

S--16

-18

-20

-22

Июнь-Август, щядаг И 1 I ibW VFT Июнь-Авгу i

Полипный Упал

Октябрь-Март | . А« J ili uJwxt If! [ Октябрь-М I

1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000

Температура Осадки

300

250

200

150

100

50 300

250

200

150

100

50

1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000

Температура Осадки

1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000

Годы Годы

Рисунок 1 - Изменения температуры воздуха и сумм осадков в теплые и холодные пе риоды года в последние столетия в различных природных провинциях Урала

8ррг 1 скпт I

т

Д. ;■.

N0?' : о У

л-г

■1

о

° д./ ••.;...-г

••'".'¡Ц» ШгЦЦЧиУ С—1

Изучение древостоев, возобновления ели и лиственницы и условий местообитаний в каждом районе исследований производилось на высотных профилях в пределах эко-тона верхней границы древесной растительности (ЭВГДР), под которым понимается переходный пояс растительности в горах между верхними границами распространения сомкнутых лесов и отдельных деревьев в тундре. Он включает несколько категорий верхних пределов (рис. 2 по Горчаковскому, Шиятову, 1985):

I. Верхняя граница (ВГ) отдельных деревьев - представляет собой линию, соединяющую кратчайшим путем самые верхние пункты произрастания отдельных древесных растений (различных форм роста) среди горных тундр или лугов.

2. Верхняя граница редин - линия, соединяющая кратчайшим путем самые верхние местонахождения отдельных деревьев или их небольших групп, а также появившиеся под их кронами подрост и виды, характерные для нижних ярусов лесных фитоценозов (сомкнутость крон деревьев 0,05-0,1 и расстояние между ними от 20-30 до 50-60 м).

3. Верхняя граница редколесий - линия контакта между самыми верхними лесными фитоценозами и примыкающими к ним нелесными (сомкнутость крон деревьев 0,2-0,3 и расстояние между ними от 7-10 до 20-30 м).

4. Верхняя граница сомкнутых лесов - ниже границы редколесий лесные фитоценозы обычно смыкаются, образуя более или менее сплошные массивы (сомкнутость крон деревьев 0.4-0,5 и расстояние между ними <7-10 м).

Изучение различных компонентов лесотундровых и лесных экосистем производилась в основном на 3 высотных уровнях (ур.) высотных профилей: нижнем - у ВГ сомкнутых лесов (5 ур.), среднем - у ВГ редколесий (3 ур.), верхнем - у ВГ редин (1 ур.). В некоторых случаях изучение производилось на промежуточных уровнях (2,4,6), а также в верхней части горно-лесного (7 ур.) и нижней части горно-тундрового (0 ур.) пояса. На каждом высотном уровне закладывали 3—6 макроплощадок размером 20 х 20 м на типичных для этого уровня участках, а также по 3 на участках (при их наличии), где сомкнутость крон деревьев была в 1,5-2,5 раза выше или ниже, чем на типичных.

сплела

о га'п

о А

'Г

Рисунок 2 - Общая схема ЭВГДР со схемой размещения макроплощадок на высотных уровнях

Верхние границы: 1- отдельных деревьев; 2- редин; 3- редколесий; 4- сомкнутых лесов; А- отдельные деревья; Б- группы деревьев; В- лесные островки и массивы; Г- нелесные фитоценозы; Д-границы между фитоценозами.

Все макроплощадки делились на четыре мезоплощадки размером 10 х 10 м. На двух из них по определенной системе размечалось по 8 микроплощадок размером 1 х 1 м для учета всходов. На каждой макроплощадке для каждого отдельного дерева (одноствольной и многоствольной форм роста) определяли: вид, местоположение, высота и диаметр (у основания и на высоте груди) ствола, диаметр проекции кроны по 2 направлениям и ее протяженность. На каждой микро-площадке с помощью сетки Раменского размером 1 х 1 м, разделенной на 25 клеток размером 20 х 20 см, производился поиск проростков и всходов древесных растений. Для каждого найденного экземпляра определяли вид, жизненность, приуроченность к тому или иному типу напочвенного субстрата и нанорельефа (Санников и др., 2003), а также возраст по годичным рубцам на стволиках. Кроме того, на каждой микроплощадке определялся видовой состав, проективное покрытие и высота растений нижних ярусов фитоценоза и проективное покрытие разных типов напочвенного субстрата. Учет подроста на одних и тех же микроплощадках производился в начале июня и конце августа в течение 4-6 лет.

Таблица 1. Общая характеристика высотных профилей в различных природных провинциях (ПП) Урала__

ПП Урала Южный Северный Приполярный Поля рный

№ профиля I II III IV V I 11 III IV V I II III I II

Выс. интервал, м. н.у.м. 12051390 12951440 12601395 13101345 9501095 8801015 8901060 9301040 9251050 9001010 610710 550680 590690 190310 220270

Длина профиля, м 2500 1400 900 500 800 450 550 500 350 500 800 850 1100 1850 600

Угол наклона склона, ° 1015 1525 1535 720 10- го 1525 1530 1530 2030 1525 530 1030 515 520 515

Экспозиция склона ЮЗ С Ю ЮВ СЗ С ЮВ ЮВ ЮЗ СЗ СВ ЮВ СВ ЮВ СВ

Кол-во макроплощадок 45 157 18 13 10 17 53 9 21 12 72 34 58 15 9

Общая площадь, га 1,80 6,28 0,72 0,52 0,35 0,68 2,12 0,36 0,84 0,48 2,88 1,32 2,32 0,6 0,36

Урожайность шишек и семя у ели и лиственницы определялась для каждого высотного уровня основных профилей в урожайный год. Сбор шишек (30-50 шт.) производился с 8-10 деревьев, типичных для данного местообитания. В лабораторных условиях из шишек после высушивания извлекались семена. Затем определяли длину, ширину и массу каждой шишки, количество и массу содержащихся в ней семян. Всхожесть семян определялась в соответствии с ГОСТом 13056.6-68.

Экспериментальный посев семян осуществлялся в пределах трех высотных уровней (верхнем, среднем, нижнем) основных профилей на Южном, Северном и Полярном Урале. Для каждого типа субстрата (травяной, хвойный, моховой, минерализованный и лишайниковый) закладывалось по 10 площадок размером 0,5 х 0,5 м. На каждую площадку высевалось по 100 шт. семян.

Для определения календарного времени появления живых деревьев (одноствольной формы роста) или стволов (многоствольной формы роста) диаметром > 3-4 см брали буровое образцы древесины на высоте до 40 см, а у усохших - выпиливался диск. У каждого второго древесного растения высотой > 0,2 м, но диаметром у основания ство-

ла < 3-4 см, на уровне корневой шейки брался поперечный диск. В лабораторных условиях каждый поперечный диск и буровой образец (предварительно закрепленный в деревянном держателе) был зачищен режущим инструментом, а затем на зачищенную поверхность втирался зубной порошок для увеличения контрастности годичных колец.

Большинство образцов древесины были сдатированы стандартными дендрохроно-голическими методами визуально, так как ширина колец и их изменчивость были достаточными для сравнения с данными обобщенных хронологий, построенных С.Г. Шиятовым (1986). Для некоторых образцов годичные приросты измеряли на установке ЫЫТАВ-Ш, а при помощи программного обеспечения ТБАР-З.О окончательно датировали год формирования самого ближнего к центру годичного кольца. Если взятые керны не достигали центра ствола, то для уточнения года формирования центрального кольца, производили расчет недостающих колец при помощи прозрачной пленки с нанесенными линиями окружностей разного размера. Поскольку возраст подроста выше 0,2 см и диаметром <3-4 см был определен по спилам, взятым на уровне корневой шейки, то он был достоверным в наибольшей степени. Используя возраст таких деревьев и высоту их стволиков, было рассчитано уравнение регрессии зависимости между этими показателями. На основе этого уравнения вычислялись поправки для определения более точного возраста каждого изученного нами дерева диаметром >3—4 см.

Известно, что почти все древесные виды умеренного пояса обильно плодоносят через определенные интервалы времени (ель и лиственница через 3-6 лет), а формирование возрастных поколений происходит лишь после урожайных лет (Карпов и др., 1983), причем особи, появившиеся в интервале между ними, практически не участвуют в сложении древостоев, так как из-за малого их количества погибают полностью, не достигнув генеративного возраста (Кошкина и др., 2008). Точность вычисленного нами возраста деревьев ±1-3 года из-за ошибок при его определении у стволов с эксцентричной формой роста и различий во времени достижения деревьями высоты отбора образцов. Поэтому, взяв за основу точные даты урожайных лет, реконструированные по литературным источникам (самый ранний для Южного и Северного Урала 1934 г), мы объединили по пятилетиям количество деревьев в 1-летних календарных группах, в интервале 2 года до и после следующих после них лет. Как было выявлено обильные урожаи, как правило, приурочены к одному году в 1-м и 2-м пятилетии каждого календарного десятилетия (например, урожайный для ели 1934 г. между 1931-1935 гг., 1937 г. - между 1936-1940 гг.), поэтому, объединяя значения по пятилетиям даже для периода до 1934 г., можно использовать их для характеристики численности деревьев, появившихся и выживших к нашему времени после какого-то урожайного года в этом пятилетии. У многоствольных деревьев большинство стволов начинает формироваться значительно позже времени их появления, в связи с чем бывает трудно определить их реальный возраст. Но для формирования лесных сообществ важно то, когда происходит разрастание основной части крон деревьев, которые играют главную средообразующую роль. Поэтому для сравнения с периодами формирования древостоев одноствольными деревьями, также производилось объединение количества стволов, появляющихся у многоствольных деревьев, в однолетних календарных группах по пятилетиям.

Для изучения температурного режима воздуха и почвы на различных высотных уровнях основных профилей (в верхней, средней и нижней частях ЭВГДР) на Южном

(в 2002-2003 гг.), Северном (в 2004-2005 гг.) и Полярном Урале (в 2003-2004 гг.) размещались по 3 автономных термодатчика (TBI32-20+50 StowAway Tidbit), производивших измерения каждый час. Первый термодатчик закапывался в почву (на глубину 10 см) на открытом участке, 2-ой под кроной дерева, 3-й прикреплялся к ветви дерева вблизи ствола (на высоте 2 м). На ЮЗ склоне г. М. Иремель в 2004-2005 гг. были размещены по 3 датчика (DS1921 Thermochron ¡Button™), как в кронах деревьев (на 2 м), так и в почве. В 2008-2009 гг. в 44 точках на Иремеле (1200-1435 м н.у.м.) размещались аналогичные датчики, производившие измерения температуры воздуха через 3 часа в кронах деревьев. В июне-сентябре 2010 г. в 18 точках на массиве Иремель при помощи автономных метеостанций производили измерения температуры и влажности воздуха, количества осадков, направления и скорости ветра, влажности и температуры почвы.

На Южном (2006 г.), Северном (2005 и 2007 гг.) и Полярном Урале (2006 г) для выявления связей между мощностью снежного покрова и температурой почвы в конце зимы (в первой декаде марта) на участках с различной глубиной снега (от 10 до 150 см с шагом 15-20 см) в почве на 3-5 см на 2-4 дня размещались термодатчики (ТВ 13220+50 Tidbit), производившие измерения каждый час. Для уточнения этих связей с октября по июнь 2008-2009 гг. были размещены термодатчики (в 10-36 точках в верхней, средней и нижней частях ЭВГДР (70 шт. в целом)) в почве на глубине 10-12 см на юго-западном склоне г. Малый Иремель, а в марте 2009 г производилось по 10 измерений глубины снега в радиусе 0,5 м от места их закладки.

Измерения мощности снежного покрова проводили на Южном (в 2004,2006,20082010 гг.), Северном (в 2005 и 2007 гг.), Приполярном (в 2010 г) и Полярном Урале (в 2006 г) в марте-апреле на площадках 20 х 20 м на заложенных профилях и дополнительных участках. Если фоновая глубина снега была <170 см, то по каждой центральной линии (вертикальной и горизонтальной), разделяющих площадки 10 х 10 м, проводили по 30-50 измерений, используя размеченный металлический шест. Если фоновая глубина снега была >170 см, то, проводили покраску стволов деревьев на уровне снега, а летом при помощи градуированной рейки измеряли высоту расположения сделанных зимой меток.

На основе предварительно ортотрансформированных (совмещенных с цифровой моделью рельефа (ЦМР)) аэрофотоснимков (М: 1:40000 и 1:50000), сделанных в 1981 и 2000 гг. на Тылайско-Конжаковско-Серебрянском массиве и 1988 г. на массиве Иремель, при помощи программы ERDAS Imagine (Leica Geo-systems, США) было произведено контурное визуальное дешифрирование по яркости изображения древостоев различной сомкнутости и состава (Капралов и др., 2006,2007). ЦМР этих районов были созданы на основе топокарт (М:1:100000 и 1:200000) в географической информационной системе ARC/INFO (ESRI, США) (ГИС). Для создания тематических карт в полевых условиях на топокарте района, с использованием дешифрированных аэрофотоснимков, отмечались граница выделов древостоев различной сомкнутости и состава, и производилось определение в их пределах степени каменистости (в %); увлажнения почв в баллах (от 1 (сухие) до 5 (постоянно переувлажненные)); экспозиции и уклона склона; сомкнутости (в %), состава и высоты древостоя; состава подроста; общего покрытия поверхности кустарниковым и травянисто-кустарничковым покровом. Основным критерием для выделения служило изменение более чем на единицу состава или

сомкнутости древостоя. На основе собранной информации была создана база данных, характеризующая растительность и условия местообитаний на выделах, и произведена ее «привязка» к созданной цифровой карте в ГИС, тем самым, насыщая последнюю атрибутивной информацией.

В 2005 г. на Тылайско-Конжаковско-Серебрянском массиве были проведены полевые работы в целях оценки изменений, произошедших в составе, структуре и высотном положении верхней границы редколесий за последние 50 лет. При этом использовалась отцифрованная топографическая карта М 1:25000, на которую предварительно была нанесена информация, полученная в 1956 г. С.Г. Шиятовым (высотное положение верхней границы редколесий, границы выделов, состав древостоев, высоты точек барометрических замеров). Местонахождение этих выделов и точек на местности определялись при помощи топографической карты, барометрического высотомера и приемника GPS. При повторном описании древостоев выяснилось, что за последние 50 лет произошло смещение ВГ редколесий выше в горы. В связи с этим были проведено картирование и описание современной границы по методике 1956 г., чтобы можно было сравнить полученные результаты. По данным полевых исследований 1956 и 2005 гг. были созданы цифровые картосхемы, характеризующие высотное положение ВГ редколесий (Капралов и др., 2006). На основе предварительно созданной ЦМР района исследований были рассчитаны растры, содержащие информацию о крутизне склонов и их экспозиции. Для оценки произошедших изменений в составе, структуре и высотном положении ВГ редколесий полученные материалы были конвертированы в специальный растровый формат Grid по типу атрибутивной информации. Этот формат данных позволил провести адресный анализ по каждой ячейке растра и сопоставить результаты по различным параметрам. Анализ высотного положения ВГ редколесий выполнен методом экстрагирования в ГИС с использованием ЦМР. В качестве масковых покрытий были использованы растры, содержащие информацию о конфигурации выделов и доминирующих древесных видах. Оценку величины горизонтального смещения ВГ редколесий с 1956 по 2005 гг. осуществляли с использованием специально разработанного алгоритма (см. Шиятов и др., 2007; Фомин и др., 2007; Капралов и др., 2007).

Оценка динамики древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания также производилась при помощи метода сравнения изображений на разновременных ландшафтных фотоснимках, сделанных с одних и тех же точек (Шиятов, 1983; Moiseev, Shiyatov 2003). Точка съемки определялась путем разыскивания и совмещения наиболее хорошо заметных ориентиров на снимках и местности. В зависимости от расстояния до объекта исследований, оценивались различные параметры растительности (видовой состав и сомкнутость древостоя; высота, форма роста и жизненное состояние деревьев; наличие сухостоя и валежа), и делались повторные снимки. В лабораторных условиях, отсканированные изображения на старых и современных фотоснимках накладывались одно на другое в разных слоях в программе Adobe Photoshop, после чего посредством различных трансформаций совмещались основные очертания постоянных объектов (больших камней и скал и т.д). Изменяя прозрачность изображения на одном из слоев, проводилось глазомерное сопоставление изображений, оценка произошедших изменений различных параметров деревьев и древостоев при помощи методов лесной таксации и нанесение контуров прежней границы сомкнутых лесов (сплошной линией)

и редколесий (пунктирной) на современном фотоснимке. Далее эти линии переносились на топографическую основу, определялось их среднее высотное положение и оценивались величины смещения ВГ сомкнутых лесов и редколесий.

ГЛАВА 3. МАССИВ ИРЕМЕЛЬ (ЮЖНЫЙ УРАЛ)

Массив Иремель (1582,3 м н.у.м.), расположен в полосе наиболее высоких центральных возвышенностей Южного Урала. Он представляет собой компактную горную группу, имеющую форму овала, вытянутого с СВ на ЮЗ на 20 км. На общем основании массива поднимаются две вершины - Большой и Малый Иремель, соединенные между собой 3-х километровой, пологой седловиной. Массив сложен кварцевыми песчаниками и подчиненными им углистыми сланцами. Каменистость участков возрастает вверх по склонам от 19% в горно-лесном, до 34—38% в подгольцовом и 54% в горно-тундровом поясе. В верхней части горно-лесного пояса сомкнутость крон деревьев ели и березы, которые доминируют как здесь, так и выше по склонам, составляет 72%, а средняя взвешенная по площади высота древостоев равна 8,5 м. В подгольцовом поясе (12251375 м н.у.м.) происходит уменьшение сомкнутости крон от 50 до 15 % и средней высоты древостоев от 6,9 до 2,7 м. Выше по склонам сомкнутость крон деревьев не превышает 3%, а высота 1,8 м. На каждом высотном уровне встречаются участки, где средняя сомкнутость и высота древостоев, или ниже, или выше средней в 1,5-2,5 раза.

На 4-х заложенных профилях на массиве Иремель средние значения морфометри-ческих параметров деревьев ели, произрастающих в пределах основных площадок профилей, уменьшаются в 2-3 раза по мере увеличения высоты н.у.м. (табл.2) (Моисеев и др., 2004). Средний возраст ели в нижней части экотона равен 74—124 годам, а макс, достигает 250 лет. В верхней части ЭВГДР средний возраст елей колеблется в пределах 31-116 лет, но на некоторых сравнительно многоснежных участках встречаются отдельные экземпляры в возрасте более 360 лет (Моисеев и др., 2004). Морфометриче-ские параметры берез также значительно снижаются с увеличением высоты н.у.м., а средний их возраст почти не изменяется (34-48 лет) в переделах ЭВГДР, хотя в прилегающих ниже сомкнутых лесах (<1250 м н.у.м.) он увеличивается в 1,5-2 раза. Средние морфометрические параметры и возраст елей, произрастающих на дополнительных площадках, заложенных на тех же высотах, что основные площадки, но на участках с меньшим проективным покрытием крон деревьев, в 1,5-3 раза ниже, а с большим -выше в 1,5-3 раза. На дополнительных участках с менее сомкнутыми древостоями доля березы достигает 50-80%, а с более сомкнутыми - не более 5%.

В пределах ЭВГДР на массиве Иремель в урожайный 2003 г. по мере увеличения высоты н.у.м. наблюдается резкое уменьшение, как количества плодоносящих елей (от 330-370 до 39-64 шт./га), так и общей урожайности шишек в древостоях (от 97,3-111,3 до 3,6 тыс.шт./га) (Кошкина и др., 2008). Особенно заметно уменьшение от средней к верхней части: в 5-7 раз по количеству деревьев и в 10-17 раз по урожайности шишек, тогда как от нижней к средней части они уменьшаются всего в 1,5-2 раза. Средние показатели длины шишек ели в разных частях ЭВГДР изменяются в пределах от 37 от 53 мм. При увеличении высоты н.у.м. происходит уменьшение как размеров, так и массы шишек: от нижней к средней части экотона - на 13%, а от средней к верхней - на 21%. С уменьшением размера шишек снижается количество семян в них. Так, в нижней части ЭВГДР в шишках насчитывалось в среднем 136 полнозернистых семян, в средней -

116, а в верхней - всего 14. Расчеты показали, что в урожайный 2003 г. на каждый гектар потенциально могло выпасть в нижней части 13,2-15,15, в средней - 7,0-7,3, а в верхней - 0,05-0,09 млн. семян. Также в верхней части лабораторная всхожесть семян оказались самой низкой -14%, а в средней и нижней частях она была 27 и 34% соответственно. На основе данных по семенной продуктивности и всхожести, было вычислено, что в верхней части ЭВГДР потенциально может появиться лишь 7,0-12,6 тыс. проростков на га. В остальных частях экотона их количество может быть от 1,89-2,35 (в средней) до 4,5-5,15 млн. шт./га(в нижней части).

Таблица 2 - Сомкнутость елово-березовых древостоев, морфометрические параметры и возраст елей на различных высотных уровнях профилей на массиве Иремель

Профиль Высот, уровень Высота н.у.м., м Пр. покрытие крон Диаметр ствола на 1,3 м Высота ствола Возраст

% доля в %

ель береза среднее макс. среднее макс. среднее макс.

I 0 1375 12,3 95 5 5,5±0,2 18 2,2±0,1 4 123±4 280

I 1 1360 7,0 36 64 3,1±0,6 11,8 1,7±0,2 4,1 38±4 72

I 2 1345 17,0 63 37 3,3±0,4 19,7 2,1±0,1 7 31±3 88

I 3 1310 43,2 67 33 7,5±0,5 27,4 3,3±0,2 9,2 48±3 105

I 4 1280 46,7 55 45 9,4±0,7 32,5 4,4±0,2 9.5 52±5 112

I 4 1280 56,6 100 0 22,9±0,9 39 8,7±0,3 14 140±5 264

I 5 1255 52,5 89 11 10,4±0,6 36,6 5,3±0,2 13 74±3 124

I 6 1225 52,0 87 13 17,3±0,9 46 7,5±0,3 18.3 87±6 272

I 7 1205 69,3 82 18 17,4±0,6 47 9,5±0,3 18,4 96±2 144

II 0 1440 0,6 100 0 3.1 ±0,2 11 1,6±0,1 3,8 57±4 133

II 1 1365 8,4 98 2 4,9±0.3 17 1,9±0,2 5,6 71±4 169

II 3 1335 27,8 99 1 8.4±0,4 31 2,5±0,1 7,5 75±4 290

II 3 1325 12,5 38 62 2,3±0,2 10,8 0,9Я),1 5 23±1 64

II 3 1315 10,0 19 81 2,6±0,5 8,3 0,7±0,1 3 23±1 73

II 4 1300 6,4 88 13 ОЬа5е=2,1 7,5 0,6±01 4,7 18±2 109

II 5 1295 45,3 100 0 12,6±0,4 32 5,2±0,2 13,3 80±3 211

III 0 1390 27,7 99 1 9,3±0,2 23 3,4±0,1 7,8 109±4 282

III 1 1355 12,3 74 26 3,9±0,5 15,3 2,0±0,2 5,6 36±3 116

III 3 1315 29,1 63 37 8,0±0,4 20 3,5±0,1 7,2 58±2 107

III 3 1315 13,7 50 50 3,2±0,2 15,3 1,4±0,3 5,3 27±1 68

III 5 1265 52,0 98 2 21,0±0,7 36 9,7±0,3 15,5 98±2 139

IV 1 1345 40,0 100 0 10,1±0,3 39 4,0±0,1 7,5 116±6 365

IV 3 1310 57,3 78 22 11,3±0,5 52 4,8±0,2 10 74±2 167

IV 3 1310 5,5 31 69 2,6±0,4 8,9 1,3±0,1 3,1 30£2 63

IV 5 1260 60,4 99 1 18,9±0,6 35 8,2±0,3 15 124±5 251

серым тоном выделены доп. площадки с меньшей или большей сомкнутостью крон

Учет проростков после урожайного 2003 г. показал, что в августе 2004 г. наибольшее количество проростков было обнаружено в нижней части Профиля I - до 85,2 тыс. шт./га, при этом в нижней части Профиля II их насчитывалось всего 20,2 тыс. шт./га. В средней части этих профилей количество проростков составило 19,8-31,7 тыс. шт./га. В верхней части ЭВГДР проростков ели было обнаружено от 0 до 0,4 тыс. шт./га, но при проведении экспериментального посева оказалось, что они могут появ-

ляться и здесь, правда, в основном на минерализованном субстрате. Наблюдения за выживанием всходов 2004 года в последующие 6 лет в разных частях ЭВГДР показали, что через 1 год после появления их остается 3,7-19,7% от первоначальной численности; через 2 - 2,3-14%; через 3 - 1,8-10,8%; через 4 - 1,4-10,2%; через 5 и 6 - 0,9-8,9% (в среднем - 1-2%). Особо следует отметить, что в первые два года роста всходов темпы сокращения их количества в теплый по сравнению с холодным периодом года были в 3—4 раза меньше. После малоурожайных лет проростки ели были обнаружены лишь в средней и нижней частях ЭВГДР. На профиле I в 2005 г. проростков было 0,9-2,2% от количества, появившихся в 2004 г., а в 2006 г. - 1,0%. На Профиле II в 2005 г. проростки появились лишь в нижней части ЭВГДР, но их численность было сравнительно большой и составляло 18,4% от количества, появившихся в 2004 г. В 2007-2009 гг. новых проростков ели не было обнаружено на обоих профилях. Таким образом, хорошее возобновление ели на массиве Иремель наблюдается лишь после урожайных лет. Всходы, появляющиеся после малоурожайных лет, практически не участвуют в формировании верхнего яруса древостоев, так как большая их часть не доживает до взрослого состояния.

Анализ изменений средних летних температур воздуха в кронах деревьев при увеличение высоты над ур.м. на массиве Иремель обнаружил, что в преобладающей части точек наблюдения они уменьшаются на 0,75 °С на каждые 100 м высоты на склонах северной ориентации и на 0,93 °С - на склонах южной ориентации. В зимний период (ноябрь-февраль) температуры также снижаются при подъеме в гору, но лишь на 0,64 °С на каждые 100 м высоты, как на северных, так и южных склонах.

На массиве Иремель на пологих и платообразных склонах между ВГ сомкнутых лесов и редколесий фоновая мощность снежного покрова увеличивается от 60 до 90 см в малоснежные и от 90 до 125 см в многоснежные зимы. В то время как, при переходе между ВГ редколесий и редин происходит уменьшение мощности снежного покрова до 5-15 см в малоснежные и 20-30 см в многоснежные зимы, что объясняется уменьшением снегозадерживающего эффекта сокращающихся по площади крон деревьев (от 2030 до 5%). Но, на сильно ветрообдуваемых перевалах и небольших возвышенностях в нижней и средней частях ЭВГДР мощность снежного покрова бывает крайне низкой и сравнимой с той, что характерна для верхней части платообразных склонов. В понижениях мезорельефа даже в верхней части ЭВГДР скапливается большое количество снега, сравнимое с тем, что характерно для нижней части платообразных склонов.

При увеличении мощности снежного покрова от 15 до 60 см температура почвы на массиве Иремель повышается в среднем на 4 °С на всех высотных уровнях ЭВГДР, а при дальнейшем ее увеличении (до 110 см) изменения температуры не столь значительны — всего 0,5-1,5 °С. Также было выявлено, что абсолютные значения температуры почвы при одной и той же мощности снежного покрова на разных высотах н.у.м. неодинаковы. Так, при глубине снега около 15 см в сомкнутых лесах и редколесьях она опускается до -5,5 °С, в интервале от верхней границы редколесий до границы редин -до -6...-7,5 °С, а в тундре - до -9,8 °С. При глубине снега около 60 см на ВГ сомкнутых лесов и редколесий она опускается до -0,5...-1,5 °С, на ВГ редин - до -3 °С, а в тундре - до -5,5 °С. Причиной таких различий является время установления постоянного и достаточного для защиты от проникновения холода из атмосферы снежного по-

крова. В разные годы такая величина может отличаться, так как первые холода имеют каждый год свою длительность и интенсивность. Если почва остается долгое время не покрытой снегом, то она быстро теряет накопленное летом тепло, и поэтому сильнее и глубже промерзает. На тех местах, где снег постоянно сдувается (повышения в рельефе) или на открытых безлесных участки (тундры и болота), такое явление имеет наиболее выраженный характер.

На массиве Иремель было отмечено, что в связи с более сильным охлаждением почв зимой в тундре и рединах по сравнению с редколесьями и сомкнутыми лесами их температуры в конце весны и начале лета ниже на 1,5-3 °С и поэтому ее прогревание до благоприятных для роста корней температур длится на 3-10 дней дольше. Так как вегетация заканчивается с переходом через 5-7 °С одновременно на всех уровнях в конце августа - начале сентября, то эти дополнительные дни роста в начале сезона очень важны для успешности вызревания (одревеснения) тканей и дальнейшей перезимовки частей деревьев, находящихся выше уровня снега.

Для выяснения того, как пространственные изменения характеристик древесной растительности сопряжены с изменениями условий местообитаний, нами было первоначально проведено разделение всех как основных, так и дополнительных серий макроплощадок 20 х 20 м, на группы по высоте их расположения н.у.м. с шагом в 25 м, внутри которых они были расположены в порядке возрастания сомкнутости древосто-ев. После этого полученные ряды были объединены в матрицу, в порядке увеличения высоты н.у.м. Заменой в полученной в матрице значения сомкнутости крон на средние значения возраста, диаметра и высоты елей на соответствующих сериях площадок была получена матрица изменения этих параметров (табл. 3).

Таблица 3 - Изменения сомкнутости древостоев (%) и высоты ели в пределах высотных уровней всех обследованных профилей на массиве Иремель

№ уровня Часть экотона ВГДР Высота над у. м., м Проективное пою эытие крон Средняя высота стволов

Низкое Среднее Высокое Низкое Среднее Высокое

крайне умеренно крайне умеренно крайне умеренно крайне умеренно

0 1376-1400 0 0 0 0,6 11,7 0 0 0 1,6 2,2

1 Верхняя 1351-1375 0 2,5 8,2 10,2 27,5 0 1,7 1,9 2,0 3,4

2 1326-1350 1,9 4,8 10,7 27,5 40,0 0,7 0,9 2,1 2,5 4,0

3 Средняя 1301-1325 1,7 6,9 20,8 29,2 41,6 1,3 1,4 3,3 3,5 4,8

4 1276-1300 25,7 45,3 56,6 4,4 5,2 8,2

5 Нижняя 1251-1275 48,7 50,7 59,6 5,3 9,7 8,7

6 1224-1250 45,2 0 0 0 1,6 2,2

Далее были подставлены в соответствующие ячейки матрицы средние значения, изученных нами микроклиматических (температура воздуха теплого и холодного периодов года, мощность снежного покрова), и почвенно-гидрологических параметров (температура и влажность почвы) и проанализировано какие из них наиболее существенно меняются с изменением параметров древостоев (табл. 4).

Выяснилось, что в созданной нами матрице средняя температура воздуха, как в теплый, так и в холодный период года, изменяются незначительно (на доли градуса), как при увеличении сомкнутости, так и при изменении высоты н.у.м., и не имеют четких тенденций. При этом мощность снежного покрова выше 1325 м н.у.м. заметно воз-

растает (в 3-5 раз) при увеличении сомкнутости древостоев, как на одной высоте, так и на разных высотах. В нижней части экотона увеличивающаяся мощность снежного покрова, достигнув максимального значения при средней сомкнутости древостоев, начинает незначительно снижаться. Закономерно с изменениям высоты н.у.м. и мощности снежного покрова изменяется и температура почвы в конце зимы.

Таблица 4 - Средние месячные температуры (°С) при разной сомкнутости древостоев в пределах высотных уровней всех обследованных профилей на массиве Иремель

« X Проективное покрытие крон деревьев

СО О Часть Высота Низкое Среднее Высокое Низкое Среднее Высокое

ЭВГДР над у. м., м крайне умеренно крайне умеренно крайне умеренно крайне умеренно

Воздуха в июле Почвы в марте

0 1376-1400 12,8 12,6 Н,9 13,4 -10,3 -8,8 -7,8 -2,6

1 Верх- 1351-1375 12,6 12,4 12,8 13,1 -6,6 -4,8 -4,4 -0,9

2 няя 1326-1350 12,9 12,9 13,1 12,4 12,6 -4,3 -4,0 -3,5 +0,3 -0,4

3 Сред- 1301-1325 13,2 13,2 12,7 12,8 12,6 -6,6 -2,7 -0,4 +0,5 -0,7

4 няя 1276-1300 12,6 12,9 12,6 -0,4 -0,7 -0,7

5 Ниж- 1251-1275 12,7 12,6 12,6 -0,7 -0,7 -0,9

6 няя 1224-1250 12,5 -0,8

Сопоставление современной растительности с той, что зафиксирована на старых фотоснимках (начало и середина XX века) в более чем 100 различных точках на массиве Иремель (Мо^ееу, 8Ь5уа1оу, 2003), показало, что в течение последнего столетия происходило энергичное возобновление древесных видов, а также их расселение на безлесные территориях (Рис. 3).

Сравнение описаний древесной растительности, картографических и фотографических материалов, полученных в ходе полевых работ 1973 (С.Г. Шиятов) и 2006 гг. (Д.С. Капралов) на массиве Иремель (Капралов и др., 2007), показали значительное смещение ВГ редколесий и редин вверх на 21 м по вертикали и 60 м по горизонтали. Верхняя граница сомкнутых лесов, как стало ясно из сравнительного анализа топографических карт 1960 и 1990 гг. (Моисеев и др., 2000; Фомин и др., 2007), продвинулась здесь вверх по склонам в среднем на 19 м по вертикали и 295 м по горизонтали. Как видно, на Южном Урале с 1960-х гг. ВГ древостоев различной сомкнутости смещались достаточно синхронно - в среднем по 7-8 м по вертикали и 90-100 м по горизонтали каждые 10 лет. На основе этих данных рассчитано, что за последние 80 лет (с 1930-х -когда были сделаны фотографии Л.Н. Тюлиной) средние сдвиги этих ВГ составили 6070 м по вертикали и 700-800 м по горизонтали (Рис. 4), а с 1880-х годов - 100-110 м и 1200-1300 м соответственно. В целом эти расчеты близки к нашим оценкам, сделанным при сравнении изображений растительности на разновременных фотоснимках.

Как было показано выше, пространственные изменения средних значений морфо-метрических и возрастных параметров древостоев сопряжены в большой степени с изменениями мощности снежного покрова, поэтому при анализе истории формирования древостоев участки с различной мощностью снежного покрова были объединены в 5 групп от крайне малоснежных до сравнительно многоснежных.

На многоснежных местообитаниях во всех частях ЭВГДР возраст самых старых стволов деревьев ели нередко превышал 400 лет, правда, всего 5-10% растущих сейчас

на этих участках живых стволов появились в ХУН-ХУШ вв. (рис.5). Первая волна массового появления пришлась на 1820-1860 гг. и к концу XIX в. 20-40% ныне живущих стволов уже росли на этих участках, хотя 70-90% из них составляли многоствольные деревья. Наиболее интенсивное заселение происходил в 1940-1970 гг., когда в массовом количестве здесь стали появляться деревья, ныне имеющие одноствольную форму роста. Это привело к сокращению доли стволов многоствольных деревьев в составе до 20-30%. Среднее покрытие крон на этих участках, как в верхней, так и в средней части ЭВГДР. составляет 30-35%.

1929

2010

Рисунок 3 - Вид с западного отрога на главную вершину Малого Иремель На умеренно многоснежных местообитаниях процессы формирования древостоев шли на различных высотных уровнях уже не так синхронно, как на многоснежных. В

19

нижней части ЭВГ'ДР, хотя первые ныне растущие здесь деревья стали появляться уже в конце XVIII в.. активное заселение началось лишь в последних трех декадах XIX в. Ниже высоты 1250 м н.у.м. возобновление практически прекратилось уже к 1960 г.. тогда как выше (до 1275 м н.у.м.) в 1930-1960-х гг. наблюдалась новая фаза формирования древостоев. В средней части в конце XIX в. также был период активного формирования древостоев за счет появления новых индивидуумов, но позже увеличение густоты шло в основном в результате образования вертикально растущих стволов у многоствольных деревьев. Выше в переходной полосе к верхней границе редин многие деревья стали появляться еще в ХУ11-Х1Х вв.. большинство из которых сейчас имеют многоствольную форму роста. Но массовое заселение происходило лишь после 1930 г., достигнув максимума в 1950-1960-х гг. На ВГ редин многие деревья стали появляться в XIX в..иу большинства из которых в последние декады этого века образовалось много вертикально растущих стволов. Но формирование сомкнутых древостоев здесь так и не началось до настоящего времени, хотя в XX в. каждую декаду появлялись небольшое количество новых деревьев. Выше ВГ редин в подобных местообитаниях также произрастают одиночные куртины елей, самые старые из которых появились в конце XIX в.. а другой период небольшого увеличения их количества был здесь в 1930-1960-х гг.

Рисунок 4 - Верхняя граница редколесий на массиве Иремель в 1930-х (нижний край) и начале 2000-х гг. (верхний край выделенной красным цветом зоны)

20

[Повьш1еншм^1«орельефе| Пл^^обр^ны^^ат^ Понижен^

1375м 0см< Малоснежные >|5о|< Среднеснежные >35см< Многоснежные >75<

1750 1800 1850 1900 1950 20001750 1800 1850 1900 1950 20001750 1800 1850 1900 1950 200С Годы Годы Годы

Рисунок 5 - Возрастная структура древостоев в различных по мощности снежного покрова местообитаниях в ЭВГДР на массиве Иремель На среднеснежных местообитаниях нижней части ЭВГДР возраст самых старых стволов ели не превышает 260 лет. К концу 1880 гг. здесь появилось лишь 8-10% ныне растущих стволов, 90-95 % из которых сейчас входят в состав куртин многоствольных деревьев. Интенсивное формирование древостоев происходило здесь лишь в последние 110 лет и было приурочено к периодам между 1890 и 1910 и между 1940 и 1970 гг. Доля столов многоствольных деревьев уменьшилась в составе древостоев в XX в. до 1720%, так как большинство вновь появлявшихся индивидуумов были одноствольными. Среднее покрытие крон здесь составляет около 60 %. В средней части экотона на подобных местообитаниях возраст самых старых стволов, как правило многоствольных деревьев, не превышает 130 лет, хотя возможно самые первые их стволы уже давно усохли и сгнили и поэтому невозможно установить реальное время появления таких индивидуумов. Здесь выделены два хорошо различимых периода формирования древостоев: первый пришелся на 1920-1940 гг. и в основном был связан с появлением новых стволов у многоствольных деревьев, второй - на 1980-2000 гг., когда резко возросло количество молодых одноствольных деревьев. Доля стволов многоствольников прекратила увеличиваться в составе древостоев в 1970-х гг. и сейчас не превышает 46% от их общего количества. Среднее покрытие крон деревьев здесь около 30%. В верхней части экотона на среднеснежных местообитаниях некоторые ели появились уже 150 лет назад. До конца XX в. формирование древостоев шло здесь за счет новых стволов многоствольных деревьев, и активное семенное возобновление здесь началось лишь в 199021

2000 гг., хотя до сих пор остается вероятность перехода некоторых молодых деревьев в многоствольную форму роста. Средняя сомкнутость крон деревьев здесь около 10%.

На малоснежных местообитаниях в нижней части ЭВГДР возраст самых старых стволов елей не превышает 130 лет. К концу XIX в. здесь появилось лишь 15% от ныне растущих здесь стволов, 95% из которых составляют сейчас многоствольные деревья. В течение XX в. формирование древостоев происходило в основном за счет стволов многоствольных деревьев и лишь в 1970 г. их доля перестала увеличиваться и сейчас не превышает 52%. Среднее покрытие крон деревьев здесь составляет около 46%. Хотя в средней части экотона на таких местообитаниях самые старые стволы появились уже в 1920-х, но значительные изменения в численности произошли лишь в 1980-2000 гг., когда в каждом десятилетии здесь появилось и выжило к нашему времени 200-600 шт. подроста. Сейчас среднее покрытие крон деревьев здесь не превышает 5%. В верхней части экотона на таких местообитаниях прямоствольные взрослые деревья пока отсутствуют, а в отдельных местах встречаются лишь небольшие куртины стлаников.

При изучении ростовых процессов у ели в средней и нижней частях ЭВГДР и верхней части горно-лесного пояса на массиве Иремель было выявлено, что на одном и том же высотном уровне ход роста (по диаметру, в высоту и по объему) стволов деревьев с одинаковыми темпами роста (одноименных ранговых групп) в значительной мере определяется принадлежностью их к тому или иному возрастному поколению (Бабенко и др., 2008). Причем в средней и нижней частях ЭВГДР рост деревьев протекает тем интенсивнее, чем они моложе. Так, при одинаковом возрасте в 5 ранговой группе, отличающейся наибольшими темпами роста, превосходство деревьев первого возрастного поколения (30-50 лет) над деревьями третьего возрастного поколения (7190 лет) в относительном выражении составляет 30-52 %. У деревьев низших рангов, отличающихся наименьшими темпы роста, отмеченные закономерности несколько завуалированы, что связано с ранговыми перестройками в процессе роста. В средней и нижней частях ЭВГДР, густота древостоев не может являться существенным фактором, определяющим ход роста деревьев. Поэтому мы считаем, что отмеченная закономерность связана с улучшением климатической обстановки в последние 50 лет. Также обращает на себя внимание то, что даже у деревьев старших возрастных поколений не выражено не только ожидаемое падение роста с возрастом, но и во многих случаях наблюдается повышение интенсивности прироста в последние 30-50 лет.

В верхней части горно-лесного пояса деревья молодого поколения отличаются менее интенсивным ростом, чем деревья старшего поколения. Такое положение объясняется конкурентными взаимоотношениями между деревьями. На данном высотном уровне древостой характеризуются более высокой густотой. Деревья молодого возрастного поколения появились под пологом древостоя старшего поколения, поэтому испытывали неблагоприятное влияние верхнего лесного полога. О конкурентных взаимоотношениях между деревьями в верхней части горно-лесного пояса свидетельствует и отсутствие здесь более молодых деревьев возрастом до 30-50 лет.

Также при сопоставлении хода роста деревьев, принадлежащих одному возрастному поколению и одной ранговой группе, было обнаружено, что интенсивность прироста понижается с увеличением высоты произрастания древостоев, так как при этом ухудшаются микроклиматические и почвенно-грунтовые условия.

Исходя из всех выше изложенных фактов, мы считаем, что в связи с изменениями климата на средних по крутизне, каменистости, увлажнению и снежности участках склонов изменения в структуре и высотной позиции древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания происходили следующим образом: 1) Увеличение мощности снежного покрова и температур воздуха в зимний период в конце XIX и начале XX вв. привели к увеличению температуры почв и усилению в них бактериальной активности. Это способствовало повышению количества доступных минеральных веществ (особенно N и Р) в почве и вместе с сокращением потерь в зимнее время фракций мелких корней и ассимиляционного аппарата привело к увеличению углеродного баланса деревьев. Это, совместно с небольшим удлинением вегетационного периода, позволило стланикам и многоствольным деревьям в нижней части современного экото-на (1225-1275 м н.у.м.) продуцировать дополнительные вертикальные побеги, которые стали в большем количестве выживать в зоне метелевого переноса снега. В этот же период, некоторые стволы многоствольных деревьев стали продуцировать достаточное количество жизнеспособных семян. Появляющиеся из этих семян всходы более успешно выживали в холодный период года, особенно на более снежных местообитаниях образуемых в непосредственной близости от увеличившихся в размерах многоствольных деревьев. Через 40-60 лет (в 1930-1960 гг.) деревья, появившиеся в конце XIX в. стали продуцировать собственные семена, что способствовало формированию нового поколения. Через несколько десятилетий, когда сомкнутость древостоев существенно увеличилась, смертность среди вновь появляющихся всходов значительно выросла. 2) Активное появление новых вертикальных побегов у стлаников и многоствольников в средней части экотона (на 1275-1325 м н.у.м.) происходило в 1910-1940 гг. Одноствольные деревья появились здесь одновременно с многоствольными, но также как и в нижней части экотона они начали продуцировать собственные семена лишь через 4060 лет (в 1950-1980 гг.), что привело к появлению нового поколения. 3) На верхнем уровне ЭВГДР, из-за сильной ветровой нагрузки мощность снежного покрова была и остается достаточно низкой и в связи с этим почвы до сих пор промерзают на значительную глубину. Деревья появлялись здесь в течение всего XX в., но в основном многоствольные и в крайне небольшом количестве. Одноствольные деревья стали появляться в массовом количестве здесь лишь после 1970 г. и вблизи куртин многоствольных деревьев, где формируется более мощный снеговой покров.

ГЛАВА 4. ХРЕБЕТ БОЛЬШОЙ ТАГАНАЙ (ЮЖНЫЙ УРАЛ)

Хребет Большой Таганай находится в северной части средневысотных южноуральских горных хребтов, представляющих собой обособленный горный узел, сложенных в основном плитчатыми кварцитами, которым подчинены слюдяные и слюдя-но-гранатовые сланцы. По данным метеостанции «Таганай-гора», расположенной чуть выше границы редин на г. Дальний Таганай (1146 м н.у.м.), средняя месячная температура января -14,5±1,9, а июля 12,3±1,8°С, сумма положительных температур - 1100— 1850 град/дн., продолжительность периода с температурами >5 °С равна 125 дням, осадков выпадает 600-1300 мм в год, средняя многолетняя мощность снежного покрова на 900 м н.у.м. - около 120 см. Наибольшая средняя месячная скорость ветра наблюдается зимой, когда на вершинах часты ветры со скоростью >25-30 м/с. Температура воздуха снижается на 0,53-0,58 градуса на каждые 100 м высоты. На склонах гор хорошо

прослеживаются вертикальные пояса растительности: горно-лесной на 700-1000 м, подгольцовый на 1000-1130 м и горно-тундровый на 1130-1170 м н.у.м.. Основными видами, доминирующими в ЭВГДР являются ель и береза. Местами на верхний предел выходят сосна и пихта.

На заложенном на г. Дальний Таганай профиле V средние значения морфометри-ческих параметров елей уменьшаются в 2-3 раза по мере увеличения высоты н.у.м. (van der Meer et al., 2004)(табл.5). Средний возраст ели в нижней части ЭВГДР около 160, в средней - 100, а в верхней - 40 лет, а максимальный возраст - 330 лет.

Таблица 5 - Сомкнутость елово-березовых древостоев, морфометрические параметры и возраст елей на различных высотных уровнях профиля V (г. Дальний Таганай)

Профиль Высотный уровень Высота н.у.м., м Пр. покрытие крон Диаметр ствола На 1,3 м Высота ствола Возраст

% доля в %

ель береза средний макс. средняя макс. средний макс.

V 1 1095 40,6 78 22 5,9±0,5 19 2,8±0,1 4,7 38±3 152

V 2 1080 43,1 88 12 6,5±0,5 19,5 2,2±0,1 5,1 42±3 124

V 3 1065 82,0 96 4 11,3±0,3 29 4,6±0,1 8,9 106±3 177

V 4 1050 71,6 84 16 15,3±0,9 38 6,7±0,4 12 100±6 329

V 5 1005 38,4 71 29 19,5±0,6 30 9,1 ±0,4 13,8 158±4 206

V 6 990 42,7 85 15 28,8±3,3 70 8,4±0,7 11 198±21 306

V 7 950 44,1 91 9 27,5±3,0 59 10,6±0,9 16 144±11 196

Сопоставление современной растительности с той, что зафиксирована на старых ландшафтных фотоснимках начала и середины XX в., проведенное в более чем 30 точках этого района, показало, что в течение последнего столетия произошло поднятие ВГ древостоев различной сомкнутости на 80-100 м высоты.

ГЛАВА 5. ТЫЛАЙСКО-КОНЖАКОВСКО-СЕРЕБРЯНСКИЙ МАССИВ (СЕВЕРНЫЙ УРАЛ)

Тылайско-Конжаковско-Серебрянского массив, расположенный в южной части средневысотных хребтов, представляет собой частично обособленный горный узел на границе со Средним Уралом, сложенный в основном пироксенитами, дунитами и габбро. Климат холодный и избыточно влажный. Средняя температура января -16,8 °С, а июля - +14,0 °С, годовое количество осадков в долинах 500-700 мм, а в горах - до 1200 мм. В связи с вытянутостью массива в широтном направление на 20 км его западные и восточные склоны значительно отличаются по степени континентальное™ климата. Горно-лесной пояс, где преобладают темнохвойные леса с господством ели, пихты и кедра, поднимается до 900 м н.у.м. Выше (до 1050 м н.у.м.) расположен ЭВГДР, где произрастают эти же виды, а в восточной части массива к ним присоединяется лиственница. Выше 1000 м н.у.м. преобладают горные тундры и каменные россыпи.

При сравнительном анализе особенностей структуры древесной растительности в различных частях массива было выявлено, что по мере продвижения с запада на восток в составе древостоев возрастает доля лиственницы и кедра, рассчитанная через проективное покрытие крон, а доля ели значительно уменьшается. Доля березы сначала увеличивается к центру массива, а потом снижается. В составе древостоев от нижней к верхней части ЭВГДР на профилях I и II (восточная часть массива) количество видов

уменьшается с 5 до 2, при этом увеличивается доля лиственницы. На нижнем уровне здесь доминирует подрост темнохвойных видов (до 95%), на среднем - березы, на верхнем - кедра (59%). Древостой профиля III (центральная часть массива) на всех уровнях почти полностью состоят из березы (90-98%). Подрост также в основном представлен березой (на нижнем уровне - 83, на среднем - 96 и на верхнем - 79%). В составе древостоев профиля IV (западная часть массива) при увеличении высоты н.у.м. доля ели увеличивается с 88 до 98%. В составе подроста доля ели также повышается с увеличением высоты с 44 до 73%. На профиле V (западная часть массива) в составе древостоев при увеличении высоты н.у.м. доля ели возрастает с 57 до 99%. В составе подроста здесь на среднем и нижнем уровнях доминируют пихта (78 и 79%) с березой (41 и 29%), а на верхнем - ель (88%).

При увеличении высоты н.у.м. значительно изменяются средние морфометриче-ские параметры доминирующих видов деревьев и их возраст (табл. 6). Так, на профиле I при переходе от нижнего к верхнему высотному уровню возраст уменьшается в 3,4 раза, диаметр - в 3,5 раза, высота - в 2,4 раза, густота - в 2,1 раза и сумма площадей проекций крон - в 7,6 раза. Подобные тенденции в изменении средних показателей древостоев наблюдается и на других исследованных профилях.

Таблица 6 - Густота и сомкнутость крон древостоев, средние морфометричсские пока-

затели деревьев доминирующих видов на профилях Северного Урала

Л Высот- Высота над ур.м., м Количество Сумма Показатели деревьев

с *3- s m ный уровень деревьев, шт./га площадей крон, м2/га Возраст, лет Диаметр, см Высота, м

Верхний 985-1015 956 1700 56±3,0 4,4±0,2 2,6±0,1

I a я Средний 930-950 1955 6000 97±2,5 7,7±0,2 3,6±0,1

i i Нижний 880-910 1980 12900 191±7,2 15,5±0,5 6.3±0,2

m f- Верхний 1030-1060 400 1000 71±4,0 5,7±0,3 2,6±0,1

II s Средний 985-995 1768 7900 89±3,4 11,7±0,5 4.5±0.3

Нижний 940-960 1989 8100 144±8,2 17,6±1,0 5.9±0.3

о Верхний 1020-1040 1132 2000 46±2,6 2,7±0,1 3,3±0,2

III и о. Средний 960-980 3725 8200 66±1,7 3,1±0,1 4,5±0,2

ю Нижний 920-940 2009 7300 95±3,1 3,9±0,2 7,2±0,4

Верхний 1020-1050 563 1300 81±6,1 6,3±0,3 2,3±0,1

IV Средний 980-1000 1300 3900 136±3,8 9,4±0.3 3,0±0,1

_Q Нижний 920-960 1744 7600 134±2,4 17,5±0,4 5,4±0,1

и Верхний 1005-1020 1025 1400 44±1,8 3,1±0,2 2,1 ±0,1

V Средний 950-980 1238 4400 89±3,7 8,5±0,5 3,4±0,1

Нижний 900-930 1157 11000 110±4,9 17,0±1,1 7,2±0,4

В восточной части массива средние показатели длины и массы шишек лиственницы от нижней к верхней части ЭВГДР в урожайный 2005 г. снижались от 25 от 19 мм и от 1,8 до 0,95 гр. Это отражается на количестве семян в них: в нижней части экотона в шишках насчитывалось в среднем 29^44 полнозернистых семян, в средней - 31-36, а в верхней - 12-23. Также в верхней части лабораторная всхожесть семян оказались самой низкой - 2-5%, а в средней и нижней частях она была 22-42% и 36-37% соответственно. На основе данных по количеству и качеству семян было вычислено, что в нижней части ЭВГДР в шишке находится в среднем 11-16, в средней - 7-15, а верхней

- 1 жизнеспособное семя. Также обнаружено существенное снижение количества всходов на га между нижней и верхней частями ЭВГДР. Однако при экспериментальном посеве проростки лиственницы обнаружены в немалом количестве и в верхней части, что также указывает на потенциальную возможность заселения ею территорий выше границы редколесий при наличии достаточного количества жизнеспособных семян и попадании последних в благоприятные условия для появления и последующего выживания всходов.

Наблюдения за температурой воздуха в кронах деревьев лиственницы в восточной части массива показали, что они снижаются в интервале между верхними границами сомкнутых лесов и редин в мае-сентябре на 0,17 и 0,43 °С, а в октябре-марте на 0,23 и 0,32 °С на северном и юго-восточном склонах соответственно. Снегомерные работы выявили, что в западной части массива на участках с доминированием ели мощность снежного покрова увеличивалась от 150-160 до 190-230 см от нижней к средней части ЭВГДР, а при дальнейшем подъеме к границе редин происходило постепенное её уменьшение до 90-120 см. При этом на участках с доминированием березы, расположенных на крутом южном склоне г. Конжаковский Камень от границы сомкнутых лесов до границы редин наблюдалось крайне незначительное уменьшение этого параметра - от 170-205 до 155-185 см. В восточной части массива на участках с доминированием лиственницы мощность снежного покрова увеличивалась от 130 до 160-170 см в интервале между границами сомкнутых лесов и редколесий, а при дальнейшем подъеме к границе редин наблюдалось резкое снижение этого параметра до 20-60 см. На участках с доминированием березы здесь в интервале между ВГ сомкнутых лесов и редин, также были отмечены крайне слабые изменения этого параметра, как и в западной части массива - от 160-205 до 125 см. Выше на безлесных тундровых участках склонов мощность снежного покрова была от 10 до 30 см, хотя в понижениях рельефа скапливался снег глубиной до 60 см.

Температура почвы при одной и той же мощности снежного покрова в верхней части ЭВГДР в западной и восточной части массива неодинаковы. Так, при глубине снега около 55 см в западной части она опускается до -3,0...-2,3 °С, а в восточной - до -6...-5,3 °С., а при глубине 100-115 см в западной части - до -2,0-,..-1,4 °С, а в восточной - до -3,6 °С. Это, вероятно, связанно с различиями в длительности установления постоянного и достаточного для защиты от проникновения холода снежного покрова - в западной он устанавливается в начале зимы, а в восточной - ближе к ее середине. В нижней части ЭВГДР различий между западной и восточной частями не отмечается: при мощности снежного покрова выше 110 см температура почвы находится в интервале между -1,4 и -0,3 °С. Здесь постоянный снежный покров устанавливается одновременно, а возможный его недостаток в восточной части из-за выпадения меньшего количества осадков, компенсируется дополнительными порциями снега приносимого с вышерасположенных высотных уровней.

По данным исследований в 1956 (С.Г. Шиятов) и 2005 гг. (Капралов и др., 2006) вертикальное смещение верхней границы редколесий (рис.6) в целом по массиву составило 42 м, горизонтальное - 120 м. (в каждое 10-летие по 8-9 и 24 м соответственно). Наиболее интенсивно расселялась в горные тундры береза. Так, если в 1956 г. общая протяженность границы редколесий с ее доминированием составляла 38%, то в на-

стоящее время - 54%. Наиболее активной эта экспансия березы было в восточной части массива. Хотя доминирование кедра в целом по массиву увеличилось на 3%, но в западной части протяженность границы редколесий с его доминированием увеличилась на 7-13%, а в восточной снизилась на 12%. Роль древостоев с доминированием ели и лиственницы на верхней границе редколесий снизилась на 11 и 8 % соответственно. Полученные данные близки к оценкам сделанным при сравнении современной растительности с той, что отражена на старых фотоснимках, сделанных в 1952-1957 гг. П.Л. Горчаковским и С.Г. Шиятовым.

Рисунок 6 - Картосхема расположения верхней границы редколесий в 1956 г. (нижняя) и 2005 г. (верхняя линия) с учетом доминирования различных видов деревьев Анализ данных по календарному времени появления деревьев на склонах г. Се-ребрянский Камень (профили 1 и II) показал, что для нижнего уровня были характерны два периода массового заселения лиственницей: 1775-1815 гг. - 37% от ныне растущих деревьев и 1880-1940 гг. -22% (Моисеев и др., 2010) (рис. 7). На среднем уровне ее массовое появление происходило в период с 1890 по 1960 (80%), а на верхнем - в 19401990 гг. (83%). Нижний уровень этих профилей наиболее активно заселялся березой в 1900-1935 (40%) и 1945-1995 гг. (52%). Интенсивное возобновление березы на среднем уровне приурочено к 1945-1995 гг. (83%), а произрастающее на верхнем уровне небольшое ее количество, появилась лишь после 1975 г. Ель на нижнем уровне стала заселяться еще в начале XIX в., но основная ее часть появилась в течение XX в. Заметное заселение елью среднего уровня началось в конце XIX в., однако достаточно активным этот процесс стал лишь в середине XX в.На верхнем уровне единичные ели появились в начале XX в., но ее заметное возобновление происходило в конце этого столетия. Кедр

на нижнем уровне появился в начале XIX в., т.е. раньше, чем ель и береза, но позднее, чем лиственница. Однако наиболее активное возобновление кедра происходит с 1980 г. Начало заселения кедром средней части приходится на 1910-е годы, но значительно увеличилось его присутствие, как и на верхнем уровне, лишь в 1980-2000 гг.

На склонах г. Конжаковский Камень (профиль III) береза интенсивно заселяла нижний уровень с 1890 по 1940 г. (71% от ныне растущих деревьев), средний - с 1910 по 1960 г. (70%), верхний - 1940 по 2000 г. (89%) (Бартыш и др., 2008). На ЮЗ склоне г. Острая Косьва (профиль IV) ель наиболее активно заселяла нижний уровень в 1820— 1940 гг. с пиком в 1870-х годах (63% от ныне растущих деревьев), средний - в 18401940 гг. с пиком в 1900-х (87%), а верхний - в 1880-1950 гг. с пиком в 1920-х (50%). Заселение елью северо-западного склона г. Тылайский Камень (профиль V) происходило несколько позже, чем на профиле IV: на нижнем уровне - в 1860-1940 гг. (81%), на среднем - 1890-1960 гг. (82%), на верхнем - 1940-1990 гг. (90%). Береза на этих профилях в массовом количестве стала появляться в 1880-1960 гг.

Тылайско-Конжаковско-Серебрянский массив | Западная часть | I Центральная часть Восточная часть|

1025 м

§ „250

в к X и "1200

X X 2150

7 V

Ь И Чюо

_

Ч 50

и са 975 м

Л 250

« и н к к £ 200

и « ч § 150

9" 3 г с. и о. 100 <и 4 .л

875 м

Рисунок 7 - Возрастная структура древостоев на верхнем пределе их произрастания в различных частях Тылайско-Конжаковско-Серебрянского массива Специальные исследования (Осокин, 2001) показали, что за счет разницы в условиях, начале и интенсивности снегонакопления глубина промерзания грунта может отличаться в 2-3 раза. Для исследуемого района характерны благоприятные изменения в режиме снегонакопления в последней половине XX века. Так, произошло существенное увеличение количества осадков в первой половине зимы, поэтому снежный покров стал формироваться на незамерзшей почве, очень быстро наращивать свою мощность и в результате почвы стали меньше промерзать. Для подроста очень важны какие климатические условия сложатся в период его выхода из-под защиты снежного покрова в зоне

метелевого переноса (до 60-100 см от поверхности снежного покрова). Обычно, побеги и почки сильно повреждаются снежной абразией, засыхают, вымерзают и в результате этот рубеж долго не преодолевается и часть подроста гибнет (Шиятов, 1965). В теплые и многоснежные зимы меньше повреждаются корни, интенсивнее идет кругооборот минеральных веществ, почва меньше промерзает и быстрее оттаивает весной, что в сочетании с удлинившимся вегетационным периодом приводит к более интенсивному росту и одревеснению молодых побегов. В результате верхушки стволиков подроста успешнее преодолевают зону метелевого переноса.

Как было показано выше, лесорастительные условия на обследованных профилях в значительной мере определяются удаленностью от западного края массива: чем западнее, тем влажнее почва и больше мощность снежного покрова. Это связанно с задержкой большей части воздушных масс, приносимых преобладающими здесь западными ветрами, на склонах наиболее возвышенной западной и центральной части массива, при этом восточная часть остается как бы в «аридной тени». Известно, что ель является влаголюбивым видом и страдает от промерзания почвы. Поэтому ельники сосредоточены в западной части массива - в местах с влажной почвой и большой глубиной снега (1,2- 2,0 м), где почва почти не промерзает. На профиле Ш произрастают чистые березовые древостой и почти нет елового подроста, хотя условия для его роста весьма благоприятные (защита березового полога, влажные и непромерзающие почвы). Сложившуюся ситуацию можно объяснить тем, что из-за особенностей снегонакопления (выпадает и накапливается на всех уровнях много снега) и рельефа (чем выше, тем круче склон) снег периодически сползает. В результате этого гибкая береза пригибается к земле, а ель ломается. Летом береза частично выпрямляется, а ель погибает.

В восточной части массива, где велика доля лиственницы в составе древостоев, условия произрастания более суровые - мало снега, почвы менее влажные, более контрастный температурный режим. Так, глубина снега на верхнем уровне высотных профилей достигает в среднем 20-60 см. В подобных условиях выживает только лиственница. Ель и береза встречаются лишь на среднем и нижнем уровнях профилей, где снежный покров более мощный за счет переноса снега ветром с безлесных склонов гор и почва промерзает меньше. Береза, как и ель, плохо переносит промерзание почвы. В опытах над сеянцами березы в Лапландии (Weih, Karlsson, 2002) сравнивалось влияние промерзания почвы в 2 вариантах - до -1,7°С и при -10,5°С. Установлено, что низкая зимняя температура почвы приводит к повреждению мелких корней зимой, и это способствует росту замещающих корней и снижению в летнее время способности к поглощению питательных веществ и скорости роста, а в конечном итоге это отрицательно сказывается на выживании всходов березы. Следовательно, общее для всего исследуемого района увеличение количества осадков зимой способствует укреплению позиций березы по всему массиву.

Таким образом, приведенные выше материалы свидетельствуют о том, что с конца XIX в. произошло существенное (около 100 м высоты) поднятие верхнего предела произрастания древостоев различной сомкнутости, хотя их формирование началось еще в конце XVIII в. Так, лиственница начала заселять безлесные пространства в восточной части массива в конце XVIII - начале XIX в., ель в западной части - в середине XIX в., а береза в южной части - в конце XIX в. Экспансии леса благоприятствовало увеличе-

ние длины вегетационного периода и уменьшение суровости зимних условий для выживания и роста древесных растений (более высокая температура воздуха и почвы и большее количество твердых осадков). Различия между склонами в составе древостоев и особенностях экспансии леса объясняются такими локальными условиями местообитаний, как степень континентальности мезоклимата, мощность снежного покрова, влажность и степень промерзания почвы.

ГЛАВА 6. РАЙОН ГОРЫ НЁРОЙКА (ПРИПОЛЯРНЫЙ УРАЛ)

Гора Неройка находится в южной части Исследовательского кряжа Приполярного Урала. Климат здесь резко континентальный, суровый, с длинной морозной зимой и коротким прохладным летом. Годовое количество осадков - 1500 мм. Зимой выпадает около 30-40 % осадков, а на возвышенных участках гор - до 50 % и более. Вблизи верхнего предела лесов (500-600 м н.у.м.) мощность снежного покрова колеблется от 0,1 до 5 м. Зимой в горах часто дуют сильные ветры (до 20-30 м/сек), в основном, западных румбов. Сомкнутые леса поднимаются в горы в среднем до высоты 550-650 м н.у.м., а по долинам рек еще выше (до 750 м). Чем выше высота н.у.м., тем больше в составе древостоев доля лиственницы. Верхнюю границу редколесий и редин составляют лиственничники, в сочетании с извилисто-березовыми криволесьями и зарослями ольховника (Alnaster fruticosus Rupr.). В горных тундрах с увеличением высоты альпийские луга, кустарниковые и кустарничковые заросли из Betula nana L., Ledum decum-bens Small и Vaccinium uliginosum L. уступают место лишайниково-моховым тундрам и каменным россыпям.

Сравнение 75 разновременных фотографий (1934, 1948, 1970, 2007-2010 гг.), топографических карт (1956 и 1995 гг.) и описаний древостоев (1970 и 2009 гг.) в ЭВГДР показало, что в последние 40-60 лет на Приполярном Урале произошло смещение ВГ редколесий и сомкнутых лесов на 20-60 м высоты в зависимости от крутизны склона, каменистости и фоновой мощности снежного покрова.

При изучении состава и структуры древостоев на нижнем уровне профиля I на склоне г. Хусь-Ойка (Приполярный Урал) на участках с доминированием березы было выявлено, что возраст самых старых деревьев лиственницы близок к 140 годам (рис.8) (Григорьев и др., 2010). К концу XIX в. лишь 15% ныне растущих лиственниц появилось здесь. Массовое засе ление лиственницей этого уровня произошло в 1890-1960 гг. Береза на этом уровне стала появляться здесь лишь в начале XX в., но в период с 1930— 1950 гг. она стала активно заселять подобные участки и к концу столетия по количеству стволов она уже превосходила лиственницу в 4-5 раз. На верхнем уровне первые лиственницы начали появляться на подобных участках в 1930-х годах, а основное их количество (38 шт./га) заселилось в 1950-1970 гг. Береза отставала от лиственницы по времени массового появления здесь на 20 лет. Однако, березы сейчас больше в 4 раза, чем лиственницы.

Заселение участков с преобладанием лиственницы на нижнем уровне профиля 1 началось в начале XVIII в. Однако, этот процесс протекал достаточно медленно - к концу XVIII в. на этих участках произрастало только 10-15 % ныне растущих деревьев. Массовое заселение лиственницы произошло в 1920-1950 гг., когда появилось 65 % ныне существующих деревьев. Береза здесь стала появляться лишь в начале XX в., а наиболее активно заселяться - только в 1950-1970 гг. На среднем уровне процесс фор-

мирования лиственничников шёл аналогичным образом, но с явным смещением его интенсивности на период после 1920 г. Деревьев березы на этих участках слишком мало, чтобы говорить о ее активном заселении. На верхнем уровне лиственница стала заселяться значительно позже (в начале XX в.) и основное количество ныне растущих деревьев (40-50 шт./га) появилась здесь после 1970 г. Заселение этих участков березой началось только с 1960-х годов.

Повышени^^иезорельеф^ 725 м Малоснежные | >15см< Среднеенежные | >40см< Многоснежные |^70_см

1750 1800 1850 1900 1950 20001750 1800 1850 1900 1950 20001750 1800 1850 1900 1950 2000 Годы Годы Годы

Рисунок 8 - Возрастная структура древостоев в различных по мощности снежного покрова местообитаниях в ЭВГДР Приполярного Урала На г. Сале-Пасне-Нер (профиль III) на всех высотах первые лиственницы появились лишь в начале XX в. Даже на нижнем уровне количество стволов растущих здесь многоствольных лиственниц не превышает 200 шт./га, а их морфометрические показатели в 2-4 раз ниже, чем на других обследованных профилях. На среднем и верхнем уровнях появление первых деревьев началось еще в конце XIX в., но до сих пор их численность здесь крайне низка.

Результаты наших исследований показали, что, начиная с конца XIX в., на Приполярном Урале имело место повышение верхнего предела произрастания древесной растительности, но скорость и характер заселения ранее безлесных территорий в значительной степени определялся локальными условиями местообитаний, в частности, мощностью снежного покрова. Так, поднятие верхней границы леса началось на средних по мощности снежного покрова участках г. Хусь-Ойка и Нер-Ойка (фоновая мощность снежного покрова на конец зимы 1,0-2,0 м), и первой стала заселять ранее безлесные территории лиственница, а на малоснежных участках (до 0,5 м.) г. Сале-Пасне-Нер это произошло на 100 лет позже.

ГЛАВА 7. МАССИВ РАЙ-ИЗ (ПОЛЯРНЫЙ УРАЛ)

На Полярном Урале исследования проводились на сопке, отметкой высоты 312,8 м н.у.м., расположенной в 4 км к востоку от г. Черной и правой боковой морене р. Енга-Ю (Шиятов, Мазепа 2007). Климат Полярного Урала суровый, резко континентальный. Зима продолжительная и очень морозная с обильными снегопадами и сильными метелями, где скорость ветра иногда достигает 50-60 м/с. Средняя годовая температура воздуха составляет от -5 до -8°С. Средняя многолетняя температура твоздуха в январе -21,4, а в июле 14,4 °С, но дневная температура в июле - августе может повышаться и до 25-30 °С. Продолжительность периода с температурами >5 °С равна 100 дням. Горно-лесной пояс доходит до высоты 150-200 м. н.у.м. Его образуют редкостойные ело-во-березовые или елово-лиственничные леса. Основными лесообразуюшими видами являются лиственница, ель, березы. В подгольцовом поясе (до 350 м н.ур.м) происходит отложение больших масс снега, сдуваемого с гор. Здесь распространены чистые лиственничные (восточный склон) или елово-березовые (западный склон) редколесья. В нижнем ярусе преобладают гипоарктические кустарнички, ерники и ивняки. Древостой характеризуется редкостойностью, низкорослостью деревьев, искривленностью стволов и флагообразностью крон. В горно-тундровом поясе (до 500-600 м н.ур.м) представлен комплекс мохово-лишай-никовых, кустарничковых и кустарниковых тундр. Полоса кустарниковых тундр представлена, в основном, ерниковыми сообществами с напочвенным покровом из зеленых мхов или трав. В местообитаниях с обильным проточным увлажнением встречаются заросли ольховника и ив (Salix lapponicum L., S. glauca L., S. phylicifolia L.). Пояс холодных гольцовых пустынь располагается выше 500-600 м н.у.м, где характерны каменные россыпи и скалистые останцы, покрытые скудной моховой и лишайниковой растительностью.

На исследуемых профилях в составе древостоев преобладает лиственница. Наблюдается закономерное уменьшение морфометрических параметров деревьев (диаметра (с 19,4 до 8,1 см), высоты (с 8,7 до 3,0 м)) и их числа (с 458 до 17 шт./га) по мере увеличения высоты н.у.м (Шиятов, Мазепа 2007).

Установлено, что средние показатели длины (27-32 мм) и массы шишек (1,9-2,5 гр.) лиственницы от нижней к верхней части ЭВГДР на Полярном Урале почти не изменяются. Но количество полнозернистых семян в них в отдельные годы заметно снижается, особенно при переходе от средней к верхней части ЭВГДР (в 2008 г - с 20 до 12), при этом заметно снижается и лабораторная всхожесть семян (с 19 до 10%). На основе данных по количеству и качеству семян было вычислено, что в нижней части ЭВГДР в различные годы в шишке находится в среднем от 11 до 13, в средней - от 4 до 10, а верхней - 1 жизнеспособное семя.

В разные годы количество появившихся проростков лиственницы довольно сильно отличалось, что в первую очередь зависит от урожая семян в предыдущий год и их качества. На Полярном Урале малоурожайным был лишь 2006 г., в остальные годы (2004, 2005 и 2007, 2008) урожай семян лиственницы был средним или даже выше среднего. Если в августе 2005 и 2009 гг. в средней части экотона на I профиле насчитывалось 5,4-8,4 тыс. шт./га проростков, то в 2006 г. их было в 9-14 раз больше (76 тыс. шт./га). В 2007 и 2008 гг. число появившихся проростков было самым низким все годы

наблюдений (всего 2,1-2,8 тыс. шт./ra в средней части экотона). В верхней части ЭВГДР проростки лиственницы за все годы наблюдений не были обнаружены.

На Полярном Урале отмечена самая лучшая выживаемость всходов лиственницы. Все 100 % всходов во всех частях экотона, появившихся в 2005 г., сохранились до следующего года. К концу второго вегетационного периода сохранилось 80% всходов, за исключением нижней части экотона на профиле II (лишь 12%). Смертность всходов, появившихся в 2006 г., составила 62% в средней части экотона. В нижней части профиля I погибла почти половина всходов, а на профиле II - почти 90%. Другими словами, всходы лиственницы в районе г. Черной появляются и выживают в большем количестве в средней части экотона, так как здесь складываются наиболее благоприятные условия для прорастания семян и выживания всходов. В верхней части ЭВГДР всходы лиственницы не встречаются (за все годы наблюдений) это связано главным образом с недостатком жизнеспособных семян. В нижней части экотона всходы лиственницы хотя и появляются, но высокая их смертность может быть объяснена сильной конкуренцией со стороны густых кустарникового и травяно-кустарникового ярусов.

Анализ температур воздуха (данные предоставлены С.Г. Шиятовым и B.C. Мазепой) в июне-сентябре в кронах деревьев лиственниц на восточном склоне высоты 312 м н.у.м., расположенной к востоку от г. Черной, в 2003-2004 гг. показал, что они уменьшаются в отдельные месяцы на 0,4 °С от верхней границы сомкнутых лесов до верхней границы редин. В ноябре-марте температуры наоборот увеличиваются при подъеме в гору на 1,1-1,9 °С, что связанно с инверсиями, когда холодный воздух застаивается в долинах и нижних частях склонов.

Мощность снежного покрова на восточном склоне сопки 312 м н.у.м. в марте 2006 г. имела увеличивается от 137 до 416 см от ВГ сомкнутых лесов до ВГ редколесий (от 185 до 235 м н.у.м.), при этом на подветренных сторонах островков редколесий наблюдается скопление сугробов снега мощностью до 5-6 м. После 235 м н.у.м. средняя мощность снежного покрова снижалась через 10 м высоты сначала до 264 см и далее к вершине сопки до 31 см. Столь существенные изменения связаны с переносом с вышележащих высотных уровней и накоплением больших масс снега за лесными островами.

На Полярном Урале, при мощности снежного покрова 20-50 см на верхних уровнях ЭВГДР в марте 2006 г. температура почвы опускалась до -6...-12 °С, а при мощности 125—150 см была между -6...-1,6 °С, а при мощности более 200 см была близка к -1 °С. Также было выявлено, что температура при одной и той же мощности существенно отличается даже в пределах одного уровня, что вероятно связано с длительностью установления и достаточного для защиты от проникновения холода из атмосферы снежного покрова. Самые высокие значения отмечаются на южном склоне массива Рай-Из, где снежный покров устанавливается, вероятно, раньше всех за счет переноса снега с вышележащих безлесных участков, а самые низкие значения наблюдались на вершине сопки с отметкой высоты 312 м н.у.м. (профиль I), где снежный покров был маломощный и имел неравномерное распределение.

Анализ полученных данных по Полярному Уралу показал, что на выживаемость проростков и всходов лиственницы отрицательное влияние оказывают такие факторы, как мощный снеговой покров (более 150 см) и густой кустарниковый ярус из карликовой березки и ив, а положительное влияние - высокая температура почвы в зимний пе-

риод, влажность верхних горизонтов почвы, высокое обилие мелких кустарничков (водяника, дриада). Прорастание семян и выживание проростков и всходов лиственницы лучше происходит на травянистом опаде, а на моховом и лишайниковом покровах, а также на сильно каменистой почве, этот процесс протекает значительно труднее.

Специальные исследования С.Г. Шиятова с коллегами (2005, 2007, 2009) динамики древесной растительности в этом районе показали, что с 1910 гг. по наше время общая площадь редин, редколесий и сомкнутых лесов возросла на 41%, при этом верхняя граница редколесий поднялась в среднем на 26 м, а сомкнутых лесов - на 35 м, а горизонтальный сдвиг составил 290 и 520 м соответственно. Одновременно с увеличением площадей, занятых редколесьями и сомкнутыми лесами, значительно увеличился прирост деревьев в высоту и по диаметру (Шиятов, Мазепа 2007). Средняя величина годичного радиального прироста за последние 70-90 лет составила 0,83 мм, которая в предшествующие 60-80 лет была примерно в 4 раза меньше (0,21 мм). После 1920-х годов заметно увеличился средний прирост в высоту у лиственницы одноствольной формы роста - почти в 2 раза (с 3,2 до 6 см), а у стланиковых и многоствольных форм роста - в 4-5 раз (с 0,4-1,2 до 1,9-5,2 см соответственно) (Дэви, Мазепа, 2009).

ГЛАВА 8. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ И ДИНАМИКИ ДРЕВЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В РАЗЛИЧНЫХ ПРОВИНЦИЯХ УРАЛА

При помощи анализа изображений современных аэрокосмоснимков высокого разрешения (1м2/пикс) в программе Google Eearth 5.0 и собственных натурных исследований было выявлено, что на отрезке от Южного до Приполярного Урала (54,25-65,25° с.ш.) на крайних западных горных хребтах средняя высота расположения ВГ редколесий на 115-120 м ниже, чем на крайних восточных (рис. 9). Также было установлено, что ВГ редколесий в этих природных провинциях Урала снижается на 65 м высоты на каждый 1° широты. На Полярном Урале (65,5-67,5°), где леса произрастают у подножия восточного макросклона, высота расположения ВГ редколесий снижается от южной к северной его части с 480 до 130 м н.у.м., что составляет около 175 м на 1° широты.

Различия в средней высоте расположения ВГ редколесий на разных макросклонах Уральских гор связано с более сильным влиянием на климат западных хребтов влажных Атлантических воздушных масс, что приводит к выпадению большего количества как жидких, так и твердых осадков (в 1,5 раза) и поэтому к более позднему стаиванию снега и более короткому и прохладному вегетационному периоду. Резкое снижение ВГ редколесий с продвижением на север на склонах гор Полярного Урала связано с усиливающимся влиянием на климат холодных арктических воздушных масс по мере приближения к Северному Ледовитому океану, что еще существеннее снижает продолжительность вегетационного и безморозного периода. Аналогичные, а местами и более выраженные (до 400 м разницы) (Альпы, Скалистые горы, Скандинавия), тенденции отмечаются во многих районах мира (Holtmeier, 2003; Korner, 1999).

При сравнении расстояния (по вертикали) между ВГ сомкнутых лесов и редин на пологих склонах со средней степенью увлажнения, каменистости и снегонакопления в различных природных провинциях Урала было отмечено, что оно составляет в среднем 80-100 м. На участках склонов, где происходит резкое изменение почвенно-грунтовых условий (каменистости, увлажнения) или мощности снежного покрова, что бывает довольно часто в горах, оно не превышает нескольких десятков метров. Верхний предел

распространения древесных растений, чаще стланиковой формы роста, также сильно зависит от особенностей условий местообитаний и доминирующего здесь вида, но в среднем он бывают выше ВГ редин на 100-200 м по вертикали.

54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 Широтная позиция на склонах Уральских гор, градусы северной широты

Рисунок 9 - Изменение современной средней высоты расположения верхней границы редколесий на склонах Уральских гор с продвижением с юга на север Как отмечалось и ранее (Горчаковский 1966, 1975), состав древостоев на верхнем пределе их произрастания по мере продвижения с юга на север вдоль Уральских гор значительно изменяется. Так, на всем Южном Урале (54,2-55,4° с.ш.) доминирующим видом в ЭВГДР является ель, хотя на малоснежных перевалах и отрогах она уступает место березе. Лиственница встречается здесь крайне редко и чаще в горно-таежном поясе. В южной части Северного Урала (59-61° с.ш.), древостой в ЭВГДР на западных хребтах состоят в основном из ели и березы, с небольшой примесью кедра. На центральных же и восточных хребтах помимо широко распространенных здесь елово-березовых и кедровых древостоев отмечаются участки с доминированием лиственницы, особенно на малоснежных отрогах и перевалах. В центральной части Северного Урала (61-63° с.ш.) на большинстве крайних западных хребтов преобладают древостой с доминированием березы с примесью ели и пихты, а на отдельных невысоких каменистых вершинах встречаются участки полностью занятые кедром. По мере продвижения к восточной окраине в елово-березовых древостоях увеличивается доля кедра и лиственницы, особенно это заметно в нижних частях склонов, где нередко встречаются довольно старые их экземпляры. С продвижением на север в пределах Северного Урала на склонах сначала отдельных восточных, а далее и западных хребтов на верхней границе редколесий и редин появляется все больше участков с доминированием лиственницы. В северной части Северного Урала (63-64° с.ш.) участки с доминированием ело-во-березых древостоев на протяжении всего ЭВГДР остаются лишь на крайних западных, в то время как лиственница становится основным древесным видом выше границы

1400

200

100

X

редколесий на всех центральных и восточных хребтах. На большинстве пологих и средних по крутизне склонах гор Приполярного и Полярного Урала (севернее 64° с.ш.) в пределах ЭВГДР в составе древостоев доминирует лиственница, к которой в нижней части нередко добавляется в значительном количестве береза. На крайне многоснежных участках чаще всего встречаются древостой с доминированием березы или заросли ольховника. Кедр встречается чаще всего в виде примеси во многих древостоях. Ель встречается здесь редко в основном в виде низкорослых многоствольных деревьев.

Наблюдаемое изменение состава древостоев по мере продвижения от Южного до Полярного Урала связано с существенным изменением особенностей климата, приводящих, с одной стороны, к более позднему стаиванию снега и сокращению вегетационного периода до 2-2,5 месяцев, а с другой стороны к увеличению континентальное™ (увеличению контрастности термического режима и длительности периода с крайне низкими температурами воздуха и почвы). Подобная ситуация наблюдается в Альпах и Алтае, где в составе древостоев в ЭВГДР с увеличением континентальности климата происходит смена доминантов с ели и пихты на кедр и лиственницу (Нокгггасг, 2003).

Анализ средней высоты ели сибирской на среднеснежных участках с ее доминированием на ВГ сомкнутых лесов показал, что как на Южном, так и на юге Северного Урала, средняя высота елей колеблется в интервале 5-8 м, на ВГ редколесий - 3,0-4,5 м, а на ВГ редин - 1,7-2,5 м. В высотной полосе до 100 м выше границы редин средняя высота елей, кустовой и многоствольной формы роста, колеблется в интервале 1-1,5 м, а в полосе от 100 до 200 м выше границы редин, как правило, не превышает 0,5 м.

Анализ средней высоты березы извилистой в различных типах древостоев и природных провинциях Урала показал, что наибольшие ее значения отмечаются в чистых березняках на склонах гор Северного Урала (на ВГ сомкнутых лесов - 6,8-7,6 м; редколесий - 4,3-4,7 м; редин - 3,1-3,5 м), которые в 1,5-2 раза выше, чем в древостоях с доминированием лиственницы или ели (наиболее низкорослые). Выше границы редин береза встречаются крайне редко, лишь на участках, где ниже доминирует этот вид.

Анализ средней высоты лиственницы сибирской на ВГ сомкнутых лесов на участках с ее доминированием показал, что на юге Северного Урала она колеблются в интервале 5,6-6,5 м, на границе редколесий - 3,5-4,6 м, а на границе редин - 2,5-2,7 м. На Приполярном Урале она колеблется на ВГ сомкнутых лесов в интервале 7,2-10,7 м, на ВГ редколесий - 6,4-8,5 м, а на ВГ редин - 2,7-3,6 м. На Полярном Урале она колеблется границе сомкнутых лесов в интервале 6,8-8,4 м, на границе редколесий - 4,3-5,4 м, а на границе редин - 1,7-2,6 м.

Для всех высокогорных провинций Урала отмечается, что с увеличением высоты н.у.м., особенно при переходе от средней к верхней части ЭВГДР, происходит существенное снижение числа плодоносящих хвойных деревьев и продуцируемых ими шишек и жизнеспособных семян. Четких географических закономерностей в изменении количественных и качественных показателей шишек и семян не наблюдается, что объясняется примерно одинаковыми (жесткими) условиями среды в ЭВГДР в разных географических районах. Но наибольшая частота высоких урожаев в ЭВГДР у ели наблюдается на Южном, а у лиственницы на Полярном Урале.

Для ЭВГДР в целом характерны очень низкие показатели выживаемости подроста. Часто появившиеся всходы через 1-2 года погибают полностью. Наиболее значимыми

факторами, лимитирующими выживание всходов, является глубина снежного покрова и зависящая от нее температура верхних слоев почвы, а также степень конкуренции со стороны материнского древостоя, кустарниковой и травяно-кустарничковой растительности. Более благоприятные условия для появления и выживания всходов складываются в средней части ЭВГДР. Это объясняется значительно большей глубиной снежного покрова (по сравнению с верхней частью) и меньшей конкуренции со стороны древостоя и напочвенного покрова (по сравнению с нижней частью).

Выявляется общая для всех профилей закономерность в распределении подроста по морфометрическим параметрам, которая заключается в преобладании подроста с низшими значениями диаметра, высоты и возраста. Это объясняется тем, что мелкий подрост в холодное время года находится под защитой снежного покрова. После выхода из-под снега подрост попадает в жесткие условия (отрицательные температуры, сильные ветры, снеговая шлифовка и т.д.) и в массовом количестве гибнет. Однако сохранившийся в этот крайне неблагоприятный период в небольшом количестве подрост обладает высокой устойчивостью (в старших возрастных группах и высоких ступенях высоты отпад практически отсутствует) и обычно доживает до взрослого состояния, формируя тем самым древостой в ЭВГДР. В целом, для обеспечения даже очень низких показателей лесовозобновления в жестких условиях высокогорий необходимо оптимальное сочетание различных факторов (наличие достаточного количества семян, благоприятного температурного режима, мощности снежного покрова и т.д.).

Повсеместно в высокогорьях Урала, температура воздуха снижается крайне незначительно (на 0,2-0,9 °С) при переходе от нижней к верхней части ЭВГДР по сравнению с температурой верхних слоев почвы, которая становится существенно ниже на большинстве участков склонов, как в начале лета (на 1,5-3°С), так и в течение всей зимы (на 3-5°С). Это особенно заметно в интервале между ВГ редколесий и редин, где мощность снежного покрова на большинстве участков уменьшается в 3-4 раза. Также отличительной особенностью изменений в этом интервале является сокращение на 4-10 дней длительности вегетационного периода.

Как видно из приведенных выше результатов, наиболее значительные изменения семенной продуктивности наблюдаются при переходе от средней к верхней части ЭВГДР. Поскольку различия средних летних и зимних температур воздуха в этих частях экотона незначительны (0,6-0,9°С), то этим фактором нельзя объяснить столь явно выраженную тенденцию в снижении урожайности. Известно (Сатэ, 2001), что сильные (более 10-15 м/сек) ветры, характерные для высокогорий, приводят к значительному морозному иссушению и снежной абразии хвои, почек и побегов, расположенных выше уровня снега, что вызывает ежегодно гибель от 4 до 10 % ассимиляционного аппарата хвойных деревьев. Кроме того, ветер резко снижает мощность снегового покрова в верхней части лесотундрового экотона, что приводит к понижению зимней температуры почвы до -5...-6 °С, промерзанию и морозному пучению верхних слоев почвы и, как следствие, существенному повреждению мелких корней. По данным Д. Тиерней с соавт. СПегпеу й а1., 2001) понижение температуры почвы ниже -4°С и ее промерзание до 25-30 см вызывает увеличение в два раза доли отмерших мелких корней (с 14 до 28%), нарушение симбиотических взаимоотношений с микоризными грибами и снижение бактериальной активности (МУсап е1 а1., 2002). Все это ведет к уменьшению коли-

чества всасываемых из почвы минеральных веществ, в частности азота и фосфора и замедлению их кругооборота (Kammer et al, 2009). Глубокое промерзание почвы в верхней части экотона приводит к более длительному ее отогреванию после зимы и более низким температурам в начале лета. Потеря части ассимиляционного аппарата и фракций мелких корней, а также ухудшение минерального питания деревьев оказывают отрицательное воздействие на нетто-фотосинтез, запасание питательных веществ, количество и размеры репродуктивных органов, что в итоге приводит к резкому снижению количества и качества продуцируемых семян.

Изучение лабораторной всхожести семян, собранных на разных высотных уровнях на массиве Иремель, показало, что размах изменений этих показателей значительно меньше (2-2,5 раза), чем изменения семенной продуктивности (170-265 раз). Некоторые исследователи указывают (Almqvist et al., 1998), что для вызревания 50% семян ели европейской необходимо не менее 700 градусодней с температурой выше 5°С, а для 95% - 875 градусодней. Сравнение сумм температур выше 5 °С летом 2003 г., рассчитанных по данным термодатчиков, показало, что они были выше пределов, указанных в литературе и не имели существенных различий между высотными уровнями. Поэтому мы пришли к выводу, что сумма температур в летний период является не единственным фактором, определяющим различия в качестве семян, собранных в верхней и средней частях экотона. Вероятнее всего, что семенная продуктивность в большой степени зависит от продолжительности вегетационного периода, а также температурных и ветровых условий зимнего периода.

Значительные изменения численности всходов при переходе к верхней части ЭВГДР нельзя объяснить только резким уменьшением выпадающих на единицу площади жизнеспособных семян. В большой степени это связанно с влиянием локальных условий местообитания на их прорастание и выживание проростков. Г.Б. Гортинский (1964) указывает, что нижняя граница температуры субстратов, при которой еще возможно прорастание семян ели в экологически допустимые сроки (не >40 дней), находится в пределах 9-11°С. При повышении температуры до 18°С прорастание семян сокращается до 5 дней. Недостаток или избыток влаги и тепла в почве может сократить благоприятный период для прорастания до нескольких дней.

Большая смертность всходов в первые зимние периоды связанна с тем, что из-за позднего появления проростков значительно сокращается период их вегетации. Они не успевают завершить нормальный цикл роста и развития и в первый холодный период наблюдается массовая гибель всходов, в частности по причине морозного выжимания (Карпов и др., 1983; Пугачевский, 1992). Выжимание всходов происходит весной и реже осенью, особенно при образовании кристаллов напочвенного льда при заморозках. Большую роль в элиминации всходов играет опад трав (Абражко, Абраж-ко, 1995). На массиве Иремель под пологом разреженных еловых древостоев развит ярус крупнотравья, который после отмирания толстым слоем покрывает поверхность почвы, что также, несомненно, приводит к гибели молодых всходов.

В связи с произошедшими в последние столетия изменениями климата на Урале (удлинением вегетационного периода (на 3-7 дней), повышением ранних летних (на 0,6-1°С) и зимних (1,5-2,5 °С) температур, увеличением количества твердых осадков) состав и структура ЭВГДР и его высотная позиция претерпели существенные измене-

ния (сместилась вверх до 80-100 м высоты). Но начало, ход и направленность этих изменения в значительной мере зависели от локальных условий местообитаний: экспозиции, крутизны и каменистости склона, водного и термического режима почвы, и как показали наши исследования, от фоновой мощности снежного покрова. Так, на многоснежных местообитаниях Южного Урала, где возраст самых старых (более 400 лет) доминирующих здесь елей, интенсивное формирование древостоев началось одновременной во всех частях ЭВГДР еще в 1830-х и закончилось в 1960-х годах (рис. 5). На Северном Урале, где на подобных участках доминирует также ель (в западной части Тылайско-Конжаковско-Серебрянского массива), этот процесс начался в нижней и средней части экотона в 1850-х и закончился в 1970-х годах, а в верхней части начался в 1920-х и закончился 1980-х годах (рис.7). На экстремально многоснежных и крутых склонах гор Северного Урала (в центральной части упомянутого массива), где древостой почти полностью состоят из березы извилистой, активное возобновление началось в нижней части экотона в 1890-х, в средней - в 1920-х, а в верхней - в 1950-1960-х гг. На Приполярном Урале на многоснежных местообитаниях в нижней части экотона, где сейчас преобладает береза извилистая, первые лиственницы появились еще в начале XVIII века, но, вероятно из-за чрезмерно большой для выживания ее подроста глубины снега, их численность нарастала здесь крайне медленно (рис. 8). Это привело к тому, что с 1920-х по 1970-е годы в данных местообитаниях активно возобновлялась береза, которая более устойчива к механическому воздействию больших толщ снежных масс.

По всему Уралу на среднеснежных местообитаниях первые деревья стали появляться в пределах ЭВГДР еще в начале XVIII в., но активное заселение его нижних частей произошло лишь в 1870-1940 гг. В северных районах Урала, где на подобных участках преобладает лиственница, непродолжительное усиление интенсивности возобновления наблюдалось здесь в конце XVIII и середине XIX веков. В средней части экотона на подобных местообитаниях интенсивное возобновление древесных видов происходило на Южном Урале в 1910-1980-х, на Северном - в 1890-1950-х, на Приполярном - в 1920-1990-х, а на Полярном Урале (по данным С.Г. Шиятова и B.C. Мазепы) -в 1910-1940-х годах. В верхней части экотона, хотя отдельные деревья и начали появляться в конце XIX в., активное проникновение древесных растений в горные тундры началось во второй половине XX века.

На малоснежных местообитаниях Южного Урала первые деревья ели и березы появились в конце XIX в., но существенное увеличение густоты и сомкнутости древостоев началось в нижней части ЭВГДР лишь в 1950-х, в средней - в 1970-х годах, а в верхней части этот процесс еще не начался. На Северном, Приполярном и Полярном Урале, где на подобных участках доминирует лиственница и возраст отдельных деревьев > 400 лет, процессы формирования древостоев протекали аналогичным образом - нижние части экотона стали активно заселяться лишь в 1950-1960-х, средние - в 1970-1980-х годах, а в верхней частях этот процесс еще не начался.

ВЫВОДЫ

1. Средняя высота расположения современной верхней границы (ВГ) редколесий снижается от Южного до Приполярного Урала на 65 м высоты на каждый градус широты, причем на склонах западных хребтов она на 115-120 м ниже, чем на восточных, по причине более сильного влияния на их мезоклимат влажных Атлантических воздуш-

ных масс. На Полярном Урале, где древостой произрастают лишь на восточном макросклоне, снижение составляет 175 м на каждый градус широты, что объясняется усиливающимся влиянием на местный климат холодного арктического воздуха.

2. В связи с значительным сокращением с юга на север вегетационного периода (на 2-3 недели) и понижением зимних температур на 5-8 °С на верхнем пределе произрастания древесной растительности в Уральских горах происходит смена доминантов древостоев: с ели и березы на Южном Урале на березу, ель, лиственницу и кедр на Северном Урале и лиственницу и березу на Приполярном и Полярном Урале.

3. Расстояние (по вертикали) между верхними границами сомкнутых лесов и редин на пологих склонах со средней степенью увлажнения, каменистости и снегонакопления в различных природных провинциях Урала составляет 80-100 м, а между верхними границами редин и отдельных деревьев в тундре - 100-200 м.

4. Средние морфометрические параметры и возраст древесных растений снижается в 1-А раза (высота от 5-9 до 1,7-3 м) между ВГ сомкнутых лесов и редин.

5. С увеличением высоты н.у.м., особенно при переходе от средней к верхней части ЭВГДР, происходит существенное снижение числа плодоносящих деревьев и продуцируемых ими шишек и жизнеспособных семян, что влияет на крайне малое количество появляющихся проростков выше границы редколесий даже при наличии подходящих для их заселения субстратов.

6. Температура воздуха снижается незначительно (на 0,2-0,9 °С) при переходе от нижней к верхней части ЭВГДР по сравнению с температурой верхних слоев почвы, которая становится существенно ниже на большинстве участков склонов, как в начале лета (на 1,5-3 °С), так и в течение всей зимы (на 3-5 °С).

7. В Уральских горах на средних по крутизне, каменистости, увлажнению и снежности участках склонов с конца XIX по начало XXI в. ВГ древостоев различной сомкнутости сместилась вверх на 40-110 м, что было сопряжено с удлинением вегетационного периода (на 4—7 дней), повышением ранних летних (на 0,6-1 °С) и в целом зимних (1,5-2,5 °С) температур, а также увеличением количества твердых осадков.

8. Во всех природных провинциях Урала в ЭВГДР время появления и массового заселения древесными видами участков склонов в последние столетия напрямую зависит от особенностей формирования на них снежного покрова.

9. Улучшения климатических условий в XX в. на верхнем пределе произрастания древесной растительности на Урале способствовало у многих древесных растений смене стланиковой формы роста на многоствольную и ускорению их темпов роста (особенно у тех, которые появились в последние 50 лет), что обусловило быстрое смыкание крон деревьев и тем самым продвижение ВГ сомкнутых лесов в горы.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

а) в журналах, входящих в перечень научных изданий, рекомендованных ВАК:

1. Моисеев П.А., Бартыш A.A., Нагимов З.Я. Изменения климата и динамика древостоев на верхнем пределе их произрастания в горах Северного Урала// Экология. 2010. № 6. С. 432-443.

2. Григорьев A.A., Моисеев П.А., Нагимов З.Я. Влияние изменения климата на динамику верхней границы древесной растительности в горах Приполярного Урала// Вест. Алт. гос. аграр. ун-та. 2010. №12. С.34-40.

3. Treeline shifts in the Ural mountains affect soil organic matter dynamics/ A. Kammer, F. Hagedorn, I. Shevchenko , J. Leifeld, G. Guggenberger, Т. Goryacheva, A. Rigling, P. Moiseev // Global Change Biology. 2009. Vol. 15, Issue 6. P. 1570-1583.

4. Expanding forests and changing growth forms of Siberian larch at the Polar Urals treeline during the 20th century/ N. Devi, F. Hagedorn, P. Moiseev, H. Bugmann, S. Shiyatov, V. Mazepa, A. Rigling// Global Change Biology. 2008. Vol. 14, Issue 7. P. 1581-1591.

5. Структура и фитомасса березовых древостоев на верхней границе леса в условиях Северного Урала/ A.A. Бартыш, В.И. Рахманов, З.Я. Нагимов, П.А. Моисеев, A.A. Григорьев// Вест. Моск. гос. ун-та леса. Лесн. вестн. 2008. №3 (60). С. 61-67.

6. Кошкина Н.Б., Моисеев П.А., Горяева A.B. Возобновление ели сибирской в эко-тоне верхней границы леса массива Иремель //Экология. 2008. №2. С.93-102.

7. Бабенко Т.С., Нагимов З.Я., Моисеев П.А. Особенности хода роста ели сибирской на верхнем пределе ее распространения (Южный Урал, массив Иремель) // Экология. 2008. № 1.С. 65-69.

8. Изменения в составе, структуре и высотном положении мелколесий на верхнем пределе их произрастания в горах Северного Урала/ Д.С. Капралов, С.Г. Шиятов, П.А. Моисеев, В.В. Фомин // Экология. 2006. №6. С.403-409.

9. Dynamik der alpinen Waldgrenze im sudlichen Ural (Russland)/M. van der Meer, F. Hagedorn, F.H. Schweingruber, A. Rigling, P.A. Moiseev // Erde. 135 (2). 2004. S.147-170.

10. Влияние изменений климата на формирование поколений ели сибирской в под-гольцовых древостоях Южного Урала/ П.А. Моисеев, М. ван дер Меер, А. Риглинг, И.Г. Шевченко // Экология. 2004. № 3. С.163-171.

б) в прочих изданиях:

1. Бабенко Т.С., Нагимов 3. Я., Моисеев П.А. Закономерности роста деревьев и древостоев ели сибирской в высокогорьях Южного Урала (на примере г. Малый Иремель)/ Урал. гос. лесотехн. ун-т. Екатеринбург, 2008. 125 с.

2. Moiseev P.A., Shiyatov S.G. Vegetation dynamics at the treeline ecotone in the Ural highlands, Russia// Ecological Studies. 2003. Vol. 167. P.423-435.

3. Динамика подгольцовых древостоев на склонах Серебрянского Камня (Северный Урал) в последние столетия/ П.А. Моисеев, A.A. Бартыш, A.B. Горяева, Н.Б. Кошкина, З.Я. Нагимов, В.А. Галако // Хвойные бореальной зоны. 2008. № 1/2. С. 17-23.

4. Особенности роста и формирования фитомассы древостоев ели в высокогорьях Южного Урала (на примере г. М. Иремель)/ З.Я. Нагимов, Т.С. Бабенко, И.Г. Шевченко, И.В. Рахманов, П.А. Моисеев // Хвойные бореальной зоны. 2007. № 4. С. 427-430.

5. Climate change and site-specific treeline ecotones dynamics on the Ural mountains/ P.A. Moiseev, F. Hagedorn, S.G. Shiyatov, V.S. Mazepa, N.M. Devi, A.A. Bartyish, A. Rigling / Global Change and the World's Mountains conf. held on 27-30 Sept. 2010, Perth, Scotland, UK. Proce. of intern, conf. Perth. 2010.

6. Горяева A.B., Кошкина Н.Б., Моисеев П.А. Изменчивость морфометрических признаков шишек и семян лиственницы сибирской в экотоне верхней границы леса Конжаковского Камня (Северный Урал)// Леса Урала и хозяйство в них / Урал. гос. лесотехн. ун-т. Екатеринбург. 2006. Вып. 28. С.104-110.

7. Динамика верхней границы леса на склонах Серебрянского камня (Северный Урал)/ A.A. Бартыш, З.Я. Нагимов, A.C. Акулов, П.А. Моисеев, В.А. Галако// Леса

Урала и хозяйство в них/ Урал. гос. лесотехн. ун-т. Екатеринбург. 2006. Вып. 28. С. 182193.

8. Капралов Д.С., Фомин В.В., Моисеев П.А. Изменение состава древостоев верхней границы леса во второй половине XX века // Леса Урала и хозяйство в них / Урал, гос. лесотехн. ун-т. Екатеринбург. 2006. Вып. 28. С.197-205.

9. Бабенко Т.С., Нагимов З.Я., Моисеев П.А. Годичный прирост и возрастная структура ели сибирской на пределе ее распространения в горах Южного Урала, гора Малый Иремель // Леса Урала и хозяйство в них / Урал. гос. лесотехн. ун-т. Екатеринбург. 2006. Вып. 28. С.178-182.

10. Изменения климата и их влияние на горные экосистемы национального парка «Таганай» за последние столетия / С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа, П.А. Моисеев, Е.Ю. Бра-тухина// Влияние изменения климата на экосистемы. М.: Рус.ун-т. 2001. С.16-31.

Подписано в печать 01.03.2011 г. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 2,0. Тираж 120 экз. Заказ № 367

Отпечатано в Центре печатных технологий «Копицвет» 620102, г. Екатеринбург, ул. Белореченская, 26

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Моисеев, Павел Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УРАЛА

1.1. Основные черты орографии и геологического строения.

1.2. Климат н его изменения.

1.3. Почвы.

1.4. Зональность и поясность растительности.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ, МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Принципы выбора районов исследований и методы закладки высотных профилей и пробных площадок.

2.1.1. Основные требованиями к подбору районов исследования.

2.1.2. Методы закладки высотных профилей.

2.1.3. Методы закладки пробных площадок.

2.2. Исследования структуры древостоев на пробных площадках.

2.2.1. Изучение состава и морфометрической структуры древостоев.

2.2.3. Определение календарной даты появления деревьев и подроста и анализ возрастной структуры древостоев.

2.3. Изучение начальных этапов возобновления древесных видов

2.3.1. Изучение семеношения.

2.3.2. Наблюдения за появлением и выживанием всходов.

2.4. Методы изучения хода роста деревьев.

2.5. Исследования современных условий местообитаний.

2.5.1. Микроклимат и температура почв.

2.5.2. Распределение мощности снегового покрова.

2.6. Картографические работы.

2.6.1. Тематическое картирование.

2.6.2. Повторное картирование высотного положения и оценка смещений верхних границ древостоев различной сомкнутости.

2.7. Сравнение изображений древесной растительности на разновременных ландшафтных фотоснимках.

2.8. Методика анализа изменений климата и реконструкции условий местообитаний.

ГЛАВА 3. МАССИВ ИРЕМЕЛЬ (ЮЖНЫЙ УРАЛ).

3.1. Геоморфологическое и геологическое строение.

3.2. Возобновление, структура и пространственное распределение современной древесной растительности.

3.2.1. Общая характеристика растительного покрова.

3.2.2. Пространственное распределение различных типов лесотундровых и лесолуговых сообществ на массиве Иремель.

3.2.3. Общая характеристика высотных профилей и структуры древостоев на них.

3.2.4. Взаимосвязи между морфометрическими параметрами деревьев

3.2.5. Анализ возрастной структуры древостоев.

3.2.6. Семеношение и возобновление ели в пределах ЭВГДР.

3.3. Условия местообитаний и их влияние на возобновление, структуру и пространственное распределение современной древесной растительности 171 t 3.3.1. Микроклимат.

3.3.2. Распределение мощности снегового покрова.

3.3.3. Почвенно-грунтовые условия.

3.3.4. Связь между пространственными изменениями структуры древесной растительности и условий местообитаний.

3.4. Пространственно-временная динамика древесной растительности в последние столетия.

3.4.1. Анализ изображений древесной растительности на разновременных ландшафтных фотоснимках.

3.4.2. Анализ разновременных тематических карт.

3.4.3. Динамика семеношения еловых древостоев на Южном Урале.

3.4.4. История формирования древостоев в различных условиях местообитаний в пределах ЭВГДР.

3.4.5. Особенности хода роста ели в пределах ЭВГДР.

3.5 Изменения условий местообитания и их влияние на динамику древесной растительности.

3.5.1. Изменения условий местообитаний в последние столетия.

3.5.2. Связи между пространственно-временными изменениями структуры древесной растительности и условии местообитаний.

ГЛАВА 4. ХРЕБЕТ БОЛЬШОЙ ТАГАНАЙ (ЮЖНЫЙ УРАЛ).

4.1. Геоморфологическое и геологическое строение.

4.2. Возобновление, структура и пространственное распределение современной древесной растительности в верхних частях склонов.

4.2.1. Общая характеристика растительного покрова.

4.2.2. Пространственное распределение различных типов лесотундровых и лесолуговых сообществ на примере г. Дальний Таганай.

4.2.3. Характеристика высотного профиля и структуры древостоев на нем

4.3. Микроклиматические условия в районе исследований.

4.4. Пространственно-временная динамика древесной растительности в последние столетия.

4.5 Изменения условий местообитания и их влияние на динамику древесной растительности.

4.5.1. Изменения условий местообитаний в последние столетия.

4.5.2. Связи между пространственно-временными изменениями структуры древесной растительности и факторов среды.

ГЛАВА 5. ТЫЛАЙСКО-КОНЖАКОВСКО-СЕРЕБНЯНСКИЙ МАССИВ

СЕВЕРНЫЙ УРАЛ).

5.1. Геоморфологическое и геологическое строение.

5.2. Возобновление, структура и пространственное распределение современной древесной растительности в верхних частях склонов.

5.2.1 Общая характеристика растительности.

5.2.2. Пространственное распределение различных типов лесотундровых и лесолуговых сообществ на массиве.

5.2.3. Характеристика высотных профилей и структуры древостоев на них

5.2.4. Семеношение и возобновление лиственницы в пределах ЭВГДР

5.3. Условия местообитаний и их влияние на возобновление, структуру и пространственное распределение современной древесной растительности

5.3.1. Микроклимат.

5.3.2. Распределение мощности снегового покрова.

5.3.3. Почвенно-грунтовые условия.

5.3.4. Связь между пространственными изменениями структуры древесной растительности и условий местообитаний.

5.4. Пространственно-временная динамика древесной растительности в последние столетия.

5.4.1. Анализ изображений древесной растительности на разновременных ландшафтных фотоснимках.

5.4.2. Анализ разновременных тематических карт.

5.4.3. Динамика семеношения хвойных деревьев на Северном Урале

5.4.4. История формирования древостоев в различных условиях местообитаний в пределах ЭВГДР.

5.4.5. Изменение форм роста ели и лиственницы в последние столетья

5.5 Изменения условий местообитания и их влияние на динамику древесной растительности

5.5.1. Изменения условий местообитаний в последние столетия.

5.5.2. Связи между пространственно-временными изменениями структуры древесной растительности и факторов среды.

ГЛАВА 6. ГОРА НЕРОЙКА (ПРИПОЛЯРНЫЙ УРАЛ).

6.1. Геоморфологическое и геологическое строение.

6.2. Возобновление, структура и пространственное распределение современной древесной растительности в верхних частях склонов.

6.2.1. Общая характеристика растительного покрова.

6.2.2. Характеристика высотных профилей и структуры древостоев на них.

6.2.3. Семеношение и возобновление лиственницы в пределах ЭВГДР . 388 6.3. Условия местообитаний и их влияние на возобновление, структуру и пространственное распределение современной древесной растительности

6.3.1. Микроклимат и мощности снегового покрова.

6.3.2. Связь между пространственными изменениями структуры древесной растительности и условий местообитаний.

6.4. Пространственно-временная динамика древесной растительности в последние столетия.

6.4.1. Анализ изображений древесной растительности на разновременных ландшафтных фотоснимках.

6.4.2. Анализ разновременных техматических карт.

6.4.3. История формирования древостоев в различных условиях местообитаний в пределах ЭВГДР.

6.5 Изменения условий местообитания и их влияние на динамику древесной растительности.

ГЛАВА 7. МАССИВ РАЙ-ИЗ (ПОЛЯРНЫЙ УРАЛ).

7.1. Геоморфологическое и геологическое строение.

7.2. Возобновление, структура и пространственное распределение современной древесной растительности в верхних частях склонов.

7.2.1. Общая характеристика растительного покрова.:.

7.2.2. Характеристика высотных профилей и структуры древостоев на них.

7.2.3. Анализ возрастной структуры древостоев.

7.2.4. Семеношение и возобновление лиственницы в пределах ЭВГДР.

7.3. Условия местообитаний и их влияние на возобновление, структуру и пространственное распределение современной древесной растительности

7.3.1. Микроклиматические различия горных вершин и предгорий.

7.3.2. Характеристика условий местообитаний на Профиле I.

7.3.3. Температура почв.

7.3.4 Структура напочвенного покрова.

7.3.5. Связь между пространственными изменениями структуры древесной растительности и условий местообитаний.

7.4. Пространственно-временная динамика древесной растительности в последние столетия.

7.4.1. Анализ изображений древесной растительности на разновременных ландшафтных фотоснимках.

7.4.2. Анализ разновременных тематических карт.

7.4.3. Изменения структуры древостоев в пределах ЭВГДР.

7.5 Изменения условий местообитания и их влияние на динамику древесной растительности.

7.5.1. Изменения условий местообитаний в последние столетия.

7.5.2. Связи между пространственно-временными изменениями структуры древесной растительности и факторов среды.

ГЛАВА 8. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ И ДИНАМИКИ ДРЕВЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В РАЗЛИЧНЫХ ПРОВИНЦИЯХ

УРАЛА.

8.1. Сравнительный анализ структуры древесной растительности.

8.1.1.Высотные границы произрастания различных типов лесотундровых и лесолуговых сообществ.

8.1.2. Состав и структура древостоев.

8.1.3. Семеношение и возобновление хвойных видов.

8.2. Сравнительный анализ условий местообитаний древесной растительности.

8.2.1. Микроклимат.

8.2.2. Распределение мощности снегового покрова.

8.2.3. Почвенно-грунтовые условия.

8.2.4. Связь между пространственными изменениями структуры древесной растительности и условий местообитаний.

8.3. Сравнительный анализ динамики древесной растительности

8.3.1. Пространственно-временная динамика древесной растительности на основе анализа разновременных ландшафтных фотоснимков и тематических карт.

8.3.2. История формирования древостоев в различных типах условий местообитаний в пределах ЭВГДР.

8.3.3. Изменение хода роста хвойных деревьев.

8.4. Сравнительный анализ изменений условий местообитаний и их влияние на динамику древесной растительности.

8.4.1. Изменения условий местообитаний в последние столетия.

8.4.2. Связи между пространственно-временными изменениями структуры древесной растительности и факторами среды.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания на Урале"

Актуальность темы. В последнее десятилетия значительно увеличился интерес мировой общественности (Конференции ООН в Рио-де-Жанейро в 1992 г и в Копенгагене в 2009 г) к изучению реакции экосистем и их отдельных компонентов на изменения климата в связи с необходимостью оценки последствий происходящего потепления во многих районах нашей планеты и разработки глобальной модели возможных изменений биосферы при продолжении этих процессов.

Существенные климатические колебания масштабом от десятилетий до столетий отмечались и ранее, как для отдельных регионов, так и всей планеты (Khotin-skiy, 1984; Шиятов, 1986; Борисенков, Пасецкий, 1988; One thousand ., 1990; Fen-noscandian summers 1992; Unusual twentieth-century ., 1995, Tree-ring variabilities ., 1996; Hantemirov. 1995; Shiyatov, 1995; Hughes и Graumlich, 1996; Наурзбаев и Ваганов, 1999, Хантемиров, 2009). Так, если рассматривать последние несколько тысяч лет, то сначала первого тысячелетия до нашей эры климат был относительно прохладный и влажный. В Европе этот период ознаменовался сильным повышением дождливости. Количество осадков во многих районах превышало современные суммы (в Англии и Швеции примерно, в 1,5 раза). В первые столетия нашей эры влажность и температура были близки к уровню середины XX века. Однако, приблизительно в IV-V вв. началось заметное улучшение климата, и до VII в. в Европе он был сухим и теплым. В дальнейшем, вплоть до X-XI вв., сохранился теплый, но достаточно влажный климат. Одновременно произошло резкое уменьшение деловитости северных морей. По данным многих авторов климат на рубеже первого-второго тысячелетия нашей эры в различных районах Северного полушария был теплым и сухим. Как указывается С.Г. Шиятовым (1986) его называли по разному: " вторым климатическим оптимумом" (Willett, 1949 по Шиятов, 1986), "ксеротер-мическим периодом" (Бадер, 1950 по Шиятов, 1986) "раинесредневековой теплой эпохой" (Lamb, 1965), "малым климатическим оптимумом"(Вгау, 1971), "архыз-ским перерывом в оледенении Кавказа" (Тушинский, 1966), "эпохой викингов" (Монин, Шишков, 1979). В разных районах Северного полушария максимум потепления происходил не одновременно: Полярный Урал (Шиятов, 1986), Ямал (Hantemirov, 1995, Хантемиров, 2009), Таймыр (Наурзбаев, Ваганов, 1999) - XII-XIII вв.; в Гренландии - VIII-X вв., в Исландии - XI-XIII вв., в Англии - XII—XIII вв. (Монин, Шишков, 1979). С середины XIII в. происходило похолодание климата. Вновь появились обширные ледяные поля в полярных и приполярных водах. Возобновилось оледенение Гренландии. Оледенение распространилось на Исландию, где в первой половине XIV в. отмечено максимальное за историческое время развитие ледников. Наибольший климатический упадок за исторический период относится к XV века. Ухудшение климатический условии в XII-XIV вв. выразилось в резком увеличении изменчивости погоды. В Европе произошло увеличение количества лет с суровыми зимами, сильными бурями и грозами, возросла повторяемость засух, но увеличилось количество лет с избыточным количеством осадков (наводнениями). Начиная с XVIII века, стало происходить некоторое улучшение климата, которое выражалось в повышении температуры, но все же она оставалась относительно низкой вплоть до XIX века. Тем не менее, в Исландии и Гренландии в течение последних столетий исторического периода происходило сокращение ледников». Описанные выше колебания климата в Европе и полярных областях характерны и для других районов земного шара (Lamb, 1965, 1977; Jones et al., 1982; Variations ., 1982; Unusual twentieth-century ., 1995). Период с конца XIII по конец XIX века носит название «малого ледникового периода».

С конца XIX века началось потепление, которое особенно сильно проявилось в первой половине XX века. Максимум глобальной температуры у поверхности земли в последнем столетие был зафиксирован в 1998 году, а 1990-е годы стали самыми теплыми (Алисов, Полтараус, 1962; Борзенкова, 1999; Будыко, Ефимова, Строкина, 1999; Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Ваганов и др., 1998; Груза, Рань-кова, 2004; МГЭИК, 2007; Кокорин и др., 2004; Кокорин, Грицевич, Сафонов, 2004; Unusual twentieth-century ., 1995). По данным Межправительственной группы экспертов по изменению климата (МГЭИК, 2007) к концу XX века наблюдаемые изменения климата выразилось в следующем:

• Общее повышение температуры приземного слоя воздуха Земли составило 0,6±0,2°С (0,74 °С за период с 1906 по 2005 гг.; на территории России - ~ 1 °С);

• Количество атмосферных осадков увеличивалось на 0,5-1% за десятилетие. Наблюдалось также явное увеличение сильных и экстремальных явлений, связанных с ними;

• Другим негативным эффектом стал недостаток водных ресурсов по причине неблагоприятного перераспределения выпадения осадков по планете: увеличение - в высоких широтах и уменьшение - в тропической зоне:

• Участились катастрофических природных явлений, наводнения и засухи, которые нередко сопровождаются гибелью сельскохозяйственного урожая и лесными пожарами;

• Продолжительность вегетационного периода, начиная с конца 1960-х гг., в высоких широтах Северного полушария увеличилась не менее чем на 7 дней.

По мнению многих ученых, основной причиной происходящих в XX веке климатических изменений служит антропогенное усиление «парникового эффекта» Земли. В 1827 году Фурье дал обоснование этого явления: атмосфера пропускает коротковолновое солнечное излучение, но задерживает отраженную Землей длинноволновую тепловую энергию. На современном этапе развития науки известно, что в создании «парникового эффекта» принимают участие несколько газообразных компонентов, наиболее важными из которых являются углекислый газ (С02), метан (СН4), закись азота (N20), водной пар и ряд других газов (фреоны, перфто-руглероды, гидрофторуглероды и гексафторид серы). Оценки показывают, что именно с ССЬ связано примерно 80% антропогенного парникового эффекта, в то время как метан дает 18-19%, а все остальные газы - 1-2%. Поэтому во многих случаях, говоря об антропогенном «парниковом эффекте», подразумевают именно увеличение концентрации С02. Современные исследования показывают, что «парниковый эффект» не зависит от места конкретного выброса С02 или иного газа, благодаря тому, что парниковые газы хорошо перемешиваются в атмосфере. Фактически любой локальный выброс оказывает глобальное действие и уже глобальный эффект порождает вторичные эффекты, которые сказываются на климате того или иного конкретного района (Борзенкова, 1999; Будыко, Ефимова, Строкина, 1999; Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Груза, Ранькова, 2004; Кокорин и др., 2004; Кокорин, Грицевич, Сафонов, 2004).

В последнем столетии, по оценкам ряда ученных (Борзенкова, 1999; Будыко, Ефимова, Строкина, 1999; Груза, Ранькова, 2004; Кокорин и др., 2004; Кокорин, Грицевич, Сафонов, 2004; МГЭИК, 2007), многие экосистемы Земли уже подверглись значительной деградации. По некоторым данным, более четверти коралловых рифов во всем мире разрушены в результате потепления воды. Наблюдается сокращение площадей, занимаемых тундровыми сообществами в некоторых горных районах. Также значительно сократилась площади горных ледников в Центральной Европе, Восточной Африке, Средней Азии, Исландии (от 10 до 50%) и площадь морских льдов в Арктике (только за период с 1978 по 1995 она уменьшилась на 5,7%). Средний уровень моря повысился на 0,1-0,2 м.

Рабочая Группа II МГЭИК утверждает, что если эмиссия парниковых газов будет продолжать увеличиваться, то средняя температура атмосферы Земли продолжит возрастать на 0,3 "С (±0,15°) за десятилетие и при удвоении концентрации С02 повысится в среднем на 3 "С (от 1,5 до 4,5 °С). Это потепление будет не только превышать естественные климатические колебания, но и происходить в 15-40 раз быстрее, чем аналогичные изменения в прошлом (МГЭИК, 2007). Предполагают, что это потепление будет неодинаковым в различных районах мира: в тропиках достигнет лишь половины от среднего по планете, а в полярных и высокогорных районах превысит среднюю глобальную приблизительно в два раза, при этом даже в отдельных районах высоких широт она может сильно различаться. Анализ инструментальных температурных данных показал высокую изменчивость температуры в высоких широтах по сравнению с южными районами (МГЭИК, 2007).

Аналитические исследования экспертов Рабочей Группа II МГЭИК (2007) показывают, что экосистемы будут реагировать на возможное изменение климата различным образом в зависимости от их географического положения, структуры и реакции конкретных видов. Они так же предполагают, что повышение температуры на 3 °С вызовет исчезновение 25-40 % экосистем зон бореальных лесов и арктических тундр на севере Евразии и отразится на смещении вверх по склонам на сотни метров высоты границ климатических поясов и связанных с ними линии вечных снегов. Это может превысить среднюю ширину отдельного пояса растительности и привести к исчезновению многих видов в альпийских регионах, особенно в экосистемах, приуроченных к вершинам гор (Stone, 1996).

Уже давно многие ученые указывают, что существование экосистем, биоценозов и популяций, расположенных в пределах или вблизи лесотундрового (лугового) экотона, определяется главным образом климатическими факторами, и поэтому они высокочувствительны к их изменениям. Но те из них, которые встречаются в высокогорных районах, наиболее чувствительны по сравнению с зональными аналогами, так как изолинии климатических градиентов, особенно температурного, располагаются на склонах гор на очень коротком расстоянии друг от друга, измеряемом подчас сотнями метров (Delcourt et al., 1992; Slatyer, 1992; de Groot, Keiner, 1994; Risser, 1995).

Многие исследователи, изучавшие древесную растительность на верхнем и полярном пределе ее произрастания в различных регионах мира: в Северной Америке (Daunbenmire 1954; Brink,1959; Patten, 1963; La Marche, Mooney, 1967; Fonda, Bliss, 1969; Kuramoto, Bliss, 1970; Hansell, Chant 1971; Invasion 1971; Franklin, Dyrness, 1973; Bray, 1971; Baig, 1972; Douglas, 1972; LaMarche, 1973; Denton, Karlen, 1977; Dunwiddie, 1977; Marr, 1977; Payette, Gargon, 1979; Payette and La-jeunsse, 1980; Vale, 1981; Kearney, 1982; Houstone, 1982; Agee, Smith, 1984; Heikki-nen, 1984; Payette, Filion, 1985; Daly, Shankman, 1985; Ball, 1986; Scott et.al., 1987; Scuderi, 1987; Lavoie, Payette, 1992; Rapid response ., 1993; Jakubos, Romme, 1993; Little et al., 1994; Payette, Lovoie, 1994; Lescop-Sinclair, Payette, 1995; Taylor, 1995; Weisberg, Baker, 1995; Woodward et al., 1995; Rochefort, Peterson, 1996; Hessl, Baker, 1997; Lloyd, 1997, 2005; Lloyd, Graumlich, 1997; Pereg, Payette. 1998; Suarez et al., 1999; Luckman, Kavanagh, 2000; Rupp et al., 2001; Silapaswan et al., 2001; Germino et al., 2002; Gamache, Payette, 2004, 2005; Response ., 2004; Moore, Huffman, 2004; Bekker, 2005; Caccianiga, Payette, 2006; ), в Южной Америке (Veblen, 1979; Kitzber-ger et al., 2000; Daniels, Veblen, 2003), e Евразии (Шиятов 1967, 1983,, 1993, 2005, 2009; Шиятов, Мазепа 2007; Древесная растительность ., 2008; Hustich, 1958; Tik-homirov, 1961; Yoshino, 1964, 1967; Gorchakovsky, Shiyatov, 1978; Âgren et al., 1983; Hofgaard, 1993; Seedling establishment ., 1998; Kullman 1979, 1981, 1986, 1991, 1990, 2007; Kullman, Engelmark, 1997; Camarero, Gutierrez, 2002, 2004; Truong et al., 2006; Wang et al., 2006; Abrupt population changes ., 2006; Kullman, Oberg 2009; Expanding forests 2009; Spatial distribution 2010), в Австралии и Новой Зеландии (Wardle, 1973; Wardle, Coleman, 1992; Wearne, Morgan, 2001) - отмечают интенсивное возобновление древесных видов и смещение вверх границ древостоев различной сомкнутости на 30-60 м высоты в течение последних 60-80 лет. Результаты таких исследований обобщены в работах Ф-К. Холтмейера и Ж. Бролл (Holtmeier, 2003; Holtmeier, Broil, 2005, 2007) и M. Харш с коллегами (Are treelines advancing ., 2009).

Согласно одному из мнений, динамические процессы на верхнем пределе произрастания древесной растительности зависят от изменений средней температуры и сумм осадков в летний период, так как они определяют интенсивность физиологических процессов в растениях в наиболее важный период их жизненного цикла (Kearney 1982; Jacubos, Romme, 1993; Taylor 1995; Woodward et al., 1995, Körner 1998, 2003; Шиятов 1983). Другие исследователи (Lavoie, Payette, 1992; Weisberg, Baker, 1995; Kullman, Engelmark, 1997) отмечают, что форма роста древесных растений и выживание на их верхнем и полярном пределах таюке зависит во многом от условий в зимний период, в частности, от мощности снежного покрова, температуры воздуха и скорости ветра, которые определяют термический режим почв и степень повреждения снежной абразией частей рас гений, находящихся выше уровня снега. Совсем недавно, М. Харш с коллегами (Are treelines advancing ., 2009), проведя анализ 166 публикаций по динамике древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания в различных регионах мира, сделали заключение, что наиболее существенные изменения наблюдались там, где в последнем столетии отмечалось более значительное увеличение зимних, чем летних температур. JI. Куллман и JI. Оберг (Kullman. Oberg, 2009), повторно обследовав описанные в начале XX века древостой, отметили, что верхняя граница редин выходит на самые высокие позиции в более многоснежных районах Скандинавии и с 1915 года она в наибольшей степени поднялась в горы на защищенных от ветра, вогнутых и в связи с этим более заснеженных участках склонов. Поэтому, несмотря на значительный объем накопленных знаний, остаются пока не вполне ясными причины, определяющие столь интенсивное возобновление и смещение вверх границ древо-стоев различной сомкнутости в последние столетья.

Уральские горы являются одним из ряда наиболее подходящих районов в мире для изучения структуры и динамики древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания. Это связано с тем, что: 1) Протянувшись почти на 2000 км, они пересекают все ботанико-географические зоны, встречающиеся в умеренном поясе (от зоны степей до зоны тундр) и находятся в неодинаковых климатических условиях, что даёт возможность выявлять широтные закономерности. При этом неоднородность климатической обстановки, состав горных пород, свойства почв и рельефа сказываются на характере растительности и географическом распространении отдельных ее типов; 2) На всем протяжении высокогорий Урала произрастают одни и те же виды древесных растений (лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.), ель сибирская {Picea obovata Ledeb.), береза извилистая (Betula tortuosa Ledeb.)), что намного облегчает проведение сравнительного анализа; 3) Современные экосистемы, уцелевшие от уничтожения, существенно трансформированы или постоянно подвергаются комплексу антропогенных влияний, начиная от рубок, охоты, выпаса скота, сенокошения до воздействия воздушными загрязнителями. Поэтому исследования влияния изменения климата на них не могут быть проведены вне контекста других антропогенных факторов, что существенно осложняет выявление климатически обусловленных процессов внутри экосистем. В отличие от многих районов мира, высокогорная растительность Урала, не испытывала масштабных антропогенных воздействий и развивалась в основном под влиянием естественных факторов; 4) Исследователями природы высокогорий Урала, начиная с XVII в. (см. обзор Горчаковский 1975), накоплен значительный материал по условиям местообитаний (Долгушин 1939, 1951; Иванова 1947; Горчаковский 1959, Горчаковский, Шиятов, 1971, 1973; Шиятов, 1969, 1986), возобновлению (Шиятов, 1966) структуре и высотной позиции (Игошина 1931, 1960, 1964; Горчаковский 1954, 1957, 1966, 1975; Горчаковский, Шиятов, 1970, 1965, 1985), динамике (Сукачев, 1922; Городков, 1926; 1929; 1935; Сочава, 1927. 1930, 1933; Говорухин, 1929; 1947; Корчагин 1940; Тихомиров, 1941; Куваев, 1952; Горчаковский 1975; Шиятов 1964; 1965; 1967; 1983; Шиятов, Мазепа 2007), древесной растительности, произрастающей на верхнем пределе ее распространения (пробные площади, описания и карты растительности, наземные, аэро- и космические фотоснимки, дендрохронологические данные), что позволяет широко использовать прямые методы наблюдений и поэтому не только качественно, но и количественно оценивать происходившие изменения.

Цели и задачи работы. Целью работы являлось изучение на количественном уровне структуры и динамики древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания в различных природных провинциях Урала, в связи с изменениями в последние столетия климата и комплекса локальных экологических условий.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

Произвести сравнительный анализ состава, морфологической и возрастной структуры современных древостоев, произрастающих на верхнем пределе своего распространения в различных природных провинциях Урала;

Изучить начальные этапы возобновления доминирующих хвойных видов в экотоне верхней границы древесной растительности (ЭВГДР);

Исследовать комплекс современных микроклиматических и почвенно-грун-товых условий в летний и зимний периоды и их влияние на семеношение, возобновление, структуру и пространственное распределение древесной растительности;

Проанализировать изменения климата в последние столетия и оценить их влияние на условия местообитаний и пространственно-временную динамику древесной растительности в различных высокогорных провинциях Урала.

Защищаемые положения:

1. В Уральских горах на верхнем пределе произрастания древесной растительности происходят существенные изменения в составе доминантов древостоев (с ели и березы на Южном Урале к березе, ели, лиственнице и кедру на Северном Урале и лиственнице и березе на Приполярном и Полярном Урале), что связанно с значительным сокращением с юга на север вегетационного периода (на 2-3 недели) и увеличением континентальное™ климата (понижением зимних температур на 58 °С).

2. Средняя высота расположения современной верхней границы редколесий снижается от Южного до Приполярного Урала (54,25-65,25° с.ш.) на 65 м высоты на каждый градус широты, причем на склонах западных хребтов она на 115-120 м ниже, чем на восточных, по причине более сильного влияния на их мезоклимат влажных Атлантических воздушных масс. На Полярном Урале (65,5-67,5° с.ш.), где древесная растительность произрастает лишь на восточном макросклоне, снижение составляет 175 м на каждый градус широты, что объясняется усиливающимся влиянием на местный климат холодного арктического воздуха, приносимого с Северного Ледовитого океана.

3. Между верхними границами сомкнутых лесов и редин, расстояние (по вертикали) между которыми на средних по крутизне, каменистости, увлажнению и снежности участках склонов во всех природных провинциях Урала в среднем составляет 80-100 м, происходит существенное снижение у древесных растений темпов роста, репродуктивных способностей и степени готовности к выживанию в зимний период, что приводит к быстрому уменьшению сомкнутости и морфомет-рических параметров древостоев и количества жизнеспособного подроста. Это связано повсеместно со значительными изменениями микроклиматических и почвен-но-грунтовых условий в этом высотном интервале, а именно: увеличением скорости ветра и снижением мощности снежного покрова в 3^4 раза; понижением температур воздуха на 0,2-0,9 °С и почв на 3-5 °С зимой и на 1,5-3°С в начале лета; уменьшением количества доступных элементов минерального питания (N и Р); сокращением вегетационного периода на 3-10 дней.

4. С Южного до Приполярного Урала на средних по крутизне, каменистости, увлажнению и снежности участках склонов с конца XIX по начало XXI в. верхняя граница сомкнутых лесов, редколесий и редин сместилась вверх на 90-110 м, а на Полярном Урале - на 40-50 м высоты, что было сопряжено повсеместно с удлинением вегетационного периода (на 4-7 дней), повышением ранних летних (на 0,6-1 °С) и в целом зимних (1,5-2,5 °С) температур, а также увеличением количества твердых осадков.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые по единой методике в различных природных провинциях Урала в пределах ЭВГДР проведены комплексные исследования семеношения и начальных этапов возобновления хвойных видов, а также состава и структуры древостоев, в связи с изменениями микроклимата и почвенно-грунтовых условий, как в теплый, так и холодный периоды года.

На основе анализа возрастной структуры древостоев, повторного картирования и описания верхней границы редколесий, сравнения разновременных ландшафтных фотоснимков и тематических карт впервые для Южного, Северного и

Приполярного Урала произведена количественная реконструкция пространственно-временной динамики древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания.

Обоснованность и достоверность результатов исследования. Работа выполнена в лаборатории дендрохронологии ИЭРиЖ УрО РАН, известной своими давними традициями исследований древесной растительности в экстремальных условиях среды, заложенными академиком П.Л. Горчаковским и продолженными с 1960-х годов ее научным руководителем д.б.н. С.Г. Шиятовым.

Выводы основаны на большом материале, включающем в себя сведения о составе и структуре древесной растительности на 110 км2 площади ключевых вершин Урала; морфометрии более чем 20000 деревьев, у 10650 из которых определен возраст; размерах и массе 7400 шишек; динамике появления и выживания всходов на 1500 площадках 1 на 1 м и 680 площадках 0,5 на 0,5 м; изменениях в структуре древостоев. основанных на повторном описании 172 км верхней границы редколесий и анализе 240 пар повторных фотографий; особенностях снегонакопления на 390 площадках (20x20 м); данных по температуре воздуха и почвы с 229 датчиков.

Практическая значимость. В ходе сбора материалов для написания данной диссертации была отработана методика закладки и создана сеть мониторинговых площадей для слежения за пространственно-временной динамикой древесной растительности на ключевых горных массивах Южного, Северного и Приполярного Урала на площади около 20 га. Выявленные закономерности в динамике древесной растительности в высокогорьях Урала в ответ на изменения климата и условий местообитаний могут послужить основой при построении моделей, имитирующих климатогенную трансформацию растительного покрова в высокогорных районах мира.

Личный вклад автора. Представленная диссертационная работа является обобщением результатов многолетних (с 1990 г.) исследований автора. Все выносимые на защиту результаты и положения получены либо соискателем, либо при его непосредственном участии. Автором определены задачи, подготовлена программа исследований, выполнена работа по выбору и обоснованию методов. Сбор полевого материала проведен совместно с сотрудниками ИЭРиЖ и Ботанического Сада УрО РАН и преподавателями, аспирантами и студентами Уральского государственного лесотехнического университета. Получение возрастных характеристик древостоев, вычисление статистических показателей, разработка уравнений, анализ, интерпретация полученных результатов, формулировка выводов сделаны лично автором.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были представлены и обсуждались на всероссийских научных конференциях «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008 г.), «Динамика современных экосистем в Голоцене» (Екатеринбург, 2010) и международных конференциях «Влияние изменений климата "на бореаль-ные и умеренные леса» (Екатеринбург, 2006), «Global Change and the World's Mountains» (Perth, Scotland, 2010).

Методические наработки и накопленный опыт в ходе подготовки диссертации были использованы в 2010 году при написании «Программы мониторинга экотона верхней границы древесной растительности в особо охраняемых природных территориях Алтае-Саянского экорегиона», которая также может быть взята за основу при создании методологической базы при организации системы долгосрочного слежения за влиянием ожидаемого изменения климата на структуру и динамику основных компонентов горных экосистем в других ООПТ России и мира.

Публикации. Основные положения и результаты диссертационной работы опубликованы в 20 печатных работах, в т.ч. в журналах, рекомендуемых ВАК - 10.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы и приложения. Текст работы изложен на 598 страницах, иллюстрирован 133 таблицами и 244 рисунками. Список использованной литературы содержит 472 источника, из которых 226 работ на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Моисеев, Павел Александрович

выводы

1. Средняя высота расположения современной верхней границы (ВГ) редколесий снижается от Южного до Приполярного Урала на 65 м высоты на каждый градус широты, причем на склонах западных хребтов она на 115-120 м ниже, чем на восточных, по причине более сильного влияния на их мезоклимат влажных Атлантических воздушных масс. Па Полярном Урале, где древостой произрастают лишь на восточном макросклоне, снижение составляет 175 м на каждый градус широты, что объясняется усиливающимся влиянием на местный климат холодного арктического воздуха.

2. В связи с значительным сокращением с юга на север вегетационного периода (на 2-3 недели) и понижением зимних температур на 5-8 °С на верхнем пределе произрастания древесной растительности в Уральских горах происходит смена доминантов древостоев. с ели и березы на Южном Урале на березу, ель, лиственницу и кедр на Северном Урале и лиственницу и березу на Приполярном и Полярном Урале.

3. Расстояние (по вертикали) между верхними границами сомкнутых лесов и редин на пологих склонах со средней степенью увлажнения, каменистости и снегонакопления в различных природных провинциях Урала составляет 80-100 м, а между верхними границами редин и отдельных деревьев в тундре - 100-200 м.

4. Средние морфометрические параметры и возраст древесных растений снижается в 2-4 раза (высота от 5-9 до 1,7-3 м) между ВГ сомкнутых лесов и редин.

5. С увеличением высоты н.у.м., особенно при переходе от средней к верхней части ЭВГДР, происходит существенное снижение числа плодоносящих деревьев и продуцируемых ими шишек и жизнеспособных семян, что влияет на крайне малое количество появляющихся проростков выше границы редколесий даже при наличии подходящих для их заселения субстратов.

6. Температура воздуха снижается незначительно (на 0,2-0,9 °С) при переходе от нижней к верхней части ЭВГДР по сравнению с температурой верхних слоев почвы, которая становится существенно ниже на большинстве участков склонов, как в начале лета (на 1,5-3 °С), так и в течение всей зимы (на 3-5 °С).

7. В Уральских горах на средних по крутизне, каменистости, увлажнению и снежности участках склонов с конца XIX по начало XXI в. ВГ древостоев различной сомкнутости сместилась вверх на 40-1 Юм, что было сопряжено с удлинением вегетационного периода (на 4-7 дней), повышением ранних летних (на 0,6-1 °С) и в целом зимних (1,5-2,5 °С) температур, а также увеличением количества твердых осадков.

8. Во всех природных провинциях Урала в ЭВГДР время появления и массового заселения древесными видами участков склонов в последние столетия напрямую зависит от особенностей формирования на них снежного покрова.

9. Улучшения климатических условий в XX в. на верхнем пределе произрастания древесной растительности на Урале способствовало у многих древесных растений смене стланиковой формы роста на многоствольную и ускорению их темпов роста (особенно у тех, которые появились в последние 50 лет), что обусловило быстрое смыкание крон деревьев и тем самым продвижение ВГ сомкнутых лесов в горы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При помощи анализа изображений современных аэрокосмоснимков высокого разрешения (1м /пике) в программе Google Eearth 5.0 и собственных натурных исследований было выявлено, что на отрезке от Южного до Приполярного Урала (54.25-65,25° с.ш.) на крайних западных горных хребтах средняя высота расположения ВГ редколесий на 115-120 м ниже, чем на крайних восточных. Также было установлено, что ВГ редколесий в этих природных провинциях Урала снижается на 65 м высоты на каждый 1° широты. На Полярном Урале (65.5-67,5°), где леса произрастают у подножия восточного макросклона, высота расположения ВГ редколесий снижается от южной к северной его части с 480 до 130 м н.у.м., что составляет около 175 м на 1° широты.

Различия в средней высоте расположения ВГ редколесий на разных макросклонах Уральских гор связано с более сильным влиянием на климат западных хребтов влажных Атлантических воздушных масс, что приводит к выпадению большего количества как жидких, так и твердых осадков (в 1,5 раза) и поэтому к более позднему стаиванию снега и более короткому и прохладному вегетационному периоду. Резкое снижение ВГ редколесий с продвижением на север на склонах гор Полярного Урала связано с усиливающимся влиянием на климат холодных арктических воздушных масс по мере приближения к Северному Ледовитому океану, что еще существеннее снижает продолжительность вегетационного и безморозного периода. Аналогичные, а местами и более выраженные (до 400 м разницы) (Альпы, Скалистые горы, Скандинавия), тенденции отмечаются во многих районах мира (Holtmeier, 2003; Korner, 1999)

При сравнении расстояния (по вертикали) между ВГ сомкнутых лесов и редин на пологих склонах со средней степенью увлажнения, каменистости и снегонакопления в различных природных провинциях Урала было отмечено, что оно составляет в среднем 80-100 м. На участках склонов, где происходит резкое изменение почвенно-грунтовых условий (каменистости, увлажнения) или мощности снежного покрова, что бывает довольно часто в горах, оно не превышает нескольких десятков метров. Верхний предел распространения древесных растений, чаще стланико-вой формы роста, также сильно зависит от особенностей условий местообитаний и доминирующего здесь вида, но в среднем он бывают выше ВГ редин на 100-200 м по вертикали.

Как отмечалось и ранее (Горчаковский 1966, 1975), состав древостоев на верхнем пределе их произрастания по мере продвижения с юга на север вдоль Уральских гор значительно изменяется. Так, на всем Южном Урале (54,2-55,4° с.ш.) доминирующим видом в ЭВГДР является ель, хотя на малоснежных перевалах и отрогах она уступает место березе. Лиственница встречается здесь крайне редко и чаще в горно-таежном поясе. В южной части Северного Урала (59-61° с.ш.), древостой в ЭВГДР на западных хребтах состоят в основном из ели и березы, с небольшой примесью кедра. На центральных же и восточных хребтах помимо широко распространенных здесь елово-березовых и кедровых древостоев отмечаются участки с доминированием лиственницы, особенно на малоснежных отрогах и перевалах. В центральной части Северного Урала (61-63° с.ш.) на большинстве крайних западных хребтов преобладают древостой с доминированием березы с примесью ели и пихты, а на отдельных невысоких каменистых вершинах встречаются участки полностью занятые кедром. По мере продвижения к восточной окраине в елово-березовых древостоях увеличивается доля кедра и лиственницы, особенно это заметно в нижних частях склонов, где нередко встречаются довольно старые их экземпляры. С продвижением на север в пределах Северного Урала на склонах сначала отдельных восточных, а далее и западных хребтов на верхней границе редколесий и редин появляется все больше участков с доминированием лиственницы. В северной части Северного Урала (63-64° с.ш.) участки с доминированием елово-березых древостоев на протяжении всего ЭВГДР остаются лишь на крайних западных, в то время как лиственница становится основным древесным видом выше границы редколесий на всех центральных и восточных хребтах. На большинстве пологих и средних по крутизне склонах гор Приполярного и Полярного Урала (севернее 64° с.ш.) в пределах ЭВГДР в составе древостоев доминирует лиственница, к которой в нижней части нередко добавляется в значительном количестве береза. На крайне многоснежных участках чаще всего встречаются древостой с доминированием березы или заросли ольховника. Кедр всгречается чаще всего в виде примеси во многих древостоях. Ель встречается здесь редко в основном в виде низкорослых многоствольных деревьев.

Наблюдаемое изменение состава древостоев по мере продвижения от Южного до Полярного Урала связано с существенным изменением особенностей климата, приводящих, с одной стороны, к более позднему сгаиванию снега и сокращению вегетационного периода до 2-2,5 месяцев, а с другой стороны к увеличению континентальное™ (увеличению контрастности термического режима и длительности периода с крайне низкими температурами воздуха и почвы). Подобная ситуация наблюдается в Альпах и Алтае, где в составе древостоев в ЭВГДР с увеличением континентальности климата происходит смена доминантов с ели и пихты на кедр и лиственницу (Нокте1ег, 2003).

Анализ средней высоты ели сибирской на среднеснежных участках с ее доминированием на ВГ сомкнутых лесов показал, что как на Южном, так и на юге Северного Урала, средняя высота елей колеблется в интервале 5-8 м, на ВГ редколесий - 3,0^4,5 м, а на ВГ редин - 1,7-2,5 м. В высотной полосе до 100 м выше границы редин средняя высота елей, кустовой и многоствольной формы роста, колеблется в интервале 1-1,5 м, а в полосе от 100 до 200 м выше границы редин, как правило, не превышает 0,5 м.

Анализ средней высоты березы извилистой в различных типах древостоев и природных провинциях Урала показал, что наибольшие ее значения отмечаются в чистых березняках на склонах гор Северного Урала (на ВГ сомкнутых лесов - 6,87,6 м; редколесий - 4,3-4,7 м; редин - 3,1-3,5 м), которые в 1,5-2 раза выше, чем в древостоях с доминированием лиственницы или ели (наиболее низкорослые). Выше границы редин береза встречаются крайне редко, лишь на участках, где ниже доминирует этот вид.

Анализ средней высоты лиственницы сибирской на ВГ сомкнутых лесов на участках с ее доминированием показал, что на юге Северного Урала она колеблются в интервале 5,6-6,5 м, на границе редколесий - 3,5-4,6 м, а на границе редин -2,5-2,7 м. На Приполярном Урале она колеблется на ВГ сомкнутых лесов в интервале 7,2-10,7 м, на ВГ редколесий - 6,4-8,5 м, а на ВГ редин - 2,7-3,6 м. На Полярном Урале она колеблется границе сомкнутых лесов в интервале 6,8-8,4 м, на границе редколесий - 4,3-5,4 м, а на границе редин - 1,7-2,6 м.

Для всех высокогорных провинций Урала отмечается, что с увеличением высоты н.у.м., особенно при переходе от средней к верхней части ЭВГДР, происходит существенное снижение числа плодоносящих хвойных деревьев и продуцируемых ими шишек и жизнеспособных семян. Четких географических закономерностей в изменении количественных и качественных показателей шишек и семян не наблюдается, что объясняется примерно одинаковыми (жесткими) условиями среды в ЭВГДР в разных географических районах. Но наибольшая частота высоких урожаев в ЭВГДР у ели наблюдается на Южном, а у лиственницы на Полярном Урале.

Для ЭВГДР в целом характерны очень низкие показатели выживаемости подроста. Часто появившиеся всходы через 1-2 года погибают полностью. Наиболее значимыми факторами, лимитирующими выживание всходов, является глубина снежного покрова и зависящая от нее температура верхних слоев почвы, а также степень конкуренции со стороны материнского древостоя, кустарниковой и травя-но-кустарничковой растительности. Более благоприятные условия для появления и выживания всходов складываются в средней части ЭВГДР. Это объясняется значительно большей глубиной снежного покрова (по сравнению с верхней частью) и меньшей конкуренции со стороны древостоя и напочвенного покрова (по сравнению с нижней частью).

Выявляется общая для всех профилей закономерность в распределении подроста по морфометрическим параметрам, которая заключается в преобладании подроста с низшими значениями диаметра, высоты и возраста. Это объясняется тем, что мелкий подрост в холодное время года находится под защитой снежного покрова. После выхода из-под снега подрост попадает в жесткие условия (отрицательные температуры, сильные ветры, снеговая шлифовка и т.д.) и в массовом количестве гибнет. Однако сохранившийся в этот крайне неблагоприятный период в небольшом количестве подрост обладает высокой устойчивостью (в старших возрастных группах и высоких ступенях высоты отпад практически отсутствует) и обычно доживает до взрослого состояния, формируя тем самым древостой в ЭВГДР. В целом, для обеспечения даже очень низких показателей лесовозобновления в жестких условиях высокогорий необходимо оптимальное сочетание различных факторов (наличие достаточного количества семян, благоприятного температурного режима, мощности снежного покрова и т.д.).

Повсеместно в высокогорьях Урала, температура воздуха снижается крайне незначительно (на 0,2-0,9 °С) при переходе от нижней к верхней части ЭВГДР по сравнению с температурой верхних слоев почвы, которая становится существенно ниже на большинстве участков склонов, как в начале лета (на 1,5-3°С), так и в течение всей зимы (на 3-5°С). Это особенно заметно в интервале между ВГ редколесий и редин, где мощность смежного покрова на большинстве участков уменьшается в 3-4 раза. Также отличительной особенностью изменений в этом интервале является сокращение на 4-10 дней длительности вегетационного периода.

Как видно из приведенных выше результатов, наиболее значительные изменения семенной продуктивности наблюдаются при переходе от средней к верхней части ЭВГДР. Поскольку различия средних летних и зимних температур воздуха в этих частях экотона незначительны (0,6-0,9°С), то этим фактором нельзя объяснить столь явно выраженную тенденцию в снижении урожайности. Известно (Cairns, 2001), что сильные (более 10-15 м/сек) ветры, характерные для высокогорий, приводят к значительному морозному иссушению и снежной абразии хвои, почек и побегов, расположенных выше уровня снега, что вызывает ежегодно гибель от 4 до 10 % ассимиляционного аппарата хвойных деревьев. Кроме того, ветер резко снижает мощность снегового покрова в верхней части лесотундрового экотона, что приводит к понижению зимней температуры почвы до -5. .-6 °С, промерзанию и морозному пучению верхних слоев почвы и, как следствие, существенному повреждению мелких корней. По данным Д. Тиерней с коллегами (Soil freezing ., 2001) понижение температуры почвы ниже -4°С и ее промерзание до 25-30 см вызывает увеличение в два раза доли отмерших мелких корней (с 14 до 28%), нарушение симбиотических взаимоотношений с микоризными грибами и снижение бактериальной активности (Mikan et al., 2002). Все это ведет к уменьшению количества всасываемых из почвы минеральных веществ, в частности азота и фосфора и замедлению их кругооборота (Treeline shifts ., 2009). Глубокое промерзание почвы в верхней части экотона приводит к более длительному ее отогреванию после зимы и более низким температурам в начале лета. Потеря части ассимиляционного аппарата и фракций мелких корней, а также ухудшение минерального питания деревьев оказывают отрицательное воздействие на нетто-фотосинтез, запасание питательных веществ, количество и размеры репродуктивных органов, что в итоге приводит к резкому снижению количества и качества продуцируемых семян.

Изучение лабораторной всхожести семян, собранных на разных высотных уровнях на массиве Иремель, показало, ,что размах изменений этих показателей значительно меньше (2-2;5 раза), чем изменения семенной продуктивности (170— 265 раз). Некоторые исследователи указывают (Predicting germination . 1998), что для вызревания 50% семян ели европейской необходимо не менее 700 градусодней с температурой выше 5°С, а для-95% - 875 градусодней. Сравнение сумм температур выше 5 °€ летом 2003 г., рассчитанных по данным термодатчиков, показало, что они были вблизи пределов, указанных в литературе и не имели существенных различий между высотными уровнями. Поэтому мы пришли к выводу, что сумма температур в летний период является не единственным фактором, определяющим различия в качестве семян, собранных в верхней и средней частях экотона. Вероятнее всего, что семенная продуктивность в большой степени зависит от продолжительности вегетационного периода, а также температурных и ветровых условий зимнего периода.

Значительные изменения численности всходов при переходе к верхней части ЭВГДР нельзя» объяснить только резким уменьшением выпадающих на единицу площади жизнеспособных семян. В большой степени это связанно с влиянием локальных условий местообитания на их прорастание и выживание проростков. Г.Б. Гортинский (1964) указывает, что нижняя граница температуры субстратов, при которой еще возможно прорастание семян ели в экологически допустимые сроки (не >40 дней), находится в пределах 9-11°С. При повышении температуры до 18°С прорастание семян сокращается до 5 дней. Недостаток или избыток влаги и тепла в почве может сократить благоприятный период для прорастания до нескольких дней.

Большая смертность всходов в первые зимние периоды связанна с тем, что из-за позднего появления проростков значительно сокращается период их вегетации. Они не успевают завершить нормальный цикл роста и развития и в первый холодный период наблюдается массовая гибель всходов, в частности по причине морозного выжимания (Карпов и др., 1983; Пугачевский, 1992). Выжимание всходов происходит весной и реже осенью, особенно при образовании кристаллов напочвенного льда при заморозках. Большую роль в элиминации всходов играет опад трав (Абражко, Абражко, 1995). На массиве Иремель под пологом разреженных еловых древостоев развит ярус крупнотравья, который после отмирания толстым слоем покрывает поверхность почвы, что также, несомненно, приводит к гибели молодых всходов.

В связи с произошедшими в последние столетия изменениями климата на Урале (удлинением вегетационного периода (на 3-7 дней), повышением ранних летних (на 0,6-1°С) и зимних (1,5-2,5 °С) температур, увеличением количества твердых осадков) состав и структура ЭВГДР и его высотная позиция претерпели существенные изменения (сместилась вверх до 80-100 м высоты). Но начало, ход и направленность этих изменения в значительной мере зависели от локальных условий местообитаний: экспозиции, крутизны и каменистости склона, водного и термического режима почвы, и как показали наши исследования, от фоновой мощности снежного покрова. Так, на многоснежных местообитаниях Южного Урала, где возраст самых старых (более 400 лет) доминирующих здесь елей, интенсивное формирование древостоев началось одновременной во всех частях ЭВГДР еще в 1830-х и закончилось в 1960-х годах. На Северном Урале, где на подобных участках доминирует также ель (в западной части Тылайско-Конжаковско-Серебрян-ского массива), этот процесс начался в нижней и средней части экотона в 1850-х и закончился в 1970-х годах, а в верхней части начался в 1920-х и закончился 1980-х годах. На экстремально многоснежных и крутых склонах гор Северного Урала (в центральной части упомянутого массива), где древостой почти полностью состоят из березы извилистой, активное возобновление началось в нижней части экотона в 1890-х, в средней - в 1920-х, а в верхней - в 1950-1960-х гг. На Приполярном Урале на многоснежных местообитаниях в нижней части экотона, где сейчас преобладает береза извилистая, первые лиственницы появились еще в начале XVIII века, но, вероятно из-за чрезмерно большой для выживания ее подроста глубины снега, их численность нарастала здесь крайне медленно. Это привело к тому, что с 1920-х по 1970-е годы в данных местообитаниях активно возобновлялась береза, которая более устойчива к механическому воздействию больших толщ снежных масс.

По всему Уралу на среднеснежных местообитаниях первые деревья стали появляться в пределах ЭВГДР еще в начале XVIII в., но активное заселение его нижних частей произошло лишь в 1870-1940 гг. В северных районах Урала, где на подобных участках преобладает лиственница, непродолжительное усиление интенсивности возобновления наблюдалось здесь в конце XVIII и середине XIX веков. В средней части экотона на подобных местообитаниях интенсивное возобновление древесных видов происходило на Южном Урале в 1910-1980-х, на Северном - в 1890-1950-х, на Приполярном - в 1920-1990-х, а на Полярном Урале (по данным С.Г. Шиятова и B.C. Мазепы) - в 1910-1940-х годах. В верхней части экотона, хотя отдельные деревья и начали появляться в конце XIX в., активное проникновение древесных растений в горные тундры началось во второй половине XX века.

На малоснежных местообитаниях Южного Урала первые деревья ели и березы появились в конце XIX в., но существенное увеличение густоты и сомкнутости древостоев началось в нижней части ЭВГДР лишь в 1950-х, в средней - в 1970-х годах, а в верхней части этот процесс еще не начался. На Северном, Приполярном и Полярном Урале, где на подобных участках доминирует лиственница и возраст отдельных деревьев > 400 лет, процессы формирования древостоев протекали аналогичным образом - нижние части экотона стали активно заселяться лишь в 19501960-х, средние - в 1970-1980-х гг, а в верхней частях этот процесс еще не начался.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Моисеев, Павел Александрович, Екатеринбург

1. Алисов Б. П., Полтараус Б. В. Климатология. М.: Изд-во МГУ, 1962. 227 с.

2. Абражко В.И., Абражко М. А. О некоторых особенностях водного режима всходов ели Picea abies (pinaceae) в лесах южной тайги // Ботан. журн. 1995. №12. С. 1389-1401.

3. Александрова В. Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С.300-447.

4. Александрова И.В. О физиологической активности органических веществ специфической и индивидуальной природы // Почвоведение. 1983. № 11. С. 22-32.

5. Алешков. А.Н. Геологический очерк района горы Неройки // Приполярный Урал. М.; 1937. С. 3-55.

6. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 227 с. \

7. Алексеев C.B. К вопросу о плодоношении и искусственном возобновлении лесов Севера. Архангельск, 1932. 131с.

8. Алексеев C.B., Молчанов A.A. Плодоношение сосновых и еловых насаж-• дений севера // Лесное хозяйство. 1938. № 2. С.50-56.

9. Ю.Артемов В.А. Состояние лесосеменного хозяйства в Коми АССР// Труды Коми научного центра УрО АН СССР. 1988. № 96. С. 7-20.

10. Асатов С.Р. Возрастная динамика средней высоты основного элемента леса при различной полноте и составе древостоев // Совет молодых ученых и специалистов. Баку: БГУ, 2005. ;

11. Ахминова М.П. О способах угнетения и вытеснения мхами всходов ели // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. С. 289-291.

12. Бабенко Т.С., Нагимов З.Я., Моисеев П.А. Особенности хода роста ели сибирской на верхнем пределе ее распространения (Южный Урал, массив Иремель) //Экология. 2008а. № 1. С. 65-69.

13. Бабенко Т.С., Нагимов 3. Я., Моисеев П.А. Закономерности роста деревьев и древостоев ели сибирской в высокогорьях Южного Урала (на примере г. Малый Иремель). Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 20086. 125 с.

14. Бабенко, Т.С. Закономерности роста деревьев и древостоев ели сибирской в высокогорьях Южного Урала (на примере г. Малый Иремель): автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2006. 23 с.

15. Балбышев И.Н.-Посадки древесных пород в тундре и лесотундре // Лесное хозяйство. 1960. № 1.С. 33-36.

16. Бартыш A.A. Закономерности формирования древостоев на верхней границе леса в условиях современного изменения климата (на примере Тылайско-Конжаковско-Серебрянского горного массива): автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2008. 24 с.

17. Басов В.А. Динамика урожайности семян основных пород хвойных деревьев // Закономерности полувековой динамики биоты девственной гайги Северного Предуралья. Сыктывкар, 2000. С. 22-23.

18. Басов В.А. Плодоношение ели и сосны на севере // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. IX симпоз: Сыктывкар, 1981. С. 147-148.

19. Басов В.А. Эколого-географические закономерности семенной продуктивности ели на Европейском Севере // Труды Коми научного центра УрО АН СССР. 1988. №96. С. 21-38.

20. Биоморфология растений: иллюст. словарь/ П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А Баландин. М.: 2005. 256 с.

21. Богатырев, К.П., Ногина H.A. Почвы Горного Урала // О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири. M.;JI., 1962. С.5-48.

22. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 19-81.

23. Борисенков Е.П., Пасецкий В.М. Тысячелетняя летопись необычайных явлений природы. М.: Мысль, 1988. 522 с. ,

24. Борзенкова И.И. О природных индикаторах современного глобального потепления // Метеорология и гидрология. 1999. №6. С. 98-107.

25. Будыко М.И., Ефимова H.A., Строкина Л.А. Эмпирические оценки изменения климата к концу XX столетия // Метеорология и гидрология. 1999. №12. С. 5-12.

26. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. 248 с.

27. Вертикальные и горизонтальные сдвиги верхней границы редколесий и сомкнутых лесов в XX столетии на Полярном Урале / Шиятов С. Г., Терентьев М. М., Фомин В. В., Н. Е. Циммерманн // Экология. 2007. №4. С.69-75.

28. Верху нов, П.М. Закономерности строения разновозрастных сосняков. Новосибирск: Наука, 1976. 234 с.

29. Влияние изменений климата на формирование поколений ели сибирской в подгольцовых древостоях Южного Урала / П. А. Моисеев, М. Ван дер Меер, А. Риглинг, И.И. Шевченко // Экология. 2004. № 3. С. 163-171.

30. Волков В.А. Роль белки, мышевидных грызунов и землероек в продуктивности биогеоценозов южной тайги как потребителей семян ели при наиболее высоком их урожае // Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. М., 1970. С.143-149.

31. Воронова B.C. Естественное возобновление под пологом еловых лесов // Тр. Карел, фил. АН СССР. 1959. № 16. С. 30-37.

32. Высоцкий К.К. Закономерности строения« смешанных древостоев. М.: Гослесбумиздат, 1962. 176 с.

33. Динамика подгольцовых древостоев на склонах Серебрянского Камня (Северный Урал) в последние столетия/ П.А. Моисеев, A.A. Бартыш, A.B. Горяе-ва, Н.Б. Кошкина, З.Я. Нагимов, В.А. Галако // Хвойные бореальной зоны. 2008. № 1/2. С. 17-23.

34. Галазий Г. И. Вертикальный предел древесной растительности в горах Восточной Сибири и его динамика. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 697 с.

35. Говорухин B.C. Растительность бассейна р. Ылыча (Северный Урал) //Труды общества изучения Урала, Сибири и Дальнего Востока: М.: Главнаука, 1929. Т. 1, Вып. 1. С. 1-106.

36. Говорухин B.C. Динамика ландшафтов и климатические колебания на Крайнем Севере // Изв. ВГО. 1947. Т. 79, № 8. С. 317-324.

37. Голомедова Т. И. Влияние выделений корней и зерновок извилистого луговика на всходы и прорастание семян березы и ели // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1964. № 3. С. 119-126.

38. Голомедова Т.И. Биохимическое влияние луговика извилистого на всходы древесных пород // Физиолого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоценозе. М.: Наука, 1966. С.211-215.

39. Гордеев В.Н. Значение ухода для роста ели // Лесное хозяйство. 1961. № 11. С. 23-25.

40. Городков Б.Н. Полярный Урал в верхнем течении р. Соби // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1926. Вып. 19. С. 1-74.

41. Городков Б. Н. Полярный Урал в верховьях рек Войкара, Сыни и Ляпина // Материалы экспедиционных исследований АН СССР: Урал. сер. Л.; Изд-во АН СССР, 1929. Вып. 7. С. 1-32.

42. Городков Б. Н. Растительность тундровой зоны СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935. 142 с.

43. Гортинский Г.Б. О факторах, контролирующих начальные фазы возобновительного процесса ели //Ботанический журнал. 1964а. № 10. С. 1389-1401.

44. Гортинский Г.Б. Аллелопатический фактор и его роль в возобновительном процессе еловых лесов южной тайги: автореф. дисс . канд. биол. наук. Л., 19646. 16 с.

45. Горчаковский П.Л. Лесная растительность подгольцового пояса Урала // Сборник трудов по лесному хозяйству/ Урал, лесотехн. ин-т. Свердловск, 1954. Вып 2. С. 15-65.

46. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность хр. Чистоп на Северном Урале // Землеведение. 1957. №4. С 118-141.

47. Горчаковский П.Л. Растительность хребта Сабли на Приполярном Урале // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М; Л., Изд-во АН СССР.1958. Вып.З. С. 95-127.

48. Горчаковский П.Л. Закономерности снегонакопления в горах Северного Урала и водоохранная роль высокогорных лесов // Тр. Урал, лесотехнич. ин-та.1959. Вып. 16. С 115-127.

49. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск, 1966. 270 с.51 .Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье. М, 1968. С. 211257.

50. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. 284 с.

51. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Физиономическая и экологическая дифференциацияя верхней границы леса на Северном Урале // Записки Свердловского отделения ВБО. Свердловск, 1970. Вып.5. С. 14-33.

52. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация снежного покрова и снежных лавин в высокогорьях // Экология. 1971. № 1. С. 22-35.

53. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация климатических условий на верхнем пределе леса // Экология. 1973. № 1. С. 50-65.

54. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Верхняя граница леса в лесах боре-альнойзоны СССР и ее динамика//Ботан. журн. 1977. Т. 62, №11. С. 1560-1571.

55. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. 208 с.

56. Горский П.М. Руководство для составления таблиц. М.: Гослесбумиздат, 1962. 96 с.

57. ГОСТ 13056.6 68. Семена древесных и кустарниковых пород. Методы определения всхожести. М., 1988. С. 87-124.

58. Горяева A.B. Оценка естественного возобновления ели сибирской и лиственницы сибирской на верхнем пределе их произрастания в высокогорьях Урала: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Екатеринбург. 2008. 22 с.

59. Горячев В.М. О связи текущего радиального прироста с морфометриче-скими характеристиками древостоев в темнохвойных лесах // Восстановительная и возрастная динамика таежных лесов Среднего Урала. Свердловск, 1987. С. 143-153.

60. Грибанов Л.Н. Выход семян из еловых шишек, поврежденных шишковой листоверткой // Лесное хозяйство. 1938. № 3 (9). С.80-81.

61. Григорьев A.A. Формирование древостоев лиственницы и березы в высокогорьях Приполярного Урала в условиях современного изменения климата : автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2011. 23 с.1.iel I1. I1С A

62. Григорьев A.A., Моисеев П.А., Нагимов З.Я. Влияние изменения климата на динамику верхней границы древесной растительности в горах Приполярного Урала// Вест. Алт. гос. аграр. ун-та. 2010. №12. С.34-40.

63. Груза Г. В., Ранькова Э. Я. Обнаружение изменений климата: состояние, изменчивость и экстремальность климата // Метеорологи и гидрология. 2004. №4. С. 50-65.

64. Гурский A.A. О строении сосняков ленточных боров Казахстана по диаметру // Исследования молодых ученых. Алма-Ата; 1973. С. 33-35.

65. Гродзинский A.M. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев: Наук. Думка, 1965. 200 с.

66. Давление воздуха // Атлас СССР/ М., 1983. ГУГиК при Совмин СССР, ¡г! С. 101.

67. Данилов Д.Н. Урожай семян и его использование белкой, клестами и большим пестрым дятлом// Бгол. МОИП, Отд. биол., 1937. Т. 46, Вып. 5. С 293-297.

68. Данилов Д.Н. Географическое размещение урожаев семян ели // Лесное хозяйство. 1940. №8. С.44-48.

69. Данилов Д.Н. Периодичность плодоношения и географическое размещение урожаев семян хвойных пород. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. 142 с.

70. Деви Н.М. Морфогенез лиственницы сибирской в связи с современным изменением климата в высокогорьях Полярного Урала: автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2008. 22 с.

71. Декатов Н.Е. Влияние микрорельефа на возобновление ели // Исследования по лесоводству. Л., 1931. С. 251-295.

72. Декатов Н.Е. Мероприятия по возобновлению леса при механизированных лесозаготовках. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1961. 278 с.

73. Долгушин Л.Д. Некоторые наблюдения над снеговым покровом в северной части Среднего Урала зимой 1939 г. // Проблемы физ. геогр. 1940. Т. 9. С. 101105.

74. Долгушин Л.Д. Некоторые особенности рельефа, климата и современной денудации в Приполярном Урале. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 207 с.

75. Древесная растительность экотона лесотундры Западного Саяна и климатические тренды / В.И. Харук, К.Дж. Ренсон, С.Т. Им, М.М. Наурзбаев // Экология 2008. № 1.С. 10-15.

76. Евдокимов Д.В. О борьбе с выживанием сеянцев на культурах //Лесное хозяйство. 1938. № 3. С.72-73.1!»

77. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фиоценозов. М.: Наука, 1973. 296 с.

78. Иванова Г.М. О влиянии температурного и светового режимов лесных биогеоценозов на прорастание семян ели и некоторых видов таежных трав // Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Л.: Наука, 1969. С. 50-67.

79. Иванова E.H. Почвы Урала // Почвоведение. 1947. №4. С. 213-226.

80. Иванов Л.А. Физиология растений. Л.: Гослестехиздат, 1936. 386 с.

81. Игошина К.Н. Высокогорная растительность Среднего Урала // Журн. русского ботан. Общва. 1931. Т. 16, №1. С. 1-62.

82. Игошина К.Н. Особенности растительности некоторых гор Урала в связи с характером горных пород // Ботан. журн. 1960. Т. 45, №4. С. 533-546.

83. Игошина К.Н. Растительность Урала: (очерк) // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1964. Вып. 16. С. 83-230.

84. Изменения в составе, структуре и высотном положении мелколесий на верхнем пределе их произрастания в горах Северного Урала/ Д.С. Капралов, С.Г. Шиятов, П.А. Моисеев, В.В. Фомин // Экология. 2006. №6. С.403-409.

85. Изменения климата и их влияние на горные экосистемы национального парка «Таганай» за последние столетия / С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа, П.А. Моисеев, Е.Ю. Братухина // Влияние изменения климата на экосистемы. М; 2001. Разд. 2. С.16-31.

86. Калецкая М.С., Миклухо-Маклай А.Д. Некоторые черты четвертичной истории восточной части Печорского бассейна и западного склона Полярного Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 67 с.

87. Капралов Д.С. Изучение пространственно-временной динамики верхней границы леса на Северном и Южном Урале: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2007. 21 с.

88. Каппер О.Г. Хвойные породы. М.;Л.: Гослесбумиздат, 1954. 303 с.

89. Карпов В.Г. Некоторые результаты экспериментальных исследований конкуренции в лесах степной и таежных зон европейской части СССР // Тезисы доклада делегатского съезда ВБО. Л., 1958. Вып. 4. С.72-77.

90. Карпов В.Г. О конкуренции между древостоем и подростом в насаждениях засушливой степи // Ботанический журнал. 1955. Т. 40, №2. С. 376-401.

91. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969. 336 с.

92. Карпов В.Г., Пугачевский A.B., Трескин П.П. Флюктуации численности ели в начальной стадии инвазии // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. С. 35-62.

93. Кеммерих А.О. Важнейшие закономерности распределения снежного покрова на Приполярном Урале // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1957. №4. С 98-106.

94. Кеммерих А.О. Гидрография Северного, Приполярного и Полярного Урала. М: Из-воАНСССР, 1961. 136 с.

95. Климатический Атлас СССР/ гл. ред. Ф.Ф.Давитая. М.: Наука, 1960. Т.1. 181 с.

96. Кобранов Н.П. Материалы по исследованию биологии плодоношения искусственно разведенных в степных лесничествах древесных пород. М.: Гос.изд-во, 1922.112 с.

97. Кокорин А. О., Грицевич И. Г., Сафонов Г. В. Изменения климата и Киотский протокол реалии и практические возможности М.: WWF России, 2004. 64 с.

98. Комиссаров Д.А. Штейнвольф Л.П. Интенсивность фотосинтеза подроста ели в разных экологических условиях // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С. 243-254.

99. Корчагин A.A. Растительность северной половины Печорско-Илычс-кого заповедника. Сыктывкар, 1940. 414 с.

100. Кошкина Н.Б. Начальные этапы возобновления древесных видов на верхнем пределе их произрастания в горах Урала: автореф. дис. канд. биол. наук . Екатеринбург, 2008. 24 с.

101. Кошкина Н.Б., Моисеев П.А., Горяева A.B. Возобновление ели сибирской в экотоне верхней границы леса массива Иремель //Экология. 2008. №2. С.93-102.

102. Куваев В.Б. Высотное распределение растительного покрова Ляпин-ского Урала: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1952. 15 с.

103. Кувшинова К.В. Климат //Урал и Приуралье. М.; 1968. С. 82-118.1. Si'Ci'pf* 'it.Ь1. top

104. Кузьмичев B.B. Эколого-ценотические закономерности роста одновоз-растных сосновых древостоев. Красноярск: Ин-т леса и древесины, 1977. 31 с.

105. Ландшафтная дифференциация в распространении снежного покрова в горах Субарктики (Хибинские горы) / Сапунов В.Н., Сапунова Г.Г., Глазовская Т.Г., Селиверстов Ю.Г., Соловьев А.Ю. // Материалы гляциол. исслед. 2001. Вып. 91. С. 23-28.

106. Лапин В.Д. Структура урожаев семян лиственницы в насаждениях острова Большой Ушканий и влияние на нее природных факторов // Ботанический журнал. 1965. № 2. С. 191-204.

107. Лащинский H.H. Типы лиственничных лесов Усть-Канского лесхоза // Тр. по лесн. хоз-ву Зап. Сибири. 1957. Вып. 3. С. 155-166.

108. Лащинский H.H. Возобновление лиственницы сибирской в горных лесах Алтая // Тр. по лесн. хоз-ву Сибири. 1958. Вып. 4. С. 361-378.

109. Лащинский H.H. Плодоношение лиственницы сибирской // Тр. по лесн. хоз-ву Сибири. 1962. Вып. 7. С. 36-46.

110. Леса Красноярского Заполярья / Абаимов А.П., Бондарев А.И., Зырянова O.A., Шитова С.А. Новосибирск: Наука, 1997. 208 с.

111. Лесков А.И. Фитоценологический очерк редколесий бассейна р. Полуя // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3, геоботаника. 1940. Вып. 4. С. 253-276.

112. Ливеровский, Ю.А. Почвы СССР: географическая характеристика. М.: Мысль, 1974. 462 с.

113. Лисенков А.Ф. Влияние корневых выделений трав и мхов на всхожесть семян сосны и ели // Тр. Сиб. технол. ин-та. 1963. Вып. 35.

114. Лысиков.А.Б. Влияние химических веществ еловой подстилки на прорастание семян и всходы ели // Лесоведение. 1987. № 6. С. 77-81.

115. Лысиков А.Б. О фитотоксических свойствах подстилки и почвы ельников // Лесоведение. 1989. № 3. С. 31-36.

116. Луганский H.A., Нагимов З.Я. Структура и динамика сосновых древостоев на Среднем Урале. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1994. 140 с.

117. Любименко В.Н. О влиянии света различной напряженности на прорастание семян некоторых древесных пород. СПб: Тип. М.А. Александрова, 1911. 24 с.

118. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале. М.: Наука, 1989. 104 с.

119. Маргайлик Г.И. Появление и рост всходов древесных растений при разной освещенности // Лесное хозяйство. 1965. № 3. С. 19.

120. Мартьянов H.A. Обзор семеношения хвойных пород в лесах водоохран-но-защитной полосы Уфимского плато за 1975-1996 годы // Леса Башкортостана: соврем, состояние и перспективы: материалы науч.-практ. конф., Уфа. 1997. Уфа, 1997. С. 166-167.

121. Марусов A.A. Семеношение ели сибирской на Урале // Лесное хозяйство. 1976. №4. С. 58-59.

122. Маслаков E.JI. Некоторые факторы развития подроста сосны на концентрированных вырубках среднетаежной подзоны равнинного Зауралья // Тр. инс-та биологии УФАН СССР. 1965.Вып. 43. С. 67-74.

123. Мазепа B.C., Дэви Н.М. Образование многоствольных жизненных форм деревьев лиственницы сибирской в экотоне верхней границы леса на Полярном Урале как индикатор изменения климата // Экология. 2007. № 6. С. 471-475.

124. Мерзленко М.Д., Брынцев В.А. Особенности семеношения ели европейской {Picea abies L.) в Северном Подмосковье // Экология. 2000. № 5. С. 333337.

125. Моисеев П.А., Бартыш A.A., Нагимов З.Я. Изменения климата и динамика древостоев на верхнем пределе их произрастания в горах Северного Урала// Экология. 2010. № 6. С. 432-443.

126. Молчанов A.A. Плодоношение ели в связи с типами леса // Бюл. МОИП. 1950. Т. 50, №4. С. 95-108.

127. Молчанов, A.A. Преображенский И.Ф. Леса и лесное хозяйство Архангельской области. Архангельск: АН СССР, 1957. 238 с.

128. Молчанов A.A. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР. М.: Наука, 1967. 104 с.

129. Молчанов И.С., Шиманюк А.П. Восстановительные процессы на концентрированных лесосеках. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 127 с.

130. Монин A.C., Шишков Ю.А. История климата. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. 405 с.

131. Нагимов З.Я. Закономерности роста и формирования надземной фито-масы сосновых древостоев: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Екатеринбург, 2000. 40 с.

132. Наурзбаев М.М., Ваганов Е.А. 1957-летняя древесно-кольцевая хронология по востоку Таймыра // Сиб. экол. журн. 1999. Т.6, № 2. С.26-37.

133. Неволин O.A. О корреляции диаметров крон с диаметрами деревьев в смешанных сосново-березовых древостоях // Лесной журнал. 1967. №1. С. 27-30.

134. Некрасова Т.П. Естественное возобновление леса на Кольском Севере // Ботанический журнал. 1955. Т. 40, № 3. С. 419-426.

135. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны-в Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. 132 с.

136. Нестерчук Г.И. Плодоношение и естественное возобновление сосновых насаждений Кольского полуострова // Лесн. хоз-во и лесн. пром. 1931. № 3. С. 106110.

137. Никонова Н. Н., Фамелис Т. В., Шарафутдинов М. И. Дифференциация высокогорной растительности массива Иремель (Южный Урал) // Экология. 1992. №2. С. 23-35.

138. Новиков Г.А. Роль млекопитающих и птиц в жизни еловых лесов Лапландии // Ботанический журнал. 1948. № 1. С. 80-89.

139. Новиков Г.А. Еловые леса как среда обитания и роль в их жизни млекопитающих и птиц // Роль животных в жизни леса. М., 1956. С. 3-180.

140. Новоженов Ю.И. Насекомые вредители лиственницы Сукачева на Урале и их роль в истории развития и возобновлении этой: автореф. дис. .канд. биол. наук. Свердловск, 1962. 24 с.

141. Новоженов Ю.И. Обзор фауны насекомых-вредителей лесов Ильменского заповедника // Вопросы развития лесного хозяйства на Урале: Челябинская область. Свердловск, 1961. Ч. 2. С. 149-158.

142. Норин Б.Н. К познанию семенного и вегетативного возобновления древесных пород в лесотундре // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л. 1958. Вып.З. С.154- 244.

143. Норин Б.Н. Что такое лесотундра // Ботан. журн. 1961. Вып. 46, № 1. С. 21-38.

144. Норин Б.Н. О комплексности и мозаичности растительного покрова лесотундры //Проблемы ботаники. 1962. Вып.6. С. 316-340.

145. Огиевский В.Д. Влияние осадков на плодоношение сосньь// Лесопромышленный вестник. 1904. № 7. С. 105-111.

146. Орлов А .Я. Содействие естественному возобновлению в горных лиственничниках Дальнего Востока // Лесное хозяйство. 1953. №9. С. 31-35.

147. Орлов Ф.Б. Совершаев П.Ф. Влияние' некоторых факторов на выжимание сеянцев // Тр. Арханг. ЛТИ. 1959. Сб. 19.

148. Орлов Ф.Б. Интенсивность выжимания всходов и влияние некоторых факторов на нее в условиях Севера // Лесной журнал. 1958. № 4. С.65-70.

149. Особенности роста и формирования фитомассы древостоев ели в высокогорьях Южного Урала (на примере г. М. Иремель)/ З.Я. Нагимов, Т.С. Бабенко, И.Г. Шевченко, И.В. Рахманов, П.А. Моисеев // Хвойные бореальной зоны. 2007. № 4. С. 427-430.

150. Парфенов В.И. Лееообразующая роль ели и особенности еловых фито-ценозов в Полесье // Ботаника. Минск: Наука и техника, 1964. Вып. 6. С. 119-131.

151. Петелин Д.А. Вертикальная структура темнохвойных лесов хребта Ту-курингра // Молодые ученые и основные направления развития современной биологии: тр. 16 научная конф. молодых ученых биол. фак. МГУ, Москва, 23-26 апр., 1985. М., 1985. ч. 1. С. 244-253.

152. Побединский A.B. Возобновление леса на концентрированных вырубках. М.-Л., 1955. 92 с.

153. Погодина Г.С., Н.Н.Розов. Почвы // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 167-210.

154. Попов Л.В. О влиянии влажности субстрата на всхожесть семян сосны и ели // Тр. Вост.-Сиб. фил. АНСССР. Сер. биол. 1957. № 5. С. 116-121.

155. Попов П.П. Географическая изменчивость семенной продуктивности Picea abies и P. obovata (Pnaceae) II Растит, ресурсы. 2006. Т. 42, № 4. С. 1-8.

156. Пространственно-временная динамика верхней границы леса на Южном

157. Урале / Капралов Д.С., Шиятов С.Г., Фомин В.В., Шалаумова Ю.В. // Изв. С.f

158. Петерб. Лесотехн. академии, 2007а. Вып. 180. С. 59-68.

159. Пространственно-временная динамика леса на Южном Урале во второй половине XX века / Фомин В.В., Капралов Д.С., Терентьев М.М., Барова A.A., Устинов A.B., Циммерманн Н.Е. // Геоинформатика. 20076. №1. С. 56-61. 1

160. Протопопов В.В., Никитенко Л.А. Влияние водных экстрактов из хвои различных древесных пород на прорастание семян лиственницы сибирской // Лиственница. Красноярск, 1964. С. 194-197.

161. Протопопов В.В. Микроклимат различных фитоценозов и его регулирование в лесоводственных целях // Вопросы лесного хозяйства Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1959. С. 112-128.

162. Почвенная карта // Атлас СССР/ ГУГиК при СовМин СССР. М., 1983. С.104-105.

163. Райе Э. Аллелопатия. М.: Мир, 1978t 392 с.

164. Рафес П.М., Динесман Л.Г., Перель Т.С. Животный мир как компонент лесного биогеоценоза // Основы лесной биогеоценологии. М;-Л.: Наука, 1964. С. 216-300.

165. Роль снежного покрова в промерзании грунтов / Н;И. Осокин, P.C. Самойлов, A.B. Сосновский, В.А. Жидков, P.A. Чернов // Известия АН. Серия географическая. 2001. №4. С. 52-57.

166. Романов В.Н. Естественное возобновление темнохвойных лесов о. Сахалина // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. Долинск, 1958.С. 136-144.

167. Свалов, H.H. Прогнозирование роста древостоев // Лесоведение и лесоводство (Итоги науки и техники). М., 1978. С. 110 197.

168. Самофал С.А. Свет как фактор, влияющий на прорастание семян, и его значение в методике определения всхожести // Труды по лесному опытному делу. М., 1928. №5. С.229-259.

169. Санников С.Н. Выживаемость и рост всходов хвойных пород в различных типах микросреды вырубок// Экология. 1970. № 1. С. 60-68.

170. Сахарова А.С. Плодоношение ели сибирской на уфимском плато// Сб. тр. по лесн. хоз-ву / ВНИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства, Башкирская лесная опытная станция 1964. Вып. 7. С. 99-117.

171. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

172. Совершаев П.Ф. О природе выжимания всходов и сеянцев морозом // Лесной журнал. 1961. № 3. С. 3-7.

173. Совершаев П.Ф. Борьба с выжиманием морозом всходов и сеянцев // Лесное хозяйство. 1965. №3. С. 39-41.

174. Солнцев З.Я., Ефимова О.Т. Воспитание широколиственных пород под еловым пологом // Тр. Всезоюз. заоч. лесотехн. ин-та. 1959. Вып. 5. С. 47-52.

175. Соловьев В.М., Соловьев М.В. Способы изучения роста и дифференциации древесных растений при совместном произрастании // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург, 2003. Вып. 25. С. 85-89.

176. Сочава В.Б. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р. Нельки до р. Хулги // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1927. Вып. 21. С.1-78.

177. Сочава, В.Б. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала // Тр. Ботан. музея Академии наук. 1930. Вып. 22. С. 1-48.

178. Сочава В.Б. На истоках рек Щугора и Северной Сосьвы // Изв. Геогр. общ-ва. 1933. Том. 65. Вып.6. С. 565-584.

179. Стадницкий Г.В., Сметании Г.М. Об учете и прогнозировании урожаев семян хвойных пород // Лесн. журн. 1985. № 1. С. 22-27.

180. Станикович К.В. Основные типы поясности в горах СССР // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва. 1955.Т.87, вып. 3. С. 232-243.

181. Станикович К.В. Растительность высокогорий СССР. Сталинабад: Изд-во АН Таджикской ССР, 1960. 4.1. 169 с.

182. Станикович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе: Дониис, 1973. 310 с.

183. Старостина К.Ф. Роль синузий нижних ярусов в регуляции возобновительного процесса ели // Структура и продуктивность еловых лесов Южной тайги. Л.: Наука, 1973. С. 246-255.

184. Структура и фитомасса березовых древостоев на верхней границе леса в условиях Северного Урала/ A.A. Бартыш, В.И. Рахманов, З.Я. Нагимов, П.А. Моисеев, A.A. Григорьев// Вестн. Моск. гос. ун-та леса. Лесн. вестн. 2008. №3 (60). С. 61-67.

185. Сукачев В.Н. К вопросу об изменении климата и растительности на севере Сибири в послетретичное время // Метеорол. вестн. 1922. Т. 22, № 1/4. С. 2543.

186. Суммарная солнечная радиация,// Географический атлас для учителей средней школы / Отв. ред. Л.Н. Колосова. 4-е изд. М., 1982. С.132.

187. Тихомиров Б.А. К вопросу о динамике полярного и вертикального предела лесов Евразии // Сов. бот. 1941. № 5/6. С. 23-38.

188. Ткаченко М.Е. Леса Севера. СПб.: Тип. А,М, Александрова, 1911. 91 с.

189. Третьякова В.А. Дифференциация деревьев и рост культур основных лесообразующих пород Сибири: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Красноярск, 2006. 20 с.

190. Третьяков Н.В. Горский П.В., Самойлович Г.Г. Справочник таксатора. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. 854 с.

191. Турмасова, Л.И. Семенная продуктивность ели сибирской в Печоро-Илычском заповеднике // Труды Коми научного центра УрО АН СССР. 1991. № 116. С. 27-38.

192. Тушинский Г.К. Космос и ритмы природы Земли. М.: Просвещение, 1966. 345 с.

193. Тюлина Л.Н. К фитосоциологии елового леса// Журн. русск. ботан. о-ва. 1930. Т. 15, вып. 1/2. С. 18-23.

194. Тюлина Л.Н. Из высогорной области Южного Урала (Иремель) // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М., 1929. С. 345-359.

195. Тюлина Л. Н. Материалы по высокогорной растительности Южного Урала// Изв. Рус. геогр. о-ва, 1931. Т. 63, вып. 5/6. С. 453-499.

196. Тюлина Л.Н. О лесной растительности Анадырского края и ее взаимоотношения с тундрой // Тр. Аркт. ин-та. 1936. Вып. 40, С. 7-212.

197. Тюлюпаева Т.Н. О повреждении еловых шишек грибом Pucciniastrum padi (Kre et Schm.) Dietel. и шишковой листоверткой Laspeyresia strobietella L. (Grapholitha strobilana Rtzb.)// Изв. Ленингр. лесн. ин-та. 1928. Вып. 36. С. 23-51.

198. Уранов A.A. Количественное выражение межвидовых отношений в растительном сообществе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60, Вып. 3. С. 31-48.

199. Усков С.П. К вопросу плодоношения еловых древостоев // Тр. ин-та леса и древесины. 1962. Т.53. С. 3-25.

200. Уткин А.И. О естественном возобновлении лиственницы даурской в Центральной Якутии // Сообщ. Лаб. лесоведения АН СССР. 1960. Вып. 2. С.44-68.

201. Факторы регуляции экосистем еловых лесов / под ред. В. Г. Карпова. Л.: Наука, 1983. 318 с.

202. Фамелис Т. В., Никонова Н. Н., Шарафутдинов М. И. Высокогорная растительность Тылайско-Конжаковско-Серебрянского массива и проблемы ее охраны //Растительный покров высокогорий: сб. науч. тр. Л.; 1986. С. 160-167.

203. Физико-географический атлас мира/ Гл. Упр. Геодезии и картографии. М„ 1964. 249 с.

204. Фирсова В.П., Дедков B.C. Почвы высоких широт горного Урала. Свердловск, 1983. 93 с.

205. Цветаев A.A. Горы Иремель (Юный Урал). Уфа, 1960. 83 с.

206. Черников В.А. Естественное возобновление лиственницы даурской на вырубках среднего Приамурья и меры содействия ему // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. Долинск, 1958. С.145-157.

207. Чикишев А.Г. Природное районирование // Урал и Приуралье. М.: 1968. С. 305-349.

208. Шереметов P.A., Шереметова С.А. Влияние снежного покрова на некоторые особености растительности приишимья (Тюменская область) // География и природные ресурсы. 2005. № 2. С. 78-83.к

209. Шиятов С.Г. Верхняя граница леса на Полярном Урале и ее динамика в связи с изменениями климата // Докл. первой науч. конфер. молодых специалистов-биологов. Свердловск, 1962. С. 37-48.

210. Шиятов С.Г. Динамика верхней границы леса на восточном склоне Полярного Урала (бассейн реки Соби): автореф. дис. .канд. биол. наук. Свердловск, 1964. 25 с.

211. Шиятов С.Г. Рост лиственницы в высоту в течение вегетационного периода на верхней границе леса в горах Полярного Урала// Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. 1965а. С.249-253.

212. Шиятов С.Г. Возрастная структура и формирование древостоев лиственничных редколесий на верхней границе леса в бассейне реки Соби (Полярный Урал)/ География и динамика растительного покрова. Свердловск, 19656. С. 81-96.

213. Шиятов С.Г. Время рассеивания семян лиственницы сибирской в северо-западной части ареала и роль этого фактора во взаимоотношении леса и тундры // Зап. Свердл. отд. ВБО. 1966. Вып. 4: Вопросы физиологии и геоботаники. С. 109-113.

214. Шиятов С. Г. Колебания климата и возрастная структура древостоев лиственничных редколесий в горах Полярного Урала // Растительность лесотундры и пути ее освоения. Л.: Наука, 1967. С. 271-278.

215. Шиятов С.Г. Снежный покров на верхней границе леса и его влияние на древесную растительность // Труды Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. 1969. Вып. 69. С. 141-157.

216. Шиятов С.Г. Дендрохронология и ее применение // Проблемы экспертизы растительных объектов. М., 1972.' С. 45-53.

217. Шиятов С.Г. Анатомо-морфологический метод определения семено-шения лиственницы за прошлые годы // Лесоведение. 1970. № 1. С. 52-58.

218. Шиятов С.Г. Дендрохронология ее принципы и методы // Зап. Свердл. отд-ния ВБО. 1973. Вып.6. С. 51-81.

219. Шиятов С.Г. Климатогенные смены лесной растительности на верхнем и полярном пределах ее распространения: автореф. дис. д-ра биол. наук. Свердловск, 1981. 57 с.

220. Шиятов С.Г. Опыт использования1 старых фотоснимков для изучения смен лесной растительности на верхнем пределе ее произрастания// Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. С. 76-109.

221. Шиятов С.Г. Экологические типы верхней границы леса на Урале // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1984. С. 39-41.

222. Шиятов С.Г. Понятие о верхней границе леса // Растительный мир Урала и его антропогенные изменения. Свердловск, 1985. С. 32-58.

223. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука, 1986. 136 с.

224. Шиятов С.Г. Динамика древесной и кустарниковой растительности в горах Полярного Урала под влиянием современных изменений климата. Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 219с.

225. Шиятов С.Г., Мазепа B.C., Андреяшкина Н.И. Состав и структура тундровых и лесотундровых сообществ на восточном макросклоне Полярного Урала (район г. Черной) // Научный вестник. Салехард, 2006. Вып. № 6. С. 43-58.

226. Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Климатогенная динамика лесотундровой растительности на Полярном Урале // Лесоведение. 2007. № 6. С. 11-22.

227. Шиятов С.Г., Терентьев М.М., Фомин В.В. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ на Полярном Урале // Экология. 2005. Вып. 36. №2. С.69-75.

228. Шубин В.И., Попов JI.B. Исследования по вопросу агротехники лесных культур на концентрированных вырубках // Тр. Карел. Фил. АН СССР. 1959. Вып. 16. С.47-81.

229. Щербатюк A.C. Влияние корневых выделений растений на прорастание семян и рост проростков лиственницы сибирской // Физиологическая характеристика древесных пород Средней Сибири. Красноярск, 1965. С. 123-127.i