Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Формирование древостоев лиственницы и березы в высокогорьях Приполярного Урала в условиях современного изменения климата
ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Формирование древостоев лиственницы и березы в высокогорьях Приполярного Урала в условиях современного изменения климата"

На правах рукописи

Григорьев Андрей Андреевич

ФОРМИРОВАНИЕ ДРЕВОСТОЕВ ЛИСТВЕННИЦЫ И БЕРЕЗЫ В ВЫСОКОГОРЬЯХ ПРИПОЛЯРНОГО УРАЛА В УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОГО ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА

06.03.02. - Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Екатеринбург - 2011

4841899

Работа выполнена на кафедре лесной таксации и лесоустройства ГОУ ВПО «Уральский государственный лесотехнический университет»

Научный руководитель: Научный консультант:

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Нахимов Зуфар Ягфарович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Моисеев Павел Александрович

доктор биологических наук, профессор Шиятов Степан Григорьевич кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Алесенков Юрий Михайлович

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет»

Защита диссертации состоится 7 апреля 2011 г. в Ю00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.281.01 при Уральском государственном лесотехническом университете по адресу: 620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 36, УЖ-2, ауд. 320.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского государственного лесотехнического университета.

Автореферат разослан 2 марта 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук А А.В. Бачурина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Международные соглашения последних десятилетий (рамочная конвенция ООН об изменении климата, Киотский протокол и др.) дали мощный импульс к изучению реакции экосистем на глобальные и региональные изменения климата и биологической продуктивности лесов. Для оценки изменений климатических факторов, их влияния на формирование и рост лесных насаждений, наиболее привлекательными территориями являются высокогорные и высокоширотные районы. Здесь климатогенные изменения пространственно-временной динамики растительности (в том числе лесной) проявляются наиболее рельефно (Горча-ковский, Шиятов, 1985).

Древостой верхней границы леса на количественном уровне изучены крайне слабо. Большинство исследований в высокогорьях носило описательный характер. В тоже время вопросы формирования насаждений, их роста и продуктивности в условиях экотона верхней границы древесной растительности (ЭВГДР) в современных условиях приобретают чрезвычайную актуальность. Исследования их важны для оценки изменений высотного положения верхней границы леса, экологической и биосферной роли формирующихся на ранее безлесных территориях насаждений.

Исследования автора проводились с 2007 по 2010 гг. в рамках проектов РФФИ-07-04-00850, РФФИ-08-04-00208.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявление особенностей формирования древостоев лиственницы и березы в высокогорьях Приполярного Урала под влиянием изменения климата и оценка их современной структуры.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучение изменений климатических факторов и оценка локальных условий местопроизрастания древостоев на исследуемых объектах;

- изучение пространственно-временной динамики верхней границы леса на основе сравнения разновременных фотоизображений и оценки изменений таксационных показателей древостоев в зависимости от высоты их расположения относительно уровня моря;

- изучение дифференциации деревьев и характера их распределения по таксационным показателям в исследуемых древостоях;

- исследование взаимосвязей между таксационными показателями стволов и крон и разработка соответствующих регрессионных уравнений и оценочных таблиц;

- оценка надземной фитомассы деревьев и древостоев лиственницы с учетом высоты над уровнем моря (н.ур.м.).

Научная новизна. Впервые в горах Приполярного Урала на основе сравнения разновременных фотоизображений и оценки возрастной структуры древостоев выявлены изменения высотного положения верхней границы леса и основные факторы, влияющие на данный процесс. Исследова-

ны закономерности распределения деревьев по различным таксационным показателям и взаимосвязи между линейными размерами стволов и крон в древостоях, расположенных на разных высотах относительно уровня моря. Получены данные о надземной фитомассе деревьев и древостоев лиственницы в ЭВГДР.

На защиту выносятся следующие основные положения:

- в последние столетия произошло смещение вверх по склонам верхней границы древесной растительности в горах Приполярного Урала;

- характер и скорость заселения древесной растительностью ранее безлесных территорий зависят от локальных условий местопроизрастания;

- сформировавшиеся на разных высотных уровнях ЭВГДР древостой отличаются степенью дифференциации деревьев, характером распределения их по таксационным показателям стволов и крон, запасами и структурой надземной фитомассы.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при проведении научных, лесоучетных и лесово-дственно-биологических работ в высокогорных лесах Приполярного Урала. Практическое применение могут иметь регрессионные уравнения между таксационными показателями деревьев, а также результаты оценки надземной фитомассы деревьев и древостоев. Теоретические и практические результаты работы используются в НИР и учебном процессе УГЛТУ.

Обоснованность и достоверность результатов исследования обеспечивается анализом достаточного по объему экспериментального материала, собранного с использованием апробированных методик, а также применением современных математических методов, компьютерной техники и прикладных программ при его обработке и интерпретации полученных результатов.

Личный вклад. Сбор значительной части экспериментального материала в полевых условиях, нахождение мест прежней фотосъемки, лабораторный анализ образцов древесины выполнены лично автором или при его непосредственном участии. Автором проведена математико-статистическая обработка экспериментальных материалов, разработаны соответствующие уравнения и таблицы, сформулированы выводы и предложения.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований докладывались и обсуждались на V и VI Всероссийских научно-практических конференциях студентов и аспирантов «Научное творчество молодежи - лесному комплексу России» (Екатеринбург, 2009, 2010), на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 90-летию со дня рождения академика П.Л. Горчаковского «Экология от южных гор до северных морей» (Екатеринбург, 2010) и на второй Всероссийской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Екатеринбург, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и приложения. Список использованной литературы включает 231 наименование, в том числе 71 на иностранных языках. Основной текст изложен на 207 страницах, иллюстрирован 30 таблицами и 62 рисунками.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

В XX веке увеличение сомкнутости лесов и смещение по высотному градиенту их верхней границы распространения отмечено во многих высокогорных районах мира (Kearney, 1982; Kullman 1981, 1997; Payette, Filion, 1985; Taylor, 1995; Weisberg, Baker, 1995; Woodward et al, 1995; Hessl, Baker, 1997; Körner, 1998; 2003; Lloyd, 2003; Moore, Huffman, 2004; Kullman, Oberg 2009; Harsch et al. 2009). Исследованиями последних лет выявлены значительные изменения в составе, структуре и высотном положении древостоев верхней границы леса на Южном Урале (Шиятов, 1981; Моисеев и др., 2004), Северном (Капралов и др., 2006, 2007; Моисеев и др., 2008, 2010) и Полярном (Шиятов 2000, 2009; Шиятов, Мазепа, 2007). В районе Приполярного Урала такие исследования не проводились.

В настоящее время древостой ЭВГДР остаются слабоизученными в таксационном отношении. Определенный вклад в решение этой проблемы внесли Т.С. Бабенко (2006) и A.A. Бартыш (2008).

Поднятие верхней границы леса в горах свидетельствует о расширении площадей насаждений, обеспечивающих длительное консервирование углерода. В последние годы в специальной литературе появились работы по оценке надземной фитомассы деревьев и древостоев и углерододепони-рующей способности насаждений ЭВГДР (Нагимов и др., 2003, 2008; Богословская, 2005; Дэви, 2008 и др.). Однако их явно недостаточно для обобщающих выводов, а Приполярный Урал в этом отношении остается не изученным.

2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Приполярный Урал протягивается от верховьев р. Ляпин (Хулга) на севере (65° 40' с.ш.) до г. Тельпос-Из - на юге (64е с.ш.). Площадь горной области равна около 32 000 км2. Данная территория характеризуется максимальными для всего Урала высотами основных горных хребтов (до 1895 м), шириной горной полосы и количеством выпадающих осадков. Климат в районе холодный и избыточно влажный. Годовое количество осадков достигает 1500 мм. Зима холодная и многоснежная. Продолжительность залегания устойчивого снежного покрова - 200 - 240 дней. Реки

отличаются высокой водоносностью, а их питание преимущественно снеговое. Сомкнутые леса поднимаются в горы в среднем до высоты 550 -650 м н.ур.м., а по долинам рек еще выше (до 750 м) (Кеммерих, 1961).

3. ПРОГРАММА, ОБЪЕКТ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМ РАБОТ

Объектом исследований являлись лиственничные и березовые древостой, произрастающие в ЭВГДР. Под ЭВГДР мы понимаем переходный пояс в горах между верхними границами распространения сомкнутых лесов и отдельных деревьев в тундре. По данным П.Л. Горчаковского и С.Г. Шиятова (1985) он включает несколько категорий верхних пределов: верхняя граница сомкнутых лесов (сомкнутость крон 0,4 - 0,5), редколесий (сомкнутость крон 0,2 - 0,3), редины (сомкнутость крон 0,05 - 0,1), верхняя граница отдельных деревьев в тундре (сомкнутость крон менее 0,05).

Исследования проводились по методике международного проекта ИНТАС-01-0052. На склонах различной экспозиции закладывались высотные профили, в пределах которых фиксировались три высотных уровня: нижний - у верхней границы сомкнутых лесов (570 - 620 м н.ур.м.), средний - у верхней границы редколесий (630 - 680 м н.ур.м.), верхний - у верхней границы редин (690 - 730 м н.ур.м.). На каждом высотном уровне закладывались от 22 до 36 макроплощадок размером 20 х 20 м. На них для каждого дерева определялись следующие характеристики: высота дерева, диаметр ствола на высоте 1,3 м., диаметр проекции кроны по двум направлениям. На участках лесотундрового экотона, где сомкнутость крон дре-востоев была меньше 0,1, закладывались площадки размером 0,5 га. Для определения возраста у деревьев диаметром более 3 см брали буровой образец древесины (керн), а у более тонких и усохших - выпиливали диск у основания ствола. Подсчет и датировка годичных колец на кернах производилась стандартными дендрохронологическими методами с использованием мастер-хронологии исследуемого района (Шиятов, 1986). Отбор и обработка модельных деревьев производилась согласно методическим рекомендациям В.А.Усольцева и З.Я. Нагимова (1988).

Повторное фотографирование лесных участков проводилось с места прежней фотосъемки. Обязательными условиями для данной работы являлись: ясная погода и соответствие времени года старого и повторного фотографирований. Исторические фотоизображения нам предоставили из личных архивов С.Г. Шиятов, Л.Д. Долгушин и Н.П. Архипова. Несколько снимков, сделанных в 1934 г. А.Н. Алешковым, нами были отсканированы из монографии «Приполярный Урал» (Алешков, 1937).

Оценка изменения климатической обстановки в районе исследований производилась по данным метеостанций Троицко-Печорское, Печора, Са-ранпауль, Усть-Щугор и Усть-Цильма. Для изучения снегонакопления в

конце марта 2010 г. на пробных площадях и прилегающих к ним участках производилось измерение мощности снежного покрова путем покраски стволов деревьев на уровне снега и последующего измерения их высоты до окрашенного уровня в летнее время.

В юго-восточной части Исследовательского кряжа (бассейн р. Кобы-ла-Ю) в 2007 г. нами были заложены три высотных профиля: два на северо-восточном склоне г. Хусь-Ойка (№ 1 - березовый и № 2 - лиственничный) и один на юго-восточном склоне г. Нер-Ойка. На профиле № 2 было срублено и обмерено 30 модельных деревьев в различных частях ЭВГДР. В 2009 г. был заложен профиль на северном склоне г. Сале-Пасне-Нер на участках, подверженных экстремальным ветровым нагрузкам.

На заложенных пробных площадях общей площадью 6,56 га были определены таксационные показатели 2019 деревьев (возраст установлен для 1500 деревьев) и учтены 2138 единиц подроста.

В ходе повторного фотографирования было снято 30 снимков в различных районах Приполярного Урала (долины рек Народа, Хобе-Ю, Ще-курья, Кобыла-Ю, Лунвож-Сыня и Седь-Ю).

Таксационные показатели модельных деревьев и древостоев устанавливались в соответствии с общепринятыми в лесной таксации методами. При статистической обработке экспериментальных данных, описании парных и множественных зависимостей использовалась компьютерная программа «Exsel 2007». Для оценки разрабатываемых уравнений вычислялись коэффициент детерминации (R2), стандартная ошибка (5), достоверность коэффициентов по критерию Стьюдента (t).

4. ОЦЕНКА ЛОКАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ МЕСТОПРОИЗРАСТАНИЯ И ИЗМЕНЕНИЯ УСЛОВИЙ СРЕДЫ НА СТАЦИОНАРНЫХ ВЫСОТНЫХ ПРОФИЛЯХ

4.1. Анализ изменения климата по данным инструментальных наблюдений.

Исследования динамики средней месячной температуры воздуха были проведены по данным метеостанций Троицко-Печерское, Печера и Саран-пауль, а количества осадков - метеостанций Троицко-Печерское, Усть-Щугор и Усть-Цильма. В результате сравнения средних значений температуры воздуха и количества осадков за два периода (с 1888 по 1920 гг. и с 1961 по 2000 гг.) было установлено, что климат в районе исследований за анализируемый период стал более теплым (на 0,6 - 0,8 °С) и влажным (среднегодовое количество осадков повысилось почти на 30 %). Наиболее существенное повышение приземной температуры воздуха и количества осадков произошло в зимние месяцы (ноябрь-март). Температурный режим и режим осадконакопления летних месяцев (май-сентябрь) изменились в меньшей степени.

4.2. Характеристика локальных условий местопроизрастания.

При оценке условий местопроизрастания древостоев на заложенных высотных профилях учитывались пять показателей: высота н.ур.м., экспозиция и крутизна склонов, степень увлажнения почвы и мощность снежного покрова на конец зимы.

Существенных различий по высоте н.ур.м. между исследуемыми профилями нет. Это объясняется методической установкой, которая предполагала исследование древостоев на одних и тех же высотных отметках, но на склонах различной экспозиции и крутизны.

На обоих профилях, заложенных в ЭВГДР северо-западного склона г. Хусь-Ойка, почвы по режиму увлажнения свежие. Крутизна склона уменьшается с 15 до 5 ° по мере продвижения от нижнего уровня к среднему и увеличивается с 5 до 10 0 - от среднего к верхнему. Глубина снежного покрова на первом профиле увеличивается с уменьшением высоты н.ур.м. (от 1,0 до 1,4 м), а на втором незначительно изменяется при переходе от нижнего уровня к среднему (от 1,2 до 1,5 м) и существенно - при переходе от среднего к верхнему уровню (от 1,5 до 0,7 м). Отмеченный режим снегонакопления объясняется особенностями мезорельефа на различных участках склона.

Почвы на всех высотных уровнях профиля г. Нер-Ойка также свежие. Крутизна склона увеличивается от 10 до 25 ° по мере продвижения от нижнего уровня к верхнему. Данный профиль находится на склоне водораздельного хребта. Здесь в зимнее время через расположенный выше перевал с запада перемещается большое количество снега, который в большей степени задерживается древостоями верхнего уровня. Поэтому глубина снежного покрова уменьшается со снижением высоты н.ур.м. (от 1,6 до 1,0 м).

Все участки г. Сале-Пасне-Нер, подверженные экстремальным ветровым нагрузкам, расположены на перевалах. Крутизна склонов здесь составляет не более 5 Почвы по режиму увлажнения временно сухие. Глубина снежного покрова незначительно (от 0,2 до 0,5 м) увеличивается с уменьшением высоты н.ур.м.

В целом, высотные уровни исследуемых профилей (несмотря на при- ■ мерно одинаковые значения высоты н.ур.м.) отличаются по условиям местопроизрастания растительности. Расположение профилей относительно элементов рельефа позволяет изучать формирование древостоев в ЭВГДР с учетом локальных условий местопроизрастания на фоне глобальных изменений климата.

5. ДИНАМИКА ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ ДРЕВЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

5.1. Оценка динамики верхней границы древесной растительности на основе сравнения пар разновременных фотоизображений.

Разновременные ландшафтные фотоснимки являются одним из лучших средств документирования изменений во времени и пространстве достаточно крупных наземных объектов, в частности древесной и кустарниковой растительности (Шиятов, 2009). В качестве примера приведены ландшафтные фотографии (рис. 1), сделанные на Аранецком перевале (хр. Сабля) с правого берега р. Лунвож-Сыня: в 1954 г. П.Л. Горчаковским; в 2010-А.А. Григорьевым и П.А. Моисеевым.

1954

Рис. 1. Ландшафтные фотоснимки.

Сравнение изображений на этих фотоснимках свидетельствует о существенном увеличении площади, занятой лиственничным древостоем. Если в 1954 г. на вершине и склоне сопки высотой 464,0 м. н.ур.м. практи-

чески отсутствовали деревья, то к 2010 г. она уже вся была покрыта сомкнувшимся древостоем лиственницы. Обращает на себя внимание значительное увеличение густоты и высоты деревьев лиственницы у подножья сопки.

Сравнение 30 пар фотоснимков, сделанных в различных районах Приполярного Урала с одних и тех же точек, но в разное время, показало, что в последние десятилетия наблюдается явно выраженная тенденция поднятия верхней границы древесной растительности. Заметно увеличиваются густота и сомкнутость древостоев в ЭВГДР. Однако на различных участках склонов гор данные процессы протекают с неодинаковой интенсивностью. На наш взгляд, это в первую очередь определяется локальными условиями местопроизрастания (высотой н.ур.м., экспозицией и крутизной склонов, степенью каменистости и увлажнения почвы склонов, мощностью снежного покрова).

5.2. Особенности формирования древостоев верхней границы леса.

С целью изучения особенностей заселения древесной растительностью ранее безлесных территорий на заложенных высотных профилях проводился анализ состава, густоты и возрастной структуры древостоев и подроста. Возрастная структура древостоев изучалась после объединения всех деревьев лиственницы и березы в 5-летние возрастные группы.

По результатам снегомерных работ все исследуемые участки склонов были разделены условно на многоснежные (фоновая мощность снежного покрова на конец зимы от 1,0 до 2,0 м.) и малоснежные (до 0,5 м).

5.2.1. Многоснежные участки первого профиля г. Хусь-Ойка.

В исследуемых древостоях нижнего и верхнего высотных уровней (на среднем уровне таких лесных участков не было найдено) в составе древостоев преобладает береза. По мере увеличения высоты н.ур.м. ее доля изменяется не существенно - по полноте с 53 до 58 %, по густоте с 84 до 80 %.

В составе подроста на верхнем уровне доминирует береза (57 %), а на нижнем лиственница (48 %). Также заметна роль в возобновлении кедра (8 и 21 %, соответственно). По-видимому, для подроста лиственницы на нижнем уровне складываются более благоприятные условия, и в будущем она может занять доминирующее положение в составе древостоя.

По мере продвижения от нижнего уровня к верхнему значительно уменьшаются густота древостоев: лиственницы - в 8 раз, березы в 10 раз. Количество подроста и березы и лиственницы закономерно увеличивается (с 52 до 138 и с 20 до 150 шт./га, соответственно) по мере уменьшения высоты н.ур.м.

Наглядную картину формирования древостоев верхней границы леса можно получить на основе изучения распределения количества деревьев по периодам их появления на различных высотных уровнях (рис. 2.)

ю

50 -25 - -А - ■ Верхний уровень Ш Средний уровень □ Нижний уровень ; 1 : : : ; ;

: .

: : I : : П п П П ;_; ЛII (1(1 П .1, 1 1. 1 к.

275 ;

К

225 -200 175 150 125 100 -75 -50 25-

1 г 1 -

1 ||

оосоооооооооо бСООООООООООаООООООО<^9\9\ Годы о £ 0\ 1940 1 п Г 0961 1 о о о о о Г- 00 о\ о — С* о о - - - N N

Рис. 2. Распределение количества деревьев лиственницы (А) и березы (Б) на профиле I г. Хусь-Ойка.

Анализ данных, приведенных на рис. 2 А, свидетельствует, что заселение данного участка склона лиственницей началось с середины 19-го столетия, когда в период с 1855 по 1860 гг. появилось 11 % ныне растущих деревьев. Наиболее активно этот процесс протекал с 1875 по 1920 гг. (появилось 40 % ныне существующих деревьев) и с 1920 по 1965 гг. (43 %). На верхнем уровне появление первых деревьев началось во второй четверти 20-го столетия. Заселение данного уровня активно продолжается по настоящее время: в период с 1920 по 1965 гг. заселилось - 53 % ныне растущих деревьев, с 1965 по 2000 гг. - 47 %.

Период массового возобновления березы на нижнем уровне приходится на 1920 - 1965 гг., когда появилось 75 % деревьев, произрастающих здесь в настоящее время (рис. 2 Б).

На верхнем уровне береза начала заселяться только во второй половине 20-го века (с 1965 по 2000 гг. - появилось 98 % ныне растущих деревьев). Хотя она и отставала от лиственницы по времени массового появления на этих участках, но также как и на нижнем уровне в несколько раз превышает сейчас лиственницу по густоте.

5.2.2. Многоснежные участки второго профиля г. Хусь-Ойка.

На данном профиле в составе древостоев доминирует лиственница. Особенно значительна ее доля на среднем уровне (по полноте - 99 %, по

густоте - 89 %). Существенное присутствие березы (по густоте) заметно лишь на нижнем уровне (49 %).

В составе подроста на верхнем уровне доминирует береза (55 %), заметное место занимает лиственница (45 %). На среднем (89 %) и нижнем (57 %) уровнях роль лиственницы в возобновлении более значительна.

Количество деревьев лиственницы закономерно увеличивается с уменьшением высоты н.ур.м. с 51 до 625 шт./га. Четкой зависимости густоты подроста с высотой н.ур.м. не обнаруживается. Необходимо отметить значительную роль лиственницы в возобновлении на среднем уровне -1322 шт./га.

Заселение лиственницей нижнего уровня началось в начале 18-го века (рис. 3 А) и к его концу на данном участке произрастало 10-15 % ныне растущих деревьев. Массовое заселение произошло в 1920- 1965 гг. Начало заселения склона березой датируется началом XX века. До настоящего времени этот процесс можно считать активным: в периоды с 1920 по 1965 гг. и с 1965 по 2000 гг. заселилось 42 и 56 % ныне растущих деревьев, соответственно. На среднем уровне процессы формирования лиственничных древостоев шли по аналогичному сценарию, но с явным смещением их интенсивности на период после 1920 г. Массовое заселение березы здесь произошло во второй половине 20-го столетия, когда появилось 75 %

Рис.3. Распределение количества деревьев лиственницы (А) и березы (Б) на профиле II г. Хусь-Ойка.

На верхнем уровне лиственница стала заселяться значительно позже (в начале XX века) и основная масса небольшого количества (40 -50 шт./га) ныне растущих ее деревьев, появилась здесь после 1970 г. Береза на данном участке начала появляться только в конце XX века.

5.2.3. Многоснежные участки профиля г. Нер-Ойка.

В древостоях ЭВГДР профиля г. Нер-Ойка в составе древостоев на всех высотных уровнях преобладает лиственница. Доля ее составляет от 94 до 100 %. Береза встречается здесь в незначительных количествах на нижнем (2 %) и верхнем (6 %) уровнях. Кедр принимает участие в формировании древостоев только на нижнем уровне (4 %).

Густота древостоев лиственницы закономерно уменьшается с высотой н.ур.м. (с 408 до 77 шт./га). Это в свою очередь обусловливает уменьшение общей густоты (с 588 до 125 шт./га).

Состав подроста иной: на нижнем и среднем уровне преобладает кедр (90 и 57 %, соответственно), на верхнем - лиственница (65 %).

Массовое заселение ранее безлесных территорий лиственницей происходило по аналогичному сценарию, как и на втором профиле г. Хусь-Ойка (рис. 4 А). Появление березы на данном склоне началось только в начале XX века и этот процесс до настоящего времени можно считать достаточно активным (рис. 4 Б). Отсутствие березы на среднем уровне, по-видимому, связано с особенностями выборки.

се и

н

а

ю

(I)

л

о со

и о г

я ^

о М

Рис. 4. Распределение количества деревьев лиственницы (А) и березы (Б) на различных высотных уровнях профиля г. Нер-Ойка.

5.2.4. Малоснежные участки профиля г. Сале-Пасне-Нер.

На изученных участках склона г. Сале-Пасне-Нер древостой в основном формируются лиственницей. Лишь на нижнем уровне профиля в составе древостоев в небольшом количестве присутствует кедр (по густоте -30 %). Береза на данных участках участия в сложении древостоев не принимает.

Густота деревьев и подроста лиственницы закономерно увеличивается с уменьшением высоты н.ур.м. (с 28 до 196 и с 6 до 221 шт./га, соответственно).

Профиль на г. Сале-Пасне-Нер отличается от выше рассмотренных значительным количеством подроста. Причем на всех высотных уровнях в составе подроста доминирует кедр (от 15200 до 25600 шт./га).

Данные рис. 5 свидетельствуют, что на всех высотных уровнях первые лиственницы появились лишь в начале XX века. В настоящее время даже на нижнем уровне количество стволов многоствольных деревьев лиственницы не превышает 200 шт./га, а их таксационные показатели в 2 - 4 раза ниже, чем на других профилях.

<и 'J л £ & я 50Ч .U § н У 3 25 -г ч ° л - ■ Верхний уровень Ш Средний уровень □ Нижний уровень ; ;

п -

rJ 1 I & IL L R л ■ 1.

а 11 ооооооооооооооо C^-iSr^^lDSOr^OCONO - N m ft 9e9Ci096K009b9CK0CO\9i№9i9i Годы 1950 : I 0961 1970 : 1980 : 1990 J © о © — © © РЯ <N

Рис. 5. Распределение количества деревьев лиственницы по периодам их появления на различных высотных уровнях профиля г. Сале-Пасне-Нер.

Таким образом, в горах Приполярного Урала имеет место увеличение густоты, сомкнутости древостоев верхней границы леса и ее продвижение по высотному градиенту. О постепенном поднятии верхней границы леса свидетельствует уменьшение возраста древостоев ЭВГДР по мере увеличения высоты н.ур.м. Различия в интенсивности заселения ранее безлесных территорий в значительной степени определяются локальными условиями местопроизрастания, в частности, мощностью снежного покрова. Древесные породы неодинаково требовательны к степени промерзания почвы. В условиях высокогорий создаются экстремальные условия для выживания и роста подроста - самого уязвимого звена в процессе формирования древостоев. Он подвергается морозному выжиманию, повреждению холодным воздухом, снежной абразии и морозному иссушению. Поэтому подросту необходима защита снежного покрова. Поднятие верхней границы леса началось на многоснежных участках (в конце XVIII столетия) и пионерной породой выступала - лиственница. Заселение ею малоснежных участков началось только в XX веке. Береза стала заселяться позднее (начало XX века) и активно укрепляет свои позиции по настоящее время.

На рост и развитие древостоев, произрастающих на своих верхних пределах, влияет большая совокупность факторов (температурный и ветровой режимы, интенсивность выпадения атмосферных осадков, урожай-

ные годы и др.). Только при определенном (оптимальном) сочетании этих факторов возможно выживание и успешный рост подроста. Этим фактом объясняется цикличность в заселении ранее безлесных территорий.

6. СОВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЕВ ЭВГДР

6.1. Таксационная характеристика древостоев на исследуемых профилях.

В табл. 1 в качестве примера приведена таксационная характеристика древостоев на втором профиле г. Хусь-Ойка. Из ее данных видно, что по мере продвижения в гору уменьшаются густота и сумма проекций крон, средние значения диаметра, высоты и возраста деревьев обеих пород. Закономерное уменьшение среднего возраста древостоев по мере увеличения высоты н.ур.м. свидетельствует о постепенном поднятии верхней границы леса в изучаемом районе. Более низкие значения таксационных показателей древостоев лиственницы и березы на верхнем уровне по сравнению со средним и нижним объясняется более поздним началом его заселения древесной растительностью (более низким возрастом древостоев в настоящее время) и более суровыми лесорастительными условиями.

Таблица 1. Средние таксационные показатели древостоев лиственницы и березы на втором профиле г. Хусь-Ойка

Высотные уровни Диаметр, см Высота, м Возраст, лет Густота, шт./га Сумма проекций крон, м~/га

Лиственничные древостой

Нижний 14,6±0,50 7,4±0,22 93±2,6 625 3830

Средний 13,4±0,42 6,7±0,17 73±2,0 456 3347

Верхний 3,5±0,26 2,8±0,12 40±1,9 51 134

Березовые древостой

Нижний 4,5±0,24 4,1±0,12 45±1,4 598 1629

Средний 4,5±0,49 3,4±0,22 34±2,3 54 139

Верхний 1,2±0,21 2,0±0,10 29±2,0 19 23

Аналогичные изменения таксационных показателей древостоев наблюдаются и на других профилях.

6.2. Особенности распределения деревьев лиственницы по таксационным показателям.

6.2.1. Распределение деревьев лиственницы по возрасту.

Результаты настоящих исследований приведены в табл. "2. Ее данные свидетельствуют, что средние значения и амплитуда колебания возраста деревьев лиственницы существенно зависят от высоты н.ур.м.

На всех уровнях древостой относятся к категории абсолютно разновозрастных. Исследуемые лиственничники отличаются высокой изменчи-

Таблица 2. Основные статистические характеристики распределения деревьев лиственницы по возрасту

Показатели Высотные уровни

верхний средний нижний

Среднее значение, лет 40±1,9 73±2,0 93±2,6

Минимальное значение, лет 22 23 38

Максимальное значение, лет 84 290 240

Коэффициент вариации, % 38±3,8 45±2,3 42±2,3

Коэффициент асимметрии 1,31±0,309 3,24±0,147 1,15±0,164

Коэффициент эксцесса 1,08±0,617 16,21±0,294 0,48±0,329

Точность опыта, % 4,7 2,7 2,8

востью возраста деревьев. Наблюдается тенденция уменьшения коэффициента варьирования данного показателя с повышением высоты н.ур.м. В равнинных условиях по данным многих авторов (Шастин, 1970; Соколов, 1970; Данилин, 1989; Шавнин, 1990; Луганский, Лысов, 1991; и др.) изменчивость возраста деревьев в древостоях характеризуется значительно меньшими значениями.

Показатели асимметрии и эксцесса в большинстве случаев достоверны (1 > 1о,о5)- Они свидетельствуют, что ряды распределения деревьев лиственницы по возрасту на всех высотных уровнях характеризуются островершинными кривыми с резко выраженной положительной асимметрией.

6.2.2. Распределение деревьев лиственницы по диаметру.

Средний диаметр древостоев закономерно уменьшается по мере увеличения высоты н.ур.м. (табл. 3).

Таблица 3. Основные статистические характеристики распределения

деревьев лиственницы по диаметру

Показатели Высотные уровни

верхний средний нижний

Среднее значение, см 3,5±0,26 13,4±0,42 14,6±0,50

Коэффициент вариации, % 50±6,5 55±2,8 55±3,1

Коэффициент асимметрии 0,52±0,357 0,61±0,140 -0,15±0,152

Коэффициент эксцесса -0,46±0,715 0,44±0,281 -1,04±0,304

Точность опыта, % 7,4 3,1 3,4

На каждом высотном уровне древостой характеризуются высокой изменчивостью диаметров стволов. При одинаковом возрасте коэффициенты вариации диаметров в них на 10 - 15 % выше значений, приведенных в специальной литературе. В первую очередь это объясняется разновозраст-ностью исследуемых лиственничников. Наблюдается тенденция увеличения изменчивости диаметров по мере снижения высоты н.ур.м.

Закономерные различия в распределении деревьев по диаметру между древостоями разных высотных уровней не обнаруживаются. Ряды распре-

деления количества деревьев по диаметру на верхнем и среднем уровнях характеризуются положительной асимметрией, а на нижнем - отрицательной. Они на среднем уровне передаются островершинными кривыми, а на верхнем и нижнем уровнях - плосковершинными. На основании изменений асимметрии и эксцесса можно сделать заключение, что кривые распределения деревьев по диаметру на разных высотных уровнях подчиняются различным законам.

6.2.3. Распределение деревьев лиственницы по высоте.

Изменчивость высот деревьев в исследуемых древостоях значительно ниже, чем их диаметров (табл. 4). Значения коэффициента вариации высот закономерно увеличиваются с понижением высоты н.ур.м. Они значительно выше значений, приведенных в специальной литературе (Анучин, 1982). По мере продвижения в гору коэффициент асимметрии с отрицательных значений переходит в положительные. На нижнем и среднем уровнях кривые распределения высот по косости близки к нормальной (коэффициенты асимметрии не достоверны), а по крутости - резко отличаются от этой функции (передаются плосковершинными кривыми).

Таблица 4. Основные статистические характеристики распределения

деревьев лиственницы по высоте

Показатели Высотные уровни

верхний средний нижний

Среднее значение, м 2,8±0,12 6,7±0,17 7,4±0,22

Коэффициент вариации, % 31±3,4 45±2,1 52±2,6

Коэффициент асимметрии 0,64±0,343 -0,06±0,137 -0,15±0,141

Коэффициент эксцесса 0,08±0,686 -0,93±0,275 -1,28±0,283

Точность опыта, % 4,3 2,5 | 3,0

6.2.4. Распределение деревьев лиственницы по размерам крон.

На верхних уровнях высотных профилей у большинства деревьев лиственницы наблюдается отсутствие ветвей в средней части кроны (в зоне метелевого переноса снега), а в нижней части - наличие «юбки» из ветвей очень близко расположенных к поверхности почвы. Поэтому объективное определение длины крон затруднено. В этой связи мы ограничились анализом распределения деревьев по этому показателю только на среднем и нижнем уровнях (табл. 5). Результаты исследований свидетельствуют, что деревья лиственницы на них характеризуются примерно одинаковыми значениями линейных размеров крон. По-видимому, ухудшение лесорасти-тельных условий на среднем уровне для роста крон компенсируется уменьшением густоты произрастания.

Изменчивость размеров кроны закономерно уменьшается по мере продвижения в гору: диаметра - с 53 до 35 %, а длины - с 58 до 48 %. Изменчивость длины кроны несколько выше, чем их диаметра. В равнинных условиях по данным многих авторов, наоборот, длина кроны является

Таблица 5. Основные статистические характеристики распределения _деревьев лиственницы по размерам кроны_

Показатели Высотные уровни

верхний средний нижний

по диаметру кроны

Среднее значение, м 1,7±0,08 2,8±0,08 2,5±0,08

Коэффициент вариации, % 35±3,8 50±2,5 53±2,7

Коэффициент асимметрии 1,58±0,343 0,28±0,139 0,41±0,142

Коэффициент эксцесса 5,85±0,686 -0,82±0,277 -0,17±0,284

Точность опыта, % 4,9 2,8 3,1

по длине кроны

Среднее значение, м - 5,2±0,16 5,5±0,18

Коэффициент вариации, % - 48±2,7 58±3,1

Коэффициент асимметрии - -0,01±0,159 0,03±0,142

Коэффициент эксцесса - -0,93±0,319 -1,23±0,284

Точность опыта, % - 3,1 3,4

менее изменчивым показателем (Семечкина, 1978; Луганский, Нагимов, 1994).

Значения коэффициентов асимметрии и эксцесса свидетельствуют, что ряды распределения деревьев по диаметру и длине кроны в большинстве случаев не подчиняются нормальному закону и отличаются в зависимости от высоты произрастания древостоев относительно уровня моря.

63. Взаимосвязи таксационных показателей деревьев.

6.3.1. Взаимосвязь диаметра и высоты деревьев.

На всех исследуемых участках между диаметром и высотой деревьев существуют довольно тесные связи (коэффициент детерминации колеблется от 0,73 до 0,92). На всех высотных уровнях г. Сале-Пасне-Нер и верхних уровнях г. Нер-Ойка и Хусь-Ойка связь высоты от диаметра деревьев лиственницы выражается прямолинейной зависимостью.

На средних и нижних уровнях профилей г. Нер-Ойка и г. Хусь-Ойка связь между рассматриваемыми показателями имеет криволинейный характер. Данное обстоятельство обусловлено тем, что со снижением высоты н.ур.м. закономерно увеличиваются густота и сомкнутость крон древостоев, а значит, и конкурентные взаимоотношения между деревьями.

Выявляется, что при одинаковом диаметре высота деревьев закономерно увеличивается со снижением высоты н.ур.м. Если на верхнем уровне второго профиля г. Хусь-Ойка высота деревьев лиственницы диаметром 10 см составляет 4,8 м, то на среднем - 5,8, а на нижнем - 7,0 м. Таким образом, в ЭВГДР (кроме участков, подверженных экстремальным ветровым нагрузкам) по мере продвижения по склону существенным образом изменяется соотношение между диаметром и высотой деревьев (разряд высот) а, следовательно, и ход изменения высот по ступеням диаметра.

6.3.2. Взаимосвязь диаметра крон с размерами стволов.

В исследуемых древостоях между диаметрами кроны и ствола существуют достаточно тесные связи (коэффициент детерминации колеблется от 0,74 до 0,88). На верхних уровнях профилей г. Нер-Ойка и Хусь-Ойка зависимость между данными показателями прямолинейна. С уменьшением высоты н.ур.м. она приобретает криволинейный характер.

Выявляется, что при одинаковом диаметре ствола диаметр кроны деревьев лиственницы закономерно увеличивается с увеличением высоты н.ур.м. Так, на втором профиле г. Хусь-Ойка диаметр крон деревьев с диаметром 10 см на нижнем уровне составляет в среднем - 2,2 м, на среднем -2,5 м, а на верхнем - 2,7 м. Это объясняется уменьшением возраста и полноты древостоев при продвижении вверх по склону. На верхних уровнях деревья одинакового диаметра, будучи более молодыми, характеризуются более высоким ранговым положением и, соответственно, большим диаметром крон.

Между диаметром крон и высотой стволов также существуют тесные зависимости. Причем, на верхнем уровне связь между этими показателями носит прямолинейный характер, а на нижележащих - криволинейный.

Выявляется, что чем больше высота н.ур.м., тем больше диаметр кроны у деревьев одинаковой высоты. Объясняется это также изменением рангового положения деревьев одинаковых размеров с увеличением высоты н.ур.м.

6.3.3. Взаимосвязь длины крон с размерами стволов.

При изучении зависимостей между длиной кроны и линейными размерами стволов использовались данные соответствующих измерений на средних и нижних уровнях профилей г. Хусь-Ойка и г. Нер-Ойка.

Связь длины кроны с высотой ствола деревьев лиственницы на всех уровнях прямолинейна. Прямолинейную зависимость между этими показателями отмечали и другие исследователи в равнинных условиях. Коэффициенты детерминации (0,918 -0,961) свидетельствуют о высокой тесноте связей.

Выявляется, что при одинаковой высоте стволов длина кроны выше на профиле г. Нер-Ойка, а в пределах рассматриваемых профилей - на нижних уровнях, чем на средних.

На всех исследуемых участках связь между длиной крон и диаметром стволов имеет криволинейный характер. С увеличением высоты н.ур.м. при одинаковом диаметре стволов длина крон закономерно уменьшается. Это объясняется тем, что в этом направлении (с ухудшением условий местопроизрастания) уменьшается высота деревьев лиственницы и, как следствие, их длина кроны.

6.3.4. Зависимость размеров крон от диаметра и возраста деревьев.

В лесоводственных и таксационных исследованиях значительный интерес представляют данные об изменении тех или иных таксационных по-

казателей в процессе онтогенетического развития. В частности, возрастная динамика размеров крон деревьев является важной информацией при де-шифровочном методе таксации лесного фонда.

Экспериментальным материалом настоящих исследований явились таксационные показатели деревьев лиственницы, полученные на втором профиле г. Хусь-Ойка. Для получения более надежных результатов деревья среднего и нижних уровней были объединены в одну выборку. С использованием разработанных двухфакторных уравнений были определены средние значения диаметра и длины крон деревьев лиственницы в зависимости от их возраста и диаметра на высоте груди.

Выявляется, что при фиксированном возрасте древостоев с увеличением диаметра деревьев размеры крон закономерно увеличиваются. При одинаковом диаметре стволов с увеличением возраста деревьев диаметр крон закономерно уменьшается, а длина крон, наоборот, увеличивается. Так, при диаметре ствола 16 см диаметр кроны в возрасте 50 лет составляет в среднем 3,4 м, а в 200 лет - 2,6 м; длина кроны - 6,1 и 6,4 м, соответственно.

Результаты исследований возрастной динамики размеров крон в равнинных условиях (Смертин, 1973; Луганский, Нагимов, 1994; Нагимов, 2000; Сальников, 2006 и др.) свидетельствует, что при фиксированном диаметре стволов и диаметр и длина крон уменьшаются с увеличением возраста древостоев.

6.3.5. Зависимость диаметров стволов от их высоты и диаметра крон.

Нами исследованы связи (по объединенным данным профилей г. Хусь-Ойка и г. Нер-Ойка) между высотой (Н), диаметром кроны (DKP) и диаметром на высоте груди (D1>3) деревьев лиственницы.

На основе полученных данных разработано общее для ЭВГДР уравнение: Di,3= - 2,85+1,49Н+1,91 Dtp., R2=0,87, б = 3,2 см.

Статистические показатели уравнения свидетельствуют, что оно вполне корректно передает характер исследуемой зависимости. Высота ствола и диаметр кроны вместе объясняют 87 % изменчивости диаметра стволов. Влияние обоих независимых переменных на варьирование зависимой в высшей степени достоверно (t > 10,ш)- Уравнение характеризуется сравнительно низкой стандартной ошибкой.

Разработанное уравнение вполне адекватно природным процессам изменения диаметра деревьев лиственницы в ЭВГДР. На его основе составлена таблица, которая может успешно применяться при лесооценоч-ных работах в ЭВГДР.

6.4. Особенности формирования надземной фитомассы деревьев и древостоев лиственницы.

В исследуемых древостоях масса всех фракций фитомассы (ствола, кроны, хвои) у деревьев одинакового диаметра уменьшается с увеличением высоты н.ур.м. Эта закономерность несколько нарушается только в

низших ступенях толщины. Запасы надземной фитомассы (как по фракциям, так и общая) древостоев в ЭВГДР существенным образом изменяются по мере продвижения в гору (табл. 6). Так, общая надземная фитомасса древостоев в абсолютно сухом состоянии уменьшается с 40,71 т/га до 0,17 т/га, в среднем на 20 т/га на каждые 50 м высоты н.ур.м.

Таблица 6. Запасы надземной фитомассы древостоев лиственницы по фракциям на различных высотных уровнях (в числителе - т/га, в знаменателе - % от общей массы)

Высотные уровни Фитомасса по фракциям

крона ствол общая

общая в том числе хвои

Верхний 0,05/30,7 0,01/6,5 0,12/69,3 0,17/100

Средний 5,95/26,2 0,70/3,1 16,76/73,8 22,71/100

Нижний 11,18/27,5 1,25/3,1 29,51/72,5 40,71/100

В целом, по мере увеличения высоты н.ур.м. доля кроны (хвои) увеличивается, а стволовой массы уменьшается. Это положение объясняется уменьшением возраста деревьев, ухудшением условий произрастания древостоев и сокращением вегетационного периода с увеличением высоты н.ур.м.

Таким образом, в зависимости от высоты н.ур.м. наблюдается закономерное изменение не только абсолютных значений фракций надземной фитомассы, но и соотношений их между собой.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В течение последних 120 лет климат в районе исследований стал более теплым и влажным. Наиболее существенное повышение приземной температуры воздуха и количества осадков произошло в зимние месяцы.

В связи с изменением климатических условий в горах Приполярного Урала имеет место продвижение по высотному градиенту верхней границы древесной растительности. Это подтверждается ландшафтными фотоснимками и характеристикой древостоев.

На разных склонах продвижение древесной растительности в горы протекает с неодинаковой интенсивностью, что определяется локальными условиями местопроизрастания. Древесные породы (лиственница и береза) неодинаково требовательны к мощности снежного покрова и к степени промерзания почвы. Поднятие верхней границы леса началось на многоснежных участках (в конце XVIII столетия), а пионерной породой выступала - лиственница. Заселение ею малоснежных участков началось только в XX веке. Береза стала заселяться позднее (начало XX века) и активно укрепляет свои позиции по настоящее время.

Сформировавшиеся к настоящему времени на разных высотных уровнях ЭВГДР лиственничные и березовые древостой являются абсолютно разновозрастными (циклично разновозрастными). С повышением высоты н.ур.м. закономерно уменьшаются густота, сумма проекций крон, возраст, диаметр и высота древостоев. Это является отражением постепенного (поступательного) поднятия верхней границы леса в последние столетия.

Распределение деревьев по таксационным показателям в древостоях, произрастающих на любом высотном уровне ЭВГДР, вполне закономерное. Поэтому эти древостой можно рассматривать как сформировавшиеся природные объекты, в которых возможна синтетическая (общая) оценка таксационных показателей, в частности, на первых этапах исследований.

Исследуемые древостой отличаются высокой изменчивостью возраста деревьев, размеров стволов и крон. Это объясняется их разновозрастно-стью и свидетельствует о высокой устойчивости.

Строение сформировавшихся к настоящему времени в ЭВГДР древостоев существенным образом зависит от высоты н.ур.м. Высотой произрастания древостоев определяются особенности распределения деревьев по таксационным показателям, изменчивость стволов и крон и характер взаимосвязи между последними. С увеличением высоты н.ур.м. у деревьев одинакового диаметра наблюдается закономерное уменьшение высоты ствола, длины крон, и увеличение диаметра кроны.

По мере продвижения в гору на каждые 50 м высоты надземная фито-масса древостоев уменьшается в среднем на 20 т/га. В зависимости от высоты н.ур.м. наблюдается закономерное изменение и соотношений фракций фитомассы между собой.

В целом, результаты исследований могут быть использованы при таксации древостоев ЭВГДР и оценки их экологической и биосферной роли.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Нагимов. З.Я. Структура и фитомасса березовых древостоев на верхней границе леса в условиях Северного Урала [Текст] / З.Я. Нагимов, П.А. Моисеев, A.A. Бартыш, И.В. Рахманов, A.A. Григорьев // Лесной вестник. № 3 (60), 2008. С. 61-67.

2. Григорьев A.A. Возрастная структура деревьев ели в высокогорьях Южного Урала [Текст] / A.A. Григорьев, A.B. Горяева, Т.С. Бабенко, З.Я. Нагимов // Научное творчество молодежи - лесному комплексу России: матер. IV Всерос. науч.-техн. конф. студентов и аспирантов. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун.-т, Ч. 2. 2008. С. 135-137.

3. Григорьев A.A. Структура древостоев на верхней границе леса горы Хусь-Ойка (Приполярный Урал) [Текст] / A.A. Григорьев, П.А. Моисеев, З.Я. Нагимов // Научное творчество молодежи - лесному комплексу

России: матер. V Всерос. науч.-техн. конф. студентов и аспирантов. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун.-т, Ч. 2. 2009. С. 53-56.

4. Григорьев A.A. Структура и динамика лиственничных древостоев в экотоне верхней границы леса горы Нер-Ойка (Приполярный Урал) [Текст] / A.A. Григорьев, П.А. Моисеев, З.Я. Нагимов // Научное творчество молодежи - лесному комплексу России: матер. VI Всерос. науч.-техн. конф. студентов и аспирантов. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун.-т, Ч. 1. 2010. С. 44-47.

5. Скоробогатов Е.А. Возрастная структура лиственничных древостоев на верхнем пределе их произрастания в горах Приполярного Урала [Текст] / Е.А. Скоробогатов, A.A. Григорьев, П.А. Моисеев, З.Я. Нагимов // Научное творчество молодежи - лесному комплексу России: матер. VI Всерос. науч.-техн. конф. студентов и аспирантов. Екатеринбург: Урал, гос. лесотехн. ун.-т, Ч. 1.2010. С. 120-123.

6. Григорьев A.A. Динамика верхней границы леса на склонах гор Приполярного Урала в связи с современным изменением климата [Текст] // «Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность, мониторинг и адаптационные технологии»: матер. Международ. конф. Йошкар-Ола, 2010. С. 38-40.

7. Григорьев A.A. Влияние изменения климата на динамику верхней границы древесной растительности в горах Приполярного Урала [Текст] / A.A. Григорьев, П.А. Моисеев, З.Я. Нагимов // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул: АГАУ, 2010, № 12. С. 3440.

8. Григорьев A.A. Особенности формирования древостоев на верхнем пределе их произрастания в горах Приполярного Урала [Текст] / A.A. Григорьев, П.А. Моисеев, З.Я. Нагимов // Вестник Марийского государственного технического университета. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2010, № 3. С. 1626.

9. Григорьев A.A. Влияние изменения климата на динамику верхней границы древесной растительности в горах Приполярного Урала (на примере хребта Сабля) [Текст] / A.A. Григорьев, П.А. Моисеев, З.Я. Нагимов // Леса России и хозяйство в них: жур. Вып. 2 (36). Екатеринбург: УГЛТУ, 2010.2(36). С. 10-19.

Отзыв на автореферат просим направлять в двух экземплярах с печатью и заверенными подписями по адресу: 620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37, ученому секретарю диссертационного совета. Факс: (343) 254-62-25; E-mail: dissovet.usfeu@jnail.ru

Подписано в печать 28.02.2011 г. Объем 1,0 п.л. Заказ № 73 Тираж 100 экз. 620100 Екатеринбург, Сибирский тракт, 37. Уральский государственный лесотехнический университет. Отдел оперативной полиграфии.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Григорьев, Андрей Андреевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.1. Изменение климата и динамика верхней границы леса.

1.2. Строение и фитомасса древостоев.

2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Географическое положение района исследований.

2.2 Геологическое строение, рельеф и почвы.

2.3 Климат.

2.4 Гидрография.

2.4 Растительный покров.

3. ПРОГРАММА, ОБЪЕКТ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ.

3.1 Программа исследований.

3.2 Объекты исследований.

3.3 Методика исследований.

3.3.1. Закладка высотных профилей.

3.3.2. Определение возраста деревьев по радиальным кернам древесины.

3.3.3. Отбор, рубка и обработка модельных деревьев.

3.3.4. Повторное фотографирование.

3.3.5. Оценка локальных условий местопроизрастания и изменений климатических факторов.

3.4. Объем выполненных работ.

4. ОЦЕНКА ЛОКАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ МЕСТОПРОИЗРАСТАНИЯ И ИЗМЕНЕНИЯ УСЛОВИЙ СРЕДЫ НА СТАЦИОНАРНЫХ ВЫСОТНЫХ ПРОФИЛЯХ.

4.1. Анализ изменения климата по данным инструментальных наблюдений.

4.2 Характеристика локальных условий местопроизрастания на заложенных высотных профилях.

5. ДИНАМИКА ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ ДРЕВЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ.

5.1 Оценка динамики верхней границы древесной растительности на основе сравнения пар разновременных фотоизображений

5.2 Особенности формирования древостоев верхней границы леса.

5.2.1 Многоснежные участки первого профиля г. Хусь

Ойка.

5.2.2. Многоснежные участки второго профиля г. Хусь-Ойка.

5.2.3. Многоснежные участки профиля г. Нер-Ойка.

5.2.4. Малоснежные участки профиля г. Сале-Пасне-Нер

6. СОВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЕВ ЭВГДР.

6.1 Таксационная характеристика древостоев на исследуемых профилях.

6.2 Особенности распределения деревьев лиственницы по таксационным показателям.

6.2.1. Распределение деревьев лиственницы по возрасту

6.2.2. Распределение деревьев лиственницы по диаметру

6.2.3. Распределение деревьев лиственницы по высоте.

6.2.4. Распределение деревьев лиственницы по размерам крон.

6.3 Взаимосвязи таксационных показателей.

6.3.1. Взаимосвязь диаметра и высоты деревьев.

6.3.2. Взаимосвязь диаметра крон с размерами стволов.

6.3.3. Взаимосвязь длины крон с размерами стволов.

6.3.4. Зависимость размеров крон от диаметра и высоты деревьев.

6.3.5. Зависимость диаметра стволов от их высоты и диаметра крон.

6.4. Особенности формирования надземной фитомассы деревьев и древостоев лиственницы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Формирование древостоев лиственницы и березы в высокогорьях Приполярного Урала в условиях современного изменения климата"

Актуальность темы. Международные соглашения последних десятилетий (рамочная конвенция ООН об изменении климата, Киотский протокол и др.) дали мощный импульс к изучению реакции экосистем на глобальные и региональные изменения климата и биологической продуктивности лесов. Для оценки изменений климатических факторов, их влияния на формирование и рост лесных насаждений, наиболее привлекательными территориями являются высокогорные и высокоширотные районы. Здесь климатогенные изменения пространственно-временной динамики растительности (в том числе лесной) проявляются наиболее рельефно (Горчаковский, Шиятов, 1985).

Древостой верхней границы леса на количественном уровне изучены крайне слабо. Большинство исследований в высокогорьях носило описательный характер. В тоже время вопросы формирования насаждений, их роста и продуктивности в условиях экотона верхней границы древесной растительности (ЭВГДР) в современных условиях приобретают чрезвычайную актуальность. Исследования их важны для оценки изменений высотного положения верхней границы леса, экологической и биосферной роли формирующихся на ранее безлесных территориях насаждений.

Исследования автора проводились с 2007 по 2010 гг. в рамках проектов РФФИ-07-04-00850, РФФИ-08-04-00208.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявление особенностей формирования древостоев лиственницы и березы в высокогорьях Приполярного Урала под влиянием изменения климата и оценка их современной структуры.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: - изучение изменений климатических факторов и оценка локальных условий местопроизрастания древостоев на исследуемых объектах;

- изучение пространственно-временной динамики верхней границы леса на основе сравнения разновременных фотоизображений и оценки изменений таксационных показателей древостоев в зависимости от высоты их расположения относительно уровня моря;

- изучение дифференциации деревьев и характера их распределения по таксационным показателям в исследуемых древостоях;

- исследование взаимосвязей между таксационными показателями стволов и крон и разработка соответствующих регрессионных уравнений и оценочных таблиц;

- оценка надземной фитомассы деревьев и древостоев лиственницы с учетом высоты над уровнем моря.

Научная новизна. Впервые в горах Приполярного Урала на основе сравнения разновременных фотоизображений и оценки возрастной структуры древостоев выявлены изменения высотного положения верхней границы леса и основные факторы, влияющие на данный процесс. Исследованы закономерности распределения деревьев по различным таксационным показателям и взаимосвязи между линейными размерами стволов и крон в древостоях, расположенных на разных высотах относительно уровня моря. Получены данные о надземной фитомассе деревьев и древостоев лиственницы в ЭВГДР.

На защиту выносятся следующие положения:

- в последние столетия произошло смещение вверх по склонам верхней границы древесной растительности в горах Приполярного Урала;

- характер и скорость заселения древесной растительностью ранее безлесных территорий зависят от локальных условий местопроизрастания;

- сформировавшиеся на разных высотных уровнях ЭВГДР древостой отличаются степенью дифференциации деревьев, характером распределения их по таксационным показателям стволов и крон, запасами и структурой надземной фитомассы.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при проведении научных, лесоучетных и лесоводственно-биологических работ в высокогорных лесах Приполярного Урала. Практическое применение могут иметь регрессионные уравнения между таксационными показателями деревьев, а также результаты оценки надземной фито-массы деревьев и древостоев. Теоретические и практические результаты работы используются в НИР и учебном процессе УГЛТУ.

Обоснованность и достоверность результатов исследования обеспечивается анализом достаточного по объему экспериментального материала, собранного с использованием апробированных методик, а также применением современных математических методов, компьютерной техники и прикладных программ при его обработке и интерпретации полученных результатов.

Личный вклад. Сбор значительной части экспериментального материала в полевых условиях, нахождение мест прежней фотосъемки, лабораторный анализ образцов древесины выполнены лично автором или при его непосредственном участии. Автором проведена математико-статистическая обработка экспериментальных материалов, разработаны соответствующие уравнения и таблицы, сформулированы выводы и предложения.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований докладывались и обсуждались на V и VI Всероссийских научно-практических конференциях студентов и аспирантов «Научное творчество молодежи — лесному комплексу России» (Екатеринбург, 2009, 2010), на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 90-летию со дня рождения академика П.Л. Горчаковского «Экология от южных гор до северных морей» (Екатеринбург, 2010) и на второй Всероссийской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Екатеринбург, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК. 7

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и приложения. Список использованной литературы включает 231 наименование, в том числе 71 на иностранных языках. Основной текст изложен на 207 страницах, иллюстрирован 30 таблицами и 60 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Лесоустройство и лесная таксация", Григорьев, Андрей Андреевич

Выводы:

1. ЭВГДР в районе исследований занят абсолютно разновозрастными древостоями лиственницы и березы. Причем с повышением высоты над уровнем моря закономерно уменьшаются густота, сумма проекций крон, возраст, диаметр и высота древостоев. Это является отражением постепенного (поступательного) поднятия верхней границы леса в последние столетия.

2. На характер строения древостоев по основным таксационным показателям определенное влияние оказывает высота над уровнем моря, так как от этого фактора зависят и возраст древостоев и условия их роста и развития. Указанное отражается в изменении размера рядов распределения, концентрации числа стволов по ступеням таксационного показателя, величин стандартного отклонения, асимметрии и эксцессов рядов. Исследуемые древостой отличаются высокой изменчивостью размеров стволов и крон. Наблюдается закономерное снижение дифференциации деревьев по всем основным показателям с повышением высоты над уровнем моря.

3. Распределение деревьев в древостоях ЭВГДР по таксационным показателям вполне закономерное. Это с биологических позиций характеризует их как сформировавшиеся природные объекты и свидетельствует о возможности применения синтетической (общей) оценки таксационных показателей, в частности на первых этапах исследований. Однако, по строению древостой ЭВГДР резко отличаются в зависимости от высоты над уровнем моря и не могут быть отнесены к единой статистической совокупности.

4. В исследуемых древостоях наблюдается четкие зависимости между таксационными показателями деревьев и крон. Зависимость высоты и диаметра деревьев на всех верхних высотных уровнях всех профилей и на ветро-обдуваемых участках прямолинейна. Прямолинейность связей между этими показателями нарушается со снижением высоты над уровнем моря, что объясняется увеличением полноты древостоев и усилением конкурентных взаимоотношений между деревьями.

5. При одинаковом диаметре стволов их высоты закономерно увеличиваются со снижением высоты над уровнем моря, т.е. по мере продвижения вверх по склону существенно меняется разряд высот древостоев.

6. У деревьев одинакового диаметра и одинаковой высоты с повышением высоты над уровнем моря диаметр крон увеличивается, а длина практически не меняется.

7. Диаметр стволов при одинаковой высоте увеличивается с повышением диаметра кроны, а при одинаковых значениях диаметра крон — с увеличением высоты.

8. Изменения фитомассы крон деревьев в зависимости от их диаметра, возраста и высоты в высокогорьях имеют отличительные особенности. Последние объясняются резким ухудшением условий для формирования и развития крон по мере продвижения вверх по склону.

9. В зависимости от высоты над уровнем моря наблюдаются закономерные изменения не только абсолютных значений фракций надземной фитомассы деревьев и древостоев, но и соотношение их между собой.

10. В целом, из проведенных исследований в области строения древостоев можно сделать вывод о необходимости разработки нормативных материалов для таксации лесов в ЭВГДР с учетом высоты над уровнем моря.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В течение последних 120 лет климат в районе исследований стал более теплым и влажным. Наиболее существенное повышение приземной температуры воздуха и количества осадков произошло в зимние месяцы.

В связи с изменением климатических условий в горах Приполярного Урала имеет место продвижение по высотному градиенту верхней границы древесной растительности. Это подтверждается ландшафтными фотоснимками и характеристикой древостоев.

На разных склонах продвижение древесной растительности в горы протекает с неодинаковой интенсивностью, что определяется локальными условиями местопроизрастания. Древесные породы (лиственница и береза) неодинаково требовательны к мощности снежного покрова и к степени промерзания почвы. Поднятие верхней границы леса началось на многоснежных участках (в конце XVIII столетия), а пионерной породой выступала — лиственница. Заселение ею малоснежных участков началось только в XX веке. Береза стала заселяться позднее (начало XX века) и активно укрепляет свои позиции по настоящее время.

Сформировавшиеся к настоящему времени на разных высотных уровнях ЭВГДР лиственничные и березовые древостой являются абсолютно разновозрастными (циклично разновозрастными). С повышением высоты над уровнем моря закономерно уменьшаются густота, сумма проекций крон, возраст, диаметр и высота древостоев. Это является отражением постепенного (поступательного) поднятия верхней границы леса в последние столетия.

Распределение деревьев по таксационным показателям в древостоях, произрастающих на любом высотном уровне ЭВГДР, вполне закономерное. Поэтому эти древостой можно рассматривать как сформировавшиеся природные объекты, в которых возможна синтетическая (общая) оценка таксационных показателей, в частности, на первых этапах исследований.

Исследуемые древостой отличаются высокой изменчивостью возраста деревьев, размеров стволов и крон. Это объясняется их разновозрастностью и свидетельствует о высокой устойчивости.

Строение сформировавшихся к настоящему времени в ЭВГДР древосто-ев существенным образом зависит от высоты над уровнем моря Высотой произрастания древостоев определяются особенности распределения деревьев по таксационным показателям, изменчивость стволов и крон и характер взаимосвязи между последними. С увеличением высоты над уровнем моря у деревьев одинакового диаметра наблюдается закономерное уменьшение высоты ствола, длины крон, и увеличение диаметра кроны.

По мере продвижения в гору на каждые 50 м высоты надземная фито-масса древостоев уменьшается в среднем на 20 т/га. В зависимости от высоты над уровнем моря наблюдается закономерное изменение и соотношений фракций фитомассы между собой.

В целом, результаты исследований могут быть использованы при таксации древостоев ЭВГДР и оценки их экологической и биосферной роли.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Григорьев, Андрей Андреевич, Екатеринбург

1. Адаменко М.Ф. Реконструкция динамики термического режима летних месяцев на территории Горного Алтая в XIV-XX вв. / М.Ф. Адаменко // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск, 1986. С.110-114.

2. Алешков А.Н. Геологический очерк района горы Неройки / А.Н. Алеш-ков // Приполярный Урал. М.: изд-во АН СССР, 1937. С. 3-55.

3. Алисов Б.П. Климатические области и районы СССР / Б.П. Алисов // М., 1947.

4. Андреев В.Н. Оленьи пастбища и растительный покров Полярного Приуралья / В.Н. Андреев, К.В. Игошина, А.И. Лесков // Сов. Оленеводство, 1935. Вып. 5. С. 171-406.

5. Анучин Н.П. Лесная таксация / Н.П. Анучин // М.: Лесн. пром.-ст., 1982. 552 с.

6. Аткин A.C. Закономерности формирования органической массы в лесных сообществах: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 1994. 40 с.

7. Ахромейко А.И. Бузулукский бор: Физиологическое обоснование развития сосны в степях, Т.З / А.И. Ахромейко // М., Л.: Гослесбумиздат, 1950. 264 с.

8. Бабенко Т.С. Закономерности роста деревьев и древостоев ели сибирской в высокогорьях Южного Урала (на примере г. Малый Иремель): автореф. дис. канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2006. 23 с.

9. Бартыш A.A. Закономерности формирования древостоев на верхней границе леса в условиях современного изменения климата (на примере Ты-лайско-Конжаковско-Серебрянского горного массива): автореф. дис.канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2008. 23 с.

10. Баранов, Н.И. Ельники Севера / Н.И. Баранов, К.И. Григорьев // Л., 1955. С 10-19.

11. Богатырев К.П. Почвы Горного Урала. В кн.: «О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири» / К.П. Богатырев, H.A. Ногина. // M.-JL, 1962.

12. Богословская O.A. Запасы углерода в насаждениях некоторых экотонов и на лесопокрытых площадях Уральского региона: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2005.

13. Борзенкова И.И. О природных индикаторах современного глобального потепления / И.И. Борзенкова // Метеорология и гидрология. 1999. №6. С. 98-107.

14. Будыко М.И. Эмпирические оценки изменения климата к концу XX столетия / М.И. Будыко, H.A. Ефимова, JI.A. Строкина. // Метеорология и гидрология. 1999. №12. С. 5-12.

15. Ваганов Е.А. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике / Е.А. Ваганов, С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа // Новосибирск: Наука, 1996. 246 с.

16. Ваганов Е.А. Дендрохронологические методы в изучении истории климата Сибири / Е.А. Ваганов, С.Г. Шиятов // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. Новосибирск, 1998. С. 56-64.

17. Ватковский О.С. Фитомасса солонцовых дубрав / О.С. Ватковский // Лесоведение. 1969. №1. С. 90-95.

18. Верхунов П.М. Закономерности строения разновозрастных сосняков / П.М. Верхунов // Новосибирск: Наука, 1976. 234 с.

19. Верхунов П.М. Лесотаксационные особенности горных лесов Урала / П.М. Верхунов // Лесная таксация и лесоустройство. Каунас: Академия, 1988. С 34-39.

20. Высоцкий К.К. Закономерности строения смешанных древостоев / К.К. Высоцкий // М.: Гослесбумиздат. 1962. 176 с.

21. Воробьев О.Н. Структура, пространственное распределение и депонирование углерода в древесном детрите сосняков Марийского Заволжья: авто-реф. дис.канд. с.-х. наук. Йошкар-Ола, 2006. 23 с.

22. Воропанов П.В. Методы расчета общей продуктивности насаждений при составлении таблиц хода роста / П.В. Воропанов // М.: 1952. 128 с.

23. Галако В.А. Динамика структуры дендроценозов ели на верхней границе леса на Северном Урале в связи с изменениями климата / В.А. Галако,

24. A.К. Касимов // Генетическая типология, динамика и география лесов России. Матер. Всерос. науч. конф. (с междун. участитием), посвящ. 100 летию со дня рождения Б.П. Колесникова. 21—24 июня 2009 г. Екатеринбург: УрО РАН, 2009. С 148 - 152.

25. Говорухин B.C. Растительность бассейна р. Ылыча (Северный Урал) /

26. B.C. Говорухин // Тр. о-ва изуч. Урала, Сибири и Дальнего Востока. М.: Главнаука. 1929, Т. 1. Вып. 1. С. 1-106.

27. Говорухин B.C. Динамика ландшафтов и климатические колебания на Крайнем Севере / B.C. Говорухин // Изв. ВГО, 1947. Т. 79. № 8. С. 317-324.

28. Городков Б.Н. Полярный Урал в верхнем течении р. Соби. / Б.Н. Городков // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1926. Вып. 19. С. 1-74.

29. Горчаковский П.Л. Растительность горных тундр Урала / П.Л. Горча-ковский // Записки Уральского отдела Географического общества СССР. Вып. №2. Свердл. кн. изд. 1955. С. 39 158.

30. Горчаковский П.Л. Растительность хребта Сабли на Приполярном Урале / П.Л. Горчаковский // Растительность крайнего севера и ее освоение, 1958. Вып. 3. С. 85-124.

31. Горчаковский П.Л. Растительность / П.Л. Горчаковский // Урал и При-уралье. 1968. С. 211-257.

32. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала / П.Л. Горчаковский // Свердловск. Тр. ИЭРиЖ УФАН СССР (66).1969. С. 77-107.

33. Горчаковский П.Л. Закономерности снегонакопления в горах Северного Урала и водоохранная роль высокогорных лесов / П.Л. Горчаковский //1970. С. 115-133.

34. Горчаковский П.Л. Фитоиндикация снежного покрова и снежных лавин в высокогорьях / П.Л. Горчаковский, С.Г. Шиятов // Экология. 1971. №1. С. 22-35.

35. Горчаковский П.Л. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях / П.Л. Горчаковский, С.Г. Шиятов // М.: Наука, 1985. 208 с.

36. Горяева А.В. Оценка естественного возобновления ели сибирской и лиственницы сибирской на верхнем пределе их произрастания: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2008. 22 с.

37. Горячев В.М. О связи текущего радиального прироста с морфометри-ческими характеристиками древостоев в темнохвойных лесах / В.М. Горячев // Восстановительная и возрастная динамика таежных лесов Среднего Урала. Свердловск, 1987. С. 143 153.

38. Груза Г.В. Обнаружение изменений климата: состояние, изменчивость и экстремальность климата / Г.В. Груза, Э.Я. Ранькова // Метеорологи и гидрология. 2004. №4. С. 50-65.

39. Гусев И.И. Строение и особенности таксации ельников Севера / И.И. Гусев // М.: Лесн. пром.-ть, 1967. 76 с.

40. Данилов М.Д. Изменение веса и влажности хвои сосны обыкновенной в связи с собственным возрастом и возрастом дерева / М.Д. Данилов // Докл. АН СССР. 1948. Т.59. №8. С. 375 378.

41. Данилин М.А. Осиновые леса Сибири: автореф. дис.д-ра. с.-х. наук. Красноярск, 1989. 44 с.

42. Дворецкий M.JI. Пособие по вариационной статистике (для лесохозяй-ственников) / M.JI. Дворецкий // Изд. 3-е, переработ, и доп. «Лесная промышленность». Москва, 1971. 104 с.

43. Дэви Н.М. Морфогенез лиственницы сибирской в связи с современным изменением климата в высокогорьях Полярного Урала: автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2008. 22 с.

44. Деменев В.В. Продуктивность и структура надземной фитомассы сосны Среднего Урала: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 1995. 20 с.

45. Долгушин Л.Д. Некоторые особенности рельефа, климата и современной денудации в Приполярном Урале / Л.Д. Долгушин // М.: Изд-во АН СССР, 1951.207 с.

46. Дробышев Ю.И. Устойчивость древостоев: структурные аспекты / Ю.И. Дробышев, С.А. Коротков, Д.Е. Румянцев // Лесохозяйственная информация. 2003. №7. С. 2-11.

47. Дыренков С.А. Некоторые свойства и возрастная динамика рядов распределения числа стволов по ступеням толщины / С.А. Дыренков // Вопросы лесоустройства, таксации и экономики лесного хозяйства: Сб. науч. тр. 1973. С. 114-127.

48. Дылис, Н.В. Структура лесного биогеоценоза / Н.В. Дылис. // М.: Наука, 1977. 55 с.

49. Ефимова H.A. О сопоставлении изменений климата в 1981-2000 гг. с палеоаналогами глобального потепления / H.A. Ефимова, Е.Л. Жильцова,165

50. H.A. Лемешко, Л.А. Строкина // Метеорология и гидрология. 2004. №8. С. 18-23.

51. Иваичиков A.A. Биологическая и хозяйственная продуктивность сосняков Карелии / A.A. Иванчиков // Лесные растительные ресурсы Южной Карелии. Петрозаводск, 1971. С. 78-85.

52. Игошина К.Н. Высокогорная растительность Среднего Урала / К.Н. Игошина//Журнал русского бот. общ. 1931.Т. 16. №1. С. 1-62.

53. Израэль Ю.А. Эффективный путь сохранения климата на современном уровне — основная цель решения климатической проблемы / Ю.А. Израэль // Метеорология и гидрология. 2005. №10. С. 5-9.

54. Изменение климата, 2001 г. Обобщенный доклад. Вклад рабочих групп I, II, III в подготовку Третьего доклада об оценке Межправительственной группы экспертов по изменению климата // Под ред. Р. Т. Уотсона. ВМО ЮНЕП. Женева, 2003. 220 с.

55. Капралов Д.С. Изменения в составе, структуре и высотном положении мелколесий на верхнем пределе их произрастания в горах Северного Урала / Д.С. Капралов, С.Г. Шиятов, П.А. Моисеев, В.В. Фомин // Экология. 2006. №6. С. 403-409.

56. Капралов Д.С. Изучение пространственно-временной динамики верхней границы леса на Северном и Южном Урале: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2007. 21 с.

57. Капралов Д.С. Пространственно-временная динамика верхней границы леса на Южном Урале / Д.С. Капралов, С.Г. Шиятов, В.В. Фомин, Ю.В. Ша-лаумова // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии, 2007. Вып. 180. С. 59-68.

58. Карташов, Ю.Г. Нормативные материалы для таксации лесов Сахалина и Камчатки / Ю.Г. Карташов // Южно-Сахалинск: 1986. 814 с.

59. Кеммерих А.О. Гидрография Северного, Приполярного и Полярного Урала / А.О. Кеммерих // М., Из-во АН СССР, 1961. 136 с.

60. Кеммерих А.О. Воды / А.О. Кеммерих // Урал и Приуралье. 1968. С. 118- 163.

61. Кищенко И.А. Опыт применения статистического метода в изучении строения древесно-растительных сообществ / И.А. Кищенко // Лесоведение и лесоводство. М.:1926. Вып. 1.

62. Кошкина Н.Б. Начальные этапы возобновления древесных видов на верхнем пределе их произрастания в горах Урала: автореф. дис.канд. биол. наук. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 2008. 24 с.

63. Кокорин А.О. Изменения климата и Киотский протокол реалии и практические возможности /А.О. Кокорин, И.Г. Грицевич, Г.В. Сафонов // М.; WWF России, 2004. 64 с.

64. Корепанов A.A. Снежный покров, промерзание и оттаивание почвы в сосновых лесах Прикамья // Лесоведение № 5 (сентябрь октябрь). 1989.

65. Корчагин A.A. Растительность северной половины Печорско-Илычского заповедника / A.A. Корчагин // Тр. Печорско-Илычского заповедника. Сыктывкар, 1940. Вып. 2. 414 с.

66. Коссович Н.Л. Влияние рубок ухода на ассимиляцию, освещение и прирост ели в елово-лиственном молодняке / Н.Л. Коссович // Рубки ухода за лесом. Л., 1940. С. 32 37.

67. Кувшинова К.В. Климат / К.В. Кувшинова // Урал и Приуралье. 1968. С. 82 109.

68. Кузьмичев B.B. Закономерности роста древостоев / В.В. Кузьмичев // Новосибирск: Наука, 1977. 160 с.

69. Ливеровский Ю.А. Почвы СССР. Географическая характеристика / Ю.А. Ливеровский // М.: Мысль, 1974. 462 с.

70. Луганская В.Д. Надземная биомасса сосновых молодняков на Среднем Урале / В.Д. Луганская, H.A. Луганский // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск. 1970. Вып. 4. С. 69-90.

71. Луганский H.A. Березняки Среднего Урала / H.A. Луганский, Л.А. Лысов. Свердловск: УЛТИ, 1991. 100 с.

72. Луганский H.A. Структура и динамика сосновых древостоев на Среднем Урале / H.A. Луганский, З.Я. Нагимов // Екатеринбург: Изд-во Урал, унта, 1994. 140 с.

73. Лысов Л.А. Особенности формирования и производительность березняков Среднего Урала: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Свердловск, 1984. 17 с.

74. Мазепа B.C. Образование многоствольных жизненных форм деревьев лиственницы сибирской в экотоне верхней границы леса на Полярном Урале как индикатор изменения климата / B.C. Мазепа, Н.М. Дэви. // Экология. 2007. № 6. С. 471-475.

75. Макаренко A.A. К методам изучения строения древостоев / A.A. Макаренко // Лесообразовательные процессы на Урале. Свердловск: 1970. 242-251 с.

76. Максимов C.B. Потенциальная продуктивность фитомассы культур сосны обыкновенной и ее география (на примере Северной Евразии): автореф. дис.канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2003. 22 с.

77. Маслаков Е.А. Эколого-ценотические факторы возобновления и формирования (организации) насаждений сосны / Е.А. Макаренко // Лесообразовательные процессы на Урале. Свердловск: 1984. С. 242 251.

78. Мамонов Д.Н. Структура и динамика фитомассы сосняков Иркутской области: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Воронеж, 1991. 24 с.

79. Мельникова И.В. Элементы биологической продуктивности сосняков Среднего Урала: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 1993. 22 с.

80. Моисеев B.C. Таксация молодняков / B.C. Моисеев // Л.: 1971. 344 с.

81. Моисеев П.А. Влияние изменений климата на формирование поколений ели сибирской в подгольцовых древостоях Южного Урала / П.А. Моисеев, Ван дер Меер, А. Риглинг, И.Г. Шевченко // Экология. 2004. № 3. С. 1-9.

82. Моисеев П.А. Изменения климата и динамика древостоев на верхнем пределе их произрастания в горах Северного Урала / П.А. Моисеев, A.A. Бартыш, З.Я. Нагимов // Экология. 2010. № 6. С. 432-443.

83. Молчанов A.A. Промерзание и оттаивание почвы / A.A. Молчанов // Лесное хозяйство № 1. 1950.

84. Нагимов З.Я. Закономерности строения и роста сосновых древостоев и особенности рубок ухода в них на Среднем Урале: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Свердловск. 1984. 20 с.

85. Нагимов З.Я. Закономерности роста и формирования надземной фито-массы сосновых древостоев // автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Екатеринбург, 2000. 40 с.

86. Наурзбаев М.М. 1957-летняя древесно-кольцевая хронология по востоку Таймыра / М.М. Наурзбаев, Е.А. Ваганов // Сиб. экол. журн. 1999. Т.6. № 2. С.26-37.

87. Неволин O.A. О корреляции диаметров крон с диаметрами деревьев в смешанных сосново — березовых древостоях / O.A. Неволин // Лесной журнал. 1967. № 1.С. 27-30.

88. Никитин К.Е. Лиственница на Украине / К.Е. Никитин // Киев: Урожай, 1966. 331 с.

89. Норицина Ю.В. Биологическая продуктивность березы в связи с происхождением и географией насаждений: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2009. 23 с.

90. Оценки экологических и социально-экономических последствий изменения климата // Докл.Рабочей группы II МГЭНК. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 250 с.

91. Оценки экологических и социально-экономических последствий изменения климата // Доп. к докл. 1990 г. Рабочей группы II МГЭНК. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 127 с.

92. Поздняков Л.К. Некоторые закономерности в изменении строения древостоя / Л.К. Поздняков // Сообщ. ин-та леса АН СССР. Вып. 5. 1955. С. 7483.

93. Погодина Г.С. Почвы / Г.С. Погодина, H.H. Розов. // Урал и Приуралье. 1968. С. 167 204.

94. Преснухин, Ю.В. Протяженность и возраст кроны у сосны в средневозрастных древостоях / Ю.В. Преснухин // Структура и производительность сосновых лесов на Европейском Севере. Петрозаводск: 1981. С. 4-10.

95. Прокудин A.B. Продуктивность надземной фитомассы березняков Чу-лымо-Енисейской впадины: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Красноярск, 1986. 21 с.

96. Розенберг Г.С. Прогнозирование годичного прироста древесных растений методами самоорганизации / Г.С. Розенберг, П.А. Феклистов // Экология. 1982. №4. С. 43-51.

97. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика // Минск: Высш. шк., 1973.320 с.

98. Сальников A.A. Продуктивность и структура надземной фитомассы березняков на Урале: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Екатеринбург. 1997. 24 с.

99. Свалов H.H. О динамике рядов распределения диаметров стволов в од-новозрастных сосняках / H.H. Свалов, С.Н. Свалов // Лесоведение. 1973. № 5. С. 58-62.

100. Седых В.Н. Лесообразовательный процесс / В.Н. Седых // Новосибирск: Наука, 2009. 164 с.

101. Семенов П. Географическо-статистический словарь Российской Империи / П. Семенов / Санкт-Петербург, 1865. Т. 2. С. 898.

102. Семечкин И.В. Динамика возрастной структуры древостоев и методы ее изучения / И.В. Семечкин // Вопросы лесоведения: сб. науч. тр. /СО АН СССР. Красноярск, 1970. Т.1 С.422-445.

103. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков / М.Г. Семечкина // Новосибирск: Наука, 1978. 165 с.

104. Смолоногов, Е.П. Особенности хода роста сосняков бассейна реки Конда / Е.П. Смолоногов // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск: 1970. Вып. 4. С. 74- 107.

105. Совершаев П.Ф. Борьба с выжиманием морозом всходов и сеянцев / П.Ф. Совершаев // Лесное хозяйство № 3. 1965. С. 39 41.

106. Соколов C.B. Исследование роста и товарности сосновых насаждений подзоны южной тайги Зауралья: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Свердловск, 1970. 23 с.

107. Соловьев В.М. Естественно научные основы изучения и формирования древостоев лесных экосистем / В.М. Соловьев // УГЛТУ. Екатеринбург. 2008. 352 с.

108. Сочава В.Б. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала / В.Б. Сочава // Тр. Ботан. музея АН СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1930. Вып. 22. С. 1-48.

109. Сукачев В.Н. К вопросу об изменении климата и растительности на севере Сибири в послетретичное время / В.Н. Сукачев // Метеорол. вестн.-1922. Т. 22. № 1/4. С. 25-43.

110. Сукачев В.Н. Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачев, C.B. Зонн // М.: Изд-во АН СССР, 1961. 145 с.

111. Суставова О.В. Структура и динамика сосновых древостоев искусственного происхождения в условиях степного Зауралья: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2004. 22 с.

112. Тарашкевич А.И. К вопросу о строении насаждений / А.И. Тарашкевич // Лесное хозяйство, лесопромышленность и топливо. 1924. №9. С. 38 42.

113. Токмурзин Т.Х. Сортиментные таблицы и выход хвойной лапки сосны Прииртышья / Т.Х. Токмурзин, С.Б. Байзаков // Вестник сельскохозяйственной науки. Алма-Ата, 1969. С. 53-61.

114. Третьяков Н.В. Закон единства в строении древостоев насаждений / Н.В. Третьяков // М.-Л.: «Новая деревня». 1927. 114 с.

115. Третьяков Н.В. Справочник таксатора / Н.В. Третьяков, П.В. Горский, Г.Г. Самойлович//М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. 854 с.

116. Третьякова В.А. Дифференциация деревьев и рост культур основных лесообразующих пород Сибири: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Красноярск, 2006. 20 с.

117. Тюлина JI.H. Материалы по высокогорной растительности Южного Урала /Л.Н. Тюлина//Изв. ВГО. 1931. Т. 63. Вып. 5/6. С. 453-499.

118. Тюрин A.B. Нормальная производительность лесонасаждений сосны, березы, осины и ели / A.B. Тюрин // М.: Л.: Гоослестехиздат., 1931. 189 с.

119. Усольцев В.А. Методы таксации фитомассы древостоев / В.А. Усоль-цев, З.Я. Нагимов // Метод, указ. для студентов-дипломников специальности 1512. УЛТИ. Свердловск, 1988. 46 с.

120. Усольцев В.В. Рост и структура фитомассы древостоев / В.В. Усольцев //Новосибирск: Наука, 1988. 253 с.

121. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии / В.А. Усольцев // Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2002. 762 с.

122. Фомин В.В. Разработка и использование количественных методов и моделей для оценки климатогенной и антропогенной динамики древесной растительности в экстремальных условиях ее произрастания / В.В. Фомин // Екатеринбург. 2008. 200 с.

123. Шавнин А.Г. Таксация насаждений по типам строения древостоев: учебное пособие / А.Г. Шавнин // Свердловск: УЛТИ, 1990. 104 с.

124. Шалаумова Ю.В. Пространственно-временная динамика климата на Урале во второй половине XX века / Ю.В. Шалаумова, В.В. Фомин, Д.С. Капралов // Метеорология и гидрология. 2010. №2.С 44-54.

125. Шанин С.С. Закономерности строения сосновых и лиственничных древостоев Сибири / С.С. Шанин // Красноярск, 1967. 30 с.

126. Шастин В.И. Основы таксации вырубок и формирующихся на них мо-лодняков в таежных лесах Прииртышья Омской области: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Свердловск, 1970. 23 с.

127. Шенников А.П. Краткий ботанический очерк района в верховьях р. Печоры / А.П. Шенников // Север. 1923. № 3/4. С.177-188.

128. Шереметов Р.Т. Влияние снежного покрова на некоторые особенности формирования растительности Приишимья (Тюменская область) / Р.Т. Шереметов, С.А. Шеремотова // География и природные ресурсы. 2005 г. № 2. С. 78 84.

129. Шиятов С.Г. Динамика верхней границы леса на восточном склоне Полярного Урала (бассейн реки Соби): автореф. дис.канд. биол. наук. Свердловск, 1964. 25 с.

130. Шиятов С.Г. Снежный покров на верхней границе леса и его влияние на древесную растительность / С.Г. Шиятов // Тр. Ин-т экологии растений и животных УФ АН СССР. 1969. Вып. 69. С. 141-157.

131. Шиятов С.Г. Конституционная и экологическая характеристика верхней границы леса в районе г. Неройки (Приполярный Урал) / С.Г. ТТТиятов //

132. Биологические проблемы севера. IX Симпозиум. Часть I. Сыктывкар. 1981. С. 203.

133. Шиятов С.Г. Опыт использования старых фотоснимков для изучения смен лесной растительности на верхнем пределе ее произрастания / С.Г. Шиятов // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. С. 76-109.

134. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале / С.Г. Шиятов // М.: Наука, 1986. 136 с.

135. Шиятов С.Г. (а) Изменения климата и динамика лесотундровых экосистем на Полярном Урале в XX столетии / С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа, О.Ю. Чехлов // Науч. вестн. (Селехард), 2002. Вып. 11. С. 28-35.

136. Шиятов С.Г. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ на Полярном Урале / С.Г. Шиятов, М.М. Терентьев, В.В. Фомин // Экология. 2005. № 2. С. 1-8.

137. Шиятов С.Г. Вертикальный и горизонтальный сдвиги верхней границы редколесий и сомкнутых лесов в XX столетии на Полярном Урале / С.Г. Шиятов, М.М. Терентьев, В.В. Фомин, Н.Е. Циммерманн // Экология. 2007. № 4. С. 243-248.

138. Шиятов С.Г. Климатогенная динамика лесотундровой растительности на Полярном Урале / С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа. // Лесоведение. 2007. № 6. С. 11-22.

139. Шиятов С.Г. Динамика древесной и кустарниковой растительности в горах Полярного Урала под влиянием современных изменений климата / С.Г. Шиятов // Екатеринбург, 2009., 219 с.

140. Штибе У.Л. Количественные показатели элементов крон ели в спелых ельниках-кисличниках Латвийской ССР: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Елгава, 1967. 23 с.

141. Шутов И. Река Щучья. Географическое описание реки и путешествия в ее долину в 1913 году / И. Шутов // Ежегодник Тобольского Губернского Музея, вып. XXII, Тобольск.

142. Хантемиров P.M. Динамика древесной растительности и изменения климата на севере западной Сибири: автореф. д.-ра биол. наук. Екатеринбург, 2009. 44 с.

143. Хапаев С.А. Колебания верхней границы леса на территории Тебер-динского Заповедника / С.А.'Хапаев // Высокогорная экология. М.: Институт географии СССР, 1976. С. 55-57.

144. Харук В.И. Древесная растительность экотона лесотундры Западного Саяна и климатические тренды / В.И. Харук, К.Дж. Ренсон, С.Т. Им, М.М. Наурзбаев // Экология. 2008. № 1. С. 10-15.

145. Юкнис P.A. Некоторые закономерности роста деревьев / P.A. Юкнис // Моделирование и контроль производительности древостоев / Академия. Каунас, 1983. С. 118-121.

146. Яблоков A.C. Культура лиственницы и уход за насаждениями / A.C. Яблоков/М.: Гослестехиздат, 1934. 128 с.

147. Brink V.C. A directional changes in the subalpine forest-heath ecotone in Garibaldi Park, British Columbia / V.C. Brink // Ecology. 1959. № 40. P. 10 -16.

148. Briffa K.R. Fennoscandian summers from AD 500: temperature changes on short and long timescales / K.R. Briffa, P.D. Jones, T.S. Bartholin, D. Eckstein, F.H. Schweingruber, W. Karlen, P. Zetterberg, M. Eronen // Climate Dynamics. 1992. №7. P. 111-119.

149. Briffa K.R. Unusual twentieth-century summer warmth in a 1,000-year temperature record from Siberia / K.R. Briffa, P.D. Jones, F.H. Schweingruber, S.G. Shiyatov, E.R. Cook//Nature. 1995. V. 376. P. 156-159.

150. Burger H. Hols, Blattmende und Zuwachs. III Mitteilung. Nedelmenge und Zuwachs bei Foehren und Fichfen verschidener Herkunft / H. Burger // Zurich, 1937. S. 101 114.

151. Burger H. Hols, Blattmende und Zuwachs. XIII Mitteilung. Fichten in glei-chalterigen Hcchwald / H. Burger // Zurich, 1953. S. 38 130.

152. Gorchakowsky P.L. The upper forest limit in the mountains of the boreal zone of the USSR / P.L. Gorchakowsky, S.G.Shiyatov // Arct. Alp. Res. 1978.-№10. -P.349-363.

153. Daly C. Seedling establishment by conifers above tree limit on Niwot Ridge, Front Range, Colorado, U.S.A. / C. Daly, D. Shankman // Arctic and Alpine Research. 1985. №17. P. 389-400.

154. Denton G.H. Holocene glaicial and tree-line variation in the White River valley and Skolai Pass, Alaska and Yukon Territory / G.H. Denton, W. Karlen // Quant. Res. 1977. № 7. P. 63-111.

155. Dunwiddie P.W. Recent tree invasion of subalpine meadows in the Wind River Mountains, Wyoming / P.W. Dunwiddie // Arctic Alpine Res. 1977. № 9. P. 393-399.

156. Dale V.H. The relationship between land-use change and climate change / V.H. Dale // Ecological applications. 1997. 7(3). pp. 753-769.

157. Flury P. Untersuchungen über das Veerhältniss der Reisigmass zur Derbholzmasse / P. Flury // Mitt. Schweiz. Centralanstalt Foflts. Versuchswesen. 1892. Bd. 2. S. 25 32.

158. Flury P. Material-Ertragstafel fuer die Fichte des Huegellandes / P. Flury 1907. 75 S.

159. Fonda R.W. Forest vegetation of the montane and subalpine zones, Olympic Mountains, Washington / R.W. Fonda, L.C. Bliss // Ecol. Monogr. 1969. Vol. 39. P. 271-301.

160. Franklin J.F. Invasion of subalpine meadows by trees in the Cascade Range, Washingtone and Oregon / J.F. Franklin, W.H. Moir, G.W. Douglas, C. Wiberg // Arctic Alpine Res. 1971. № 3. P. 215-224.

161. Harting R. Wachstumsunterscuchungen an Fichten / R. Harting // Forest, na-turwiss. Zeitschr. 1886. H.I, H.2.

162. Hessl A.E. Spruce and fir regeneration and climate in the forest-tundra eco-tone of Rocky Mountain National Park, Colorado, U.S.A. / A.E. Hessl, W.L. Baker // Arctic and Alpine Res. 1997. № 29. P. 173-183.

163. Houston D.B. The Northern Yellowstone Elk / D.B. Houston // New York: Macmillan, 1982 474 p.

164. Holtmeier F.K. Sensitivity and response of northern hemisphere altitudinal and polar treelines to environmental change at landscape and local scales / F.K. Holtmeier, G. Broil // Global Ecology and Biogeography. 2005. Vol. 14. P. 395410.

165. Holtmeier F.K. Treeline advance — driving processes and adverse factors / F.K. Holtmeier, G. Broil // Landscape Online. 2007. Vol. 1. P. 1-33.

166. Hughes, M.K. Multimillennial dendroclimatic studies from the western United States / M.K. Hughes, L.J. Graumlich // Climatic Variations and Forcing Mechanisms of the Last 2000 Years. Berlin; Heidelberg, 1996. № 141, P 109 -124.

167. Hustich I. On the recent expansion of the Scotch pine in northern Europe / I. Hustich//Fennia. 1958. Vol.82. P.l-25.

168. Kramer H. Vorrat und Nutzungsmoeglichkeit forstlicher Biomasse in der Bundesrepublik Deutschland / H. Kramer, H. Krueger // Der Forst-und Holzwirt, 1981, 36 Jg, H. 2. S. 33-37.

169. Kreutzer K. Oekologische Fragen zur Vollbaumernte / K. Kreutzer // ForstWissenschaftliches Centraiblatt, 1979, 98 Jg. Hl. S. 298-308.

170. Korner C. A reassessment of high elevation treeline positions and their explanation / C. Korner // Oecologia. 1998. Vol. 115. P. 445-459.

171. Korner C. Carbon limitation in trees / C. Korner // Journal of Ecology. 2003 Vol. 91. P. 4-17.

172. Kammer A. Upward-shifting treelines change soil organic matter dynamics in the Ural mountains / A. Kammer, F. Hagedorn, I. Shevchenko // Global Change Biology. 2009. № 15. P. 1570-1583.

173. Klassner F.L. A half century of change in alpine treeline patterns at Glacier National Park, Montana, U.S.A. / F.L. Klassner, D.B. Farge // Arctic, Antarctic and Alpine Research, 2002. Vol. 34. № 1. P. 49-56.

174. Kearney M.S. Recent seedling establishment at timberline in Jasper National Park, Alberta / M.S. Kearney // Canadian Journal of Botany. 1982. № 60. P.2282-2287.

175. Kullman L. Change and stability in the altitude of the birch tree-limit in the southern Swedish Scandes 1915-1975 / L. Kullman // Acta Phytogeographica Su-ecica, 1979. Vol. 65. 128 p.

176. Kullman L. Recent tree-limit dynamics of Scots pine {Pinus sylvestris L.) in the southern Swidish Scandes / L. Kullman // Wahlenbergia (Scripta Botanica Umensia). 1981. № 8. P.l-67.

177. Kullman L. Recent tree-limit history of Picea abies in the southern Swedish Scandes / L. Kullman // Ca. J. For. Res. 1986. № 16. P.761 -771

178. Kullman L. Short-term dynamic approach to tree-limit and thermal climate: evidence from Pinus sylvestris in the Swedish Scandes / L. Kullman // Ann. Bot. Fennici, 1988. Vol. 25. P. 219-227.

179. Kullman L. Tree-limit stress and disturbance a 25-year survey of geoecolog-ical change in the Scandes mountains of Sweden / L. Kullman // Geografiska Annaler, 1997. Vol. 79A. P. 139-165.

180. Kullman L. 20th century climate warming and tree-limit rise in the Southern Scandes of Sweden / L. Kullman // Ambio. 2001. V. 30. № 2. P. 72-80.

181. Kullman L. Recent reversal of Neoglacial climate cooling trend in the Swedish candes as evidenced by mountain birch tree-limit rise / L. Kullman // Global and Planetary Change. 2003. V. 36. P. 77-88.

182. Kullman L. Tree line population monitoring of Pinus sylvestris in the Swedish Scandes, 1973-2005: implications for tree line theory and climate change ecology / L. Kullman // Journal of Ecology 2007 95, 41-52.

183. Kullman L. Post-Little Ice Age tree line rise and climate warming in the Swedish Scandes: a landscape ecological perspective / L. Kullman L. Oberg // Journal of Ecology 2009. Vol. 97. P. 415-429.

184. Kuramoto R.T. Ecology of subalpine meadows in the Olympic Mountains,Washington / R.T. Kuramoto, L.C. Bliss // Ecol. Monogr. 1970. Vol.40. P. 317-347.

185. Moiseev P.A. Vegetation Dynamics at the Tree-Line Ecotone in the Ural Highlands,Russia / P.A.Moiseev, S.G. Shiyatov // Friedmut Krijner, Poststrasse 34, 69115 Heidelberg,Germany. Ecological Studies. 2003. Vol. 167. P. 423 435.

186. Mikan C.J. Temperature controls of microbial respiration above and below freezing in arctic tundra soils / C.J. Mikan, J.P. Schimel, A.P. Doyle // Soil Biol, and Biochem. 2002. V. 34. P. 1785-1795.

187. Munroe J.S. Estimates of Little Ice Age climate inferred through historical rephotography, Nothern Uinta Mountains, U.S.A. /J.S. Munroe // Arctic, Antarctic and Alpine Research, 2003. Vol. 35. № 4. P. 489-498.

188. Payette S. Tree-line dynamics in Ungava peninsula, northern Quebec / S. Payette, R. Gagnon // Holarctic Ecology. 1979. № 2. P. 239-248.

189. Payette S. White spruce expansion at the tree line and recent climatic change / S. Payette, L. Filion // Can. J. Forest Res. 1985. № 15. P.241-251.

190. Payette S. Les combes a neige de la Riviere aux Feuilles (Nouveau-Quebec): indicateurs paleoclimatiques holocenes / S. Payette, R. Lajeunesse // Geogr. Phys. Quat. 1980. Vol.34. P. 209-220.

191. Rochefort R.M. Temporal and Spatial Distribution of Trees in subalpine meadows of Mount Rainer National park, Washington, U.S.A. / R. M. Rochefort, D.L. Peterson // Arctic and Alpine Research. 1996. Vol.28. №1. P.52-59.

192. Scott P.A. Esteblishment of white spruce populations and responses to climatic change at the treeline, Churchill, Manitoba, Canada / P.A. Scott, R.I.C. Hansell, D.C. Fayle //Arctic and Alpine Res. 1987. V.19. № 1. P.45-51.

193. Scuderi L.A. Late -Holocene upper timberline variation in the southern Sierra Nevada / L.A. Scuderi // Nature. 1987. №327. P. 242-244.

194. Shiyatov S.G. Rates of change in the upper treeline ecotone in the Polar Ural Mountains / S.G. Shiyatov // PAGES News. 2003. Vol.11, No 1. P.8-10.

195. Taylor A.H. Forest expansion and climate change in the mountain hemlock (Tsuga mertensiana) zone, Lassen Volcanic National Park, California, U.S.A. / A.H. Taylor // Arctic and Alpine Res. 1995. № 27. P. 207-216.

196. Tierney G.L. Soil freezing alters fine root dynamics in a northern hardwood forest / G.L. Tierney, T.J. Fahey, P.M. Groffman et al. // Biogeochemistry. 2001. V. 56. P. 175-190.

197. Jacoby G.C. Reconstructed summer degree days in central Alaska and North-Western Canada since 1524 / G.C. Jacoby, J.E. Cook, L.D. Ulan // Quant. Res. 1985. №23. P. 18-26.

198. Jakubos B. Invasion of subalpine meadows by lodgepole pine in Yellowstone National Park, Wyoming, U.S.A. / B. Jakubos, W.H. Romme // Arctic and Alpine Res. 1993. № 25. P.382-390.

199. Wenk G. Eine neue Wachstumsgleichung und ihr praktische Nutzen zur Herleitung von Volumenzuwachsprozenten / G. Wenk // Arch. Forstwesen, 1969, Bd. 18. S. 1055-1094.

200. Weisberg P.J. Spatial variation in tree regeneration in the forest-tundra eco-tone, Rocky Mountain National Park, Colorado / P.J. Weisberg, W.L. Baker // Can. J. of Forest Res. 1995. № 25. P.1326-1339.

201. Wardle P. Evidence for rising upper limits of four native New Zealand forest trees / P. Wardle, M.C. Coleman // New Zealand Journal of Botany. 1992. №30. P. 303-314.

202. Woodward A. Climate, geography, and tree establishment in subalpine meadows of the Olympic Mountains, Washington, U.S.A. / A. Woodward, E.G. Schreiner, D.G. Silsbee // Arctic and Alpine Res. 1995. № 27. P.217-225.

203. Vale T.R. Tree invasion of montane meadows in Oregon / T.R. Vale // American Midland Naturalist. 1981. №105. P. 61-69.