Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Оценка адаптивного потенциала сортов озимой ржи с различным типом короткостебельности

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Оценка адаптивного потенциала сортов озимой ржи с различным типом короткостебельности"

РГО од

На правах рукописи

МАКАРОВ Александр Владимирович

Оценка адаптивного потенциала сортов озимой ржи с различным типом короткостебельности

Специальность 06.01.05. — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных

Немчиновка, Московская область, 1998 г.

Диссертационная работа выполнена в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны.

Научный руководитель: академик РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор

ГОНЧАРЕНКО А. А.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессоо

БЕРЕЗКИН А. Н.

кандидат биологических наук, старший научный

сотрудник ПОМА Н. Г.

Ведущая организация: Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Центрально-черноземной полосы им. В. В. Докучаева.

Задшта диссертации состоится „ " . 1998 г.

в . /г. часов на заседании диссертационного совета К 020.19.01 в НИИСХ ЦРНЗ по адресу: 143013, Немчиновка-1, Московской области. /

Автореферат разослан „ . <Р. * . . 1998 г.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ ЦРНЗ.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных

ПОЧКИН В. М.

Актуальность темы исследований.

В последние годы доминирующим направлением в селекции озимой ржи было создание неполегающих короткостебельных сортов с высоким потенциалом урожайности. Такие сорта были созданы (Восход 1, Восход 2, Чулиаи, Саратовская 5, Кировская 89, Волхова, Таловская 15 и др.). Однако в производственных условиях реализовать потенциал урожай мости этих соргов более чем на 50 % не удается (Л.А. Гоичаренко и др., 1994). Основная причина - слабая генет ическая защита от различных эколог ических стрессов (П.П. Литун и др., 1982). Практика показала, что короткостебельныс сорта ржи в условиях постоянной смены лимитирующих факторов жизнеобеспечения растений более уязвимы вследствие низкой адаптивности. Для стабильного обеспечения потенциальной урожайности новые сорта должны обладать широкой нормой реакции на изменяющиеся экологические факторы. Особый интерес представляет селекция сортов толерантных к загущению. Озимая рожь в сравнении с другими колосовыми культурами отличается более низким потенциалом продуктивного стеблестоя на единице площади. Этот признак у нее составляет 75 % от уровня озимой пшеницы, хотя по способности к кущению в разреженном посеве она заметно превосходит ее (А.П. Иванов, 1939). Выяснить причины такой реакции очень важно, особенно для селекционного улучшения культуры.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований было сравнительное изучение адаптивного потенциала сортов ржи с рецессивно-полигенным и доминантно-моногенным типом короткостебелыюсти.

В задачу наших исследований входило:

- провести сравнительную оценку сортов ржи на толерантность к загущению и определить уровень их адаптивного потенциала в изменяющихся условиях произрастания;

- определить характер и степень модификационного варьирования основных количественных признаков у различных сортов ржи в стрессовых условиях при загущении;

- изучить общую адаптивную способность, экологическую пластичность и стабильность сортов озимой ржи с разным типом короткостебелыюсти;

- выявить влияние типа короткостебельности (доминантный и рецессивный) на уровень адаптации растений к лимитирующим факторам среды.

Научная новизна. Проведено сравнительное изучение двух групп сортов ржи с различным типом короткостебелыюсти по комплексу адаптивных реакций, определяющих степень толерантности к загущении-

Выявлены специфические особенности сравниваемых групп сортов в динамике адаптивного потенциала по урожайности и другим признакам. Установлено, что сорта ржи с доминантно-моногенным типом коротко-стебсльности являются более гомеостагичными. По большинству признаков они лучше противостоят экологическим стрессам, чем copra с рецессивно-полигенным типом. Основной причиной такого превосходства явилась их более четко выраженная короткостебельность и нрочносте-бельность, положительно отразившаяся на устойчивости к полеганию. Показано, что погодные условия в период налива зерна существенно влияют на экологическую, адаптивность сортов. В условиях недостатка влаги относительно короткостебельные copia снижают стабильность в проявлении отдельных признаков, а относительно высокорослые - пластичность.

Практическая ценность. На основе интегральной оценки двух групп сортов озимой ржи определены основные параметры селекции культуры на экологическую адаптивность. Показано, что важнейшим из них является целенаправленная селекция на высокую буферность популяции в уплотненном агроценозе при параллельном изменении архитектоники растения в сторону короткостебельности. Обоснована необходимость дифференцированного подхода к оценке сортов озимой ржи при селекции на экологическую адаптивность. Выделены сорта ржи, обладающие относительно высоким адаптивным потенциалом по комплексу признаков.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на Всероссийском научно-методическом совещании по селекции, семеноводству и технологии возделывания озимой ржи (НИИ сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы им. В.В. Докучаева, 1995), на Международной научно-практической конференции «Сущность адаптивной интенсификации земледелия и ее роль в повышении эффективности аграрного производства» (Белорусский НИИ земледелия и кормов, Жодино, 1998).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 научные работы.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 149 страницах машинописного текста, содержит 38 таблиц, иллюстрирована 22 рисунками; состоит из введения, 5-ти глав, выводов и предложений для селекционной практики. Список цитированной литературы включает 177 наименований, в т.ч. 40 на иностранных языках.

Условия, исходный материал и методика исследований.

Оценку адаптивных свойств сортов озимой ржи проводили в течение 1994-1996 гг. в двух экологически различных точках Немчииовка -(НИИСХ ЦРНЗ) и Суздаль (Владимирский НИИСХ).

В годы проведения исследований имели место значительные колебания погодных условий, что позволило всесторонне и объективно оценить изучаемый материал по основным признакам. Особенно контрастным по количеству осадков и температуре воздуха был 1995 год. Об этом свидетельствует гидротермический коэффициент (ГТК) Селянинова, который в Немчиновке составил в июне 0.88, а в июле 1.1. В Суздале этот коэффициент был равен соответственно 1,83 и 1.98.

Исходным материалом для исследований послужили 10 сортов озимой ржи. Сорта Альфа, Валдай, Восход 2, Вятка 2 и Саратовская 6 характеризуются рецессивно-полигенным типом наследования коротко-стебельности, а сорта Кировская 89, Крона, Пурга, Чулнан и Таловская 29 - доминантно-моногенным типом.

Оценку сортов по адаптивному потенциалу изучали методом загущения, используя гексагональный способ посева. В качестве экспериментально регулируемого пула факторов жизнеобеспечения приходящихся на одно растение, использовали шесть градиентов густоты посева: 100, 200,400, 600, 800, 1000 зерен на 1 м2.

Посев проводили вручную с помощью специально сделанных гексагональных маркеров. По каждому сорту было шесть вариантов, каждый вариант высевали в трех повторностях. Перезимовка растений в опытах за оба года была высокой, т.к. осенью проводили обработку делянок фундозолом.

С каждой делянки для анализа структуры урожая без выбора брали 10 растений, остальные убирали снопом и обмолачивали на молотилке для определения общего урожая зерна с делянки в г/м2.

Оценку адаптивной способности проводили по Кильчевскому A.B. и Хотылевой JI.B. (1985), параметры пластичности и стабильности по Eberhart S.G., Rüssel W.G. (1966), геометрическую интерпретацию пластичности и стабильности по Tai G.C.C. (1971).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Сравнительная оценка адаптивного потенциала сортов озимой ржи по признаку урожайности.

В наших опытах зависимость между урожайностью и плотностью носова была криволинейной - по мере увеличения густоты стояния растений урожайность возрастала (до густоты 600-800 растений на 1 м.2), а затем снижалась. Средняя величина урожайности (г/м2) по всем шести вариантам густоты стояния растений является наиболее интегральным показателем величины адаптивного потенциала сорта.

Результаты за 1995 год показывают (табл.1), что средняя урожайность по сортам с различным типом короткостебельности в пунктах испытания была неодинаковой. В засушливых условиях Немчиновки сорта с рецессивно-полйгенным типом короткостебельности превышали сорта с доминантно-моногенным типом короткостебельности по урожайности в среднем на 36 г/м2. В условиях влажной погоды Суздаля для того же года они уступали последним в среднем на 20 г/м2. По признаку «общая адаптивная способность» (ОАС) в 1995 г. в условиях Немчиновки сорта с рецессивно-полигенным типом наследования короткостебельности Валдай и Восход 2 имели самые высокие положительные оценки, тогда как в группе сортов с доминантно-моногенным типом короткостебельности таковым был лишь один сорт Пурга. В условиях Суздаля изучаемые группы сортов различались менее заметно. Среди сортов первой группы отрицательной оценкой резко выделяется на фоне остальных сортов длинностебельная Вятка 2 (ОАС= -103). В группе сортов с .доминантно-моногенным типом короткостебельности лучшей адаптивной способностью обладал сорт Таловская 29 (ОАС=46). Из этого следует, что в стрессовых условиях, вызванных загущением, сорта с рецессивнотполигенным и доминантно-моногенным типом короткостебельности ведут себя по-разному, В Немчиновке на фоне сухого и жаркого лета сорта с рецессивно-полигенным типом короткостебельности не полегали и на этом фоне превысили по урожайности сорта с доминантно-моногенным типом в среднем по всем 6-ти вариантам на 6.0%.

Несколько иная картина сложилась относительно влажности в 1996г. (табл. 2). Характеристика сравниваемых групп была следующей: в обоих пунктах испытания сорта с рецессивно-полигенным типом короткостебельности уступали по урожайности сортам с доминантно-моногенным типом короткостебельности (на 58 г/м2 в Немчиновке и на 124 г/м2 в Суздале). Характерно, что в Немчиновке в отличие от Суздаля все испытываемые сорта с рецессивно-полигенным типом

Таблица 1.

Параметры экологической адаптивности сортов озимой ржи по урожайности __(1995г). _

Сорта г/м2 ОАС Ь| 1|

_с----— Немчиновка

рецессивно-полигенный тип

Альфа 600 -39 1.1 3324 0.95

Валдай 731 92 0.6 8102 2.32

Восход 2 719 80 1.0 19797 5.66*

Вятка 2 582 -57 0.6 3445 0.99

Саратовская 6 652 13 1.3 8145 2.33

среднее 657

домииантно-моногенный тип

Кировская 89 603 -36 1.2 3434 0.98

Таловская 29 638 -1 1.0 1035 0.30

Чулпан 563 -76 0.9 2162 0.62

Крона 596 -43 1.3 1848 0.53

Пурга 706 67 1.0 2144 0.61

среднее 621

Суздаль

рецессивно-полигенный тип

Альфа 515 14 1.0 701 1.13

Валдай 503 1 1.5 1257 2,02

Восход 2 540 38 1.4 1438 2.31

Вятка 2 398 -103 0.3 7213 0.12

Саратовская 6 501 0.0 1.0- 801 1.29

среднее 491

доминантно-моногенный тип

Кировская 89 491 -10 0.6 300 0.48

Таловская 29 547 46 1.5 900 1.45

Чулпан 532 31 0.8 193 0.31

Крона 504 3 0.8 704 1.13

Пурга 481 -20 0.9 827 1.33

среднее 511

^ тсс =2.44

короткостебельности весьма слабо различались между собой по урожайности (от 425 до 460 г/м2). В условиях Мемчиновки все сорта с рецессивно-полигенным типом короткостебельности имели отрицательные оценки по общей адаптивной способности. При этом сорт Саратовская 6, несмотря на относительную короткостебельность и высокую устойчивост ь

о

Таблица 2.

Параметры экологической адаптивности сортов озимой ржи по урожайности __(1996г)._ _ _

Сорта г/м2 ОАС Ь* в2* Ъ

Немчиновка

рецессивно-полигенный тип

Альфа 456 -19 1.1 1285 • 0.54

Валдай 449 -26 0.8 1318 0.55

Восход 2 460 -15 1.3 7046 2.96"

Вятка 2 440 -35 1.1 949 0.40

Саратовская 6 425 . -49 . 1.3 2142 0.90

среднее 446

доминантно-моногенный тип

Кировская 89 477 2 0.6 2925 1.23

Таловская 29 474 -1 0.5 678 0.29

Чулиан 521 46 1.2 2076 0.87

Крона 567 92 1.1 3858 1.62

Пурга 479 4 1.0 2471 . 1.04

среднее 504

Суздаль

рецессивно-полигенный тип

Альфа 483 -53 1.1 3958 2.72*

Валдай 516 -20 1.2 126 0.09

Восход 2 541 5 1.0 1409 0.97

Вятка 2 395 -141 0.8 137 0.09

Саратовская 6 436 -100 0.8 1173 0.81

среднее 474

доминантно-моногенный тип

Кировская 89 569 33 0.9. 575 .0.39

Таловская 29 722 187 1.0 3244 2.23

Чулпан 529 -7 0.9 332 0.23

Крона 607 71 1.3 655 0.45

Пурга 560 24 1.1 1622 М1

среднее 598

^¡тсор. 2.44

к полеганию, в обоих пунктах испытания показал самую низкую ОАС (оценки -49 и -100). Здесь он мало чем отличался от слабоустойчивой к полеганию Вятки 2.1>гу особенность можно рассматривать как специфическую реакцию сорта на условия произрастания. У сортов с доминант-но-моногснным типом в целом преобладали положительные оценки по

ОЛС. Следовательно, в условиях достаточного увлажнения данная группа сортов обладает более высоким адаптивным потенциалом.

На наличие определенной специфичности изучаемых сортов но реакции на загущение указывает коэффициент регрессии Ь,. Он определяет степень экологической пластичности сорта, т.е. его способность приспосабливаться к изменяющимся условиям произрастания. Сорт, у которого Ь,>1, обладает высокой пластичностью и специфической адаптацией, т.е. при отимальных условиях он дает высокий урожай (в наших опытах это варианты с относительно невысокой плотностью стояния растений). Однако при сильном загущении такие сорта сильнее снижают урожайность. Если Ь(<1, то это значит, что сорт менее чувствителен к загущению, но на улучшение условий выращивания отзывается слабее, чем сорт с высокой пластичностью.

В наших опытах, как показывают данные табл.1, наиболее высокопластичными оказались сорта Альфа и Восход 2. Коэффициент регрессии Ь, у них за оба года испытания в обоих пунктах был выше 1. Весьма близко к ним стоят сорта Саратовская 6, Таловская 29, Крона и Пурга, у которых преобладал высокий коэффициент регрессии. Для сорта Валдай характерна специфическая экологическая реакция. В условиях Нсмчн-новки он проявил себя низкоиластичным (Ь,=0.6 и 0.8), удачно сочетая высокую урожайность с низкой чувствительностью к загущению. Однако в другой афоэкологической зоне (Суздаль) его можно охарактеризовать как высокопластичный (b¡ = 1.2 и 1.5). Сорта Вятка 2, Кировская 89 и Чулпан в целом можно отнести к низкопластичным, т.к. в трех средах из четырех коэффициент регрессии b¡ у них был ниже 1.

Дисперсия фактической урожайности от теоретической линии регрессии, которую определяет коэффициент b¡, оценивается по вариансе стабильности S2d¡. Практический интерес представляют сорта с высоким значением b¡ и низким значением S2d¡. В наших опытах сочетание высокой урожайности и низкой вариансы стабильности было крайне редким явлением, особенно в засушливом для Немчиновки 1995 году. Анализируя эти данные, можно отметить следующую тенденцию: по уровню экологической пластичности сорта с рецессивно-полигенным типом корот-костебельности положительно выделяются по сравнению с сортами доминантно-моногенного типа, но в то же время уступают им по показателю стабильности.

Наглядно продемонстрировать поведение каждого сорта в различных условиях позволяет геометрическая интерпретация показателей экологической пластичности и стабильности по методике Tai G.C.C. В этих целях для каждого сорта рассчитывали координаты альфа (а) и лямбда

(А.). Построенная на основе этих координат парабола на выбранном уровне вероятности делит ноле точек на три зоны: если сорг оказался выше параболы, то ей соответствует сорг, активно откликающийся на изменение условий среды (1-я зона), если ниже параболы, то сорт слабо реагирует на изменение этих условий (2-я зона), если же находится внутри параболы, то сорт достоверно не отличается от средней (для данного набора сортов) пластичности (3-я зона). Для оценки достоверности параметра стабильности (X) строили интервал доверия по Р-критсрию: если координаты сортов лежат левее линии доверия, то сорт можно считать стабильным, так как эмпирические значения изучаемого признака достоверно не отличаются от теоретических.

На рис. 1 показано распределение сортов на группы по интефаль-ным адаптивным характерист икам в 1995 г. В обоих пунктах испытания большинство сортов ржи (Альфа, Саратовская 6, Чулпан, Крона, Пурга) оказались средне пластичными. Точки их расположения на поле координат находятся внутри параболы, которая служит фаницей достоверного отличия коэффициентов пластичности Ь, от 1. Однако контрастные погодные условия в пунктах испытания позволили выявить некоторые специфические особенности сортов. В засушливых условиях Немчиновки (1995) доминировал разброс их не по признаку пластичности (в фуппу высокопластичных и низко пластичных не попал ни один сорт), а по степени стабильности. В нестабильной зоне по Р-критерию оказался сорт Восход 2 с высоким адаптивным потенциалом по урожайности. Это указывает на то, что данный сорт характеризуется нелинейной реакцией на изменение условий среды. Аналогичным образом произошло распределение сортов и 1996 году (за исключением сорта Вятка 2,. который устойчиво тяготеет к зоне с достоверно низкой пластичностью).

В условиях влажной погоды (Суздаль 1995), когда существенное влияние на урожайность оказала различная устойчивость сортов к полеганию, дифференциация сортов лучше всего достигалась по признаку пластичности (Ь,). В зоне стабильно высокопластичных сортов оказались сорта Таловская 29, Валдай и близко стоящий к ним Восход 2,. нестабильный в условиях засухи. Достоверно низкую отзывчивость на загущение показали сорта Вятка 2, Кировская 89 и Чулпан, у которых из-за полегания при загущении коэффициент рефессии Ь, был ниже 1. Сорта Альфа, Саратовская 6, Крона и Пурга составили средне пластичную группу с достоверно стабильной нормой реакции на загущение.

НЕМЧИНОВКА

1.0

0.5

0.0

-0.5

-1.0 !

I ЗОНА

Крона

• Кировская 89 Альфа

-Пурга" 10

Таловская 29 Чуппан

Вятка 2

III ЗОНА

»•'Саратовская в

2.0

- Валдай

II ЗОНА

Р 05=2,44

Восход 2

0.5

0.0

«ЗОНА

СУЗДАЛЬ

Валдай •Таловская 29"

Восход 2

III ЗОНА

Саратовская в

Альфа __

1.о ......

'•• Крона Пурга

2.0

-0.5

- Чулпан Кировская 89

II ЗОНА

<г 05=2М

; Вятка 2 --------__

РИС.1. """ !

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СОРТОВ РЖИ НА ГРУППЫ ПО АДАПТИВНЫМ ХАРАКТЕРИСТИКАМ (1995г)

В практическом плане представляют интерес сорта ржи толерантные не только к 3aiymenmo, но и способные к эффективной регенерации побегов в условиях изреженного стеблестоя. Сравнительная реакция изучаемых сортов на редкое и плотное стояние растений показана в табл.3. С этой целью определяли среднюю (по годам и пунктам испытания) урожайность сортов но трем вариантам густоты стояния растений. Урожайность при редком стеблестое (100-200 шт/м2) и сильном загущении посева (800-1000 шт/м2) дана в % от урожайности при средней густоте стояния растений (400-600 шт/м2). Данные показывают, что сорта ржи с доминантно-моногенным типом короткостебельности более толе-раптны к загущению. При высокой густоте стеблестоя они снизили урожайность в среднем на 3.4%, в то время как copia с рецессивно-нолигенным типом короткостебельности на 8.1%. Из этой группы лишь один сорт Восход 2 при густом стеблестое снизил свою урожайность на 5%.

Таблица 3.

Сравнительная оценка двух групп сортов ржи по реакции на редкое (100-200) и

загущенное (800-1000 р/м2) стояние растений _(в % относительной урожайности при густоте 400-600 р./м2)._

рецессивно-полигенный тип доминантно-моногенный тип

Сорта 100-200 800-1000 Сорта 100-200 800-1000

раст./м2 раст./м2 раст./м2 раст./м2

Альфа 60,9 87,4 Кировская 89 73,6 97,4

Валдай 68,3 92,5 Таловская 29 75,4 101,6

Восход 2 66,1 95,0 Чулпан 71,7 93,8

Вятка 2 70,8 90,3 Крона 65,6 90,9

Саратовская 6 61,8 93,9 Пурга 72,9 99,5

среднее 65,4 91,9 среднее 71,8 96,6

У остальных сортов снижение варьировало от 6.1 до 12.6%. Недобор урожая при редкой густоте стояния у сортов этой группы варьировал в пределах 29.2 - 39.1%. Лучшей способностью компенсировать урожайность в этих условиях обладала Вятка 2.

В группе сортов с доминантно-моногенным типом короткостебельности снижение урожая при загущении было менее сильным и составило: Пурга 0,5%, Кировская 89 - 2.6%, Чулпан - 6,2%, Крона - 9,1%. Что касается сорта Таловская 29, то при загущении он не снизил, а даже превысил (на 1.6%) уровень урожайности при густоте 400-600 раст/м2. Анализ этих данных убеждает в том, что толерантность к загущению напрямую связана с короткостебельностыо и устойчивостью сортов к полеганию. В наших опытах наиболее короткостебельными и устойчивыми к

и

полаалжо были copra Саратовская 6, Кировская 89. Талокская 29 и Пурга. Вероятно, именно это обстоятельство положит слит офаш.юсь на их толерантности к загущению.

Что касается реакции сортов на низкую i ус юту. ю наиболее высокая относительная урожайность при редкой густоте стояния pací спин отмечена у сортов Таловская 29 (75.4%), Кировская 89 (73 6%), 11>рга (72.9%), а наиболее низкая - у Кроны (65.6%). В целом по способности к регенерации фуппа сортов с доминантным типом короткостебсльносги положительно выделяется от фуипы с рспсссивно-полшенным типом. Так, для сортов с рсцсссивно-нолигенным типом корогкостебелí.iiocth уровень относительной урожайности при редком стоянии растении в целом составил 65.4%, а для сортов с доминантно-мопогенным типом -71,8%.

Таким образом, погодные условия в период налива и созревания зерна существенно влияют на реакцию сортов ржи к загущению. При дефиците влаги наиболее короткостебельные сорта снижают свою стабильность, а при увлажнении относительно неустойчивые к полеганию сорта - пластичность. Такое несоответствие ценных адаптивных свойств раскрывает основную причину генетической уязвимости сортов ржи к лимитирующим факторам в уплотненном посеве. В этом плане наши данные подтверждают- известное утверждение о том, что стремление селекции к генетическому совершенству сортов приводит к нарушению баланса между индивидуальной и популяционной буфериостями (П.П. Литун и др. 1982). Возможно, это обусловлено наличием у ржи отрицательной корреляции между урожайностью и конкурентоспособностью растений (D.T, Kyriakou, A.C. Fasouls, 1985). Если это так, то в современных условиях приоритетной задачей в селекции ржи должна быть всесторонняя оценка селектируемого материала в различных условиях среды. Нам представляется, что для успешного решения проблемы экологической адаптивности у сортов этой культуры важно использовать ее биологически обусловленную способность к сильному кущению. Это необходимо для того, чтобы создаваемые сорта могли формировать выровненный стеблестой высокой плотности.

2. Оценка экологической адаптивности сортов озимой ржи по основным морфобиологическим признакам.

Биомасса растения: полученные в наших опытах данные показывают, что данный признак является сильно экологически зависимым. Степень его изменчивости под влиянием условий выращивания была

значительно выше, чем 01 генотипа сорта. При lyciorc 100-200 раст/м2 у обеих ipMiu величина признака увеличилась в среднем в 2,6 раза но сравнению с нормальной густотой {400-600 paer/м2), а при упущении в 2,0-2.3 раза снизилась (табл. 4). Лучшими по ОАС выделяются сорта Вятка 2 и Крона. По показателю пластичности Ь, изучаемые группы сортов существенно не различались.

Высота расгсний: при редкой lycioie стояния она возрастала (на 3,0-3,5%), а при iaiymemiH - снижалась (па 2,7-4,6%). ! 1есколько сильнее реагировали на ¡aiymeiuie сорта с доминавтно-моиогеппым типом короткое! ебелм юс ш. Снижение высоты растений у них составило 4.15,2%, тогда как у сорта с реаессишю-полшенным типом -1.9-3.6%. Однако различия ии весьма незначительные и можно говорить о них лишь как о тенденции. В целом же экологическая зависимость этого признака по сравнению е надземной биомассой растения оказалась весьма слабой.

Таблица 4.

Сракшиелмшя оценка двух трупп сорiон ржи но реакции па редкое (100-200) и чагушеммое (800-1000 p/vr) стояние растений по морфобиологическим призна-

кам (в % от вели чи11 ы признака ири lycroie 400-600 p./sr).

рецессии.-ноли) си. тин доминан.-моноген. тип

Признаки 100-200 800-1000 100-200 800-1000

раст/м2 рас\/м2 раст/м2 раст/м2

Надз. биомасса pací. 266,0 49,2 263,9 44,4

Высота растений 103,5 97,3 103,0 95,4

Продуктивная куст. 225,4 57,2 223,7 51,9

Число цветков в колосе 103,4 98,5 101,2 94,7

Число зерен в колосе 108,8 93,3 109,9 90,4

Масса зерна с колоса 115,3 89,0 И 5,2 87,2

Масса зерна с расг. 269,3 47,3 269,8 44,8

Площадь 2-го листа 286,7 49,9 303,8 53,0

Сила излома подколо- 139,5 67,6 136.5 71,8

сового междоузлия

Среди сортов относительной высокороелостыо выделяется сорт Вятка 2, он почти на 26% превышает среднюю высоту но группе сортов с рсцс-сивно-полигснной короткостебслыюсгыо. Выявлена отрицательная корреляция урожайности с высотой растений (г= -0,65). Ого говорит о том. что при загущении высокорослые сорта снижали свою урожайност ь из за полегания. •

Продуктивная кустистость: по этому признаку сорта с доминант-Н0-М0И01енным типом к0р01К0стебслЫ10сти оказались более чуветви-

телышмн к загущению. В плотом агрешенозе продукпшная кустистость у них снизилась на 48,!% У сортов с рецеесивпо-нолшенпым тиом ко-роткостебелыюсти ото снижение составило 42.8% При редкой iycioie стояния (100-200 раст/м2) обе гpynm.i сортов проявили резкое, но сходное (в 2,24-2,25 раза) увеличение продуктивной кустистости. Следовательно именно высокая модифицируемость данного признака oi ryeioi ы стояния растений обусловила сильную динамику признака "надземная биомасса растения", о чем говорилось выше.

Число цветков в колосс: сравнительная оценка изучаемых групп сортов ржи показывает, что при редком стеблестое число iiuei ков у сортов первой фуппы возрастает в среднем на 3.4%, а у сорт» взором группы - на 1.2%. В целом этот признак является слабо экологически мвиси-мым, он слабо варьирует в различных условиях среды По общей адаптивной способности сорта с рецессивно-нолшекным iином корозкосте-бельности в целом уступали сортам с доминантно-моногонным типом.

Число зерен в колосе: степень и характер модификационной изменчивости по числу зерен в колосе были почти такими же, как и по числу цветков: у обеих групп сортов при высокой lyciore стеблестоя число зерен в колосе снизилось на 6,7-9,6%, а при низкой lycroïc увеличилось на 8,8-9,9%. Следовательно, этот признак также слабо зависим от экологических условий выращивания. Тип короткостебсльности сортов существенного влияния не оказывал. По общей адаптивной способности положительно выделяются многозерные сорта Вятка 2, Крона и Восход 2, а отрицательно - Саратовская 6 и Пурга.

Масса зерна с колоса: существенных различий в отклике на различную густоту стояния между фуппами изучаемых соргов не выявлено. При усилении лимитов факторов жизнеобеспечения (густота 800-1000 раст/м2) продуктивность колоса у сортов лервой фуппы снизилась в среднем на 11%, а у сортов второй группы - на 12.8%. В относительно безлимитных условиях (густота 100-200 раст/м2) прирост массы зерна с колоса тоже был практически одинаковым (соответственно 15,3 и 15,2%). Однако по величине отклика можно утверждать, что экологическая зависимость данного признака более высокая, чем по числу цветков и числу зерен в колосе. Показатель экологической пластичности (Ь,) позволяет выделить среди сортов с доминантно-моногенным типом три сорта из пяти: Таловская 29, Крона и Пурга относятся к стабильно пластичным, они положительно реагируют на низкую густоту и отрицательно на высокую. Среди сортов рецессивпо-полигенной фуппы таковых не оказалось.

Масса черна с растении: реакция сорго» на лимитные и безлимитные условия произрастания была сходна с той, которую они проявили по продуктивной куоистсш и надземной биомассе растения. У обеих групп сортв при редком ciеблестос продуктивность растения в среднем возросла н 2 7 pata, а при заушении снизилась в 2,1-2,2 раза, что указываем на высокую экологическую зависимость признака. Существенных различии между i рутами сортов с различным ч ипом короткостсбсльно-сги не выявлено Сортовая специфичность просматривается но экологической пластичности (bi) Лучше других спивались на благоприятные условия ирои траааиия copia Валдай. Таловская 29 и Крона (Ь,= 1.0-1.2). В условиях чагчщеиия более конкурентоепбеобиыми были Вятка 2, Саратовская 6 и Чу.шам (Ь,—0.9).

Площадь второго (or колоса) листа: экологическая чувствительность эгою нришака в наших ош.пах была очень высокой. При увеличении lycion.i стояния paciciiiiíi площадь второго листа снижалась у сортов первой группы на 50.1%. а у сортов второй группы на 47%, т.е. практически в 2 раза по сравнению со стандартной густотой. В относительно безличитных условиях произрастания (100-200 раст/м2) площадь второго листа увеличилась соответственно в 2,9 и 3,0 раза. Различие в реакции на редкую lycroiy стояния растений между сравниваемыми фуппами сортов было существенным и составило 17.1% в большую сторону для сортов с доминант но-моиогенным типом. Среди изучаемых нами сортов наибольшую площадь второтх) листа имели сорта Вятка 2 (78,7 см2) и Восход 2 (60,9 см2). Г>ти же сорта выделяются по показателю общей адаптивной способности (ОАС=25,3 и 7,5). Однако эта способность у них проявилась за счет высокой отзывчивости на безлимитные условия произрастания. При загущении площадь второго листа у них снижается более резко, чем у других сортов (Ь,=1.1-1.5).

Сила излома подколосового междоузлия: в наших опытах сорта с рецсссивно-полигенным типом короткостебельности оказались более чувствительными к уплотненному агроценозу. При редкой ту стоге стояния растений сила излома превышала этот показатель при средней тусто-те на 39,5%, а при загущении снижалась на 32,4%. У сортов с доминант-но-моногепным типом эти цифры равнялись соответственно 36,5% и 28,2%. Все сорта с рецессивно-полигенным типом короткостебельности имели показатель пластичности b¡>l, что говорит об их преобладающей склонности положительно реагировать на усиление прочности стебля в условиях изрежениого сгеблестоя и отрицательно в условиях загущения. В группе сортов с доминантно-монопенным типом короткостебельности таковыми оказались лишь два сорта из пяти (Таловская 29 и Крона).

Слабее других реагировали на заушение сорта Чулнан (Ь,=0.5) и Пурга (Ь,=0.6). Все изучаемые сорта по проявлению своей реакции характеризовались как стабильные. Отмечена также положительная корреляция по обеим группам сортов между силой излома нодколосового междоузлия и урожайностью при высокой плотности стояния растений (г=0,44).

3. Характер и степень модификанионного варьирования признаков качества зерна.

Масса 1000 зерен: в условиях нзреженного стеблестоя (100-200 раст/м ) отклик на большую площадь питания у сравниваемых групп сортов по массе 1000 зерен различался незначительно : крупность зерна возросла на 7.1% у сортов рецессивно-полигенной группы и на 4.9% у сортов доминантно-моногенной группы сортов (табл.5). В условиях конкуренции (800-1000 раст/м2) имело место снижение крупности зерна, однако оно было небольшим (3,4-3,5%), что указывает на слабую экологическую зависимость от условий произрастания. По признаку экологической пластичности более пластичными, а следовательно, менее устойчивыми к загущению из сортов первой группы оказались Валдай и Восход 2 (Ь;=1.0-1.2). Из сортов второй группы только Таловская 29 проявила повышенную конкурентоспособность в лимитных условиях загущения (Ы=0.8 в обоих пунктах испытания).

Таблица 5.

Сравнительная оценка двух групп сортов ржи по реакции на редкое (100-200) и загущенное (800-1000 р/м2) стояние растений по признакам качества зерна (в %

от величины признака при густоте 400-600 р./м2).

рецессив.-полиген. тип доминант.-моноген. тип

Признаки 100-200 800-1000 100-200 800-1000

раст/м2 раст/м2 • раст/м2 раст/м2

Масса 1000 зерен 107,1 96,6 104,9 96,5

Число падения 88,5 88,8 93,5 92,2

Содержание белка 104,5 ' 96,9 104,0 91,Ъ

Число падения: реакция сравниваемых групп сортов на густоту посева по числу падения также представлена на рис. 2. В обоих пунктах испытания при редком стеблестое сорта с рецессивно-полигенным типом имели более низкий относительный показатель по числу падения (88.5%), чем сорта с доминантно-моногенным типом (93,5%). При загущении сорта с рецессивно-полигенным типом также проявили

130,0 .

'20,0 :

100,0 '

200

4зо еоо

густота стояния растений (шт/м2).

Рис.2. Зависимость числа падения от густоты стояния растений.

тенденцию к повышенной чувствительности: относительный показатель у них составил в среднем 88.8%, а у сортов с доминантно-моногенным типом - 92,2%. Следовательно, по анализируемому признаку сорта с доминантно-моногенным типом короткостебельности более толерантны к загущению. Возможно, что это обусловлено их лучшей устойчивостью к полеганию. По показателю ОАС в обоих пунктах испытания положительно выделяются сорта Альфа и Вятка 2, которые имеют самое высокое число падения (153 и 128 сек. в среднем). Наименьший показатель ОАС отмечен у сорта Саратовская 6, который имеет самое низкое число падения (89 сек.). Экологическая пластичность, т.е. реакция на условия выращивания (Ь,), у сортов с рецессивно-полигенным типом- в обоих пунктах была в среднем выше, чем у сортов с доминантно-моногенным типом, что также характеризует их как неустойчивые к загущению. Наиболее высокой реакцией на изменение условий обладали сорта Альфа и Валдай по обоим пунктам испытания СЬ»=1.4-1.8), а наиболее слабой -сорт Саратовская 6 (1^=0.6-0.8). Для обеих групп сортов отмечена отрицательная корреляция (1= -0.35) между урожайностью при густоте 8001000 раст/м2 и числом падения. '

Содержание белка: у сортов с рецессивно-полигенным типом короткостебельности реакция была практически одинаковой: в обоих пунк-

тах испытания при редком стоянии растений содержание белка и зерне было на 4.0-4.5% выше, чем при средней густоте стеблестоя. При загущенном посеве наблюдали снижение белка на 2.7-3.1% от уровня для стандартной густоты. Практически такую же реакцию на редкое и загущенное стояние растений проявили и сорта с доминантно-моногенным типом короткостебельности. В целом полученные данные указывают на слабую зависимость содержания белка в зерне ржи от густоты стояния. Наибольшее содержание белка в зерне имели мелкозерные сорга Кировская 89 (13.5% для Нсмчиновки и 14.1% для Суздаля) и Вятка 2 (13,5 и 14,3% соответственно). По показателю эколог ической пластичности (Ь;) существенных различий между группами сортов не просматривается.

Ввиду сильной изменчивости параметров экологической адаптивности у одних и тех же сортов по разным признакам мы провели ранжирование сортов по показателям ОАС, пластичности (Ь,) и стабильности (82<й), с тем чтобы получить целостную картину по изучаемым сортам На основании этих данных составлена итоговая табл.6.

Таблица 6.

Ранговая оценка экологической адаптивности сортов ржи.

Сорта Урожайность Морфобиолог. признаки

ОАС Ь; Б2* ОАС ъ> 82(1*

Альфа 2 2 3 2 3 2

Валдай 1 1 2 1 3 2

Восход 2 1 1 1 3 2 3

Вятка 2 3 3 3 3 3 3

Саратов. 6 2 1 2 1 2 1

Киров. 89 2 3 3 3 2 1

Тазов. 29 1 1 2 1 3 2

Чулпан 2 3 3 1 1 2

Крона 1 1 2 3 3 1

Пурга 1 1 3 1 3 3

Рангу 1 соответствует высокое значение параметра адаптивности, рангу 2 - среднее и рангу 3 - низкое значение. Как видно, сорта Валдай, Восход 2, Таловская 29, Крона и Пурга, обладающие высоким рангом ОАС, являются высокопластичными, но низко и среднестабильными. Близко к этой группе стоит сорт Саратовская 6. В то же время средне и низкопластичные сорта Альфа, Кировская 89 и Чулпан отличаются более зысокой стабильностью по урожайности. Сорт Вятка 2 также сочетает гизкую ОАС и экологическую пластичность с высокой стабильностью тризнаков. Исключением из данной закономерности стал сорт Пурга,

удачно сочетающий высокие показатели по ОЛС и норме реакции сорта па изменение условий выращивания (Ь.) с низкими значениями стабильности.

Данные для морфобиологических признаков показывают, что по способности лучше противостоять стрессовым факторам в условиях загущения из сортов с рсцессивно-нолигснным типом выделяются Валдай и Саратовская 6. В группе сортов с доминантно-моногенным типом ко-роткосгебелыIости сортами являются Таловская 29, Чулиан и Крона. Остальные сорта, за исключением Альфы, по большинству морфобиологи-чсских признаков показали низкую конкурентоспособность в стрессовых условиях. Высокой чувствительностью и средней стабильностью при на-растапии лимитирующих факторов среды отличался сорт Чулпан. Сорта Саратовская 6 и Кировская 89 обладают средним уровнем экологической зависимости морфобиологичсских признаков и неустойчивой нормой реакции на изменение условий. Близко к ним стоит Крона. Остальные сорта характеризуются как низкоиластичные со средней и высокой стабильностью в реализации своею фенотипа в изменяющихся условиях среды.

Выводы:

1. В изменяющихся условиях среды, создаваемых посредством различной густоты стояния растений (от 100 до 1000 раст/м2) средняя урожайность у сортов ржи с доминантно-моногенным типом короткосте-бельности была па 7.9% выше, чем у сортов с рецессивно-полигенным типом. Сорта ржи с доминантно-моногенным типом короткостебель-ности, особенно такие как Таловская 29, Крона, Пурга, оказались в целом более гомеостатичными, чем сорта с рецессивно-полигенным типом. Одной из причин такого отличия явилась их относительная ко-роткостебельность (на 8.7%) и прочностебельность (на 9.1%), положительно отразившаяся на устойчивости к полеганию.

2. Динамика урожайности при возрастании лимитов факторов жизнеобеспечения растений, вызванных загущением, носит криволинейный характер: при увеличении густоты стояния от 100 до 600 раст/м2 она возрастала, а затем снижалась. Величина криволинейного отношения варьировала в пределах ^=0,77-0,86 для сортов с рецессивно-полигенным типом наследования короткостебельности и т] =0,86-0,90 -для сортов с доминантно-моногенным типом. /

3. Выявлены сортоспецифические особенности в динамике адаптивного потенциала по признаку урожайности. В условиях засухи сорта с рецессивно-полигенным типом короткостебельности способны лучше

противостоять стрсссу, чем сорта с доминаитио-моногепным типом. Погодные условия в период налива зерна существенно влияют на толерантность сортов к за1ущению. При дефиците влаги относительно короткостебсльные сорта оказались менее стабильными, а относительно высокорослые - менее пластичными. Такая несовместимость в сочетании параметров пластичности раскрывает основную причину экологической нестабильности сортов озимой ржи в изменяющихся условиях произрастания.'

4. При увеличении плотност и стеблестоя степень фепотнпичсскот проявления морфобиологических признаков у всех изучаемых сортов снижалась. Динамика признаков надземная биомасса растения, продуктивная кустистость, число цветков в колосе, масса 1000 зерен, масса зерна с растеиия и площадь второго (от колоса) листа, носит характер криволинейной зависимости. По числу зерен в колосе, массе зерна с колоса и силе излома подколосового междоузлия зависимость была обратно-прямолинейной.

5. Наиболее сильно экологически зависимыми признаками у ржи являются продуктивная кустистость, надземная биомасса, масса зерна с растения и площадь второго (от колоса) листа. При редком стеблестое (100-200 расг/м2) абсолютная величина этих признаков возрастала в 2.2 -3.0 раза по сравнению со стандартной густотой (400-600 раст/м2), а при загущении (800-1000 раст/м2) снижалась в 1.8-2.2 раза. По силе излома подколосового междоузлия влияние густоты стояния было менее сильным и составило 36.5-39.5 % в сторону увеличения и 28.232.4% в сторону уменьшения, а по массе зерна с колоса соответственно 15.2-15.3 % и 11.0-12.8 %. Варьирование остальных признаков (высота растения, число цветков и число зерен в колосе, масса 1000 зерен, содержание белка в зерне) в условиях загущения было незначительным.

6. По степени экологической пластичности (b¡) и стабильности (S2d¡) существенных различий между сравниваемыми группами сортов не выявлено. В качестве тенденции замечено, что сорта с рецессивно-полигенным типом короткостебелыгости являются более чувствительными к загущению по высоте растений, площади второго (от колоса) листа и силе излома подколосового междоузлия. Сорта с доминантно-моногенным типом короткостебельности подобную тенденцию проявили лишь по массе зерна с колоса.

7. Динамика числа падения в зависимости от густоты стеблестоя наиболее правдоподобно описывается кубическим уравнением для параболы. У обеих групп сортов этот признак в отличие от других при редкой [устоте стояния (100-200 раст/м2) был ниже, чем при стандартной (400-600 раст/м2). Сорта ржи с рецсссивно-полигенным типом корот-

коспсбелыюсти отличались повышенной чувствительностью к загущению по сравнению с сортами домииантно-моногспного типа. Наиболее высокой реакцией на затущепие обладали сорта Альфа и Валдай, а самой низкой - Саратовская 6. Остальные сорта характеризовались нестабильностью в проявлении своей реакции.

Рекомендации дли практической селекции.

1. Проводить оценку селекционного материала озимой ржи на толерантность к загущеншо методом гексагонального посева при густоте 8001000 зерен на 1 м2.

2. Применять в селекции озимой ржи широкое экологическое испытание перспективных сортов для оценки на общую адаптивную способность.

3. Шире использовать в селекционных программах по озимой ржи сорта Восход 2, Таловская 29, Крона, Пурга, Валдай, обладающие относительно высоким адаптивным потенциалом по урожайности зерна.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

( Интегральная оценка адаптивного потенциала сортов озимой ржи // Доклады РАСХН, -1996, -№ 4, -С. 12-14. (в соавторстве).

2.The integral evaluation of adaptive potential for winter rye varieties // International Symposium on Rye Breeding & Genetics. Stuttgart, Germany, 27-29 June, 19§6. EUCARPIA. University of Hohenheim, -P.64-65. (в соавторстве). -

3.Пути повышения адаптивного потенциала у озимой ржи и задачи селекции // В сб. Роль адаптивной интенсификации земледелия в повышении эффективности аграрного производства. -1998, Жодино, -Т.Н. -С.162-164. (в соавторстве).