Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Осы-блестянки (Hymenoptera, Chrysididae) Северо-Западного Причерноморья (фауна, систематика, биономия, экология)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Осы-блестянки (Hymenoptera, Chrysididae) Северо-Западного Причерноморья (фауна, систематика, биономия, экология)"

РГ6 OD .

- 1 MAR Г'ЗОЬлОШЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ российской акаЛежи наук

На правах рукописи

ЮШМНИК Александр Николаевич

УДК 595.794/.799-19

ОСЫ-БЛЕСТЯКхИ ( HYIiBI'OPTERA, CHRY3IDIDAE ) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИЧЕРНОМОРЬЯ (Фауна, систематика, биономия, экология)

Специальность: 03.00.09 - энтомология

■ АВТОРЕФЕРАТ"

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕ1'ЕРП>РГ 1903

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН и в ИТИ "Биотехника" Академии аграрных наук Украины (Одесса)

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор В.И. Тобиас.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор Е.С. Сугоняев; кандидат биологических наук В.Е. Кипятков.

Ведущее учреждение - Всероссийский институт защиты растений.

Защита диссертации состоится " ^ " I9Z3 г.

в /3 часов на заседании Специализированного совета Д.002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., I.

Автореферат разослан " " ^фа^ий. • 1993 г. -

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологи^ веского института РАН.

• Ученый секретарь Специализированного совета, каадвдат биологических наук

. ' ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Осы-блестякки ( 0г-уз1(11<1ае ) представляют собой семейство -калоносных перепончатокрылых насекомых, паразитирующих на других осах ( Ешпеп1с1ае , Мазаг1<1ав, , .Зрпео1<1ае ) и пчелах. Известны случаи паразитирования на пи-лилвциках, златках, чешуекрылых. 8-мировой фауне насчитывается около ¿000 видов, в Палеарктике более 600.

Литература по этому семейству включает работы, главным образом, по систематике и*фаунистике. Многие вопросы еще слабо затронуты изучением. 3 частности, слабая изученность морфологии не позволяет создать ключ,даюдив возможность достоверное определения. Это сдерживает изучение хризидид в области фаунистики, а также их биологии. Так, в фаунистическом отношении остаются неизученными не- только труднодоступные регионы, но и такие как северо-западное Причерноморье, несмотря на то, что в Восточной Европе - это'один из немногих регионов, природные условия которого близки к оптимальным для в целом ксерофильного семейства хризидид. Крайне слабо изучены биономия и экология ос-блестянок. Более чем для 80 % видов хризидид фауны Палеарк-тики еще не установлен круг хозяев. Нет данных по трофической специализации, не изучалась динамика отношений в природных хо-зяино-парззитных системах. Не исследовались принципы биотопического распределения хризидид. Не было попыток проследить динамику состава гильдий для того, чтобы иметь возможность оценить роль хризидид в экосистемах для определенного отрезка времени.

Эта, крайне слабая изученность семейства, определила зыбор диссертационной темы. •

Задачи исследования; '3 данной работе было поставлено две" цели: первое '- исследование морфологии хризидид для оценки ряда признаков, используемых в существующих определителях, в частности их изменчивости, и в .целях поисков новых признаков для дальнейшей разработки систематики семейства. Кроме того, предусматривались поиски структур для разработки морфологического критерия морфо-экологических жизненных форм. Вторая ноль исследований - это разработка на примере фауны северо-западного Причерноморья принципов фаунистических исследований, которые позволили бы дать оценку особенностей видового состава хризи-

дид, его зоогеограЛической структуры и распределения видов в регионе, эколого-биологической структуры, фау-ны, особенностям динамики хозяино-парази'цмх связей в зависимости от условий . существования.

Для выполнения поставленных целей решались следующие основные -задачи:

Т) разработка методик для кавдой из задач;

2) выявление видового.состава;

3) изучение сезонной динамики видов;

4) выявление хозяино-паразитных связей и изучение особенностей паразитизма хризидид;

5) изучение динамики конеортных отношений фрагмента - хозяин-паразиты;

6) изучение стаииальной и фациальной приуроченности ввдов^ их биотопического распределения;

7) изучение морфологии хризидид фауны Палеарктики и, частично, мира для решения вопросов таксономии, оговоренных.целями настоящей работы.

Материал и методика. Работа' построена на материалах оригинальных морфологических и эколого-биологических исследований. ' Сборы, наблюдения и учети плотности, популяции видов осуществлялись в 1971-1952 гг. в овражно-балочкых, склоновых, равнинных, пойменных биотопах северо-западного"Причерноморья.

Морфологические исследования базируются на коллекционных материалах Зоологического института.РАН (Санкт-Петербург), Института зоологии АН Украины и сборов автора. Охватывают юколо 60 % видов хризидид Голарктики (материал по североамериканским ведам подучен в Институте зоологии (Киев), Методика изучения экологии и биологии хризидид исходит из экояого-биологических особенностей семейства.

Научная новизна. ,Еэнная работа является первой попыткой изучения хризидвд фауны северо-западного Причерноморья и анализа ее зоогеографической структуры, основанной на закономерностях распределения выделенных автором хроматических типов хризидид мира как одного из критериев, отражающих центры формообразо. вания ос-блестянок. Впервые применен принцип фенологической характеристики фауны по жизненным формам и определены признаки

для их диагностики по имаго. Установлен круг хозяев для 62 видов ос-блестянок европейской фауны, для 73 видов он расширен. Установлены основные типы паразитизма хризидид и прослежено их распределение среди жизненных форм, обнаружены морфологические и экологические различия между инквилинами, метапаразитами, орто-паразитами по строению яйцекладов, сопряженности лета хозяев и "хризидид, расположению в гнезде зараженной ячейки хозяина. Предпринята первая попытка характеристики видового состава по принадлежности к жизненном фермам, стациальной приуроченности,фаци-.альному и биотопическому распределению, на основании чего дана эколого-биологическая характеристика хризидид фауны с.-з. Причерноморья, где рассматривается соотношение жизненных форм в различных типах биотопов, анализируется распределение видов в зависимости от их трофической, специализации. Впервые приводится классификация структуры хозяино-паразитных связей и рассматривается ее динамика в зависимости от сочетания видов с различными типами паразитической специализации в разных условиях обитания.

Теоретическая и практическая ценность работы. В работе предлагается системный подход, который приближает к осмыслению значения трофических связей в сообществах насекомых, обусловленных хозяино-паразитными отношениями и экологическими потребностями видов, составляющих такие сообщества. Понимание таких закономерностей может иметь значение для биологического контроля плотности популяции вредных видов насекомых, з частности для ' оценки эффективности применения паразитических перепончатокрылых в разных экологических условиях. Кроме того, фаунистические исследования, выполненные по предложенной схеме, дают основу для мониторинга в целях природоохранительных мероприятий.

Апробация и публикации. Результаты работы были доложены на л съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1539) и на научном семинаре Лаборатории систематики Зоологического института Российской Академии наук. По теме диссертации опубликовано а работы и одна сдана в" печать

Объем и структура работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста. Состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы. Основная часть занимает ЦсО страниц, содержит //<р рисунка и таблиц. Приложение включает

ландшафтную характеристику региона, систематический список видов, таблицу плотностей популяции видов в биотопах северо-западного Причерноморья.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАЗА I. ЛАНДШАФТНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИЧЕРНО.'.ЮРЬЯ

Иод северо-западным Причерноморьем понимаем регион, вклю-' чающий Причерноморскую низменность и полосу зоны трансформации климата, где заканчивается непосредственное влияние Черного моря. Регион охватывает Одесскую, Николаевскую и часть Херсонской областей до Днепра. В сравнительном аспекте рассматриваются ландшафты физико-географических областей, которые включает изучаемый регион - Южноподольская возвышенная лесостепь, Клаюприднепровская возвышенная лесостепь, степные отроги Центральномолдавской возвышенности, степные отроги Подольской и Приднепровской возвышенностей, Заднестровская, Днестровско-Бугская, Бугско-Днепровская, Приморская, Террасно-дельтовая низменные степи.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

Тотальное изучение морфологии осуществлялось по общеизвестным методикам. Особое внимание уделено изучению гениталий, ла-био-максиллярного комплекса и окраске. Методической особенностью изучения гениталий является применение гистологического окрашивания .способствующего проявлению структур, обычно ускользающих от внимания. Дабио-максиллярный комплекс извлекался полностью при помощи специально изготовленных микроскальпелей. Окраска изучалась по коллекционному материалу и по описаниям видов из разных зоогеографических областей. Для изучения изменчивости окраски в зависимости от условий развития 9 видов с различным окрашиванием воспитывались от яйца или личинок первого возраста до имаго в разных условиях. Эти условия обеспечивались соответствующим режимом содержания в климокамерах, где температура и влажность поддерживались в нужных сочетаниях.

Сбор имаго осуществлялся дифференцированно для хорто-, тамкобионтов, reo- и дондрофилов. При сборе хортобионтов использовано кошение, сбор с куртин кормовых растений н лов на свет.

_ о -

Сбор кошением чаще проводили после захода солнца, когда хризи-диды менее- активны и не реагируют на движущегося сборщика. Сачок модифицирован. Обруч состоит из двух дуг, соединенных эластичной жилкой. При работе эластичная часть обруча прогибается вовнутрь, охватывая жесткие стебли растений. Особенностью сбора с куртин кормовых растений является то, что хризидиды поджидаются у естественных или искусственно сформированных куртин. Этот способ' сбора добычливее маршрутного. В травостое, где кошение затруднено, и в кустарнике преобладал лов на свет (в сухую теплую безветренную погоду потревоженные хризидиды - как многие другие гелиофильные насекомые - летят к источнику света). Геофилы и дендрогЬилы собирались у гнезд хозяев и с куртин кормовых растений. Часть материала получена лабораторным выведением имаго из взятых ^в природе личинок и куколок. Для сбора геобионтов в преимагинальной фазе проводились раскопки. Хорто-, тамно- и ксилибионты Изымались из вскрытых гнезд хозяина, обнаруживаемых по характерно запечатанному летному отверстию или отверстию со следами почвенного субстрата.

Изучение фенологии призвано, в основном,, определить пики лета для учета плотностей популяции по имаго, на основании чего определялись фациальное распределение и динамика консортных отношений. Для этого была определена динамика лета большинства видов методом учета на куртинах кормовых растений. Определялось время максимальной плотности, имаго. Единица учета - количество особей вида за час лета в суточные пики. Повториость не менее чем трехкратная в течение нескольких лет. Для исключения влияния на результат атрефакта, связанного с многократной выборкой популяций в одном месте, определение видов осуществлялось в полевых условиях без фиксации. Для этого, используя принцип работы фотоэклектора, эксгаустер снабжался пробкой с отводной трубкой из стекла диаметром до 0,5 ^м. Поочередно выходящие на свет особи подсчитываются и определяются. Экземпляры, диагностика которых вызывала затруднения, изучались в обычном порядке..

, Изучение биологии имело два основных аспекта: установление хозяино-паразитных связей и взаимоотношений в консорциях. Хозя-ино-паразитные связи устанавливались наблюдением самок у гнезд хозяина и выведением в лабораторных условиях имаго хозяина и паразита, взятьтх из одного гнезда.

Отношения в консорциях призваны определить характер приу-

*

роченности паразита к данному хозяину в разных усло-виях. Приуроченность определялась по уровню заражения. Критерием опенки уровня заражения служило процентное соотношение разных видов хризидид в гнездах хозяина. Процент заражения рассчитывался на 50 ячеек хозяина. Изучалась также динамика заражения разными ^видами паразитов путем периодического вскрытия гнезд хозяина в течение периода его репродуктивной активности. Зта работа выполнена для С2 видов хозяев. ¡>

Стациальная приуроченность определялась по материалам изучения хозяино-паразитных связей и межвидовым соотношением в консорциях (под стацией подразумевается место развития личинок).

Сациальное распределение (под фацией понимаем наименьший выдел ландшафтной иерархии, являющийся местообитанием имаго) рассматривается на материалах хозяино-паразитных отношений, динамики консорций и с помощью специальных учетов плотности имаго в разных фациях биотопа. Единица учета -количество особей за Ь дней'сбора в каждой фации. Такая единица принята потому, чтр сбор осуществлялся разными" для хорто-,, тамнобионтов, гео-,денд-рофилов способами и в условиях разных фаций. Такая единица обеспечивает сопоставимость результатов,так как,во-первых.-каодый из способов ориентирован на максимально возможную по полноте выборку популяций видов с разной экологией и биологией,во-вторых,-пятидневный сбор позволяет выявить виды с очень низкой плотностью популяций.Учеты проводились в относительно одинаковых погодных условиях. •

'Учет биотопического распределения основывается на суммарных результатах,полученных лри изучении фациального распределения.

ГЛАВА 3. ОБЗОР МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ

У Палеврктических хризидид выделяется два габитуальных типа. К первому относятся виды с длиной тела, превышающей ширину более чем в три раза. Ко второму относим виды с телом, где соотношение длины и ширины . не более чем 3:1. Первый габитуальный тип •характерен для СЬгу81<11пае и части видов 0ма11п1 1 связанных с хозяевами, гнездящимися в древесине, обрывах, лепщиками. Ко второму типу относятся НеауоЬг1п1 , часть Раеи<1осЬгув1().1п1

( Зр1по11а . Еиопгит ), Рагпореа . Промежуточные формы встречаются среди видов разных таксонов. Для них характерна невыраженная специализация.

Особенностью покровов является структурная окраска, несущая большую нагрузку как видовой признак. Однако она настолько вариабельна, что использование ее в качестве признака часто вызывает сомнение. Вместе с тем, окраска хризидзд остается особенностью их морфологии и не должна игнорироваться.

Изучение окраски хризидид мировой фауны как по описаниям, так и по имеющемуся коллекционному материалу показало, что при всея разнообразии окраски существует всего четыре ее типа, названные монохроматическим, бихроматическим, трихроматическим и полихроматическим.

Монохроматический тип характеризуется однородной синей, зеленой, фиолетовой, черной, бронзовой окраской всего тела. К бихроматам относятся виды, гпсрашенные в два разных определяющих цвета - красный и синий или зеленый, зеленый и синий. Трихрома-ты имеют три определяющих цвета в окраске тела, например синий, красный, зеленый. В окраске полихроматов присутствует одновременно множество оттенков разных цветов. Этот тип окрашивания неопределенный, не имеет обозначенных цветовых полей или они мелкие и расплывчатые.

Однако, различные оттенки свойственны окраске при любом типе окрашивания, что всегда придавало неопределенность диагнозам видов по цветовому признаку. Поэтому предпринята попытка изучения цветовой гаммы в изменчивости цветов, которые называем определяющими - красного, синего, зеленого, с тем, чтобы очертить грань .между ними и установить, насколько правомочна предлагаемая классификация хроматических типов.

Гипотеза о влиянии на окраску условий среды высказывалась неоднократно многими авторами. В этой связи поставлен эксперимент, заключающийся в том, что виды с разными типами окраски, включающей .'фасный, синий, зеленый, воспитывались в лабораторных условиях от яйца или личинок младших возрастов при 20, 30, 35 °С и при разных режимах влажности - от Ю до 100 %. Эксперименты на примере 9 видов показали, что названные цвета не переходят друг в друга и действительно существует по меньшей мере три определяющих цвета, несмотря на то, что в каждом из них

могут проявляться в зависимости от р'ежима содержания оттенки других цветов. Так, синий меняется от сине-зелено-золотистого при повышенной температуре и пониженной влажности, с повышением влажности и понижением температуры (при разных сочетаниях режима содержания) до голубого, синего, темно-синего, фиолетового и черного. Зеленый и красный в проявлении меланического черного, по-видимому, подчинены правилу Глогера для изменчивости меланической окраски. Зеленый в жестких ксеротермических условиях дает ззлено-золотистый, а по мере смягчения условий проявляется зелено-синий, зеленый до черного. Красный меняется от насыщенно золотистого с красным, красно-золотистого (огненного) до однородного красного и красниго с черным при повышен -ных температурах и влажности. Эти зависимости не линейные, но в'целом отразкают картину диапазонов изменчивости окраски в эксперименте и в сериях этих видов из разных частей Палеарктики. ото обстоятельство, как нам кажется, может служить доказательством хроматической обособленности красного, синего, зеленого и подтверждает приемлемость классификации хроматически, типов / хризидид, согласуется со сказанным подмеченная :'оцероц (Mocfcar •, 1989) и Балтазаром ( Balthasar, 1954) закономерность в зональном распределении окрашивания хризидид. Так, в Неотропике, преобладают виды с зеленой окраской, в Эфиопской области - синие, в Индомалайской - черно-бронзовые, в Австралийской - фиолетовые, а Балеарктике свойственны "пестрые" (полихроматы). Эта закономерность подтверждена нашим изучением зональной изменчивости окраски на примере космополитного монохрома stilb-om cyanurum Poerot., монохромных родов Crysiäea И Triohrysia , а также глобально распространенного рода Chrysis , включающего все хро- . матические типы. В свете этих исследований представляется возможным рассмотреть распределение хроматических типов хризидид в Балеарктике, определить центры формообразования и наметить • подход к определению типа ареала вида в зависимости от его окраски.

Показанная зависимость окрашивания от условий обитания свидетельствует об экологическом аспекте окраски. Изучение приуроченности хризидид к местообитаниям показывает корреляцию типа окраски с определенным местообитанием. Хорюбионты в большинстве являются зелеными монохромами, тамиобиокты - синими ыо-

- то -

нохромами, дендрофилы - синими монохромами и сине-зелеными би-хроматами, геоФилы и ксерсфильные хорто-тамнобионты представлены би- и трихроматами с обилием красного. Наблюдаемые исключения носят:а<%рэантныЯ характер. Эту корреляцию мы связываем со спектральным составом солнечной радиации в местах обитания. Известно, что состав почвы, разная избирательность растений к отражению и поглощению определенных частей спектра солнечной . радиации, географическое положение, высота над уровнем моря создают.особые оптические условия в различных местностях и их подразделениях (в ландшафтном понимании). Например,в густом травостое образуется избыточный зеленый, в кустарника и в'кро- ■ нах деревьев - синий, на глинах красный, в горных местностях в спектре солнечной радиации доминирует фиолетовая часть. Все это наводит на мысль, что основной фон окраски хризидид соответствует избыточной части спектра. Особо хочется отметить з отношении Средиземноморья то, что оформившиеся здесь би- и трихроматический типы распространяются здесь на все жизненные форш хризидид в этом регионе , но выступают как признак ксе-рофилькых элементов фауны. Например, монохроматический зеленый Оша1из аепеча Р. и бихромат с.аига^з Ь. являются хорто-тамно-бионтами, но первый явный мезофил, а второй - ксерофил. В одном местообитании они дополняют друг друга, подчеркивая, уровень заражения хозяина независимо от меняющихся климатических условий.

3 целом хроматические типы хризидид в с.'-з. Причерноморье представлены следующим образом: бихроматы - 59,6 %, бронзовые монохромы - 1,9 %, синие монохромы - 6,6 %, монохромы зелёные -' 7,2■%, подихроматы - 7,9 %, трихроматы 15,5 %.

. Значительный: интерес для систематики- предст'авляют строение лабио-максиллярного комплекса, скрытых сегментов брюшка и гениталий самцов.

' Изучение лабио-максиллярного комплекса показало, что он имеет достаточно четкие видовые и родовые отличия, по нашим оценкам не .уступающие гениталиям, а слабо выраженный полоеой диморфизм по его строению позволяет идентифицировать особей разных полов у видов, где диморфизм настолько выракен по другим признакам, что до настоящего времени видовая принадлежность разных полоз не установлена. Кроме,того, морфология лабио-максиллярного комплекса, дополняя диагнозы таксонов родо-

вого ранга поможет рассеять сомнения в отношении статуса некоторых из них.

Что касается скрытых сегментов брюшка хризидид, то здесь наши исследования развивают идеи, высказанные польскими исследователями о возможности использования .их для систематики. ; (" Ьогепооуа 1 МаХк1е«г1сг,19б2{ Ьогепсоуа 1 Ho3klawi.cz, 1963 ). Обнаружились возможность диагностики трудноразличимых видов по самкам, используя в качестве признаков строение яйцеклада. Всего, среди палеарктическнх хризидид выделяем 4 типа яйцекладов,отличающихся по расположению и строению сегмента, несущего основную опорную функцию: I) хризисный - опорный сегмент четвертый, яйцеклад длинный, тонкий, превышает длину брюшка или длину тела; 2) стильбоидный - опорный сегмент пятый, стернит и тергит вооружены зубцами, пилообразными образованиями, четвертый стернит имеет приспособление для очистки от субстрата пиляще-сверлящего пятого сегмента. Характерен ДлязтМп! ( УРаеиаосЬгуз1(Ли1 выраяен слабее); 3) геди-хриноидный - опорный сегмент шестой, гипопигий сильно хити-низирован, часто двулопастной клещевидный, характерен для НейусЬг1п1 (кроме рэасаа ) короткий, не превышает длину брюшка; 4) омалсидный - опорный сегмент тестой, гипопигий слабо хитинизиро.ван, седьмой тергит образует обертку гениталий, часто шиловидный хитинизированной вершиной, короткий, характерен для 0ша11п1 . Промежуточное положение меяду ома-лоцдиым и гедихриноидным типами яйцекладов занимает яйцеклад Не(1усМ1<Шца . Здесь опорный сегмент шестой, но гипопигий и седьмой тергит широкие, слабо хитинизированные, образуют широкий канал для прохождения личинки (в этом роде обнарухе-нэ живорождение). В литературе для характеристики яйцеклада хризидид обращаются к роду сЬгуа1з как номинативному. Как видно, на примере одного рода охарактеризовать яйцеклад хризидид нельзя, тем более, что в его строении находят отражение признаки эколого-биологических особенностей хризид/д; Виды с омалоидкым и гедихриноидным яйцекладом при заражении проникают в гнездо хозяина, когда оно еще не запечатано, и обычно являются инквилинами и метапараэитами. Виды с другим типом яйцеклада могут вскрывать ячейку хозяина и, не проникая в нее, откладывать яйцо при помощи длинного яйцеклада. Здесь ветре-

чаются все способы паразитизма.

Для гениталий самцов однозначно установлена их пригодность для систематики хризидид, вопреки существующему среди европейских авторов противоположного мнения, llu отказались от попыток применять константные индексы соотношения размеров па-рамер и волселл, как это практикуют североамериканские авторы. Изучение изменчивости гениталий в сериях палеарктических видов из разных частей ареалов показало высокую вариабельность размеров парамер при относительно узком диапазоне изменчивости кусписа, дигитуса и эдеагуса. Признаки этих структур гениталии имеют наибольшее значение.

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ ХРИЗИДИД'СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИЧЕРНОМОРЬЯ И ЕГО 300ГЕ0ГРАСИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

В изучаемом регионе зарегистрировано 162 вида 19 родов ^ри

оказались новыми для науки^ Один род Cyrteuch-rldiu"\ Sea. для Европы отмечается впервые. Ранее считалось, что виды этого рода являются среднеазиатскими эндемиками.

3 зоогеографической структуре фауны хризидид можно выделить 9 групп видов со сходными ареалами, выделенных с учетом представлений о центрах формообразования хроматических типов: 40,4 % широко распространенные в Средиземноморье, но не выходящие за его пределы би- и трихроматы; 23,9 1. приходится на долю би- и трихроматоз, имеющих, по-видимому, средизем» морское происхождение,и распространенн/ТТо югу Палеарктики до Приморского края; европейских видов б %; восточносредиземноморские виды составляют 4,9 %; кжноевропейские - 3 %\ еврспейско-кавказские - 1,7 европейско-сибирские - 3,6 %; голарктических - 1,8 И один вид - Stilbura cyanurum Foerot. имеет космополитический ареал. Европейско-сибирские сине-зеленые бихроматы и синие монохромы в с.-з. Причерноморье являются азональными и проникают в регион вдоль пойм Дуная, Днестра, Ю. Буга, Днепра.

ГЛАЗА 5. ДИНАМИКА ЛЕТА И -ТЕНОЛОГИЧЕШЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХРИЗИДИД В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ ПРИЧЕРНОМОРЬЕ

Характеризовать сезонную активность хризидид линейно по началу и завершению лета недостаточно для определения удельного веса вида, его значения в конкретный отрезок времени. Поэтому при изучении фенологии было уделено внимание динамике плотности имаго в рассматриваемых биотопах. Это дало возможность не только отразить динамику лета, определить эколого-биологический состав видов, приходящихся на данное время, но, также, выделить доминирующие в данной феногруппе виды, имеющие наибольшее фенологическое значение в хозяико-лараэитньк систе- . мах этого периода времени.

По продолжительности лета выделяются эврихронные виды, встречающиеся в течение всего весенне-осеннего периода времени; мезохронныо, лет которых затрагивает все летние месяцы, но в зависимости от погодных условий года может смещаться.к весне или осени; стенохронные - приурочены к относительно узкому отрезку времени. Эврихронные составляют 11,1 %, мезохроннке -17,3 %, стенохронные - 71,6 %.

Для эврихронных вадов характерно 2-3 пика лета. Интересно, что первый и последний пики приходятся на месяш, когда продолжительность солнечного сияния примерно одинакова.

Синологических групп выделено 4: весенняя, раннелетняя, летняя и осенняя. Весеннюю группу составляют 21 вид. Домини- . рующими здесь являются 10 видов с пиками лета, приходящимися на первые три четверти мая. Из них собственно весенних стено-хронных всего 5. Другие - это эврихронные виды с первым пиком весной. Для II видов из общего числа весенней феногруппы -это время начала лета. Весенняя Феногруппа представлена гео-фильными видами (35,4 %), полостниками, в том числе паразитами, устраивающими гнезда в раковинах улиток и петрофильными по-лостниками (33,3 %). В меньшей степени представлены тамно- и хортобионты. Наивысшую репродуктивную активность в это время, проявляют полостники.

3 раннелетнюю феногруппу входят 94 вида. Доминируют по пикам лета, приходящимся на конец мая - вторую четверть июня, 62 вида. Для 32 видов - это конец времени завершения лето или

качало (кроме эврихронкых). Они продолжают сохранять репродуктивную активность, но их плотность невысока. В этот период возрастает репродуктивная активность геобионтов, составляющих более 50 % видов раннелеткей феногруппн. Репродуктияко активные полостники составляют ¿0 %, хорто- и тамнсбионтя, ксило-бионты - 24 х.

3 летней Феногруппе преобладают • геофилы и хортобионты. Появляются паразиты лепщиков, падает удельный вес полостников, однако репродуктивно активны все жизненные формы.

В позднелетней феногруппе Сохраняется доминирование геофилов, падает удельный вес полостников, хорто-, тамнобионтов и ксилобионтов. На этот период приходится второй (или третий; пики лета эврихронных видов.

ГЛАЗА б. ТРОЗИЧЕСЖЕ СВЯЗИ )РИЗВДИД В ПРБШГИНАЛЬНО?! ''ЛЗК

■ 3 результате собственного изучения тропических связей хр из ид ид на личиночной стадии расширен круг хозяев для 73 видов, для он устанавливается впервые. Неизученными в втом отношении остаются 17 из видов, зарегистрированных в с.-з. Причерноморье. Трофические связи и типы паразитизма рассматриваются на примере 145 видов.

Круг хозяев хризидид определяется прежде всего экологической специализацией по местообитаниям. Среди хризидид изучаемого региона эта специализация формирует группы геобионтов, хортобионтов, тамнобионтов, ксилобионтов, паразитов лещиков, петрофильных и геликсофильных (отна11х ) полостников. Эта специализация находит свое отражение в общем строении хризидид, хроматическом типе, форте яйцеклада, расположении глазков и в других морфологических структурах.

Помимо экологической специализации, выражающейся з связях с кругом хозяей по их сходной стациальной приуроченности, заметка тенденция части б.идов к паразитизму на систематически близких хозяевах (но и в этой.случае с определенной стациальной приуроченностью). Такой тип паразитизма характерен для в ид,о в п/р. С1ггуэ1з ( Но1оЬсгуя1з ), связанных с хозяевами из Оэ~ га11п1, и хортобионтбв группы С1ггуя.1в апаНя Зр!^., сяязан-ник с МезаоЬШаае, хортобионгОб подрода СЬ. ( ИопосЬгуз1я ) > связанных с ЕииепМае и др. Здесь специализация так^-же на-

ходит отражение в морфологии видов. Названные группы хортоби-онтов являются трихроматами. Связанные с пчелиными имеют синий или зеленый апикальный край третьего тергита, а связанные с Еигаеп1с1аа - бронзовый или черный.

Обнаружена,приуроченность некоторых хризидид к кругу хозяев с определенным составом жертв. Например, виды р.НейуоЬг1-<11ит . связаны с СогуЬев , Agí•ogoгytes ( 8рЬво±й&е ),

запасающих цикадок; 0та1иа - с РешрЬ1'е<1оп1пао .запасающими тлей. Таких примеров достаточно много. Эта специализация, по-видимому, связана с инквилинизмом. Для видов, приуроченных к . хозяевам - охотникам на гусениц, личинок жесткокрылых, клопов, перепончатокрылых он на установлен, но распространен среди видов, связанных с хозяевами, запасающими пауков, и как показали наши наблюдения по некоторым видем р. 0па1иа запасающимитлей и псилид.

Результаты изучения типа паразитизма и его способа среди разных жизненных форм в с.-з. Причерноморье показали следующее:

1) Для геобионтов характерен метапаразитизм и специализация по систематическому кругу хозяев.

2) Полостники могут быть орто-, метапаразитами и инквили-нами со специализацией к систематическому кругу хозяев (орто-и метапаразиты) и к кругу хозяев с определенным составом жертв (инквилины).

3) Хортобионты .проявляют специализацию к определенному систематическому кругу хозяев (если это паразиты МееасМ11<1ае ,

I то они являются ортопаразитами.. а если развиваются на личинках из Еитеп1йае » то метапаразитами) и к кругу хозяев, запасающих пауков или тлей (инквилины).

4) Тамно- и ксилобионты проявляют четкую экологическую специализацию. Среди них из литературы известны случаи парази-тировяния на личинках пилильщиков, жуков-златок. В с.-з. Причерноморье они выступают как мета-, ортопаразиты и инквилины.

ГЛАВА 7. СТАДИАЛЬНАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ХРИЗИДИД В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ ПРИЧЕРНОМОРЬЕ

Установлено, что в трофическом аспекте стациальную приуроченность хризидид определяют хозяино-паразитные связи и пара-

- Ib -

зитическая- специализация, (в работе приводится характеристика видов в отношении их стациальной приуроченности) и распределению в биотопах региона).

Мы различаем основные и аберрантнее стации. Основными определены те, в которых зараженность хозяев составляв! не менее чем 30 % от заражения всего их круга в разных стациях. Характеристика видов по стациальной приуроченности ориентирует на основной тип стации.

Б регионе наибольший удельный вес имеют геобионты. Всего в почве могут развиваться 98 видоб. Из них с глинистыми обрывами связано 30. Тамнобионтов 23 видов, для трех видов этот тип стации аберрантный. Среди петрофильных г.олостников насчитывается 23 вида, но основных этот тип стации, по-видимому, является лишь для нескольких видов, таких как Spinolia unicolor Latr. • Ксилобионтов ¡8, но 9 из них с древесным сухостоем связаны- аберрантно. Хортобионтов для степной зоны относительно мало-i I видов. Но степень приуроченности здесь высока: аберрантных всего два вида. Паразитов лепщиков" 17, но 13 из них, связаны с лепщиками аберрантно. Что касается гели-ксофильных полостников, то специализированных видов 3 из L.

Если проследить смену стаций, то обнаруживается, что геобионты, приуроченные к ровной или слабо наклонной поверхности, лишь в незначительной степени могут переходить к обитанию в вертикальных поверхностях. С другой стороны, с крутыми склонами связаны ряд видов, основной стацией которых является кустарник или сухостой. Тесна: связь между петрофильными и гелик-софильными полостниками. Что касается паразитов лепщикеь, то этот стациальный комплекс связан с геобионтами посредством видов, паразитирующих на Bumenldaa , которые могут строить гнезда с глиняной трубкой у входа как на ровной, так и на вертикальной поверхности.

ГЛАЗА 8. СТРУКТУРА ХОЗЯИНО-ПАРАЗИТ1Ш СИСТЕМ ' • Б КОНСОРЩЯХ И ЕЕ ДЙНАЖКА

Консортные отношения хризидид изучались на примере перечисленных выше стациальньпс групп. 3 результате установлено, что структуру фрагмента консорций с участием хризидид определяют условия среды и тип паразитизма видов, входящих в еэ сое-

теп. Выделено всего 3 типа структуры фрагментов консорций: простые, упрощенные, сложные. Простые характеризуются монопаразитной структурой - I вид паразита - I вид хозяина. Упрощенные - несколько близких видов паразитов, связанных с I видом хозяина (с л ад.ч.йЛИА&дан,, ц о отнопщя*]о й.тРтематяческом? кругу хозяев). Сложные консорции включают виды с разным сочетанием типов паразитической специализации и степенью стациальной приуроченности и их экологической валентностью.

На динамику структуры фрагмента консорций существенное влиянич оказывают изменения условий среды, при котором преимуществе консорта определяется степенью соответствия условий его экологической валентности. Среди геобионтов, тамнобионтов встречаются все названные типы структур консортных фрагментов. У прочих-преобладают простые и упрощенные. Два первых . типа консортных взаимоотношений, по-видимому, связаны с антропогенной трансформацией ландшафтов.

ГЛАВА 9. ЩДОАДЬНОЕ И ЕИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ХРИЗИДИД В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ ПРИЧЕРНОМОРЬЕ

Под фацией имеется ввиду структурная единица биотопа, характеризующаяся однородными условиями (в литературе термин используется для наименьшего выдела ландшафтной иерархии с тем же значением).

Приуроченность хризидид к определенному местообитанию достаточно выражена, ее определяют стациальная приуроченность, тип паразитизма. Состав хризидид в биотопе зэеисит от его фаци-альной структуры. С увеличением удельного веса почвы без растительного покрова уменьшается удельный вес хортобионтов, но увеличивается доля геофилов. В биотопах с массивами кустарников, имещих полую или мягкую сердцевину, повышается удельный вес тамнофилов и т.д. Установлено, что'ввдовое обилие определенной жизненной формы хризидид зависит от емкости фаций' неза- ■ висимо от фациального разнообразия структуры биотопа. Например, число тамнофилов в овракно-балочных биотопах примерно соответствует их числу и составу в склоновых, если массивы и состав кустарников сопоставимы. Число видов в этой ¡рации'для тастх биотопов составляет 29 и 27 соответственно. Шесте с тем, ов-рагно-бэлочные биотопы превосходят склоновые как по фациально-

- 1е -

му разнообразию, так и по обилию видов в целом. То :ке отмечено в отношении геофилов, которых в названных биотопах по 57 видов. Распределение видов в оврачшо-бэлочных, склоновых, равнинных, пойменных биотопах региона показано по плотности имаго в пики лета.

ВЫВОДЫ

I. Всего для региона установлено 162 вида 19 родов. Считавшийся эндемичным среднеазиатский р. Су1ЧбисЬг1а1шп для Европы приводится впервые. Среди хризидид фауны региона преобладают виды средиземноморские и южнопалеарктические со средиземноморским происхождением (¿3 %). Другие зоогеографические группы представлены меньшим числом видов: голарктические -1,8 %, европейско-сибирские - 3,6 европейско-кавказские -1,7 %, европейских - 3 локально встречающихся южно-европейских и восточносредиземноморских - 3 и 4,9 % соответственно. Всесветное распространение имеет один вид.

2. Для систематики существенное значение имеет строение лабио-максиллярного комплекса, гениталий самцов и яйцекладов самок. Они имеют видовые и родовые отличия и дополняют диагнозы более крупных таксонов. В строении л.-м. комплекса половой диморфизм выратен слабо. Это позволяет идентифицировать особей разных полов у видов, где диморфизм по другим признакам препятствует установлению их видовой принадлежности. 3 гениталиях самцов большую ценность имеют волселлы и эдеагус. Диагностика трудноразличимых видов по самкам удобна по строению их яйцекладов. У палеарктических видов их 4 типа.

3. В окраске верха тела присутствует всего три определяющих цвета - синий, зеленый, красный. Остальные - золотистый, фиолетовый и проч. - результат их изменчивости. При всем многообразии в окраске хризидид мира выделяется всего 4 ее типа -монохроматический, бихроматический, трихрсма^ический, полихроматический. Для Г.алеарктики в Средиземноморье характерны би-, трихохроиатические типвы,в Средней Азии - полихроматический. В Причерноморье хроматические типы представлены бихроматами (59,6 %), трихроматами (15,5 %), полихроматами (7,9 %), монохромами зелеными (7,2 %), синими (6,6 %), бронзовыми (1,9 %). Тип

_ Г9 -

окрашивания характеризует приуроченность имаго к местообитаниям \\ является одним из морфологических признаков жизненной формы (помимо окраски признаками .мо рфо-э ко логических жизненных Лорм являются габитус тела, тип яйцеклада, расположение глазков и др.).

4. 3 сезонной динамике по репродуктивной активности прослеживается смена доминирующих жизненных форм. В весеннее время

доминируют полостники, раннелетнее и летнее-геобионты. На летнее и позднелетнее приходится максимум активности паразитов лепщиков, хортобионтов. Но продолжительности лета выделяются эврихронные, мезохронные, стенохронные виды.

5. лозяино-паразитные связи хризидид определяются специализацией по местообитаниям, по. систематическому кругу хозяев, по кругу хозяев, запасающих определенный состав жертв.

6. Для геобионтов характерен метапаразитизм (развитие на личинке хозяина) и специализация по систематическому кругу хозяев. Полостники выступают как орто- (развитие на предкуколке и куколке хозяина), метапаразиты и инквилины (развитие на жертве хозяина) со специализацией к систематическому кругу хозяев., Хортобионты проявляют специализацию к систематическому кругу хозяев (орто- и метапаразиты) и к кругу хозяев, запасающих'определенный состав жертв (инквилины). Среди тамно- и ксилобионтов проявляются все типы и способы паразитизма, но у ксилобионтов более выражена экологическая специализация.

7. Стадиальная приуроченность определяется хозяино-пара-' , зитными связями и типом паразитической специализации. Различаются основные и аберрантные стации. В регионе 93 видов являются геобионтами, из них 30 связаны с вертикальной поверхностью. Тамюбионтов - 28 видов, петрофильных полостников-23, ксилобионтов - 18, хортобионтов - II, паразитов лепщиков - 11: Для , многих видов.--особенно из полостников. -приуроченность носит факультативный характер, эти виды могут, в зависимости от условий, входить в разные стациальные группы. Сблигатная приуроченность более знражена у геобионтов, связанных с выровненной поверхностью почвы, и у хортобионтов.

8. Структуру хозяино-паразитной системы в конеорциях определяют тип паразитической специализации, экологическая валентность видов и условия среды. Простые системы характеризуются мо-

нопаразитной структурой. В состав упрощенных входят несколько близких видов, специализированных к определенному систематическому кругу хозяев. Сложные включают различные по экологической валентности вида с разными типами специализации.

• 9. У имаго выражена приуроченность к определенному местообитанию. Ее определяют стациальнэя приуроченность, тип па- * разитической специализации. Состав хризидид в биотопе зависит от его фациальной структуры и емкости фаций. Наибольшим видовым разнообразием обладают овражно-балочные и склоновые биотопы. '

По тепе диссертации'опубликованы следующее работы:

1. Кял'«14Ник А.Н. СЬгуа1а(Но1ос11Ггуа1ы) «ЦЪЬгоа БаЫЪоп,

1£5» ^Hymenoptera,Chryвididae ) В условиях юго-ааПвда УССР// Экология тл таксинимил насекомых Украины.Киев-Одесса:мвд. ¿ьщи каили.1969.С.129-131. ■

2. Кялямнчл А.Н. К изучению конеортных взаимосвязей ос-Слестпцок ^Нупвпор1ега ,сигув1<иаав )// Успехи энтомологии в ССаР:ивд. йШ АН СССР. 19У0. С.61-63.

3. Килимник А.Н. Осы-блестянки рода НеаусЬгшп Ьагг. 1606 (.Нуиепор^га , сьгуа1<иаае ) Восточной Европы// Энтомол.обоар. I в печати) ¿993/172, ' ; ^

. /' -'!. /