Особенности жизнедеятельности комнатных растений в сезонной динамике по индикаторным симбиотрофным бактериям

Торопова, Галина Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности жизнедеятельности комнатных растений в сезонной динамике по индикаторным симбиотрофным бактериям
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности жизнедеятельности комнатных растений в сезонной динамике по индикаторным симбиотрофным бактериям"

На правах рукописи

Торопова Галина Валерьевна

ОСОБЕН! (ОСТИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ КОМНАТНЫХ РАСТЕНИЙ В СЕЗОННОЙ ДИНАМИКЕ ПО ИНДИКАТОРНЫМ СИМБИОТРОФНЫМ БАКТЕРИЯМ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2005

Работ выполнена в лаборатории микробиоло1 ии кафедры ботаники Красноярского государственного педагогического университета имени В.П. Астафьева и на кафедре естествознания филиала Иркутского государственного педагогического университета г. Усть-Илимск

Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Марченкова Татьяна Викторовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Громовых Татьяна Ильинична, доктор биологических наук, профессор Демиденко Галина Александровна.

Ведущая организация Институт леса имени В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск.

Защита диссертации состоится « 10 » июня 20051. в 12 ч. на заседании диссертационного совета Д 220 037 01 в Красноярском государе[венном аграрном университете по адресу: 660049, г. Красноярск, пр. Мира, 88 Факс: (3912) 27-86-52

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУ ВГЮ «Красноярский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан « » ' 2005г.

Ученый секретарь диссертационного сове:а Д.Е Полонская

Актуальность темы. Комнатные растения шрают большую роль в создании эстетически приятной и комфортабельной обстановки в интерьерах различных гипов Широкое распространение и возрастающая популярность комнатных растений создают предпосылки д,и всестороннего исследования их жизнсдсятельносхи

Комнатные растения вселяют специфическую срсду обшания, которая отличается от природных экосистем стабильностью абиотических факторов Большинство из них - это выходцы ш тропических и субтропических зон и практически не испьпы-вают в течение онтогенеза сезонных колебаний темперагурного фактора Кроме того, в эргономических системах рост растений характеризуется ограниченным объемом почвенного субсхрата, отсюда тесное взаимодеймвие всех звеньев данной экосистемы (растения и микроорганизмов) через продукты ме1аболизма

Интегральным показателем взаимодействия высших растений и микроорганизмов является ллогность эпифитов по отношению к поверхности листьев и количество микроорганизмов в корневой зоне. Экспериментально показано, что эпифитные микроорганизмы могут служить индикаторами в микробиологическом мониторинге авхо-трофного яруса трофической структуры экосистемы (Полонская, 2002). На растениях природных зон также установлено существование взаимосвязей между отдельными признаками физиолого-биохимического состояния растений (жизнедеятельностью) и численностью эпифитов, обусловленных метаболизмом растения (Делова, 1967)

Постоянная вегетация комнатных растений в течение года загрудняег выделение у них периодов покоя и активного роста, а также выявление периодов антимикробной активности, что является важным для их культивирования Стандарппдй анализ этих изменений длителен и трудоемок, и экономически невыгоден В связи с этим для изучения жизнедеятельности комнатных растений в сезонной динамике актуальным является применение косвенной индикации, а именно - по численности эпифитных бактерий.

Цель работы - установить сезонную динамику жизнедеятельности комнатных растений методом микробиологической индикации дда обоснования функциональных связей данного биоценоза и практического использования в фитоэргономикс. Основные задачи:

1 Выявить взаимосвязь численности эпифитных бактерий филлопланы и корневой системы с сезонной динамикой жизнедеятельности комнатных растений

2. Изучить роль свободноживущих диазотрофных бактерий ризосферы в жизнедеятельности комнатных растений по сезонам.

3. Изучшь особенности биологической активносш почвенных субстратов комнатных растений в различные периоды вегетации.

4. Определить антимикробные свойства летучих веществ комнатных растений с помощью бактериальной биолюминесцентной системы.

5 Определить антибиотическую активность тканевых соков некоторых комнатных растений на ряд патогенных культур бактерий

Научная повизиа. Впервые проведена оценка сезонной динамики жизнедеятельности комнатных растений по численности индикаторных эпифитных бактерий Показано, что при относительном постоянстве абиотических факторов у комнатных растений в течение года наблюдается ритмика физиологических процессов, она неоднозначна для растений разных систематических групп Симбиотрофные бактерии могут быть индикаторами жизнедеягельности постоянно вегетирующих комнатных растений Выявлено, что легучие вещества комнатных растений обладают бактериостатич-ными, а не баюерицидными свойствами. Тканевые соки листьев комнатных растений

<»©С НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

проявляют избирательное бактерицидное действие в отношении определенных групп патогенных бактерий, которое меняется по сезонам Показано, что в жизнедеятельности комнатных растений существенное значение имеют свободноживущие диазо-трофные бактерии, способные поддерживать азотное питание комнатных растений в гечение года. Тканевые соки некоторых комнатных растений, широко используемых в народной медицине (алоэ обыкновенное, каллизия душистая, или золотой ус), не обладают бактерицидным действием, что важно учитывать при их применении Практическая значимость. Численность эоифитных бактерий находился в тесной взаимосвязи с жизнедеятельностью комнатных растений и может служить показателем физиологической активности растения в течение года Микробиологические методы индикации жизнедеятельности комнатных растений следует рекомендовать для внедрения в лабораторную практику Поскольку, комнатные растения могут длительно существовать без внесения минеральных веществ, в том числе азота, блаюдаря высокой активности симбиотрофных бактерий, ло позволяет рассчитать периоды подкормки растений в условиях горшечной культуры. Полученные результаты существенно дополняют имеющиеся сведения относительно жизнедеятельности комнатных растений, что позволяет использовать их при разработке принципов фитоэргоно-мики и в друт их научных направлениях, а также в учебно-просветительской деятельности.

Защищаемые положения.

1 Постоянно вететируютцие комнатные растения имеют сезонную динамику жизненного состояния, выражающуюся в продукции экзометаболитов

2.Количественные показатели эпифитных бактерий филлопланы являются индикаторами сезонной фиímo.ioi ичсской активности комнагаых растений

3 Летучие вещества комнатных растений обладают не бактерицидной, а бактерио-етатической активностью, которая отличается у разных растений и меняется по сезонам.

4 Антимикробная активность тканевых соков комнатных растений в отношении патогенных бактерий является слабой либо совсем отсутствует у ряда растений.

5 Динамическое состояния изучаемой симбиогрофной микробиоты комнатных растений свидетельствует о том, что в условиях закрытых помещений жизнедеятельность рас1ений аналогична таковой в природных экосистемах.

Апробации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ. Результаты исследований были представлены на III Южно-Сибирской региональной научной конференции «Экология Южной Сибири» (Абакан, 1999), TTI Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2001); II Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука XXI века» (Красноярск, 2001); XI international symposium on bioindicators' «Problems of today in bioindication and biomomtonng» (Syktyvkar Komi Republic, 2001); Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука на рубеже веков» (Красноярск, 2003), региональной научно-практической конференции «Инновационные процессы в образовательных учреждениях северною peí иона Иркутской области» (Усть-Илимск, 2004).

Личный вклад автора. Формулировка идеи исследований, планирование экспериментов, получение и обработка первичных материалов, теоретический и статистический анализ результатов выполнены лично автором и опубликованы в соавторстве с руководшелем и сотрудниками, работавшими совместно с автором в процессе выполнения работ ы.

л Ii i j

V- -

, et*

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 139 страницах и сос iоиг из введения, пяти глав, заключения, выводов, библиографического списка и 16 приложений, содержит 1 таблицу и 18 рисун кон Список литературы включает 240 наименований, из них 52 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражаег глубокую благодарность научному руководителю к 6.Н., доценту Т.В Марченковой за общее методическое руководство и творческое сотрудничество в ходе выполнения работы; научному консультанту д б н , проф.. заслуженному деятелю науки РФ Печуркину H С за кришческие замечания при обсуждении работы; сотрудникам кафедры ботаники КГПУ за сотрудничество и представленную возможность использования растений ботанического сада, заведующей клинико-диагностической баклаборагории ГБ-1 г. Усть-Илимска Шаповаловой Л.И. за предоставление лабораторной базы.

ГлаваТ

( Обзор литературы

На основе литературных данных рассматривав! ся жизнедеятельность растений в условиях помещений и влияние на них абиотических факторов в сравнении с растениями природных зон. Отмечается ограниченность научных данных о жизнедеятельности комнатных растений в связи с условиями их обитания в течение года Приводится информапия о симбиотрофных бактериях корневой зоны и филлосферы растения. Обсуждены особенности взаимоотношений в системе «растения - эпифигные симбиотрофные бактерии» и индикаторные возможности шифитных микроорганизмов.

Глава 2

Объекты и методы исследования

Исследования проводили с широко распространенными и известными в ишерь-ерном озеленении комнатными растениями различных экологических групп, произрастающими в ботаническом саду кафедры ботаники КПГУ им В.П.Астафьева и филиала ИГЛУ г Усть-Илимска Всего был исследован 21 вид (Сааков, 1985)'

Aloe arborescent Mill, Begonia Bunha fíaage et Schm, Begonia Credneri Haage et Schm, Begonia heracleifolia Cham et Schlecht, Begonia lucerna (Wettst )Carr., Kalan-choe daigremontianum R Hamt et Perr, CallUia fragrani Woodson, Chlorophytum como-sum (Thumb ) Jackues, Coleus blumei Benth, Euphorbia lophogona Mill, Ficus elastica Roxb. Ex Hörnern, Gynura aurantiaca (Bl)DC, Jasminum sambac (T..) Ait, Ophiopogon ja-ponicum (Thumb.) Ker-Gawl, Pelargonium zonale (L )L 'Her Ex Ait, Pilea cadieri Gagnep t et Guill, Pereskia aculeate Mill, Scmdapsus pictus Haask., Spathiphyllum floribundum

(Lind et Andre ) NE Br, Syngomum wendlandii (L.) Schott, Thuja occidentalis L.

Рааения культивировали без внесения питательных веществ в течение всего периода исследований, в стабильных комнатных условиях' температура 18-20°С, влаж-> ность почвы умеренная. Вегешгивный возраст опытных pací ений от 2 до 7 лет

Объектами исследований также были бактерии корневой системы (ризосферы и ризопланы) и филлопланы комнатных растений. В качестве индикаторных на летучие вещества растений исполыовашсвеотвдеся бактерии-.TM?Escherichia coli 7307 (lux', ampr)

Определение антибиотической активности тканевых соков листьев комнатных растений проводили па патогенных бактериях: кишечной фуппы - Proteus mirabilis, Salmonella enteritidis, Shigella dysenteriae; и воздушно-капельной - Corynebacterium diphtheriae, Streptococcus pyogenes, Staphylococcus aureus

Пробы на исследования брали в течение полного вегетационного периода в середине каждою сезона с 1998 по 2003 год

Для получения суспензии бамерий филлопланы использовали метод смыва с листьев в двух вариантах отделенных от растения, и с нативного растения - но разработанной нами методике. Расчет числа бактерий на 1 см2 листа проводили после подсчета бактерий по методу Виноградского, Шульгиной Брида (Егоров, 1976) па фиксированных, окрашенных по методу Грама мазках

Взяше образца ризосферной микрофлоры проводили из активного слоя почвы с глубины 3-4 см с фрагментами корневой системы, а ризопланы - из отмытых водой корней растений Навески суспендировали и по метолу предельных 1О-краттгых разведений высевали в чашки Петри в трех повторностях Бактерии филлопланы высевали на капустный питательный агар, а ризосферы и ризопланы - на МПА; диазо-трофных бактерий определяли па Эшби-агаре.

Численность бактерий измеряли по числу жизнеспособшлх клеток подсчетом общего числа выросших колоний по истечении трех суток культивирования при температуре 32°С. Родовую принадлежность бактерий оценивали по типу колоний и микроскопи-рованию препаратов, окрашенных по Граму (Егоров, 1976). Определение диазотрофных бактерий проводили на основании культуральных (образование слизистых колоний на среде Эшби) и морфологических (наличие капсул при окраске по методу Гинса, форма клеток и тип клеточной стенки) признаков (Определигель бактерий Берджи, 1997).

Достоверность различий между средними значениями разных вариантов оценивали по t-критерию Стьюдента при уровне вероятности 95% (Лакин. 1990)

Изучение бактерицидных свойств летучих вещееiв комнатных растений проводили методом опаривания посевов светящихся бактерий Е coli /307 (lux*, атрг) на среде М9 в чашках Петри На крышки, под посевом, помешали листья изучаемых растений, а в качестве контроля луковицы чеснока (Allium sativum), известного по его бактерицидным свойствам. Результаты оценивали на вторые сутки культивирования при 37°С по общей численности, по относительному количеству светящихся колоний и степени свечения выросших колоний

Изучение антибиотической активности и спектра действия тканевых соков некоторых комнатных растений проводили иосезонно, в 1ечение двух лет (2002-2004 i ) методом лунок (Егоров, 1976). Результаты оценивали на вторые сутки культивирования посевов при оншмальной для бактерий температуре по диаметру зон угнетения роста тест-культур

Уровень биологической активности почвы горшечных культур определяли на основе экспресс-метода (Аристовская, Чугунова, 1989).

Определение прироста растительной массы в течение года проводили путем измерения общей площади листовой поверхности (Третьяков и др., 2003).

Полученные данные обрабатывали с использованием пакета электронных таблиц Microsoft Excel и программы Statistik Достоверность различий определяли с использованием критерия Стьюдента.

Глава 3

Взаимодействие комнаты* рас1сний с симбиотрофными бактериями в сезонной динамике Сеюннан динамика тифитных бактерий филлопланы комнатных растений

Численность и видовой состав эпифитшлх микроорганизмов закономерно под-вергаклея динамике по фазам роста и развития растения (Красильников, 1958, Дедова. 1973, Головко и др., 1984) Ъаотерии филлосферы но кинетическим параметрам роста относятся к популяциям, характеризующимся низкой инерционностью, высокими скоростями роста, но и бысгрым отмиранием клеток в случае прекращения посту! иения питательного субстрата, слабой конкурентной способностью, и относятся к

типу экологических r-стратегов (Звяхинцев и др., 1993). С позиции динамики взаимодействия микробною звена филлопланы и расхения-продуценга последние играют более важную роль для бактерий, обеспечивая их питательным субсграюм.

Исследование количесгеенного состава эпифитных бактерий филлонланы по сезонам проводили на трех растениях В Bunha, В CredneuwP zonale (рис 1).

Begonia Crednen

- общее число клеток

- % живых клеток

Begonia Bunha

--общее число клеток

----% живых клеток

Pelargonium zonale ■ — общее число кле! ок — % живых клеток

весна лето осень зима

Рис 1 Сезонная динамика бактерий филлопланы комнатных растений

Общая численность бактерий существенно не меняется по сезонам у всех опытных растений, только у Рzonale зимний максимум числа живых бактерий досю-верно отличается от летнего мини»'ума Однако характер динамики процента жизнеспособных клеток у всех растений одинаков и имеет точки максимума (весна и зима) и минимума (лею и осень).

Повышение численности жизнеспособных эпифитных бактерий весной может быть связано только с закономерным для данного периода повышением уровня выделительной активности растения, т.е. питательного субстрата для микроор! анизмов. Резкое падение процента живых клеток эпифитных бактерий летом и осенью, то есть в период активной жизнедеятельности растений, можно объяснить выделением ими антимикробных ингибирующих вешесгв, регулирующих численное гь симбиогроф-ных бактерий.

Постепенное повышение числа эпифшных бактерий к зиме связано со снижением биологических функций растения, в том числе ограничением количества антимикробных веществ, и возможпой адаптацией бактерий к этим веществам, в результате чего наблюдается небольшое повышение числешюсти живых эпифитов

Поскольку активное» жизнедеятельности растений связана с интенсивностью ростовых процессов в течение вегетационного периода, определяли динамику прироста листовой поверхности во все сезоны на примере Р zonale (рис. 2).

Максимальный прирост отмечается весной и летом и объясняет высокую физиологическую активность растения в этот период, в том числе по выделению экзомета-болитов, регулирующих численность симбиотрофных бактерий. Полученные данные подтверждают анализ динамики эпифитов филлопланы (рис.1).

Наблюдаемые колебания численности бактерий по сезонам в филлоплане можно связать и с возрастными особенностями жизнедеятельности растения, которые могут отражаться на динамике выделительной активности в течение юда Исходя из этого учитывали динамиет числешюсш эпифитных бактерий на больших (Scp.=19,7 см2 J и средних (Scp.~15,6 см ) листьях Р zonale (рис 3) в достоверно различающиеся но числу баюерий сезоны (веснаиосеньпарис 1)

500 400

503,74

435,77

-- 241,53

-- 76 22

-Н -J-Ц

НО

9БВ

" 40,S 1

- i ' sis o,a

I I " I

Рис.2. Прирос i суммарной листовой новерхяос i и Р zonale по сезонам

весна осень

Рис.З. Динамика численности эпифит-ных баклерий на листьях разной площади Р zonale по сезонам П - большой лист СИ - средний лист

По числу эпифитных бактерий показано, что нет четкой разницы между растительными метаболитами у разных по возрасту листьев. Весной больше бактерий на среднем листе (96,8±27-104 кл/см2) по сравнению с большим (48.8±20-104 кл/см2), в осенний период их численное 1ь досюверно не отличается. Независимо от eospacia иссле;суемьтх листьев отмечается достоверттое снижение числа бактериальных клеток осенью по сравнению с весной, что подтверждает полученные данные по сезонной динамике эпифитных бактерий филлопланы комнатных растений (рис.1).

Таким образом, по характеру изменения численности индикаторных эпифитных бактерий филчоиланы показано, что жизнедеятельность комнатных растений меняется по сезонам, и это связано, в первую очередь, с изменением биосинтеза метаболитов

Сезонная динамика бактерий риюпланы комнатных растений

Размер микробной популяции и природа сопутствующих микроорганизмов завися! о] вида растений и определяются спецификой их метаболизма через состав и количество корневых выделений (Степанова, 2000) Наиболее чутко на них реагируют микроорганизмы, нахо/тящиеся непосредствешю на поверхности корня, то есть ризопланы

Сезонные исследования динамики чисаешюсти бактерий риюпланы проводились на трех вышеназванных растениях (рис 4)

Begonia Credneri

А- общее число клеток

а - число живых клеток

Begonia Bunha

В--общее число клеток

в----число живых клеток

Pelargonium zonale

й j 4 ■ С---общее число клеток

с......число живых клеток

Рис 4 Сезонная динамика бактерий ризопланы комнатных растений Общая тенденция снижения численности бактерий в ризоплане отмечается во всех опьпах к зиме, что связано со снижением ростовых процессов в растении (рис 2) и. как следствие, с ограничением иита1ельного субстрата для микробов

Число жизнеспособных бактерий в ризоплане достоверно не меняется у В Bunha и Р zonale по всем исследуемым сезонам и достоверно отличается у BCrednen в летне-осенний и зимне-весенний период от других растений даже одного рода - В Bunha (рис.4).

Это может указывать на ш, что отличия определяются видовыми особенностями растения, отражающимися на его метаболизме, в частности, на количественном и качественном составе выделяемых продуктов метаболизма.

В целом, сравнивая особенности динамичного состояния ассоциативных бактерий филлопланы и ризопланы по сезонам, следует отметить более низкую концентрацию эпифитных бактерий филлопланы у всех исследуемых растений (рис.1), что можно связать с более напряженным действием абиотических факторов Отсутствие резких колебаний численности бактерий ризопланы по сезонам можно объяснить тем, что они взаимодействуют не только с растением, но и с почвой и микроор1 аниз-мами ризосферы, т.е. имеют дополнительные биотические связи, обеспечивающие условия их выживания.

В связи с лим более информативными о жизнедеятельности растений являются эпифитные бактерии филлопланы чутко реагирующие на изменения физиологической активности растений через выделяемые ими метаболиты

Сезонная динамика симбиотрофных бактерий ризосферы комнатных растений

Комнатные растения в наибольшей степени, чем растения природных зон зависимы от деятельности симбиотрофных бактерий ризосферы, обеспечивающих минерализацию веществ так как данный биоценоз ограничен почвенным субстратом.

Для растений природных зон показано, что видовой состав и численность микроорганизмов ризосферы определяются корневыми выделениями (Иванов, 1973), и зависят от фазы роста растений (Мишустин. 1975; Аристовская, 1980), а также от се-зо1шых изменений абиотических факторов (Куличева и др., 1996). В научной литературе отсутствует информация по сезонной динамике симбиотрофных бактерий у растений в закрытых помещениях.

Исследования ризосфернот о звена бактерий по сезонам у трех комнатных растений показали, что динамика общей численности клеток не меняется достоверно у В Credneri и В Bunha по сравнению с Р zonale (рис. 5).

Begonia Credneri

А- общее число клеток

а - число живых клеток

Begonia Bunha

В--общее число клеток

в----число живых клеток

Pelargonium zonale

С---общее число клеток

с......число живых клеток

Рис. 5 Сезонная динамика бактерий ризосферы комнатных растений

весна лето осень зима

Чисто жизнеспособных бактерий достоверно не меняется по сезонам у В Bunha (от 3,0-1,2108 до 5,0+1,5'108 кл/г) и у В Credneri (от 12,0±2,4-108 до 20,0-L3,l 10§ кл/i) Очевидно, что по сравнению с ризопланой (рис.4) жизнеспособность бактерий ризосферы в меньшей степени зависит от активности процессов метаболизма (корневых выделений) комнатного растения, коюрый максимален весной и летом (рис 2)

У Р zonale достоверное плавное снижение общего числа симбиотрофных бактерий Ol весны (120,0-1,0 -108 кл/i) к зиме (25i0.57 108 кл/г) и числа живых бактерий в те же периоды (от 29,0±3,8-108 кл/г до 7,0±10 108 кл/г) совпадает с динамикои численности эпифитов фи-шопланы данного растения (рис. 1), что указывав! на видовую особенность метаболизма «ого растения.

Сезонная динамика ассоциативных бактерий В Bunha более стабильна в течение года и в ризосфере (рис 5) и в ризоплане (рис 4) по сравнению с другими раоения-ми, даже однот о рода У В Bunha и общее число, и число живых клеток во все сезоны достоверно меньше (примерно в 2—4 раза) по сравнению с В Credneri. Исходя из научных основ следуе1 предположить, что корневые выделения В Bunha проявляют высокую антибиотическую активность стабильно в течение года, что позволяет отнести В Bunha к растениям с высоким антимикробным потенциалом (Делова. 1973).

Индивидуальная динамика симбиотрофных бактерий по сезонам указывает на видовую специфичность растений по синтезируемым метаболитам

Следует отметить, что для всех комнатых растений обнаружено в целом меньшее количество бактерий в ризоплапе. чем в ризосфере (рис. 4, 5). Это связано с тем, что бактерии ризопланы в большей степени испытывают на себе иншбируюшее действие антимикробных веществ растительного происхождения

Поскольку сезонная динамика численности живых клеток симбиотрофных бактерий отражает динамику жизнедеятелъносш комнатного растения (рис 4, 5). можно говорить о том, что данные микроэкосистемы относительно стабильны и стабилизирующим фактором являются корневые выделения растений (стимулирующие и иш и-бирующие), определяющие рост ризосферньтх бактерий до определенного предела численности, в котором они сохраняются длительное время

С пелыо определения возможных механизмов поддержания этою стабильною состояния проводили ежемесячные измерения числа жизнеспособных бактерий в ризосфере трех комнатных растений в течение года (рис.6).

— Begonia heracleifolia -- Aloe arborescens--Pelargonio zonale

Численность бактерий по месяцам колеблется с определенным периодом, характерным для различных растений Однако усреднение ежемесячных резутьтатов в ce-

зон показало, что их количество сохраняется на одном, среднем уровне, не отличающемся достоверно по сезонам, как и в предыдущем исследовании (рис 5)

Достоверные отличия между пиками подъема и снижения числа клеток в ризосфере растений отмечаемые у всех растений, наиболее выражены весной и осенью Такая динамика отражает характер взаимодействия ризосферных бактерий с комнатными растениями, а именно рост числа клеток весной может быть связан с накоплением в ризосфере корневых выделений, являющихся питательными субстратом для бактерий, в результате чего и наблюдается их интенсивный прирост Очевиден результат последующего снижения числа бактерии, что, вероятно, связано с действием ингибирующего рост бактерий фактора - токсичного метаболита, находящегося в корневых выделениях и синтезируемого в более поздние фазы метаболизма (Гэлстон и др., 1983) Подтверждением этому может служить также то. что минимальные значения численносш бактерий во все сезоны (рис.6) достоверно не различаются, что можно обьясншь влиянием ингибирующего растительного экзометаболита одного химического состава

Однако после падения численности живых клеток регистрируются повторные подъемы Например, у A arborescens осенью, в августе-сентябре, а зимой в декабре-январе, но до меньше!о уровня численности (60J-4.5 -1 ()6 кл/г и 22,5 f2,7 -106 соответственно) но сравнению с весной (88.3+5,4 -1О^ кл/г). Это объясняем тем, что к осени у растений снижаются метаболические процессы в целом и бактерии ризосферы получают меньше ингибирующих веществ, в связи с чем могут активно размножаться. Прирост числснности бактерий осенью можно также объяснить тем, что кроме растительных выделений бактерии ризосферы используют продукты деструкции органических веществ, в том числе отмирающей корневой системы растения. Как следует из графика, очевидно отсутствие прироста численности клеток (около месяца) в каждом сезоне после снижения ее до минимума (весной - март-апрель; летом - июнь-июль; осенью - октябрь-ноябрь), что может быть связано с адаптацией бактерий к некоторым токсичиым вещес!вам растительных выделений Также на этот механизм указываю! удлиненный период колебаний и снижение амплитуды от весны к зиме

Повторяющаяся динамика живых бактерий указывает на регулирующую роль комнатного растения в симбиозе с бактериями: антимикробные вещества ограничивают рост симбиотрофных бактерий на определенном максимальном уровне, при превышении которого бактерии могли бы нанести вред растению

Известно (Егорова, 1982), что у растений существует видовая специфика симбиотрофных бактерий корневой системы Проведенные нами исследования родовой принадлежности типичных представителей бактерий ризосферы показали, что у всех опытных растений в большем объеме в ризосфере обнаруживаются бактерии рода Bacillus (рис 7), как и в природной обстановке (Добровольская. 2002) Реже обнаруживаются роды Artrobacter, Micrococcus, Diplococcus и Lactobacillus

ШП«'

□ Bacillus SMkrococus HDiplococus Olactobacfflus ffl Artrobacter

Рис 7 Родовая принадлежность бактерий ризосферы комнатных растений

Наибольшее разнообразие бактерий обнаруживается в ризосфере

В heracleifolia, а наименьшее у Р zonale (зафиксирован только род Bacillus -100%). '1аким образом, комнатные растения обладаки индивидуальными видовыми особенностями процессов метаболизма, отражением че! о служит не только количество, но и состав симбиотрофных бактерий Результаты изучения взаимодействий комнатных растений с ризосферными симбиотрофными бактериями показывай«, чго данная экосистема функционирует в течение года стабильно бла1 одаря определенным регуляторным механизмам, поддерживающим ее биотические связи

Глава 4

Роль диазотрофных бактерий в жизнедеятельности комнатных растепий Сезонная динамика численности диазотрофных бактерий ризосферы комнатных растений

В настоящее время показано, что к связыванию азога из атмосферы способны 80-90% всех известных бактерий (Добровольская, 2002). В почве азотфиксаторы, в основном, привязаны к ризосфере растений Энергетическим субстратом для ассоциативных азотфиксирующих бактерий являются прижизненные корневые выделения растений и органическое вещество почвы (Умаров, 1986) В экосистеме комнатного растения, ограниченного площадью питательного субстрата, может обнаруживаться еще более тесная взаимосвязь их с микроорганизмами ризосферы, в том числе с диа-зотрофными На графиках (рис 8, 9) показан результат взаимодействия комнатных растений и диазотрофных бактерий, полученный при ежемесячных измерениях на десяти видах комнатных растений.

Динамика численности диазотрофных бактерий, аналогично общей численности ризосферных бактерий (рис.5. 6), имеет синусоидальный характер.

Анализ показывает, что максимумы и минимумы активности всех растений совпадают по сезонам, но степень влияния на бактерий-симбионтов отличается у разных растений У восьми видов наибольшее количество клеток диазотрофов в почве отмечается в марте, июне и ноябре, наименьшее в феврале и мае (за исключением Begonia lucerna и Peresha aculeate - в сентябре)

Рис 8. Сезонная динамика численности диазотрофов в ризосфере комнатных растений

P aculeata--F elastica.......J sambac — — S pictus С cornosum

Рис 9 Сезонная динамика численности диазотрофов в ризосфере комнатных растений

Весной, с аюивизацией ростовых процессов и повышением метаболической активности растений, создаю гея блат оприятныс условия для интенсивного размножения азотфиксирующих бактерий (чш отмечено в марте и апреле), которые накапливают восстановленный азот, обеспечивая им растение.

Падение численности бактерий до нуля в мае является относительным (рис.8,9), ык как взяюс для посева разведение почвенною образца превысило малое число находящихся в нем бактерий (порядка 104 кл/г). Такая низкая численность диазотрофов может быть результатом их высокой чувствительности к антимикробным растительным экзометаболитам, количество которых максимально весной Кроме того, максимум диазотрофных бактерий приходится не на весенний (как в опытах с ризосферой), а на осенний период жизнедеятельности растений, и в целом численность возрастает обратно пропорционально активности растения, постепенно увеличиваясь к концу осеттего периода вегетации (ноябрь месяц) Исходя из принятых научных данных о двойственном характере действия на симбиотрофных бактерий растительных метаболитов (активирующем и ингибирующем). а также из результатов (рис 2), показывающих, чго максимальная активноегь комнатных растений приходжея на весну, следует предположить, что азотфиксирующие бактерии более чувствительны к ингибирую-щим веществам, чем другие бактерии, и это может быть связано с «узким звеном» процесса азотфиксации - ферментом ншрогеназой

Изучение видового разнообразия диазотрофных бактерий показало, что большинство из них относится к родам Azotobacter (5 морфогипов) и Beijennkia (1 мор-фотип) Кроме них вырастали неидентифицированные нами азотфиксирующие микроорганизмы Очевидно, такое разнообразие связано с выращиванием комнашых растений на достаточно влажных композиционных сбалансированных почвенных cy6crpaiax с нейтральной реакцией среды что обеспечивает оптимальные условия для роста бактерий, в частности рода Azoiobacler Для каждого вида растений свойственны специфические виды Максимальное число морфогипов диазотрофных баюе-рий обнаружено в ризосфере S wendlandii шесть; наименьшее - в ризосфере С го-mosum и F elástico, не более двух. Наибольшее видовое разнообразие у растений отмечается осенью, в период максимальной численности диазотрофов

Усреднение ежемесячных числовых значений за сезон показало, что не наблюдается статистически достоверных изменении численности диазотрофных бактерий по сезонам; в среднем она поддерживается на стабильном уровне, как и в предыдущих опытах с симбиотрофными бактериями ризосферы. Таким образом, азотный баланс почв комнатных растений зависит от корневых выделений, которые влияют на численный и видовой состав диазотрофных бактерий, способных поддерживать азотное питание комнатных растений в течение года.

Биологическая активность почвенных субстратов комнатных растений по сезонам Одним из информативных показателей биологической активности почвы является ферментативная активность Динамика ферментативного потенциала почвы экологически обусловленный процесс, на интенсивность которого влияют различные факторы, в том числе численность микроорганизмов, участвующих в биохимических превращениях в ризосфере (Козлов,1970). Ферментативная активность также зависит от возраста и состояния растений и имеет максимальное значение в активные фазы роста (Хазиев, 1982). В природных условиях активность почвы подвержена сезонным колебаниям (Сорокин и др.,1986; Наираеникова, 2003).

Измерение биологической активности композиционных почвенных смесей трех комнатных растений различных этнических групп по сезонам показало, что высокий уровень активности характерен для почвенных субстратов растений с интенсивным нарастанием биомассы: Р. zonale (декоративно-цветущее) и С blumet (декоративно-лиственное). Скорость протекания реакции - от 0,33 до 1,3 часа Наименьшая активность, незначительно меняющаяся от весны к зиме (6,7 - 10,3 часов), обнаружена в ризосферной почвенной смеси А arborescens Это связано с биологическими особенностями данною вида (медленный рост) и свойствами питательной компози-циощюй смеси для суккулентов (более сухой почвенный субстрат в связи с редким поливом в течение вегетации, низкое содержание в нем органического вещества)

Наибольший уровень биологической активности зарегистрирован в летний и осенний период вегетации для всех исследуемых комнатных растений с понижением в зимне-весенний период, что согласуется с динамикой численности ризосферных бактерий. Пронессы динамики и трансформатши азотных соединений в почве и активность ферментов азотного обмена сопряжены между собой и являются важным диагностическим показателем интенсивности процессов мобилизации почвенного азша (Щербаков, 1977; Колоскова, Муртазина, 1978). Так как между уреазной активностью и содержанием аммиачнот о азота отмечается коррелятивная зависимость (Хазиев, 1982), то можно сопоставить полученные нами результаты с динамикой численности азотфиксирующих микроорганизмов, анализируемой нами выше Из этого следует, что периоды максимальной (тето, осспь) и минимальной (зима) численности диазотрофов соответствуют периодам максимальной и минимальной биологической активности почвенных субстратов.

Глава 5

Оценка антимикробных свойств комнатных растений Изучение антимикробных свойств летучих веществ комнатных растений с помощью бактериальной биолюминесценции

Факторами, регулирующими биотические взаимосвязи между растением и эпи-фитными микроорганизмами, являются антимикробные вещества, выделяемые растением (Делова, Кузнецова, 1973) Антимикробная активность растений изменяется в

течение вегет ационнот о периода Динамика и степень выделения летучих антимикробных веществ растениями обусловлены их возрастными особенностями, физиолошче-ским состоянием (Пряжников 1967; Исидоров, 1994), а также зависят or экологических и других условий (Рощина, 1989: Саломатова, Зауралов, 1991; Степень, Репях, 1998)

Интерес к изучению бактерицидной активности комнатных растений возрос в связи со стремлением к улучшению экологических показателей жилиша человека Наряду с эстетическим значением комнатные растения стали рассматриваться в качестве возможных биологических очистителей воздуха от патогенных бактерий (Азарова, 1972, Исаева, Позднякова, 1979; Снежко и др , 1982, Цыбуля, 2002) Однако известно, что бактерии, особенно патогенные, очень устойчивы к различным антисептическим средствам Решение задачи возможно при наличии показательной реакции, реагирующей на низкие конценфации токсичных веществ, в том числе летучих веществ (JIB) растений К таковой относится индикаторная биолюминесиентная реакция

Анализ влияния ЛВ комнатных растений на свечение ГМО Е coli 7.W7 (lux*, amp') проводился в течение года в середине каждого сезона па четырех растениях и луковице чеснока известного бактерицидного растения. Результаты показали, что ЛВ комнатных растений во все исследуемые сезоны не снижали общего числа бактерий по сравнению с контролем (92.2±6,5 клеток), в то время как ЛВ разрезанных долей чеснока (только осенне! о. i е в зречом состоянии) существенно уменьшали число клеток (45,0а:3,0) Таким образом, ЛВ комнатных растений не проявили бактерицидных свойств. Однако обнаруживалось снижение процента светящихся колоний при воздействии на них ЛВ комнатных растений, т е. проявлялся бактериостати-ческий эффект (рис. 10).

100

8 20

5-" t

/ У О

*-■

весна лето осень зима

--- контроль,

—А— Begonia Bunha, — ■ + Pelargonium zonale, -О— Thuja occidentals, —Я- Allium sativum

Рис. 10 Сезонная динамика процента светящихся бактерий Е coli /307 (lux , ampr) под влиянием летучих веществ растений

Высокую бактериостатическую, как и бактерицидную, активность проявили в течение всего эксперимента летучие вещества луковицы чеснока, а также ЛВ листьев В Bunha. Это подтверждает вывод о высоких антимикробных свойствах В Bunha по отношению к симбиотрофным бактериям корневой зоны (рис 4, 5).

Бактериостатическая активность исследуемых комнатных растений изменяется по сезонам Выявляется общая тенденция ее повышения с достоверным различием в период от лета к осени для двух растений' для Т occidentals - до 20,8±0,85, для Р zonale до 19.8t2,7% Достоверное понижение бактериостатической активности этих растений от осени к зиме (для Т occidentals - 19,8+2,7 до 71,4+6, для Р zonale - с 20,8±0.85 до 51 9±1,9%) указывает на существенное снижение их физиологической

активности в зимний период Таким образом, подтверждается видовая специфичность комнатных растений по антимикробной активности.

Полученные результаты позволяют расположить изучаемые растения по бакте-риостатической активности (в убывающем порядке) в следующий ряд:

Allium sativum - Begonia Bunha - Pelargonium zonale - Thuja oecidentalis.

Поскольку бактериостатический эффект JIB, выделяемых растениями, неоднозначно изменяется в течение года, это косвенно указывает на сезонную периодичность физиолот ических процессов у растений в комнатных у словиях.

Исследование бактерицидного действия соков комнатных растений на патогенные микроорганизмы

Биологически активные вещества многих растений являются действующими антибиотиками и с успехом используются в лечении и профилактике простудных заболеваний (Ковалева, 1997). Жидкие экстракты, например, алоэ, каланхоэ, золотого уса и других комнатных растений используют в медицинской практике.

Для оценки антимикробного влияния тканевых соков листьев были выбраны девять видов растений, но литературным данным потенциально активных по бактерицидным свойствам, в юм числе A arborescens (А.юэ обыкновенное), К daigremon-tianum (Каланхоэ Детремона), С fiagram (Каллизия душистая, или золотой ус), и в качестве контроля луковицы чеснока Тест-объектами служили латотенные бактерии кишечной группы и воздушно-капельной инфекции.

Как показали результаты, тканевые соки листьев четырех растений оказались неактивными в отношении патогешшх бактерий, и только пять оказали слабое подавляющее действие. Так, из растений, используемых в народной медицине, слабую активность показал сок каланхоэ на ряд патогенных культур. Р mirabilh, S enteritidti, С diphtheriae в летний период, в отношении Р mirabilis осенью Действие сока каланхоэ in vitro на бактерии рода Proteus подтверждается исследованиями других авторов (Дикий, 1972) Тканевые соки алоэ и каллизии не показали антимикробного эффекта в отношении паютенных бактерий. Действие сока луковицы чеснока отличается высокой антимикробной активностью на протяжении всех сезонов Причем наибольший бактерицидный эффект проявляется на воздушно-капельной группе бактерий (S aureus и С diphtheriae) но сравнению с кишечной.

В литературе имеются сведения (Гуревич, 1973), указывающие на ю, чю близкие виды растений, относящиеся к одному роду, характеризуются сходными антибиотическими свойствами Сравнительный анализ влияния тканевых соков филогенетически близких видов В Bunha и В Credneri, проведенный нами, не подтверждает этих данных, проявление активности неоднозначно в отношении различных бактерий, а также варьирует по сезонам (рис 11 ), что в целом указывает на неоднородность качественного состава бактерицидных веществ тканевых соков комнатных растений в разные периоды вегетации.

Закономерное снижение ростовых процессов у бо.тыпинства растении в зимний период также сказывается на снижении бактерицидной активности и отчетливо проявляется у каланхоэ в отношении всех патогенных кулыур; В Bunha и В Credneri - в отношении S enteritidis и В Bunha - на S. pyogenes. Высокая бактерицидная активность исследуемых растений в летний период по сравнению с другими сеюнами подтверждает обнаруженное нами в филлоплане существенное снижение численности эпифитов в данный период (рис. 1) Снижение метаболических процессов у растений зимой сопровождается понижением антимикробной активности тканевых соков (например, у каланхоэ она исчезает)

S mteritidis

P omaMis S dyseiteme S aureus

С diphtheme S pyogenes

I 20

§ 15

п g. 10

* 5

я 5

" ententidis P irnrabilis S dysentenae S aureus С diphtheriae S pyogenes

S 45

«f 40 ■

о Я 35 ■

g ЗП -

Я 2Ь ■

а:

fr 15 ■

и У lü •

«d а 5 ■

et 0 -

S ententidis P mirabilis S dysenteriae S aureu: С diphthenae S pyogenef

Рис.11 Аншмикробная активность тканевых соков листьев растений

в отношении иаюгенных бактерий по сезонам лето (А), осень (В), зима (С)

^^ А 9ativum - Р zonale \ | -В Bunha

jigggl -В Credneri -К daigremontianum

1аким образом, можно одела 1ь заключение о неоднозначном действии анти-

микробных компонентов тканевых соков исследуемых комнатных растений на ряд

патогенных культур Видовая специфичность определяется тем, что каждое растение

содержит определенный комплекс бактерицидных веществ, оказывающих различное

действие на пашенные микроорганизмы. Эти вещества конфолируют также сосгав и

численность микроорганизмов на поверхности листьев и в корневой системе растения.

Практические рекомендации

1 Используемый в данной работе метод микробной индикации показал, что жизнедеятельность комнатных растений можно изучать с помощью эпифитных бактерий филлопланы.

2. Результаты исследований дают основания считать, что в течение юда комнатные растения не испышвают недостатка азота в почвенном субстрате, так как он восполняется ризосферными диазотрофными бактериями

3 Полученные результаты показывают, что комнатные растения не следует рассматривать как естественные биофильтры микрофлоры воздуха, так как выделяемые ими ЛВ проявляют не бактерицидные, а бактериостатические свойства.

4. Исследование тканевых соков показало, что не все лекарственные растения обладают антимикробными свойствами Например, сок каланхоэ можно использовать в качестве бактерицидного средства (кроме зимнего периода), тогда как сок алоэ и каллизии не обладает таким действием.

Выводы

1. Численное гь индикаторных симбиотрофных бактерий связана с изменениями физиологических процессов жизнедеятельности комнатных растений и подтверждает их сезонную динамику. Наиболее активно физиологические процессы протекают в весенне-леший период, с последующим понижением в осегше-зимний

2 Наиболее информативными индикаторами, отражающими смен} фаз жизнедеятельности растений, являются эпифитныс бактерии филлопланы.

3 Ведущую роль в регулировании общей численности ризосферных бактерий (в том числе диазотрофпых) играют корневые выделения комнатных растений, оказывая как стимулирующее, так и ингибирующее действие в течение года. При этом сохраняется характерная для разных видов растений постоянная численность симбиотрофных бактерий. Разнообразие морфотипов диазотрофных бактерий определяется видовой спецификой растения через корневые экзометаболиты.

4 Бактерии рода Bacillus составляют ядро доминирующих видов в почве ризосферы комнатных растений, обеспечивая минеральное пи i ание за счет большого разнообразия ферментов, разлат ающих органические вещества, выделяемые растепиями-эдификаторами

5 Максимальный уровень биологической активности почвенных субстратов связан с интенсивным нарастанием биомассы комнатных растений и численности мик-poopi анизмов.

6. Летучие вещества листьев комнатных растений обладают не бактерицидным, а бактериостатичестсим эффектом, который изменяется в зависимости о т вида растения в течение года, что косвенно указывает на сезонную периодичность физиологических процессов у постоянно вегетирующих растений

7. Тканевые соки листьев комнатных растений проявляют избирательною активность в отношении патогенных бактерий. Уровень бактерицидной активности соков листьев некоторых растений изменяется в разные периоды вететапии, подтверждая сезонную динамику их жизнедеятельности.

Широко используемый в народной медицине сок каланхоэ обладает слабой активностью в отношении ряда натогенных бактериальных культур, причем только в летне-осенний гтериод; Алоэ обыкновенное и Ка.иизия душистая не оказывают антимикробного дейсшия в отношении болезнетворных бактерий Из этого стедует, что механизм лекарственного действия данных растений основан не на бактерицидных свойствах, d имеет иную природу

8 Динамика численности симбиотрофных бактерий по сезонам и антимикробные свойства комнатных растений указывают на индивидуальные особенности растений, т е видовую специфичность по синтезируемым метаболитам

Основные положения диссер1ации опубликованы в работах:

1 Торопова, Г В Изучение сезонных изменений в комнатных растениях по динамике эпифитной микрофлоры / Торопова Г.В., Семахина Е.А // Экология Южной Сибири: Мат-лы III Южно-Сибирской регион науч. конф. студ. и мол. уч. - Абакан. 1999.-С 30.

2 Торопова, Г В Использование бактериальной биолюминесценции для выявле-I ния фитонцидной активности комнатных растений / Старостина Н.С , Торопова Г.В. //

Молодежь и наука XXI века' Сб тез. докл. II Междунар. науч -практ. конф студ и асп. - Красноярск, 2001.-С.68.

3.Торопова, Г.В. Применение комнатных растений как средства обучения в кур* се «Биология растений» / Марченкова Т.В., Торопова Г В.// Флора и растительность

Сибири и Дальнею Востока. Мат-лы III Рос. конф. - чтения памяти JI.M. Черепнина.

Красноярск, 2001 - С. 239-240

4. Toropova, G.V Usage of bacterial bioluminescence for dentilication of bactcn-cidalactivity of house plants / Toropova G.V., Marehenkova T.V // Problems of today m bioindicationand biomonitoring Abstracts XI international symposium on bioindicators. 17 -21 September, 2001,- Syktyvkar Komi Republic, 2001.-P 374-375

5. Торопова, ТВ. Эпифитные микроорганизмы комнатных растений / Торопова Г.В. // Инновационные процессы в образовании северных регионов Иркутской области: Мат-лы регион, науч.-практ. конф 4 2 -Иркутск, 2002.-С 97-100

6. Торопова, Г В Изучение сезонных взаимодействий комнатных растений и эпифитных бактерий / Торопова Г В . Марченкова Т.В.// Аграрная наука на рубеже веков-Сб. тез докл Всерос науч-практ копф. Красноярск, 2003. - С. 14-15.

7. Торопова, Г.В. Почвенные микроорганизмы и их взаимодействия с растениями / Торопова, Г.В , Марченкова ТВ// Изучение естественно-научных педагогических проблем Среднеангарского региона Иркутской области: Сб науч. трудов Иркутск: Изд-во Иркут. гос. пед. ун-та, 2004. - С. 23-29.

8. Торопова, Г.В Исследование симбиотических взаимоотношений некоторых комнатных растений и баиерий / Торопова Г.В. // Инновационные процессы в образовательных учреждениях северного региона Иркутской области- Мат-лы III регион

1 науч.-практ. конф 4.II - Усть-Илимск, 2004. - С. 83-85.

(

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 24 49.04 953 Г1 000381 09 03 о г 25 09 2003 г Подписано в печать 04 05 2005 Формат 60x84/8 Бумага тин № 1. Офсетная печать. Объем 1,0 п.л Тираж 100 экз Заказ № 2393

Издательство

Красноярского государственного атрарното университета 660017, Красноярск, ул. Ленина, 117

•-SOI?

РНБ Русский фонд

2006-4 4496

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Торопова, Галина Валерьевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Жизнедеятельность комнатных растений по сезонам.

1.2. Роль внешних факторов в сезонной динамике жизнедеятельности растений природных экосистем.

1.3. Сообщество эпифитных микроорганизмов растений.

1.3.1. Эпифитные микроорганизмы филлосферы.

1.3.2. Эпифитные микроорганизмы корневой системы.

1.4. Взаимоотношение растений с микроорганизмами.

Глава 2. Объекты и методы исследований.

Глава 3.Взаимодействие комнатных растений с симбиотрофными бактериями в сезонной динамике.

3.1. Сезонная динамика эпифитных бактерий филлопланы комнатных растений.

3.2. Сезонная динамика бактерий ризопланы комнатных растений.

3.3. Сезонная динамика симбиотрофных бактерий ризосферы комнатных растений.

Глава 4.Роль диазотрофных бактерий в жизнедеятельности комнатных растений.

4.1. Сезонная динамика численности диазотрофных бактерий ризосферы комнатных растений.

4.2. Биологическая активность почвенных субстратов комнатных растений по сезонам.

Глава 5. Оценка антимикробных свойств комнатных растений.

5.1. Изучение антимикробных свойств летучих веществ комнатных растений с помощью бактериальной биолюминесценции.

5.2. Исследование бактерицидного действия соков комнатных растений на патогенные микроорганизмы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности жизнедеятельности комнатных растений в сезонной динамике по индикаторным симбиотрофным бактериям"

Комнатные растения играют большую роль в создании эстетически приятной и комфортабельной обстановки, в интерьерах различных типов. Широкое распространение и возрастающая популярность комнатных растений, создает предпосылки для всестороннего исследования их жизнедеятельности. Анализ литературных данных по изучению комнатных растений показал, что основное внимание уделяется вопросам их культивирования. Отсутствуют исследования, касающиеся особенностей их жизнедеятельности, в связи с условиями их обитания в течение года, они ограничиваются научными данными общефизиологической направленности.

Комнатные растения заселяют специфическую среду обитания, которая отличается от природных экосистем стабильностью абиотических факторов. Большинство из них - это выходцы тропических и субтропических зон, и практически не испытывают в течение онтогенеза сезонных колебаний температурного фактора.

Кроме того, в эргономических системах рост растений характеризуется ограниченным объемом почвенного субстрата, отсюда следует тесное взаимодействие всех звеньев данной экосистемы (автотрофного — растения, и гетеротрофного - микроорганизмов) через продукты метаболизма. Интегральным показателем взаимодействия высших растений и микроорганизмов, в целом, является плотность эпифитов по отношению к поверхности листьев и количество микроорганизмов в корневой зоне.

Изучение микробно-растительных взаимодействий - одно из быстро развивающихся направлений современной биологии. В настоящее время популярность приобретают работы, основанные на использовании индикаторных свойств симбиотрофных бактерий (Степанова, 2002). Экспериментально показано, что эпифитная микробиота может служить показателем в микробиологическом мониторинге автотрофного яруса трофической структуры экосистемы (Полонская, 2002). На растениях природных зон также установлено существование взаимосвязей между отдельными показателями физиолого-биохимического состояния растений (жизнедеятельностью) и численностью эпифитов, обусловленных метаболизмом растения (Делова, 1967).

Постоянная вегетация комнатных растений в течение года затрудняет выделение у них периодов покоя и активного роста, а также выявление периодов антимикробной активности, что является важным для их культивирования. Стандартный анализ этих изменений является длительным и трудоемким, и экономически не выгодным.

В связи с этим, для изучения жизнедеятельности комнатных растений в сезонной динамике актуальным является применение косвенной индикации, а именно, по количеству эпифитных бактерий.

Цель работы: установить сезонную динамику жизнедеятельности комнатных растений методом микробиологической индикации для обоснования функциональных связей в данном биоценозе и практического использования в фитоэргономике.

Задачи;

1. Выявить взаимосвязь численности эпифитных бактерий филлопланы и корневой системы с сезонной динамикой жизнедеятельности комнатных растений.

3. Изучить особенности биологической активности почвенных субстратов комнатных растений в различные периоды вегетации.

5. Определить антибиотическую активность тканевых соков некоторых комнатных растений на ряд патогенных культур бактерий.

Научная новизна:

Впервые проведена оценка сезонной динамики жизнедеятельности комнатных растений по численности индикаторных эпифитных бактерий. Показано, что при относительном постоянстве абиотических факторов у комнатных растений в течение года наблюдается ритмика физиологических процессов, она неоднозначна для растений разных систематических групп.

Симбиотрофные бактерии могут быть индикаторами жизнедеятельности постоянно вегетирующих комнатных растений.

Выявлено, что летучие вещества комнатных растений обладают не бактерицидными, а бактериостатическими свойствами. Тканевые соки листьев комнатных растений проявляют избирательное бактерицидное действие в отношении определенных групп патогенных бактерий, которое меняется по сезонам.

Показано, что в жизнедеятельности комнатных растений существенное значение имеют свободноживущие диазотрофные бактерии, способные поддерживать азотное питание комнатных растений в течение года.

Тканевые соки некоторых комнатных растений, широко используемых в народной медицине (алоэ обыкновенное, каллизия душистая), не обладают бактерицидным действием, что важно учитывать при их применении.

Практическая значимость:

Численность эпифитных бактерий находится в тесной взаимосвязи с жизнедеятельностью комнатных растений и может служить показателем физиологической активности растения в течение года. Микробиологические методы индикации жизнедеятельности комнатных растений следует рекомендовать для внедрения в лабораторную практику.

Показано, что комнатные растения могут длительно существовать без внесения минеральных веществ, в том числе и азота, что позволяет рассчитать периоды подкормки растений в условиях горшечной культуры. Полученные результаты существенно дополняют имеющиеся сведения, относительно жизнедеятельности комнатных растений, что позволяет использовать их при разработке принципов фитоэргономики и в других научных направлениях, а также в учебно-просветительской деятельности.

Положения, выносимые на защиту:

1. Постоянно вегетирующие комнатные растения имеют сезонную динамику жизненного состояния, выражающуюся в продукции экзометаболитов.

2. Количественные показатели эпифитных бактерий филлопланы являются индикаторами сезонной физиологической активности комнатных растений.

3. Летучие вещества комнатных растений обладают не бактерицидной, а бактериостатической активностью, которая отличается у разных растений и меняется по сезонам.

4. Антимикробная активность тканевых соков комнатных растений в отношении патогенных бактерий является слабой, либо совсем отсутствует у ряда растений.

5. Динамическое состояния изучаемой симбиотрофной микробиоты комнатных растений свидетельствует о том, что в условиях закрытых помещений жизнедеятельность растений аналогично таковой в природных экосистемах.

Апробация работы:

Результаты исследований были представлены:

III Южно-Сибирской региональной научной конференции «Экология Южной Сибири» (Абакан, 1999);

III Российской конференции чтения памяти JI.M. Черепнина «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, КГПУ, 2001);

II Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука XXI века» (Красноярск, КГПУ, 2001);

XI international symposium on bioindicators: «Problems of today in bioindicationand biomonitoring» (Syktyvkar Komi Republic, 2001);

Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука на рубеже веков» (Красноярск, 2003);

III региональной научно-практической конференции «Инновационные процессы в образовательных учреждениях северного региона Иркутской области» (Усть-Илимск, 2004).

Публикации: по материалам диссертации опубликовано 8 работ и 2 находятся в печати.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Торопова, Галина Валерьевна

выводы

1. Численность индикаторных симбиотрофных бактерий связана с изменениями физиологических процессов жизнедеятельности комнатных растений и подтверждает их сезонную динамику. Наиболее активно физиологические процессы протекают в весенне-летний период, с последующим понижением в осенне-зимний.

2. Наиболее информативными индикаторами, отражающими смену фаз жизнедеятельности растений, являются эпифитные бактерии филлопланы.

3. Ведущую роль в регулировании общей численности ризосферных бактерий (в том числе и диазотрофных) играют выделения комнатных растений, оказывая как стимулирующее, так и ингибирующее действие в течение года. При этом сохраняется характерная для разных видов растений постоянная численность симбиотрофных бактерий.

Разнообразие морфотипов диазотрофных бактерий определяется видовой спецификой растения через корневые экзометаболиты.

4. Бактерии рода Bacillus составляют ядро доминирующих видов в почве ризосферы комнатных растений, обеспечивая минеральное питание за счет большого разнообразия ферментов, разлагающих органические вещества, выделяемые растениями-эдификаторами.

5. Максимальный уровень биологической активности почвенных субстратов связан с интенсивным нарастанием биомассы комнатных растений и численности микроорганизмов.

6. Летучие вещества листьев комнатных растений обладают не бактерицидным, а бактериостатическим эффектом, который изменяется в зависимости от вида растения в течение года, что косвенно указывает на сезонную периодичность физиологических процессов у постоянно вегетирующих растений.

7. Тканевые соки листьев комнатных растений проявляют избирательную активность в отношении патогенных бактерий. Уровень бактерицидной активности соков листьев некоторых растений изменяется в разные периоды вегетации, подтверждая сезонную динамику их жизнедеятельности.

Широко используемый в народной медицине сок каланхоэ обладает слабой активностью в отношении ряда патогенных культур и только в летне-осенний период; алоэ обыкновенное и каллизия душистая не оказывают антимикробного действия в отношении патогенных тест-объектов. Из этого следует, что механизм лекарственного действия данных растений основан не на бактерицидных свойствах, а имеет иную природу.

8. Динамика численности симбиотрофных бактерий по сезонам и антимикробные свойства комнатных растений указывают на индивидуальные особенности растений, т.е. видовую специфичность по синтезируемым метаболитам.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Используемый в данной работе метод микробной индикации показал, что жизнедеятельность комнатных растений можно изучать с помощью эпифитных бактерий филлопланы.

2. Результаты исследований дают основания считать, что в течение года комнатные растения не испытывают недостатка азота в почвенном субстрате, так как он восполняется ризосферными диазотрофными бактериями.

3. Полученные результаты показывают, что комнатные растения не следует рассматривать как естественные биофильтры микрофлоры воздуха, так как выделяемые ими JIB проявляют не бактерицидные, а бактериостатические свойства.

4. Исследование тканевых соков показало, что не все лекарственные растения обладают антимикробными свойствами. Например, сок каланхоэ можно использовать в качестве бактерицидного средства (кроме зимнего периода), тогда как сок алоэ и каллизии не обладает таким действием.

100

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Торопова, Галина Валерьевна, Красноярск

1. Азарова Л.В. О фитонцидных свойствах некоторых оранжерейных растений // Фитонциды. Результаты, перспективы и задачи исследований. -Киев: Наук, думка, 1972. С. 95-96.

2. Айзенман Б.Е. Фитонциды и антибиотики высших астений / Айзенман Б.Е., Смирнов В.В., Бондаренко А.С. Киев: Наук, думка, 1984. - 280 с.

3. Акимов Ю.С. Зависимость летучести соснового эфирного масла от его состава / Акимов Ю.С., Липггванова Л.Н. // Бюл. Гос. Никитского бот. сада, 1977. -№ 2.-С. 47-51.

4. Алексеев Н.С. Динамические модели водных биогеоценозов. В кн.: Человек и биосфера. -М.: Из-во Моск. Ун-та, 1976. С. 3-137.

5. Аникиев В.В. Руководство к практическим занятиям по микробиологии / Аникиев В.В., Лукомская К.А. М.: Просвещение, 1997. -128 с.

6. Антадзе Л.В. Фитонцидность листьев вечнозеленых растений в течение года. Фитонциды. Киев: АН УССР, 1960. - С. 21.

7. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. М.: Агропромиздат, 1980. - 184 с.

8. Аристовская Т.В. Экспресс-метод определения биологической активности почвы / Аристовская Т.В., Чугунова М.В. // Почвоведение, 1989.- №11. -С. 142-147.

9. Агонц К.М. Эпифитная микрофлора сосны средней Сибири: Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1970. - 22 с.

10. Берестецкий О.А. Роль культурных растений в формировании микробных сообществ. Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: 1982. - 48 с.

11. Большакова B.C. Микрофлора ризосферы древесных пород на дерново-подзолистых почвах Московской области // Сб. науч. тр.: Стационарные биогеоценотические исследования в южной подзоне % тайги. -М.:Наука, 1964.

12. Бондаренко В.Д. Зависимость фотосинтеза от внешних условий (в связи с густотой культур) // Кишинев. Тр. С.-х. ин-та, 1972 Т.93- С. 62-67.

13. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов: Пер. с нем. М.: Из-во иностр. лит., 1961. - 184 с.

14. Вернер А. Р. О связи между фитонцидной активностью и эпифитной микрофлорой растений. В кн.: Фитонциды в народном хозяйстве. -Киев: Наук, думка, 1964. - 56 с.

15. Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай. М: Колос, 1969. -240 с.

16. Возняковская Ю. М. Некоторые аспекты взаимодействия здоровых растений с микроорганизмами // Методологические проблемы аллелопатии. -, Киев: Наук. Думка, 1989. С. 65-72.

17. Возняковская Ю.М. Условия, определяющие состав корневой микрофлоры разных растений / Возняковская Ю.М., Жильцова Г.К. // Труды ВНИИ с/х микроб. ВАСХНИЛ, 1960. Т. 16. - С. 15-30.

18. Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии. М.: ГЕОС, 2001.- 500 с.

19. Гейхман Л. 3. Аэрофитотерапия. Киев: Наук. Думка, 1986.

20. Герасименко Т.В. Зависимость фотосинтеза от температуры у растений тундры острова Врангеля // Бот. журнал, 1973. Т. 58. - № 4. -С. 493-504.

21. Гирард Б. Биохимические факторы роста / Гирард Б., Снелл Э. // В кн.:

22. Г.И. М.: Лесная промышленность, 1989. - 431 с. Головко Э. А. Микроорганизмы в аллелопатии высших растений. — Киев:

23. Горленко С.В. Роль фитонцидов в подавлении фитопатогенных грибов // Фитонциды. Роль в биогеоценозах, значение для медицины. — Киев: Наук, думка, 1981. С. 97-100. Гортинский Г.Б. Целебные растения в комнате / Гортинский Г.Б., Яковлев

24. Г.П. М.: Высшая школа, 1993.-158 с. Горышина Т. К. Растения в городе. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1991 - 148 с. Гринько Н.Н. Экологически безопасная система / Гринько Н.Н., Тарасенко

25. B.C., Стрижак Т.В. // Защита и карантин растений, 1996. №1.1. C. 42^43.

26. Гриценко И.Н. Особенности действия фитонцидов на клетки бактерий. В кн.: Фитонциды. Киев: Наук, думка, 1975. - С. 189-191.

27. Гродзинский A.M. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ.- Киев: Наук, думка, 1965. 200 с.

28. Гродзинский A.M. Фитодизайн и фитонциды. В кн.: Фитонциды. Киев: Наук, думка, 1981. - С. 180-185.

29. Гродзинский A.M. Аллелопатические проблемы почвоутомления / Гродзинский A.M., Головко Э.А. // Почвоведение, 1983. № 1. -С. 74-81.

30. Гродзинский A.M. Фитонциды в эргономике / Гродзинский А. М., Макарчук Н. М. Лешинская Я. С. и др. Киев: Наук, думка, 1986.

31. Громовых Т.И. Фитопатогенные микромицеты сеянцев хвойных в Средней Сибири: видовой состав, экология, биологический контроль. Автореф. дис. докт. биол. наук. Москва, 2002. - 38 с.

32. Гузев B.C. Микробное сообщество филлосферы ели / Гузев B.C., Зайцев С.А., Бабьева И.П. // Науч. доклады высш. школы, биолог, науки, 1980. -№ 2. С. 93-95.

33. Гузев B.C. Сканирующая электронная микроскопия при изучении взаимодействия микроорганизмов с растениями / Гузев B.C., Куличевская И.О., Звягинцев Д.Г. // Микроорганизмы как компоненты биогеоценоза. -М.: Наука, 1984. С. 92-107.

34. Гуревич Ф.А. Фитонциды водных и прибрежных растений. Иркутск: ИГУ, 1973. - С.15-17.

35. Гэлстон А. Жизнь зеленого растения / Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. М.: Мир, 1983. - 552 с.

36. Делова Г.В. Фитонцидные свойства некоторых древесных и кустарниковых пород. Фитонциды их биология роль и значение для медицины и народного хозяйства. Киев: Наук, думка, 1967.

37. Делова Г.В. Ультратонкая структура слизистых капсул желтопигментных эпифитных бактерий // Структурные и функциональные связи высших растений и микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1977. -С. 189-203.

38. Делова Г. В. Микробный антагонизм фактор формирования эпифитной микрофлоры растений и почв. - Новосибирск: Наука, 1980. - С. 80-91.

39. Делова Г.В. Микробные ценозы на листьях растений / Делова Г.В., Кузнецова Т.Т. // Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 32-45.

40. Дикий Б.Н. Применение каланхоэ при трофических язвах, в которых обнаружены микробы из рода Proteus // Фитонциды. Киев: Наук, думка, 1972. - С. 229-230.

41. Дмитриев М.Т. Бактерицидные свойства воздуха в связи с учением о фитонцидах // Фитонциды. Роль в биогеоценозах, значение для медицины. Киев, 1981. - С. 65-73.

42. Дмитриев М.Д. Бактериальные свойства воздуха // Фитонциды в медицине. -Киев: Наук, думка, 1990. С.65-80.

43. Дмитриев A.M. Стимуляция роста растений / Дмитриев A.M., Страцкевич Л.К. Минск, 1986. - С. 4-6.

44. Добровольская Т. Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКД Академкнига, 2002. - 282 с.

45. Добровольская Т.Г. Актиномицеты рода Geodermatophilus в пустынных биогеоценозах / Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Евтушенко Л.И // Микробиология, 1993. Т.62. - №5. - С. 904-915.

46. Добровольская Т.Г. О показателях структуры бактериальных сообществ / Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. // Микробиология, 1997. Т.66. - №3. - С. 408-414.

47. Добровольская Т.Г. Разнообразие сапротрофных бактерий в пустынных биогеоценозах / Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Евтушенко Л.И., Звягинцев Д.Г. // Успехи современной биологии, 1999.- Т. 119.-№2.-С. 151-164.

48. Доронина Н.В. Новые данные о способности метилобактерий и метанотрофов синтезировать ауксины / Доронина Н.В., Иванова Е.Г., Троценко Ю.А. //Микробиология. 2002. Т.71. -№1. - С. 130-132.

49. Доронина Н.В. Метанотрофы и метилобактерии обнаруженые в тканях древесных растений в зимний период / Доронина Н.В., Иванова Е.Г., Сузина Н.Е., Троценко Ю.А. // Микробиология. 2004. Т.73. - №6. -С. 817-824.

50. Евдокимова Г.А. О численности микроорганизмов в ризосфере злаковых растений. В сб.: Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Ленинград: Из-во Наука, 1972. -С.230-235.

51. Егоров Н. С. Практикум по микробиологии.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. -307 с.

52. Егорова С.В. Экология почвенных микроорганизмов в дубравах лесостепи. -М.: Наука, 1982. 136 с.

53. Звягинцев Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых её показателей // Почвоведение, 1978 N° 6. - С. 48-54.

54. Звягинцев Д.Г. Задачи в области изучения динамики биологических процессов в почвах // Биодинамика и плодородие почвы (материалы II симпозиума «Биодинамика почв»). Таллин, 1979. - С. 5-10.

55. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Из-во МГУ, 1987. - 256 с.

56. Звягинцев Д.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов / Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Мирчинк Т.Г. // Микробиология, 1993. Т. 62.- №1.- С. 5-36.

57. Звягинцев Д.Г. Растения как центры формирования бактериальных сообществ / Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. // Журнал общей биологии, 1993. Т. 54. - №2. - С. 183-199.

58. Зенова Г.М. Актиномицеты рода Micromonospora в наземных экосистемах / Зенова Г.М., Грачева Т.А., Лихачева А.А. // Микробиология, 1994. -Т. 63. -№3. С. 553-560.

59. Зенова Г.М. Экологический статус актиномицетов рода Micromonospora / Зенова Г.М., Звягинцев Д. Г. // Почвоведение, 1997. №3. - С. 376-383.

60. Иванов В.П. Растительные выделения и их значения в жизни фитоценозов. -М: Наука, 1973.-293 с.

61. Иванченко В. А. Фитоэргономика / Иванченко В. А., Гродзинский А. М., Черевченко Т. М., Лебеда А.Ф., Макарчук Н.М., Снежко В.В. Киев: Наук, думка, 1989. -296 с.

62. Исаева Р.Я. Изучение фитонцидов комнатных растений / Исаева Р.Я., Позднякова В.М. // VIII совещание по проблеме фитонцидов. Киев: Наук, думка, 1979. - С. 38.

63. Исидоров В.А. Летучие выделения растений. С. Петербург: Алга-Фонд, 1994. - 188 с.

64. Калакуцкий Л.В. Актиномицеты и высшие растения / Калакуцкий Л.В., Шарая Л.С. // Успехи микробиологии. М.: Наука, 1990. №24. -С.26-65.

65. Каменев С.В. Генетический контроль процессов взаимодействия бактерий с растениями в ассоциациях / Каменев С.В., Муронец Е.М. // Генетика, 1999. -Т.35. -№11. С. 1480-1494.

66. Квасников Е.И. Молочнокислые бактерии и пути их использования / Квасников Е.И., Нестеренко О.А. -М.: Наука, 1975. 384 с.

67. Киммель Х.О. Фитонцидные свойства некоторых травянистых декоративных растений // Фитонциды. Киев, 1972. - С. 55-56.

68. Ковалева Н.Г. Лечение растениями. М.: Наука, 1997. - С. 24-25.

69. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: МГУ, 1989. - 175 с.

70. Козлов К.А. Биологическая активность почв Восточной Сибири. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Таллин: АН ЭССР, 1970. - 7 с.

71. Колоскова З.М. Формы азота и активность ферментов при азотном обмене и некоторых почвах Татарии / Колоскова З.М., Муртазина С.Г. // Почвоведение, 1978. № 5. - С. 58-64.

72. Кононков П.Ф. Изменение микрофлоры и всхожести семян овощных ьсультур при хранении / Кононков П.Ф., Дудина 3. Н., Добровольская Т.Г.// Сельскохозяйственная микробиология, 1980. Т. 15.- № 4. -С. 510-513.

73. Кочунова Т.А. Фитонциды как фактор, регулирующий состав микрофлоры здорового растения. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Горький, 1968.27 с.

74. Красильников. Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения М.: Из-во Академии наук СССР, 1958. - 463 с.

75. Кратасюк В.А. Использование бактериальной люминесценции для анализа загрязнения окружающей среды / Кратасюк В.А., Балаян А.Э. // Рациональное использование ресурсов Сибири и Дальнего Востока. — Красноярск, 1981. С. 174-175.

76. Кривич Н.Я. Гриб Trichoderma lignorum и его роль в увеличении плодородия почвы и повышения количества сельскохозяйственных культур / Кривич Н.Я., Канивец Н.И., Клуген З.А. // Микол. и фитопатол., 1981-Т.15. Вып. 23а.-С. 117-121.

77. Кузнецова Т. Т. Микроскопические грибы в филосфере. В кн.: Микрофлора растений и почв. - Новосибирск: Наука, 1973. - С. 55-80.

78. Кузьмина Медова E.JI. Тропические и субтропические растения в интерьере ЦСБС // Декоративные растения для лесостепной зоны Западной Сибири. Изд-во: Наука СО Новосибирск, 1978. - С. 80-94.

79. Куличева Н.Н. Бактерии в почве, опаде и филлоплане городской экосистемы / Куличева Н.Н, Лысак Л.В., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г.// Микробиология, 1996. Т. 65. - В.3. - С. 416^20.

80. Кутас Е.Н. Эколого-биологические особенности жизнедеятельности растений в условиях интерьеров. — Мн: Наука и техника, 1984. — 120 с.

81. Кураков А.В. Микробная колонизация поверхности корней на ранних стадиях развития растений / Кураков А.В., Костина Н.В. // Микробиология, 1997. Т.66. - В.З. - С.394^01.

82. Лабинская А. С. Микробиология с техникой микробиологических исследований. М.: Медицина, 1978. - 394 с.

83. Лайск А. X. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания Сз растений - М.: Наука, 1977.- 195 с.

84. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

85. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 384 с.

86. Мазунина В. И. Изучение стимулирующих свойств актиномицетов из ризосферы овощных культур. В кн.: Биологически активные вещества микроорганизмов. - Алма-Ата: Наука, 1977. - С. 194-197.

87. Мешков Н.В. Влияние корневых выделений на развитие азотфиксирующих микроорганизмов и баланс азота в почве. Автореф. дис.докт. биол. наук. М.: ТСХА, 1971. - 28 с.

88. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. - 220 с.

89. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. М.: Наука, 1972.-344 с.

90. Михновская А.Д. Участие микроорганизмов в обогащении почвы ферментами // Сб. докл. симпоз. по ферментам почв. Минск: Наука и техника, 1968. - С. 382-395.

91. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Наука, 1975.- 108 с.

92. Мишустин Е.Н. Новые формы азотфиксирующих бактерий, выделенных из почв СССР / Мишустин Е.Н., Калинская Т.А., Редькина Т.В. // Успехи почвоведения: Совещ. почв, к 13-му Me лсд. конгрессу почвоведов. Гамбург, 1986. М.: Наука, 1986. - С. 69-74.

93. Мишустин Е. Н. Микробы и зерно / Мишустин Е. Н., Трисвятский JI. А. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. 141 с.

94. Мовчан Н.А. О влиянии фитонцидов на морфологию бактериальной клетки / Мовчан Н.А., Лапина И.К. // В кн.: Фитонциды. Киев: Наук, думка, 1975.-С. 169-174.

95. Моссе Б. Аспекты анатомии корня, важные для микробиолога // Почвенная микробиология. М.: Колос, 1979. - С. 58-89.

96. Муромцев Г,С. Микробиология в сельском хозяйстве. М.: Знание, серия «сельское хозяйство», 1975. -№ 9. — 64 с.

97. Напрасникова Е.В. Изучение экологического состояния городских почв (на примере Иркутска) // География. Природные ресурсы. Иркутск, 2003. - С. 57-60.

98. Напрасникова Е.В. Щелочно-кислотные условия и биохимическая активность как показатели антропогенной изменчивости почв Прибайкалья / Напрасникова Е.В., СныткоВ.А. // География и природные ресурсы. 2001. - № 4.

99. Нейман Б.Я. Индустрия микробов. М.: Изд-во Знание, 1983. - 208 с.

100. Нерпин С.В. Физика почвы / Нерпин С.В., Чудновский А.Ф. М.: Наука, 1967. - 583 с.

101. Нестеренко О. А. Нокардиоподобные и коринеподобные бактерии / Нестеренко О.А., Квасников Е.И., Ногина Т.М. Киев: Наук, думка, 1985.-334 с.

102. Нилов Г.И. Антивирусная активность летучих выделений высших растений / Нилов Г.И., Чиркина И.Н. // Фитонциды. Киев: Наук, думка, 1967. -С.60-63.

103. Ничик М.М. Зависимость биосинтеза некоторых витаминов группы В ризосферными микроорганизмами кукурузы от характера корневых выделений. В кн.: Физиолого-биохим. основы питания растений. -Киев: Наук, думка, 1966. С. 136-143.

104. Новикова Н.С. Бактериальная флора надземных органов растения. Киев: АН УССР, 1963.-88 с.

105. Огарков В.Н. Все о золотом усе. М.: ООО «АСС-Центр», 2004. - 128 с.

106. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т.1: Пер. с англ. / Под ред. Д. Хоулта, Н.Крига, П.Снита, Д.Стейм, С.Уильямса. М.: Мир, 1997. -432 с.

107. Оразова М.Х. Гетерогенность корня как местообитание микроорганизмов / Оразова М.Х., Полянская JI.M., Звягинцев Д.Г. // Микробиология, 1994. Т. 63. - №4. - С. 706-713.

108. Павленко Г.В. Об экологии уксуснокислых бактерий / Павленко Г.В., Лойцянская М.С. // Вестн. Ленинград, ун-та. 1978. №21. - С. 121-128.

109. Пименова М.Н. Руководство к практическим занятиям по микробиологии (малый практикум) / Пименова М.Н., Гречушкина Н.Н., Азова Л.Г. -М.: Изд-во Москов. ун-та., 1971. 222 с.

110. Печуркин Н.С. Популяционная микробиология. Новосибирск: Наука, 1978. - 290 с.

111. Печуркин Н.С. Популяционные аспекты биотехнологии / Печуркин Н.С., Брильков А.В., Марченкова Т.В. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1990. - 173 с!

112. Полонская Д.Е. Биосинтез витаминов группы «В» некоторыми эпифитными микроорганизмами сосны обыкновенной / Полонская Д. Е., Гукасянч

113. B.М., Бальман Р.А. // Микрофлора и перспективы ее использования в повышении продуктивности лесов. Красноярск, 1978.- С. 126-130.

114. Полонская Д. Е. Влияние эпифитных микроорганизмов некоторых хвойных на прорастание семян сосны / Полонская Д. Е., Гукасян В. М., Минина Е. Г. // Лесоведение, 1978. № 2. - С. 54-59.

115. Полонская Д.Е. Микробиологический мониторинг состояния экосистем земледельческой части Красноярского края. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Красноярск, 2002. - 32 с.

116. Полянская Л.М. Динамика численности и структура микробного комплекса в прикорневой зоне гороха / Полянская Л.М., Оразова М.Х., Мирчинк Т.Г., Звягинцев Д.Г. // Микробиология, 1994. Т. 63. - № 2,1. C. 314-325.

117. Попова Л.Ю. Микробные тест-системы для оценки степени токсичности химических соединений / Попова Л.Ю., Луцкая Н.И., Жуков А.Г., Брильков А.В., Печуркин Н.С. Красноярск, 1991. - 33 с.

118. Поруцкий Г. В. Летучие выделения растений и их значение в растениеводстве. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Киев, 1964.

119. Постникова О.Н. Использование бактериальной люминесценции в экологическом мониторинге окружающей среды / Постникова О.Н., Кривошеин Ю.С. // Микробиологический журнал. Киев, 1994. Т. 56. -№2.- С. 18.

120. Прудникова С.В. Эколого-биологическая роль грибов рода Trichoderma в различных биоценозах Средней Сибири. Автореф. дис. канд. биол. наук Красноярск, 2000. - 19 с.

121. Пряжников А.Н. Сезонное изменение фитонцидности у древесно-кустарниковых растений кедровников Прителецкого района Горного Алтая // Фитонциды. Киев: Наук, думка, 1967. - С. 54-56.

122. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 292 с.

123. Райе Э. Аллелопатия. М.: Мир, 1978. - 392 с.

124. Ремпе Е.Х. Влияние корневой микрофлоры на высшее растение Автореф. дис.докт. биол. наук: Киев, 1972.

125. Рощина В.Д. Выделительная функция высших растений / Рощина В.Д., Рощина В.В. М.: Наука, 1989. - 214с.

126. Рощина В.В. Клеточные мембраны как мишень аллелопатических и фитонцидных воздействий // Сб. науч. тр.: Методологические проблемы аллелопатии Киев: Наук, думка, 1989. - С. 122-127.

127. Рунова Е.В. Микрофлора ризосферы древесных растений на черноземной почве сухой степи / Рунова Е.В., Еникеева М.Г. // Тр. Инст. Микробиологии. Т.11.-1961.

128. Рунова Е.В. Сравнительная характеристика микрофлоры лиственных пород Теллермановского опытного лесничества / Рунова Е.В., Егорова С.В. // Лесоведение. В.7 — 1962.

129. Сааков С. Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними. Л. Наука, 1985. - 621 с.

130. Садыков Б.Ф. Азотфиксация в филлосфере растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М.: МГУ, 1980. 23 с.

131. Саломатова Т.С. Физиология выделения веществ растениями / Саломатова Т.С., Зауралов О.А. Л.: Из-во Ленингр. ун-та, 1991. - 152 с.

132. Самцевич С.А. О взаимоотношениях между микроорганизмами почвы и высшими растениями. В кн.: Вопросы почвенной микробиологии, АН Латв. ССР, 1958. №7. - С. 11-18.

133. Самцевич С.А. Действие удобрений на прикорневую микрофлору оз. Пшеницы / Самцевич С.А., Борисова В.Н. // Микробиология, 1961. -Т.30,- №6. С. 1033-1041.

134. Санадзе Г.А. Выделение растениями летучих органических веществ. Тбилиси, Из-во АН Груз. ССР, 1961.

135. Сверчков А. Н. Влияние свежесрезанных побегов древесных и комнатных растений на ионизацию воздуха // Укр. бот. жури. 1965. Т. 22. - № 5.- С. 38-43.

136. Скворцов И.М. Муцигель и слизь поверхности корней растений // Успехисовременной биологии, 1994. Т. 114. -Вып. 3. - С. 372-383. СнежкоВ.В. Фитонцидные растения в интерьерах / СнежкоВ.В., Кривенко

137. B.В., Макарчук Н.М., Сгибнев А.К. // Сб. науч. тр: Аллелопатия в естественных и искусственных фитоценозах. Киев, 1982.1. C. 122-124.

138. Сомов Г.Н. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий: Экологические аспекты / Сомов Г.Н., Литвин В.Ю. // Новосибирск: Наука, Сиб. Отд., 1988.-206 с.

139. Тарасенко А.А. Образование биологически активных веществ эпифитными микроорганизмами и их влияние на рост высших растений.

140. В сб.: Регуляция микробиологических процессов в почве. Рига: Зинатне, 1981. - С. 32-81.

141. Тарр С. Основы патологии растений. М.: Мир, 1975. - 588 с.

142. Тихонович И.А. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции / Тихонович И.А., Проворов Н.А. СПб.: Наука, 1988. -194 с.

143. Токин Б.П. Фитонциды: Очерки об антисептиках растительного происхождения. М.: Изд-во АМН СССР, 1948.- 200 с.

144. Токин Б.П. Губители микробов фитонциды.- М.: Сов. Россия, 1960. - 198 с.

145. Токин Б.П. Целебные яды растений- Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. 280 с.

146. Токин Б.П. Фитонциды как экологическая и эволюционная проблема // Фитонциды. Киев: Наук, думка, 1981. - С. 5-12.

147. Томчук Р.И. Влияние загазованности воздуха на антимикробнуюактивность древесных растений / Томчук Р.И., Спахова А.С., Коновалова В.Н. //Проблемы аллелопатии. Киев, 1972. -С. 128-129.

148. Третьяков Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Третьяков Н.Н., Кошкин Е.Н., Новиков Н.Н, Макрушин Н.М., Пилыцикова Н.В., Карнаухова Т.В., Лосева А.С. М.: Колос, 2000. -640 с.

149. Третьяков Н.Н. Практикум по физиологии растений / Третьяков Н.Н., Паничкин Л.А., Кондратьев М.Н. и др. -М.: КолосС, 2003. 288 с.

150. Троценко Ю.А. Аэробные метилотрофные бактерии как фитосимбионты / Троценко Ю.А., Иванова Е.Г., Доронина Н.В. // Микробиология, 2001 -Т.70. В.6. - С.725-736.

151. Тулемисова К. А. Роль микробных метаболитов в повышении урожайности растений / Тулемисова К. А., Мазунина В. И., Кулдыбаева М. М. Алма-Ата: Наука, 1981.-171 с.

152. Узденников Б.Н. Влияние некоторых терпенов на бактерии, грибы и простейшие // Фитонциды. Киев: Наук, думка, 1972. - С. 100-101.

153. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация в биогеоценозах // Почвенные оранизмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. — С.185-199.

154. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. -М.: МГУ, 1986. 133 с.

155. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв. М.: Наука, 1976. - 165 с.

156. Хазиев Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв. М.: Наука, 1982. - 204 с.

157. Хессайон Д. Г. Все о комнатных растениях. М.: ООО Из-во «Кладезь-Букс», 2003. - 256 с.

158. Хетагурова Ф.В. Фитонцидность как фактор, формирующий свойства собственной микрофлоры растений. В кн: Фитонциды. Киев: Наук, думка, 1972.-С. 30-33.

159. Худяков Я.П. Микробиологи спорят // Микробиол. процессы их роль в повышении плород. почв и эфф. удобр. Л.: 1967 С. 209-231.

160. Цавкелова Е.А. Бактерии, ассоциированные с корнями эпифитных орхидей / Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. // Микробиология, 2004. Т.73. - В.6. - С.825-831.

161. Цавкелова Е.А. Образование ауксинов бактериями, ассоциированными с корнями орхидей / Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. // Микробиология, 2005. Т.74. -В.1. - С. 55-62.

162. Цибуля Н.В. Фитодизайн как метод улучшения среды обитания / Цибуля Н.

163. B., Казаринова Н. В. // Растительные ресурсы, 1998. Т.34. - Вып.З.1. C.112-129.

164. Цибуля Н.В. Медицинский фитодизайн детских учреждений как способ снижения численности микроорганизиов в воздухе / Цибуля Н.В., Якимова Ю.Л., Рычкова Н.А., Фершалова Т.Д. // Растительные ресурсы, 2002 Вып.4. - С. 112-117.

165. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений // Физиология растений, 1982. Т. 29. - С. 234-247.

166. Часовенная А.Н. Фитонциды и садово-парковые биологические системы // Фитонциды. Роль в биогеоценозах, значение для медицины. Киев, 1981.-С. 148-154.

167. Черняковская Т.Ф. Закономерности распределения эпифитных сапротрофных бактерий по компонентам вертикальной структуры степных биогеоценозов / Черняковская Т.Ф., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Ванина С.А. // Почвоведение, 1990. №6. - С. 68-77.

168. Чуб В.В. Всё о комнатных растениях / Чуб В.В., Лезина К Д. М.: Эксмо -Пресс. 2002. - 336 с.

169. Шемшура О.Н. Структурные и метаболические особенности аспорогенной культуры гриба триходерма. Автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1991.

170. Шепеляковская А.О. Новые данные о способности аэробных метилотрофных бактерий синтезировать цитокинины / Шепеляковская А.О., Доронина Н.В., Ламан А.Г. и др. // Докл. РАН, 1999. Т. 368. - №4. -С. 555-557.

171. Шлегель Г. Микробиология. М.: Мир, 1987. - 472 с.

172. Штина Э.А. Биомасса водорослей в почвах и методы ее определения. В сб.: Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. -Изд-во: Наука, Ленингр. отд., 1972. С. 48-61.

173. Щербаков А.П. Ферментативная активность и азотный режим // Тез. докл. V делегатского съезда ВОП. Минск, 1977. - Вып. 2. - С. 236-237.

174. Юсуфов А. Г. Лекции по эволюционной физиологии растений. М.: Высшая школа, 1996. - 255 с.

175. Bell C.R. Endophytic bacteria in grape vine / Bell C.R., Dickie G.A., Harvey W.I., Chan J.W. // Canad. J. Microbiol. 1995. Vol. 41. - P. 46-53.

176. Belimov A.A. Survival of associative bacteria on roots and efficiency of unoculation under various environmental conditions / Belimov A.A., Kunakova A.M., Khamova O.F. // Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Dordrecht etc., 1995. P. 751.

177. Bennett Robert A. Colonization potential of bacteria in the rhizosphere-Curr. / Bennett Robert A., Lynch James M. // Microbiol., 1981. 6. - № 3. -P. 137-138.

178. Billing E. The taxonomy of bacteria on the aerial parts of plants // Microbiol. Aerial Plant Surfaces // L.: Acad. Press, 1976. P. 223-273.

179. Bird A.F. The Anguina-Corynebacterium association // Plant Parasitic Nematodes, 1981.-Vol.3.-P. 303-323.

180. Bowen G. D. Microbial colonization of plant roots / Bowen G. D., Rovira A. D. // Annu. Rev. Phytopathol., 1976. 14. -№ 1. - P. 121-144.

181. Brown M. E. Soil bacteriostasis limitation in growth of soil and rhizosphere bacteria. / Can. J. Microbiol., 1973. 19. -№ 1. - P. 5-15.

182. Corpe W.A., Ecology of the methylotrophic bacteria on living leaf surfaces / Corpe W.A., Rheem S. // FEMS Microbiol. Ecol., 1984. - Vol. 62. -№4.- P. 243-250.s

183. Costacurta A. Synthesis of phytohormones by plant-associated bacteria / Costacurta A., Vanderleyden J.//Critical Rev. Microbiol. 1995. Vol. 21. - P.l-18.

184. Curl E.A. The rhizosphere / Curl E.A., Truelove B. // Berlin; Heidelberg; New York; Tokyo: Springer-Verlang, 1986. 288 S.

185. Clark F. E. Problems and perspective in microbial ecology. In: Modern methods in the study of microbial ecology / Ed, by 1 Rosswall. Stockholm, 1973. -P. 1-17.

186. Debette J. Presence de Pseudomonas maltophila la rhizosphere de quelques plantes cultivees / Debette J., Blondeau R. // Canad. J. Microbiol., 1980. -Vol. 26.-P. 460-463.

187. Dorofeeva L.V. Taxonomic diversity of coryneform bacteria isolated from cereal plants / Dorofeeva L.V., Lysanskaya V.Y., Adanin V.M. et al. // Abstr. Intern. Conference «Microbiol. Diversity», Perm (Russia), 1996-P. 163.

188. Dunleavy J.M. Curtobacterium plantarum sp. nov. is ubiquitos in plant leaves and is seed transmitted in soybean and corn // Int. J. System. Bacteriol. 1989. -Vol. 39. — №3. P. 240-249.

189. Ercolani G.L. Distribution of epiphytic bacteria on olive leaves and the influence of leaf age and sampling time // Microbiol. Ecol., 1991. Vol. 21. -P. 35-48.

190. Fisher P.J. The distribution of fungal and bacterial endophytes in maize / Fisher P.J., Lappin-Scott H., Petrini O. // Abs. VI Int. Symp. on Microbiol. Ecol. Barcelona, S.I.; S.n., 1992. P. 263.

191. Foster R. S. Ultrastructura of wheat rhizospere / Foster R. S., Rovira A. D. // New phytol., 1976. № 2. - P. 343-352.

192. Holland M.A. Methylobacterium and plants // Rec. Res. Dev. Plant Physiol., 1997. -Vol. 1.-№1.- P. 207-213.

193. Jacques M.A. Population sizes, immigration, and growth of epiihytic bacteria on leaves of different ages and positions of field-grown Endive / Jacques M.A, Kinkel L.L., Morris C.E. // Appl. Environ. Microbiol., 1995. V.61. - № 3. - P. 899-906.

194. Jacques M.A., Morris C.E. A review of issues related to the quantification of bacteria from the phyllosphere / Jacques M.A., Morris C.E. // FEMS Microbiol. Ecol., 1991. Vol. 18. -P. 1-14.

195. Jones K. // Microbiology of aerial plant surface / Ed. С. H. Dickencon. L.: Acad. Press, 1976.-451 S.

196. Katznelson H. Nature and importans of the rhizosphere. In: Ecology of soil borne plant pathogens, 1965.- P. 1-24.

197. Kleeberger A. The rhizosphere microflora of wheat and barley with special reference to gram -negative bacteria / Kleeberger A.,Castoph H., Klingmuller W. //Arch. Microbiol., 1983. Vol. 136. -P. 306-311.

198. Koedam A. Antimikrobielle Wirksamkeit atherischer Ole // Eine literaturarbeit 1960-1976. Teil 1-2. 1977. Bd. 27. -№1. - P. 6-11; №2. - P. 36-41.

199. Mahaffee W.F. Temporal changes in the bacterial communities of soil, rhizosphere and endorhiza associated with field-grown cucumber (Cucumus sativus 1.) / Mahaffee W.F., Kloepper J.W. // Microbiol. Ecol., 1997. Vol. 34.-P. 210-223.

200. Marteus R. Apparatus to study the quantitative relationships between root exudates and microbial populations in the rhizosphere "Soil. Biol, and Biochim", 1982. 14. -№3. - P. 315-317.

201. Milner H. Photosynthesis in climatic races of Mimulus. I: Effect of light intensity and temperature on rate / Milner H., Hiesey W. // Plant Physiol., 1964.-V. 39.-№2.- P. 208-213.

202. Murray R.G. The biology and ecology of the Deinococcaceae И Perspect. Microbiol. Ecol.: Proc. 4-th Int. Symp. Ljubejana, 24-29 August, 1986. -S.I.; S.n. P. 153-158.

203. Old К. M. Electron microscopical studies of the microflora of roots of sand dune grasses / Old К. M., Nicolson Т. H. // New phytol., 1975. Vol. 74. - № 11. P. 51-58.

204. Peshakov С. Development of microorganisms on the root surface of the grape vine and the affect of fertilizers on the rhizosphere microflora. // Plant Microbes Relationships, Prague, Czechosl., ScL, 1965. P. 120-125.

205. Ф Prasad U.P.J. Studies on bacteria of phyllosphere of most importand field cropplants of Allahabad / Prasad U.P.J., Edward J.C. // Indian J. Microbiol., 1984. Vol. 24. - № 1. - P. 70-71.

206. Reinholdhurek B. Azoarcus spp. And their interactions with grass-roots / Reinholdhurek В., Hurek T. // Plant Soil., 1997. Vol. 194. - № 1-2. -P. 57-64.

207. Rovira A. D. Zones of exudation along plant roots and spatial distribution ofmicroorganisms in the rhizosphere. Pestic. sci., 1973. - Vol. 4. - № 3. -P. 361-366.

208. Rovira A.D. Inorg. Plant. Natru. Berline.a., 1983.-P. 61-93.

209. Rovira A.D. Scanning electron microscopy of microorganisms on the roots of wheat / Rovira A.D., Campbell R. // FEMS. Microb. Ecol., 1974. Vol. 1. -№ l.-P. 15-23.

210. Ruinen J. The phyllosphere. Antonie van Leenwenhoek // J. Microbiol. And erolog., 1963. - 29. - № 4. - P. 425-438.

211. Schardl C. L. Coevolution by the common descent of fungal symbionts (Epichloe spp.) and grass / Schardl C. L., Leuuchtmann A., Chung K. R. et al. // Molec. Biol. Evol. 1997. Vol. 14. - P. 133-143.

212. Scher F.M. A method for assessing the root-colonization capacity of bacteria onmaize / Scher F.M., Ziegle J.S., Kloepper J.W. // Canad. J. Microbiol. 1984. -Vol. 30.-P. 151-157.

213. Spaink H. P. The molecular basis of infection and by nodulation by rhizobia: the ins and outs of sumpatho genesis // Annu. Rev. Phytopathol. 1995. -Vol. 33.-P. 345-368.

214. Sturz A.V. Associations of bacterial endophyte populations from red clover and potato crops with potential for beneficial allelopathy / Sturz A.V., Christie B.R., Matheson B.G. // Canad. J. Microbiol. 1998. Vol. 44. - P. 162-167.

215. Tukey H. В. The Leaching of materials from Leaves. In: Hand-buch der Planzenzenerahrug und Duingung / Tukey H. В., Tukey H. В., 1969. -Bd. l.-P. 585-594.

Информация о работе

Торопова, Галина Валерьевна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Особенности жизнедеятельности комнатных растений в сезонной динамике по индикаторным симбиотрофным бактериям - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы