Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности углеводородного обмена разных штаммов культуры тканей сахарной свеклы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Урманцева, Валентина Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Использование различных утлеводов для роста культур изолированных тканей и клеток разных растений (гексозы, олигосахариды, пентозы, многоатомные спирты, полисахариды)

1.2. Вовлечение сахарозы в метаболизм в культуре тканей и клеток растений

1.2.1. Инвертаза в культуре тканей растений

1.2.2. Сахарозосинтетаза в культуре тканей растений.

1.3. Метаболизм лактозы

I.3.I* р -галактозидаза высших растений

1.3.2. ^-галактозидаза культивируемых клеток растений.

1.4. Метаболизм галактозы.

I.4.I. Метаболизм галактозы в растениях и культурах тканей растений

1.5. Штаммовые различия культур тканей и клеток растений.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Определение содержания Сахаров

2.2. Определение активности инвертазы

2.3. Определение активности сахарозосинтетазы

2.4. Определение активности -галактозидазы

2.5. Определение активности ферментов обмена галактозы.

2.6. Изучение поглощения меченых Сахаров

Глава 3. ИССЛЕДОВАНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ КОМПОНЕНТОВ ПИТАТЕЛЬНОЙ

СРБЩЫ ДЛЯ РОСТА ШТАММОВ КУЛЬТУРЫ ТКАНЕЙ САХАРНОЙ

СВЕКЛЫ

3.1. Оптимизация состава питательной среды методом математического планирования эксперимента

3.2. Использование углеводов разными штаммами культуры тканей сахарной свеклы

3.2.1. Действие различных концентраций Сахаров на рост культур сахарной свеклы

Глава 4. ШТАММОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ КУЛЬТУРЫ ТКАНЕЙ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ.

4.1. Содержание Сахаров и активность инвертазы в корне и семядолях проростка 'сахарной свеклы

4.2. Содержание Сахаров в тканях семядольного и корневого штаммов сахарной свеклы

4.3. Активность инвертазы культур ткани сахарной свеклы

4.4. Активность сахарозосинтетазы культур ткани сахарной свеклы

4.5. Изучение поглощения "^С-сахарозы'Штаммами семядольного и корневого происхождения

4.6. Обсуждение главы 4.

Глава 5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛАКТОЗЫ ШТАММАМИ СЕМЯДОЛЬНОГО И

КОРНЕВОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ. ИЗ

5.1. Рост штаммов семядольного и корневого происхождения на средах с лактозой и галактозой . ИЗ

5.2. Закономерности накопления биомассы и Сахаров семядольным и корневым штаммами на средах с различным содержанием глюкозы и галактозы.

5.3. Содержание Сахаров в тканях штаммов сахарной свеклы при выращивании на среде с лактозой

5.4. Активность уЗ -галактозидазы в тканях семядольного и корневого штаммов

5.5. Изучение активности ферментов обмена галактозы.

5.6. Обсуждение главы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности углеводородного обмена разных штаммов культуры тканей сахарной свеклы"

Культивируемые клетки и ткани высших растений широко используются как модельные объекты для изучения различных сторон метаболизма, роста и развития растений. Известны примеры эффективного применения культур для анализа строения и химического состава первичных клеточных стенок ( Albersheim et ai., 1973 ), исследования отдельных сторон основного метаболизма (Курсанов и др., 1976; Дубинина и др., 1982) и метаболизма вторичных соединений ( zenk, 1978), выявления механизмов транспорта веществ через мембраны ( Кошог et ai., 1981 ) закономерностей клеточной дифференцировки и роста (King, Street, 1977; Roberts et al., 198$. В физиОлогических работах культура клеток растений открывает новые перспективы для изучения вопросов морозо- и солеустойчивости (Туманов и др., 1977; Ошмарина и др., 1983), отложения веществ в запас (Холодова и др., 1982) и т.д. Возможность получения широкого спектра штаммов культур с различными метаболическими способами использования соединений позволяет решать задачи, часто трудно разрешимые на уровне целого растения ( Maretzki, Thom,1978). Преимущества клеточных культур перед целым растением заключаются также в большей контролируемости условий выращивания, в возможности получения оптимально больших масс однородных по морфофизиологическому состоянию клеток.

Наконец, и это следует подчеркнуть особо, культивируемые клетки высших растений, синтезирующие ценные для народного хозяйства вещества, являются одним из важнейших объектов биотехнологических производств.

Развитие же биотехнологии ставит нас перед необходимостью решать задачу получения максимального количества ткани с максимальным же уровнем синтеза нужного для практики полезного вещества. Это, в свою очередь, делает актуальным вопрос об особенностях роста, метаболизма и выращивания культивируемых клеток растений. В этой связи - из-за гетеротрофности культуры тканей и клеток растений по углероду - особое значение приходится придавать источникам углеводного питания. Очевидно, при промышленном выращивании культур была бы весьма экономически целесообразной замена сахарозы,используемой человеком в пшцу, на продукты, являющиеся отходами са-хароперерабатывающей и молочной промышленности.

Основная цель настоящей работы сводилась к сравнительному изучению роста и углеводного метаболизма разных по происхождению штаммов культуры тканей сахарной свеклы в разных - прежде всего по составу Сахаров - питательных средах.

Выращивая культуры тканей сахарной свеклы, полученные из семядолей и корня проростка, а также из корнеплодов сахарной свеклы, на средах с сахарозой, глюкозой, фруктозой, галактозой, мальтозой, рафинозой и др. (взятых в качестве единственных источников углерода) , изучая накопление.биомассы, степень и форму метаболизации названных Сахаров и участвующие при этом ферменты (инвертазу, саха-розосинтетазу, js -галактозидазу, ферменты обмена галактозы), мы пытались обнаружить метаболические и ростовые эффекты, связанные как с происхождением штаммов, так и с составом сред выращивания. При этом мы полагали, что экспериментальные данные такого сравнительного подхода могут иметь не только теоретическое, но и практическое значение.

В главе I дается обзор существующей литературы по использованию различных Сахаров культивируемыми клетками около 40 видов растений; метаболизации основных Сахаров, исследуемых в работе - сахарозы, лактозы, галактозы; штаммовых различиях в отношении углеводного обмена в культуре клеток. В главе 2 дается описание использованных в работе методик. В трех последующих главах приводятся основные результаты экспериментальных исследований.

В главе 3 посредством методов математического планирования эксперимента впервые получены количественные оценки эффективности компонентов питательной среды для роста и сахаронакопления выбранных нами штаммов культуры тканей сахарной свеклы. Это позволило существенно упростить и оптимизировать состав среды выращивания.

Глава 4 посвящена описанию и доказательствам значительных фи-зиолого-биохимических различий друг от друга штаммов сахарной свеклы семядольного и корневого происхождения по всем основным параметрам метаболизации сахарозы.

Здесь впервые установлено, что семядольный штамм является штаммом гексозного типа: сахароза расщепляется кислой инвертазой, локализованной снаружи клеток; в клетках обнаруживается глюкоза и фруктоза и лишь в небольшом количестве сахароза, что объясняет более интенсивный рост этого штамма, особенно на ранних этапах культивирования.

Корневой же штамм оказался .штаммом сахарозного типа: сахароза поглощается клетками без предварительного гидролиза и, вероятно, далее метаболизируется с участием сахарозосинтетазы, расщепляясь внутри клеток на фруктозу, потребляемую на дыхание, и УДФглюкозу -высокоэнергетический субстрат, используемый для построения клеточных стенок (Павлинова, Туркина, 1978).

Последняя, 5 глава посвящена особенностям использования лактозы штаммами семядольного и корневого происхождения. В этой главе впервые показано, что семядольный штамм способен, а корневой - не способен использовать лактозу. Галактоза, добавленная к среде оказалась одинаково токсична для обоих штаммов. Выяснилось, что использование лактозы семядольным штаммом связано с отсутствием экс-трацеллюлярной jS -галактозидазной активности, относительно низкой скоростью транспорта, внутриклеточной метаболизацией лактозы с участием нейтральной б -галактозидазы.

Неспособность же корневого штамма использовать лактозу оказалась связанной с активностью внеклеточной кислой р -галактозидазы, транспортом в клетку наряду с лактозой свободной галактозы, ее повышенной метаболизацией до УДФгалактозы, которая не сопровождается достаточной активностью УДФглюкоза^-4-эпимеразы - ключевого фермента, осуществляющего последний этап превращения галактозы в глюкозу.

Приведенные в диссертации материалы указывают на возможность получения широкого спектра штаммов, различающихся по тем или иным признакам обмена веществ, что позволяет использовать клеточные культуры растений как для биотехнологических целей, так и для изучения метаболизма клеток и растений.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Урманцева, Валентина Васильевна

143 ВЫВОДЫ

1. В опытах с применением математических методов планирования эксперимента изучено влияние на рост и содержание Сахаров в культуре ткани сахарной свеклы различных концентраций сахарозы среды и показано взаимодействие между углеводным компонентом и другими компонентами среды. Данные методы позволили быстро и эффективно изменить и значительно упростить состав питательной среда.

2. Широкий набор Сахаров определенных групп (моносахариды -глюкоза, фруктоза; дисахариды - сахароза, мальтоза, лактоза; три-сахарид - рафиноза) может успешно использоваться для роста исследованных штаммов культуры каллусных тканей сахарной свеклы.

3. Изолированные каллусные ткани сахарной свеклы сохраняют при культивировании генетически детерминированную способность использовать высокие концентрации Сахаров. Накопление Сахаров в ткани реализуется в условиях, определяющих умеренный рост ткани.

4. Переход тканей растений к дедифференцированному росту в изолированной культуре сопровождается существенным упрощением состава Сахаров, что однако не приводит к полной унификации различных по происхождению штаммов.

5. При выращивании на среде с сахарозой два детально изученных штамма, полученных из корня и семядолей проростка, различаются системами ее метаболизации.

Семядольный штамм является штаммом гексозного типа: в ткани накапливаются глюкоза и фруктоза и лишь небольшое количество сахарозы; сахароза среды расщепляется кислой инвертазой, локализованной на клеточных стенках.

Корневой штамм имеет характерную сахарозную направленность: сахароза поглощается клетками без предварительного гидролиза и метаболизируется с участием сахарозосинтетазы. Различия в углеводном метаболизме определяют разницу в интенсивности роста этих штаммов.

6. Изученные штаммы семядольного и корневого происхождения резко различаются по способности использовать лактозу. Семядольный штамм использует лактозу почти также, как и сахарозу, а корневой не использует совсем.

7. Неспособность корневого штамма использовать лактозу связана с наличием внеклеточной уЗ -галактозидазы, транспортом в клетки токсичной свободной галактозы, ее повышенной метаболизацией до УД^-галактозы, что не сопровождается достаточно активным превращением ее в глюкозу, осуществляемым УДФ-глюкоза-4-эпимеразой. Можно предположить, что этот штамм является результатом мутации, связанной с активностью J5 -галактозидазы.

8. Использование лактозы семядольным штаммом осуществляется с участием внутриклеточной нейтральной j8 -галактозидазы при относительно низкой скорости транспорта лактозы в клетки.

9.Эпигенетические и генетические варианты клеточных культур высших растений, характеризующиеся различиями в углеводном метаболизме, могут быть использованы для изучения потенций растения в метаболизации Сахаров и изучения механизма сахаронакопления.

Автор выражает глубокую признательность члену-корреспонденту АН СССР, профессору Раисе Георгиевне Бутенко за научное руководство работой, кандидату биологических наук Валентине Павловне Холодовой - за ценные советы при проведении работы и оформлении диссертации, кандидату химических наук Владимиру Николаевичу Паукову - за помощь при определении Сахаров методом газожидкостной хроматографии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение механизмов углеводного обмена важно как для гетеротрофных тканей растений, так и для культивируемых клеток, где углеводы среды являются единственным источником субстратов и энергии, Видоспецифичность метаболизма показана достаточно четко для клеточных культур в отношении вторичных соединений, однако широко распространено мнение, что культивирование in vitro приводит к унификации основного обмена, независимо от исходных характеристик инициальных растений.

В результате проведенного исследования выяснилось, что клеточные культуры сахарной свеклы сохраняют определенные черты видо-специфичности основного обмена, что выражается в устойчивости к высоким концентрациям сахарозы, равноценности глюкозы, фруктозы и сахарозы, возможности аккумулирования Сахаров против градиента концентрации и некоторые другие.

Наряду с видоспецифическими особенностями культур сахарной свеклы между полученными из разных тканей растения штаммами обнаружен ряд различий, которые могут рассматриваться либо как длительное проявлениеэпигенетических характеристик инициальных тканей, либо как результат генетических изменений клеток во время культивирования.

Фактические данные, представленные в нашей работе, показывают возможность первого из этих путей в отношении метаболизации сахарозы, Детерминация клеток разных органов проростка выразилась в том, что каллусные клетки реализовали некоторые черты или корневой, или листовой программы. Обнаруженные различия в усвоении и метаболизации сахарозы составляют систему связанных между собой специфических особенностей штаммов. Более энергичный рост семядольного штамма, возможно, определяется наличием активной инвертазы клеточных стенок, обеспечивающей высокий пул гексоз, особенно в начальный период культивирования. Корневой штамм в большинстве опытов не достигает сравнимых с семядольным значений накопления биомассы и характеризуется довольно медленным ростом в начальный период, что, возможно, связано с низкой активностью инвертазы в этой фазе ростового цикла. Для растений связь активности инвертазы с ростом является общепризнанной. Полученные нами данные не дают оснований быть столь категоричными. Как уже обсуждалось в обзоре литературы, в культивируемых клетках растений реализуется разная степень соответствия активности инвертазы и интенсивности роста. Наиболее контрастным примером являются две культуры клеток моркови, которые имели близкие скорости роста, но различались по активности инвертазы в 100 раз ( Parr et al., 1976 ). Что касается наших данных, то и здесь степень соответствия была также неполной: при различии исследованных культур по индексу роста в 1,5 раза активность инвертазы в первую половину ростового цикла различалась почти в 10 раз, в конце периода роста соответствие было более полным. С другой стороны значительные морфоанатомические различия между штаммами хорошо соответствовали той роли, которую инвертаза, по-видимому, может играть в дифференцировке растительных тканей. Большая дифференцированность семядольного штамма с образованием поверхностной зоны плотных клеток с массивными клеточными стенками и образованием трахеид происходила в условиях высокоактивной инвертазы и низкого содержания сахарозы, аналогично тому, что показано в отношении дифференцировки пластид в культуре тканей моркови (Hanson, 1971).

Анализ взаимодействия процессов роста и накопления Сахаров показал, что в изолированных тканях имеется обратная зависимость между ними. В опытах с применением математических методов планирования эксперимента умеренное торможение роста фитогормонами создало возможность накопления Сахаров в тканях. Важной также представляется взаимосвязь между содержанием Сахаров и концентрацией минеральных солей (более всего азота) в среде. Эти факты позволяют рассматривать клеточные культуры сахарной свеклы как возможные модельные объекты для изучения отдельных сторон процесса сахарона-копления, которые реализуются в специализированных запасающих клетках целого растения,

В ходе предпринятого исследования возникли некоторые вопросы, на которые нам не удалось дать однозначного ответа. Остается неясным, какой механизм мог бы обеспечить сохранение в процессе делений клеток при длительном культивировании всего комплекса ферментативных систем метаболизма сахарозы. Однако этот вопрос выходит за рамки нашего исследования и пока не получил ответа и для всех других случаев стабильного поддержания биохимических особенностей культивируемых клеток растений.

Необходимо также объяснить природу изменений, которые приводят к различному использованию лактозы изучаемыми нами штаммами. Неспособность корневого штамма расти на среде с лактозой может быть связана с большей активностью, чем у семядольного штамма,кислой лактазы клеточной стенки. Появление более активного фермента, приводящее к освобождению в среду токсичной галактозы, по-видимому, является результатом мутации в процессе выделения или культивирования клеток. В качестве примера такого рода биохимических мутаций можно привести появление устойчивого к обратному ингибирова-нию изозима антранилатсинтетазы, возникшего при отборе мутантных колоний на среде с 5-метилтриптофаном (v/idholm, 1972 )f или появление устойчивой к ингибированию фенил-аланином хоризматмутазы Widholm, 1 980 ) .

В своей работе мы не проводили исследования, которое могло бы прямо подтвердить мутационную природу неспособности штамма использовать лактозу, однако некоторые косвенные данные свидетельствуют в пользу такого предположения. Так, из четырех изученных в этом отношении штаммов, только корневой не мог расти на среде с лактозой, остальные использовали ее в той или иной степени. Более того, нами было проведено повторное получение культуры каллусной ткани из корня проростка того же возраста, однако, в отличие от первого, этот новый штамм хорошо использовал лактозу и к тому же отличался от ра-рее выделенного высокой активностью инвертазы. Следовательно, для культур сахарной свеклы использование лактозы оказалось правилом,а неспособность к использованию - достаточно редким исключением.

Вместе с тем, нельзя полностью игнорировать также и вероятность того, что различия между штаммами по использованию лактозы могут определяться их эпигенетическими особенностями. Непременное присутствие высоко активной внеклеточной -галактозидазы можно было бы объяснить подготовкой клеток корня к быстрому растяжению, в чем участие внеклеточной -галактозидазы является необходимым. Напротив, клетки семядолей при росте проростка не претерпевают столь большого увеличения размера, так как им несвойственны процессы запасания, и активность р -галактозидазы в них значительно ниже. Однако для получения прямых доказательств природы обнаруженных различий необходимо провести специальные исследования.

Рассматривая важность полученных фактов для биотехнологических аспектов применения культивируемых клеток, следует обратить внимание на избыточность информации, имеющейся в растительной клетке в отношении использования различных субстратов, включая даже те субстраты, которые клетка встречает крайне редко и поэтому не проявляет способностей к их метаболизации на уровне растения. Можно предполагать, что это проявление совершенно неожиданных свойств возможно не только в отношении углеводного метаболизма, но и в других метаболических процессах. Ставя культивируемую клетку в необычные для исходного условия, мы предоставляем клетке возможность вскрыть и реализовать эту избыточную информацию.

Еще одним аспектом, который следует из приведенных нами фактических данных, является возможность приложения принципов биотрансформации к продуктам основного обмена. Хорошо известно использование клеточных культур растений для биотрансформации продуктов вторичного обмена с получением лекарственных соединений (Alferman, 1977; Родов и др., 1983). Обнаруженная нами способность превращения лактозы в сахарозу тканью семядольного происхождения может служить примером биотрансформации соединений, участвующих в основном метаболизме, при получении ценного продукта из менее дефицитных предшественников. Эта особенность изолированных культур вместе с возможностью отбора соответствующих мутантов позволяет прогнозировать удешевление условий выращивания гетеротрофных растительных клеток с заменой сахарозы на более дешевые субстраты. Перспективным представляется изучение возможности использования культур для биотрансформации и других веществ основного обмена.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Урманцева, Валентина Васильевна, Москва

1. Ангелова А.А.,Атанасов А.И.Стамболова М.А.,Николов Т.К.,

2. Исследование инвертазной активности и содержания Сахаров в культурах ткани сахарной свеклы ,выращенной на среде с хлорамфениколом.- Физиол. растений, 1974, т.21,в.5, I02I-I026.

3. Баврина Т.В. ,Финогина Н.П. ,Чайлахян М.Х. Выявление антигеновмаркеров вегетативных и репродуктивных органов из табака Традезонд vivo и in vitro Докл.АН СССР, 1984, 274, * 4, I009-I0I3.

4. Бробст К.М. Газожидкостная хроматография триметилсшшльныхпроизводных Сахаров. В кн.: Методы исследования углеводов, 1975, М., "Мир", 9.

5. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиолггия морфогенеза растений. М.: Изд-во АН СССР, 1964.

6. Бутенко Р.Г., Володарский А.Д. Специфика антигенов в циклеклеточных превращений в культуре ткани табака,- Физиол. раст., 1967, т.14, 965-970.

7. Бутенко Р.Г. Дтанасов А.И. К вопросу о получении культурыткани сахарной свеклы . ДАН, 1971а, т.197, Jfc 2, 477-479.

8. Бутенко Р.Г. Дтанасов А.И., К воцросу получения пассированнойкультуры тканей сахарной свеклы.- Растениеводни науки, 19746, УП, Jfe 7, 21-33.

9. Бутенко Р.Г.,Холодова В,Д. ,Урманцева В.В. Закономерности ростаи некоторые корреляции между ростом и содержанием Сахаров в клетках культуры ткани сахарной свеклы.-Физиол. растений, 1972, т.19, вып.5, 926-935.

10. Воллосович А.Г. Углеводное питание культуры ткани Rauwoifiaserpentina Benth. .взаимосвязь мезду приростом биомассы и накоплением алкалоидов.- В об.: Культура клеток растении, 1978, Киев, Наукова Думка, 207-210.

11. Гусев М.В.,Карташова Е.Р., Афифи Р.А.Ф.Сравнительная характеристика ткани листа И каллуса Arabidopsis thaliana по секторам изозимов окислительных ферментов .-Доклады АН СССР,1981, т.259, & 5, 1235-1239.

12. Давыдова И.М., Липиды и жирные кислоты в органах и недифференцированных каллусных тканях льна. Дисс. кавд.биол.наук, Москва, 1977.

13. Дегли С., Никольсон Д. Метаболические пути, 1973, Изд-во "Мир",1. Москва, 129.

14. Дубинина И.М., Кудрявцева Л.Ф., Бураханова Е.А. Особенности углеводного обмена в культурах изолированных тканей сахарной свеклы .- В сб.: Культура клеток растений, 1978, Киев, Наукова Думка, 214-220.

15. Дубинина И.М. ,Б1ураханова Е.А. ,Кудрявцева Л.Ф. Регуляцияактивности инвертазы в культурах изолированных тканезсахарной свеклы.- Физиол. растений, 1982, т.29, Jfc 6, 1188-1194.

16. Измайлов С.Ф. Сравнительная характеристика легкорастворимыхбелков изолированных корней, каллусных тканей и корней проростков Vicia faba L. .- В сб.: Культураклеток растений", 1978, Изд-во "Наукова Думка", Киев, 324-328.

17. Капица О.С., Кулинич А.В. ,Винецкий Ю.П. Спонтанные 1ас+-мутанты клеток культуры ткани табака в связи с экспериментами по трансгенозу,- Докл. АН СССР, 1977, т.235,.№ 6, 1426-1429.

18. Капица О.С.,Зуева Л.В.,Винецкий Ю.П.,Лихачев В.Т.,^ух И.Г.,

19. КунахВ.А. Дегейда В.С.,Малюта С. С. Природа ^-галактозидазы в культуре клеток табака в связи с экспериментами по трансгенозу Ьас+ признака Escherichia coli Докл. АН СССР, 1979, т.245,№ 2, 465-468.

20. Кашща О.С. ,Евдонина Л.В. Свойства Ьас+ -мутантов клетокизолированной культуры табака. Утилизация лактозы и галактозы .-Генетика, 1981, т.ХУП, В 3, 424-436.

21. Кондрашева Н.Ю.,Влияние разных концентраций Сахаров на росткаллусов сосны и накопление эфирорастворимых веществ.-В сб.: Культура клеток растений, 1978, Киев, Наукова Душса, 210-212.

22. Константинова Т.Н.,Баврина, Т.В.,Аксенова Н.П.,Чайлахян М.Х.

23. Изменение органогенетических способностей каллусных тканей табака в процессе их роста при пассировании В сб.: "Культура клеток растений", 1978,Изд-во "Наукова-149думка", Киев, 304-308.

24. Котык А., Яначек К. Мембранный транспорт. Изд-во "Мир", М.,1980.

25. Кудрявцева Л.Ф., Дураханова Е.А.,Дубинина И.М. Инвертаза вдифференцированных и дедифферевдированных тканях сахарной свеклы.- Физиол. растений, 1982, т.29, вып.5, 868-875.

26. Кунах В.А. Цитогенетическое изучение клеточных популяций вкультуре изолированных тканей растений.- Автореф. дис. канд.биол.наук. Киев: Гос.ун-т, 1975.

27. Курсанов А.Л. .Дубинина И.М., Дураханова Е.А. Природный ингибиторинвертазы из корнеплода сахарной свеклы.-Физиол. растений, 1971, т.18, вып.З, 568-574.

28. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении, 1976,М.,Наука.

29. Курсанов А.Л. .Дубинина И.М. .Кудрявцева Л.Ф. ,Дураханова Е.А.

30. Некоторые особенности углеводного обмена в культурах дедифференцированных тканей сахарной свеклы.- Физиол. растений, 1976, т.23, вып.6, III9-II27.

31. Липский А.Х., Исследование р -галактозидазы в культурерастительных тканей.- В сб.: Культура клеток растений, 1978, Киев, Наукова Думка, 229-233.

32. Лихачев В.Т.,Дух И.Г.,Кунах В.А.Дегейда B.C.,Малюта С.С. Изучение црироды j галактозидазной активности в клетках табака в связи с опытами по трансгенозу. В кн.: Молекулярная бирлогия. вып.24, 1979а, 23-26. Генетич.инженерия, Киев.

33. Лихолат Т.В.,Дружинина Т.Н. Влияние ауксина и гиббереллинана активность УДФГ-4-эпимеразы в колеоптилях пшеницы. -Физиол. растений, 1977, т.24, вып.6, II94-II99.

34. Лобов В.П.,Сакало В.Д.,Корж Л.П. Активность ферментов синте-150за крахмала в культуре ткани клубней картофеля?--Физиол. и «биохим. культ, растений, 1982, т.14, № I, 54-58. '

35. Максимов В.Н., Федоров В.Д. Применение метода математического планирования эксперимента при отыскании оптимальных условий культивирования микроорганизмов. М. Изд-во Моск. yft-та, 122с.

36. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. М. Изд-во1. МГУ, 1980.

37. Малюк В.И., Павлова М.К., Мариновская Л.В., Тимохина Н.Т.,

38. Пивень Н.М. Эффект избирательной стимуляции размножения соматических клеток определенной плоидности в гетеро-плойдной культуре. ДАН СССР, 1975, т.224, № I, 212-215.

39. Малюк В.И., Павлова М.К., Тимохина Н.Т., Пивень М.М., Шупта

40. Л.В.; Мариновская Л.В. Репродукция in vitro клеток

41. Beta vulgaris L. при спланированных модификацияхпитательной среды. 4. Оптимизация среды.- Укр. ботан. ж., 1977, 34, J6 4, 340-347.

42. Малюк В.И., Павлова М.К. Перспективы математического планирования экспериментов в исследованиях биологии культивируемых клеток растительного происхождения.- В сб.: Культура клеток растений, 1978, Киев, Наукова думка, 42-47.

43. Мишарин С.П., Мозгова Е.А., Монастырева Л.Е., Мысовская Н.О.,

44. Поликарпочкина Р.Т., Реймерс Ф.Э.,Сухоржевская Т.Е., Хавкин Э.Е., Сохранение специфических спектров белков в каллусных культурах кукурузы.- Докл. АН СССР, 1977, 236, & 5, 1273-1276.

45. Моисеева Н.А., Володарский А.Д.,Бутенко Р.Г., Выявление антигенов-маркеров стеблевой меристемы табака.- Физиол. раст.-1511979, дт.26, вып. 3, 479-484.

46. Никифоров В.Г., Зограф Ю.Н. Регуляция активности генов у бактерий. Итоги науки и техники, серия " Молекул, биология", 1977, т.13, ВИНИТИ, М.

47. Никогосян И.Х., Фокина Н.Е., Кожина И.С., Трухалева Н.А.

48. Зависимость метаболизма полисахаридов в культуре тканей шток-розы ленкоранской от источников углеводного питания. В кн.: Культура клеток растений, 3-я Всес. конф. ,Абовян, 1979. Тез. докл., Абовян, 1979, 84-85.

49. Ошмарина В.И., Шамина З.Б., Шевякова Н.И. Характеристика резистентных К N аС1 И ЭТИОНИНУ КЛетоЧНЫХ ЛИНИЙ Nicotiana sylvestris Фдаиол . растений, 1983, т.30,вып.З, 527-536.

50. Павлинова О.А., Прасолова М.Ф. Сахарозосинтезирущие ферментыкорня сахарной свеклы.- Физиол. растений, 1970, т.17, вып.2, 295-301.

51. Павлинова О.А. Метаболизм сахарозы в свекловичном корне.

52. Физиол. растений, 1971, т.18, в.4, 722-730.

53. Павлинова О.А.,Прасолова М.Ф. О физиологической роли сахарозосинтетазы в корне сахарной свеклы.- Физиол. растений, 1972, т.19, в.5, 920-926.

54. Павлинова О.А. Метаболизм сахарозы и сахаронакопление вкорне сахарной свеклы,- Физиол. бйохиМ.гг., культ, растений, 1976, т.8, & 5, 451-461.

55. Павлинова О.А.,Туркина М.В., Биосинтез и физиологическая рольсахарозы в растении.- Физиол. растений, 1978, т.25, в.5, I025-1041.

56. Павлинова О.А., Прасолова М.Ф. ,Краснощекова А.К. Использованиесахарозы в корнях сахарной свеклы в период хранения ивторого года вегетации. Физиол. растений, 1979, т.26, в.З, 521-528.

57. Павлинова О.А., Прасолова М.Ф., Писаренко С.Д. Исследование

58. УДФГ-пирофосфорилазы в онтогенезе корня сахарной свеклы. -Физиол. растений, 1982, т.29, в.5, 828-836.

59. Павлова М.К., Тимохина Н.Т.,Пивень М.М., Шупта Л.В.,Малюк В.И.,

60. Мариновская Л.В. Репродукция in vitro клеток Beta vulgaris L. при спланированных модификациях питательной среды. 3, Анализ эффективности компонентов среды.-Укр.ботанич.ж., 1977, т.34, & 3, 252-256.

61. Павлова М.К., Малюк В.И. Контроль репродукции соматическихклеток в суспензионной культуре изменением концентрации сахарозы в среде.- В сб.: Культура клеток растений, 1978, Киев, Наукова думка, 65-68.

62. Павлова М.К., Малюк В.И., Шупта Л.В. Репродукция in vitroклеток Beta vulgaris L. при спланированных модификациях питательной среды. 5. Формула процесса и ее эксперимен -тальная коррекция.- Укр.ботанич.ж., 1978, 35, J& I, 65962.

63. Родов B.C., Резникова С.А., Мельников В.Н. Трансформация монотерпенов в суспензионной культуре клеток мяты.- Раст. ресурсы, 1983, т.19, выпД, 92-97.

64. Розенфельд Е.Л. Молекулярные болезни, связанные с нарушениемв обмене углеводов. В кн.: Химия и обмен углеводов, 1965, 335-347, Изд-во :"Наука", М.

65. Савостьянова Е.В., Зеленева И.В., Хавкин Э.Е. Кислые фосфат. ■тазы и гликозидазы в растущих и зрелых клетках корня , колеоптиля и щитка проростков кукурузы.- Физиол. растений,-1531975, т.22, вып.I, 84-90.

66. Соболев A.M., i Бутенко РуГ., Суворов В.И. Культура ткани эндосперма клещевины как модель для изучения биосинтеза запасного белка.- Физиол. раст., 1971, т.18, JS 2, 281-28

67. Соболев A.M., Бутенко Р.Г., Азаркович М.И. Влияние условий питания на рост и биосинтетическую способность клеток изолированного эндосперма семян клещевины.- Вс б. "Культура клеток растений", 1978, Изд-во "Наукова Думка", Киев, 212-214.

68. Соболев A.M., Азаркович М.И., Кулаева О.Н. Влияние абсцизовойкислоты на накопление запасных белков в дозревающем in vitro эндосперме клещевины.- Докл. АН СССР, 1983, 271, № 3, 766-768.

69. Соболев A.M., Азаркович М.И. Роль различных источников азотав накоплении запасных белков и формирования алейроновых зерен в изолированном эндосперме клещевины.- Физиол. раст., 1983, 30, & 2, 276-285.

70. Соловьева Н.А. ,Морозкова Т.С., Салганик Р.И. Получение сублиняикрыс с признаками наследственной галактоземии и исследование их биохимических особенностей.- Генетика, 1975, 5P.II, & 5, 63-71.

71. Суздальцева В.А. Евсеева Р.П. Особенности фракционного составабелков в коре однолетних побегов яблони и в культурах каллюсных тканей.- Бюл. научн.инф.Центр, генет. лаб., 1982, 39,28-30.

72. Туркина М.В.,Соколова С.В. Методы определения моносахаридов иолигосахарядов .В кн.: Биохимические методы в физиологии растений, 1971, М., Наука, 7-34.

73. Уотсон Дж. Молекулярная биология гена. Изд-во "Мир", М., 1967,379.

74. Фролова Л.В. Особенности популяций культивируемых клеток. В кн.:

75. Культура клеток растений, 1981, 5-16, Изд-во "Наука",М.

76. Фролова Л.В. Цитогенетическая изменчивость и автоселекция растительных клеток в условияхзл vitro . В кн.: Биотехнология, 1984, 272-277, Изд-во "Наука", М.

77. Хавкин Э.Е. Индуцированный синтез ферментов в процессах ростаи морфогенеза растений, 1969,М.

78. Хавкин Э.Е. Формирование метаболических систем в растущихклетках растений, 1977, Изд-во "Наука", Сибирск. отд., Новосибирск.

79. Холодова В.П., Урманцева В.В., Накаренок Г.Б.,Бутенко Р.Г.

80. Использование углеводов разными штаммами культуры ткани сахарной свеклы.- В кн.: Культура клеток растений,Изд-во "Наукова Думка", Киев, 1978, 220-226.

81. Холодова В.П., /Тост и метаболизм углеводов в культуре тканейрастений.- В сб.: Культура клеток растений, М., Наука, 1981, 17-36.

82. Чижов О.С., Отт А.Я. Сахароза .1. Химия сахарозы. В сб.:Успехибиол.химии, т.21, Изд-во "Наука", М., 1980, 130-162.

83. Чижов О.С., Отт А.Я. Сахароза. II. Биохимия сахарозы. В сб.:

84. Успехи биол.химии, 1982, т.23, Изд-во "Наука", М.,139-154.

85. Шамина З.Б.,Бутенко Р.Г. Оптимизация питательной среды для культуры ткани Vicia faba L. .- Физиол. растений, 1976, т.23, й 6, 1264-1268.

86. Шамина З.Б. Генетическая изменчивость растительных клетокin .vitro В кн. Культура клеток растений, 1978,80-93, Изд-во "Наукова Думка", Киев,

87. Эвальд Р.,Геринг X. Использование глюкозооксядазы для микроопределения глюкозы и сахарозы в растительных тканях.- Физиол. растений, 1970, т.17, в.5, II05-II09.

88. Энгель О.С., Холодова В.П. Активность инвертазы и отложение сахарозы в корнях сахарной свеклы.- Физиол. растений, 1969, т.16, в.6, 973-980.

89. Akazawa Т., Okamato К. Biosynthesis and metabolism of sucrose.1.: The biochemistry of Plants a comprehensive.treatise. 1980, vol.3, 199-220. Academic Piess ,New York , London, Toronto, Sydney, San Francisco.

90. Albersheim P., Bauer W.D.,Keegstra K., Malmadge K. The structure of the wall of suspension cultured sycamore cells. In: Plant cell wall polysaccharides. 1973, 117-147.

91. Alfermann A.W., Boy Н.Ы. ,Doller P.O. ,Hagedorn W., Heins M.,

92. Arya H.C.,Hildebrandt A.C.,Riker A.J. Clonal variation of grapestem and Phylloxeragall callus growing in vitro in different concentrations of sugars.- Amer.J.Bot., 1962, v.349, N 4, 368-372.

93. Bissett D.L., Anderson R.L. Lactose and D-galactose metabolismin staphylococcus aureus: pathway of D-galactose.6-phospha-te degradation.- Biochem. and Biophys.Res.Communs., 1973, v.52, N 2, 641-647.

94. Bissett D.L., Anderson R.L .Lactose and D-galactose metabolismin group N streptococci: presence of enzymes for both the D-galactose 1-phosphate and D- tagatose 6-phospha-i te pathways.- J .Bacterid . ,1974, v.117, N 1, p.318-320.

95. Blaschek W., Franz G. Influence of growth conditions on thecomposition of cell wall polysaccharides from cultured tobacco cells.- Plant Cell Repts., 1983, v.2, N 5, 257260.

96. Brassart C., Dubois J., Bourquet R. Nutrition carbonee d*unesuspension cellulaire de silene (Silence anba /Miller/ E.H.FL.Krause).- C.r.Acad.Sci., 1977, D 285, N 7,759-762.

97. Bright S.W.J., Nelson R.S., Karp A., Jarrett V.A., Creissen G.P.,

98. Ooms G., Miflin B.J,,Thomas Б. Variation in culture-derived potato plants.- Plant Tissue Cult., 1982, Proc. 5 Int.Congr. Plant Tissue and Cell Cult., Tokyo and Lake Yamanaka, July 11- 16, 1982, Tokyo, 1982, 413414.

99. Burstrom H. Observations on the influence of galactose onwheat roots.- Physiol.Plant, 1948, J.» 209-215.

100. Button J. The effects of some carbohydrates on the growth andorganization of Citrus ovular callus. Z. Pflanzenphysiol., 1978, v.88, N 1, 61-68.

101. Chaleff U.S., Parsons M.F. Isolation of a glycerol-utilizingmutant of Nicotiana tabacum.- Genetics, 1978, v.89, N 4, 723-728.

102. Chand S., Roy S.C. Study of callus tissues from differentparts of Nigella sativa ( Ranunculaceae).- Experientia,1980, v.36, N 3, 305-306.

103. Chaubet IT., Petiard V., Pareilleux. J> -Galactosidases of suspension -cultured Medicago sativa cells growing;on lactose.» Plant Sci.Letters, 1981, v.22, N 4, 369-378.

104. Chaubet N., Pareilleux A. Characterization of J> -galactosidases of Medicago sativa suspension- cultured cells growing on lactose .Effect of the growth substrates on the activities.- Zeitschrift. fur Pflanzenphysiol., 1982, v.106, N 5, 401-407.

105. Chin C., Haas J.C., Still C.C. Growth and sugar uptake ofexcised root and callus of tomato.- Plant Sci.Letters,1981, 21, N 3, 229-234.

106. Coffey R.G. ,Reithel P.J. The lactose synthetase particles oflactating bovine mammary gland.- Biochem.J., 1968, v.109, N 2, 169-183.

107. Colclasure G.C.,Yopp J.H., Galactose-induced ethylene evolution in mung bean hypocotyls: a possible mechanism for galactose retardation of plant growth.- Physiol.Planta-rum, 1976, v.37, f.4, 298-302.

108. Copping L.Y., Street H.E. Properties of the invertases of cultured sycamore cells and changes in their activity during culture growth Physiol.PIantarum, 1972, v.26, f.3, 346- 354.

109. Cuy A.L., Heinis J.L., Pancholy S»K. Induction and biochemicalparameters of.callus growth from three peanut cultivars .Peanut. Sci. ,1978, v.5, N 2, 78-82.

110. Dale P.J., Deambrogio E.A. A comparision of callus inductionand plant regeneration from different explants of Hor-deum vulgare.- Z.Pflanzenphysiol., 1979, 94, N 1, 6577.

111. Daniel C. 1959. Use of 1/2 -normal plots for interpreting oftwo-level factorial data.- Technometric ,1, N 4, 311341.

112. Datta P.O., Mukherjее S.,Chakrabarti A., Saha S.,1979.

113. Tracheary cell types of cultured Vinca rosea I». Tissue in different concentrations of sucrose and nitrate.-16o1.dian J.Exptl.Biol., v.17, N 1, 46-49.

114. Davey M.R., Fowler M.W., Street H.E. Cell clones contrastedin growth, morphology and pugmentation isolated from a callus culture of Atropa Belladonna var.Lutea.- Phyto-chem., 1971, v.10, N 11, 2559-2575.

115. Dey P.M. Transgalactosylation activity of sweet almond <?t.-galactosidase: synthesis of saccharides.- Phytochem., 1979, v.18, 35-38*

116. Doy C.H., Gressholf R.M.,Rolfe В.У. Biological and. molecularevidence fot the transgenosis of genes from bacteria to plant cells.- Proc.Nat.Acad.Sci., 1973* v.70, N 3, 723-726. .

117. Dubois M., . Gilles K., Hamilton J. et al. Colorimetric methodfor determination of sugars and related substances Analyt. Chem., 1956, v.28, N 2, 350-356.

118. Edelman J., Hanson A.D. Sucrose suppression of chlorophyllsynthesis in carrot tissue cultures. -Planta,1971a,-161-v.98, N 2, 150-156.

119. Edelman J., Hanson A.D. Sucrose suppression of chlorophyllsynthesis in carrot tissue cultures: the role of inver-tase.- PIanta, 1971b, v.101, N 2, 122-132.

120. Gatt S.,Baker E.A. Purification and separation of ct and -galactosidases from spinach leaves.- Biochim.Biophys.acta, 1970, v.206, N 1, 125-135.

121. Gautheret R.J. La Culture des Tissus Vegetaux,Techniques etrealisation. Paris, Masson et Cie, 1959*

122. Glasziou K.T. Control of enzyme formation and inactivationin plants.- Ann. Rev.Plant Physiol., 1969, v.20, 63-88.

123. Glasziou K.T., Gayler K.R. Storage of sugars in stalks ofsugar-cane.- Bot. Rev. ,1972, v.38, N 4, 471-490.

124. Goring H.,Reckin. EinfluB der D- Galactose auf den Kohlenhydratstoffwechsel pflanzlicher Gewebe.,Flora, 1968, 159, N 1, 82-103.

125. Graham L.L., Johnson M.A. Sucrose synthetase from triploidquaking aspen callus.- Phytochem., 1978, v.17, N 8, 1231-1233

126. Gray G.M., Santiago N.A. Intestinol -galactosidases: I.

127. Gross K.C., Pharr D.M., Locy R.D. Growth of callus initiatedfrom cucumber hypocotyls on galactose and galactose-con-taining oligosaccharides.- Plant Sci.Letters, 1981, v.20, N 4, 333-341.

128. Haider Т., Gadgil V.N. Distribution pattern of fatty acidsin callus cultures and plant parts'.- Plant Cell Cult. Crop Improv., Proc.-Int.Symp., Calcutta, G-10,Dec«-1981, New York, London, 1983, 53-55.

129. Handley L.W.,Locy R.D. Amylase secretion by sweet potato,1.omoea (L) Lam.,cell cultures grown on various sources.-Plant Cell Tissue Organ Culture, 1984, v.3, N 3»237-245.

130. Handro W.,Ploh E. Growth and metabolism in tissues ofdifferent ploidy level.-Plant Tissue Cult. 1982.Proc. 5th Int. Congr.Plant Tissue and Cell Cult., Tokyo,and Lake Yamanaka, July 11-16, 1982, Tokyo,1982,75-76.

131. Hengstenberg W., Penberthy W.K.,Hill K.L., Morse M.L. Phosphotransferase system of Staphylococcus aureus: Its requirement for the accumulation and metabolism of galac-tosides.- J. of-Bacteriology, 1969, v.99, N 2, 383-388.

132. Hengstenberg W., Penberthy W.K.,Morse M.L. Purification of the

133. Staphylococcal 6-phospho- j8 -D-galactosidase.- Europ. J. of Biochem., 1970, v.14, N 1, 27-32.

134. Hess D., Leipoldt G.,Illg R.D. Investigations on the lactoseinduction of j6 -galactosidase activity in callus tissue cultures of Nemesia strumosa and Petunia hybrida. Z. Pflanzenphysiol., 1979, v.94, N 1, 45-53.

135. Henke R.R., Mansur M.A., Constantin M.J. Organogenesis atodplantlet formation from organ-and seedling-derived calli of rice (Oryza sativa).- Physiol.plantarum, 1978, v.44, N 1, 11.-14.

136. Hisajima S., Ito T. Purification and properties of sucrose synthetase from Morning-Glory callus cells.-Biol.Plantarum, 1981, 23, N. 5, 356-364.

137. Hisajima S., Thorpe T.A. Lactose-adapted cultured cells of Japanese morning-glory.-Acta physiol., plant.,1981, 3, N 4, 187-191.

138. Hisajima S., Ito T. Activity and cellular distribution ofdisaccharidases in cultured cells of Japanese Morning-glory.- Agric.Biol.Chem., 1983, v.47, N 1, Ю7-Ю9.

139. Hughes R., Street H.E. Galactose as inhibitor of the expansion of root cells.- Ann. Botany, 1974, v.38, N 156, 555-564.

140. Isselbacher • A mammalian uridinediphosphate galactose pyrophosphorylase.- J.of Biol.Chem., 1958, v. 232, К 1, 429-444.

141. Jones A., Veliky J.A. Growth of plant cell suspension cultureson glycol as a sole sourse of carbon and energy. Canad. J.Bot., 1980, v.58, N 6, 648-657.

142. Kalckar H.M. Galactose metabolism and cell "sociology".- Sci.,1965, v.150, И 3694, 305-313.

143. Kaminek M., Lustinec J. The effect of sugars on inverse relation between the growth and chlorophyll synthesis in tobacco tissue.- Biol.Plantarum, 1976, v.18, N 5, 384388.

144. Kaul В., Staba E.J. Dioscorea tissue cultures. Lloydia, 1968,v.31, 171-179.

145. Keegstra K., Albersheim P. The involvement of glycosidasesin the cell wall metabolism of suspension-cultured Acer pseudoplatanus cells.- Plant Physiol., 1970, v.45, N 6t 675-678.

146. Khavkin E.E., Misharin S.J., Monastyreva E., Polikarpochkina R.T., Sukhorzhevskaia T.B. Specific proteins maintained in maize callus cultures.- Z.Pflanzenphysiol., 1978, 86, N 3, 273- 277.

147. Khavkin E.E., Misharin S.J. ,Polikarpochkina R.T. Identicalembryonal proteins in intact and isolated tissues of maise ( Zea mays L.).- Planta, 1979, 145, N 3, 245-251.

148. Khavkin E.E., Sukhorzhenskaia T.B. Maintenance of isoenzymespectra in callus and suspension cultures derived frominternodes of maize ( Zea mays L.).- Biochem.and Physiol. Pflanz., 1979, 174, N 5-6, 431-437.

149. King P.J.,Street H.E. Growth patterns in cell cultures.In:

150. Plant Tissue and Cell Culture. ,1977, cv.11, 307-387. Univ. of California Press, Berkley and Loc Angeles.

151. Kinnersley A.M., Dougall D.K. Variation in nicotine contentto tobacco callus cultures.- Planta, 1982, v. 154, N 5, 447-453;

152. Klis P.M., Dalhuizen R., Sol K. Wall-bound enzymes in callusof Convolvulus arvensis.- Phytochem., 1974 a, v. 13, N 1, 55-57.

153. Klis P.M., de Groot C., Verwer R. Effects of carbon sourse,gibberellins and ethylene on wall-bound invertase acti.-vity in callus of Convolvulus arvensis.- Physiol, plantarum, 1974 b, v.30, N 4, 334-2336.

154. Kochba J., Spiegel-Roy P., Saad S., Neumann H. Stimulation ofembryogenesis in Citrus tissue culture by galactose.-Naturwissenschaften, 1978, v. 65, N 5, 261-262.

155. Kochba J., Spiegel-Roy P., Neumann H., Saad S. Effect of carbohydrates on somatic embryogenesis in subcultured nuclear callus of citrus cultivars.- Z. Pflanzenphysiol., 1982, Bd. 105, 359-368.

156. Koleva S., Marinova E., Varadinova S., Tsikova E.,Atansissov . A.

157. Komp M., Hess D. j? -galactosidase from Petunia hybrida: characterization and differentiation from E.coli -galactosidase activity.- Z. Pflanzenphysiol., 1977, B.81, N 3, 248-259.

158. Komp M., Hess D. Multiple -galactosidase activities in Petunia hybrida: separation and characterization.- Phyto-chem., 1981, bv.20, N 5, 973-976.

159. Kraus J.E., Handro W., Dietrich S.M.C. Growth, peroxidase activity and protein content in stem pith and callus tissues from haploid and diploid Nicotiana tabacum plants.-Physiol.Plant., 1981, v.51, N 2, 157-162.

160. Krul W.R., Colclasure G.C. Effect of galactose and other monosaccharides on IAA movement in bean hypocotyl segments.-Physiol.PI., 1977, v.41, N 4, 249- 253.

161. Lamport D.T.A. Cell wall carbohydrate in relation to structure and function. In: "Frontiers of plant tissue culture",1978, Calgary, Canada, 235-244.

162. Lazar M.D.,Collins G.B. Comparative glutamine metabolism intobacco callus and leaf tissues.- Crop Sci., 1982, v.22, 936- 940.

163. Leloir L.F., The enzymatic transformation of uridine diphosphate glucose into a galactose derivative.- Arch.Bio-chem. Biophys., 1951, v.33, 186-190.

164. Li Xianghui , Schieder 0. Utilization in vitro of D-lactoseby В 65B tumor cells of tobacco.- Plairb Sci.Letters, . 1981, v.21, N 3, 209-214.

165. Liau D.-P., Boll W.G. Callus and cell suspension culture ofbush bean (Phaseolus vulgaris )•- Can.J.Bot., 1970, v.48, N 6, 1119-1130.

166. Liau D.P., Boll W.G. Extracellularpolysaccharide from cellsuspension cultures of bush .bean (Phaseolus vulgaris cv. Contender).- Can.J.Bot., 1972,' v.50, 2031-2037.

167. Lowry 0., Rosebrough N., Parr A., Rendall R. Protein measurement with.the Folin phenol reagent.- J.Biol.Chem., 1951, v.193, N 1, 265-275.

168. Malhotra K., Rashid A., Malieshwary S.C. Transgenosis in highercells a reevaluation.- Z.Pflanzenphysiol., 1979, v.95> J 1, 21-31.

169. Minocha S.C., Halperin W. Hormones and. metabolites whichcontrol tracheid differentiation, with or without conco-minant effects on growth in cultured tuber tissue of He lianthus tuberosus L. -Planta, 1974, v.116, N 4, 319331.

170. Mitchell E.D., Johnson B.B., V/hittle T. -galactosidase activity in cultured cotton cells (Gossypium hirsutum L.).-on sucrose and lactose.- In vitro, 1981, v.16, N10,-170907-912.

171. Mohammad A.M.S., Collin H.A. Growth and invertase activityof sugar beet callus.- New Phytol., 1979, v.82, N 2, 293- 299.

172. Murashige Т., Skoog P. A revised medium for rapid growth andbioassays with tobacco tissue cultures.- Physiol.Plant, 1962, 15, N 3, 473-476.

173. Narasimhulu S.B.,Roddy G.M. Plantlet regeneration from different callus cultures of Arachis hypogaea L.-Plant Sci. Lett., 1983, v.31,N 2-3, 157-163.

174. Nash D.T., Boll W.G. Carbohydrate nutrition of Paul's Scarletrose.cell suspension. Can. J.Bot., 1975, v.53, N 2, 179-185.

175. Negm F.B., Loescher W.H. Detection and characterization ofsorbitol dehydrogenase from apple callus tissue.- Plant Physiol., 1979, v.64, N 1, 69-73.

176. Negrutiu I. In vitro morphogenesis in Arabidopsis thaliana.2nd Int.Symp.Arabidopsis Res., Frankfurt/M, 1976, Frankfurt, 1976, 180-187.

177. Negrutiu I., Jacobs M., I. In vitro morphogenesis of Arabidopsis thaliana. The origin of the explant.- Z.Pflanzenphysiol., 1978, v.90, N4, 363-372.

178. Obata-Sasamoto H., Thorpe T.A. Cell wall invertase activityin cultured tobacco tissues.- Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 1983, v.2, N 1, 3-9.

179. Ojima K., Ohira K. Nitritfional requirement of callus and cellsuspension cultures. In: Frontiers of Plant Tissue Culture.1978. Ed. T.Thorpe, Univ. of Calgary, Alberta, Canada, 1978, 265-275.

180. Ordin L., Bonner J. Effect of galactose on growth and metabolism of Avena coleoptile sections.- Plant Physiol., 1 1957, v.32, N 3, 212-215.

181. Parr D.R., Edelman J., Hawker J.S. Growth and sucrose metabolism of carrot callus strains with normal and low acid invertase activity.- Physiol.Plantarum, 1976, v.37, N 3, 223-228.

182. Pierrot Han, van Wielink J.E. Localization of glycosidases inthe wall of living cells from cultured Convolvulus ar-vensis tissue.- Planta, 1977, v.137, N 3, 235-242.

183. Plas Linus H.W. van der, Wagner M.J. Regulation of the activity of the alternative oxidase in callus forming discs from potato tubers.- Physiol.plant., 1983, v.58, N 3, 311-317.

184. Pollock C.J. Changes in the activity of sucrose-synthesizingemzymes in developing leaves of Lolium temulentum.- Plant Sci.Letters, 1976, v.7, N 1, 27-31.

185. Pressey R. Potato sucrose synthetase: purification, properties and changes in activity associated with maturation.-Plant Physiol., 1969, v.44, N 5, 759-764.

186. Pressey R. j6 -galactosidases in ripening tomatoes.- Plant

187. Physiol., 1983, v. 71, N 1, 132-135.

188. Ramawat K.G. ,Arya H.C. Carbohydrate nutrition of Ephedratissues grown in culture.- Indian J.Exp. Biol.,1977, v.15, N 7, 524-527.

189. Redei G.P. Fructose effect in higher plants.- Ann.Bot.,1974,v.38, К 155, 287-297.

190. Ricardo C.P.P. ,Ap Rees Т., Fuller V/.A. Effect of sugars oninvertase activity of carrot cells.- Phytochem., 1972, v.11, 2435- 2436.

191. Robbins W.J., Hervey A. Tissue culture of callus from seedlings and adult stages of Hedera helix.- Amer.J.Bfct., 1970, v. 57, U 4, 452- 457.

192. Roberts R.M., Butt V.S. Patterns of incorporation of D-galactose into cell wall polysaccharide of growing maize roots.- Planta, 1969, v.84, N 3, 250-262.

193. Roberts С.F. Enzyme lesions in galactose non-utilising mutantsof Aspergillus nidulans.- Biochim.Biophys.acta, 1970, v. 201, N 2, 267-283.

194. Roe J. A colorimentic method for the determination of fructose in blood and urine.- J.Biol.Chem., 1934, v. 107, N 1, 15- 22.

195. Sanchez de Jimenez, Fernandez. Biochemical parameters to assess cell differentiation of Bouvardia ternifolia Schlecht callus. -Planta, 1983, v. 158, N 5, 377-383.

196. Sasaki K., Maeda.M., Ohita K. Comparative studies of the neutral sugar composition of cell wall polysaccharides between cultured cells and mother plant tissues of.soybean abd carrot.- Plant and Cell Physiol., 1980, v. 21, N 2, 265- 278.

197. Sasaki T.,Kainuma K. Control of starch and exocellular polysaccharides biosynthesis by gibberelic acid with cells of sweet potato cultured in vitro.- Plant Cell Reports, 1984, v.3, N 1, 23-26.

198. Schenk R.V., Hildebrandt A.C. Medium and techniques for induction and growth of monocotyledonous.and dicotyledonous plant cell cultures.- Can. J.Bot., 1972, v.50, 199-204.

199. Shan R.R., Subbaiah K,V., Mehta A.R. Carbohydrate influence onpolyphenol accumulation in Cassia and Datura tissues cultured in vitro.- Biol.plant-.,1978, v.20, N 1, 5-13.

200. Shaw R., Varns J., Miller K., Talley E. Potato tuber callus.

201. Simpkins J., Collin H.A.,Street H.E. The growth of Acer pseudoplatanus cells in synthetic liquid medium: response to the carbohydrate nitrogenous and growth hormone consti-, tuents. -Physiol, plantarum, 1970, v. 23, f.2, 385- 396.

202. Smith M.M., Stone B.A., Studies on Lolium multiflorum endosperm in tissue culture.- I. Nutrition. Aust.J.Biol., Sci., 1973, v. 26, N 1, 123- 133. 243* Smith H., Johnson C.B., Grierson D. Expression of Д.р1ас 5

203. ША in cultured cells of higher plant.- Nature, New Biol., 1975, v. 244, N 134, Ю5- Ю6.

204. Sobczyk U., Szweykowska A. The effect of 3- indolylacetic acidon the accumulation of starch in the root tissue of Cichorium intybus L. cultured in vitro.- Acta Soc.Bot., Pol. , 1975, v.44, N 2, 297- 303.

205. Somogyi M. Notes on sugar determination.- J.Biol.Chem., 1952,v. 195, N 1, 19- 23.

206. Stenlid G. Species differences between plant roots in thereaction to inhibitory sugars.- Physiol., PI., 1959, v.12, 218- 235.

207. Stoutemyer V.T., Britt O.K. Tissue cultures of juvenile andadult specimens of ivy.- Nature, 1963, v.199, N 4891, 397- 398.

208. Straus J. Invertase in cell walls of plant tissue cultures.

209. Plant Physiol., 1962, v. 37, N 3, 342- 2348.

210. Street H.E. The nutrition and metabolism of plant tissue andorgan culture. In: Cells and tissues in culture, methods, biology, and physiology, 1966, v. 3, 533-629» Acad.Press, New York;

211. Street H.E. In: Plant Tissue and Cell culture. Bot. .<. monorgraphs, vol. 11, Blackwell Scientific Publications, 1973.

212. Tabata M. Recent advances in the production of medicalsubstances by plant cell cultures.In: Plant tissue and its biotechnological application, 1977, 3-16, Springer

213. Takayama S., Misawa M., Ко К., Misato Т. Effect of culturalconditions on the growth of Agrostemma githago cells in suspension culture and the concomitant production of an anti-plant virus substance. Physiol.plant.,1977, v.41, f.4, 313-320.

214. Tanimoto E., Ggari M. Correlation between -galactosidase and auxin -induced elongation growth in etiolated pea stems.- Plant and Cell Physiol., 1976, v.17, N 4, 673- 682.

215. Veda J., Ishiyama H., Fukui M., Nishi A. Invertase in cultured

216. Daucus carota cells.- Phytochem., 1974, v.13, N 2, 383387.

217. Veluthambi K., Mahadevan S., Maheslmary R. Trehalose toxicityin Cuscuta reflexa. Correlation with low trehalase activity.- Plant Physiol., 1981, v. 68, N 6, 1369- 1374.

218. Veluthambi K., Mahadevan S., Maheshwary R. Trehalose toxicityin Cuscuta reflexa. Sucrose content decreases in shoot tips upon trehalose feeding.- Plant Physiol., 1982, v. 69, N6,1247-1251.

219. Verma D.C., Dougall D.K. Influence of carbohydrates on quantitative aspects of growth and embryo formation in wild. carrot.suspension cultures. -Plant Physiol., v. 59, N1, 81- 85, 1977a.

220. Verma D.C., Dougall D,K« Metabolic conversion of D-galactoseto myo-inositol and cell wall components by carrot cells.-"In vitro", 1977b, v.13, N 3, 170.

221. Widholm J.M. Cultured N. tabacum cells with an altered anthranilate synthetase which is less sensitive to feedback inhibition.- Biochim.Biophys.Acta, 1972, v. 261, N 1, 52- 58.

222. Widholm J.M. Differential expression of amino acid biosynthetic control isoenzymes in plants and cultured cells.-In? Cell Cultures:.results and perspectives, Amsterdam Biomedical Press, 1980,

223. Wolosiuk R.A., Pontis H.G. The role of sucrose and sucrose synthase in carbohydrate plant metabolism.- Mol.Cell. Bio-chem., 1974, v.4, N 2, 115- 123.

224. Wolter K.E. ,Skoog F. Nutritional requirements of Fraxinuscallus cultures.- Amer.J.Bot., 1966, v. 53, N 3, 263269.

225. Yamamoto R., Masuda Y. Galactose inhibition of auxin-inducedcell elongation in oat coleoptile segments.- Physiol. Plant, 1984, v. 61, N 3, 321- 326.

226. Yatazawa Mi, Furuhashi K., Shimizu M. Growth of callus tissuefrom rice-root in vitro.- Plant Cell Physiol., 1967, v.8, N 3, 363- 373.

227. Zeleneva I.V., Khavkin E.E. Rearrangement of enzyme patternsin maize callus and suspension cultures. Is it relevant to the changes in the growing cells of the intact plant? -Planta, 1980, 148, N 2, 108- 115.

228. Zenk M.H. The impact of plant cell culture on industry. In:

229. Frontiers of Plant Tissue.Culture. 1978. Ed.T.Thorpe, Calgary, Canada, 1978, 1-13.

230. Zenk M.H. ,Deus B. Natural product synthesis by plant cellcultures.- Proc.5 th Int.Cong.Plant Tissue and Cell Cul -ture, Plant Tissue Culture, Tokyo, 1982, 391- 394.