Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности трофической специализации разных экологических групп евро-сибирской пчелы Apis mellifera mellifera L.

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности трофической специализации разных экологических групп евро-сибирской пчелы Apis mellifera mellifera L."

На правах рукописи

ОСОБЕННОСТИ ТРОФИЧЕСКОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП ЕВРО-СИБИРСКОЙ ПЧЕЛЫ Apis mellifera mellifera L.

03.00.16 - экология, 06.02.04 - частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Пермский государственный педагогический университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Александр Васильевич Петухов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Виталий Туякович Какпаков;

доктор сельскохозяйственных наук Анатолий Степанович Кочетов

Ведущая организация: ГНУ НИИ пчеловодства РАСХН

Защита состоится 27 июня 2006 года в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220 056 01 при ФГОУ ВПО Российском государственном аграрном заочном университете по адресу: 143900, Московская обл., г. Балашиха 8, ул. Ю.Фучика, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российском государственном аграрном заочном университете

Автореферат разослан 24 мая 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

72 ^^ Н. В. Бондарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Евро-сибирский подвид медоносной пчелы (Apis mellifera mellifera L.) имеет естественное доантропогенное распространение на большой территории - от южной Франции до Сибири, достигая 60°с.ш. (Goetze, 1964; Ruttner и др., 1990; Петров, 1992). Расширение её ареала стало возможным благодаря продвижению на север, что связано с комплексом этологических и физиологических адаптации к условиям холодной климатической зоны (Е.К. Еськов, 1995, 1997, 2003 и др.).

По ряду причин естественная популяционная структура медоносной пчелы в большинстве регионов России и Европы была нарушена, тем самым, изучение сохранившихся на территории Пермского края аборигенных пчёл - уин-ской (юго-восток Пермског о края) и вишерской (север региона, северная границе ареала медоносной пчелы) групп, представляют особый научный интерес.

По имеющимся сведениям (Гасанов, 1970; Жеребкин, 1970; Жеребкин, Миронова, 1976; Харитонов, 2001 и др.) для пчёл характерна га или иная степень выраженности предпочтения в выборе определённых видов медоносных растений, секреторной активности желёз, участвующих в процессе формировании запасов корма. Фуражировочная деятельность пчелиных, в том числе медоносной пчелы, подробно изучены во многих аспектах при сборе пыльцы (Жеребкин, Миронова, 1976; Радченко, Песенко, 1994; Nagamitsu, Inoue, 1999; Морева, 2003; Кочкарёв, Гранкин, 2004; Лопатин, Трегуб, 2004; и др.). Принципы пространственной ориентации пчел глубоко разработаны К. Фришем (1965), Г.А. Мазохином-Поршняковым (1963, 1987, 1989), а механизмы высокосовершенной внутригнезовой сигнализации и трофической мобилизации вскрыты Е.К. Еськовым (1975, 1992, 1995 и др.). Однако трофические связи и фуражировочная стратегия поведения пчёл огноси1Ся к слабо изученным вопросам, особенно при сборе нектара.

Как известно, ботаническое происхождение мёда обуславливает ею характерные особенности (Persano Oddo, Piro, 2004 и др.). При переработке нектара в мёд происходит его обогащение секреторными веществами, включающими факторы неспецифического иммунитета (Зюман, 1991; Molan, 1995 и др.). От этого зависит качество и потребительские свойства меда, надежттость определения его натуральности.

Цель и задачи исследований Целью данной работы являлось изучение особенностей поведения разных экологических групп медоносных пчёл при сборе и переработке углеводного корма. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи-

1 Выявляли трофические связи пчел с медоносной растительностью и факторов обуславливающих эти связи.

2. Изучали возрастные изменения фуражировочной активности пчёл при сборе углеводного корма.

3. Оценивали секреторную активность желёз, участвующих в формировании зимних запасов корма. г----

з

Научная новизна Впервые в естественных условиях на пчёлах, адаптированных к условиям холодного и умеренного климата, установлена зависимость атрактивности нектара от соотношения в нём Сахаров. Показано, что на этом в значительной мере основано их предпочтение определенным видам медоносных растений (флороспециализация).

Установлено, что она имеет наибольшую выраженность у пчёл, совершающих первые вылеты из улья в поисках нектара. В дальнейшем расширяется спектр посещаемых видов медоносных растений, и трофические связи могут в значительной мере модифицироваться в соответствии с экологической ситуацией.

Показано, что пчёлы разных экологических групп отличаются по степени секреторного обогащения нектара при его переработке в мёд. Вишерские пчёлы интенсивнее уинской и других групп, сформированных в более южных условиях, обогащают нектар. По этому признаку вишерские пчёлы имеют преимущество в скорости переработки нектара и улучшению качества мёда, что необходимо для длительной зимовки.

Практическая значимость работы состоит в том, полученные результаты расширяют комплекс признаков, необходимых для дифференциации внутривидовых фунпировок медоносной пчелы. По активности ферментативного обогащения пчелами нектара в процессе его переработки в мед можно определять натуральность меда и его пригодность для зимовки пчел. На основе выявленной специфики поведения пчел-фуражиров открывается возможность интенсификации использования пчелами трофических ресурсов.

С целью гармонизации с международными фебованиям в инициативном порядке подготовлен проект национальною стандарта ГОСТ Р «Мёд. Метод определения пролииа», уведомление опубликовано па сайте «Ростехрегулиро-вапия» http://www.Rost.ru 08/09/2005.

Апробация результатов Результаты докладывались и обсуждались на следующих конференциях: Всероссийская конференция «Высокие агштехнологии и апикультура» (Ижевск, 2004), Научно-практическая конференция «Инновационные технологии в пчеловодстве» (Рыбное, 2005).

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов и их обсуждения, выводов и практических рекомендаций, списка литературы из 187 источников, и изложена на 108 страницах, включая 11 таблиц и 12 рисунков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследований Экспериментальная часть работы выполнена в период 2002-2005 гг. на пасеке Учебно-научной базы «Предура-лье» Пермского госуниверсше1а, расположенной в Кишертском районе Пермского края, кафедрах зооло1ии и химии биоло! о-химического факультета Пермского государственного педагогического университета.

Исследования проводились на пчелиных семьях, сформированных с использованием оплодотворенных маток евро-сибирского подвида - вишерской,

уинской экологических групп, Сабинского района Татарстана; межлинейного гибрида внутрипородного типа «Приокский»; гидрида A m meUifera* A m caucasica.

Идентификацию пыльцы проводили до вида, рода или семейства с помощью специальных справочников (Бурмистров, Никитина, 1990; Riccirdelli D'Albore, 1998) и собственных эталонных препаратов.

Пыльцевой анализ образцов мёда проводили в соответствии с «Гармонизированными методами пыльцевого анализа мёда» (Von Der Ohe и др., 2004). Для каждого типа пыльцы вычисляется относительная частота встречаемое!и при учёте но 500 пыльцевых зёрен в двух параллельных определениях. Меюди-ка имеет приписанные характеристики погрешности но JSO 5725.

Перевод результатов пыльцевого анализа в эквивалентную долю нектара определённого ботанического происхождения проводили с помощью пыльцевых коэффициентов (Ricciardelli D'Albore, 1997; Sawyer, 1988).

Исследование поведения пчел-фуражиров проводили на одновозрас шых группах изучаемых пчёл (порядка 300-400 пчёл на группу), полученных с помощь инкубации в сетчатых изоляторах и нанесения групповых цветных меток, и помещённых для чистоты опыта в одну (контрольную) пчелосемью. В определённые дни эксперимента вылавливали возвращающиеся в улей опытные пчёлы и фиксировались в 70 % этиловом спирте. Из содержимого медового зобика готовили препарат для микроскопии.

Глюкозооксидазную активнооь определяли в соответствии с методикой J. White (White и др, 1963). Метод основан на образовании в присутствии очищенного препарата пероксидазы цветною соединения под действием перекиси водорода, образующейся в результате работы глкжозооксидазы.

Определение содержания пролина проводили согласно «Гармонизированным методам Европейской комиссией по мёду» (Bogdanov и др., 1997) Метод основан на реакции пролина и нингидрина с образованием цветного комплекса, последующим измерением оптической плотности окрашенного раствора.

Для оценки степени обогащения секреторными веществами углеводного запаса корма при его переработке в лабораторных условиях был использован тест моделирующий работу пчел-приемщиц по Rothenbuhler (1960). Энтомологические садки снабжали сотом, небольшой порцией белкового корма, кормушкой с 50% сахарным сиропом, и заселялись по пятьдесят пчел в возрасте до 12 часов. По истечении 10 дней инкубации в термостате анализировался корм, запасенный в сотике.

Полученные результаты обрабатывались общепринятыми вариационно-статистическими методами с использованием компьютерной программы Microsoft Excel. Для оценки достоверности отличий применялся критерий Стьюдента и X2 (хи-квадрат).

Трофические связи: пчёлы - медоносные растения

В этой главе отражены результаты сравнительных иссчедований трофических связей семей и фуражировочной стратегии посредством пыльцевого анализа мёда и содержимот о медовых зобиков.

5

Трофическая мобильность поведения медоносной пчелы позволяв i ей адекватно реагировать на изменения экологической си туации на кормовом участке, быстро ориентироваться и использовать наиболее продуктивные источники корма Вероятно, по этой причине, результаты исследований, полученные в разные годы, имеют значительные различаются. Тем не менее, в трофических связях проявляются врождённые повторяющиеся из года в год отличия

□ деформированные и неопрвделднные

■ прочие

Q Малина обыкновенная

Rubus idaeus L Я Клевер луговой

Trifolium pratense L Я Горошек мышинный Vicia cracca L

□ Таволга вязолистная Filipéndula ulmarla (L ) Maxim

Ш Душица обыкновенная

Ongênu/n vulgare L 0 Василёк луговой Centaurea lacea L

0 Козлятник лекакретвенный

Galega orientahs L О Донник лекарственный

Melilotus officinalis (L ) Lam a сем Зонтичные

Apiaceae Cl Липа мелколистная Tilia cordata Mill

Рис 1 Частота встречаемости пыльцевых зёрен в меде, собранном семьями пчел разного происхождения, 2004 г

Между образцами мёда собранного в 2004 году (рис. 1) семьями пчёл татарской и уинской груп не обнаруживается никаких достоверных различий по частоте встречаемости пыльцевых зёрен определённых видов растений. Наиболее разнятся образцы мёда вишерских пчёл и породного типа «Приокский», имеющие достоверные отличия как при использовании приписанных метрологических характеристик по ряду отдельных видов (Р > 99 %), так и общего распределения (метод X2) содержания пыльцевых зёрен (Р > 99,9 %). Образцы мёда последних ipynn пчёл имеют некоторые достоверные отличия от медов вишер-ской группы и породного типа «Приокский».

Перевод результатов пыльцевого анализа в эквивалентное содержание нектара (рис. 2) показывает, что все образцы мёда преимущественно (75-85 %) состояли из нектара липы мелколистной. Пчёлы татарской и уинской групп отличались большой долей нектара душицы. Для пчёл вишерской группы заметным источником нектара становятся иван-чай узколистный Chamaenerion angustifolium (L ) Scop. Наибольшее сходство в трофических связях опять же обнаруживается между уинскими и пчёлами Татарии, у групп пчёл, сформировавшихся в близких геоботанических условиях. Это соответствует результатам H. H Харитонова (200!) о том, чю генетическая близость пчёл обуславливает сходство пыльцевого спектра собираемого ими мёда.

Вишерская Уинская группа Сабинский р- «Приокский» группа нТатарстана породный тип

Однако в условиях следующего года пчелы Татарии и группы не проявили подобной однотипности при выборе источников корма.

100% ■

90% --

50% 40%-- -30% 20% 10% 0%

Ч -1

1

□ Деформированные и ; неопределённые

I

I Я Иван-чай узколистный

I

I

1 Щ Клевер луговой

и

□ Душица обыкновенная В Василёк луговой

4 О Донник лекарственный

□ сем Зонтичные

I

О Липа мелколистная

Вишерская Уинская группа Сабинский р-н «Приокский» группа Татарстана породный тип

Рис 2 Ботаническое происхождение меда, собранного семьями пч?1 разного происхождения, 2004 г.

Пыльцевые спекгры всех медов (результаты не приводятся), в том числе собранных пчелиными семьями одной (вишерской) группы, имеют достоверные отличия. Перевод результатов пыльцевою анализа в эквивалентную долго нектара представлен на рис. 3.

100%

90% 80% 70% -60% 50% 40% 30% -20% 10% -0%

№

Вишерская Вишерская Вишерская группа группа группа*

□ Липа мелколистная

□ Донник лекарственный Я Клевер луговой

В Цикорий обыкновенный

□ Деформированные и неопределенные

Уинская Сабинский р-н "Приокский" группа Татарстана породный тип

□ сем Зонтичные И Василек луговой □Душица обыкновенная

□ Лопух паутинистый

Рис 3 Ботаническое происхождение меда, собранного семьями пче; разного происхождения, 2005 г

Пчёлиныс семьи вишерской труппы имеют сходство по содержанию в мёде нектара липы (73-80%), однако, отличаются в выборе второстепенных источников нектара Наименьшее количество нектара липы в мёде (23%) отмечено для татарских пчёл, наибольшее (90%) - для пчёл «Приокского» типа. Пчёлы «Приокского» типа не посещали клевер луговой, в то время как его нектар составлял 40% меда татарских пчёл, 8,5% - уинской экологической группы и 18%> - одной из семей вишерской.

В зобиках пчёл независимо от степени их наполнения и посещаемых видов растений содержание пыльцевых зёрен варьировало от единичных до нескольких сотен, что вероятно связано с индивидуальными приёмами работы на цветке Представление данных с разбивкой частоты встречаемости пыльцы в зобике на три класса (доминирование - более 2/3, субдоминирование - более 1/3, редкая - 1/3 и менее) позволяет с высокой надежностью определить приверженность пчёл к медоносам (рис. 4).

Донник лекарственный Липа мелколистная Василёк луговой Василек шершавый сем Зонтичные Горошек мышиный Таволга вязолистная Лопух паутинистый

100

Донник лекарственный сем Зонтичные Липа мелколистная Василёк луговой сем Крестоцветные Короставник полевой Душица обыкновенная Люцерна посевная Клевер луговой

Горошек заборный ?

?

13

ш

■ доминирование

□ субдоминирование

□ редкая

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Количество пчёл с пыльцой данного вида в зобике, %

Рис 4 Распределение и интенсивность использования медоносов пчелами вишерской (вверху) и уинской (внизу) групп (21 день), 2003 г

Степень проявления постоянства при сборе нектара, выделяемого цветками того или другого растения ниже, чем при сборе пыльцы. При сборе нектара за один вылет пчела посещает цветки несколько видов медоносов, как правило, двух - четырёх видов (75,8 %), доминирование в зобике пыльцы одного

8

вида отмечено у 69,7 % пчёл. Пыльца только одною вида ращений была обнаружена в зобиках всею лишь у 20,0%. Для сравнения, количество обножки смешанного происхождения по данным разных авторов колеблется от 0,1 % (Schwan, Martinovs, 1954, цит. по Гайдак, 1969) до % 12,6 (Тушмалова, 1958).

4,2 % пчёл без явного предпочтения за один вылет посещали пять и ботее (до восьми) различных видов растений, вероятно, это и есть пчёлы-разведчицы, не имеющие устоявшихся трофических связей с определёнными видами медоносов и посещающие их в случайном порядке, что легко обнаружить в полевых наблюдениях.

Находясь в одной семье и вербуемые её пчёлами-сшналыцицами, испытуемые 1руппы пчёл проявляли врождённую флороспециализацию (табл. 1). Распределение встречаемости пчёл, продуктивно посещающих (доминирование пыльцевых зёрен в медовом зобике) определённые виды растений, опытных групп пчёл по учётам трёх дней опыта имеет достоверные отличия (уин-ская группа - Р > 99,5%, вишерсая группа - Р > 99%, А т melífera х А т caucásico. - Р > 95%) от пчёл контрольной семьи.

1аблица 1

Возрастная динамика основных источников нектара (доминирование пыльцевых

jiegeH в медовом зобике) пчёл различного происхождения

Происхождение пчел Возраст пчел

14 21 28

Контрольная семья • Липа мелколистная • Василёк луговой • сем Зонтичные • сем Зонтичные • Липа мелколистная • Василек луговой • Донник лекарственный • сем.Зонтичные • Лина мелколистная

Уинскан ] руппа • Донник лекарст венный Донник лекарственный • сем Зонтичные • Липа мелколистная • Донник лекарственный •сем Зонтичные • Клевер луговой

Вишерская группа • Лядвенец рогатый • Липа мелколистная • Донник лекарст- венный • Донник лекаре гвенный • Липа мелколистная • Василёк луговой • Василбк шершавый • сем Зонтичные • Донник лекарственный • Липа мелколистная • Василёк луговой

А т mellifera х А т caucásica • Липа мелколистная • Донник лекарст- венный • Донник лекарственный • Липа мелколистная • сем Розоцветные • сем Зонтичные • Василек синий • Василёк луговой • Цикорий обыкн. • Бодяк полевой • Донник лекарственный • Лина мелколистная

Выявлено достоверное отличие пчёл уинской и вишерской экологических групп по общему распределению на основных видах медоносных растений (Р > 93%) и использования липы мелколистной (Р > 95%). Пчёлы уинской группы явно предпочитали нектар донника лекарственного, игнорируя липу.

Массовая фуражировка опытных групп пчёл началась на 14 день, находясь в одной семье они вербовались одними и теми же пчёлами-

сшналыцицами, тем не менее, новички начали полеты с разных характерных для них видов. Пчёлы уинской группы начали фуражировку однотипно с посещения донника лекарегвенного. В зобиках большинства вигперских пчёл доминировала пыльца лядвенца рогатого Lotus corniculatus L., однако, в опыте пыльца данного вида практически не встречалась.

Имеются работы устанавливающие, обусловленность флороспециолиза-ции липидным компонентам при сборе пыльцы (Johanson, Johanson, 1977; Dab-son, 1988) и соотношения Сахаров - нектара (Кропакова, 1965; Bachman, Waller, 1977; Зауралов, 1981; 1985; Курина, 1982; 1987; Кирилленко, Ломонос, 1987). Химический состав нектара лядвенца, растения в Красновишерском районе не произрастающего, сходен с иван-чаем узколистным, сильнейшим медоносом северо-таёжной зоны (табл. 2).

Таблица 2.

Приуроченность пчёл к медоносам в соответствии с составом их нектара (ним, состав нектара до Батталинп и др., 1973; Зауралов, Яковлева, 1973)

Вид медоноса __ | Сахароза ~~ 1 Глюкоза | Фруктоза

В иды хара к т ерные для в и шерской экологической г руппы

Иван-чай узколист ный 46,2 20,5 33,3

Лядвенец рогатый 50,1 19,6 30,3

Клевер ползучий 54,8 21,2 24,0 j

Виды характерные для уинской экологической группы \

\ Г речиха посевная 36,1 33,3 1 30,6 j

| Донник лекарственный 34,7 33,7 | 31,6

Другие важные виды медоносов

Лииа мелколистная 48,4 32,4 19,2

Клевер чуювой 48,0 25,7 _26,3

Исходя из полученных нами сведений следует, что флороспециализация обусловлена сущностными причинами (качеством корма), а не внешними сигнальным характеристикам цветка, что часто можно встретить в литературе Предполагаем врождённую приверженность изученных экологических групп к определённым медоносам, связанную с соотношением углеводов их нектара (таблице 2). Приверженность групп медоносной пчелы к определённому соотношению Сахаров в корме должно быть обусловлено сложившейся адаптацией к использованию наиболее значимых на данной территории медоносов, иван-чая на севере, и донника на юге. Интересно, чю в настоящее время на юге, в районе кунгурской островной лесостепи, откуда происходит уинская группа, липа является одной из основных лесообразующих пород. Но уинские пчёлы предпочитали нектар донника лекарственного нектару липы. Возможно, флороспециализация экологических групп сохранилась с времён близких к температурному максимуму голоцена, когда зона широколиственных лесов была сдвинута на 500 - 600 км к северу, а островки лесостепи Башкирии и Пермского края сливались в обширный массив, основным источником взятка являлись более ксерофильные растения к которым относиться донник.

Пчёлы при посещении цветков одного вида выбирают с нектаром наиболее соответствующий «идеальному» (Кропакова, 1965). Образцы липового мёда

10

собранные в 2003 году опытными фуппами пчёл (рис. 2) кристаллизовался с различной скоростью. Через девять месяцев хранения в одинаковых условиях мёд Приокских пчёл и пчёл Татарии закристаллизовался, вишерской группы оставался жидким, уинской - только начинал кристаллизоваться Высокое содержание глюкозы в меду приводит к скорой кристаллизации, фрукюзы - тормозит её (Bogdanov, 1993; Manikis, Thrasivoulou, 2001). Таким образом, приверженность пчёл к определенному составу Сахаров нектара имеет и прямое адаптивное значение выражающееся в доступности (способности оставаться в неза-кристаллизованном состоянии) корма во время продолжительной зимовки.

Максимальное проявление врождённой флороспециализации имеет место в период начала фуражировочной деятельности, в дальнейшем, трофические связи значительно модифицируются в соответс!вии с экологической обстановкой. Наибольшая поисковая активность, выражающаяся в количестве основных (доминирование в зобике) источников нектара, у 1рузинских пчёл (гибрида) развивается к концу жизни, в период продуктивной фуражировочной деятельности; у экотипов тёмной европейской - в середине периода лётной деятельности, а затем их выбор стабилизируется на наиболее продуктивных видах медоносных растений (табл. 1).

Полученные нами сведения о возрастной динамике и количество продуктивно посещаемых растений при сборе нектара подтверждают литературные данные о поведении пчел при сборе пыльцы (Жеребкин, Миронова, 1976; Коч-карёв, Гранкин, 2004), а также расовым отличиям в возрастной динамике сигнальной деятельности (Левченко, 1969).

Погодные условия и состояние кормового участка в 2003 г позволяли пчёлам уинской группы одновременно формировать полные нектарные ноши преимущественно с трёх видов медоносных растений, вишерской - с пяти, Л т. melífera х A m caucasica - семи (рис. 4, табл. 1). Результаты пыльцевого анализа мёда не позволяют определить связано ли содержание нектара данного вида с его доставкой при целенаправленном поиске или в результате случайною посещения сопутствующих видов. По степени полифлёрности собранного мёда, особенно в 2005 году (рисунок 3), можно утверждать о целенаправленной работе пчёл Татарии и Пермского края на большем числе медоносных растений чем пчёл «Приокского» виутрипородного типа. Подобная особенность не характерная для кавказкой расы на основе которой и был создан «Приокский» тип пчёл отмечена и при сборе пыльцы (Колмацкий, Плотников, 2006). Обогащение нектара секреторными веществами В этой главе приводятся результаты сравнительных исследований степени обогащения запаса корма секреторными веществами. Приносимый в гнездо углевозный корм во избежание микробного повреждения должен быть обработан путем изменения физико-химических свойств и внесения в нею противо-микробных факторов (лизоцим, ппокозооксидаза).

Наибольший интерес из секреторных вещесгв пчёл представляет ппокозооксидаза, очень редкий в живом мире фермент, отсутствующий в нектаре Глюкозооксидазная система есть у всех пчелиных собирающих мёд (Cran, 1980). Именно глюкозооксидаза корма обуславливает регуляцию активной ки-

11

слотности содержимого ректума, что обеспечивает нормальный ход зимовки медоносной пчелы находясь в активном состоянии (Жеребкин, 1965; 1979). Избыток перекиси водорода, продуцируемый ппокозооксидазой, разлагается ката-лазой ректальных желёз. Между активностью каталазы ректальных желёз осенних особей и способностью семей к длительной зимовке экологических группировок медоносной пчелы обнаруживается прямая зависимость (Жеребкин, 1979). Что должно быть опосредовано большей степенью обогащения мёда секреторными веществами.

Выявлено досюверное различие (Р > 99,0%) в активности глюкозоокси-дазы образцов меда семьи пчел «Приокского» породного типа и вишерск экологической группы (табл 3), что может быть обусловлено только разной степенью насыщения мёда секреторными веществами гипофарингальных желёз.

Таблица 3

Содержание пролина (мгхкг"1) и глюкозооксидачная активность (мкг (НгОг^г'хч"') в мёде, от пчёл разного происхождения, 2004 г.

Происхождение семьи пчёл Активность глюкочо-оксидазы Содержание пролина

Mfcm М±т

Вишерская группа* 3,20±0,058 343±2,8

Уинская группа 2,99±0,017 392±5,7

Сабинский р-н Татарстана 2,75±0,179 282±4,6

Породный тип «Приокский» 2,72±0,081 318*2,7

Перспективным для нормирования в международных и национальных стандартах показа!елем степени переработки мёда является содержание пролина (Bogdanov и др., 1997). Концентрация данной аминокислоты возрастает в процессе созревания мёда и коррелирует с количеством секреторных веществ, вносимых пчелой (Von Der Ohe и др., 1991). В целом, в образцах мёда пчёл Пермского края отмечается более высокие содержание пролина (таблица 3), но имеется значительная вариабельность и несоответствие активности глюкозоок-сидазы.

Концентрация пролина, несмотря на высокую точность результатов анализа, не может рассматриваться в качестве критерия переработанное™ мёда, поскольку ею высокое содержание может быть обусловлено ботаническим происхождением мёда, особенно примесью пади (Динков, 2001). На cienenb обогащения мёда секреторными веществами, помимо величины семьи, её возрастною и физиологического состояния, что можно скорректировать в условиях полевого опыта, влияет и ботаническое происхождение корма, интенсивность ею выделения (Наюрная, Левченко, 1997, Таранов, 1986). Сигналом к окончанию внесения секреторных веществ для пчел служит достижение определенной кислотности (Авдеев. Ерофеева, 2005). Таким образом, от химического состава нектара зависит степень его переработки пчёлами. Ботаническое происхождение образцов мёда 2005 года сходное, но достверность получеп-

пых результатов мы проверили опытом, исключающим влияние различий в пищевом субстрате (рис. 5).

1200

1100

юоо -

I 900

Ü? 800

Z

q 700 - -

0

с 600

ф

1 500

<9

| 400 -

S

о зоо -200 -100 -

о---;

Вишерская Вишерская Вишерская Уинская Сабинский р- "Приокский" группа группа группа* группа н Татарстана пордный тип

Рис 5 Содержание пролина (среднее, доверительный интервал) а корме, запасенном пчелами ратого происхождения в модельном опыте

Неадекватность условий опыта отразилась на высокой вариабельности в содержании пролина в корме, запасённом пчёлами одной пчелиной семьи в разных энтомологических садках. Тем не менее обнаруживается существенное отличие (Р > 99,9%) в обогащении пролином пчёл вишерской экологической группы по сравнению с пчёлами остальных групп вместе взятыми.

ВЫВОДЫ

1. Трофическая специализация медоносной пчелы при сборе нектара основана на способности различения его Сахаров. Пчелы, адаптированные к условиям холодного климата (вишерская экологическая труппа) предпочитают нектар с высоким содержанием сахарозы (иван-чай узколистный, лядвенец рогатый, липа мелколистная), что при его переработке в мёд способствует снижению содержания воды и повышению осмотического давления в результате ферментного расщепления сахарозы.

2. Флороспециализация пчёл уинской экологической группы, вероятно, сформирована в период близкий к температурному максимуму юлоцена (стадия внедрения стенных элементов, 4500 - 2500 лет тому назад), чем объясняется предпочтении нектара донника лекарственного (на 20,7% зобиков вишерской эколо1 и ческой группы в 2003 году) и игнорирование нектара липы мелколистной (на 12,3% зобиков в 2003 году, 8,5% мёда в 2004 году и 12,1% в 2005 юду),

вида в нааоящее время являющегося одной из лесообразующих пород естественного ареала уинской группы пчел.

3 Максимальное проявление флороспециализации имеет место в начальный период фуражировочной активности, в дальнейшем спектр посещаемых видов медоносных растений расширяется, и трофические связи значительно модифицируются. При этом серые кавказские пчелы (в нашем случае гибрид с евро-сибирской) с активизацией фуражировочной деятельности уграчивают прежние трофические связи, формируя нек i арные ноши с большого количества медоносных растений без явного видового предпочтения. В то же время евро-сибирские пчёлы предпочитают наиболее нектаропродуктивные виды растений

4. Пчёлы разных экологических групп отличаются по степени секреции веществ, вносимых в нектар при его переработке в мёд. Вишерские пчёлы интенсивнее уинской и других групп, сформированных в более южных условиях, обогащают нектар. Что проявляется как в естественных условиях (активность глюкозооксидазы мёда 3,2 мг(Н202)х1"1><ч"1 против 2,75 мг(11202)хг~1хч 1 татарских пчёл), так и лабораторном эксперименте (содержание пролина 915 мг/кг против 439 мг/кг у семей других групп вместе взятых). По этому признаку вишерские пчёлы имеют преимущество в скорости переработки нектара и улучшения качества мёда, что необходимо в условиях короткого и бурного медосбора и длительной зимовки.

Практические предложения

1. Учитывая выявленную флороспециализацию рассматриваемых групп пчёл, рекомендуется провести замену метизированных пчел в Пермской области и сопряженных регионах на пчёл вишерской экологической группы

2. Для улучшения кормовой базы целесообразно культивировать синяк, фацелию при содержании пчёл вишерской экологической группы; эспарцет, гречиху, донник - уинской.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Авдеев II. В. Осмотическая деформация пыльцевых зёрен в микроскопических препаратах. // Апитерапия сегодня (сборник 10) Материала X Международной научно-практической конференции по апитерапии (г. Рязань, 2425.05.02). - Рязань: РГМА, 2002. - С. 232-233.

2. Хисматуллин Р.Г., Ляпунов Я. Э., Кузяев Р. 3., Еловикова Е. А., Авдеев Н. В. Стерилизация пчелиной обножки гамма-излучением. // Апитерапия сегодня (сборник 10) Материалы X Международной научно-практической конференции по апитерапии (г. Рязань, 24-25 05.02). - Рязань: ПИИП, 2002. - С. 228-230.

3. Авдеев Н. В. Необходимость в пыльцевом анализе продуктов пчеловодства. // Новое в науке и практике пчеловодства. - Рыбное: НИИП, 2003. - С. 202-203.

4. Лариков В. В., Авдеев Н В. Пыльцевой спектр медов «Пармы» // Современные технологии в пчеловодстве. Материалы научно-практической конференции (13 - 15.10 03). Рыбное: НИИП, 2004. - С. 138-139.

14

5. Авдеев Н. В. Где и когда возникло европейское лесное пчеловодство^ // Пчеловодство, № 6, 2003. - С. 58-59.

6. Авдеев Н. В., Петухов А. В. Возрастная динамика видового состава пыльцевых зёрен содержимого медового зобика у пчёл разного генетического происхождения // Материалы 5-й научно-практической конференции и координационного совещания по пчеловодству. (6-7 апреля 2004 г. Москва, ВК «Экспоцентр на Нахимовском») - Рыбное: НИИП, 2004. - С. 41 46.

7. Петухов А. В., Авдеев Н. В. Правовое обеспечение сохранения естественных экотипов медоносной пчелы // Пчеловодство, № 8, 2004. - С. 12.

8. Авдеев Н. В., Нуйкина М. М. Флороспециализация и секреторная активность гипофарингальных желёз некоторых генетических групп тёмной европейской пчелы (Apis mellifera mellifera). // Апидология и пчеловодство. -Ижевск: Ассоциация «Научная книга», 2005. - С. 95-100

9. Авдеев Н В, Нуйкина М. М. Флороспециализация и насыщение мёда ферментами. Пчеловодство. - 2006. - № 2. - С. 56-57.

10. Авдеев Н. В., Ерофеева JI. О. Влияние кислотности кормового субстрата на степень обогащения мёда секреторными веществами. // Пчеловодство холодного и умеренного климата: Материалы 1 Международной, 3 Всероссийской научно-практической конференции. Псков (Россия), 8-11 сентября 2005 г. / ГНУ Псковский НИИ сельского хозяйства, ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет». М., 2006. - С. 4-5.

11. Авдеев Н. В., Нуйкина М. М. Обогащение мёда секреторными веществами пчёл. // Пчеловодство холодного и умеренного климата: Материалы 1 Международной, 3 Всероссийской научно-практической конференции Псков (Россия), 8-11 сентября 2005 г / ГНУ Псковский НИИ сельского хозяйства, ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет». М., 2006. С. 5-6.

¿оШ: /3<ГОР

»2 1 3 8 00

«

ь

ь

1

Оригинал-макет подписан к печати 23.05.2006 г Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Объем 1,0 п.л. Заказ Тираж 100 экз.

Издательство РГАЗУ 143900, Балашиха 8 Московской области

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Авдеев, Николай Викторович

Введение

1 Обзор литературы

1.1 Подходы к генетике медоносной пчелы

1.2 Факторы формирования популяционной структуры

1.2.1 История расселения евро-сибирской пчелы

1.2.2 Изменение среды обитания на территории Пермского края

1.3 Трофические связи и фуражировочное поведение

1.3.1 Флороспециализация

1.3.2 Фуражировочная стратегия

1.3.3 Степень наполнения зобика

1.3.4 Ограничение приноса нектара

1.4 Переработка

1.4.1 Придание антимикробных свойств

1.4.2 Предотвращение кристаллизации

1.4.3 Факторы, влияющие на обогащение нектара секреторными 51 веществами

2 Материал и методы исследования

3 Трофические связи: пчела - медоносные растения

3.1 Пыльцевой анализ мёда

3.2 Анализ содержимого зобиков 72 3.2 Фуражировочная стратегия

4 Обогащение нектара секреторными веществами

4.1 Секреторные вещества мёда

4.2 Переработка корма в условиях опыта 88 Выводы 90 Практические предложения 92 Библиография

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности трофической специализации разных экологических групп евро-сибирской пчелы Apis mellifera mellifera L."

Евро-сибирский подвид медоносной пчелы (Apis mellifera mellifera L.) имеет естественное доантропогенное распространение на большой территории - от южной Франции до Сибири, достигая 60° с. ш. (Ruttner и др., 1990; Петров, 1992). Расширение её ареала стало возможным благодаря продвижению на север, что связано с комплексом этологических и физиологических адаптации к условиям холодной климатической зоны (Еськов, 1992, 1995).

По ряду причин естественная популяционная структура медоносной пчелы в большинстве регионов России и Европы была нарушена. На территории Пермского края к настоящему времени выявлены две группы аборигенной евро-сибирской пчелы с низким уровнем метизации, удаленные друг от друга на 300 км, и имеющие достоверные различия по ряду морфологических показателей: уинская (юго-восток Пермского края) и вишерская (север региона, северная границе ареала медоносной пчелы) группы (Петухов и др., 1996; Ильясов и др., 2006).

По имеющимся сведениям (Гасанов, 1970; Жеребкин, 1970; Жеребкин, Миронова, 1976; Харитонов, 2001, 2001а; и др.) для пчёл характерна та или иная степень выраженности предпочтения в выборе определённых видов медоносных растений, секреторной активности желёз, участвующих в процессе формировании запасов корма. Локальные экологические группы медоносной пчелы имеют специфические этолого-физиологические адаптации к условиям среды обитания, и первую очередь, связанные с использованием определенного типа медосбора (Луво, 1969; Danka и др., 1987; Rutner и др., 1990). Испытания вишерских пчёл, отличающегося высокой зимостойкостью и продуктивностью у себя на родине, в условиях рано начинающегося и продолжительного медосбора Псковской области показали непригодность их практического использования на пасеках Псковщины (Ярошевич, Цебро, 2002). Разработка мер по сохранению и массовой репродукции аборигенных пчёл 3

Пермского края невозможна без изучения их отличительных особенностей при сборе и переработке корма.

Фуражировочная деятельность пчелиных, в том числе медоносной пчелы, подробно изучены во многих аспектах при сборе пыльцы (Жеребкин, Миронова, 1976; Радченко, Песенко, 1994; Nagamitsu, Inoue, 1999; Морева, 2003; Кочкарёв, Гранкин, 2004; Лопатин, Трегуб, 2004; и др.), вопрос трофических связей и фуражировочной стратегии при сборе нектара изучен слабо, особенно в естественных условиях посредством анализа приносимого корма.

Запасы корма медоносной пчелы используются человеком. Ботаническое происхождение мёда обуславливает его характерные особенности (Persano Oddo, Piro, 2004). При переработке нектара в мёд происходит его обогащение секреторными веществами, включающими факторы неспецифического иммунитета (Зюман, 1991; Molan, 1995; и др.). Заявление об отличительных свойствах продуктов - распространённый маркетинговый приём. Однако для предупреждения действий вводящих в заблуждение потребителей и защиты отечественных (местных) производителей необходимо проведение дополнительной экспертизы продукта, опирающейся на применение новых показателей и методов испытаний.

Целью данной работы является изучение особенностей экологических групп медоносных пчёл при сборе и переработке углеводного корма. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявляли трофические связи пчел с медоносной растительностью и факторов обуславливающих эти связи.

2. Изучали возрастные изменения фуражировочной активности пчёл при сборе углеводного корма.

3. Оценивали секреторную активность желёз, участвующих в формировании зимних запасов корма.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Общая характеристика внутривидовой структуры медоносной пчелы и характеристика пчёл Пермского края

Несмотря на многовековую историю пчеловодства, медоносная пчела - биологический вид, способный существовать без вмешательства человека и до недавнего времени имевший устоявшуюся популяционную структуру, сложившуюся под влиянием естественного отбора без вмешательства человека. За рубежом и в Московской с/х академии им. Тимирязева для обозначения внутривидовых групп пчёл, занимающих определенный ареал и имеющих ряд морфофизиологических особенностей, употребляют биологические термины «раса» и «экотип» (Луво, 1969; Rutner и др., 1990; Петров, 1992; Lodesani, Costa, 2003; и др.).

В России (НИИ пчеловодства) к медоносной пчеле традиционно применяется зоотехнический подход и используется соответсвующая терминология «порода» и «популяция» (Алпатов, 1976; Билаш, Кривцов, 1991; Кривцов, Гранкин, 2004; и др.). При этом под термином популяция понимается в соответствии со сложившейся в советской пчеловодной литературной практике (Билаш, Кривцов, 1991) - «качественно своеобразная часть расы (примитивной породы) пчёл, занимающая относительно изолированный ареал и отличающийся от других аналогичных частей данной расы комплексом устойчиво полезных признаков пчелиных семей».

По аналогии с выведенной в Англии Адамом Келе на основе воспроизводительного межрасового скрещивания бакфестовской «породы» пчёл, в СССР (НИИ пчеловодства) был создан «Приокский» внутрипородный тип среднерусских пчёл (Билаш, Кривцов, 1991).

Учитывая наличие на территории Пермского края аборигенных пчёл, длительный период их естественной истории, мы придерживаемся биологического подхода к внутривидовой структуре и позиционированию медоносной пчелы (Петухов, Авдеев, 2004; Авдеев, 2006).

Согласно современным молекулярно-генетическим исследованиям (Cornuet, Garnery, 1991; Garnery и др., 1992; Franck и др., 1998) выделяется три эволюционные линии медоносной пчелы: африканский подвид, включающий intermissa, monticola, scutellata, adansoni, capensis расы, северо-средиземноморский подвид, включающий caucasica, carnica, ligustica расы, и северо-европейскую ветвь, представленную тёмной европейской пчёлой (А. т. mellifera), что возводит последнюю в ранг подвида или супер-расы. Выделение тёмных европейский пчёл в отдельный подвид было сделано систематиками и ранее (Готце, 1964 цит по Петров, 1992; Петров, 1992).

Евро-сибирский подвид медоносной пчелы, представленный тёмной европейской расой, так же называемой тёмной лесной, среднеевропейской, собственно медоносной - А. т. mellifera, среднерусской, обладая самым большим естественным ареалом среди других рас медоносной пчелы, в следствии чего имеет сложную популяционную структуру (Кривцов, 1995; Кривцов, Гранкин, 2004; Луво, 1969; Rutner и др., 1990; и др.).

Изучая среднерусскую «породу» Н. И. Кривцов (1995) выделяет владимирскую, татарскую, вологодскую, орловскую, новосибирскую и челябинскую популяции, в той или иной степени, отличающиеся по морфометрическим и хозяйственно-ценным показателям. Однако, такое структурирование тёмной европейской пчелы на территории России обусловлено местом отбора проб пчёл. Кроме того, количество пчёл на основании которых производились промеры экстерьера в каждой группе всего лишь чуть больше ста особей. В результате чего, значения морфологических признаков пчёл Вологодской области полученные другими авторами (Шереметьев и др., 1965) имеют достоверные отличия.

С одной стороны, пчёлы Татарии, Вологодской и Орловской областей проявляют сходство и «относятся, очевидно, к одной популяции» - заключает Н. И. Кривцов (1995); с другой, пчёлы Башкирии и Пермского края неоднородны и подразделяются на ряд достоверно отличающихся группировок (Петров, 1983; Петухов и др., 1996). Таким образом, как констатируют Г. Д. Билаш и Н. И. Кривцов (1991), - «Породы пчёл в зависимости от степени их изученности подразделяются на разное количество популяций.».

В монографии «Селекция пчёл» Г. Д. Билаш и Н. И. Кривцов (1991) указывают существование симпатрических (совместно обитающие в одной зоне) пород и популяций пчёл, приводя в качестве примера жёлтую (равнинную) кавказскую и серую горную кавказскую. На наш взгляд симпатрических групп ниже локальной популяции (в биологическом понимании (Майер, 1968, 1971, Завадский, 1961)) у медоносной пчелы не существует. При ликвидации барьеров к спариванию при размещении пчёлосемей различных рас и экотипов на одной пасеке происходит рекомбинация и разбалансировка комплекса характерных признаков.

Минимальный размер местной популяции медоносной пчелы, способной воспроизводить себя в течении неограниченного числа поколений, ограничен неблагоприятными последствиями инбредной депрессии, выражающейся в снижении мёдо- и воскопродуктивности, зимостойкости, повышении злобливости, ройливости, восприимчивости к заболеваниям, а так же появлении «генетической пестроты расплода». Опыт поддерживающей селекции одной из линий «Приокских» пчёл (Харитонов, 2001) показывает, что численность линии в 175 пчелиных семей, при использовании 7 материнских и 15 отцовских семей достаточно для получения достаточного числа поколений без изменения характерных показателей. Подобные результаты получены Ф. Рутнером (1989) при организации разведенческих пасек на изолированных морем островах. Таким образом, в естественных условиях (без ограничения со стороны человека количества трутней и процесса размножения) полноценная локальная популяция медоносной пчелы может насчитывать всего несколько десятков семей. Оптимальное расстояние полёта маток на спаривание составляет около 2,5 км, нередко спаривание происходит на расстоянии 5 км от улья. Максимальное расстояние, на которое улетают трутни на спаривание, составляет около 7 км (Woyke, 1960; Ruttner, Ruttner, 1972 цит. по Еськов, 1992). Семьи-мигранты (рои), стремясь улететь на большее расстояние (максимально до 25 - 45 км), чаше всего выбирают из возможных гнездовых укрытий максимально удаленное от исходного (Lindaner, 1955; Botha, 1970 цит. по Еськов, 1995). Однако, места обитания пчёл лимитированы наличием дуплистых деревьев с полостями определённого объёма и близостью водоёмов (Петров, 1983). Должно быть, в естественных условиях пространство, в пределах которого происходит максимальный обмен генетической информацией (ареал популяции), приурочено к долинам рек и составляет порядка десятка километров в ширину и нескольких десятков в длину.

Пчеловодство, появившееся на территории прикамья четыре-пять тысяч лет назад (Crane, 1983; Авдеев, 2003), обуславливает концентрацию пчелиных семей, тем самым способствует поддержанию генетического разнообразия и преодоления губительных последствий инбридинга в природных популяциях, особенно при их низкой плотности. Вероятно, только этим фактором можно объяснить отсутствие обитающих в природе пчёл на северо-западе Пермского края, в то время как в более заселённой человеком северо-восточной его части (Красновишерский район) успешно зимующие в дуплах деревьев пчёлы нередки.

Современные крупные пасеки достигающие нескольких сотен пчелиных семей могут рассматриваться в качестве самостоятельных популяций. Применяемые технологии, предупреждение слёта роёв, ограничение выращивания трутней, территориальная организация хозяйств только способствуют репродуктивной изоляции.

На территории западной Европы тёмная пчела представлена большим количеством локальных экотипов (типов), имеющих ряд генетически детерминированных приспособлений к определённым природно-климатическим условиям (Леандру, 1965; Луво, 1969; Rutner и др., 1990; и др.). В частности при перевозе семей пчёл в места с несвойственным им геоботаническими и климатическими условиями, сохраняется прежний ритм развития семьи, связанный с характером цветения медоносов в исходной местности. Собственно, ещё Аристотель подразделял пчёл на лесных и пчёл аридных территорий, применяя в качестве критерия условия их обитания.

По ряду причин, главным образом из-за большей медовой продуктивности при вяло текущем типе взятка и миролюбия, уже более ста лет в ареал евро-сибирской пчелы происходит массовая интродукция других рас медоносной пчелы. Часто привозные пчёлы используются в различных схемах коммерческого скрещивания, основанных на эффекте гетерозиса гибридов первого поколения (Билаш, Кривцов, 1991; Rutner, 1988; и др.). Данная практика привела к метизации и потере аборигенных пчёл во многих регионах Европы (Lodesani, Costa, 2003) и России в частности (Билаш, Кривцов, 1991; и др.).

Однако, ещё с шестидесятых годов прошлого века, и особенно в последние десятилетие, страны ЕС направляют усилия на сохранение и восстановление, где это ещё возможно местных экотипов и рас медоносной пчелы (Final act to the treaty of accession to the European Union 2003; Written question E-3770/98; Rutner и др., 1990; http://www.bibba.com; http://www.sicamm.org; и др.).

При производстве продукции пчеловодства с маркой «экологическое» (organic beekeeping) приоритетно использование нативных для данной территории рас и экотипов (Council regulation (ЕС) No 1804/1999).

Систематизированное и планомерное изучение районов Пермского края по морфометрическим характеристикам пчёл (Петухов и др., 1996; Шураков и др., 1999) выявило, что пчёлы в целом соответствуют параметрами евро-сибирской (среднерусской) пчелы, а степень метизации пасек варьирует в широких пределах от 0 до 35 %. Наиболее низкий уровень метизации отмечен на пасеках Красновишерского (до 2%), Уинского и части Октябрьского районов (5 %). Кроме того, чётко выявляются две экологические группы пчёл: уинская (юго-восток Пермского края) и вишерская (север региона, северная границе ареала медоносной пчелы), имеющие достоверные различия по экстерьерным признакам (между собой и другими группами пчёл), отмеченные на рисунке 1.

Гайнский

Косинсшй

Кочисний Л

Юряинский

Юсы*мс«ий удиыкпрским

1льинскин

Горно»а»одс<ий

•Ггемячинск

Сивиислий

Д06РЯМКА

Корагойсшй

•чуео&ой

Верещагинский

• ПЫСЬвА

Оч»рс«ий

Пермский

Бврвюьский

Болкйрсосио»сиий г

Ч-ЧостинскиЙ"

Рис. 1. Пространственное расположение вишерской (север) и уинской (юг) экологических групп

Под экологической группой мы понимаем популяцию или аллопатрическую, пространственно изолированную группировку, состоящую из некоторого числа локальных популяций, обитающих на территории и приспособленных к климатическим условиям и использованию определённых медоносных растений. Продолжительность зимовки на севере Пермского края, в течении которой пчёлы не могут совершать очистительного облёта, может достигать 220 - 225 суток, в то время как на юге - 155 - 160. Зимовка пчёл на севере ареала была в сравниваемые годы на 25% продолжительнее, чем на юге, а наполняемость ректума только на 8,8%. Что свидетельствует о более экономичном расходовании кормовых запасов пчёлами, адаптированных к длительной зимовке. У красновишерских пчёл продолжительность периода, в течении которого наиболее вероятно роение, короче чем у южных в среднем на 10 дней, кроме того пик роения на 14 часов, южных - в 12.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Авдеев, Николай Викторович

ВЫВОДЫ:

1. Трофическая специализация медоносной пчелы при сборе нектара основана на способности различения его Сахаров. Пчелы, адаптированные к условиям холодного климата (вишерская экологическая группа) предпочитают нектар с высоким содержанием сахарозы (иван-чай узколистный, лядвенец рогатый, липа мелколистная), что при его переработке в мёд способствует снижению содержания воды и повышению осмотического давления в результате ферментного расщепления сахарозы.

2. Флороспециализация пчёл уинской экологической группы, вероятно, сформирована в период близкий к температурному максимуму голоцена (стадия внедрения степных элементов, 4500 - 2500 лет тому назад), чем объясняется предпочтении нектара донника лекарственного (на 20,7% зобиков вишерской экологической группы в 2003 году) и игнорирование нектара липы мелколистной (на 12,3% зобиков в 2003 году, 8,5% мёда в 2004 году и 12,1% в 2005 году), вида в настоящее время являющегося одной из лесообразующих пород естественного ареала уинской группы пчел.

3. Максимальное проявление флороспециализации имеет место в начальный период фуражировочной активности, в дальнейшем спектр посещаемых видов медоносных растений расширяется, и трофические связи значительно модифицируются. При этом серые кавказские пчелы (в нашем случае гибрид с евро-сибирской) с активизацией фуражировочной деятельности утрачивают прежние трофические связи, формируя нектарные ноши с большого количества медоносных растений без явного видового предпочтения. В то же время евро-сибирские пчёлы предпочитают наиболее нектаропродуктивные виды растений.

4. Пчёлы разных экологических групп отличаются по степени секреции веществ, вносимых в нектар при его переработке в мёд. Вишерские пчёлы интенсивнее уинской и других групп, сформированных в более южных условиях, обогащают нектар. Что проявляется как в естественных условиях (активность глюкозооксидазы мёда 3,2 мг(Н202)хг"1><ч"1 против 2,75 мг(Н202)хг ^ч"1 татарских пчёл), так и лабораторном эксперименте (содержание пролина 915 мг/кг против 439 мг/кг у семей других групп вместе взятых). По этому признаку вишерские пчёлы имеют преимущество в скорости переработки нектара и улучшения качества мёда, что необходимо в условиях короткого и бурного медосбора и длительной зимовки.

Практические предложения

1. Учитывая выявленную флороспециализацию рассматриваемых групп пчёл, рекомендуем замену метизированных в настоящее время пчёл на пчёл вишерской экологической группы в большинстве районов Пермского края; уинскогой группы - в районе Кунгурской островной лесостепи: Берёзовском, Ординском.

2. Для улучшения кормовой базы целесообразно культивировать синяк, фацелию при содержании пчёл вишерской группы; эспарцет, гречиху, донник - уинской.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Авдеев, Николай Викторович, Москва

1. Аганин А. В. Мёд и его исследование. Саратов: Издательство Саратовского университета, 1985. - 152 с.

2. Агафонова Н. Н., Белавин А. М., Крыласова Н. Б. Страницы истории земли Пермской: Прикамье с древнейших времён до начала XVIII века. -Пермь: Книжный мир, 1995.- 176 с.

3. Алпатов В. В. Породы медоносных пчёл. М.: Изд. Московского общества испытателей природы, 1948. - 183 с.

4. Алпатов В. В. Роковая ошибка в определении породы медоносной пчелы. // Природа. 1976. - № 5. - С. 72-73.

5. Арене JI. Е. О родине медоносной пчелы и её родичей и о расселении их по лику земли// Опытная пасека. 1930. - №7-8. - С. 294-308.

6. Бальжекас И. Мёд от пчёл разных пород // Пчеловодство. 1974. - № 5.-С. 40-41.

7. Батальини М., Бози Г., Гранди А. К вопросу о глюцидной фракции нектара 57 медоносных растений центральной Италии. // XXIV Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест, 1973. - С. 491-498.

8. Билаш Г. Д. Важнейшие задачи племенного дела. // Пчеловодство. -1966.-№3.-С. 16-18.

9. Билаш Г. Д., Кривцов Н. И. Селекция пчёл. М.: Агропромиздат, 1991.-302 с.

10. Билаш Н. Г. Исследование пшеничного зародыша заменителя пыльцы для пчёл. // Материалы 2-й Международной научно-практическойконференции «Интермёд-2001». г. Рыбное Рязанской обл. - 2001. - С. 3134.

11. Бондарчук JI. И., Нагорная И. М., Левченко И. А. Новое о антибактериальных свойствах меда // Пчеловодство.- 1995. № 4. - С. 4849.

12. Бородочёв А. В., Бородочёва В. Т., Литвинова О. Д., Селекция пчёл на опыление клевера. // Пчеловодство. 1996. - №2. - С. 10-12.

13. Боч С. Г., Краснов И. И. К вопросу о границе максимального четвентичного оледенения в пределах Уральского хребта в связи с наблюдениями над горными террасами. // Бюл. Комиссии по изучению четвертичного периода. 1946. - № 8. - С. 46-72.

14. Бурмистров А. Н., Никитина В. А. Медоносные растения и их пыльца: Справочник. М.: Росагропромиздат, 1990. - 192 с.

15. Величко А. А. Основные особенности последнего климатического макроцикла и современное состояние природной среды. // В сб.: Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет. Атлас-монография. М.: Наука,- 1982. С. 131-141.

16. Величко А. А., Фаустова М. А. Оледенение северной половины территории СССР, Восточно-Европейский регион. // Четвертичное оледенение на территории СССР (К XII Конгрессу ИНКВА, Канада, 1987). М.: Наука. - 1987. - С. 14-42.

17. Гайдак М.Г. Жизнедеятельность медоносных пчёл // Пчела и улей. -М.: Колос, 1969. -С. 80- 148.

18. Гасанов Ш. О. Об отношении пчёл основных рас к цветкам различных растенний. // Апиакта. 1970. - №2. - С. 9-12.

19. Гирник Д. В. Состав обножек у среднерусских пчёл. // Пчеловодство. -1981.-№8. -С. 17.

20. Глухов М. М., Медоносные растения. М.: Колос, 1974. - 378 с.

21. Горчаковский П. Л. История развития растительности Урала. -Свердловск: Свердловское книжное издательство, 1953. 144 с.

22. Гринфельд Э.К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых.- Д.: Изд-во ЛГУ, 1978. 206 с.

23. Гробов О. Ф., Лихотин Л. К., Болезни и вредители пчёл. М.: Агропромиздат, 1989. - 239 с.

24. Губин А. Ф. Медоносные пчелы и опыление красного клевера. М.: Сельхозгиз, 1947.

25. Гузева Л. Н., Пономарёва В. А. Стерилизация пыльцы. // Пчеловодство. 2001. - № 5. - С. 10-11.

26. Гулый М. Ф., Билай В. И., Пидопличко Н. М., Дегтярь Р. Г., Никольская Е. А. Фермент глюкозооксидаза и его применение. Киев: Наукова думка, 1964. - 144 с.

27. Демьянович 3. Влияние силы семьи на пыльцевой спектр рапсового мёда. // сб. Медоносная флора-основа пчеловодства. / Апимондия. -Бухарест, Румыния, 1977. С. 201-206.

28. Динков Д. Аминокислый пролин как показатель зрелости на меде болгарских пчел. //Ветеринарная медицина, София. 2001. - №3-4. -С. 2-10.

29. Дреер К. О влиянии добавления кислот в зимний корм пчёлам. // Пчеловодство. 1972. - № 7. - С. 42.

30. Дустманн Я. X. О противобактерийном воздействии меда. // Апиакта.- 1979.-том 14.-№1.-С. 7-11.

31. Еськов Е. К. Этология медоносной пчелы. М.: Колос, 1992. - 336 с. Еськов Е. К. Экология медоносной пчелы. - Рязань: Русское слово, 1995.-392 с.

32. Жеребкин М. В. Активность инвертазы и мёдопродуктивность. // Пчеловодство. 1970. - № 11. - С. 10-11.

33. Жеребкин М. В. Зимовка пчёл. -М.: Колос, 1979. 151 с. Жеребкин М. В. О физиологических процессах, протекающих в толстой кишке медоносной пчелы // XX М. Ю. К. пчеловодства./ -Бухарест. - 1965.-С. 130- 132.

34. Жеребкин М. В., Миронова Р. К. Некоторые особенностипыльцесобирательной деятельности пчёл разных рас. // 25 Вестник НИИ пчеловодства. 1976. - 60 с.

35. Зауралов О. А. Флороспециализация у медоносных пчёл. // Журнал общей биологии. 1981. - том 42. - №6. - С. 844-856.

36. Зауралов О. А. Растение и нектар. Образование и выделение нектара. Саратов: Издательство Саратовского университета, 1985. - 180 с.

37. Зауралов О. А., Яковлева JI. П. Состав Сахаров нектара некоторых медоносных растений // Растительные ресурсы. 1973. - том 9. - выпуск 3. -С. 444-451.

38. Зюман Б. В. Лизоцим в жизнедеятельности семьи пчел. // Науч.-техн. бюл. Дальневост. зонал. н.-и. вет. ми-т. 1991. - № 2. - С. 28-31.

39. Зюман Б.В., Лобаченко К.Н. Антибактериальные пептиды медоносной пчелы. // Науч.-техн. бюл. Дальневост. зонал. н.-и. вет. ин-та. -1991.-№2.-С. 31-35.

40. Иванов Ц., Вачев П. Въглехидратен състав на нектар от някой растеия (Углеводный состав нектара некоторых растений). // Пчеларство. -1995.-№5.-С. 15-17.

41. Ильясов Р. А., Петухов А. В., Поскряков А. В., Николенко А. Г. На Урале сохранились резерваты Apis mellifera mellifera L. // Пчеловодство. -2006.-№2.-С. 19.

42. Кадзяускене К.В., Войтонис A.M. Ферменты — биологически активные компоненты цветочной пыльцы-обножки. // Продукты пчеловод, и апитерапия. Вильнюс. 1986. - С. 68—73.

43. Карташева Н. Н., Антибиотические свойства нектара и нектарников некоторых растений. // Журнал общей биологии. 1957. - том 18. - № 3. -С. 235-241.

44. Кирилленко С. К., Ломонос Г. Т. Состав нектара. // Пчеловодство. -1987.-№ 10.-С. 15-16.

45. Колмацкий В. И., Плотников С. А. Химический состав мёда от пчёл разных пород. // Пчеловодство. 2006. - № 2. - С. 54-56.

46. Корешков В. М. Сахаристость нектара и посещаемость растений пчёлами. // Пчеловодство. 1967. - № 12. - С. 36-37.

47. Кочкарёв В. Р., Гранкин Н. Н. Флоромиграция среднерусской породы пчёл. // Пчеловодство. 2004. - №7. - С. 24-25.

48. Кривцов Н. И. Среднерусские пчёлы. СПб.: Лениздат, 1995. - 123 с.

49. Кривцов Н. И., Лебедев В. И., Получение и использование продуктов пчеловодства. М.: Колос, 1993. - 285 с.

50. Кривцов Н. И., Гранкин Н. Н. Среднерусские пчёлы и их селекция. -Рыбное: ГНУ НИИП Россельхозакадемии, 2004. 140 с.

51. Кропакова С. Влияние различного содержания Сахаров в нектаре люцерны (Medicago sativci) на работу пчелы {Apis mellificd) на цветках люцерны // XX М. Ю. К. пчеловодства. Бухарест, 1965. - С. 380-382

52. Кулинцевич Д. М., Ротенбюлер У. С. Варьирование количества корма, запасённого в лабораторных условиях итальянскими рабочими пчёлами, взятыми из различных семей. // XXX Международный конгресс по пчеловодству апимондии. Бухарест, 1985. - С. 44.

53. Лариков В. В., Авдеев Н. В. Пыльцевой спектр медов «Пармы». // Современные технологии в пчеловодстве. Материалы научно-практической конференции (13 15.10 03), НИИП. - Рыбное, 2004. - С. 138 -139.

54. Лебедев В. И., Мурашова Е. А. Влияние породы и размещения расплода на качества мёда. // Пчеловодство. 2004. - № 3. - С. 50-52.

55. Левченко И. А. Продуктивная дальность полёта пчёл. // Пчеловодство. 1978. - № 12. - С. 8-10.

56. Левченко И. А., Багрий И. Г., Олифер В. Н. Пороги мобилизационных танцев у разных рас медоносных пчёл. // Сб.: XXIII Международный конгресс по пчеловодству. Апимондия. Бухарест, 1972. -С. 425-429.

57. Левченко И. А., Шалимов И. И., Багрий И. Г., Олифер В. Н., Губин

58. B. А. Сравнительное изучение сигнализации некоторых рас медоносных пчёл. // Сб. XXII Международный конгресс по пчеловодству. М., 1969.1. C. 71-78.

59. Левченко I., Ол1ф1р В. Вплив дальноеи польоту на наповнення медового зобика бджш-збирачок. // Укр. паучник. 2000. - № 1. - С. 4-6.

60. Леандру В. Динамика растительности в социалистической республике Румыния и образование популяций пчёл. // XX Международный юбилейный конгресс по пчеловодству. Бухарест, 1965. - С. 339-342.

61. Лопатин А. В., Трегуб Т. Ф. Исследование трофических связей пчелы Seladonia subaurata (Rossi) (Hymenoptera, Halectidae) по пыльце из ячеек гнезд. // Экология. 2004. - №4. - С. 297-300.

62. Лопатина Н. Г. Сигнальная деятельность в семье медоносной пчелы Apis mellifera. М., 1971. 154 с.

63. Луво Ж. Значение понятия «экотип» у пчелы // Сб.: XXII Международный конгресс по пчеловодству. М., 1969. - С. 79-81.

64. Мазохин-Поршняков Г. А., Любарский Г. Ю., Семенкова С. А. Правила взаимодействия медоносных пчёл при фуражировке. // Зоологический журнал. 1984. - т. 63. - № 1. - С. 74-80.

65. Макензен О., Най В., Отбор пчёл для опыления определённых культур. // Апиакта. 1967. - №3. - С. 254-255.

66. Мартынов А. Г., Русакова Т. М., Назин С. Н., Мартынова В. М. Содержание глюкозы в меду и результаты зимовки пчёл // сб. Материалы 2-й Международной научно-практической конференции «Интермед-2001». НИИП. г. Рыбное, 2001. - С. 18-23.

67. Маурицио А. Кормление пыльцой и жизненные процессы у медоносной пчелы. // В кн.: Новое в пчеловодстве. М.: Сельхозгиз, 1958. -С. 372-444.

68. Мельничук И. А. О созревании углеводного корма в гнезде пчёл // Пчеловодство. 1962. - № 8. - С. 30-31.

69. Миронова Р. К. Породные особенности пчёл при сборе пыльцы. // Пчеловодство. 1972. - № Ю. - С. 14-15.

70. Миронова Р. К., Посещение гречихи и клевера пчёлами разных пород. // Пчеловодство. 1973. - № 4. - С. 32-33.

71. Морева Л. Я. Работа пчел-фуражиров на Кубани. // Пчеловодство. 2003. - №3. - С. 20-22.

72. Нагорная И. М., Левченко И. А., Лизоцим мёда. // Пчеловодство. -1996.-№6.-С. 48-50.

73. Нагорная И. М., Левченко И. А., Лизоцим пыльцы и пчелиной обножки. // Пчеловодство. 1997. - №4. - С. 51-52.

74. Нагорная И. М., Бондарчук Л. П., Левченко И. А. Лизоцим секретов слюнных желёз пчелы. // Пчеловодство. 1996. - №3. - С. 19-21.

75. Наумкин В. П. Биохимический состав монофлёрных медов. // Пчеловодство. 1998. - № 6. - С. 51.

76. Наумкин В. П. Длина хоботка и флороспециализация среднерусских пчёл// Сб. технология содержания пчёл в условиях крупнотоварного производства. Труды НИИП. -Рыбное, 1984. С. 69-75.

77. Нейштадт М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. -М.: Изд. АН СССР, 1957. 404 с.

78. Овёснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Издательство Пермского университета, 1997. - 252 с.

79. Овощников В. Н. Биологические свойства компонентов маточного молочка. // Биол. актив, продукты пчеловодства и их использование. Горьк. с.-х. ин-т. Горький, 1990. - С. 60- 71

80. Песенко Ю. А. О фуражировочном поведении пчёл (Hymenoptera, Apoidea) и их коэволюции с цветковыми растениями. // Журнал общей биологии. 1995. - том 56. - № 6. - С. 748-761.

81. Петров Е. М. Башкирская бортевая пчела. Уфа, Башкирское книжное издательство, 1983. - 312 с.

82. Петров Пл. Распространение и история формирования пчел рода Apis (Hymenoptera, Apoidae). // Успехи современной биологии. 1992. -том 112, выпуск 3. - С. 359-372.

83. Петухов А. В. Пчеловодство в Прикамье. // Пчеловодство. 1991. -№11.-С. 3-5.

84. Петухов А. В., Авдеев Н. В. Правовое обеспечение сохранения естественных экотипов медоносной пчелы. // Пчеловодство. № 8. - 2004. -С. 12.

85. Петухов А. В., Шураков А. И., Еськов Е. К., Коробов Н. В., Симанков М. К. Морфологическая характеристика среднерусских пчёлверхнекамской популяции. // Пчеловодство. 1996. - № 5. - С. 8 -10.

86. Полишук В. П. Сбор пыльцы в период медосбора. // Пчеловодство. -1984. -№ 11. -С. 12-13.

87. Радченко В. Г., Песенко Ю. А. Биология пчёл (Hymenoptera, Apoidea). СПб.: Зоол. Ин-т РАН, - 1994 - 450 с.

88. Русакова Т. М. О диастазном числе медов. // Пчеловодство. 1984. -№10.-С. 22-23.

89. Сакаи С., Хосиба X., Хосиба Е. Интегрированная таксономическая информация по медоносным пчёлам. // XXX Международный конгресс по пчеловодству апимондии. Бухарест, Румыния, 1985. - С. 62-68.

90. Скориков А. С. Изменчивость экстерьера медоносных пчёл рода в Евразии и их систематика. // Труды Зоологического института, M.-JL, АН СССР. 1936. - том 6. - выпуск 1. - С. 183-240.

91. Таранов Г. Ф. Анатомия и физиология медоносных пчёл. М.: Колос, 1968.-344 с.

92. Таранов Г. Ф. Биология пчелиной семьи. -М.: Колос, 1961. 336 с.

93. Таранов Г. Ф. Седин И. Ф. О поведении пчёл-сборщиц при длительном взятке. // Апиакта. 1968. - №2. - С. 7-8.

94. Таранов Г. Ф. Седин И. Ф. О функции пчёл-разведчиц и поведении их вне улья // Сб.: Труды НИИ пчеловодства. Рязань, 1969. - С. 78-96.

95. Тушмалова Н. А. Формирование пищевого рефлекса пчелы. // Пчеловодство. 1958. - №1. - С. 25-29.

96. Федоров Т. Г. О дозревании меда в улье. // Пчеловодство. 1988. - № 8.-С. 20-21.

97. Фриш К. Из жизни пчел. М.: Мир, 1980. - С. 216.

98. Харитонов Н. Н. Нагрузка медового зобика и эффективность использования пчёлами текущего медосбора. // Итоги и проблемы НИР в пчеловодстве. Рыбное, НИИ пчеловодства, 2001, С. 139-141.

99. Харитонов Н. Н. Пыльцевой анализ мёда как характеристика флоромиграции и флороспециализации пчелиных семей. // Итоги ипроблемы НИР в пчеловодстве. НИИ пчеловодства. Рыбное, 2001. - С. 144-148.

100. Харитонов Н. Н. Опыт поддерживающей селекции с линией 1-СП Приокских пчёл. // Материалы 2-й Международной научно-практической конференции «Интермёд-2001». г. Рыбное Рязанской обл., 2001. - С. 63 -66.

101. Холм С. Н., Избирательное отношение к определённому сорту пыльцы критерий селекции медоносных пчёл. // XXII Международнный конгресс по пчеловодству. - Бухарест, Апимондия, 1971. - С. 349-351.

102. Хотинский Н. А. Палеоэкологическая реконструкция природной среды голоцена. // В сб.: Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет. Атлас-монография. М.: Наука, 1982. С. 88-102.

103. Шакенов С., Иванов Ц. Пчелиные продукты. София: Земиздат, 1985. - 226 с.

104. Шанцер Е. В. Антропогеновая система (период) // БЭС.- 3-е изд.-1970.-Т. 2.-С. 100-106.

105. Шингирей О. В. Бактерицидные свойства прополиса от разных популяций пчел среднерусской породы. // Высокие апитехнологии / Академия пчеловодства. Рыбное, 2005. - С. 71-74.

106. Шураков А. И., Еськов Е. К., Коробов Н. В., Петухов А. В. Сохранение генофонда среднерусских пчёл и основные направления развития пчеловодства в Прикамье. Пермь: Издательство Пермского государственного педагогического университета, 1999. - 30 с.

107. Щербина П. С. Пчеловодство в Пермской области. Пермь: Пермское книжное издательство, 1964. - 351 с.

108. Яковлева Л. П. Пчёлы и цветы. // Пчеловодство, 1972, № 4, с. 23-26.

109. Яковлева JI. П. Состав мёда и обножки пчёл разных пород. // Пчеловодство. 1980. - № 12. - С. 12-13.

110. Яковлева JI. П., Зауралов О. А. Изменчивость состава Сахаров в нектаре. // Пчеловодство. 1973. - № 9. - С. 20-21.

111. Ярошевич Г. С., Цебро В. П. Верхнекамская популяция пчёл на Псковщине. // Пчеловодство. 2002. - № 1. - С. 16-17.

112. Abrol, D. P. and Kapil, R. P. (1991) Foraging strategies of honeybees and solitary bees as determined by nectar sugar components. Proceedings of the Indian National Science Academy. Part В // Biological Sciences, 57(2): 127132.

113. Adams R. J., Smith M. V., Townsend G. F. (1979) Identification of honey sources by pollen analysis of nectar from the hive. Journal of Apicultural Research 18, (4): 292-297.

114. Bachman W. W., Waller G. D. (1977) Honey bee responses to sugar solutions of different compositions. Apicultural Res. vol. 16 (4): 165-169.

115. Bogdanov, S. (1993)"Liquefaction of honey. Apiacta XXVIII: 4-10.

116. Bogdanov, S., Martin, P., Lullmann, C. (1997) Harmonised methods of the European Honey Commission. Apidologie (Extra Issue) 59.

117. Bonvehi J. S., Torrento M. S., Raich J. M. (2000) Invertase activity in fresh and processed honeys. Journal of the Science of Food and Agriculture 80 (4): 507-512.

118. Cho, N. (1994) Purification and characterization of honey sucrase. Korean Biochemical Journal 27(6): 509-513.

119. Cornuet, J. M. and Garnery, L. (1991) Mitochondrial DNA variability in honeybees and its phylogeographic implications. Apidologie 22(6): 627-642.

120. Council regulation (EC) No 1804/1999 // Official Journal of the European Union L 222, 24/08/1999 P. 1 28.

121. Cran E. (1980) A book of honey. Oxford, UK, Oxford university press,193 p.

122. Cran E. (1983) The archaeology of beekeeping. Duckworth, London, U.K., 360 p.

123. Dabson H. E. M. (1988) Survey of pollen and pollenkitt lipids-chemical cues to flover visitors? Amer. J. Bot. 75 (2): 170-182.

124. Danka R. G., Hellmich R. L., Rinderer Т. E., Collins A. M. (1987) Diet-selection ecology of tropicaly and temperately adapted honey bees. Animal behavior 35 (6): 1858-1863.

125. Final act to the treaty of accession to the European Union 2003. // Official Journal of the European Union L 236, 23/9/2003 P. 957 988 (§42)

126. Franck P., Garnery L., Solignac M., Cornuet J. (1998) The origin of west European subspecies of honeybees (Apis mellifera): New insights from microsatellite and mitochondrial data. Evolution (USA). 52 (4): 1119-1134.

127. Garnery, L., Cornuet, J. M. and Solignac, M. (1992) Evolutionary history of the honey bee Apis mellifera inferred from mitochondrial DNA analysis. Molecular Ecology, 1(3): 145-154.

128. Hill P. S., Wells P. H., Wells H. (1991) Reward qulity and foraging patterns of bumble bee. Amer. Zool. 31 (5): 23.

129. Huidobro J. F., Matol, (1999) Glucos oxidase activity and total D-gluconic acid in north-western Spaniard honeys. XXXVI Congress of Apimondia, Vancouver:

130. Hunt, G. J., Page, R. E., Jr., Fondrk, M. K. and Dullum, C. J. (1995) Major quantitative trait loci affecting honey bee foraging behavior. Genetics 141(4): 1537-1545.

131. Johanson T. S. K., Johanson M. P. (1977) Feeding honey-bees pollen andpollen substitutes // Bee Word vol. 58 (3):105-118.

132. Joshi S., Pechhacker H., Willam A., Ohe W. (2000) Physico-chemical characteristics of Apis dorsata, A. cerana and A. mellifera honey from chitwan district, central nepal. Apidology 31: 367-375

133. Judgment of the court. // Official Journal of the European Union С 20, 23/1/1999 P. 12-13

134. Kedzia В., Holderna E. (1991) Механизм действия мёда на микроорганизмы. Pszczelarstwo 42 (2): 6-7.

135. Keller I., Fluri P., Imdorf A. (2005) Pollen nutrition and colony development in honey bees Part II. Bee word 86 (2): 27-34.

136. Kerkvliet J. D. (1996) Screening method for the determination of peroxide acumulation in honey and relation with HMF content. Journal of Apicultural Research 35 (3/4): 110-117.

137. Kropacova S. (1965) Vliv jednotlivych cukru v nektaru vojtesky na praci vcelumedonosne. Vcelarstivi, 10.

138. Manikis I., Thrasivoulou (2001) A. The relation of physicochemical characteristics of honey and the crystallization sensitive parameters. Apiacta 36 (2): 106-112.

139. McCarthy J. (1995) The antibacterial effects of honey: Medical fact or fiction? Amer. Bee J. 135 (5): 341-342.

140. Molan P. (1992) The antibacterial activity of honey. 1. The nature of the antibacterial activity. Bee World 73 (1): 5-28.

141. Molan P. (1995) The antibacterial properties of honey/ Chem. N. Z. 59 (4): 10-14.

142. Molan P.C., Russel K.M. (1988) The antibacterial activity of some New Zealander honey no correlated with peroxide. Journal of Apicultural Research 27 (1): 62-67.

143. Nagamitsu Т., Inoue T. (1999) Differences in pollen sources of Apis cerana and Apis mellifera at a primary beech forest in central Japan. Journal of Apicultural Research 38 (1-2): 71-78.

144. Nonogaki, Т., Mishima, S. (1991) Enzymic preparation of non-crystallizable honey. Japanese Patent (JP 03-160-963 91-160-963.), 6.

145. Pankiw Т., Page R. E. (1999) The effect of genotype, age, sex, and caste on response thresholds to sucrose and foraging behavior of honey bees (Apis mellifera L.). J. Сотр. Physiol. 185: 207-213.

146. Peng Y., Marston J. (1986) Filtering mechanism of the bee proventriculus // Physiol. Entomology. 11 (4): 433-439.

147. Persano Oddo L., Piro R. (2004) Main European unifloral honeys descriptive sheets. Sciens. Apidologie 35 S: 38-81.

148. Rana, R. S. and Verma, L. R. (1994) Hoarding behaviour and lifespan of workers of Apis mellifera and Apis cerana. Journal of Apicultural Research 33(4): 205-208.

149. Rani U., Jain K.L. (1997) Age related differences in taste responses to sugars in Apis species // Indian Journal of Experimental Biology 35(5): 470-472.

150. Ricciardelli D'Albore G. (1997) Textbook of Melissopalynology. Apimondia Publisching House, Bucharest, 308 pp.

151. Riccirdelli D'Albore G. (1998) Mediterranean melissopalynology. Perugia, Institute of Agricultural Entomology, University of Perugia, Italy, 466 pp.

152. Roberts P. (1994) What are the impotant nectar sources for honey bees? // Forage for bees in an agricultural landscape. IBRA, Cardif, UK: 21-33.

153. Robinson G. E., Page R. E. (1989) Genetic determination of nectar foraging, pollen foraging and nest-site scouting in honey bee colonies. Behav. Ecol. Sociol. 24 (5): 317-323.

154. Rothenbuhler W. C. (1960) A technique for studying genetics of colony behavior in honey bees. American Bee Jurnal. 100: 176.

155. Rothenbuhler, W. C. and Page, R. E., Jr. (1989) Genetic variability for temporal polyethism in colonies consisting of similarly-aged worker honey bees. Apidologie 20(5): 433-437.

156. Rutner, F. (1988) Breeding techniques and Selection for Breeding of the Honeybee. BIBBA, (Derby)

157. Ruttner, F., Milner, E. and Dews, J. E. (1990) The dark European honeybee Apis mellifera mellifera Linnaeus 1758. UK, BIBBA. 52 pp.

158. Sawyer, R. (1988) Honey identification. Cardiff Academic Press. Cardiff, UK, 115 pp.

159. Scheiner R., Page R. E., Erber J. (2004) Sucrose responsivness and behavioral plasticity in honey bees {Apis mellifera). Apidologie 35: 133-142.

160. Sihag R. C., Kapil R. P. (1984) Foreging strategies of honeybees as determined by quality of nectar. Collog. IBRA 21: 51-59.

161. Soehngen U., Jay S. C. (1972) Factors affecting pollen removal from the honey sac of worker honeybee. Journal of apicultural research 11 (1): 3-8.

162. Tezuka, T. and Maeta, Y. (1993) Preference of sugar solutions in a Brazilian stingless bee, Nannotrigona testaceicornis (Hymenoptera, Apidae) by using artificial feeders. Chugoku Kontyu 7: 41-45.

163. Tofilski A. (2000) Senescence and learning in honeybee (Apis mellifera) workers. Acta neurobiol. exp. 60 (1): 35-39.

164. Vensell G. H. (1934) Relations between the nectar concentrations in fluit blossoms and visits of honey bees. J. Econ. Ent. 27: 943-945.

165. Von der Ohe W., Pochacker H„ Von der Ohe K., Kaferbock K. (1993) Chemical conversion and pollen representation of lime- tree honey flow. Apidologie 24 (5): 478- 479.

166. Von der Ohe W., Von der Ohe K. (1993) Uniflorale Honige: chemische Konversion und Pollenreduktion. Apidologie 24 (5): 479- 481.

167. Von Der Ohe, W., Dustmann, J. H., Von Der Ohe, K. (1991) Prolin als Kriterium der Reife des Honigs. Deutsche Lebensmittel-Rundschau 87(12): 383386.

168. Von Der Ohe, W., Persano Oddo, L., Piana M. L., Morlot, M., Martin, P. (2004) Harmonized methods of melissopalynology. Apidologie 35: S18-S25

169. White W., Jonathan Jr. (1975) Physical characteristics of honey. In: Comprehensive Survey. Ed. E. Crane. Heinemann: London, 608 pp.

170. White, J. W. Jr, Subers, M. H., Schepartz, A. I. (1963) The identification of inhibine, antibacterial factor in honey, as hydrogen peroxide, and its origin in a honey glucose oxidase system. Biochem. Biophys. Acta 73: 57-70.

171. Winston M. L. (1987) The biology of the Honey Bee, Harvard University Press, Cambridge, UK, 281 pp.

172. Written question E-3770/98 // Official Journal of the European Union С 325, 12/11/1999 P. 24-25.

173. Wykes G. R. (1952,) The preferences of honey bees for solutions of various sugars which occur in nectar. Journal experimental biology 29(4).