Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности строения, кровоснабжения и иннервации поджелудочной железы кошки домашней в постнатальном онтогенезе

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Особенности строения, кровоснабжения и иннервации поджелудочной железы кошки домашней в постнатальном онтогенезе"

На правах рукописи

ПОДПОРИН Алексей Алексеевич

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ, КРОВОСНАБЖЕНИЯ И ИННЕРВАЦИИ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ КОШКИ ДОМАШНЕЙ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О ОКТ 2013

Уфа - 2013

005534483

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Научный руководитель доктор ветеринарных наук, профессор

Дегтярев Владимир Васильевич

Официальные оппоненты: Салаутин Владимир Васильевич

доктор ветеринарных наук, профессор, почётный работник высшей школы РФ, заведующий кафедрой морфологии, патологии животных и биологии ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет им. Н.И. Вавилова»;

Иванов Александр Ильич

доктор ветеринарных наук, профессор кафедры инфекционных болезней, зоогигиены и ветсанэкспертизы ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет»

Ведущая организация ФГБОУ ВПО «Казанская государственная

академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана»

Защита диссертации состоится « /у> /^¿х^ХиЯ 2013 г. в /О!С0 часов на заседании диссертационного советЙ Д~ 220.003.02 при ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» по адресу: 450001, Республика Башкортостан, г. Уфа, ул. 50-летия Октября, 34.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан 2013 г.

Ученый секретарь #

диссертационного совета 'шииМ^ Каримов Фоат Ахметович

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Состояние здоровья животных во многом зависит от функциональной деятельности пищеварительной системы, полноценная функция которой, в свою очередь, зависит от активности поджелудочной железы и печени. Поджелудочная железа принимает участие в обмене веществ, секретирует ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы. Её эндокринная функция заключается в выделении гормонов, регулирующих углеводный обмен, водно-солевой баланс организма.

В настоящее время, в связи с загрязнением атмосферы, почвы и водоёмов промышленными отходами, широкое распространение получили заболевания, связанные с поражением органов внутренней секреции, в частности, щитовидной, паращитовидных желез, надпочечников, поджелудочной железы. Лечить заболевания эндокринных органов и патологии поджелудочной железы без знания видовых особенностей топографии, строения, кровоснабжения, иннервации и изменений функций в возрастном аспекте - сложно и опасно.

По данным анализа литературных источников, поджелудочную железу изучали у человека (Донскова М.Д., 1974; Бобрик И.И., Давиденко Л.М., 1992; Железнов Л.М., 2000; Жук Г.И., Ложко П.М., Цыдик И.С., 2000; Акстилович И.Ч., 2008; Молдавская A.A., Савищев A.B., 2007, 2010, 2011), свиньи (Гусев Л.А., 1961; Андреева С.Д., 1992; Попова Е.А., 2009), собак (Allen S.W., Cornelius L.M., Mahaffey Е.А., 1989; Маховых М.Ю., 2001, 2003, 2008), крысы (Сидорова В.Ф., Бабаева А.Г., 1968; Ноздрачев А.Д., 2001; Berteiii Е., Regoli М., Orazioli D., Bendayan М„ 2001; Пивченко Т.П., 2009), овец (Капралова Л.Т., 1971; Мхитарян P.C., Азнаурян A.B., 2000; Нахатова Е.В., 2003; Шевченко А.Д., 2011), крупного рогатого скота (Малков H.A., 1981; Шевченко Б.П., 2001), марала, пятнистого оленя, лося и косули (Рядинская Н.И., 2008), кроликов породы шиншилла (Нахла И., 1989), имеются отдельные сведения о морфологии железы у половозрелых кошек (Ноздрачёв А.Д., 1973; Шипилова И.Н., Хрусталёва И.В., 2000).

Таким образом, до настоящего времени морфологические особенности поджелудочной железы у кошки домашней изучены в недостаточной степени, как требуют того биология и ветеринарная медицина. Это и послужило основанием для намеченного исследования.

Тема нашей диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской работы кафедры морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский

государственный аграрный университет», Министерства сельского хозяйства РФ.

Цель исследования - выявить особенности строения, топографии, кровоснабжения и иннервации, динамики роста массы и развития поджелудочной железы кошки домашней в постнатальном онтогенезе.

Для достижения намеченной цели предстояло решить следующие задачи:

1) изучить анатомо-топографические особенности поджелудочной железы кошки домашней в постнатальном периоде онтогенеза;

2) выявить закономерности линейного роста долей поджелудочной железы в постнатальном онтогенезе;

3) выявить региональные изменения гистоструктур поджелудочной железы кошки домашней в постнатальном онтогенезе;

4) уточнить источники экстраорганного кровоснабжения, особенности роста артерий и вен поджелудочной железы;

5) исследовать ход и ветвление нервов поджелудочной железы.

Научная новизна. Состоит в комплексном подходе к изучению

поджелудочной железы домашних кошек в постнатальном онтогенезе.

Исследования проводились на достаточном экспериментальном материале, с помощью анатомических, гистологических и морфометрических методов исследования. Нами впервые дано целостное представление об особенностях топографии, анатомического и гистологического строения поджелудочной железы в постнатальном онтогенезе. Получены новые данные о ходе и ветвлении нервов поджелудочной железы. Установлена закономерность роста и развития массы поджелудочной железы. Описаны источники кровоснабжения поджелудочной железы в постнатальном онтогенезе, их ход и порядок ветвления.

Теоретическая и практическая значимость работы. Раскрыт вопрос об особенностях роста, развития и строения железы, её сосудов и нервов, установлена взаимосвязь между смежными структурами и железой, а также определены закономерности их строения и развития у кошки домашней в постнатальном периоде развития. Полученный материал может быть использован в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий в ветеринарных вузах, при изучении морфологии кошек, а также при написании соответствующих разделов учебников, монографий по сравнительной анатомии, справочных руководств и пособий по морфологии сельскохозяйственных животных.

Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и проведении научно-

исследовательской работы в Оренбургском, Алтайском, Омском, Башкирском, Саратовском, Воронежском, Ставропольском государственных аграрных университетах, Уральской и Санкт-Петербургской государственных академиях ветеринарной медицины, Дальневосточном зональном научно-исследовательском ветеринарном институте Россельхозакадемии, Мордовском государственном университете им. Н.П. Огарева, Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана, Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова, Белгородской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Я. Горина, Ивановской, Нижегородской, Уральской, Ульяновской, Якутской государственных сельскохозяйственных академиях.

Апробация работы. Результаты научных исследований доложены на Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных, аспирантов и студентов «Вклад молодых ученых в развитие АПК - Пермь, 2007», на конференции, проведённой в рамках «Дней молодёжной науки в Оренбургской области - 2011», на международных научно-практических конференциях «Аграрная наука и образование в условиях становления инновационной экономики - Оренбург, 2012», на X Всероссийской научной конференции с международным участием «Биологическая рекультивация и мониторинг нарушенных земель - Екатеринбург, 2012», на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы научного и кадрового обеспечения инновационного развития АПК - Казань, 2012».

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации изложены в пяти научных работах, опубликованных в материалах научно-практических конференций по проблемам морфологии и ветеринарии, в том числе три - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Изменения топографии и морфометрии поджелудочной железы в связи с неодинаковым развитием органов брюшной полости.

2. Асинхронные изменения массы поджелудочной железы в онтогенезе.

3. Возрастные изменения гистоструктур полифункциональной поджелудочной железы.

4. Экстраорганные источники кровоснабжения поджелудочной железы, ход и их ветвление.

5. Участие вегетативного отдела в иннервации поджелудочной железы.

Объём и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов собственных исследований, выводы,

практические рекомендации, список литературы, который содержит 176 отечественных и 64 зарубежных источника. Работа изложена на 133 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 29 рисунками и 16 таблицами.

2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материал и методы исследований

Объектом нашего исследования служила кошка домашняя - представитель класса Млекопитающих - Mammalia, отряда Хищных -Carnivora, семейства Кошачьих - Felidae, рода Кошек - Felis, вида Кошка домашняя - Felis catus (Соколов В.Е., 1987). Материалом для исследования послужили трупы кошек домашних, доставленные в лабораторию кафедры из ветеринарных клиник города Оренбурга. Исследования проводились на трупах животных, не имеющих отклонений в развитии и телосложении. Возраст животных определяли по данным регистрационных записей журналов ветеринарных клиник.

Из отобранных животных по принципу аналогов были сформированы физиологически обоснованные группы разных возрастных периодов: новорожденные - 1-3 дня; молочного - 1 и 2 мес.; половой зрелости - 6 мес.; физиологической зрелости - 18 мес.; расцвета функциональной деятельности - 24 и 48 мес.; инволюционной (или старческой) атрофии - 72 и 120 мес. Данная периодизация была предложена Г.П. Дюльгером (2004). Всего было исследовано 135 животных (табл. 1). За основу взяты описательный и морфометрические методы исследования.

Для описания топографии поджелудочной железы у исследуемых животных в спинном и боковом положении вскрывали брюшную полость по белой линии живота, отводили в стороны брюшные стенки, добиваясь обзорности поджелудочной железы. При этом печень, желудок, селезёнка, почки, поджелудочная железа, надпочечники оставались на местах. Для обзорности поджелудочной железы кишечник смещали каудально. После чего орган извлекался из брюшной полости и измерялись его линейно-весовые показатели. Для определения формы железы были сделаны рисунки-отпечатки. Рост массы железы изучали на фоне общего роста массы тела, для чего определяли относительную массу органа к массе тела в процентах, относительную массу органа новорожденных к массе органа у взрослых животных, а также вычисляли коэффициенты роста.

Возрастная группа, мес. Методы исследования

морфоме-трия топография обычное и тонкое препарирование сосудов и нервов изготовление гисто-препаратов приготовление коррозионных препаратов

1-3 дня 3 3 3 3 3

1 3 3 3 3 3

2 3 3 3 3 3

6 3 3 3 3 3

18 3 3 3 3 3

24 3 3 3 3 3

48 3 3 3 3 3

72 3 3 3 3 3

120 3 3 3 3 3

Итого 21* 27* 27* 27* 27*

* Общее количество исследованных объектов не соответствует сумме исследований по методам, так как отдельные препараты были изучены комплексно, то есть определение марфометрических показателей, изучение топографии, обычное и тонкое препарирование, а также изготовление гистологических и коррозионных препаратов в постнатальном онтогенезе.

Описание синтопии и скелетотопии поджелудочной железы проводили на поперечных распилах замороженных трупов по методу Н.И. Пирогова, применяя мелкозубчатые полотна, согласно топографии поджелудочной железы, также учитывали отношение органов брюшной полости к медиальному, латеральному краям и дорсальной, вентральной поверхностям исследуемого органа. При выявлении анатомо-топографических особенностей учитывали положение поджелудочной железы, ориентируясь при этом на грудные и поясничные позвонки.

Экстра- и интраорганные кровеносные сосуды поджелудочной железы, а также ход и ветвление основных нервных образований исследовались методом обычного и тонкого препарирования, предложенным В.П. Воробьевым (1925), в боковой проекции.

Перед фиксацией материала в формалине проводили наливку артерий и вен, подкрашенной латекссодержащей массой «А1рЬа1а1ех». Артерии и вены предварительно промывали чистой водой, подогретой до 35-40 °С. Артериальную систему наполняли через грудную аорту, а венозную систему - через брыжеечную вену, при этом перед наливкой

накладывали лигатуру на брюшную аорту перед местом деления ее на наружную и внутреннюю подвздошные артерии, а на брюшную вену - в месте формирования ствола подвздошных вен и воротной вены. К препарированию сосудов поджелудочной железы приступали не ранее 10-12 суток с момента начала фиксации в 8%-ном растворе формалина, за это время инъекционная масса сгущается и сосуды становятся эластичными. Перед началом исследования препараты промывались в проточной воде.

Коррозионные препараты готовились в течение пяти-семи суток при помощи самоотвердевающей пластмассы «Протокрил-М» (Богуславская Т.Б., 1959), а также монтажной пеной TYTAN (Малофеев Ю.М., Мишина О.С., Чебаков С.Н., 2000; Малофеев Ю.М., Рядинская Н.И., Мишина О.С., 2002). В дальнейшем препараты промывались в холодной воде и на них можно было проводить все необходимые морфометри-ческие исследования.

Микропрепарирование сосудов и нервов осуществляли под бинокулярным стереоскопическим микроскопом МБС-9. Диаметр основных структур измеряли при помощи штангенциркуля и окулярной линейки микроскопа МБС-9. Ход и ветвление сосудов зарисовывали и фотографировали.

Для гистологического исследования брали кусочки поджелудочной железы размером 1 см3 не позднее двух часов с момента убоя животного. Кусочки ткани фиксировали в 10%-ном растворе нейтрального формалина. После фиксации и уплотнения кусочки заливали в парафин. Гистологические срезы толщиной 5-7 мкм окрашивали гематоксилином и эозином. На гистологических срезах определяли диаметр дольки, островка, сосудов микроциркуляторного русла в поле зрения микроскопа (ув. ок. 15, об. 10), а также расстояние между ними.

Морфометрический анализ гистопрепаратов осуществляли под микроскопом при помощи винтового окуляр-микрометра МОВ-1-15х (ГОСТ 15150-69) и окулярной линейки с последующей статистической обработкой количественных параметров гистологических структур. Для фотографирования гистологических препаратов использовался микроскоп MCD-500 с цифровой видеокамерой. При фотографировании макропрепаратов применялся цифровой фотоаппарат Nikon D3100 18-55 VR Kit с трехкратным оптическим и двенадцатикратным цифровым увеличением.

Все полученные количественные параметры были подвергнуты вариационно-статистической обработке с вычислением их средней величины, ее ошибки, среднего квадратического отклонения, коэффициента вариации, коэффициента достоверности разности средних величин, вероятности ошибки по t-критерию Стьюдента (Лакин Г.Ф.,

1990). Результаты исследования обработаны методом вариационной статистики (Базаров М.К., 2008; Базаров М.К., Огородников П.И., 2008) на компьютере с использованием стандартной программы Microsoft Excel и сведены в таблицы. Названия анатомических структур и образований приведены в соответствии с Международной ветеринарной номенклатурой (Удовин Г.М., 1980; Nomina Anatómica Veterinaria, 1994).

2.2 Результаты собственных исследований и их обсуждение

2.2.1 Топография поджелудочной железы кошки домашней в постнатальном периоде развития. Поджелудочная железа кошек домашних располагается в правом и левом подреберьях переднего и среднего отделов брюшной полости. Железа подразделяется на тело, правую и левую доли.

Тело поджелудочной железы начинается от краниального изгиба двенадцатиперстной кишки, на всём протяжении прилежит к её стенке и отделено от неё слоем рыхлой соединительной ткани. Наиболее массивная часть железы окружает воротную вену (для воротной вены в теле железы имеется вырезка) и прилегает к печени справа от ее ворот. По поверхности тела железы от ворот печени проходит желчный проток, который в паренхиме поджелудочной железы сливается с главным секреторным протоком железы и входит в большой сосочек двенадцатиперстной кишки.

Правая доля поджелудочной железы находится в изгибе нисходящего колена двенадцатиперстной кишки, по отношению к другим органам прилежит к петле тощей кишки, восходящей части ободочной кишки и к слепой кишке, дорсально от доли располагается правая почка.

Левая доля железы расположена между листками большого сальника, по отношению к другим органам левая доля поджелудочной железы граничит дорсально с левой почкой, латерально с селезёнкой, вентромедиально с ободочной кишкой.

При поперечном распиливании замороженных трупов кошек домашних мы обнаружили, что поджелудочная железа кошки домашней имеет возрастные особенности: у новорождённых железа располагается на уровне от первого и второго до пятого и шестого поясничных позвонков, а в возрасте старше 72 месяцев краниальная часть смещается до уровня 12-13 грудных позвонков, а каудальная часть - до уровня четвертого поясничного позвонка, то есть происходит смещение поджелудочной железы в брюшной полости краниально, это не видовая, а общебиологическая закономерность домашних животных.

Таким образом, топография поджелудочной железы кошки домашней имеет возрастные особенности. Так, с возрастом поджелудочная железа смещается краниально. Этот процесс объясняется усиленным ростом печени и желудка у новорожденных и с возрастом их уменьшением и увеличением смежных органов желудочно-кишечного тракта, расположенных в каудальной части.

2.2.2 Морфометрическая характеристика поджелудочной железы кошек домашних в постнатальиом онтогенезе. Поджелудочная железа домашних кошек представляет собой крупную пищеварительную и эндокринную железу, вариабельной формы. Состоит из отдельных маленьких долек, связанных в одно целое рыхлой соединительной тканью. В ней хорошо выражены тело, правая и левая доли (рис. 1).

Цвет поджелудочной железы кошек домашних претерпевает изменения от светло-розового до красно-желтого. Мы согласны с предположением авторов (Жук Г.И., Лужко П.М., Цыдик И.С., 2000), что изменения цвета железы связаны с возрастом, так как изменяется её кровоснабжение.

Тело поджелудочной железы у домашних кошек имеет постоянно лентовидную форму.

Рисунок 1 - Общий вид поджелудочной железы у новорожденного котенка: 1 - тело, 2 - левая, 3 - правая доля поджелудочной железы; 4 - двенадцатиперстная кишка

Правая доля и тело расположены в брыжейке двенадцатиперстной кишки. Совместно они образуют четыре формы: сегментовидная - 50 %, кольцевидная - 42,5 %, Р-образная - 2,5 % случаев.

Правая доля поджелудочной железы находится в изгибе нисходящего колена двенадцатиперстной кишки и имеет конусовидную форму. В 92,5 % случаев вершиной конуса обращена к левой доле, а в 2,5 % - к телу железы и только в 5 % случаев поджелудочная железа

была без правой доли.

Левая доля поджелудочной железы имеет три основных формы: ромбовидная (55 %), лентовидная (32,5 %), булавовидная (12,5 %).

Такое разнообразие форм связано с тем, что определяющее влияние на форму поджелудочной железы оказывает расположение органов брюшной полости (Юрченко В.П., 2000), но также отмечено (Нахла И., 1989; Allen S.W., Cornelius L.M., Mahaffey Е.А., 1989; Рядинская Н.И., 2005), что форма железы зависит как от вида, так и от породы животных. Кроме этого, А.Г. Караванов (1949) у. человека, М.Ю. Маховых (2003) у собак выявили добавочную поджелудочную железу, которая нами не была обнаружена у кошки домашней.

В развитии поджелудочной железы кошки домашней в постнатальном онтогенезе наблюдается чередование периодов усиления и ослабления интенсивности роста органа. Рост массы всех долей поджелудочной железы кошек домашних происходит волнообразно. Абсолютный рост как самой железы, так и её долей в постнатальном периоде развития достигает своего максимума в 48 месяцев, исключением является левая

доля железы - в 24 месяца.

При изучении возрастных изменений линейных размеров (длины, ширины, толщины) поджелудочной железы кошки домашней отмечено, что длина железы интенсивно увеличивается по достижении одномесячного возраста, ширина - в шестимесячном, а толщина - в двухмесячном.

Относительная стабилизация роста длины и ширины железы происходит с 18 по 48 месяцы, а толщины - с шестого по 18 месяцы. Затем данные показатели понижаются.

Таким образом, поджелудочная железа домашних кошек состоит из трёх долей (левой, правой и тела), но иногда встречается поджелудочная железа без правой доли. Снижение морфометрических показателей происходит после 48-месячного возраста.

2.2.3 Гистологическая характеристика поджелудочной железы кошки домашней в постнатальном периоде развития. Л.М. Же-лезнов (2000); Т.М. Атагимов (2001); Н. Edlund (2001); И.В. Захарова (2002); М.Ю. Маховых (2005); S. Dhawan, S. Georgia, A. Bhushan (2007);

M. Heinis, М.Т. Simon, В. Duvillie (2010); В J. Brass, Z. Abelev, E.P. Liao, L. Poretsky (2010); E.A. Попова (2009); А.Д. Шевченко (2011) отмечают, что железа подразделяется на экзокринную и эндокринную части. Данная закономерность наблюдается и у домашних кошек.

Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся с висцеральным листком брюшины. От капсулы внутрь железы отходят соединительнотканные тяжи, разделяющие её паренхиму на дольки. В них расположены кровеносные сосуды, нервы, пластинчатые тельца и выводные протоки.

Дольки поджелудочной железы у разных видов животных разнообразной формы (Нарзиев Д.Х., 1956; Железное Л.М., 2000) и состоят из ацинусов и рыхлой соединительной ткани. На гистологических препаратах поджелудочной железы домашней кошки нами выявлено, что дольки имеют форму овала, также встречается форма вытянутая, треугольная и многоугольная.

Абсолютный прирост и относительный рост линейных показателей (длины, ширины) во всех долях поджелудочной железы домашней кошки в постнатальном периоде наблюдается наиболее интенсивный рост долек: в длину во всех долях железы отмечается от одного до двух месяцев; в ширину левой доли и тела железы - от двух до шести месяцев, а правой доли - от однодневного до одного месяца. Начиная с этих возрастов данные показатели уменьшаются.

2.2.3.1 Морфология экзокриниой и эндокринной частей поджелудочной железы кошки домашней. Экзокринная часть железы представлена панкреатическими ацинусами, имеющими форму мешочка размером 31,34 мкм, и протоками: вставочными - состоят из мелких клеток, центроацинозные эпителиоциты - имеют вытянуто-овальную форму (на гистопрепаратах выделяются более светлой цитоплазмой), межацинозными, внутридольковыми, меж-дольковыми и главным.

Стенки межацинозных и внутридольковых протоков покрыты однослойным кубическим эпителием.

Внутридольковые протоки, выходя из дольки поджелудочной железы, попадают в соединительнотканные перегородки, расположенные между дольками, и получают названия - междольковые протоки, на гистологических препаратах их стенки покрыты однослойным кубическим эпителием с крупными ядрами (рис. 2). Междольковые протоки впадают в главный проток поджелудочной железы (рис. 3), проходящий по всей железе и открывающийся в большом сосочке в полость двенадцатиперстной кишки.

Рисунок 2 - Строение стенки главного протока поджелудочной железы (окраска гематоксилином и эозином). Кошка, возраст шесть месяцев.

Ок. 10. Об. 40:

1 - полость протока; 2 - призматический эпителий главного протока; 3 - однослойный кубический эпителий междолькового протока; 4 - миоциты в стенке протока

Рисунок 3 - Междольковый и главный проток поджелудочной железы (окраска гематоксилином и эозином). Кошка, возраст один месяц. Ок. 10. Об. 10, Ок. 10. Об. 40:

1 - долька поджелудочной железы; 2 - полость междолькового протока; 3 - полость главного протока; 4 - эпителий протока; 5 - стенка с миоцитами

Внутридольковые протоки, выходя из дольки поджелудочной железы, попадают в соединительнотканные перегородки, расположенные между дольками, и получают названия - междольковые протоки, на гистологических препаратах их стенки покрыты однослойным кубическим эпителием с крупными ядрами. Это согласуется с данными T.V. Lone, G. Prasad, L.D. Sinha (1988); Н.И. Рядинской (2005). Междольковые протоки впадают в главный проток поджелудочной железы, проходящий по всей железе и открывающийся в большом сосочке в полость двенадцатиперстной кишки.

Стенки главного протока выстланы слизистой оболочкой, состоящей из высокого призматического эпителия, и содержат отдельные мышечные волокна (рис. 2).

В теле железы от главного протока отходит добавочный проток, открывающийся в добавочном сосочке двенадцатиперстной кишки. Вокруг протоков расположена рыхлая волокнистая соединительная ткань, в которой проходят кровеносные сосуды и нервные волокна.

У взрослых домашних кошек общий желчный проток в паренхиме поджелудочной железы сливается с главным секреторным протоком железы и на расстоянии 24,16± 1,651 мм от пилоруса входит в большой сосочек двенадцатиперстной кишки. На расстоянии 4,4 ±0,69 мм от места слияния главного протока железы с желчным протоком происходит разветвление секреторного протока на две выводные системы: левой доли и тела железы. От протока левой доли отходят протоки в дольки железы, он соединяется с протоком тела железы в правой доле. Таким образом, образуется замкнутая система секреторных протоков железы, которая соединяет все доли железы.

Мы согласны с мнением В.Н. Жеденова (1958), что название протоков связано с их происхождением, и поэтому основных протоков имеется обычно два: Вирзунгов или главный, образованный при слиянии вентральных зачатков, впадает в желчный проток или же самостоятельно открывается в двенадцатиперстную кишку, а рядом или на некотором расстоянии от него добавочный или Санториев проток, образованный дорсальным зачатком железы. Нами отмечено, что в 56 % случаев в полость двенадцатиперстной кишки домашней кошки входит только большой сосочек, а в 44 % - большой и добавочный сосочки.

В паренхиме поджелудочной железы домашней кошки кроме экзо-кринной части имеется и эндокринная часть, представленная островками, лежащими в дольках железы между панкреатическими ацинусами.

Панкреатические островки на гистопрепаратах имеют более светлую окраску, чем ациноциты. Форма островков в основном округлая, а

также встречается лентовидная, треугольная. Островки неравномерно расположены в разных дольках железы. Эндокринные клетки островков пронизаны сетью анастомозирующих капилляров.

В постнатальном онтогенезе форма и размеры островков заметно изменяются (Nozomi Y., Shuang-Qin Y., Heng-Xiao W. et al., 2010). По данным Ю.Г Бойко, Н.И. Прокопчика (1987), с возрастом у человека уменьшается количество крупных островков и увеличивается количество мелких.

По нашим данным, длина и ширина панкреатических островков в долях железы домашней кошки в возрастном аспекте изменяются волнообразно. Своих максимальных величин (с достоверностью р< 0,001) длина и ширина островков Лангерганса достигают в левой доле в 24 месяца; в теле и правой доле - в 48 месяцев.

Таким образом, поджелудочная железа домашней кошки с поверхности покрыта соединительнотканной капсулой, от которой внутрь железы отходят соединительнотканные тяжи, разделяющие её паренхиму на дольки. Паренхима железы сочетает в себе экзокринную и эндокринную части железы. На протяжении всего исследуемого периода онтогенеза гистологические структуры поджелудочной железы изменяются неравномерно.

2.2.4 Источники артериальной васкуляризации поджелудочной железы. В связи с тем, что поджелудочная железа расположена вблизи магистральных кровеносных сосудов, источниками её артериального питания являются ветви чревной и краниальной брыжеечной артерии, которые отходят от брюшной аорты, расположенной слева от позвоночного столба.

Чревная артерия отходит от брюшной аорты непосредственно за аортальным отверстием диафрагмы между её ножками. Место отхож-дения чревной артерии у домашних кошек колеблется от краниальной половины тела второго поясничного позвонка до краниальной половины третьего поясничного позвонка. Чревная артерия проходит забрюшинно и отдаёт каудальную диафрагмальную, печёночную, левую желудочную и селезёночную артерии.

Диаметр чревной артерии у однодневных котят составляет 0,85±0,064 мм, с возрастом идёт постепенное увеличение диаметра, и в 48 месяцев диаметр артерии достигает максимума - 3,55±0,037 мм, начиная с этого возраста происходит уменьшение диаметра.

Краниальная брыжеечная артерия отделяется от брюшной аорты вслед за чревной артерией на варьирующем расстоянии - от 0,44 ±0,046 до 5,25 ±0,49 мм, что определяется особенностями топографии и мор-

фологии поджелудочной железы (Куби И.В., 1989; Зеленевский Н.В., Хонин Г.А., 2004).

Нами отмечено, что в процессе онтогенеза диаметр краниальной брыжеечной артерии больше диаметра чревной артерии; увеличивается и достигает своего максимума в 48 месяцев, после чего уменьшается. Краниальная брыжеечная артерия отдаёт ветви: каудальную поджелудоч-нодвенадцатиперстную, среднюю ободочную и тощекишечные артерии.

Кровоснабжение правой и средней (тела) долей поджелудочной железы осуществляется в основном краниальной и каудальной поджелу-дочнодвенадцатиперстными артериями (первая отходит отжелудочнодве-надцатиперстной, являющейся ветвью печёночной артерии, вторая - от краниальной брыжеечной артерии), но также в кровоснабжении правой доли участвует анастамозирующая ветвь, идущая от чревной артерии к краниальной брыжеечной артерии по правой доле поджелудочной железы. Краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия отдает пять-девять ветвей диаметром 0,85 ±0,064 мм. Каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия отдаёт три-четыре ветви диаметром 1,2 ±0,06 мм. Диаметр каудальной поджелудочнодвенадцатиперстной артерии до 48 месяцев превышает диаметр краниальной поджелудочнодвенадцатиперстной.

Кровоснабжение левой доли поджелудочной железы осуществляется ветвями желудочнодвенадцатиперстной и селезёночной артерий. Их диаметр в постнатальном онтогенезе изменяется волнообразно: диаметр желудочнодвенадцатиперстной артерии увеличиваются до 48 месяцев, после чего уменьшается; диаметр селезёночной артерии интенсивно увеличивается до 18 месяцев, после чего данный показатель стабилизируется. Желудочнодвенадцатиперстная артерия отдаёт три ветви диаметром 1,27 ±0,103 мм. Селезёночная артерия, соприкасаясь с поджелудочной железой, отдаёт две-четыре ветви диаметром 0,96±0,012 мм.

Всего от артерий поджелудочной железы домашних кошек отходят от 13 до 20 артериальных ветвей. Наблюдаются анастомозы, которые объединяют все доли поджелудочной железы: правую долю с левой и левую долю с телом железы.

2.2.5 Вены поджелудочной железы кошки домашней. Вены поджелудочной железы кошки домашней, как правило, идут и ветвятся аналогично одноимённым артериям.

Кровь от правой доли железы собирают: краниальная и каудальная поджелудочнодвенадцатиперстные вены и в нескольких случаях собственная панкреатическая вена, впадающая в краниальную брыжеечную вену; от тела - краниальная и каудальная поджелудочнодвенадцатиперстные

вены, правая желудочно-сапьниковая, желудочнодвенадцатиперстная, селезёночная, воротная вены; от левой доли - желудочнодвенадцатиперстная, селезёночная вены.

Отток крови от поджелудочной железы обеспечивают хорошо выраженные собственно панкреатические вены, которые подходят к магистральным венам. В краниальную поджелудочнодвенадцатиперстную вену входят 15-16 ветвей, в каудальную поджелудочнодвенадцатиперстную вену - пять-шесть ветвей, в правую желудочно-сальниковую вену -одна-две ветви, в желудочнодвенадцатиперстную вену - одна ветвь и в селезеночную вену — четыре-пять ветвей.

Воротная вена собирает кровь от поджелудочной железы домашней кошки, как правило, из желудочнодвенадцатиперстной, селезёночной и краниальной брыжеечной вен.

В желудочнодвенадцатиперстную вену входят две ветви, одна из которых - краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная вена, а другая — правая желудочно-сальниковая вена.

Краниальная поджелудочнодвенадцатиперстная вена располагается у стенки двенадцатиперстной кишки, прикрытой телом железы. В неё от поджелудочной железы впадают 15-16 ветвей диаметром 0,4 ±0,23 мм, которые собирают кровь от краниальной части правой доли и тела железы.

Правая желудочно-сальниковая вена идёт по пилорической части на большую кривизну желудка. Она собирает кровь от тела поджелудочной железы одной или двумя ветвями диаметром 0,2 ±0,13 мм.

Как правило, в селезёночную вену входят четыре-пять ветвей диаметром 1,4 ±0,32 мм от каудальной части левой доли поджелудочной железы.

Каудальная поджелудочнодвенадцатиперстная вена подходит к краниальной брыжеечной вене и располагается между стенкой двенадцатиперстной кишки и правой долей поджелудочной железы. В неё от поджелудочной железы отходят пять-шесть ветвей диаметром 0,6 ± 0,25 мм, которые, как правило, собирают кровь от каудальной части правой доли железы. Также нами было замечено, что от краниальной части правой доли поджелудочной железы собирает кровь собственно панкреатическая ветвь, впадающая в краниальную брыжеечную вену.

Таким образом, нами выявлено, что отток крови из поджелудочной железы обеспечивается хорошо выраженными собственно панкреатическими венами, собирающими кровь от железы к пяти магистральным венам: краниальную и каудальную поджелудочнодвенадцатиперстную, правую желудочно-сальниковую, желудочнодвенадцатиперстную, селезёночную вены, которые образуют путем слияния воротную вену.

2.2.6 Иннервация поджелудочной железы кошки домашней в постиатальиом периоде развития. Основными источниками иннервации поджелудочной железы млекопитающих являются волокна симпатической и парасимпатической нервной системы - из чревного сплетения и блуждающих нервов (Ужегов Ф.В.,1988; Маев И.В., Кучерявый Е.А., 2009). Проводя исследования у кошки домашней, мы выявили, что в иннервации поджелудочной железы участвует парный большой и малый внутренностные нервы, дорсальные стволы вагуса и полулунный ганглий (рис. 4).

Формирование полулунного ганглия осуществляется за счет парного большого и малого внутренностных нервов и дорсальных стволов ганглия. Наши данные согласуются с Ф.В. Ужеговым (1988), П.И. Лобко (1976), Я.А. Карповой, С.И. Шведовым (2008), которые, исследуя нервные образования органов брюшной полости собак и кроликов, указывают, что формирование полулунного ганглия происходит за счёт большого и малого чревных нервов.

Рисунок 4 - Ход и ветвление нервов полулунного ганглия (левая сторона). Кот, возраст 24 месяца: 1 - симпатический ствол; 2 - большой внутренностный нерв; 3 - ветви малого внутренностного нерва; 4 - левый чревный ганглий; 5 - левый надпочечник; 6 - почечная артерия; 7 - почка; 8 - краниальная брыжеечная артерия; 9 - левая доля поджелудочной железы; 10 - чревная артерия; 11 - желудок; 12 - левая доля печени;

13 - пищевод; 14 - дорсальный ствол вагуса; 15 - левая ножка диафрагмы

Нами отмечено, что полулунный ганглий у домашней кошки представлен левым и правым чревными узлами и одним краниальным брыжеечным. Я.А. Карпова, С.И. Шведов (2008) утверждают, что полулунный ганглий имеет соединительнотканную капсулу, нейроциты

локализуются плотно.

Нами выявлено, что на всём протяжении постнатального онтогенеза большой внутренностный нерв с правой стороны превосходит по ширине таковой с левой стороны. Мы выделяем несколько вариантов отхождения большого и малого внутренностных нервов от пограничного симпатического ствола. Большой внутренностный нерв берёт начало на уровне 13 грудных до вторых поясничных позвонков слева (66,7 %) и справа (33,3 %) от ганглиев симпатического ствола.

Изучая особенности малого внутренностного нерва, мы выявили, что практически во всех случаях, кроме однодневного, 72-месячного и 120-месячного возраста, ветвь малого внутренностного нерва с правой стороны превосходит по ширине таковой с левой стороны, а также, что он в 66,7 % случаев слева берёт начало от первого и второго поясничных узлов, а справа в 33,3 % - от первого до четвёртого поясничных позвонков.

Нами отмечено, что во всех случаях большой и малый внутренностные нервы могут отходить от каждого указанного симпатического ганглия по отдельности.

Помимо больших и малых чревных нервов в формировании чревного сплетения участвуют ветви от дорсального ствола вагуса (Липов-ских A.A., 1995; Гирфанова Ф.Г., 1997).

Мы выявили, что ветви вагусов, отделившись от дорсального пищеводного ствола в области кардиа желудка, слева к чревным ганглиям подходят один-два анастомозирующих пучка по стенке чревной артерии, а справа - два-три пучка по стенке печеночной артерии. Данное обстоятельство мы связываем с более интенсивным развитием правого чревного ганглия, чем левого. Ветви дорсального ствола вагуса направляются к поджелудочной железе по печёночной, желудочнодвенадцатиперстной и краниальной поджелудочнодвенад-цатиперстной артериям.

Выявленные нами ход, ветвление и топография структур вегетативного отдела, обеспечивающего иннервацию поджелудочной железы, возможно будут использованы для повышения комплексного лечения больных с острым панкреатитом путем применения местных и регионарных медикаментозных воздействий на органные нервы и сосудистое русло поджелудочной железы.

Таким образом, поджелудочная железа кошек домашних иннерви-руется от нервных пучков больших и малых внутренностных нервов, от каудального и вентральных полюсов полулунного ганглия, а также от дорсальных стволов вагуса.

ВЫВОДЫ

1. Поджелудочная железа кошки домашней представляет собой крупную застенную железу вариабельной формы. Она состоит из трех долей, имеющих определенную форму: тело железы - всегда лентовидное; левая доля имеет три основных формы - ромбовидную, лентовидную и булавовидную; тело и правая доля совместно образуют три формы - сегментовидную, кольцевидную, Р-образную; правая доля имеет конусовидную форму. В редких случаях поджелудочная железа была без правой доли.

2. Топография поджелудочной железы кошек домашних имеет возрастные особенности: правая доля и тело расположены в брыжейке двенадцатиперстной кишки; левая доля железы лежит вблизи большой кривизны желудка и начальной части Двенадцатиперстной кишки и расположена между листками большого сальника; у новорождённых поджелудочная железа располагается на уровне первого—шестого поясничных позвонков, а в возрасте старше 72 месяцев краниальная часть смещается до уровня 12 грудного позвонка, а каудальная часть — до уровня четвертого поясничного позвонка.

3. Масса поджелудочной железы кошки домашней в онтогенезе достигает максимума в 48 месяцев (6,76 ±0,237 г). Далее с увеличением возраста масса железы волнообразно снижается. Наиболее интенсивный прирост массы железы увеличивается в один, 18 и 48 месяцев. Относительная масса железы в возрасте два месяца составляет 0,34 %, а в 120 месяцев - 0,16 % от массы тела кошек. Общий прирост железы кошек интенсивно увеличивается в длину и ширину — в один, а в толщину - в два месяца.

4. Соединительнотканная оболочка формирует трабекулярный комплекс, внутри которого находятся дольки железы, подразделяющиеся на экскреторную и инкреторную части.

5. Экскреторная система долей железы формирует два секреторных протока - главный и добавочный. Первый сливается с желчным протоком в теле железы и открывается в полости большого сосочка двенадцатиперстной кишки на расстоянии 24,16± 1,651 мм от пилоруса

желудка, второй - на малом сосочке. В полость двенадцатиперстной кишки в 56 % случаев входит только большой сосочек, а в 44 % -большой и добавочный.

6. Наиболее интенсивный абсолютный прирост и относительный рост долек железы отмечается в длину от одного до двух месяцев; в ширину левой доли и тела железы - от двух до шести месяцев, а правой доли - от однодневного до одного месяца.

7. Артериальная кровь поступает к правой и средней (тела) долям поджелудочной железы по краниальной и каудальной поджелудочно-двенадцатиперстным артериям и анастамозирующей ветви от чревной артерии к краниальной брыжеечной артерии. Кровоснабжение левой доли поджелудочной железы осуществляется ветвями желудочнодве-надцатиперстной и селезёночной артерий.

8. Венозная кровь от левой доли поджелудочной железы отводится по хорошо выраженным собственно панкреатическим венам, которые подходят к желудочнодвенадцатиперстной, селезёночной; от тела - по краниальной и каудальной поджелудочнодвенадцатиперстным венам, правой желудочно-сальниковой, желудочнодвенадцатиперстной, селезёночной, воротной венам; от правой доли - по краниальной и каудальной поджелудочнодвенадцатиперстным венам, в нескольких случаях собственная панкреатическая вена впадает в краниальную брыжеечную вену.

9. В иннервации поджелудочной железы участвует парный большой и малый внутренностные нервы, дорсальные стволы вагуса и полулунный ганглий.

10. От каудального и вентральных полюсов полулунного ганглия выходят нервные пучки, сопровождающие разветвление краниальной брыжеечной и чревной артерии в поджелудочной железе.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Материал диссертационной работы может быть рекомендован для использования:

- в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах высших учебных заведений;

- при разработке методов оперативного доступа к поджелудочной железе, а также для патогенетической терапии в ветеринарной практике;

- для проведения диагностических исследований поджелудочной железы кошек домашних;

- в экспериментальной морфологии при изучении закономерностей артериальной и венозной васкуляризации и иннервации аппарата пищеварения;

- при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и справочных руководств по сравнительной и возрастной анатомии, гистологии и хирургии;

- в лабораториях НИИ, занимающихся выяснением возрастных и индивидуальных особенностей эндокринных органов.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Подпорин, A.A. Особенности строения и кровоснабжения поджелудочной железы кошек / A.A. Подпорин, A.B. Кирносова, М.В. Муравлёва // Пермский аграрный вестник: LXVI Всероссийская научно-практическая конференция молодых ученых, аспирантов и студентов «Вклад молодых ученых в развитие АПК». - Пермь, 2007. - Выпуск XVII.-Ч. 1.-С. 281-282.

2. Подпорин, A.A. Возрастные изменения артериального кровоснабжения поджелудочной железы домашних кошек / A.A. Подпорин, В.В. Дегтярев // Ученые записки КГАВМ. - Казань, 2012. -Т. 212. - С. 119-122.

3. Подпорин, A.A. Топография поджелудочной железы у новорожденных котят / A.A. Подпорин // Аграрная наука и образование в условиях становления инновационной экономики: материалы международной научно-практической конференции. - Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2012. - Ч. I. - С. 382-385.

4. Подпорин, A.A. Возрастные изменения топографии поджелудочной железы домашней кошки / A.A. Подпорин, В.В. Дегтярев // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2012. - № 2 (34). - С. 94-96.

5. Подпорин, A.A. Морфометрия поджелудочной железы домашних кошек в постнатальном периоде онтогенеза / A.A. Подпорин // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2012. - № 5 (37). - С. 96-99.

Подпорин Алексей Алексеевич

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ, КРОВОСНАБЖЕНИЯ И ИННЕРВАЦИИ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ КОШКИ ДОМАШНЕЙ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 11.09.2013. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Печать трафаретная. Бумага офсетная. Заказ № 6668. Тираж 100 экз.

Издательский центр ОГАУ. 460014, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18. Тел.: (3532) 77-61-43.