Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности семенной репродукции видов сем. ROSACEAE в природных популяциях

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности семенной репродукции видов сем. ROSACEAE в природных популяциях"

РОС £ & ¿<2 .

АКАДЕМИЯ НАУК СССР Ботанический институт им. В. Л. Комарова

На правах рукописи УДК 581 /163-32-33-48/:582.734:632.937.2

МАНДРИК

Вера Юрьевна

ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОЙ РЕПРОДУКЦИИ ВИДОВ СЕМ. НОБАСЕАЕ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ (НА ПРИМЕРЕ ФЛОРЫ КАРПАТ)

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ленинград IQ30

Работа выполнена на кафедре ботаники Ужгородского государственного'университета

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук B.C. Тёрехин

Доктор биологических наук A.A. Чеботарь

Доктор биологических наук В.В. Писъяукова

Ведущее учреждение Институт ботаники АН УССР

.Защита диссертации состоится" 1990 г.

часов на: заседании специализированного совета Д. 002.46.01.при..Ботаническом институте им. В .Л. Комарова АН СССР

197022, Ленинград ул. проф. Попова, 2 /зал ученого совета/.

Отзывы на автореферат просьба присылать в двух экземплярах в адрес специализированного совета.

Автореферат разослан " " 1990 г.

С диссертацией можно, ознакомиться в библиотеке Ботанического института.им.. Комарова,АН СССР

Ученый секретарь специализированного совета

H.H. Бобровская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение особенностей репродукции расте-i в популяциях, а также эмбриональных процессов, лежащих в их юве, является одним из важных направлений современной биоло-i. Актуальность темы в широком смысле вытекает из необходимос-более глубокого познания процессов репродукции, а в более уз-í - из необходимости найти подходы к актавному восстановлении сродных популяций хозяйственно ценных представителей сем. ro-seae.

Среди дикорастущих растений региона Карпат весьма полезны-лекарственными, виташшоносныыи и плодовыш являются виды роВ Sanquiaorba, Potentilla, Filipéndula, fragaria, Alchemil -, Rosa, Kubus, Crataegua, Cotoneaater /НосаЛЬ, Носаль, 1959; шерман и др., 1963; Ивашин и др., 197V, Зирасек, Стары, 1982; 5арова, Таргонский, 1984/. Определенный интерес представляют 50К0Г0рНЫе роди Parageuia И Огуаз.

Исследование развития и функционирования репродуктивных зуктур, обуславливающих образование семян и семенную продуктив-;ть вида в целом, имеет значение для установления наличия полого или аломиктического способа репродукции, а таете сохранения Есорастущях видов в местной генофонде и использования их в гене-■со-селекцконных работах.

Апомшстический способ репродукция, хотя и способствует вос-1Новленив популяций, но особи наследуют только материнские 1знаки. Изменение способа репродукции вида отражается на гене-геской структуре популяций. Поэтому изучение особенностей реп-цгкции ш соотношения полового воспроизведения и апомиксиса в зудяциях является одним из актуальных вопросов репродуктивной хаогии.

Предположение о суаествовании в природе агамочюловых коми-

лексов впервые высказано Е. Бебкоком и Г. Стеббинсом /ваЬооск, БгеЬЫпе, 1936/. В дальнейшем это понятие было развито в работах А. Густафссона /сизгаГзеоп,' 1946, 1947/ и Д.Ф. Петрова /1946, 1979/. Установление наличия агаыо-половых комплексов в популяциях возможно путем исследования способов репродукции особей, входящих в их состав, что представляет интерес для популяцияонной биологии

При исследовании агамо-полового комплекса в популяциях определенное место занимает вопрос о возникновении у апомиктов внутренних биологических изоляционных механизмов. Внутренние биологические изоляционные механизмы при отдаленной гибридизации детально исследовались Т.Е. Батыгиной /1966, 1974/; В.П. Банниковой /1966/ и др. Было установлено, что несовместимость при отдаленных скрещиваниях проявляется в процессе непосредственного взаимодействия пыльцевых зерен и трубок с тканями пестика, в период синга-ши и тройного слияния, а также развития эндосперма и зародыша.

Отличие внутренних биологических изоляционных механизмов в популяциях апомиктов заключается в том, что они предопределяются уже на более ранних этапах развития репродуктивных структур и про является в нарушениях мейоза при микро- и ыегаспорогенезе, стерильности пыльцевых зерен, способе образования зародышевых мешков и функционировании яйцеклетки. Репродуктивные структуры у апомиктов уае по своему строению и функционированию, в большинстве случаев, являются теми генетически обусловленными биологическими изоляционными барьерами, которые предупреждают осуществление полового воспроизведения. Выявление особенностей этих механизмов не обходимо для установления форы апомиксиса, причин стерильности пыльцевых зерен и возможного суадения о том, что агамные виды при репродукции проявляют свойства межвидовых гибридов.

Экологические факторы оказывают влияние на протекание эмбриональных процессов, что отражается на реальной семенной продуктивности , определяющей восстановление природных популяций. Поэто-

доследование потенциальной и реальной продуктивности, жизнес-эбности семян, изыскание оптимальных условий и более эффектив-методов для их проращивания приобретает экологическое значе-, в связи с решением вопросов природоохранного порядка. Изучение закономерностей развития и изменчивости репродухтив-структур и их функционирования необходимо для вскрытия обеих зецифических особенностей таксонов. Заявление примитивных и грессивных эмбриологических признаков имеет значение для реше-вопросов эволюции таксонов в сем. Ноэасеае.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изуче-особенностей семенной репродукции видов сем. Яозасеае в попу-1ях региона Украинских Карпат.

Били поставлены следующие задачи: I. Исследовать развитие зодуктивных структур от начальных этапов их заложения до обращая эндосперма и зародыша. Выяснить дифференциацию и функцио-)вание многоклеточного археспория, его производного - спороген-) комплекса и соматических клеток нуцеллуса. Установить их рога и видовую специфику, в связи с реиеяием вопроса способов зития зародышевых мешков /эуспории, диплоспории, апоспории/. !ить закономерности развития и изменчивости мегаспорангиев раз-таксонов. Определить их примитивные и прогрессивные признаки, ¡ыяснить возможности возникновения агамо-подовых комплексов и ¡делить соотношение полового и апомиктичзского способов репро-1ии в популяциях, произрастаниях в разных высотных поясах, [зучить видовую специфику микроспорсгенегза в связи с рассмот-:еы вопроса фертильности и стерильности пыльцевых зерен, щть причинч их стерилизации. Ч. Определить формы апомикснса .ктерные для таксонов сем. йозасеав, в связи с использованиях особенностей в селекционной практика. 5. Установить осо-;ости сопряженной системы эндосперм-зародыш у агамкых и поло-видов, б. Изучить потенциальную а реальную семенную продух-

тивность у наиболее ценных лекарственных растений в популяциях, произрастасиих в разных высотных поясах Карпат.

Научная новизна работы.' Изучены репродуктивные процессы у 21 виде растений, принадлежащих к II родам сем. Лоаасеае. Исследованием охвачено 60 популяций из разных высотных поясов Карпат. Впер вые исследованы 9 видов и существенно дополнены данные по эмбриологии 12 видов. Выяснен ряд спорных вопросов, касающихся развития и функционирования многоклеточного женского археспория, фертиль-ности пыльцевых зерен и способов их репродукции. Предложена классификация и схема эволюции ыегаспоракгиев таксонов сем. Еоеаоеае, в основу которых положены особенности дифференциации и функционирования спорогенных и соматических клеток нуцеллуса. Сделана попытка определить относительные пределы спорогенного комплекса в латеральной и халазальной зоне нуцеллуса с целью установления происхождения зародышевых мешков, а также типа апомиксиса. Обнаружено, что при диплоспории происходит выпадение мейоза и замена «го митозом. Установлено существование агамо-половых комплексов в популяциях и определено соотношение полового и апоииктического способов репродукции в их пределах. У большинства видов установлено наличие фертильных и стерильных пыльцевых зерен. Вскрыты причины их стерилизации. Выявлено, что апоспория тесно связана с дегенерацией мегаспороцитов и их производных - тетрад мегаспор и эуспорических зародышевых мешков. Высказано предположение, что существование агамо-половых комплексов в популяциях связано с гибридизацией ..Установлены особенности сопряженной системы эндосперм-зародыш у агаыных и половых видов. Изучена потенциальная и реальная продуктивность у наиболее ценных лекарственных растений. Установлена жизнеспособность семян в различных популяциях.

На защиту- выдвинуты следующие положения.

I. Особенности функционирования многоклеточного археспория -и его.производных у.видов сем. Еоеасеае обусловлены разной диф-

енциацией клеток, что зависит от их местоположения з пределах рогенного комплекса и количества митотичесхих циклов осуцеств-мых археспориальными клетками.

2. Направленность развитая мегаспорангиев в пределах сеи. ао-5ав предопределяется ди<|ференциацией и функционированием клеток изводных археспория. Мегаспорангии, у которых мегаспороцитами швятся клетки, возникшие непосредственно после первого мито-[еского деления клеток археспория, эволюционно более продвинуты, сравнению с мегаспорангяями, содержащими многоярусный спороген-I комплекс.

3. Эмбриологическим подтверждением существования агамо-поло-

с комплексов в популяциях является наличие в их пределах опреде-1Ного соотношения полового воспроизведения и апомиксиса. 3 раз-с высотных поясах произрастания популяций соотношение этих пока-гелей вариабельно.

4. Основным механизмом, обуславливающим существование агамо-ювых комплексов в популяциях следует считать гибридизацию, в эцессе которой при наличии фертильных пыльцевых зерен у апомик-а передаются по наследству такие генетически детерминированные ¡аследственно закрепленные формы апошксиса, как диплоспория и эспория.

5. Образование апоспорических зародышевых мешков является гцификой гаметофитного апомиксиса таксонов сем.ноаасеаэ. Апо-эрия тесно связана с дегенерацией мзгаспороцитов и их производ-г, что рассматривается как явление, благоприятствующее развитию эспорических зародышевых мешков.

6. Особенности семенной репродукции видов сем. Иозаееае условлены наличием в пределах популяций как полового воспроиз-дения, так и апомиксиса. Эмбриологические признаки, связанные особенностями репродукции, могут служить диагностическими пока-телями генетической структуры популяций.

Научное и практическое значение работы. Изучена дифференциация и функционирование клеток спорогенного комплекса. Выделены подтипы иегаспорангиев и установлена эволюционная направленность их развития в пределах сем. Новасеае. Йа основании соотношения эуспории, диплоспории к апоспории, полового и апомиктического способов репродукции установлено наличие агаыо-половых комплексов в популяциях. Полученные данные о распространении, специфике форм апомиксиса и степени фертильности пьшьцевых зерен у разных таксонов сем.йоаасеае позволяет использовать эти особенности при проведении генетико-селехционных работ. Определение способов репродукции, оценка потенциальной и реальной семенной продуктивности в разных популяциях дает возможность проводить подбор популяций для сбора семян, с целью введения дикорастущих видов в культуру и восстановления природных популяций. Исследование визнеспособности семян некоторых ценных лекарственных растений позволяет предложить эффективные методы предпосевной обработки и проращивания семян в соответствующих для них условиях. Результаты исследования внедрены в производство /акт ИЗ, 1Й93/. Данные эмбриологических исследований использованы при написании многотомного справочника "Сравнительная эмбриология цветковых растений" /Ш том, 1965/, изданного Ботаническим институтом им. ВЛ. Комарова АН СССР и в монографии "Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмб-риологическим признакам" /Поддубная-Арнольди, 1962/. Подученные результаты по репродуктивной биологии и сравнительной эмбриологии используются при чтении лекций по спецкурсам "Цитология с основами эмбриологии" и "Экология растений", а такке общего курса "Анатомия и морфология растений" в Ужгородском госуниверситете и Тер-нопольском пединституте /акты от 30 июня 1989 г. и 14. сентября 1969 г./. .

. Выполненная работа входит в план "цес1а " в рамках мевдуна-родного сотрудничества с Сегедскиы университетом ВР.

Апробация работы. Материалы диссертации неоднократно доклады-;ись на годичных конференциях и заседаниях Украинского отделения | /Ужгород. 1971-1989/; на У Всесоюзном совещании по эмбриологии тений /йшинев, 1971/; на Всесоюзном симпозиуме, посвященном летию открытия двойного оплодотворения /Москва, 1973/; на XXI дународном ботаническом Конгрессе /Ленинград, 1975/; на Между-одном советско-индийском симпозиуме по эмбриологии растений нинград, 1977/; на Всесоюзном симпозиуме, посвященном 80-летию йного оплодотворения /Кйев, 1978/; на УП Делегатском съезде 1 /Кишинев, 1978/; на Всесоюзном совещании по цитоэмбриологичес-! основам опыления и оплодотворения у растений /Ялта, 1980/; на Всесоюзном совещании по эмбриологии растений /Ташкент, 1982/; Зсесоюзном совещании по филогении высеих растений /Москва, 2/; на УП съезде УБО /Ккез, 1982/; на Всесоюзном симпозиуме по витию мужской генеративной сферы растений /Симферополь, 1983/; Ш Всесоюзном совещании по опылению и оплодотворению растений нинград, 1983/; на УП Делегатском съезде ЗБО /Донецк, 1983/; Всесоюзном симпозиуме "Половые клетки и оплодотворение" /Кйев, 3/; на Всесоюзном симпозиуме по морфо-функциональным аспектам вития женских генеративных структур семенных растений /Телави, 4/; на IX Зсесоюзном совещании по эмбриологии растений /Киии-, 1986/; на 1У Всесоюзном совещании "Проблемы размножения цвет-ых" /Пермь, 1967/; на Ж Делегатском съезде ВБО /Ллма-Ата, 5/.

Публикации. Всего опубликовано 59 работ, из которых 37 по те-диссертации.

Объем работы. Диссертация изложена на 300 страницах маткно-ного текста /кроме списка литературы/ и состоит из введения, лав, практических рекомендаций и внедрения, выводов и прялоаз-. 14 таблиц и 4 схемы представлены в тексте работы. Список ли-

тературы содержит 555 источников, из них 322 на иностранном языке Приложение включает 247 рисунков, 35 микрофотографий / СSM / и па диноморфологический анализ пыльцевых зерен.

• СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Обзор литературы

В истории исследования особенностей репродукции представителей семейства Rosaceae много внимания уделено цитогенетическому изучению полиморфных и апомиктических видов / Lidforas , 1905, 1907, 1914; MÜKtzing , 1928, 1931; Müntzing, Munteing , 1941, 1943-1945; üüntzing , 1956; Gustaieson , 1930, 1931, 1933; Eutis-hauser , 1946/1947; Aeker , 1966, 1967, 1970, 1971 и др./. Работам такого характера недостает эмбриологической интерпретации результатов исследования, в частности определения форм апошксиса.-Во многих случаях остаются невыясненными вопросы, касающиеся дифференциации многоклеточного женского археспория и его произвсдног спорогенного комплекса, происхождения зародшевых мешков, эндоспе ма и зародша.

Развитие женских и мужских репродуктивных структур, оплодотворение, образование зндосперма и зародша у видов семейства Rosaceae исследовались многими авторами /Pecboutre , 1902; Boos , 1920, 1924; Taokbolm, 1922;Stmeges , 1922, 1923, 1925, 1939; Lortgley , 1923, 1924; gadleff , 1930; Christeff, Pepasova, 1943; Rutishauser, 1943, 1946-1949, 1967, 1969; Ejebaq-uist , 1956, 195 1962, 1964; Csapik, 1961, 1962, I960, 1961, 1983, 1985-1987; Smith, 1963; Kordborg , 1963, 1967, 1969; Gerlach, I965;Munijan ma, Pbipps , 1ЭТ9; Глазунова, I98I-I963; ismailow , 1986; ptai , 1986 и др./. Указывается на наличие полового воспроизведения и аг миксиса, однако большинство работ не отображают полную картину зы бриональных процессов исследованных видов.

Общие закономерности развития структуры популяций и вопросы

цообразования изучались многими отечественными и зарубежными ав-рами /ВаЪсоск:, Stebblna , 1938; Dobzansky , 1939, 1950; Синская, 39, 1942, I96I; Завадский, 1961, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 73; Майр, 1974; Грант, 1984 и др./.

В литературе / Ernat , 19Г7, 1918; Розанова, 1934, I938-I94I; istafsson, 1939, 1946, 1947; Юзепчук, 1946; Хохлов, 1946, 1958, 70, 1974, 1976; Nogler , I97I-I973. 1954; Левина, 1972; Johri, 54; Шишкинская, 1986 и др./ большое внимание уделено рассмотре-d важных и дискуссионных вопросов возникновения, определения, ассификации и эволюции апомиксиса.

Литературные данные по эмбриологии сем. Ноааоеав, в частнос-о дифференциации и функционировании клеток спорогенного комплек-, его пределах в латеральной и халазальной зонах нуцеллуса в свя-с определением форм апомиксиса /диплоспория, апоспория/ весьма этиворечивы /ыигЬеск , 1901, 1902; straabuxger , 1905; Вооз , Г7; Накапззоп , 1946; Christen , 1950; Berger , 1953; Hunziker, 54; Rutishauser , 1967 и др./.

Нет сведений, касающихся существования агамо-половых комплек-з в популяциях, а также соотношения в них полового и апомикти-ского способов репродукции в зависимости от вертикальной пояснос-. Для большинства видов отсутствует данные о степени фертильнос-пыльцевых зерен и не вскрыты причины стерильности, что имеет ачение для определения генетической структуры популяций. Остава-зь неизученными вопросы, связанные с механизмом образования ага--половых комплексов в популяциях, специфика апомиксиса, образо-*ие сопряженной системы эндосперм-зародыш у агамных видов, влия-з экологических факторов на протекание эмбриональных процессов, здставляЕЩйх интерес для исследования реальной семенной продук-вности.

Материал, методика исследования и терминология

Объектами исследования посдуааг.'и лекарственные и плодовые представители сем. Bosaceae.

Изучен 21 вид растений, принадлеаащих к II родам.

РОД Alchemllla L. - A. glabra Neyg.t A. monticola Opiz., А. subcrenata Bus. секции Vulgares Buser. ИЗ подрода Pes-leonis Juz.

Род Cotoneaster Medik. - С. melanocarpus Fisch. ex Blytt. ce» ЦИИ Ortорetalum Koeache.

РОД Crataegus L. - С. oxyacantha L., C. monogyna Jacq. секШИ Osyacanthae 2ab. и декоративный вид С. mollls Scheie.

Род Filip-eadula /Adans./ Mili. - Filipéndula vulgaris Uoench секции Ulmaria Hill. подрода Eu-Pilipendula Juz.

Род Fragaria I>. - Р. vesca L. ряда Vescae L.

РОД Parageum Jiakai et Нага - Р. mont&num /L./ Нага.

РОД Potentilla 1. - Р. erecta /L./ Raeusch секции Toxaen-tillae Rydb.,. Р. aurea L. секции Aurae Th. Woll. ИЗ подрода Dinamidium Pourr., P.argentea секции Argentae Th. Wolf . ИЗ ПОД-рода Hypargynium Pourr.

РОД Rosa L. - R. canina L. секции Caninae Стер.

Род Rubus L. - E. idaeus 1. секции Idaeanthi Pocke ИЗ П0Д-рода Idaeobatus Pocke, R. caesiua L. секции Corylifilii Pocke, R. nessensis W. Hall., R. plicatus Wh. et N., R. sulcatus West. Секции Suberecti P.-J. Mull. ИЗ подрода Eubatus Pocke.

РОД Sanquisorba L. - S. officinali's L.

Материал собран в шестидесяти популяциях естественного произрастания в регионе Карпат, в пределах высот 140 - 2000 м над ур. м.

Из каждой популяции рендомным методом отбирались 50 особей, у которых исследовался способ репродукции и фертильностъ пыльцевых зерен. Цифровые данные по полиморфизму пыльцевых зерен обра-

;ывались вариационностатистическим методой /Зайцев, 1973; Лакин, Ю/. Расчеты проведены с помощью ЗШ EC-I020 в вычислительном ире Ужгородского госуниверситета. Морфология пыльцевых зерен гчалась при помощи сканирующего электронного микроскопа / JSM -

согласно методике Г.батман /Eritaan , 1943, 1952/ в лабора-эии электронной микроскопии Института ботаники им. Н.Г. Холодяо-АН УССР.

Жизнеспособность пыльцевых зерен исследовалась антморфологи-:ким методом с применением ацетокарминовой окраски /Хохлов и др., ?3/, а также проращиванием пыльцевых зерен на питательных средах злубинский, 1974; Голубинский, Самородов, 1979, 1984/. Степень ^ектных пыльцевых зерен устанавливалась согласно методике П.Г. 1риянова, В.Г. Колобовой /1975/ и ÎI.M. Зайцевой, 0.3. Березиной >83/.

3 качестве фиксатора использовался раа /10:7:7/, Карнуа :3:1/ и /3:1/, а также хромацетоформалиновая смесь по Йавашину ):4:1/. Материал обрабатывали по общепринятой цитоэмбриологячес-i методике /Джогансен, 1950; Пирс, 1962; Паушева, 1976/. Окрас-срезов проводили по Фельгену и Гейденгайну, подкраска цитоплаз-осуществлялась светлым зеленым и эритрозином.

При просмотре препаратов использовался микроскоп " Amplival ". ¡унки изготовлялись при помощи рисовального аппарата РА-4.

Для исследования жизнеспособности семян применялась методика }. Вайнагия /1965, 1973/. Всхожесть семян подсчитывалась по ме-1ике К.Е. Овчарова /1969, 1976/. Контроль за проростками прозо-юя согласно методике П. Веллингтона /1973/. Изучалось влияние ¡ерного излучения на всхожесть семян при разных дозах облучения. )еделение семенной продуктивности проводилось по методике Т.А. 1отнова /1950, 1969/ й И.В. Зайвагия "/1974, 197&/. При определе-t растений пользовались: Флора СССР /1941/; &иора УРСР /1954/;

Флора Закарпаття /Фодор, 1974/; Сосудистые растения СССР /Черепанов, 1961/. Приводится терминология апомиксиса.

Женские репродуктивные структуры Для видов сем. Rosaceaf характерна анатропная или гемианат-ропная семяпочка /Савченко, 1973/. Нуделлус массивный. Интегумен-TOB у изученных нами ВИДОВ ОДИН / Sanguisorba, Filipéndula, Рага-geua, Potentilla, Plegaria, Rosa, Subus, Alchemilla, Cotoneaster, Crataegus / или два / Dryas /. Из клеток эпидермы нуцеллуса развивается нуцеллярный колпачок, который ко времени образования ме-гаспороцитов становится многослойным. Сосудистый пучок оканчивается в зоне халазы, где возникает гипостаза. Для Cotoneaster и Crataegus характерный фуникулярный обтуратор. Археспорий многоклеточный. Количество первичных археспориальных клеток, а также дальнейшая дифференциация и функционирование их производных - споро-генных клеток вариабельно. Кроющий комплекс двухслойный, у cotoneaster и Crataegus - двух- четырехслойный. Спорогенный комплекс •одно- и многоярусный. Не все клетки археспория образуют кроющие и становятся спорогенными. Мегаспороциты образуются из центральных-осевых и cuesных с ними - латеральных клеток. Самые периферические клетки археспория делятся на равноценные по величине дочерние клетки, которые не становятся мегаспороцитада.

Тетрады мегаспор линейные, но иногда наблюдаются и Т-образные. У Fragaria и Cotoneaster часто образуются триады. У некоторых изученных видов функционирующими являются все мегаспоры тетрады / Sanq-uisorba, Parageum, Dryas /. Чаще всего зародышевый мешок развивается из халазальной, эпихалазальной или микропилярной мегаспоры - У Sanquisorba, Parageum, Dryas, Potentilla, Rubus, Crataegus, Cotoneaster, Alchemilla, халазальной - y Filipéndula, Fragaria! микропилярной - y Eosa. В пределах нуцеллуса встречаются эародшевые мешки двух-четырехъядерной стадии развития, раз-

гашиеся из мегаспор одной или нескольких тетрад. К началу диффе-¡нциации одного зародышевого мешка другие мегаспоры тетрады деге-¡рируют. Длительная жизнеспособность мегаспор одной тетрады наб-здается У высокогорных видов Dryaa octopetala и Parageum monta-ш. Изредка /piiipenduia vulgaris / возможно образование диф-эренцированных зародышевых мепков из мегаспор одной тетрады - ха-азальной и эпихалазальной.

Моноспорический зародышевый мешок исследованных видов разви-ается по Polygonum - типу. Антиподы эфемерны. Яйцевой аппарат на-одится в апикальной зоне зародышевого мешка. У Potentine argen-еа его положение вариабельно. Яйцеклетка и синергиды занимает ак апикальное, так я латеральное положение. Для данного вида ха-актерно образование зародышевых мешков с нарушенной полярностью, де антиподы располагаются в микропилярной зоне.

для изученных видов кроме зуспории характерна диплоспория и поспорил / Potentilla, йиЬиз, Alchemilla, Cotoneaater /, апоспо-ИЯ / Sanquisorba, Crataegus /, изредка ДИПЛОСПОРИЯ / Parageum, Ноаа/.

На основании изучения особенностей дифференциации спорогеяно-о комплекса, функционирования спорогенных и соматических клеток уцеллуса в пределах сем. новасеаа выделено семь подтипов мега-порангиев и установлена направленность ах эволюции.

I подтип - Sanquiaorba характеризуется большим количеством 1рхеспориальных клеток, многоярусным спорогенным комплексом, пре-1бразованием. значительного числа спорогенных.клеток в мегаспороци-:ы, одновременным их функционированием, образованием нескольких :етрад мегаспор, жизнеспособностью всех мегаспор тетрады, наличи-(м апоспории.

II подтип - Potentilla имеет меньшее число археспориальньа слеток, многоярусный спорогенный комплекс, незначительное коли-¡ество мегаспороцитов, а из форм апомаксиса - диплоспорию и апо-

- I4 -

спорив.

i подтип - Filipéndula характеризуется одно-трехклеточным археспорием, одноярусным спорогенным комплексом, образованием од-ного-трех мегаспороцитов и тетрад, одновременным образованием двух дифференцированных зародышевых мешков из халазальной и апи-халазальной мегаспоры, отсутствием диплоспории и апоспории.

1У подтип - Rosa имеет одно- и многоярусный спорогенный комплекс, знлчительное число мегаспороцитов, одну-три тетрады мегаспор; зародышевый мешок развивается из микропидярной мегаспоры; изредка встречается диплоспория.

V подтип - Kubus характеризуется наличием значительного числа археспориальньх клеток, латеральные из которых иногда образуют производные - дочерние; наблюдается диплоспория и апоспория /видь подрода Bubatus /.

VI подтип - Alchemilla характеризуется быстрой дегенерацией центрального мегаспорошта, реке центральная клетка делится

на дочерние, которые становятся мегаспороциташ, но позже дегенерируют; эуспория встречается редко; диплоспория сопутствует апоспории; апоспория доминирует.

УП подтип - Crataegus отличается наличием незначительного числа археспориадьных клеток, двухъярусным спорогенным комплексом; эуспория встречается редко; диплоспория сопутствует апоспории; дифференцированные зародышевые мешки апоспоричньк

Более примитивными б пределах сем. Rosaceae являются мега-споранхми с многоярусным спорогенным комплексом. Мегаспорангии, у которых от заложения первичного археспория до образования спо-рогенных клеток осуществляется одно ыитотическое деление необходимо отнести к более прогрессивным. Роды, в мегаспорангиях которых наблюдается тенденция к редукции числа археспориадьных клеток и спорогенного комплекса в целом, в эволюционном отношении более ПОДВИНУТЫ /Filipéndula, Cotoneaste?, Crataegus /.

У видов сем. Rosficeae первое митотическое деление клеток пер-чного археспория не всегда приводит к образованно спорогенных 3T0K. У МНОГИХ родов / Sanquisorba, Parageua, ûryaa, Potentilla, îhemilla / вторичные археспориальные только после двух-трех ми-гических делений образуют спорогенный комплекс, ¡слетки которого ановятся мегаспороцитами. Дифференциация клеток в пределах спо-генного комплекса происходит от центра к периферии, в таком же правлении убывает их мейотическая потенция.

3 едином процессе дифференциации спорогенного комплекса видены четыре этапа: I/ образование первичного археспория из апикаль-х субэпидерыальных клеток нуцеллуса; 2/ умножение клеток споро-нного комплекса; 3/ преобразование спорогенных клеток в мегаспо-шггы; 4/ мегаспорогенез.

В литературе / Hakanason, 1946; Christen , 1950; Berger , 53; Hunziker , 1954; Hjelmquist , 1959; Rutishauaer ,1967 и др./ мечается, что при наличии многоклеточного археспория у апомик-в возникают трудности при определении таких форм апоыиксиса, как плоспория и апоспория. Это объясняется нечеткими отличительными изнаками спорогенных и соматических клеток в латеральной и хала-льной зонах нуцеллуса.

Спорогенные клетки - производные археспория. Соматические етки, расположенные в латеральной зоне нуцеллуса, не проходят рез этот важный этап дифференциации, который'приводит к образо-нию спорогенного комплекса. Отличие в генезисе, периферических орогенных клеток от соматических клеток нуцеллуса дает основа-е считать, что все апошктические зародышевые мешки, развившие-из таких клеток, следует отнести к диплоспории.

Тенденция спорогенных клеток к мейозу зависит от мзстополо-ния в спорогенном комплексе. Мейотическая тенденция проявдяет-и осуществляется от центра спорогенного комплекса к периферии, риферические спорогенные клетки сильно удлинены, иногда митох-п-

чески делятся на эквивалентные по величине клетки, но ни они, ни их производные - дочерние, тенденции к ыейозу не проявляет. Такие клетки, очевидно, предопределяет пределы спорогенного комплекса в латеральной зоне нуцеллуса.

Апоспорические зародышевые мешки развиваются из соматических клеток зоны халазы. Такие апоспорические инициали у видов сем. Ro-sace&e расположены под спорогенным комплексом и в отличие от более удлиненных мелковакуолизированных спорогенных клеток заокруг-денные. Апоспорические инициали развиваются исключительно из соматических клеток халазальной зоны нуцеллуса.

Развитие зародышевых мешков при диплоспории осуществляется путем замены мейоза митозом по Antennaria - типу. Апоспорические зародышевые мешки развиваются по типу - Hieracium.

Наблюдается определенная корреляция между количеством мега-спороцигов и способом репродукции. 7 видов с устойчивым половым воспроизведением, число ыегаспороцитов у особей возрастает пропор-• ционально высоте произрастания популяций. Спорогенные клетки способны преобразовываться в мегаспороцитыи на более поздних стадиях существования спорогенного комплекса, когда первые основные гаплоидные зародышевые мешки достигают двух-четырехъядерной стадии развития.

У агаыиых видов / Alchemilla, Cotoaeaster, Crataegus /интенсивное развитие апоспорических инициадей в зародышевые мешки осуществляется параллельно с дегенерацией клеток спорогенного комплекса и.его производных в целом, что рассматривается как явление, благоприятствующее апоспории.

Семенная репродукция видов сем. Rosaceae в природных . популяциях.

По способу репродукции изученные виды сем. Sosaceae можно разделить .на половые'и агамные, среди которых следует выделить факультативные апомикты.

К половым относятся виды с устойчивым половым воспроиэведени-í / Filipéndula vulgaris, Dryaa octopetala, Rubua idaeus /» a nose те, которые проявляет тенденцию к апомиксису, но репродукция них осуществляется половым способом / Sanquiaorba officinalis, irageum montarara, Hose canina, fragaria vesca /•

Для факультативных апомиктов / Potentilla, ñubus из подрода ibatua / характерно наличие в популяциях как половых, так и агамах особей.

К агамным отнесены виды, у которых сохранились репродуктивные груктуры, связанные с половым воспроизведением, но в функциональна отношении находятся в депрессивном состоянии и вытесняются раздающимися структурами, свойственными агамоспермному способу реп-

1ДУКЦИИ / Alchemilla, Cotoneaster, Crataegus /.

У всех наследованных видов дифференцированный зародышевый ¡шок семиклеточный. Слияние полярных ядер во времени очень вари-!ельно. Центральное ядро, располагается в микропилярной зоне цент-аьной клетки, вблизи яйцевого аппарата. Пыльцевая трубка внед-1ется в одну из синергид спустя 20-48 часов после опыления. Трой-е слияние у соловых видов осуществляется до оплодотворения яйце-;етки.

Процесс оплодотворения проходит, согласно классификации Н. Герасимовой-Навашияой /1957/ по премитотическому / Pilipen-la vulgaris, Dryas octopetala, Parageum montanum, Pregarla тезса/ промежуточному типу / Sanquiaorba officinalis, Rosa canina, новые особи Potentilla erecta, P. aurea, P. argentea, Rubua cae-Lia, R. neasensia, R. plicatua /.

Факультативные апомнкты наиболее широко представлены в пре-лах родов Potentilla и Rubus . Виды данных родов состоят из осой, часть которых в популяциях имеет половое воспроизведение, а угие - апомиктичны / Potentilla erecta, P. aurea, P. argentea, neasensia, R. Plicatu3, R. aaesiua /. Для них характерен ИНДу-

цированный партеногенез /псевдогамия/. После выхода из синергиды один иэ спермиев внедряется в цитоплазму яйцеклетки. Другой - сливается с центральным ядром. Спермий, находящийся в цитоплазме яйце клетки, не сливаясь с ее ядром, дегенерирует. У апомиктичных особей наблюдается тенденция к неслиннию полярных ядер. Спермий сначала объединяется с одним из полярных ядер, чаще всего верхним, а тройное слияние завершается значительно позже.

Изучение соотношения полового воспроизведения и индуцированного партеногенеза свидетельствует, что данный показатель в популя циях весьма вариабелен. У Potentine erecta, Р. aurea, Р. argen -tea наблюдается различное соотношение полового и апомижтичесхого способа репродукции. У р. erecta в разных высотных поясах произрастания популяций /140-1300 и над ур.м./ оно варьирует от 5 до 95 %- У высокогорного вида Р. aurea /1500-1900 и над ур.м./ индуцированный партеногенез составляет 20-30 %. В популяциях р.argéntea /140-600 и над ур.м./ процент оплодотворения колеблется от 60 до 80. Соотношение солового воспроизведения и индуцированного партеногенеза не находится в прямой зависимости от высотных поясов произрастания популяций.

Анализ способов репродукции в популяциях свидетельствует о наличии у факультативных апомиктов агаю-половых комплексов. Высокий процент фертильности.пыльцевых зерен у апомиктичных особей свидетельствует о возможности протекания гибридизации между половыми особями и апоыиктаыи. Одновременное.существование в одной популяции особей с разным способом репродукции является предопределяющим фактором.для образования агамо-половых комплексов.

Основным механизмом, обуславливающим наличие агамо-половых комплексов в популяциях, можно считать гибридизацию. Агаио-половые комплексы обуславливают эмбриологическую и генетическую струк туру популяций.

Каждая' локальная популяция факультативных апомиктов пред-

:авляет собой сложное взаимоотношение особей разных поколений с 1риабельньм способом репродукции.

Разное соотношение полового воспроизведения и апошксиса з зпуляциях, соответственно возрастающим .высотам их произрастания -Р. erecta - 60-20 %, 70-30 95-5 %. 55-45 %, 90-10 %, 75-25 %\ P. aurea - &0-20 %, 70-30 65-35 % и p. argentea - 75-25 %, )-40 %, 60-20 % свидетельствует, что у большинства изученных видов юминирует половой способ репродукции.

Эмбриологическое исследование видов Potentilla и ñubus на зпуляционном уровне позволяет судить о репродуктивной структуре зпуляций. Функционирование генеративных органов и обусловленные ли особенности репродукции могут служить критерием идентификации реди особей популяции относительно константных и гибридных поко-зний. Наличие в популяциях особей, которые совмещают признаки по-ового воспроизведения и апомиксиса свидетельствует о протекании абридизационных процессов между половыми и ацошктичными особями.

Дифференцированные зародышевые мешки у изученных агамных ви-ОВ / Alehemilla, Cotoneaster, Crataegus / апоспорическйе.

Развитие эуспорических зародышевых мешков до начала функцио-ирования апоспорических инициалей свидетельствует, что половое оспроизведение у некоторых видов данных родов может осуществлять-я периодически. На более поздних стадиях развития семяпочки эус-орические зародышевые мешки дегенерируют, вытесняясь развивающи-ися зародышевыми метками апоспорического происхождения.

Яйцеклаткообразные синергиды у.видов Alehemilla сохраняют изнеспособностк и способны развиваться в зародыши /апогаметия/. олярныв ядра длительное время контактируют и, сливаясь, образуют ентральное ядро. Слияние спермия с центральным ядром или сначала одним из полярных, а также оплодотворения обнаружено не было.

Изучение способов репродукции у видов Alcheailla показало, то A. glabra, A. montícola, A. subcrenata во всех исследованных

популяциях являются агамными, несмотря на сохранение характерных для полового воспроизведения эмбриональных структур - тетрад мегаспор и эуспорических зародышевых мешков, которые со временем подвергаются дегенерации. Об агаыности данных видов свидетельствует и образование многоклеточных зародышей при отсутствии оплодотворения и тройного слияния.

У Cotoneaster melanocarpus И ВИДОВ рода Crataegus °/c¿oxy-acantha, с. monogyna, с. mollis ■ / наблюдается аналогичная картина дегенерации спорогенного комплекса, его производных и развитие апо-миктических зародышевых мешков апоспорического происхождения.

Для всех изученных агамных ВИДОВ / Alchemilla, Cotoneaster , Crataegus /, а также для агамных особей факультативных апомиктов / Potentilla и йиЪиа / характерен гаметофитный апомиксис. Анализ форм гаметофитного апомиксиса показал, что специфической формой апомиксиса для видов сем. Eosaceae является апоспория - партеногенез. Такая форма апомиксиса создает полный гетерофазный цикл репродукции растений со сменой поколений спорофит-гаметофит.

Адвентивная эмбриония,.как гомофазная и только спорофитная репродукция, встречается.редко / Alchemilla /.

Апомиктический способ репродукции в популяциях обеспечивает наличие особей с материнской наследственностью. Половое воспроизведение содействует широкому обмену генетической информацией и продуцирует особи с большим диапазоном реакции на изменяющиеся условия внешней"среды. Способ репродукции является тем фактором, который наравне с другими факторами действующими в популяциях, обуславливает численность и пространственную гетерогенность вида. Вариабельность способов репродукции в различных популяциях обуславливает устойчивость и стабильность популяций на данном этапе их существования и создает предпосылки для сохранения вида.

Развитие и функционирование мужских генеративных структур

Пыльники чзтырехгнеэдные. Гнезда сближена попарно в две теки. 1звитие бугорков пыльника у всех видов протекает идентично. Стен-1 микроспорангия формируется согласно классификации Т.Б. Батыги-)й, Э.С. Терехину, Г.К. Алимовой, C.U. Яковлеву /1963/ по I типу 1И по типу двудольных /Dávia , 1966/ и состоит из эпидермы, эн-этеция, двух средних слоев и тапетума /Filipéndula, Dryaa, Para-eum, Sanquiaorba, Potentilla, Rosa, Rubus, Fragaria, Alchemilla, otoneaster/, эпидермы, эндотецяя, трех средних слоев и двух слов тапетума /Crataegus /. Полиплоидизация тапетума осуществляет-я в процессе микроспорогенеза. На стадии тетрад микроспор клетки апетума двухъядерныз,.у видов -Crataegus -содержат крупные поли-лоидные. ядра. Секреторный.тапетум реорганизации не подвергается, тенка зрелого микроспорангия представлена эндотецием с фиброзны-и утолщениями. Микроспорогенез протекает по симультанному типу, ужекой гаметофит двухклеточный.

Премейотичзский, мейотический и постмейотический периоды в азвитии микроспорангия специфичны для каждого рода и даже вида.

•. Фертильность пыльцевис зерен у изученных видов в популяциях оставляет - у Filipéndula vulgaris /112-860 м над ур.м./ - 78->2 %, Dryas octopetala /1900 и над ур.м./ - 90 %, Parageum mon-;anum /1400-2000 м.над ур.м./ - 65-78 %t Sanquiaorba officinalis '190-200-M над ур.м./ - 85-95 %, Fragaria vesca /105-900 м над ур. и/ - 70-100 %, Rosa canina /197-621.м. над ур.м./ - 30,5-34 %, 'otentilla erecta /620-1300 м над ур.м./ - 25-85 %, p. áurea '1500-1900 М над ур.м./ - 60-70 %, P. argentea /140-600 и над ур.м./' - 60-80 %, Rubus idaeus ./140-340 м над ур.м./ - 64,4-96 %, R.cae-lius /500 м над Ур.м./ - 100 r. nessensis /600 м над ур.м./ -LOO %, R. plicatua /140-500 и над ур.м./ - 60-70 %, r. sulcatus ^180-600 м над ур.м./ - 25-30 %, Alchemilla glabra /320-1600 м

- гг. -

над ур.м./ - 35 %, A. monticola /980-1500 и над yp.W - 26-37 A. subcrenata /1700-1600 Ы над ур.м./ - 36,5-37,5 Cotoneaster melaaocarpus /140-500 м над ур.м./ - 10-20 Crataegus охуасап-tha /279-487 м над ур.м./ - 30-35 %, с. mcmogyna /140-279 м над ур.м./ - 35-36 %. Для с. mollis характерная полная дегенерация пыльцевых зерен.

Наиболее значительные нарушения наблюдаются в мейотическом и постмейотическом периодах развития микроспорангиев. Нарушения, возникающие в процессе ыейоза, включают в себя: образование уни- и тетравалентов в профазе I, неравномерное расхоедение уни- и тетра-валентов в анафазе I и II, образование микро- и макроядер с несбалансированным числом хромосом, возникновение полиад. Постмейотичес-кий период характеризуется аномальным развитием мужского гаметофи-та.

У ПОЛОВЫХ видов / Pilipendula, Dryas, Parageum, Sanquisorba/ и факультативных апомиктов /Potentins, Rubus / микроспорогенез протекает с небольаиш отклонениями в ыейозе или пыльца полностью фертильная.

У исследованных популяциях.Rosa canina,полового вида, характеризующегося, перманентной нечетной полиплоидией /Грант, 1984/, мейоз при микроспорогенезе сопровождается нарушениями. Аномалии заключаются в образовании унивалентных хромосом и их неравномерном распределении. В результате в телофазе второго деления ыейоза возникает до девяти морфологически и генетически неравноценных ядер, содержащих несбалансированное количество хромосом.

. Диаметр пыльцевых .зерен очень вариабельный /мелкие - 10-20 мкм, средние - .40-50 ики, крупные -.70 мкм/. Положительную реакцию на ацетокармин дают пыльцевые зерна, диаметр которых находится в диапазоне от 40 до 50 мкм. Наибольший процент фертильных пыльцевых зерен обнаружен в.популяции .нижнегорного пояса /621 м над ур.м./ -34, а наименьший - в низменном /197 м над ур.м./ - 30,5. бизнес-

особность пыльцевых эгрен значительно ниже и соответственно состав-яет 24,3 и 21,9

Фертильность пыльцевых зерен обусловлена преимущественно генз-ичзскими факторами. Влияние экологического фактора менее эначитель-о, так как разница в фертильности в пределах нижней и верхней гра-кцц произрастания популяций составляет 3,5 %.

Исследование фертильности пыльцевых зерен у факультативных помиктов в популяциях с разной степенью доминирования полового эспроизведзния и апомиксиса свидетельствует, что наибольший пока-атель фертильности / P. erecta --15%, р. аигеа - 70 %, Р. аг-sntea - 65 %f характерен для популяций, гае доминирует половое зспроизведение. Б популяциях с преобладанием апомиксиса этот податель значительно ниже / P. erecta - 45 P. aurea - 65 %, , argentea - 60 %/.

у агамных видов /Alchemilla, Cotoaeaster, Crataegus / ОПре-;лены критические этапы в развитии микроспорангиев, когда прохо-и особенно значительные нарушения в их функционировании, обуслав-1вающие частичную иди полную стерильность. Такие нарушения могут эоисходить на спорогеннои, микроспороцитном, микроспорном и гамз-)фитном этапах развития микроспорангиев.

В первом случае дегенерация содержимого микроспорангиев проис->дит до преобразования спорогенных клеток в микроспороциты.

Фертильность пыльцевых зерен находится: в прямой зависимости : их размеров. Исследование полиморфизма пыльцевых зерен у агам-IX видов рода Alcheailla - А. glabxaH A.-moaticola показало, :о в популяциях нижнегорного и высокогорного поясов a.glabra наа-!ньиий диаметр пыльцевых зерен обнаружен в популяции, произрастаю-¡й на высоте 1250 и над ур.м., где он равен 15,30-0,25 мш, а наи-|дьший - на уровне 320 и над ур.м. - 19,95*0,52 икм. Коэффициент риации в этой популяция наибольший - ЗБ,9 %.

В.данной популяции обнаружено наименьшее количество морфоло-

- гь -

гически нормальных пыльцевых зерен - 21 %. Наибольшее число нормальных пыльцевых зерен встречается в популяции, произрастающей на высоте 1600 и над ур.м.,- где оно сотавляет 35 %. Соответственно в указанной популяции диаметр пыльцевых зерен равен 16,40±0,22 мкм и наблюдается наименьшая его. вариация - 13,40 %. Значительная изменчивость диаметра пыльцевых зерен выявлена в популяции на высоте 700 м над ур.м. - 23,1. %. Количество морфологически нормальных пыльцевых зерен здесь достигает 24 %.

У А. топг±со1а' диаметр пыльцевых зерен еще более изменчив. Данный показатель имеет наименьшее значение в популяции, произрастающей на высоте 1500 м над ур.м. - 1ф0^0Д8 мкм, а наибольшее на высоте 960 м над ур.м. - 16,70*0,36 мкм. Наиболее значительное варьирование диаметра пыльцевых зерен в данном случае составляет 19 анаименьшее - 11,3 %. В указанных популяциях .процент морфологически нормальных пыльцевых зерен соответственно составляет 26 и 37 %.

Аналогичное соотношение варьирования размеров пыльцевых зерен наблюдалось у .А. -виЪсгепаЬа /1700 м над ур.м.. - 16 Д %, 1600 - 15,9 У данного звдд количество морфологически нормальных пыльцевых зерэк соотвественно составляем 36,5 и 37,5

У видов Alohem.Ha дегенерация содержимого микроспорангиев осуществляется.на всех выделенных наш.критических этапах - спо-рогенном, шкроспороцитном, микроспорном и гаметофитном.

Для- Со-Ьолеаа1е:г ше1апосагриа характерны, разнообразные аномалии, происходящие при-развитии пыльцевых зерен. Наиболее частыми, из них являются - образование двух-трехядер равной величины и образование двух генеративных.клеток.

Только у 10 % всех образовавшихся-микроспор, развитие мужского гаметофита осуществляется нормально- Другие - дегенерируют, достигнув разных стадий, аномального .развития. Диаметр морфологически полноценных пыльцевых зерен равен 40 мкм, мелких - 10 шсм, круп-

ых - 60 ыкы.

Фертильность пыльцевых зерен у Crataegus oxyacantha состав-

яет 30-35 с. monogyna - 35-36 %. Диаметр таких пыльцевых зе-

ен равен 40 мкм. У с. mollig содержимое микросиорангиев полностью

сгенерирует.;У с. oxyacantha и с. monogyna частичная дегенерация

одержимого микроспорангиев может осуществляться на разных этапах

х развития. . . .

Особенно широкий спектр аномалий наблюдается в процессе раэ-

ития пыльцевых зерен. Наиболее часто встречается образование двух

дер равной величины,"одного крупного и двух меньших ядер равной

еличины, двух крупных и двух меньших ядер равной величины, что

бусдавливает стерильность пыльцевых зерен* ....

Образование стерильных пыльцевых зерен у апомиктов / Alche-

illa, Cotoneaster, Crataegus / является одним из биологических .

о

арьеров, препятствующих осуществлению оплодотворения. . .

Значительный процент фертильных пыльцевых, зерен у факульта-нвных апомиктов благоприятствует протеканию гибридизации между по-овыми и аподиктическими особями, что рассматривается как. основной ехаяизи, обуславливающий возникновение и существование агамочяо-овых комплексов, а такке образование сложной .генетической струк-ура популяций.

Развитие эндосперма и зародыша У полйвых видов / Pilipendula vulgaris, Dryas oetopetala, Pa-ageum montanum, Sanquisorba officinalis, Pragaria vesoa, Rosa anina, Rubus idaeus / и половых особей факультативных апомиктов Potentine, Hubus / первичное ядро эндосперма образуется вслед-

твие слияния спермия с центральным ядром. . ........

Бри индуцированном партеногенезе у факультативных апошкюв адов родов Potentilla / Р. erecta, Р. aurea, Р. argeatea / И ibus / R. caesius,-R. nessensis, R. plioatus, R. aulcatua / DP51 бразовании первичного ядра эндосперма спермий сливается с одним

из полярных ядер, а позже завершается тройное слияние. Одновременное объединение спераия и полярных ядер или спермия с центральным ядром наблюдается редко.

Агамные виды родов А1сЬ.еп1Па, Со^п.еаз1ег, Сга1аедиз характеризуются автономным развитием эндосперма. Для развития эндосперма необходимо слияние полярных ядер. Фаза существования центрального ядра очень коротка. Оно одновременно- выполняет функцию первичного ядра эндосперма.

У видов, развитие эндосперма которых стимулируется спершем, эндосперм развивается раньше, чем зародыш. При оплодотворении яйцеклетки эндосперм достигает двух-четырех-восьмиядерной стадии развития. Первому делению ядра зиготы соответствует 10-12-ядерный эндосперм.

Деление ядер до указанной стадии протекает синхронно. На более поздних этапах развития эндосперма синхронность в делениях нарушается.

У агамных видов развитие зародыша предшествует образованию эндосперма. Развитие зародыша в данном случае является стимулирующим фактором для образования эндосперма.

Особых отличий в развитии эндосперма половых видов и особей факультативных апомиктов не наблюдается. Они проявляются только на самых ранних этапах и заключаются в длительном неслиянии полярных ядер или в слиянии спермия сначала с одним из полярных ядер -чаще всего верхним, а позже - с другим, после чего завершается тройное слияние.

Эндосперм развивается по нуклеарному типу. Ценоцитиая фаза эндосперма у половых видов и факультативных апомиктов начинается с первого деления первичного ядра эндосперма. Образовавшиеся ядра расходятся, соответственно в микропилярную и халазальную зоны шнт-ральной клетки. Между ними возникает крупная центральная вакуоль, которая обуславливает распределение цитоплазмы и ядер, образующих-

я в результате последующих митотических циклов.

Для видов сем. Rosaceae характерно образование в халазальной оне эндоспермального гаустория / Smith, 1963; Литвак, 1974; Cza-Lk ,1965, 1987; Краыаренко, 1988/.

Как показали наши исследования, халазальная часть центральной летки / Dryas, Sanquisorba, íotentilla, Rubus, Cotoneaater, Cra-iegus/ удлиняется и впоследствии образует эндоспермальный гаусто-ий. На последующих этапах деноцитной фазы развития эндосперма син-ронность деления ядер нарушается. Активность митотических делений зоне халазы учащается.

Общим для видов сем. Rosaceae является длительная ценоцитная аза эндосперма. Кдеткообразование начинается спустя десять дней зеле цветения и осуществляется в направлении от периферии к цент-■f и от микропиде к халазе. В халазальной части центральной' клетки зноцитная фаза эндосперма более'длительная.

Развитие эндосперма находится в коррелятивной зависимости от )стояния развития зародыша. Особенно четко это наблюдается на боге поздних стадиях, когда зародыш приобретает шарообразную форму возникает эыбриодерма. В этот период эндосперм заполняет всю по-зсть клетки и вступает в целлюлярную фазу развития. Каетки эндо-1ерма сильно вакуолизируктся и содержат ядра с несколькими ядрьш-

ШИ.

При дифференциации семядолей эндосперм стано ится очень.скуд-ш1 и представлен пленкой периферически расположенных дегенерирую-IX клеток или уже только деструктивных их остатков с бесформенны-I ядрами.

У агамнЫХ видов рода Alchemilla. / A. glabra, A. montícola, subcrenata / эндосперм и зародыш начинает развиваться в закрытом гтоне. Был применен метод изоляции пыльников. Первой делится зиго-L. Полярные ядра длительное время не сливаются. Центральное ядро ¡разуется значительно позже. 3 некоторых случаях полярные ядра

делятся не сливаясь.

У Cotoneaater melanooarpus наблюдается. большой полиморфизм эндоспермальных ядер. На четырех-шестиклеточной стадии развития зародила возникают крупные гантелевидные полиплоидные ядра, содержащие, три-четыре ядрышка. Они, возможно, образуются вследствие нарушения митозов, интенсивно осуществляющихся в халазальной части центральной клетки.

У ВИДОВ рода Crataegus /с. oxyacantha, С. monogyna, С. mollis / развитие эндосперма на поздней ценоодтной фазе протекает бо-«

лее интенсивно. Халазальная зона длительное время сохраняет цено-цитное состояние.

У агамных видов первой к делению приступает яйцеклетка, которая, развиваясь в зародыш партеногенетически, стимулирует образова-• ние эндосперма. В.зародышевых.мешках, где яйцеклетка не приступает к делению и образованию зародыша, эндосперм не развивается.

Эмбриогенез у представителей сем. Коаасеае изучался многими исследователями / Soueges ,1922, 1923, 1935; bebe que , 1952; Smith, 1963; Juget, lebe que, 1965 и др./.

У.изученных нами видов эмбриогенез осуществляется, согласно эмбриогенической ■ классификации.. по-Р. Суэжу / soueges г 1939/ по типу Gewa, а согласно классификации зародышей по Д.Джогансену /jo-gans eil , 1950/ no.Aaterad - типу var. Geua.

• . Тип Gern*- принадлежит.к первом^ периоду эмбриогенической классификации, к серии В , которая характеризуется образованием аопе-речной перегородки в базальной клетке и наклонной - в апикальной.

Согласно данным Г. Смит / Snith , 1963/ у Potentilla neuman-niana Reichenb. развитие зародыша протекает nosolanad - типу var. Niootiaaa. В таком случае первое деление апикальной клетки поперечное .

Кая при Asterad -.типе var. Geum , так HSolaaad - типе var. uicotiana У проэибрио возможно линейное расположение клеток

три яруса. У первого типа - после деления базальной клетки, у торого типа - после деления апикальной.

У Р. erecta первое деление апикальной клетки завершается об-азованием наклонной перегородки, а последующее деление способствует возникновению клиновидной эпифизы, не характерной для sola-

ad - типа. var. Nicotiana. *

Однако, у р. erecta на ранних этапах развития, после попереч-. ого деления базальной клетки и до образования наклонной перего-одки в апикальной, трехклеточный прозмбрио имеет линейное Строеве, что характерно Иодля типа Solanad var. Nicotiana , хотя про-сховдение таких линейных трехклеточных проэыбрио различно. В первом случае поперечно делится базальная клетка - cb, во втором -пикальная - са. В дальнейшем, после образования наклонной пере-ородки в апикальной клетке, четырехклеточный прозмбрио по'своему троению соответствует норме Geua - типа или Asterad - типа ar. Geum.

Образование эпифизы не характерно для solanad - типа. В раз-итии зародыша у*типа Asterad принимает участие базальная клетка, ja дает начало подвеску, гипокотилю и гипофизарной группе клеток, з которых развиваются элементы корня. У Solanad - типа из базаль-ой клетки возникает подвесок и гипофиз.

Травянистые представители сем. Rosaceae, по сравнению с кус-арниковыми и древесными /'Lebeque , 1952/, характеризуются нали-ием нитчатого подвеска и ранним развитием зачатков гипокотиля. ги признаки у видов Potentilla хорошо выражены.

У родов Rosa, Rubus, Cotoneaster, Crataegus развивается ко-эткий и массивный подвесок, чт.о, возможно, свидетельствует о рав-эвесии в количестве делений.апикальной и базальной клетки на ран-их этапах развития зародыша.

Древесные и ^кустарниковые роды характеризуются наличием мень-зй, эпифизарной клетки и более быстрым ее делением. Активные ыито-

тические деления производных базальной клетки способствует поздней дифференциации гипофизарной группы клеток, из которых образуются элементы будущего корня / Lebe que, 1952; Яковлев, 1956/.

У более примитивных, по сравнению с травянистыми, кустарниковых и древесных ВИДОВ сем. Roaaceae / Rosa, Cotoneaster, Crataegus / корневая зона в онтогенезе возникает позже, чем у травянистых /Filipéndula, Potentilla, Alchemilla /, у которых основные деления производных базальной клетки сосредоточены сначала в зоне гипофиза и образования гипофизарной группы клеток. Замедленная дифференциация гипофизарной группы клеток может быть интерпретирована как примитивный признак в .развитии зародыша.

Более.раннее возникновение гипофизарной группы клеток в онтогенезе зародыша у травянистых Rosaceae является признаком более про1рессиваым /Lebeque , 1952/, чем развитие мощного подвеска по сравнению с дифференциацией корневой зоны зародыша.

Изученные виды сем. Roaaceae, согласно классификации М.С.Яковлева и Г.Я. Жуковой /1973/ по признаку хлорофялоносности относятся к лейкоэмбриофитам.

, . Исследования показали, что единая сопряженная система эндосперм-зародыш у подовых и агамных видов имеет свою специфику. У половых видов и половых.особей факультативных апош!ктов развитие эндосперма и зародыша стимулируется.слиянием центрального ядра и яйцеклетки со спермием. При индуцированном партеногенезе образованию эндосперма предшествует слияние спермия с одним из полярных ядер с последующим завершением тройного.слияния или с центральным ядром, а развитие зародыша стимулируется спермием без слияния его с ядром яйцеклетки. У агамных видов, с наличием автономного апо-микскса, на развитие эндосперма стимулирующее воздействие оказывает партеногенетическое развитие зародыша, но для дальнейшего развития зародыша необходим эндосперм.

Полизмбриония среди видов сем. Roaaceae не имеет широкого

юпространения. Для видов рода Alchemilla /а. glabra, a. nonti->la, A. subcrenata / характерна нуцеллярная адвентивная эмбриония. 1вентивные зародыши развиваются как в микропилярной, так и хала -1льной зоне семяпочки.

Апогаметия встречается в случае образования яйцеклеткообраэных шергид /Alchemilla, ïarageum /. Зародыши адвентивного происхоа-гния и развиващиеся из синергид не достигают полной дифференциа-ш и постепенно дегенерируют.

У Fragaria vesca полиэмбриония связана с образованием несколь-ах зародышевых мешков и развитием оплодотворенных яйцеклеток в за-одыши или возникновением зародышей из яйцеклеткообраэных синергид. видов рода Potentiiia полиэмбриония встречается редко, а у родов asa, Cotoneaster, Crataegus, Rubus - отсутствует.

Семенная продуктивность и жизнеспособность семян

Результаты по изучению семенной продуктивности у Rosa canina, ragaria vesca, filipéndula vulgaris, Parageum montenum показали, то условия произрастания популяций значительно влияют на реальную еменную продуктивность /РСП/ - количество спелых неповрежденных емян на генеративный побег. Во всех популяциях потенциальная семен-ая продуктивность /ПСП/ - число семяпочек на' генеративный побег ольше РСП.

У Hosa canina наиболее низкая РСП - 17,50 и 16,10, по срав-ению с ПСП - 25,10 и 23,10, в популяциях произрастающих в нижнегор-:ом поясе/620 и 621 м над ур.м./. ПС -.процент семенификации в дан-ых популяциях составляет 69,72 и,69,39. Одновременно в этих популя-мях наблюдается наименьший полиморфизм и наибольший процент фер-:ильности пыльцевых зерен /32,5 и 34/.

Ембриологические исследования женских репродуктивных структур юказали, что значительное количество семяпочек в завязях гипантиев '' R. canina недоразвиты. В нуцеллусах не образуется археспорий или ie завершается дифференциация зародышевых мешков...

R. canina в целом имеет незначительный процент фертильных пыльцевых зерен /от 30,5 до 34/. ПС в данном, случае зависит от нормального протекания процесса опыления и оплодотворения, для которы) условия в предгорной популяции наиболее благоприятны.

ПС у r. canina имеет наивысший показатель в популяции, произрастающей в предгорном поясе /197 м над ур.м./ - 74,38. В данной пс пуляции ПСП равна 32,40, а ГСП - 24,10, при наличии фертильности пыльцевых зерен - 30,5 %.

У Fragaria vesca ГСП также наименьшая в популяции, произрастающей в нижнегорном поясе /900 м над ур.м./ - 53,40. Показатель ПСП здесь равен 66,90, а ПС - составляет 77,36, при наличии фертил!

•а

нооти пыльцевых зерен 70

Низменная популяция /105 м над ур.м./ имеет наивысший показатель ПСП и ГСП, соответственно 70,90 и 65,20. ПС составляет 91,96, при наличии полностью фертильных пыльцевых зерен.

Промежуточное положение занимает популяция с высоты 135 м над ур.м. ПСП и ГСП здесь ниже, по сравнению с низменной популяцией -65,60 и 59,30, ПС становит 87,92. Фертильность пыльцевых зерен идеи тична с низменной популяцией.

Сравнительно низкий процент PCE в нижнегэрной популяции, кроме влияния экологических факторов, неблагоприятных для опыления и оплодотворения, может быть объясним недоразвитием семяпочек в пло-диках.

У Filipéndula vulgaris ГСП наименьшая в популяции из нижнегорного пояса /660 м над ур.м./, где ПС становит 95,40, при наличии фертильности пыльцевых зерен - 76 %. В низменной популяции /112 м над ур.м./ ПС равен 96,30, а фертильность пыльцевых зерен составляет 92 %. Наивысший ПС у популяции, произрастающей на высоте 225 и над.ур.м. - 98, где экологические условия для данного вида наиболее благоприятны, а фертильность пыльцевых зерен составляет овине 97 %, '

Диапазон произрастания Parageujn montanum в исследуемой реги-ге находится в пределах от 1300 до 2061 ы над ур.м. Полученные шные при изучении семенной репродукции свидетельствуют, что наи->лее благоприятные условия для развития семян существуют в популя-1и, произрастающей на высоте 1400 м над ур.м. ОСП этой популяции сановит 112,66, а РСП - 100,65. ПС равен 91,98, при наличии фер-1льных зерен - 96 %. Более низкие данные показатели в популяциях высот 1700 и 2000 м над ур.м., где ПСП составляет 62,40 и 66,64, РСП - 61,44 и 62,48. ПС соответственно становит 75,32 и 63,43, фертильность пыльцевых зерен равна 65 и 60 %.

Количество семяпочек в завязи пестика р.montanum равно двум. 1на семяпочка, недостигнув полной дифференциации, дегенерирует, го приводит к односемянности плодиков. Такое явление,по мнению .Л. Тахтаджяна /1966/, свидетельствует об эволюционной подвину- . эсти рода.

Сравнивая показатель ПСП и РСП у исследованных видов можно рийти к выводу о видовой специфике ПСП, что подтверждается лите-атурными данными /Вайнагий, 1974/. Такая видовая специфика 'зыра-ается в незначительном колебании в изменчивости количества пести-эв и соответствзнно семяпочек на плод-многоорешек в гипантиях эза canina И многосемянок Fragaria vesca, Filipéndula vulgatis, irageum montanum, что з пределах высотных поясов обусловлено геотипом вида.

РСП подвержена влиянию климатических условий, но при налички начительного количества семяпочек может быть регулируема генети-ески и приводит до минимального числа семяпочек в завязи.

На реальную семенную продуктивность, кроме экологического актора, влияет и фактор, регулирующий нормальное развитие семя-очек в завязях при наличии нескольких пестиков в пределах цветка.

Такой ограничивающий'.ГСП фактор, как показали эмбриологичес-ие исследования, действует на определенных-этапах онтогенеза

женских репродуктивных структур.

Вюлогическое значение ограничивающего РСП фактора заключается в образовании меньшего количества нормально развитых односемянных плодиков в пределах цветка. PCE, которая в значительной степени зависит от условий среды, может быть также генетически регулируема на отдельных этапах онтогенеза женских репродуктивных структур, что проявляется в недоразвитии семяпочек, а при односемянности - и плодиков.

Реальная семенная продуктивность и процент семенификавди в популяциях разных высотных поясов в значительной мере зависит от фер-тильности пыльцевых зерен. £ти показатели находятся в большинстве случаев в коррелятивной зависимости. Чем ниже процент фертильности пыльцевых зерен, тем меньший показатель реальной семенной продуктивности и процент семенификации.

Ширина высотного диапазона произрастания вида влияет на ПСП, PCE и ПС. Чем шире диапазон произрастания вида в пределах поясности, тем ПСП, РСП и ПС более вариабельны. У видов с узким диапазоном высотного произрастания разница в показателях ПСП, РСП и ПС незначительна .

У одного и того же вида ПСП, РСП и ПС в разные годы в популяциях, произрастающих в разных высотных поясах, варьируют незначительно. Варьирование указанных показателей, хотя и наблюдается, но оно не существенно для ПСП.

Реальная семенная продуктивность подвержена влиянию климатических условий и при незначительных их изменениях маловариабельна. Несмотря на малую вариабельность данного показателя от влияния внешних условий, показатель РСП значительно ниже ПСП, что может быть объяснимо наличием генетически обусловленного ограничивающего фактора, регулирующего семенную продуктивность.

Известно много работ, обобщающих различные аспекты жизнеспособности семян /фокер, Бартон,1955; Шнгер, 1956; Овчаров, Кизи-

лова, 1966; Николаева. 1967; Овчаров, 1969, 1976; Hajer.poijakoff-Mayber , 1975; Bewley, 'Black, 1976 и др./.

Наш исследована жизнеспособность семян ценных лекарственных витаминоносных растений: Potentials ereeta, Saaquisorba officinalis, Fragaria -vesca, Rosa canina. Семена были взяты из сеци популяций, произрастающих в диапазоне от 140 до 1200 и над ур.м., разной степени спелости.

УPotentnia erecta испытание всхожести длилось до 250 дней. Среднюю лабораторную всхожесть /25-70 %/ показали спелые семена, собранные из популяции на высоте 750 м над ур.м. Низкую - 25-30 %, выявили зрелые семена, собранные на высоте 140, 1000 и 1200 м над ур.м., а также зеленые семена из популяции на высоте 800 м над ур. и.

Минимальная всхожесть /0,25-10 %/ обнаружена у зрелых семян из популяции 900 м над ур.м.

Предпосевная обработка семян 1,5-3 % раствором перекиси водорода положительно влияет на прорастание семян и увеличивает их всхожесть ца Ч %.

Влияние химических веществ-окислителей на прорастание семян оказывает стимулирующее действие только на .определенных этапах их проращивания, что отмечается рядом авторов /Harrington , 1923; Ермилов, 1964; Овчаров, 1969 и др./.

Зеленые семена давт большую часть всходов после шестимесячного покоя, а зрелые - через 25-40 дней с момента посева.

Проведенные опыты показали, что несмотря на относительно низкую всхожесть, семена p. erecta в целом характеризуются-достаточно высокой жизнеспособностью. Наименьшая жизнеспособность семян обнаружена в популяции из высот 600 и 1200 м над ур.м. - 80 и 85 ? Зо всех остальных популяциях жизнеспособность колеблется от 90 дс 95

С увеличением высоты произрастания популяций интенсивность

прорастания семян значительно снижается, а период их прорастания удлиняется.

Ьелзные сзмгна обладают более длительным периодом прорас-гани? и меньшей жизнеспособностью. На жизнеспособность семян Р. erecta оказывает влияние как совокупность факторов местопроизрастания популяций, так и степень спелости. Весенний посев семян после шестимесячного срока хранения свидетельствует о резком падении всхожести до 16

Жизнеспособность семян Sanquisortoa officinalis исследовалась в трех популяциях /105, 115 и ISO и над ур.м./. Испытание всхожести длилось до 90 дней. Семена из всех популяций показали среднюю всхожесть - 35-45 %. Литературные1"данные / jíordborg, 1967/ для ска! динавских популяций s.officinalis свидетельствуют о 30-60 % всх< , жести семян. Зсхожесть семян уменьшается от срока хранения.

Согласно полученных данных, процент всхожести семян после четырехмесячного хранения уменьшается и достигает 30 %. Наименьшей жизнеспособностью обладают семена из популяции, произрастающей на высоте 105 м над ур.м., всхожесть которых не превышает 24 %, что объясняется результатом проведения мелиоративных работ на месте ■ произрастания популяции.

• Изучение всхожести и жизнеспособности семян /семянок/ разной степени зрелости у Fragaria vepca показало, что наиболее высокий процент прорастания наблюдается у полуспелых семянок, до образования склерефицированкого околоплодника.

Местопроизрастание популяции влияет на всхожесть семян F.ves-са. Полуспелые плодики-семянки, собранные из популяции нижнегорного пояса /900 м над ур.м./ имеют более низкую всхожесть /66 по сравнению с низменной, где всхожесть становит 90 %. Такая всхожесть может быть объяснима недоразвитием большинства семянок. Бол: высокий процент прорастания полуспелых семян можно интерпретировав тем, что дифференциация зародыша и накопление запасных веществ в

- 37 -

;мядолях зародша уже достигает достаточно высокого уровня.

Предпосевное воздействие лазерного облучения на семена /пло-иси-орешки/ Sosa canina в зависимости от их спелости показало, го наивысший процент всхожести дали семена /плодики/, изъятые из-злуспелых гипантиев - 42, неспелые - 31 и спелые - 22 при режиме Злучения 15 МВТ с экспозицией 15 мин.

* Наиболее высокая всхожесть семян Potentilla argentea была злучена при экспозиции'облучения 10 мин.-Дальнейшее увеличение ззы облучения, как в опыте с К. canina, так и с Р. argentea, леньшает действие лазерных лучей на всхожесть семян в любом сос-зянии спелости.

Выводы

1. Дифференциация и функционирование клеток мегаспорангия у «.дов сем. Rosaceae связаны с наличием двух способов семенной ^продукции - полового и агамоспермии. Клетки спорогенной ткани 1фференцируются и функционируют в направлениях, предопределяющих >ловое воспроизведение и апомиксис. У апомиктов, при развитии шлоидных зародышевых мешков из спорогенных клеток, устранение гдукции числа хромосом происходит путем выпадения мейоза и пол->й заменой его митозом, что обуславливает специфику диплоспории ikcohob сем. hosaceae. Апоспорические зародышевые мешки развива-;ся из соматических клеток хаяазальной зоны нуцеллуса. Независя-ie возникновение генетически детерминированных Форы апошксиса -

ш

шлоспории и, апоспории, приводит к образованию разных по генезит г и тождественных по структуре зародышевых мешков. Развитие и диф-¡ренциация зародышевых мешков, как у.половых, так и агамных видов, ишется тем обязательным звеном в онтогенезе цветковых растений, »торое обуславливает семенной способ репродукции.

2. Дифференциация клеток - производных археспория, обуслов-на местоположением в пределах спорогенной ткани и количеством тотических циклов, осуществляемых археспориальними клетками.

Дифференциация и функционирование клеток спорогенного комплекса . постепенно ослабевает от центрального осевого положения в нуцел-лусе - к периферии. В.такой же направлении убывает и мейотичес-кая потенция.

3. Разработана классификация мегаспорангаев, в основу которой положены следующие признаки: I/ количество клеток археспория; 2/ число кроющих клеток; 3/ образование одно- или многоярусного спорогенного комплекса; Ч/ количество мегаспороцитов; 5/ тенденция спорогенных клеток к мейозу; 6/ функционирование спорогенного комплекса и соматических клеток нуцеллуса. Из основного типа мегаспорангия с многоклеточным археспорием, характерного для видов сем. Rogaceae Выделено семь подтипов: Sanquisirba, Poten-tilla, Filipéndula, Roaa, Rubus, Alchemilla, Crataegus. Основная эволюционная направленность в развитии мегаспорангаев заключается в особенностях дифференциации и функционировании спорогенных клеток. Более примитивным' в пределах сем. Rosaceae являются ме-гаспорангии с многоярусным спорогенным комплексом. Мегаспорангии, у которых от заложения археспория до образования спорогенных клеток осуществляется одно митотическое деление - более прогрессивны. Мегаспорангии с тенденцией к редукции числа археспориальных клеток и спорогенного комплекса в целом,.в эволюционном отношении более подвинуты / Filipéndula, Cotoneaster, Crataegus/.

. Анализ Функционирования клеток - производных многоклеточного археспория, свидетельствует, что для видов с устойчивым половым воспроизведением характерны такие примитивные признаки: I/ многоярусный спорогенный комплекс; 2/ многочисленность мегаспороцитов; 3/ образование нескольких тетрад мегаспор; V нестабильное функционирование мегаспор одной тетрады; 5/ одновременное развитие зародышевых мешков из мегаспор одной или нескольких тетрад; 6/ дифференциация нескольких зародышевых мешков /Dryas, Ра-rageura, Filipéndula, Fragaria /. Аналогичное функционирование кле-

эк спорогенного комплекса наблюдается у половых форм фекульта-лвных апомиктов / Potentilla.Rubua /. Для агамных видов свойст-знно: I/ незначительное количество мегаспороцитов; 2/ дегенера-1Я центрального и латеральных мегаспороцитов, тетрад мегаспор га гаплоидных зародышевых мешков; 3/ образование диплоспорнчес-« зародышевых мешков; 4/ дегенерация спорогенного комплекса и го производных; 5/ развитие и дифференциация апоспоричзских за-ЭДЫШбВЫХ-Мешков / Alchemilla, Cotoneaster, Crataegus/.

5. У агамных видов апоспорические зародышевые мешки развива-гся после начала дегенерации спорогенного комплекса и его произ-здных.

Для реализации апоспории, несмотря на ее генетическую детер-шированность, необходим стимул, заключающийся в развитии споро-знной ткани, клетки которой в начале проявляют тенденцию к мейо-. 1, образуют мегаспоры и гаплоидные зародышевые мешки, то есть здут себя как половые формы. На разных этапах функционирования детки спорогенного комплекса подвергаются дегенерации, что в це-зм рассматривается как явление стимулирующее и благоприятст'вую-je развитию апоспорических зародышевых мешков. Развитие эуспори-;ских зародышевых мешков свидетельствует о том, что половое вос-эоизведение у некоторых особей агамных видов при наличии фертиль-jx пыльцевых зерен,может осуществляться периодически. Возможен адуцированный партеногенез.

6. Одновременное существование в одной популяции особей с азным способом репродукции является основой возникновения агамо-злового комплекса, который в результате осуществления в его пре-злах перекрестного опыления и оплодотворения между половыми и томиктическими особями обуславливает сложную генетическую струк-гру популяций.

7. Изучение соотношения эуспории, диплоспории и апоспории в азных популяциях Potentilla erecta, P. aurea, P. ergentea. сви-

детельствует, что эти показатели весьма изменьчивы и не всегда зависят от вертикальной поясности произрастания популяций.

Исследование репродукции видов дало возможность установить в пределах популяций половое воспроизведение и апомиксис. Анализ процентного соотношения способов репродукции в популяциях и на меж популяционном уровне дает основание выделить популяции с: I/ доминированием полового воспроизведения; 2/ относительно сбалансирован ным соотношением способов репродукции; 3/ преобладанием агамоспер-

мии. Каждая локальная популяция представляет собой сложное взаимо-«

отношение особей разных поколений с вариабельным способом репродук

ции, которая непосредственно зависит как от генетической структу-

%

ры особей вида, так и экологических условий места произрастания популяций.

9. Для видов, у которых выявлена агамоспермия, характерен га-метофитныи апомиксис. Анализ форм гаметофитного апомиксиса показал, что наиболее распространенной формой апомиксиса является апоспория - партеногенез, что обуславливает специфику агамных таксонов сем. аоввсеае. Диплоспория - партеногенез встречаются реже.

10. Исследование репродуктивных структур особей в популяциях, представленных агамо-половыми комплексами, свидетельствует, что для гаметофитного апомиксиса характерны генетически детерминированные механизмы, выполняющие функции биологических изоляционных барьеров, предупреждающих оплодотворение. Среди них следует отметить: I/ стерильность пыльцевых зерен; 2/ выпадение мейоза и замена его митозом при развитии диплоспорических зародышевых мешков; 3/ индуцированный или неиндуцированный партеногенез.

11. Генетически детерминированный способ репродукции эмбриологически выражается в развитии, строении и функционировании репродуктивных структур и, в конечном итоге, в самом способе репродукции особей - половом воспроизведении и апомиксисе. Изменчивость эмбриологических структур у особей отражается на способах репродукщи

свидетельствует о протекании в популяциях интенсивных гибридиза-ионных процессов. В популяциях встречаются особи с промежуточной ормой репродукции. Такая вариабельность может быть обусловлена ибридизацией.

12. Стерильность пыльцевых зерен, связанная с нарушениями в

ейозе при михроспорогенезе является общим признаком как для меж-«

идовых гибридов, так и для апомиктов, что дает, основание предпо-ожить их гибридное происхождение.

13. Способы репродукции варьирующие в агамо-половых комплек-ах популяций дают основание предположить, что основным механиз-ом образования агамо-половых комплексов является внутривидовая ибридизация /вицинизм/ между половыми и атомистическими особями.

14. Апомиктический способ репродукции обеспечивает наличие

популяциях особей с материнской наследственностью, а, следова-

о

ельно, признаков, для которых характерна меньшая амплитуда измен-ивости. Половое воспроизведение содействует широкому обмену гене-ической информацией и продуцирует особи с большим диапазоном ре-кции на изменяющиеся условия внешней среды. Способ репродукции вляется тем фактором, который наравне с другими факторами, дейст-ующими в популяции, обуславливает такие элементы устойчивости и табильности популяций, как численность и пространственную гетеро-енность вида, что создает предпосылки для сохранения вида в гечо-юнде региона.

15. Эндосперм нуклеарного типа. Образование сопряженной струк-уры эндосперм-зародыш у таксонов сем. нозасеае осуществляется ледующим образом: I/ у половых видов и половых особей факульта-ивных апомиктов развитие зародыша и эндосперма стимулируется першем; 2/ при индуцирова'нном партеногенезе развитие эндосперма роисходит вследствие тройного слияния; 3/ у агамньк видов парте-огенетическое развитие зародыша стимулирует развитие эндосперма, азные стимулы, приводящие к развитию эндосперма и зародша созда-

- иг -

ют единую функционирующую сопряженную систему эндосперм-зародыш, где в дальнейшем отставание в развитии одного из компонентов приводит к недоразвитости семян. Развитие зародыша протекает по Аз-гегай - типу чтаг. Саша , с четким выделением эпифизарной клетки.

16. Исследование потенциальной и реальной семенной продуктивности и процента семенкфикацйк свидетельствует об их видовой специфике. Чем шире диапазон произрастания вида в пределах высотных поясов, тем данные показатели более вариабельны. На реальную семенную продуктивность, кроме экологических факторов, влияет фактор регулирующий образование семян. Такой ограничивающий реальную семенную продуктивность фактор действует на определенных этапах онтогенеза женских репродуктивных структур. Его биологическое значение заключается в регулировании количества семян, что проявляется в прекращении функционирования семяпочек на разных этапах их развития.

17. Изучение распространения и характера апомиксиса у разных таксонов сем. Яозасеае позволяет использовать эти особенности для специфики селекции таксонов при введении их в культуру.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ И ВНЕДРЕНИЕ Более глубокое исследование эмбриональных процессов и особенностей семенной репродукции у таксонов сем. йоэасеае необходимо для проведения генетико-селекционных работ, с целью введения их в культуру и изыскания методов активного восстановления природных популяций, важных в хозяйственном отношении растений.

Виды сем. йозасеае в карпатском регионе произрастает в различных экологических условиях и обладают ценными свойствами. Это - лекарственные, витаминоносные и плодовые растения, порой совмещающие все эти качества в пределах одного вида. Запасы их, в связи с мелиоративными работами, распахиванием природных лугов и ■ надмерной эксплуатацией лекарственного сырья, исчезают. Для восстановления запасов, а также проведения природоохранных меропри-

- из -

тий исследовано семенное возобновление лекарственных растений Filipéndula vulgaris, Potrntilla erecta, P. argentea, Fragaria esca, Sanquisorba officinalis,Rosa canina и др./, проведен ана-из способов репродукции и состояния семенного возобновления при-одных популяций.

Установлено, что при введении в культуру Sanquisorba offici-alis, Filipéndula vulgaris культивируемые участки должны быть риурочены к типичным для природных популяций низменным и влажным естообитаниям; для Fragaria vesca, Роза canina И Potentilla ar-entea более благоприятными являются условия предгорного пояса; otentilia erecta имеет наиболее широкий экологический диапазон эоизрастания, от низменного до среднегорного пояса /140-1300 м ад ур.м./, но оптимальными для наилучшего семенного возобновления вляются высоты 600-1000 м над ур.м.

В этих экологических диапазонах, связанных с высотной пояс->стью, обнаружена и наивысшая реальная семенная продуктивность

4Д0В.

С це^ью наиболее эффективного проращивания семян, имеющих «юрефицированный околоплодник / Коза, Fragaria, Potentilla и з./ установлены сроки .сбора семян-плодиков. Наивысший процент ¡хожести обнаружен при изъятии их из полузрелых-плодов. Для вышивания сеянцев Rosa canina для подвоя было установлено время. Sopa семян-плодиков из разных популяций. Наивысший процент всхо-!сти был получен при сборе семян из полуспелых гилантиев в июле ¡ низменных/ и августе /в нижнегорных/ популяциях.

Исследование жизнеспособности семян лекарственных, растений Rosa canina, Filipéndula vulgaris, Potentilla erecta, Potentila argentea, Sanquisorba officinalis / позволило предложить эф-ктивные методы предпосевной обработки и дальнейшего их проращи-ния в соответствующих для них оптимальных-природных условиях.

Установлены популяции, в которых рекомендуется сбор семян

для выращивания лекарственных растений в культуре.

Результаты исследований внедрены в производство в совхозе лекарственных растений "Заря коммунизма" Иршавского района /Акт от

3 марта I96& г./ и в Ужгородском лесокомбинате /Акт от 27 июня

1989 г./.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Мандрик В.Ю., Петрус Ю.Ю. Дослдаення шкроспорогзнезу, сперматогенезу Й rtCTOXÎMIMHOl структури пилку та пилкових трубок у малини /мьиз idaeus L. / i ОКИНИ звичайно! /Rubus caeaius L./ //Укр. ботан. журн — 1971 — 2&, КЗ — С. 372-379.

2. Мандрик B.C., Петрус Ю.С. Диференщацхя насшневого зачатку, розвиток я1ночого гаметоф1ту та еыбрхогенез у малини / Rubus idaeus L. / i ажини звичайно! /Rubus oaesius Ъ. / //Укр. ботан аурн.- 1971 28, Й4,- С. 469-476.

3. Мандрик B.D., Петрус Ю.Ю. К изучению апомиксиса у некоторых представителей рода Rubus L. //Материалы У Всесоюз. совещ. по эмбриол. раст.- йпшнев— 1971,- С. 106-107.

4. Мандрик З.Ю., Петрус Ю.Ю. Изучение оплодотворения и апомиксиса у некоторых видов рода Rubus L. //Половой процесс и эмбриогенез растений— M., 1973—С. 148-149.

5. Мандрик В.Ю., Петрус Ю.Ю. Цитоэмбриологическое исследование малины и ежевики обыкновенной //Цитологические и цитоэмбриологи-ческие методы в селении плодовых g ягодных культур— M., 1973 — С. 79-89.

6. Мандрик B.C., Петрус Ю.С. Цитоэмбриологическое изучение некоторых видов рода Rubus L.//Тез. докл. XII Междунар. Бот. конгрес - Л. : Наука, 1975— С. 256.

7. Мандрик В.Ю., Петрус Ю.Ю. Апомиксис и половой процесс у некоторых видов рода Rubus L. //Апомиксис и его использование в селекции— M., 1976— С. 89-100.

&. Мандрик B.C. Ембр1олог1чне дослдаення деяких вид1в Aicherain«

//Укр. ботан. журн.— 1976.- 33, W5.- С. 476-480. . Мандрик В.Ю., Ментковская Е.А. Ни тоэмбриологическое исследование некоторых популяций Potentilla erecta /L./ Каире /Rosa -оеае / в Украинских Карпатах: Микроспорогенез. Дифференциация семяпочки и женского гаметофита //Ботан. журн.- 1977.- 62, /87.-С. 1062-1073.

. Мандрик В.Ю., Ментковська О.А. Досл1Дження статевого процесу та апом1ксису у деяких популяциях Перстача пряыосгоячопз Potentilla ereota /и./ Каире //71 з"1зд Укр. ботан. Т-ва.- Ки!в: Наукова думка, 197?.- С. 149.

Мандрик В.Ю. Сравнительно-эмбриологическое исследование видов семейства Rosaceae //Тез. докл. У1 делегат, съезда Всесоюз. ботан. о-ва.- Л.: Наука, 1976.- С. 65-86.

!. Мандрик З.Ю., Ментковская Е.А. ЦиюэмОриологическое иссл'едова-

о

ние некоторых популяций Potentilla erecta /Ъ./ Неире в Украинс-. ких Вкрпатах: Оплодотворение, развитие эндосперма и зародыша //Ботан. журн.- 1978.- 63, С. I32I-I334. I. Мандрик В.Ю. Пузяк 3.1. Ембр1ологгчне дослдаення Sanquisorba officinalis L. / Rosaceae / //Укр. ботая. журя.- 1976.- 35, Jit.- С. 407-410.

i. Мандрик B.D., Ментковская Е.А. Оплодотворение, и апомиксис у Potentilla erecta /I./ Натре //Проблемы гамегогенеза, оплодозоре-ния и эмбриогенеза: Тез. докл. УН Всесоюз. симпозиума по эмбри-ол. раст.- Киев: Наукова думка, 1978. 4.2.- С. 34-36. Петрус Ю.Ю., Мандрик В.Ю. Апомиктическое размножение у некоторых представителей рода Rubus 1. //Апомиксис и цитоэмбриология растений,- Саратов.- 1978.- С. 95-97. 5. Мандрик В.Ю. Формы апошксиса у представителей семейства Rosaceae //Бюлл. ГБС.- I960,- Вып. 116,- С. 66-93.е Мандрик В.Ю., Костак ГЛ. Ембр10Л0г1чне досл1дження. Fragaria •vesca L. / Rosaceae / //Укр. ботан. жури.- 1980.- 36, Й1.- С.

26 - 31.

16. Мандрик В.Ю., Токар M.I. Ембр10Л0Г1Я parageum montanum /L./ Нага та Dryaa ootopetala L. / Rosaceae / //Укр. ботан. журн. - 1981.- 37, JÍ6.- С. 22-27.

19. Мандрик B.D. Эмбриологическое исследование некоторых альпийских элементов флоры семейства Rosaceae в условиях Украинских Карпат //УИ съезд Укр. ботан. о-ва.- Киев: Наукова думка, 1962.- С. 94.

20. Мандрик В.Ю. Цитоэмбриологические исследования опыления и оплодотворения у Rubua L. и Fragaria в популяциях Украинских Карпат //Цитоэмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений,- Киев, 1962.- С. 241243.

21. Мандрик B.D., Пётрус Ю.Ю. Аломиксис и некоторые аспекты филогении семейства Rosaceae //Филогения высших растений.- М.: Наука, 1962.- С. 90-93.

22. Мандрик B.D., Петрус Ю.Ю. Ембр1олог1Чне досл!дження деяких видхв родини Rosaceae характерних для флори Укра!нських Карпат //Укр. ботан. журн.- 1963.- 39, Jí 2.- С. 37-42.

23. Мандрик В.Ю., Петрус Ю.Ю. Развитие семяпочек и дифференциация женского археспория у некоторых апомиктических видов семейства Rosacées //Проблемы га'ыетогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза: Материалы УШ Всесоюз. совещ. по.эмбриол. раст.- Ташкент: Фан, 1963.- С. 91-92.

24. Мандрик B.C., Петрус Ю.Ю. Микроспорогенез у некоторых половых и апомиктичных видов семейства Rosaceae //Развитие мужской генеративной сферы растений /морфо-физиологические аспекты/: Тез. докл. Всесосз. симпозиума по эмбриол. раст.- Симферополь. - 1963,- С. 45.

25. Мандрик B.D., Петрус Ю.Ю. Оплодотворение и псевдогамия у некоторых видов семейства Rosaceae //Тез. докл. УЦ делегат.

съезда Зсесоюз. ботан. о-ва.- J1.: Наука, 1963.- С. 263.

6. Мандрик В.С'. Мегаспорогенез и гаметогенез у некоторых подовых и апомиктических представителей сем. Rosaceae //Морфо-функциональные аспекты развития женских генеративных структур семенных растений. Материалы Всесоюз. симпозиума.- Тела-ви.- 1964.- С. 36.

7. Мандрик В.Ю.. Петрус Ю.С. Семейство Rosaceae //Сравнительная эмбриология цветковых,- Ji.: Наука, 1965,- С. 55-64.

Ь. Мандрик 3.1С., Савицький В.Д., Федорончук Н.'М. Шкроспорогенез та пал1номорфолог1чн1 особливост! ВИД1В родини Rosaceae Juss. флори Укра1нських Карпат //Укр. ботан. журн.- 1986.43, Кб.- С. 30-34.

Э. Мандрик B.C., Павлина Е.й. Ьмбриологическое исследование некоторых видов Crataegus L. И Rosa L. /сем. Rosaceae /' //Га-метогэнез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов: Тез. докл. IX Всесоюз. совещ. по эмбри-ол. раст. /Кишинев, декабрь 1966 г./.- Кишинев: Штиинца, 1966.- С. 16-19.

). Мандрик В.Ю., Павлина Е.И. Биоморфологические особенности Rosa canina L. в некоторых популяциях Закарпатской области //Тез. докл. УШ съезда Укр. ботан. о-ва.- Киев: Наукова думка, 1967.- С. 45.

[. Мандрик 3.¡C., Павлина Е.И. Жизнеспособность пыльцевых зерен, эмбриология и семгнная продуктивность Rosa canina I. в некоторых популяциях Закарпатской области //Проблемы размножения цветковых /прикладные аспекты/. Тез. докл. совещ. по цветению, опылению и семенной продуктивности.- Пермь, 1987,-С. 60-61..

!. Мандрик В.Ю., Павлина Е.И. Биоморфологаческие особенности Rosa canina L. в некоторых популяциях бассейна реки Тисы //Tiscia / Szeged /.- Г967.- 27.- С. 75-61.

33. Мандрик В.Ю., Павлина K.I. Статевий процвс та насшна'продук-тивнiCTb Rosa canina L. в популяцЁях Закарпаття //Укр. ботан. журн.- 1988.- 45, Й5.- С. 36-40.

34. Мандрик В.Ю., Савицький В.Д., Павлина K.I. Шкроспорогенез, ^ыорфолог1я- та життездатн1с^ь пилкових зерен Rosa canina L.

//JfKp. ботан.. курн.- 1986.- 45, Jí6.- С. 50 -53.

35. Мандрик В.Ю., Павлина Е.И. Анализ внутрипопуаяционной изменчивости морфологических признаков R0sa canina i». в некоторых популяциях //Вопросы охраны и рационального использования растительного и животного мира Украинских Карпат.- Ужгород: Ужгородское отделение. МОИП, I96g.- С. 150-153.

36. Мандрик В.Ю. Дифференциация и функционирование женского археспория у некоторых представителей семейства Rosaceae //Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тез. докл. УШ делегат, съезда Всесоюз. ботан. о-ва.- Алма-Ата: Наука Шъ. ССР, 1988.-

С. 356.

37. Мандрик В.Ю., Шманова I.B. Ембрюлопя Filipéndula vulgaris Moench. / Rosaceae/ //Укр. ботан. журн,- 1989,- 46, Й4.-С. 63-67.

Подписано в печать 23.01.90

ББ. 02005, Заказ 7721. Тираж 100

УЛИК "Патент", г. Ужгород, 1990 г.