Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности семенного и вегетативного размножения интродуцированных видов PINOPHYTA в условиях Кубани

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности семенного и вегетативного размножения интродуцированных видов PINOPHYTA в условиях Кубани"

пси 10*3

На правах рукопи^!

бережная Людмила Федоровна

ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ Р1МОРНУТА В УСЛОВИЯХ КУБАНИ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

)

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар -1998

Работа выполнена на кафедре общей биологии и экологии Кубанского государственного аграрного университета в 1995 - 1998 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор И.С.Белюченко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор САЛитвинская,

кандидат сельскохозяйственных наук, профессор В.С.Чепурной

Ведущее учреждение: Ставропольский Ботанический сад

Защита*состоится декабря 1998 года в' часов на заседании Диссертационного Совета Д 120.23.05 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета (350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13)

Автореферет разослан. 1998 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, доцент

А.Ф.Кудинова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. РторИ^а обладают широким спектром полезных качеств: они высокодекоративны, хорошо очищают воздух от пылевых и газообразных примесей, фитонцидны, служат источником сырья для фармацевтической и целлюлозно-бумажной промышленности, что указывает на их перспективность для широкого хозяйственного использования. Все это делает многие их виды перспективными для широкого хозяйственного использования. Однако, размножение хвойных пород, особенно при интродукции, затруднено из-за низкой семенной продуктивности, периодичности семеношения, а так же медленного начального роста и плохой приживаемости сеянцев в первые годы жизни. В литературе весьма широко анализируются вопросы семенного и вегетативного способов воспроизводства хвойных пород. Тем не менее, приводимые сведения имеют разрозненный и зачастую противоречивый характер и относятся к природно-климатическим условиям различных регионов. Все это создает определенные трудности в практике размножения РиторЬ^а в конкретном регионе. Поэтому избранная нами тема по изучению особенностей семенного и вегетативного размножения интродуцированных хвойных пород и возможности их разведения на Кубани является весьма актуальной.

Цель и задачи исследований. Цель наших исследований - изучение особенностей семенного и вегетативного размножения некоторых видов Р1-порИ^а, интродуцированных в условиях Кубани. В плане выполнения поставленной цели нами решены следующие задачи:

1. Изучены особенности семеношения РторЬ^а в Ботаническом саду Кубанского госагроунизерситета, их семенная продуктивность и качество семенного материала.

2. Выявлены особенности прорастания семян и развития сеянцев различных видов РюорЫ^а,

3. Прослежен ход развития сеянцев в первые годы вегетации, их жизнеспособность и приживаемость.

4. Определена способность к вегетативному размножению интродуцированных видов Р1порЬу1а.

5. Изучены особенности корнеобразования черенков различных хвойных пород, развитие черенковых растений в первые годы жизни и их приживаемость.

6. Проведен сравнительный анализ семенного и вегетативного размножения интродуцированных видов РторИ^а.

Научная новизна работы. Впервые в условиях центральной зоны Кубани нами изучены особенности воспроизведения интродуцированных видов Pinophyta, их семенная продуктивность, качество и всхожесть семян, способность растений к укоренению стеблевыми черенками, процессы образования каллюса и корней у черенков, а также развитие сеянцев и черенковых растений в первые годы жизни. Апробированы нетрадиционные методы обработки черенков. Дана оценка эффективности семенного и вегетативного размножения некоторых хвойных пород в условиях Кубани.

Практическая значимость работы. Исследуемые виды разделены на группы по способности к прорастанию их семян и укоренению стеблевых черенков. Результаты изучения особенностей размножения видов из разных групп по укореняемости черенков и всхожести семян позволяют дать научно-обоснованные практические рекомендации по повышению эффективности воспроизведения хвойных пород в процессе их интродукции.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были доложены на Международной конференции "Акклиматизация интродуцен-тов, содержащих биологически активные вещества" (Краснодар, 1995); конференции " Интродукция и акклиматизация деревьев и кустарников на юге России" (Краснодар, 1996); научных конференциях и семинарах кафедры общей биологии и экологии й института прикладной экологии Кубанского государственного аграрного университета в 1995-1937 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 научных работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3-х глав, выводов и рекомендаций, списка литературы и приложений. Работа изложена на Ьтраницах машинописного текста, включает таблиц, рисунков. Список литературы включает ПО наименований, в том числе на иностранном языке.

ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

Природно-климатические условия. Почвы представлены легкоглинистыми слабогумусными выщелоченными черноземами. Мощность гумусового горизонта достигает 150-180 см; содержание гумуса в верхних почвенных слоях -невысоко - 4-6%. Климат района исследования умеренно-континентальный с неустойчивым увлажнением. Зима умеренная и мягкая. Абсолютный минимум температуры может достигать -36С. Для лета характерны высокие температуры и недостаточное увлажнение. Среднегодовая температура воздуха составляет 11,5 С. Сумма положительных среднесуточных температур равна 3500 С. Среднегодовое количество осадков со-

ставляет 600-700 мм, их распределение в течение года равномерное с небольшим нарастанием в весенне-летний период.

Материал и методика исследований. Стационарные, полевые и лабораторные исследования проводились на базе Ботанического сада Кубанского госагроуниверситета в течение 1995-199В гг. Объектами исследования были 51 вид Pinophyta из 5 семейств и 16 родов. Изучение особенностей семенного и вегетативного размножения проводилось с 5-ю видами, относящимися к 3-м семействам: Taxus baccata L(Taxaceae), Picea pungens Engelm. (Pinaceae), Thuja plikata D. Don, Chamaecyparis lawsoniana Pari, и Juniperus chinensis L.'(Cupressaceae). Изучение развития интродуцированных растений, последовательности прохождения ими фенологических фаз, семенной продуктивности, а так же морфологическое описание шишек и семян проводилось по методикам Главного Ботанического сада Академии наук России. Лабораторную всхожесть и энергию прорастания семян определяли проращиванием в чашках Петри на влажных бумажных фильтрах 8 пятикратной повторности по 100 семян в каждой. Предпосевная обработка семян выполнялась в соответствии с рекомендациями М.Г.Николаевой (1979). Черенкование проводилось по общепринятым методикам (Северова, 1958; Ермаков, 1975; Комиссаров, 1964) в три срока: весной (в марте-апреле), летом (в конце июня) и осенью ( в октябре). Концентрации веществ для обработки черенков подбирались в соответствии с рекомендациями Р.Х.Турецкой (1963); время экспозиции 18 часов. Водные экстракты растительных тканей готовились по методике ДАКомиссарова (1964).Укоренение производилось в грунтовой теплице; в качестве субстрата использовался речной песок. Каждый вариант включал 50 черенков (повторность трехкратная) и контроль. Ход ризогенеза отслеживали периодическим осмотром черенков на начальных этапах - 1 раз в 5 дней; а с момента каллюсообразования - 1 раз в 3 дня. При изучении особенностей строения каллюса и образующихся корней применялся анатомический метод. Полученные данные обрабатывались статистически на ПЭВМ Compaq Deskpro 590.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Семенное размножение. Коллекция Ботанического сада насчитывает около 80 видов и видовых форм Pinophyta из 5 семейств: Ginkgoaceae, Тахо-diaceae, Тахасеае, Pinaceae и Cupressaceae. Наибольшее число семенося-щих пород сосредоточено в семействах Pinaceae и Cupressaceae, что объясняется наибольшим их распространением в древесной флоре умеренной зоны. В природных условиях наступление генеративного возраста у древесных растений происходит в 20-30 лет. В условиях Кубани у некоторых этот

период наступил раньше: у Thuja occidentals первое семеношение отмечено в 9-летнем возрасте, у Taxus baccata и Juniperus virginiana - в 10-летнем, с 15 лет семеносит Th. plikäta и J.excelsa. Причинами отсутствия репродустивной фазы у интродуцированных Pinophita являются наличие их в коллекции в единичных экземплярах или обмерзание побегов с генеративными органами у видов с низким баллом зимостойкости (Sequoiadendron giganteum).

К числу неблагоприятных климатических факторов, определяющих размеры урожая и качество семян у семеносящих видов в наших условиях относятся продолжительные дождливые периоды, приводящие к смыву пыльцы и повреждению генеративных почек, и летние засухи, вызывающие опадение завязей и недоразвитых стробилов. Эти факторы и определяют особенности пыления и семеношения хвойных интродуцентов в условиях Кубани. По срокам пыления хвойные породы разделены на 3 группы: 1) ранневе-сенняя - растения пылят в марте-начале апреля (Th. plikata, Ch. lawsoniana, J. chinensis); 2) поздневесенняя - растения пылят в мае (Picea pungens, Pinus strobus, P. silvestris); 3) промежуточная группа, представители которой пылят со второй декады и до конца апреля ( Abies nordmanniana, Pseu-. dotsuga taxifolia). Закладка генеративных структур ранопылящих видов происходит летом или осенью предыдущего года, что и объясняет их самое раннее пыление. Генеративные органы у видов из второй группы образуются весной текущего года, а пыление этих видов совпадает с установлением сухой и теплой погоды .способствующей быстрому созреванию пыльцы и хорошей ее летучести. У представителей третьей группы строго очерченного времени закладки генеративных структур не отмечено.

Вследствие разных сроков пыления период семеношения интродуцированных Pinophita значительно растянут во времени - с июля по ноябрь. У-большинства видов семена созревают в августе-сентябре. Различия климатических условий по годам обусловливали сдвиг сроков пыления и семеношения отдельных видов: низкая сумма положительных температур и обилие осадков в 1997 году привели к запаздыванию фазы созревания семян на 710 дней по сравнению с относительно сухим 1996-м годом; 1998 год охарактеризовался быстрым нарастанием суммы положительных температур в весенний период, что на 5-6 дней ускорило наступление фаз пыления и семеношения.

Большинство видов Pinophyta в условиях Кубани семеносят ежегодно и достаточно обильно (Т. baccata, Ch.lawsoniana,J.chinensis и др.). Для Taxodium distichum, P.pungens, Th. plicata отмечен периодичный характер семеношения с повторением урожаев через 1-2 года. При оценке продуктивности видов высокий балл семеношения для T.distichum, Taxus baccata, Ch.lawsoniana был отмечен в 1996 г. У P.pungens, Th. plicata, J.chinensis этот

б

юказатель был еышз о 1997 г. 1998 г для больь.,нствз видов оказался неурожайным. Большое количество осадков в период формирования семян в I997 г привело к росту доли невыполненных семян и значительному снижению полнозернистости у Taxodium distichum, P.pungens, Th. plicata (на 9,7 и 16% соответственно). У T.baccata, колебания этих показателей оказались ч незначительными из-за ежегодного совпадения фаз пыления и семеноше-ния с благоприятными условиями среды.

Прорастание семян. Семена многих вйдов Pinophyta обладают различным по глубине физиологическим покоем, предотвращающим их преждевременное прорастание в естественных условиях. Всхожесть свежесобранных сэмян хвойных интродуцентов в наших опытах очень низкая. При холодной стратификации всхожесть семян большинства видов повышается: через 30 дней выдерживания на холоде в 3 раза увеличивается всхожесть семян Taxodium distichum , в 4-5 раз - P.pungens, в 2,5 раза - Platycladus orientalis и Ch.lawsoniana. Семена Th. Plicata, не прорастающие без предварительного воздействия низких температур, после холодной стратификации переходят к прорастанию. При 60-дневной стратификации всхожесть семян упомянутых видов достигает максимальных показателей. Повышение всхожести семян " возможно при сочетаниии 2-месячной стратификации и последующего воздействия на них химических соединений. Для семян Taxodium distichum, P.pungens, P.orientalis, Th. Plicata, Ch.lawsoniana, обладающих неглубоким физиологическим покоем, устойчивый положительный результат дает обработка 0,002% перманганатом калия. Янтарная кислота оказывает слабое стимулирующее влияние на прорастание семян Pinophyta. Индолил-уксусная кислота в концентрации 0,001 % и 2% перекись водорода задерживали прорастание семян у всех изученных видов.

Развитие сеянцев. Прорастающие семена и сеянцы хвойных пород * проходят в своем развитии следующие фазы: прорастание семян, появление всходов, развертывание семядолей, появление почки зачаточного побега, развертывание хвои, рост стволика в эпикотильной части, переход растения в состояние покоя. Прорастание семян характеризуется интенсивным поглощением влаги, что обусловливает расхождение покровов и появление зародышевых корешков. При весеннем посеве появление всходов отмечено через 8-10 (у Pl.orientalis и P.pungens) и 12-13 дней (у Taxodium distichum). Зародышевый корешок углубляется в почву на 1,5-2 см и его рост у исследуемых видов Pinophyta продолжается 3-4 дня, после чего проросток вступает во вторую фазу своего развития.

Появление всходов начинается с роста гипокотиля, который выносит на поверхность почвы семядоли, скрытые до этого семенной кожурой. Рост проростков хвойных пород в это время происходит за счет запаса питатель-

ных веществ семени и продолжается с середины апреля до начала июня, когда семенные покровы опадают-и семядоли разворачиваются .Так, у> Tgxodium distichum формируется 6-7 крупных светло-зеленых семядолей длиной до 2-2,5 см. Такое же количество семядолей образуется у T.baccata, длиной до 1,6 см. Проростки P.pungens снабжены 6-7(8) гладкими короткими семядолями длиной 0,8см. У PI. orientalis на поверхность выходят 2 семядоли длиной до, 1,2см. К началу раскрытия семядолей длина гипокотилей у . Taxodium distic,hum составляет 4,5-5 , у T.baccata - 3-4, у P.pungens - 3-3,5 , у PI. orientalis й J.chinensis-до 3 см. -

К этому времени обособляются почки, представляющие зачаток главного побегай закладывающиеся в месте прикрепления семядолей к-стволику. Развертывание хвои начинается с разделения почки на зачатки хвои, которые постепенно сравниваются по длине с семядолями. Длина обособляющейся хвои достигает 0,5 д лины самих .семядолей. Одновременно с развер-. тыванием хвои идет формирование придаточных корней 1-го порядка. Длина главного корня достигает у Taxodium distichum 8-10 , у T.baccata - 7-8 , у P.pungens - 6-8 , у PI. orientalis и J.chinensis - 7-9 см.

Рост эпикотильной части начинается у всех видов приблизительно через 1,5-2 недели после обособления почки зачаточного побега (в конце ию-ня).Образование хвоинок продолжается до конца июля - Начала августа, когда сеянцы Taxodium distichum достигают высоты 10-11., T.baccata - 8-9 , P.pungens - до 8 , PI. orientalis и JLchinensis - 7-9 ctf'. ' '

Примерно через 20 дней после появления боковых корней ч1-го порядка у Taxodium distichum и T-baccata' на 'наиболее длинных из них появляются корневые окончания следующего порядка. Ч^рез 25-27 дней такие оконче-ния появляются так же у P.pungens и J.chinensis. Завершается формирование корневых систем у однолетних растений в начале осени, когда рост надземных органов уже прекратился.

Постепенно проростки переходят в состояние покоя. Внешне это проявляется в закладке верхушечных и боковых почек на следующий вегетационный период, утолщении стволика' и одребеснении побегов и корней.Формирование верхушечных почек у Taxodium distichum й T.baccata начинается с середины августа, у PI. orientalis и J-.chinensis - с конца второй декады августа. Формирование корневых систем у растений заканчивается в первой декаде сентября, когда у проростков формируете? хорошо выраженный главный корень и боковые-корни 1- 2-го порядков. Основная масса боковых корней у сеянцев P.pungens и T.baccata размещена в верхнем слое-почвы, глубина которою составляет около 10 см: У PI. orientalis, и J.chinensis корневая система сеянцев поверхностная и проникает на глубину до 15 см. Глубже всех находятся в почве корни Taxodium distichum - до 15-18 см.

Особенностью роста однолетних сеянцев является длительный период их вегетации, который заканчивается в конце августа - начале сентября, когда рост побегов у взрослых растений того же вида уже закончен. '

Размножение хвойных самосевом. В естественных условиях семена хвойных, попав в почву, способны прорасти. В таких случаях можно говорить о размножении их самосевом. Появление самосева - важный показатель, свидетельствующий о конкурентоспособности отдельных видов и способности их семян переносить низкие зимние температуры. На территории Ботанического сада отмечено самосевное размножение Taxus baccata, Juniperus exelsa, J, virginiana, Platicladus orientalis, Charriaecyparis lawsoniana, Picea -pungens и Taxodium distichum. Чаще всего встречаются сеянцы T.baccata, что указывает на его высокую адаптивность в условиях Кубани и образование большого количества жизнеспособных семян. Реже встречается самосев J. exelsa и J. virginiana, семена которых обладают глубоким физиологическим покоем, осложненным недоразвитием зародыша. Самосев видов, формирующих крылатые семена, свойственен Ch.lawsoniana и P.pungens, проростки которых в Ботаническом саду единичны вследствие низкой всхожести и полнозернистости семян, а также большой требовательностью проростков к влажности и затенению.

Основная часть самосевных растений - однолетние и двулетние сеянцы. Многолетние сеянцы встречаются,у.J. exelsa и J. virginiana. Неодно-рдность возрастного состава самосева исследуемых интродуцентов объясняется рядом причин: неустойчивостью молодых растений к низким зимним температурам в отдельные годы, периодическим повторением урожайных лет, ежегодной механической обработкой почвы в приствольных кругах, а также вытаптыванием человеком и животными. ,

, У T.baccata основная масса проростков сосредоточена в радиусе 2-3 м от ствола, на что влияет раскидистая форма его кроны. У J.exelsa самосев сосредоточен в радиусе 1-2 м от ствола материнского растения.У P.pungens и Ch. lawsoniana вблизи ствола прорастают семена, просыпавшиеся сквозь ветви кроны. Сосредоточенность проростков в радиусе кроны (1-2 м от ствола материнского растения) обусловливается, очевидно отсутствием в этой зоне прямых солнечных лучей и сохранением необходимой влажности воздуха и почвы. Существенную роль в появлении самосева, ло-видимому, играет мощность опада, поскольку семена, упавшие на слишком толстую подстилку, не в состоянии достигнуть почвы и прорасти.

В разные годы наблюдения прослеживается определенная динамика в появлении самосевных растений, что является следствием влияния климатических условий и обилием семеношения в предыдущий год. Наибольшее количество однолетних проростков T.baccata под одним экземпляром нами

было обнаружено весной 1997 г. Однако, из-за неблагоприятных климатических условий в летние и осенние месяцы этого года, немногие из них сохранились до конца вегетационного периода. В 1998 г под тем же экземпляром нами не было встречено ни одного проростка текущего года, что связано со слабым семэношением в 1997 г:

Развитие сеянцев по годам вегетации. Во 2-ой год жизни сеянцы видов Pinophyta проходят следующие фазы: рост верхушечной и боковых почек, заложенных в предыдущий год; линейный рост стволика, его утолщение и формирование ассимиляционного аппарата; рост главного корня; рост - боковых корней и образование корневых окончаний последующих порядков; формирование верхушечной и боковых почек на следующий вегетационный период; переход растения в сотояние покоя. Рост почек у исследуемых видов начинается в конце апреля-начале мая. У Taxodium distichum и Taxus baccata почки распускаются на 6-7 дней раньше, чем у остальных видов. В 1-ой декаде мая раскрываются почки P.pungens, Pl.orientaüs и J.chinensis.. Верхушечная почка трогается в рост несколько раньше боковых. Через'1-1,5 недели после распускания почек отмечен линейный рост стволика. Побег второго года по" своим морфологическим особенностям не отличается от сформированного в 1-й год жизни. Одновременно с удлинением идет его утолщение и формирование ассимиляционного аппарата текущего года вегетации. Рост стволика у сеянцев исследуемых видов продолжается около, двух месяцев и заканчивается в 1-ой половине июля. Самый большой прирост главного побёга отмечен для двулетних сеянцев Taxodium distichum и Pl.orientaüs --13,5 и 9,4 см соответственно. Прирост двулетних сеянцев J.chinensis к 'концу ч2-го года вегетации составляет 7,5 , a P.pungens и T.baccata - 2,3 и 1, 9 см соответственно.

Наряду с нарастанием побегов и ассимиляционного аппарата отмечается формирование корневой системы сеянцев. В мае - июне наблюдается усиленный рост в длину и утолщение главного корня у Taxodium distichum и Pl.orientalis. Боковые корневые окончания в этот период растут незначительно, благодаря чему корневая система упомянутых видов к концу 2-го 'года жизни имеет ярко .выраженный стержневой характер: у Taxodium distichum длина* главного корня достигает 25 - 28 см, его диаметр в верхней части - 0,4 см, длина боковых корневых окончаний 1-го порядка 2,5 - 3 см; у Pl.orientalis эти показатели составляют соответственно 23 - 25 , 0,4 и 5 -7,5см. У T.baccata, P.pungens и J.chinensis отмечается интенсивный рост боковых корневых окончаний 1-го и 2-го порядков, что способствует формированию мочковатости их корневых систем..Новообразование корней высших порядков идет в июле-августе. Наиболее интенсивно протекает рост боковых корней 3-го порядка. В структуре корневой системы двулетних сеянцев

Т.Ьасса^а, 1сЫпеп515 и Р.рипдепэ большая доля приходится именно на боковые корневые окончания 2-го и 3-го порядков.

В 1-ой половине августа, у всех видов формируется верхушечная почка и 2-4 боковые, которые располагаются вблизи верхушечной почки. В этот период идет накопление сухой марсы, одревеснение побегов и подготовка к перезимовке. Оценка соотношения уровня развития надземной и подземной частей у сеянцев в конце 2-го года их жизни показала, что у Р.рипдепБ основная доля в общей массе^ растения приходится на корневую систему, у Р1.опеп1аИз и Тахос^ит сИэйсЬиш - на побеговую систему, а у Т.Ьасса1а и ХсЫпеп^в их соотношение примерно равное.

Общий ход развития сеянцев в течение последующего 3-го года жизни включает фазы вегетации, свойственные второму году: идет' дальнейший рост тайного "и боковых побегов, формируются боковые побеги 2-го порядка, развивается корневая система, в структуре которой появляются корневые окончания 4-го порядка. Климатические условия в отдельные годы наблюдения влияют на календарные сроки наступления фаз развития у сеянцев исследуемых-видов и их приживаемость в конце каэедого вегетационно-. го периода, но в целом не изменяют общего «ода развития растений. Основная масса сеянцев Р.рипдепэ погибает еще в первый год своей жизни на стадии проростка и приживаемость их составляет около 24%. У остальных видов процент сеянцев, успешно прошедших первый вегетационный период, гораздо выше: у ТахосКит сНвйсИит -61, у Т.Ьасса1а - 55, РКопе^аНэ - 60, и.сЫпепз.'э - 39%. Низкие зимние температуры лучше всего переносят однолетние сеянцы Т.Ьасса1а, ТахосПит сИз^сИит и Р.рипдепэ, потери которых к весне следующего года составили не более 1-4%. Несколько менее зимостойкими оказались сеянцы Р1.опегйаПз и ¿сЬтег^э, утратизшими в зимний период 6 и 10% растений соответственно. Действие неблагоприятных климатических факторов 1997 г повлекло за собой дальнейшее снижение про. цента прижившихся растений, составившего к концу второго вегетационного периода у ТахосНит сЛэйсИит 57, Т.Ьасса(а - 43, РГопег^аПэ - 46, ,1.сНпеп8|5 -28, Р.рипдёпв - 7%. Максимальное количество выпавших растений в зимний период 1997 года отмечено для Р1.ог1еп1а1г5 и ^сЬнпепвю 3 и 5% соответственно. С возрастом начало и окончание вегетации у растений исследуемых видов сдвигается на более ранние сроки.

Вегетативное размножение. В течение 1995-1998 гг нами была оценена корнеобразовательная способность стеблевых черенков 20 видов и 11 видовых форм Р1порЬу(а, из которых укоренились черенки 14 видов и 10 ви-цовых форм. Прошедшие испытание виды можно разделить на легкоукоре-няемые (укореняемость-свыше 60%), умеренноукореняемые (укореняемость . эт 31% до 60%), трудноукореняемые (укореняемость от 1% до 30%) и не

укореняющиеся. Наиболее высоким показателем укоренения выделяются побеговые.черенки .видов семейств Cupressaceae и Тахасеае. Однако, среди Cupressaceae встречаются виды, трудноукореняемые или неукореняю-щиеся совсем: черенки Ch. Lawsoniana, большинства видов рода Juniperus ' в наших опытах не укоренились вообще. Средней укореняемостью обладают виды семейства -Taxodiaceae. Плохо, укореняются стеблевые черенки представителей семействаРтасеае: из апробированных 5 ¡видов и 2 видовых форм этого семейства положительный результат получен только для ' P.pungens и Abies coritolor, давших укоренение в единичных случаях.

■' Детальное изучение особенностей укоренения мы провели на 5 видах Pinophyta, прошедших через серию опытов по семенному размножению: Taxus baccata (Тахасеае),. Picea pupgens (Pinaceae), Thuja plicata, Cyamae-cyparis lawsoniana и Juniperus.chinensis (Cupressaceae). При разных сроках черенкования наиболее высокий процент укоренения достигается при осенней посадке для T.baccata, P.pungens, Ch.lawsoniana и J.chinensis, при весенней - для Th.plicata. Летнее черенкование малоэффективно даже для - легкоукореняемых T.baccata и Th.plicata. 1 '

Использование различных ростовых веществ при обработке черенков , позволило выделить виды, .укореняемость которых мало зависит от способа ' обработки, сюда можно отнести Th.plicata и J.chinensis. Для них колебание укореняемости обработанных черенков по сравнению с контрольными составляет 6-12 и 6-16% соответственно. чЛучшие результаты получены для Th.plicata при использовании растворов 0,1% КМп04, 5% сахара и 0,02% ИУК в сочетании с 0,2% витамином С. В этих случаях укореняемость возросла на 6, 8 и 9% соответственно. При обработке 0,2% витамином С и сме-*сью 0,02% ИУК с 0,1% сульфатом аммония укореняемость, напротив, снизилась по сравнению с контролем на 11 и 12% соответственно.

Укореняемость черенков J.chinensis заметно повышается при обработ-, ке'0,02% ИУК в чистом виде и в сочетании с 0,1% сульфатом аммония (на 9 и 6% соответственно). Большая зависимость укореняемое™ черенков от обработок веществами проявляется T.baccata и Ch.lawsoniana (у первого вида при обработке 0,1% КМп04 укореняемость возрастает в два раза по сравнению с контролем, а у второго - при обработке смесью 0,02% ИУК с 0,2% витамином С повышается на 32%). Черенки P.punges мало реагировали на обработку 0,02% ИУК и не укоренялись в других вариантах.

Нами изучалась реакция черенков Pinophyta на ростовые вещества из " тканей самих растений, с экспозицией 18, 36 и 54 часов. Наибольший эффект был отмечен при экспозиции 36ч. Так у T.baccata укореняемость возросла на 42% по сравнению с контролем, у P.pungens, Th.plicata и J.chinensis - на 8, 10 и 13% соответственно. Наоборот, у черенков

.Ch.lawsoniana, выдержанных в растительных вытяжках, укореняемость снизилась на 12%. _ " ' .

, При нарушении целостности тканей в основании черенка укореняемость T.baccata возростала на 24% по сравнению с непораненными, возросло также количество корней 1-га и ,2-го порядков. Повышение укореняе-мости да 23% (против 0% на контроле) дало поранение черенков P.pungens в сочетании с обработкой их 0,02% ИУК. . '

При весеннем'черенковании прирост длины стеблевых черенков к концу вегетационного периода составил от 1,3 у T.baccata до 4,1см у Th.plicata. Придаточная -корневая система укоренившихся черенков к осени текущего года формирует два порядка придаточных корней. Наибольшее число корней 1-го порядка формируется у Th.plicata - до 10 штук на черенок'длиною до 30см. В отдельных случаях у T.baccata образуется до 17 коротких (до 1013 см). У черенков P.pungens, Ch.lawsoniana и J.chinensis образуется 2-3 1 придаточных корня 1-го порядка, длина которых составляет-15-18см. Корни " 2-го порядка у этих видов распределяются близко друг от'друга по всей длинежорня 1-го порядка. >

Доля корней $ общей массе черенка .у Т.bachata" составляет 50% от общей массы черенка; у Th.plicata, Ch..lawsor.iana и J.tíhinensis -30%, у, P.pungens -25%. Прирост массы укоренившихся растений складывается в основном за. счет корневой системы, особенно у черенков T.baccata, F^pungens и J.chinensis, а у черенков Ch.lawsoniana в общей'биомассе доля, надземной и подземной частей примерно равная. У .Th.píicata прирост, общей массы осуществляется в основном за счет надземной части черенка.

Особенности укоренения черенков. В процессе укоренения отделенные от материнского растения черенковые побеги проходят в своем самостоятельном развитии следующие фазы; 1)" заживление среза и образование на нем защитной пленки; 2) опухолевидное разрастание тканей, непосредственно примыкающих к раневой поверхности, и формирование кап-"люса; 3) переход в рост верхушечной и боковых почек;. 4) формирование и рост придаточных корнейГ 1-го порядка; 5) образование и рост корневых окончаний последующих-порядков; 6) закладка ростовых почек на следующий вегетационный период; 7) окончание ростовых процессов и переход' растения в состояние покоя. Образование защитной субериновой пленки препятствует поражению тканей основания черенка и его последующему загниванию. Этот процесс при весеннём черенковании приходится назначало апреля и длится около двух недель. В этот Период отмечается основной выпад черенков, особенно у P.pungens и J.chinensis. Черенки T.baccata, Ch.lawsoniana и Th.plicata обладают высокой устойчивостью к влиянию из-' бытка влаги. ' ,

Каллюс (опухолевидный наплыв) образуется на раневой поверхности и, постепенно разрастаясь, полностью закрывает ее. У T.baccata он формируется только на срезе, а у Cupressaceae - Th.plicata, J.chinensis, Ch.lawsoniana - в базальной части черенка и на стволике, где при удалении хвои были повреждены покровные и механические ткани. , Черенки P.pungens в наших опытах проявили наименьшую способность к каплюсо-образованию. Каллюс образуется на конце черенка в виде отдельны;; ярко-желтых вздутий, которые очень слабо разрастаются и не закрывают поверхность среза целиком.

Период каллюсообразования увсех видов приходится на май-начало июня. При весеннем черенковании раньше он формируется у черенков T.baccata и Th.plicata - соответственно на 23-й и 25-й день после посадки, несколько позже (на 36-37-й день) у Ch.lawsoniana и J.chinensis. Самое позднее каллюсообразование в наших опытах было отмечено у черенков P.pungens - на 63-й день после высадки.

Показатели продолжительности роста каллюса и его параметры индивидуальны для каждого вида растения: у T.baccata диаметр каллюса составляет 0,5-0,6 см, у черенков видов семейства Cupressaceae образуется более развитый каллюс, диаметр которого в отдельных случаях доходит до • 1,2 см. Чрезмерное развитие каллюса приводит к торможению образования корней у Ch.lawsoniana и J.chinensis, поэтому их черенки продолжают вегетацию в зимний и весенний периоды. С другой стороны, слишком раннее появление корней, особенно у легкоукореняющихся видов, может приврсти к остановке в развитии каллюса, заражению среза и загниванию черенка, что было отмечено нами для черенков туи гигантской .

При осенней посадке (октябрь-ноябрь) сроки каллюсообразования сдвигаются на весенний период, При т летнем черенковании образование защитной пленки и каллюса приходится на самые жаркие месяцы - июль и август. В этот период погибает более половины легкоукореняемых черенков Th.plicata и T.baccata, а также практически все трудноукореняемые черенки Ch.lawsoniana, J.chinensis и P.pungens.

Рост каллюса останавливается с образованием корней. Раньше всех образуются корни у черенков Th.plicata - на 45-й день после высадки. У черенков T.baccata этот процесс начинается на 68-й день после высадки, у Ch.lawsoniana и J.chinensis - на 80-85 день. Самую позднюю укореняемость в наших опытах показал вид P.pungens. Массовое корнеобразование у исследуемых видов совпало с началом ветвления корней 1-го порядка и образованием корневых окончаний 2-го порядка. У черенков Th.plicata этот процесс начинался на 97-й день после высадки и протекал интенсивнее других видов, благодаря чему суммарная длина придаточных корней 2-го порядка

к концу вегетационного периода оказалась наибольшей. Корни черенков Р.рипдепэ начали ветвиться поздно (на 127-й день), но ветвление протекало с высокой интенсивностью. У черенков Т.Ьасса(а корни 2-го порядка немногочисленны. Процесс ветвления корней слабо выражен у СЬ.^эопгапа и ^сЫпепв^ и начинается у данных видов на 125-й день после высадки черенков. Окончание корнеобразовательных процессов у черенков исследуемых видов приходится на конец июля - начало августа.

Переход в рост почек черенков. Наличие почек и их количество на черенке явились основным критерием при подборе побегов для черенкования, так как обилие почек тормозит развитие корней вследствие оттока питательных веществ к растущим побегам. Быстрое распускание почек также отрицательно сказывается на укорененяемости черенков. По этой причине черенкование лучше проводить в ранневесенний период до начала сокодвижения и ростовых процессов у маточных растений или осенью после их окончания.

Период роста побегов у укореняющихся черенков исследуемых видов. Р|'порЬу1а значительно растянут во времени и продолжается с конца мая до октября. Раньше всего (в конце мая) трогаются в рост почки на черенках ТИ.р1юа1а. С середины июня начинается рост побегов Т. Ьасса1а. У СЫаи/БОпгапа и ХсШпепБгё этот процесс протекает в конце июня - начале июля. Позже всего (в первой декаде июля) побегообразование начинается у черенков Р.рипдепз.

Ростовые процессы у черенковых побегов протекают со. значительным опозданием по сравнению с материнскими растениями, начало вегетации которых приходится на апрель-начало мая.-По этой причине и вследствие ограниченного запаса питательных веществ черенка побеги не достигают больших размеров и составляют у черенковых растений Р.рипдепз 1,5-2,0 Т. Ьасса1а - до 2,5, ТЬ.рПса1а - до 4 см, и.с1и'пепз1з и СЬ.1а\№зоп1апа -1,5 и 2,0 см. Развитие черенкового растения завершается формированием почек на следующий вегетационный период и переходом его в состояние покоя. У укоренившихся черенков различных видов РторИ^а закладка ростовых почек на образовавшихся побегах осуществляется в течение первого вегетационного периода.

Приживаемость черенковых растений по годам вегетации. С завершением укоренения у черенковых растений формируется придаточная корневая система, имеющая два порядка ветвления корней, и побеговая система, состоящая из главного и 1-4 боковых побегов. При весенней пересадке в открытый грунт к концу второго года вегетации сохраняется^ 51% черенковых растений ТЬ.рПса1а, 20% - СЬ.1а\лгеотапа, 79% - Т. Ьасса1а и 50% -.].сЫпепз1з. Ростовые процессы высаженных в грунт укоренившихся расте-

ний начинаются в первой половине мая. Окончание роста побегов черенко вых растений значительно растянуто во времени: оно протекает со 2-ой де кеды июля у Р.рипдепэ и до конца октября у ^сМпегаз. К этому времен! прирост надземного побега составляет от 2,5 см у самого медленнорасту щего Т. Ьасса4а до 8,5 см у быстрорастущего "П1.рНса1а.

Во второй год вегетации наблюдается значительный выпад черенковы> растений вследствие резкой смены условий существования: их гибель составляет до 60% у СЬ.1а\/У5огнапа и 40-45% растений Т11.р1юа1а и «КсЫпег^э. На 3-ем году вегетации доля выпавших после пересадки растений снижается. Сопоставление уровня развития и приживаемости сеянцев и черенковых растений одного возраста показало, что для Т. Ьасса*а, Т|1.р1|'са1а, и.сЬтеп$1з и СЫашзопапа вегетативное размножение предпочтительнее, поскольку количество жизнеспособных черенковых растений к концу периода укоренения у них выше, чем у сеянцев, успешно завершивших первый вегетационный период. Их черенковые растения имеют более развитые корневую и побеговую системы и дают больший прирост подземной и надземной частей. Р.рипдеге, несмотря на низкое качество семенного материала, лучше размножать семенным способом вследствие плохой укоре-няемости черенков и наличия у черенковых растений плагиотропного роста.

ВЫВОДЫ

1. Изучаемые интродуценты Р1порЬу1а в условиях Кубани образуют жизнеспособные семена. На их семеношение влияют погодные условия в период развития генеративных структур. По срокам пыления виды Р1порЬу{а делятся на: ранневесеннюю (пыление в марте-начале апреля), поздневесен-нюю (пыление в мае) и промежуточную (пыление во 2-ю и 3-ю декады апреля) группы. Семеношение разных видов РторЬу1а протекает с июля по ноябрь (у большинства видов семена созревают в августе-сентябре) и имеет выраженный периодический характер с повторяемостью урожайных лет через 1-3 года.

2. Семена интродуцированных видов РторИ^а в условиях Кубани отличаются физиологическим покоем, который у большинства видов преодолевается 1-2-х месячной холодной стратификацией. Лабораторная всхожесть семян у большинства видов РюорЬу1а невысокая (до 30%). Повышению всхожести стратифицированных семян способствует их обработка 0,002% перманганатом калия и 0,01% янтарной кислотой. Хранение семян снижает их всхожесть у всех видов РторЬу1а.

3. В первый год жизни сеянцы всех видов Рюо№у1а проходят ряд последовательных фенологических фаз - от прорастания семян, появления и роста проростков весной до закладки верхушечной и боковых почек и перехода

эастения в состояние покоя осенью. Во 2-й и 3-й годы вегетации продолжается рост главного побега и главного корня, формируются боковые побеги 1 -2-го и боковые корни 1 - 4-го порядков. К концу 3-го года жизни сеянцы имеют развитые корневую и побеговую системы. У одних видов (P.pungens) корневая система преобладает в общей массе растений, у других (Taxodium distichum, Platicladus orientalis) преобладает надземная часть, а у T.baccata и J.chinensis их соотношения примерно равны. Основная масса сеянцев погибает в первый год вегетации на стадии проростка, а в последующие годы приживаемость растений повышается.

4. Некоторые интродуцированные виды Pinophyta (T.baccata, J. comm-nis, Pl.orientalis) в условиях Кубани образуют самосев. Чаще других встречаются однолетние и двулетние сеянцы у T.baccata и многолетние у J. communis. Появление самосева свидетельствует о высоком уровне адаптации и широкой экологической пластичности многих видов Pinophyta и их конкурентоспособности в условиях Краснодарского края.

5. По способности к укоренению стеблевых черенков хвойные породы делятся на легкоукореняемые (укореняемость свыше 60% - T.baccata; Th.plicata, J.davurica), умеренноукореняемые(укореняемость от 31 до 60% -J.sabina, Criptomeria japónica), трудноукореняемые (укореняемость от 1 до 30 % - Ch.lawsoniana, J.chinensis, J.sibirica), не укоренившиеся совсем (Picea orientalis, Abies nordmanniána, A.pinsapo). Укореняемость черенков можно повысить обработкой черенков 0,1% перманганатом калия, 5% раствором сахара, 0,02 % ИУК в сочетании с 0,2% витамином С. При обработке черенков видов первой группы укореняемость повышается мало (от 6 до 12%); у черенков из 2-ой и 3-ей групп укореняемость повышается ззначительно (от 30 до 50%). Водные экстракты Pinophyta повышают укореняемость T.baccata на 42, P.pungens - на 8 и J.chinensis -на 13%. Механическое повреждение тканей оснований черенков T.baccata и P.pungens существенно повышает их укореняемость.

6. В процессе укоренения черенки проходят ряд последовательных фаз, в течение которых идет заживление раневой поверхности, образование каллюса и придаточных корней, рост главного и боковых побегов, закладка ростовых почек следующего периода вегетации и переход растения а.состояние покоя. Длительность периода корнеобразования колеблется от 75 у Th. plicata до 130-140 дней у P.pungens. К концу 3-го года жизни черенковые растения формируют развитую побеговую систему, состоящую из главного побега и боковых побегов 2-го и 3-го порядков, и корневую систему, состоящую из 2-5 (до 10) придвточных корней 1-го порядка и корневых окончаний 2-4-го порядков. Для многих Pinophyta вегетативное размножение имеет большее значение, чем семенное в силу высокой приживаемости че-

ренковых растений и степени развития их надземной и подземной частей. Семенным способом целесообразно размножать только трудноукореняемыа виды (Р.рипдепв).

ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бережная Л.Ф. Размножение хвойных пород методом черенкования с применением РРР. И Бюл. Бот. Сада им. И.С. Косенко, - Краснодар, 1995,

№2. - С.63-65,

2. Бережная Л.Ф. Вегетативное размножение туи гигантской в весенний период с применением стимулирующих веществ. И Бюл. Бот. Сада им И.С. Косенко, - Краснодар, 1996, № 3. -С. 21-25.

3. Бережная Л.Ф. Особенности естественного размножения семенами некоторых хвойных интродуцентов на Кубани. // Интродукция и акклиматизация деревьев и кустарников на юге России / Мат. междун. науч. конф. -Краснодар, 1996. -С. 24-26.

4. Бережная Л.Ф., Зеленская О.В. К вопросу о размножении некоторых хвойных пород, устойчивых к промышленному загрязнению окружающей среды. // Экологические проблемы Кубани / Мат. науч. конф./ - Краснодар, 1996, №1.-С.29-31.

5. Бережная Л.Ф. К вопросу о лекарственной дендрофлоре отдела Голосеменные - РторЬу1а - Ботанического сада КГАУ. И Бюлл. Ботсада им. И.С.Косенко, 1998, №8. - С.30-32.