Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности роста и развития различных видов и климатипов лиственницы в Восточном Забайкалье

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Макаров, Владимир Петрович

ВВЕДЕНИЕ.

1. Программа и методика работы.

2. Современное состояние вопроса.

3. Физико-географические условия района исследований

ЗЛ. Рельеф.

3.2. Климат.

3.3. Почва.

3.4. Растительность.

4. Географические посевы лиственницы.

4.1. Происхождение семян.

4.2. Условия выращивания сеянцев.

4.3. Особенности роста сеянцев.

4.3.1. Фенологические наблюдения.

4.3.2. Развитие сеянцев.

4.3.3. Выход сеянцев.

5. Развитие и рост географических культур.

5.1. Условия закладки культур.

5.2. Приживаемость и сохранность.

5.3. Жизнеспособность.

5.4. Поражение вредителями и болезнями.

5.5. Ход фенологического развития.

5.6. Ход роста.

5.6.1. Ход роста по высоте.

5.6.2. Ход роста по диаметру.

5.6.3. Ход роста по объему.

5.6.4. Влияние климатических условий на ход роста.

5.7. Высота и диаметр ствола, запас древостоя.

5.8. Качество древостоя.

5.9. Плодоношение и качество семян.

6. Изменчивость признаков и свойств.

6.1. Эндогенная изменчивость.

6.2. Индивидуальная изменчивость.

6.2.1. Индивидуальная изменчивость размерных признаков

6.2.2. Индивидуальная изменчивость качественных признаков.

6.2.3. Индивидуальная изменчивость количественных признаков.

6.2.4. Индивидуальная изменчивость интенсивности плодоношения и массы 1000 семян.

6.3. Географическая изменчивость.

7. Корреляционная структура видов и климатипов.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности роста и развития различных видов и климатипов лиственницы в Восточном Забайкалье"

Актуальность исследований. Изучение географической изменчивости видов лесных древесных растений имеет принципиальное значение для теории и практики лесоводства, так как дает возможность вскрыть эволюцион-но-географические закономерности формирования лесных биогеоценозов, выявить локализацию наиболее продуктивных популяций (климатипов), разработать лесосеменное районирование.

Основным средством для изучения географической изменчивости лесных пород является создание географических культур, т. е. выращивание и сравнительная оценка семенного потомства разного географического происхождения. По результатам изучения культур можно наметить климатипы, пригодные для разведения в районе испытания, и разработать придержки для лесосеменного районирования. Разнообразие потомства климатипов по росту и устойчивости позволяет характеризовать географическую обусловленность лесоводственных признаков и свойств. Проведя анализ зависимости этих признаков и свойств от физико-географических и климатических условий района заготовки семян, можно вскрыть основные факторы среды, определяющие географическую изменчивость генетической структуры популяций и в известной мере проследить наследование признаков и свойств климатипов при семенном размножении.

В результате опытов с географическими культурами, проведенных у нас и за рубежом, была показана географическая неоднородность наследственных свойств лесных пород в пределах ареала. Лучшие результаты по росту и устойчивости обычно дает использование местных семян. Однако в ряде случаев установлены районы, где сосредоточены наиболее производительные климатипы, разведение которых может повысить продуктивность насаждений по сравнению с использованием местных семян. 5

Закономерности географической изменчивости лиственницы на территории России достаточно полно не вскрыты. В пределах ареала лиственницы Гмелина, на территории Забайкалья такие исследования проводятся впервые.

Цель и задачи исследований. Целью исследований является выявление по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств лучших климатипов испытываемых в географических культурах лиственницы в Читинской области, установление степени изменчивости отдельных признаков и свойств, их зависимости от физико-географических и климатических условий района заготовки семян.

В соответствии с поставленной целью в программу исследований были включены следующие задачи:

1. Изучить лесоводственные и биологические свойства 24 климатипов 5 видов лиственницы.

2. Выявить климатипы, наиболее продуктивные в местных условиях.

3. Установить степень изменчивости основных признаков и свойств климатипов лиственницы.

4. Вскрыть основные факторы среды, определяющие географическую изменчивость видов и климатипов лиственницы.

Научная новизна. Впервые в условиях Забайкалья, в пределах ареала лиственницы Гмелина, дана оценка лесоводственных признаков и свойств 24 климатипов лиственницы, выявлены наиболее продуктивные из них. Показана степень изменчивости признаков и свойств лиственницы в зависимости от места происхождения семян. Выявлены географические и климатические факторы влияющие на рост и развитие климатипов лиственницы, на степень изменчивости их признаков и свойств. Показана корреляционная структура видов и климатипов лиственницы.

Защищаемые положения.

1. Наиболее продуктивные древостой в двадцатилетнем возрасте в Восточном Забайкалье формируют климатипы лиственницы Гмелина из 6

Приамурского и Зейско-Буреинского лесосеменных районов. По своей продуктивности они существенно превосходят другие климатипы, в том числе и местную.

2. Ранняя диагностика высокопродуктивных климатипов лиственницы возможнапо длине стебля сеянцев.

3. Показатели ряда признаков и свойств климатипов лиственницы и уровень их изменчивости образуют корреляционную зависимость с физико-географическими и климатическими параметрами места происхождения семян.

4. Важными для селекции лиственницы признаками являются высота и диаметр ствола, длина и ширина шишки, протяженность и ширина кроны.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы в качестве придержек для лесосеменного районирования лиственницы и для селекции этой древесной породы в Восточном Забайкалье.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на международной конференции «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 1997 г.); международном симпозиуме ИЮФРО «Лиственница-98: генетические ресурсы для селекции, устойчивости и использования» (Красноярск, 1998 г.); конференции «Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе» (Чита, 1999 г.).

По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы и приложения. Включает 179 страниц машинописного текста, 29 таблиц, 12 рисунков. Приложение включает 17 графиков хода роста географических культур. Список литературы содержит 108 работ отечественных и 34 - зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Макаров, Владимир Петрович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты, впервые проведенных в Восточном Забайкалье в пределах ареала лиственницы Гмелина, двадцатилетних опытов по испытанию 24 происхождений 5 видов лиственницы, подтверждают наличие географической изменчивости и внутривидовой дифференциации лиственницы.

Многие виды и климатипы лиственницы, происходящие из районов значительно отличающихся по физико-географическим условиям от места закладки географических культур, отличаются низкой устойчивостью и слабым темпом роста. К таким видам и климатипам в Восточном Забайкалье отнесены: лиственница Каяндера из Магаданской области и Хабаровского края, лиственница японская из Сахалинской области, лиственница Гмелина из Ленского лесхоза Якутии, лиственница сибирская из Горного Алтая и Восточно-Казахстанской области, лиственница Сукачева из Ивановской области.

Наиболее высокие показатели роста и устойчивости в горно-лесной зоне Восточного Забайкалья проявляют климатипы лиственницы Гмелина из Амгунского лесхоза Хабаровского края и Свободненского лесхоза Амурской области. Они формируют в двадцатилетнем возрасте древостой более высокой продуктивности (соответственно на 74 и 49%), чем местная лиственница Гмелина из Читинского лесхоза Читинской области, хотя и местный климатип характеризуется хорошей продуктивностью.

Сравнительно хорошие показатели роста и устойчивости кроме местного климатипа показали лиственница Гмелина из Могочинского лесхоза Читинской области; лиственница Чекановского из Петровск-Забайкальского лесхоза Читинской области; лиственница сибирская из Закаменского лесхоза Бурятии, Вихоревского и Качугского лесхозов Иркутской области, Верхне-Манского лесхоза Красноярского края;

147 лиственница Сукачева из Учалинского лесхоза республики Башкортостан, Егоршинского и Ивдельского лесхозов Свердловской области.

Сеянцы высокопродуктивных климатипов лиственницы Гмелина из Хабаровского края и Амурской области уже в питомнике достоверно превышали по высоте сеянцы других климатипов. Это свидетельствует о возможности ранней диагностики быстрорастущих климатипов.

Видовая специфичность по уровням и пределам эндогенной и индивидуальной изменчивости лиственницы не обнаружена. Однако подобные различия отмечены между климатипами. Наиболее изменчивы из исследованных признаков интенсивность плодоношения, качество ствола и число семян в шишке. Наименее вариабельны - длина, ширина и форма шишки.

На межпопуляционном уровне показатели признаков и свойств климатипов лиственницы, а также степень их изменчивости образуют достоверную связь с физико-географическими и климатическими параметрами места происхождения семян.

Наиболее важными для селекции лиственницы плеядообразующими признаками (объединяющими вокруг себя другие признаки) являются длина и ширина шишки, протяженность и ширина кроны, высота и диаметр ствола.

Ход роста географических культур лиственницы в районе испытания, в наибольшей мере обусловлен суммой осадков (годовой и за вегетационный период), причем в первые 7-8 лет жизни деревья лиственницы увеличивают прирост в год возрастания суммы осадков, а в дальнейшем увеличение прироста происходит на следующий год после повышения уровня осадков.

Географические культуры лиственницы в Читинской области имеют молодой возраст (22-24 года), поэтому проведенные исследования не являются полностью завершенными. Они будут продолжены. Однако полученные результаты позволяют уже сделать выводы о перспективности

148 использования выделенных по ряду полезных признаков и свойств климатипов в лесном хозяйстве и селекционной работе с лиственницей.

Проведение настоящих исследований было бы затруднительно без постоянной помощи научных руководителей работы Заслуженного деятеля науки РФ, доктора биологических наук, профессора Л.И.Милютина и Заслуженного лесовода РФ, кандидата сельскохозяйственных наук В.П.Бобринева, за что автор работы выражает им искреннюю благодарность.

149

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Макаров, Владимир Петрович, Красноярск

1.Абаимов А.П. Лиственницы Гмелина и Каяндера (систематика, география, изменчивость, естественная гибридизация): Автореф. дис. канд. биол. наук.- Красноярск, 1980,- 24 с.

2. V Баценко A.A., Милютин Л.И., Петренко Е.С., Круклис М.В. Динамика сезонного прироста в высоту в различных районах Восточной Сибири // Ботанический журнал, т.49, 11, 1964.-е. 1629-1632.

3. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц // Комаровские чтения, вып. XXV.-Л.: Наука, 1972.-95 с.

4. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР.-Л.: Наука, 1978.-188 с.

5. X Вельдре С.Р. О корреляционной структуре внешних морфологических признаков ушастой круглоголовки Phrynocephalus mystaceus (Pallas, 1776) // Применение мат. методов в биологии.-Л., 1964, вып. 3. с.75-85.

6. Воспроизводство лесных ресурсов в условиях Восточного Забайкалья / В.П. Бобринев, A.M. Котельников, В.Ф. Рылков, ПА. Бондарь, Г.В. Секачев, Н.Д.Бобровникова.-Новосибирск: Наука, 1988. 112 с.

7. V Выханду JI.K. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение мат. методов в биологии.-Л., 1964, вып.З.-с.19-22.

8. Гурский В.В., Добровольский В.И. Географические культуры лиственницы // Лесоводство и агролесомелиорация. Вып.9.-Киев, 1967.-е. 116-122.

9. Дерюжкин Р.И. Географическая и экологическая изменчивость лиственницы и сосны и ее значение для лесного семеноводства // Сборник работ аспирантов Воронежского лесотехн. ин-та, 1955.-е. 9-12.

10. Дерюжкин Р.И. Результаты изучения географических культур лиственницы в Воронежской области // Вопросы повышения интенсивности лесного хозяйства.- Воронеж, 1969, т.32, вып.5.-с. 39-52.(Тр. Воронежского лесотех. ин-та).

11. Дерюжкин Р.И. Селекция и культуры лиственницы в Центральной лесостепи // Лесная генетика, селекция и семеноводство.-Петрозаводск, 1970.- с.203-209.

12. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири.-Новосибирск: Наука, 1977,- с. 4-110.

13. Ирошников А.И. Проблемы селекции и внутривидовой дифференциации лесных древесных растений в работах В.Н. Сукачева // Проблемы лесной биогеоценологии.-Новосибирск: Наука, 1980.- с. 15-33.

14. Ирошников А.И. Интродукция лиственницы в Южной Сибири // Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири.-Красноярск, 1984,-с. 19-31.

15. Ирошников А.И., Милютин Л.И, Черепнин В.Л., Щербакова М.А. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири // Изменчивость древесных растений Сибири.- Красноярск, 1974,- с. 56-76.

16. Каппер О.Г. Хвойные породы.- М.-Л., 1954.- 303 с.

17. Каппер О.Г. Изучение экотипов древесных пород // Научные записки Воронежского лесохоз. ин-та.- 1946, т. 9, с. 56-64.,.' Карпель Б.А., Медведева Н.С. Плодоношение лиственницы даурской в Якутии.- Новосибирск: Наука, 1977,- 119с.

18. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского.- М.: Наука, 1977.- 210 с.152y-f Крюссман Г. Хвойные породы. Пер. с нем./ Ред. и предисловие канд. биол. наук Н.Б. Гроздовой,- М.: Лесная промышленность, 1986,- 256 с.

19. Комаров В.Л. Класс Coniferales // Флора СССР. т.1. Л.: Изд-во АН СССР, 1934,- с. 130-135.

20. W Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Интрогрессивная гибридиза-ция лиственниц сибирской и даурской в южной части их ареалов // Селекция древесных пород в Восточной Сибири.- М.: Наука, 1964.-е. 20-31.

21. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири,- Новосибирск: Наука, 1983,- 383с.j Кузьмина H.A., Черепнин В.Л. Географическая изменчивость веса семян лиственницы сибирской в Средней Сибири // Лесоведение, N 3, 1969.-с. 35-39.

22. Лагов И.А., Гаврилов В.В. Географические посевы лиственницы в Заилийском Алатау // Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане,- Ама-Ата, 1969.- с. 44-46.

23. НИ Макаров В.П. Особенности роста ' географических культур лиственницы в Восточном Забайкалье. Информационный листок N 12.-Чита: ЦНТИ, 1997,- 3 с.153■( Макаров В.П., Бобринев В .П. Интродукция лиственницы в Восточном1. Ч-'' ■'

24. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений.- М.: Наука, 1972.- 283 с.

25. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда изменчивости // Тр. ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР, вып. 64.- Свердловск, 1969.- с. 3-38.

26. Милютин ЛИ. Некоторые данные об изменчивости лиственницы Чекановского // Тр. Сиб.ТИ., 1964. Сб. 39 «Лиственница».-с. 15-79.

27. Милютин Л.И. Некоторые результаты географических посевов хвойных пород в Забайкалье // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства,- Чита, 1967.- с. 119-122.

28. Милютин Л.И. Плодоношение и качество семян лиственницы в лесах бассейна озера Байкал // Проспект ВДНХ СССР,- М., 1978.- 2 с.

29. С, г Милютин Л.И. Взаимоотношения и изменчивость близких видов древесных растений в зонах контакта их ареалов ( на примере лиственниц сибирской и даурской). Дис. доктора биол. наук.-Красноярск, 1983.- 418 с.

30. К Милютин Л.И. Семеноношение и качество семян лиственницы в Забайкалье // Экология семенного размножения хвойных Сибири. Институт леса и древесины СО АН СССР. Красноярск, 1984.- с. 88-95.

31. Милютин Л.И., Сунцов A.B., Жамьянсурен С. Генетико-селекционные особенности основных лесообразующих пород Восточного Хэнтэя // Леса Монгольской Народной Республики. Лиственничные леса Восточного Хэнтэя,- М.: Наука, 1988.- с. 75-120.

32. Нестеров Н.С. Влияние местонахождения семян на рост насаждений // Лесопромышленный вестник.- 1912, N 4,- с. 37-46.155

33. И' Ногина H.A. Почвы Забайкалья,- M.: Наука, 1964,- 314 с. Обыденников А.И. Типы леса амурской лиственницы Амгунь-Горинского междуречья // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства,- Чита, 1967.-е. 34-37.

34. Oí невский В.Д. К вопросу о происхождении семян // Сборник статей по лесному хозяйству в честь 25-летия деятельности проф. М.М. Орлова.-Пг., 1916.-е. 207-226.f Огиевский В.В. Лесные культуры Западной Сибири.- М.: Наука, 1966.187 с.

35. Огиевский В.В., Медведева A.A. Особенности роста культур лиственницы сибирской в различных лесорастительных районах Сибири // Лиственница, т. VIII, СибТИ,- Красноярск, 1977.- с. 18-23.

36. Онучин B.C. О некоторых морфологических признаках лиственницы сибирской, произрастающей в Туве // Лиственница (сборник статей) XXIX .Красноярск, 1962,- с.22-35."у Панарин И.И. Типы лиственничных лесов Читинской области.-М.: Наука, 1965.- 104 с.

37. Панарин И.И. Леса Центрального Забайкалья. Чита: Изд. Забайкальского филиала геогр. общ. СССР, 1966.- 319 с.

38. Розанова М.А. Современные методы систематики растений // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции.- Л., 1930. Прилож. 41.- 184 с.

39. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений,- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946,- 255 с.

40. Савин E.H., Милютин Л.И., Краснощеков Ю.Н. и др. Леса Монгольской Народной Республики. Лиственничные леса Восточного Хэнтэя.- М.: Наука, 1988.- 176 с.

41. Самофал С.А. Климатические расы обыкновенной сосны (Pinus silvestris L.), их значение в организации семенного хозяйства СССР // Тр. по лесному опытному делу.- М., 1925, вып. 1 (LXY).-c. 5-50.

42. Семенюта Ф.И. Лабораторно-практические занятия по лесной таксации и лесоустройству.- М.: Лесная промышленность, 1968.- 207 с.

43. Соболев А.Н. Отчет о производстве проф. Соболевым в 1907 г. лесокультурных работ по вопросу о влиянии происхождения семян на развитие растений // Тр. по лесному опытному делу,- Спб, 1908.-е. 127-129.

44. Соколова Т.А., Соколов И.А. О гонотаежных почвах Восточного Забайкалья // О почвах Восточной Сибири.- М.:Изд-во АН СССР, 1963.- с. 3-53.

45. Сукачев В.Н. К истории развития лиственниц // Лесное дело.-М.-Л., 1924,-с. 12-44.

46. Сукачев В.Н. Дендрология. Изд. 2-е,-Л.: Гослестехиздат, 1938.- 574 с.

47. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник Ленингр. унта. 1959, N 9.-е. 137-141.

48. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // Применение метода корреляционных плеяд в биологии.- Л., I960.- с.27-36.

49. Тимофеев В.П. Лиственница в культуре,- М.-Л.: Гослесбумиздат, 1947.295 с.

50. CjU Тимофеев В.П. Роль лиственницы в поднятии продуктивности лесов.-М.: Изд. АН СССР, 1962.-160 с.

51. Тимофеев В.П. Влияние происхождения семян рода Larix Mill, на рост культур в СССР // Доклады ученых-участников Международного симпозиума по селекции, генетике и лесному хозяйству хвойных пород (Новосибирск, 19-25 июня 1972).- Пушкино, 1972,- с.49-59.

52. Тимофеев В.П. Лесные культуры лиственницы. М.: Лесная промышленность, 1977,- 215 с.ft-;; Тихомиров Б.Н. и др. Лиственничные леса Сибири и Дальнего Востока.-М.-Л.: Гослесбумиздат, 1961,- 164 с.158

53. Тольский А.П. Анализ климатических условий произрастания сибирской лиственницы // Тр. по сельскохоз. метеорологии, вып.25.- Л.-М., 1938,- с. 138-174.

54. Турский М.К. Из наблюдений и исследований в лесном питомнике.

55. Влияние происхождения семян сосны на величину сеянцев // Изв. Петровской земледельческой и лесной академии.- М.: 1878.-Вып.3,- с.1-15.- "Турекий М.К. Сборник статей по лесоразведению. 2-е изд.-М., 1899.181 с.

56. Уханов В.В. Larix Mill. Лиственница // Деревья и кустарники СССР, т.1,- М.-Л.: Изд. АН СССР, 1949 .- с. 153-176. Хасанов Н.Х.

57. Географические посевы лиственницы на Среднем Урале // Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане.- Алма-Ата, 1969.- с. 50-51.

58. Хасанов Н.Х. К изучению климатипов лиственницы в условиях Среднего Урала // Тр. Уральского лесотех. ин-та. Вып. 21.-Свердловск, 1970.-е. 266-268.

59. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984.-288 с.

60. Щербакова М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом.-Красноярск, 1965.-35 с.f Arnborg Т., Edlund Е. Larkskogar i Sibirien. Rapport fran en resa I960.- « Norlands Skogsvardsforlunds Tidskrift. I», 1962, p. 1-111.

61. Schweizerischen Centraianstalt fur das forstliche Versuchswesen,Bd. XIY, H. 1, Zurich, 193 ., S. 133-230.

62. Dengler A. Das Wachstum von Kiefern aus einheimischen und nordischem Saatgut in der Oberförstern Eberswalde. Zeitschrift für Forst und Jagdwesen, 1908,N40, H. 3, S.137-152; H.4, S. 206-219.

63. Engler A. Einfluss der Provenienz des Samens auf die Eigenschaften der forstlichen Holzgewache.Erste Mitteilungen. Mitteilugen der Schweizerischen Centralanstalt für das forstliche versuchswesen. Zurich, 1905, Bd VIII, H. 2, S. 81-236.

64. Farnsworth D.H. o.e. Geographie variationin Japanese Larch in North American Central United States Plantations.-«Silvae genetica», 1972, 21, N 3-4, S. 139-147.

65. Mayr H. Fremdlandische Wald und Parkbaume für Europa. Berlin, 1906. 622 S.

66. MayrH. Waldbau auf naturgesetzlicher Grundlage. Berlin, 1909. 568 S. Milyutin L.I. Provenance trials of larch in Siberia. In: Larch genetics and breeding, 1995. Sweden, Umea: pp.5-9.

67. Schott P.K. Rassen der gemeinen Kiefer (Pinus silvestris L.) Forstwissenschaftliches Centraiblatt, 29. Hamburg, 1907, S. 199-218, 262-279.

68. Simak M. Den Slovakiska larken. Statens skogsforskniginstitut, 1958, Uppsatser, N 57, S. 123-136.

69. Sindelar J. Ceskoslovenske vyzkumne Proveniencni plochy modrinu v Krusnych Horach Z. R. 1932.-«Prace vyzkumnych ustavu lesnickych CSSR», 1964, 29, S. 49-102.

70. Sivers M. Dendrologische Mitteilungen aus den Baltischen Provinzen (mit Berücksichtigungen der Provenienz Frage). Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft, 1911, S.150-164.

71. Turesson G. The Species and the Variety as Ecological Units. Hereditas, 1922, Bd III,p. 100-113.

72. Turesson G. The Plant species in relation to Habitat and climate. Contributions to the knowledge of genecological units. 1925, Hereditas, Bd VI, p. 147-236.