Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности роста и развития Festuca arundinacea Schreb. в лесостепи Западной Сибири в условиях интродукции

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности роста и развития Festuca arundinacea Schreb. в лесостепи Западной Сибири в условиях интродукции"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи БАДРИГДИНОЗ Равиль Амирович

УДК 582.52/59:633.26/29

ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЕЕБТиСА АЖШЯНАСЕА вСНКЕВ. В ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 1992

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН

. /

Научный руководитель - доктор биологических наук,

Р.Я.Пленник

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.А.Горшкова доктор биологических наук Е.В.Тюрина

доктор биологических наук А.И.Щапова

Ведущее учреждение - Сибирский ботанический сад Томского Государственного Университета

Защита состоится " /7" де/^М 1992 г. в часов на заседании специализированного совета Д.002.90.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН. 630090, Новосибирск-90, ул.Золотодолинская, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан "у5 " кОс.?Ър1$ 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук д ¿^¿М ....... Э.А.Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Введение в культуру новых нетрадиционных видов кормовых, растений, позволит расширить используемый ассортимент культур. Благодаря комплексу хозяйственно-полезных признаков во второй половине XX века внимание селекционеров привлекает РезЪиса агшШласеа ЗсЬгеЬ.- овсяница тростниковая. В селекции используется как источник ценных признаков для межвидовой и межродовой гибридизации. "Ассоциацией нетрадиционных кормовых культур" признана как перспективный вид. В последние 10-летия является объектом промышленной ботаники. Широко используется в Европейских странах и в Америке. В Сибири ее культура не распространена.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы является изучение особенностей развития Р.агип<Ипасеа в условиях интродукции в лесостепи Западной Сибири. Определение внутрипопуля-ционного потенциала и выделение форм, перспективных для селекции. Для выполнения поставленной цели необходимо' ба™ решить следующие задачи: проанализировать историю формирования вида, его происхождение.и экологическую эволюцию. Определить ритм развития и кормовую ценность; изучить характер роста главного побега в первый год жизни растений. Установить типы побегообразования, количество листьев, развивающихся на главном побеге и внут-рипопуляционную изменчивость этих признаков. Изучить интенсивность роста листьев. Установить возможность применения метода ранней диагностики растений при отборе потенциально продуктивных форм....Определить реальное й потенциальное побегообразование; изучить изменчивость фенотипических признаков у растений второго года жизни. Вьивить формы, перспективные для селекции; анализ предпосылок к созданию популяций перекрестноопыляющихся растений с заданным ритмом цветения. Анализ взаимосвязи количества'ежечасно раскрывающихся цветков с температурой и относительной влажностью воздуха; изучить полиморфизм по степени перекрестно-опыляемости особей в разновозрастных популяциях, жизнеспособность и долговечность семян при длительном хранении.

Научная новизна. Из восточно-европейской эколого-географи-ческой группы экотипов выявлена Минская интродукционная популя-

I

ция и формы, перспективные для условий лесостепи Западной Сибири. Впервые, на основе комплексного изучения цризнаков вегетативной и репродуктивной сферы, ритма роста и развития показан потенциал интродукционной популяции этого полиморфноговида для целей селекции в лесостепи Западной Сибири. Установлена возможность применения метода ранней диагностики растений в фазе 1-6 листьев, с целью проведения отбора на хозяйственно-полезные признаки. Выделен признак "час-пик в суточном ритме цветения", обосновано его значение для показателя фертильности перекрестноопыляющихся растений в популяции. В условиях культуры изучен полиморфизм по степени перекрестноопьшяемости. Установлен характер взаимосвязи количества ежечасно раскрывающихся цветков с температурой и относительной влажностью воздуха.

Практическая значимость. Результаты исследования Минской интродукционной популяции овсяницы тростниковой в условиях лесных оподзоленных почв в лесостепи Западной Сибири позволяют рекомендовать ее как ценное кормовое растение. Установлена возможность применения признака - интенсивность роста 1-6 листьев, как критерия отбора потенциально продуктивных: форм. Обосновало значение ввделенного признака "час-пик в суточном ритме цветения растений" для показателя фертильности у перекрестноопыляющихся растений.

Созданная путем отбора из Минской интродукционной популяции коллекция перспективных форм по хозяйственно-ценным признакам " является новым оригинальным материалом для проведения дальнейшей селекционной работы. Материалы диссертации могут быть использованы в селекции и антэкологии при разработке вопросов семеноводства перекрестноопыляющихся культур.

Защищаемые положения.

1. Синхронность роста одноименных частей метамеров вегетативной и репродуктивной сферы растений, является биологической основой корреляционной взаимосвязи признаков ассоциирующих с продуктивностью.

2. Фертильность популяций перекрестноопыляющихся растений определяется сбалансированностью не только полиморфизма по степени пере!фестноопыляемости, возрастом, но также характером суточного ритма цветения и признаком-"час-пик в суточном ритме

2

цветения"

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на Всесоюзном научно-производственном семинаре "Ак-■ ту ильные ¡гроблемы семеноводства нетрадиционных культур" 'Лубны, 1991). По материалам диссертации опубликовано 2 статьи.

Объем и структура работы. Диссертация общим объемом в 147 страниц состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы (179 источников) и цриложения. Основное содержание изложено на 126 страницах, включая 34 таблицы и 12 рисунков.

Материал и метбды исследований. Коллекционное испытание овсяницы тростниковой проводится с 1980 года в ЦСБС СО РАН (Академгородок, Новосибирск). В коллекции испытывались образцы из Финляндии (ТУрку, Рулу), Венгрии, Румынии (Бухарест), Каунаса (Бот.сад) и Белоруссии (Бот.сад, БГУ). Наиболее высокими показателями по продуктивности, засухоустойчивости, зимостойкости и другим признакам вьщелилаеь популяция из Бот.сада БГУ (Минск). В дальнейших исследованиях использовались семена репродукции ЦСБС сформировавшиеся в 1986-1987 гг. Метеоусловия изучены по данным Западно-Сибирского управления по гидрометеорологии. Фенологические наблюдения проводились по руководству "Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях" (1966). От' бор проб для оценки химического состава выполнен в соответствии с "Методы биохимического исследования растений" (1987). Содержание микро-и макроэлементов определено методом атомно-абсорбцион-ной спектрометрии. Анализ выполнен АНТЦ ММО СО РАСХН. Содержание питательных веществ определено по общепринятым методикам. Анализ выполнен проектно-изыскательной станцией (Новосибирск).

Развитие растений в первый год жизни изучали на 32 особях. Построение "кривых роста" и появление побегов разных порядков изучены по методу Н.Г.Рьгтовой (1969). Морфологические признаки растений второго года жизни изучены на 150 особях. Метод отбора особей - случайный, площадь питания 70x70. Антэкологические наблюдения выполнены по методу А';Н.Пономарева (I960). Репродуктивная способность изучена по методу Т.А.Работнова (I960) и "Методическим указаниям по семеноводству интродуцентов" (1980). Жизнеспособность семян определена по "Международным правилам оцре-деления качества семян" (1969). Семена проращивали в термостате

3

ТС-8Ш-2. Статистическая обработка, проверка степени достоверности выполнены по Г.Н.Зайцеву (1984).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Характеристика Pestuca arundinacea • Schxeb., как объекта интродукции ■.,*,.

Анализ представлений об основателях вида, истории его формирования, экологической эволюции и положении вида в системах рода является основополагающим для успешной интродукции.

В представлении Н.Н.Цвелева (1971, 1976) формирование уже несуществующих в настоящее время первичных видов овсяниц происходило автохтонно и политопно цутем парафилетической эволюции из слабо специализированных цредков. Равнинные виды являются стабилизировавшимися путем амфиплоидии и интрогрессии гибридами. Гибридное происховдение имеет Р.arundinacea S.1. (2п=42).Одним из предков этого вида могла быть F.pratensis , а другим - даже вид другого рода (например, один из галофильных видов рода Eiy-trigia Desf. ).

От первичных овсяниц предполагающихся как высокие, широколистные, рыхлокустовые травы, обитавшие на открытых сильно увлажненных местообитаниях, берут начало филумы, приспособившиеся к условиям обитания на аллювиальных почвах вдоль горных водотоков. В дальнейшем, основным направлением эволюции овсяниц, стал ксероморфогенез.

Е.Б.Алексеев (1987) считает, что гексаплоидная P.arundinacea является гибридом I".pratensis Huds. (2п=14) с P.arundinacea Sub3p. fenas (Lag.) Arcang. -тетраплоидным подвидом, возникшим от общего с i1.pratensis Huds. предка.

По данным Malik et al., (1970) гексаплоид (2п=42) - сегментальный полиплоид с геномной формулой ААВВВ В*. Амфиплоид происходит от различных видов низкого уровня плоидности и состоит из двух геномов и субгенома. А - геном гомологичен геному обнаруженному у I".pratensis (2п=14), а геном Р.pratensis гомологичен геному bolium multifiorum . Вероятно также, что В и В* геномы не строго гомологичны и возникли от одного и того же или близкородственных видов, но при этом генетическая система стаби-

4

лизирует фертильность гексаплоида и вызвана в результате полиплоидии. Таким образом, истинные основатели генома, предполагаемого как АА ВВ В В не установлены.

В условиях лесостепи Западной Сибири (ЦСБС, г.Новосибирск, Академгородок) диапазон по продолжительности фенофаз (наблюдения 1982-1990 гг.) для фазы отрастание - трубкование 36-54 дня, выметывание 9-17, цветение - 12-18 и формирование семян - созревание 8-15 дней. Вегетационный период завершается фазой полной спелости семя», последующей диссеминацией и переходом в постгенеративное состояние.

Анализ химического состава в фазы: колошение-цветение-осыпание семян показал, что диапазон по содержанию протеина 7,4 -

- 15.5% (на абсолютно сухой вес, в фазе колошение). Содержание переваримого протеина (in vitro ) уменьшается по фазам вегетации. Наибольшее содержание его отмечено в фазу колошения 87.0 -

- 100.0 г/кг. Диапазон по содержанию клетчатки и БЭВ (фаза цветения) 8.6-12.9$ и 72.9-77.2$, соответственно. Содержание сахара, жира, кальция и других веществ показывает, что по белково-углеводному составу P.arundinacea является хорошо сбалансированным растением. Содержание микро-и макроэлементов (Mg, Li, St, На, Мл. Cu, Hi, Rb, Pe ) по фазам вегетации стабильно и не превышает нормы. В пробах Со, РЪ и Cd не обнаружены.

Глава II. Рост и развитие Festuca arundinacea Schreb, в первый год жизни в условиях интродукции

При прорастании семени вслед за колеоптилем, достигшим поверхности почвы, появляется первый, ассимилирующий лист. При росте третьего листа колеоптиль отмирает. Это начало развития главного побега овсяницы тростниковой. Все последующие побеги развиваются из боковых почек. В течение первого года жизни на главном побеге развивается 8 -13 листьев. Каждый последующий лист больше предьщущего. За вегетационный период растения имеют 9 полностью развившихся листьев и 2-3 листа незавершивших развития к концу периода вегетации. Длина 9 листа в 4.3 раза цревы-шает первый лист. Появление и рост листьев продолжается до установления постоянной низкой температуры и снежного покрова. В июнэ, июле формируется 2-4 листа. Наибольшее число листьев пояр-

5

ляется в августе, 4-5. Кущение начинается при росте 4 листа, и .отмирании первого листа. Чередование растущих и отмирающих листьев сохраняется в течение всего вегетационного периода. В пределах листа отмирание с.пластинки переходит на верхнюю часть влагалища и распространяется вниз по влагалищу. Таким образом, влагалища сохраняют зеленую окраску-и функционируют дольше, чем листовые пластинки.

Признаку экстра- или интравагинальности побегов придается существенное экологическое значение (Серебрякова, 1971). В результате наблюдений установлены три способа ветвления: интра (а)-, экстравагинальное (в) и пассивно-экстравагинальное (с). У растений преобладают побеги (а) - 91.3%. Преобладание интравагиналь-ного,возобновления побегов, как вторичного признака, показывает тенденцию к ксерофилизации и, вероятно, продвинутость с .точки зрения экологической эволюции. В первый год жизни формируется четыре порядка побегов.- Диапазон изменчивости Ш-У порядков. Побеги П порядка появляются цри росте 4 листа. Обычно формируется 8 побегов (диапазон 5-9). По способу ветвления различаются. Побеги (а) - 73.0%, появляются в пазухах 5-12 листьев, (в) - 23.С%, и (с) - 4.0% в пазухах 1-4 листьев. Побеги Ш порядка появляются при росте 7 листа (диапазон 10-24 побега), из них (а) - 97.0%, (в) - 2.0% и (с) - 1.0%. Число побегов Ш порядка - наибольшее. Побеги 1У порядка появляются цри росте 10 листа. Способ ветвления побегов исключительно интравагинальный. Формируется 7 побегов при диапазоне 1-26. Общее число побегов на растение 29.2-3.7 при диапазоне 16-59. В первый год жизни междоузлия главного и боковых побегов остаются укороченными.

Интенсивность роста 1-9 листьев в популяции 1.0-0.1 см/сутки. Диапазон изменчивости 0.4-1.5. К концу вегетационного периода интенсивность роста листьев по ярусам возрастает.

Ввделены 3 группы листьев достоверно различающиеся по интенсивности роста. I группа (листья 1-3) интенсивность 0.6-0.1 см/сутки. П группа (листья 4-5) - 0.9±0Д см/сутки. Ш группа (листья 6-9) - 1.4 - 0.04 см/сутки. Весь процесс появления листьев находится под сильным воздействием условий среды. При разных сроках посева - 30.05 и 20.07.89 г., несмотря на массовое появление всходов через 10 дней, роет 1-4 листьев растений посева

6

30.05 цродолжался 45 суток со дня появления всходов. Диапазон' 39-53 суток. Рост 1-4. листьев растений посева 20.07. продолжался 26 суток. Диапазон 22-31 сутки. Оценка интенсивности роста J-6 листьев, как критерия отбора потенциально продуктивных форм предложенного Balsón еф al., (1977) показала, что интенсивность роста 1-6 листьев в популяции 0.8-0.1 см/сутки. Диапазон 0.5-1,2 см/сутки. Сравнение величин при 6 и 9 листьях показало, что различия достоверны, но диапазон изменчивости в фазу 9 листьев нё' изменился, несмотря на увеличение общей интенсивности роста листьев. Таким образом, отбор продуктивных форм возможен в фазу 6 листьев. Число листьев главного побега коррелирует с количеством* побегов на растение (г= 0.871). Величина реального побегообразования в популяции^- 79.6^1.8%. Диапазон изменчивости 66.7-87.5%.

Исходя из метамерного представления о структуре побега (Сабинин, 1953; Шафранова, 1990), а также потенциальной способности всех частей метамера к длительному интеркалярному (Серебрякова, 1967; Evans et al., , 1970) и синхронному росту в пределах растения (Mitchell, 1953; Рытова, 1969), как основы взаимосвязи признаков, представляется возможным использовать эти особенности роста и развития многолетних злаков в практических целях.

Глава Ш. Изменчивость фенотипических признаков особей интродукционной популяции Festuca arundinacea Schreb. второго года жизни

Изученные 21 признак по величине варьирования распределились на 4 группы. В первой группе нормального варьирования оказались признаки: число осей первого узла соцветия, ¡сирина, длина и площадь листовой пластинки, высота растений, жесткость листьев, длина соцветия, диаметр побега, форма куста, реакция листьев на высокую температуру внешней среды и окраска узлов. Вторая группа - признаки с большим варьированием: количество цветков на соцветие,.количество побегов, общая интенсивность кущения и количество побегов 31.УП. Третья группа - признаки с очень больпим варьированием: интенсивность весеннего кущения, интенсивность летне-осеннего кущения, количество побегов 24.У1, количество репродуктивных побегов и зерновок ка соцветие. Четвертая группа - признаки со сверхбольшим варьированием: количество

7

цветков на растение. Признаки с аномальным варьированием не обнаружены. В пределах нормы варьирует 52,4% признаков.

Диапазон изменчивости по площади листовой пластинки 1633-5893 мм2, признак варьирует в 1.5 раза выше в сравнении с дли- . ной и шириной листовой пластинки. В популяции преобладают особи с жесткими листьями - 52.0%. На основании чего предполагается достаточно высокая степень ксерофилизации в сочетании с преимущественно интравагинальным типом побегообразования. Преобладают растения с поникающими и не свертывающимися листовыми пластинками при высокой дневной температуре - 91.0%. Особей с диаметром побега - 0.2 см - 54.0%. Признак - интенсивность антоциановой окраски узлов - варьирует в пределах "верхней" нормы. Отсутствие опаски отмечено у 12.0% растений. В популяции преобладают особи с полуразвалистой формой куста - 74.0%. Лежачих форм нет. Наибольшая интенсивность кущения 1.0-1.2 побег/сутки отмечена для 12.0% растений. Интенсивность кущения в весенний период вегетации в 2.5 раза ниже, чем в летне-осенний период. Для обоих периодов характерно очень большое варьирование. Высота растений для 82.0% особей колеблется в пределах 126-158 см. Диапазон 158-179 см отмечен для 6.0% особей.Достоверного различия в вариации по общему количеству побегов после 50, 87 и 117 дней вегетации нет. Признак с наименьшим варьированием отмечен в генеративной сфере. Коэффициент корреляции между длиной соцветия и количеством цветков ( г= 0.675) с высотой побегов ( г = 0.608).

С общей интенсивностью роста коррелирует интенсивность в летне-осенний период (г = 0.944). Признак-количество побегов (24.У1) коррелирует с интенсивностью роста в весенний период (г = 1.000), количеством побегов (29.УШ) (г = 0.565) и с общей интенсивностью роста (г = 0.565). Коэффициент корреляции между количеством побегов (29.ШУ) с интенсивностью роста в летне-осенний период (г = 0.947) и с общей интенсивностью роста (г =0.999).

Таким образом, создается возможность использовать признаки -длина соцветия и количество побегов в весенний период вегетации, как ассоциирующие с цродуктивностью семян и фитомассы для оценки исходной выборки растений 2- го года жизни. Исходя из полученных результатов отобраны растения с наиболее благоприятно выраженными

8

хозяйственно-полезными признаками, как исходные формы для. создания высокопродуктивных популяций.

Эмпирические частоты изученных признаков аппроксимировались теоретической 1фивой нормального распределения. В результате анализа признаки распределились на две группы. К группе признаков с удовлетворительной аппроксимацией кривой нормального распределения относятся следующие: количество осей первого узла соцветия, ширина, длина и площадь Листовой пластинки, высота репродуктивных побегов, жесткость листьев, длина соцветий, диаметр побега, форма куста, количество цветков на соцветие, количество побегов, общая интенсивность кущения, а также весеннего и летне-осеннего периода, количество зерновок на соцветие, количество побегов через 50 и 87 дней вегетации. Вторая группа признаков,распределение частот которых аппроксимировано не удовлетворительно: реакция листовых пластинок на температуру среды, окраска узлов, количество репродуктивных побегов и цветков на растение. Таким образом, 81.0% признаков удовлетворительно аппроксимируется кривой нормального распределения. Полученные результаты показывают, что интродукционная популяция, вероятно, представляет собой генетически стабилизировавшуюся, которую можно использовать в селекционных целях. Статистический подход в изучении морфологических признаков позволит оценить изменения в фенотипе многолетних трав под влиянием искусственного отбора.

Глава 1У. Антэкология интродукционной популяции Festuca arundlnacea Schxeb. в лесостепи Западной Сибири

По литературным данным и собственным наблюдениям показан меж-и внутрипопуляционный полиморфизм по суточному ритму цвете-ния.Обосновывается возможность создания популяций перекрестноопыляющихся растений с определенным суточным ритмом цветения при искусственном отборе. Наблюдения ритма цветения в 1988-1989 гг. в течение 96 часов при ежечасном учете количества раскрывшихся цветков, показали, что ритм цветения представляет собой процесс с определенным часом-пик, которому предшествует постепенное увеличение и последующее уменьшение количества раскрывшихся цветков, хотя их соотношение может изменяться в разные фазы цветения.

9

. В вегетационный период 1988 г. в течение четырех суток в фазу массового цветения с 1.00-8.00 часов раскрылось.3382 (69,0%) и с.,9.00-24.00 часов - 1494 (31.0$) цветков. В 1989 г.. в конце цветения раскрылось-2988 цветков, из них 1331 (45.,0%) до час-пик и 165?, (55.С$) после.

По .полученным данным обосновывается необходимость вцделения признака - час-пик. (или час с наибольшим числом раскрывшихся цветков) в суточном ритме цветения,с целью определения типа популяции по общему характеру суточного ритма цветения.

Ритм цветения особи определяется .характером ритма цветения составляющих ее побегов. В ритме цветения, побегов в пределах особи, имеются различия. По данным 1988 г. диапазон изменчивости по час-пик побегов 2.0-10.0 часов. Час-пик в ритме цветения побегов 7,2^0,3. В расчете на особи.час-пик 7,9-0,4 - средняя величина, полученная по час-пик побегов. По данным 1989 г. диапазон изменчивости по час-пик побегов 3,0-10,0 часов. Час-пик в ритме цветения побегов 8.1^0.1. В расчете на особи час-пик 8.1^0.2. Достоверного различия по час-пик побегов и особей нет (Рт). Исходя из продолжительности состояния цветка с раздвинутыми цветковыми чешуйками в течение 4-5 часов, выявленный диапазон по час-пик цветения растений не црепятству'ет переопылению, хотя его возможности уменьшаются вследствие не перекрывания ритмов цветения части побегов. Установленный час-пик позволяет определить популяцию как утренне-цветущую с час-пик в 8.00 часов. Выделение часа-пик важно не только с точки.зрения определения типа поцуляции, но и для селекционно-гибридологической практики. Анализ индивидуальной ритмики цветения растений позволяет установить ее обусловленность синхронностью ритмики цветения побегов в пределах растений. Исходя из приемлемости часа-пик и степени синхронности цветения побегов вьщеленные формы позволяют создать популяции с необходимым ритмом цветения.

Характер суточного ритма цветения обусловлен сочетанием внутренних и внешних факторов растения. С целью определения факторов среды, достоверно влияющих на суточный ритм цветения, определены полные, частные и множественные коэффициенты корреляции между количеством ежечасно раскрывающихся цветков (х), температурой (у) и относительной влажностью воздуха (ъ ). Исходя из характера суточного ритма цветения растений корреляционная связь

оцределена в следующие периоды суточного:времени: ' с 1.00-8.00 часов, 9.00-24.00 часов по данным 1988-1989 гг. , а также с'21.00 ' (11.07.88; 14.07.88) - 8.00 (12.07.88; 15.07.88) и с 22.00 (10.07; 11.07.89) - 8.00 (11.07; 12.07.89 г.).

Характер связи признака х с'факторами у иг по данным 1988 г. в период с 1.00-8.00 и с 9.00-24.00 рассматривали в сочетаниях ух; xZ и yZ . Диапазон значений для сочетания ух:0.0-0.742. Для обоих суточных периодов (с 1.00-8.00 и с 9.00-24.00) досто-• верных значений по данным 1988 г.' нет. Сочетание xZ коррелирует в диапазоне значений: 0.0-0.758. Достоверных величин'также нет. Диапазон значений для сочетания yz :0,846-0.986. Анализ полных коэффициентов по данным 1989 г. в периоды с 1,00-8.00 и с 9.00-24.00 часов показал, что для сочетания ух достоверных значений нет. Диапазон величин: 0.054-0.778. Для сочетания xZ диапазон: 0.044-0.632. Достоверные коэффициенты получены для сочетания yZ, кроме величин за 10.07 и 11.07.89 г. Диапазон значений: (-0.236) -0.976:

Анализ полных коэффициентов с 21.00 (11.07.88; 14.07.88 г.) - 8.00 (12.07.88; 15.07.88) с полным охватом периода понижения температуры j,увеличения влажности показал, что для сочетания ух диапазон величин: 0.011 - (-0.515), для xZ диапазон: (-0.107)--0.126. Для сочетания yz диапазон: (-0.882)-(-0.889). Величины достоверны. По данным 1989 г. диапазон для ух: 0.241-0.347; xS: (-0.233M-0.24I); yZ : (-0.959) - (-0.970) (Pj). Таким образом, увеличение выборки подтвердило результаты полученные по обоим суточным периодам 1988 и 1989 г.

Несмотря на недостоверность полных коэффициентов

корреляции для сочетаний ух и xZ проверена гипотеза о возможном влиянии одного из трех факторов при определении полных коэффициентов корреляции в парных связях. Для проверки этой гипотезы исключали из изучаемой связи влияние третьего фактора. С этой целью определены частные коэффициенты корреляции.' Характер связи признака х с факторами у и Z по данным 1988 г. рассматривали в те же суточные периоды, что и полные коэффициенты корреляции в сочетаниях: ух-Z; xZ. у и yz • х. Диапазон значений для сочетания yx-z : 0,289-0,719; для сочетания xz-y: 0.0-0.749: ys-x : 0.0-0.986.

Анализ частных коэффициентов корреляции по данным 1989 г. в те же периоды показал, что для .сочетания yx-Z диапазон: 0.004-0.837; для сочетания х z.y: 0.03I-C-0.720); для yz -х: 0,239-(-0.973). Недостоверность коэффициента ( г= 0,239) от 12.07 в период с 1.00-8.00 час. объясняется та«, что с 1.00-7.00 часов влажность не изменялась и составила 100,0%. Количество ежечасно раскрывающихся цветков изменялось так - в 1.00 час раскрылось б цветков, в 2.00 - 2 в 3.00 - б, в б.00 т 0. По периоду от начала понижения температуры и повышения влажности для сочетания yx-Z диапазон: 0.031-0.449; ух-Ъ. : (-0,031) - 0.376; yz. х: (-0,963) - (-0,968) по данным 1989 г. По данным 1988 г. для сочетания yx-Z диапазон величин: (-0.178) - (-0.887); xz • у: (-0.207) - (-0.846).

Таким образом, частные коэффициенты различных периодов суточного времени по. данным 1988 и 1989 гг. подтвердили результаты, полученные при определении полных коэффициентов корреляции.

Силу совокупной взаимосвязи трех признаков, когда измеряется совместное взаимодействие двух признаков с третьим, определяли при помощи множественных коэффициентов корреляции с целью выявления доминантных, наиболее полно связанных между собой факторов. Достоверность коэффициента множественной корреляции оценивали критерием Романовского и Фишера.

Характер связи сочетаний: у - xZ; х . yz и z-xy по данным 1988 г. рассматривали в те же периоды суточного времени, что полные и частные коэффициенты корреляции. Для сочетания у. xZ диапазон: 0.308-0.987; х • yz : 0.290-0.781; z-xy: 0.0-0.987. Отсутствие связи по данным 11.07 (г =0,0) объясняется неизменяв-шейся с 1.00-8.00 часов влажностью.

По данным 1989 г. для сочетания у. xZ диапазон: 0,344-0.975; х • yz : 0.087-0.783; Z- ху: 0.452-0.978. Анализ коэффициентов множественной корреляции по периоду от начала понижения температуры и повышения влажности по данным 1988-1989 гг. показал отсутствие связи в сочетании х • yz , кроме величины от 11.07 -12.07.88 г. (21.00-8.00 час.) для которой полные коэффициенты связь признака х с факторами у и Z не подтверждают. Для.сочетаний у. xZ и Z • ху коэффициенты достоверны по периодам двух лет. Полные и частные коэффициенты корреляции также достоверны по обоим годам, что показывает полную взаимозависимость изученных

12

факторов среды. ,

Таким образом, полученные коэффициенты корреляции по данным 1988-198У, гг. показали,, что среди полных коэффициентов достоверных связей для.сочетаний ух и хъ нет, тогда как для сочетания yZ достоверны 80% значений. Среди частных коэффициентов для сочетания уг - х достоверны 75% значений и для сочетаний Х2 • у и ух.г соответственно 15% и 25%. Множественные коэффициенты для сочетаний у • хг и ъ . ху достоверны 75% и 70% значений, соответственно-, что является следствием взаимосвязи у и г факторов и подтверждается полными коэффициентами корреляции. Полученные результаты показывают, что признак х не коррелирует с факторами у и г , что также подтверждают полные коэффициенты, хотя 25%; 15% и 15% значений для сочетаний ух; хй • у и х • у£ на наш взгляд показывают возможность получения достоверных результатов вследствие случайного, благоприятного расцределения величин при изучении каких-либо процессов. Между факторами у и 2, корреляционная связь достоверна, что подтверждается всеми этапами анализа их связей.

Глава У. Фертильность и автофертильность интродукционной популяции Резуса агигкИпасеа Зс11геЪ. в условиях лесостепи Западной Сибири

Исходя из величины варьирования цризнака - количество семязачатков, выделены две группы популяций. В пределах "нижней" нормы варьируют популяции третьего, пятого, шестого, восьмого и девятого года жизни. Большое варьирование (от 45 до 64%) в двухлетней популяции. По признаку - количество зерновок в соцветии выделены 4 группы варьирования. Нормальное варьирование в популяциях второго, третьего, шестого и девятого года жизни. Большое, очень большое и сверхбольшое варьирование в популяциях пятого, восьмого и четвертого года жизни, соответственно. Аномальное варьирование не обнаружено. Наибольшая потенциальная и реальная продуктивность семян отмечена у двулетних растений. Диапазон изменчивости по фертильности популяций 42.5-82.0%. Уменьшение фертильности в 1,1 раза, как наибольшее межвозрастное в популяции пятого года жизни. Наибольшие колебания величины фертильности характерны для старовозрастных популяций. Коэффициент корре-

13

ляции между фертиль'ностью и годом жизни растений ( г =-0,651) и количеством репродуктивных побегов ( г=0.978).•

,По признаку автофертильности в связи с годом жизни растений поцуляция высокополиморфна. Наибольшая автофертильность у растений девятого года жизни, а наименьшая у растений второго года жизни - в первый-то^д плодоношения. Диапазон изменчивости 2.4 --21.5%. Коэффициент корреляции между годом жизни растений и величиной автофертильности (г =0.914), тогда как между величиной самонесовместимости и возрастом растений (г =-0.785). С уменьшением самонесовместимости возрастает автофертильность растений (г =-0.834). Таким образом, популяция овсяницы тростниковой с гермафродитными цветками не являете!? облигатным * перекрестноопы-л иг ел ем.

Несмотря на возрастные различия растений в диапазоне 2-9 лет, между всхожестью семян и годом жизни растений зависимость не обнаружена. Наибольшая всхожесть отмечена для семян растений второго года жизни, с наибольшей массой 1000.семян. Коэффициент корреляции меаду всхожестью и массой 1000 семян (г =0.664). Корреляция между энергией прорастания и массой семян, а также энергией прорастания и всхожестью (г =0.783; 0.890) соответственно. Энергия прорастания возрастает при увеличении массы семян. Подобные взаимосвязи установлены и для семян сформировавшихся при принудительном самоопылении. Семена црорастшот-на третьи.сутки.

Изучена жизнеспособность семян при хранении 1-11 лет в условиях лаборатории, а также, взаимосвязь признаков характеризующих их жизнеспособность в связи с длительностью хранения. В течение 7 лет хранения диапазон по"всхожести семйн 90.0>100.0%. В последующие годы*всхожесть резко.снижается и составляет 10.0-27.0%. Признаки - всхожесть и масса .1000, семян коррелируют с величиной - длительность хранения (г =-0.861; -0.827),. соответственно. Зависимость всхожести семян от их массы ( г =0.939) пр.и различных сроках хранения подтверждает зависимость отмеченную "при изучении этих признаков у' семян растений различного года жизни. '

. ОНЦИЕ-ВЫВОДЫ.

I. Высокий внутрипопуляционный полиморфизм изученной интро-дукционной популяции овсяницы тростниковой обусловлен гибридо-

14

генным происхождением вида и последующим ксероморфогенезом в_ его эволюции. . .

2. Сбалансированность по кормовым качествам, в том числе по содержанию переваримого протеина с благоприятным сочетанием хозяйственно-полезных признаков позволяют поставить ее в один ряд с давно известными и широко введенными в культуру многолетними злаками.

3. Исследование динамики побегообразования показало, что в первый год жизни на главном побеге формируется 8-13 листьев; 91.3% побегов развивается интравагинально, 6.5% - экстраваги-нально и 2.2% пассивно-экстравагинально. Преобладание интрава-гинальных побегов, вероятно, обеспечивает высокую устойчивость овсяницы тростниковой к.экстремальным факторам, в первую очередь к морозо-и засухоустойчивости.

Для условий лесостепи Западной Сибири, установлена возможность применения метода ранней диагностики растений овсяницы тростниковой в фазе 1-6 листьев с целью проведения предварительной их браковки цри отборе потенциально продуктивных форм для селекции.

4. По диапазону изменчивости 21 изученный цризнак выделен в 4 группы: I группа - признаки с нормальным варьированием; II группа - признаки с большим варьированием; III группа - цризнаки с очень большим варьированием и 1У группа - признаки со сверхбольшим варьированием.

Нормальному распределению эмпирических частот соответствует 81,0% изученных признаков. При этом, по комплексу хозяйственно-полезных признаков популяция имеет показатели превышающие восточно-европейскую зколого-географическую группу зкст;:псв, нро«я прибалтийских, по признаку - длина соцветий.

5. Вследствие полиморфности, всякая популяция при давлении среды и естественного отбора потенциально способна приобрести преимущественно тот или иной ритм цветения, но в пределах ее диапазона и наиболее благоприятных с точки зрения адаптации. ' Практическое значение признака - суточная ритмика цветения, как генетически обусловленного, заключается в возможности искусственного создания популяций с требуемым ритмом цветения. При этом, цризнак "час-пик в суточном ритме цветения"следует считать достоверным критерием в определении характера ритма цвете-

15

ния. Целесообразен корреляционный анализ взаимосвязи суточного ритма цветения с факторами среды.

6. Овсяница тростниковая весьма-полиморфна по степени пере-крестноопыляемости.' Наибольшей автофертильностыо обладают старовозрастные популяции. Число самофертйльных особей небольшое -

- 0.5$. Высокой самонесовместимостью характеризуются наиболее молодые растения.

7. Высокая и устойчивая семенная продуктивность овсяницы тростниковой на второй - четвертый годы жизни в производственных условиях позволит быстро наладить ее цромышленное семеноводство в лесостепной зоне Западной Сибири.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Бадритдинов P.A. О жизнеспособности семян Festuca arundinacea

Schreb. (РОАСЕАЕ). - Деп.в ВИНИТИ. М., 1992. №2910-В92. 9 с.

2. Бадритдинов P.A. Фенотипический полиморфизм в интродукционной

популяции Festuca arundinacea Schreb. - Деп.в ВИНИТИ. М., . 1992. ЖГ305-В92. II с.

'Зак.62-100-92.-ППрлхграС®яи.