Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности репродукции сосны кедровой сибирской в условиях интродукции

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности репродукции сосны кедровой сибирской в условиях интродукции"

На правах рукописи

$АУ

ХАМИТОВА Светлана Михайловна

ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКЦИИ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ (НА ПРИМЕРЕ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ)

06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 6ДпР20і2

Архангельск - 2012

/ч

005017908

Работа выполнена на кафедре лесного хозяйства ФГБОУ ВПО «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия им. Н.В. Верещагина».

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Бабич Николай Алексеевич

Официальные оппоненты: Бессчетное Владимир Петрович, доктор биологических наук, профессор, декан факультета лесного хозяйства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии

Коженкова Анна Альбертовна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесных культур Московского государственного университета леса

Ведущая организация: ФБУ «Северный научно-исследовательский

институт лесного хозяйства»

Защита диссертации состоится 17 мая 2012 года в 12ш часов на заседании диссертационного совета Д 212.008.03 при ФГАО ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет» по адресу: 163002 г.Архангельск, наб. Северной Двины, 17, главный корпус, ауд. 1228.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Северного (Арктического) федерального университета.

Автореферат разослан апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Клевцов Д.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour), как ценная орехоносная порода уже несколько столетий успешно культивируется за пределами своего ареала. Интродукция вида лимитируется причинами организационного характера уже на стадии лесного семеноводства. Организация лесосеменного дела сосны сибирской на генетико-селекционной основе решается за счет создания постоянной лесосеменной базы. Использование в качестве исходного материала для селекции семян из местных интродукционных культур позволяет репродуцировать генофонд, максимально адаптированный к новым условиям среды. Особенностями популяций, созданных за пределами ареала, существенно затрудняющими отбор, являются их ограниченность, немногочисленность представленных биотипов и изоляция, препятствующая свободному опылению.

Репродуктивная способность интродукционных насаждений определяет степень их акклиматизации и соответствия новым условиям существования. Отбор особей максимально продуцирующих всхожие семена позволяет в значительной мере сократить их расход и увеличить выход сеянцев с единицы площади в лесных питомниках. Крупность семян, их полно-зернистость, являясь показателями посевных качеств, одновременно имеют селекционное значение, как товарные признаки кедрового ореха. В этой связи исследования особенностей репродукции вида в условиях интродукции являются актуальными.

Цель исследований заключается в комплексной оценке репродуктивной способности сосны сибирской в условиях интродукции с учетом связанных с ней морфологических признаков позволяющих осуществлять отбор ценных биотипов для создания высокоурожайных кедровников.

Достижение поставленной цели осуществлялось последовательным решением следующих задач исследований:

- анализ природно-климатических условий региона исследований;

- изучение изменчивости урожайности семенных деревьев и признаков, характеризующих ее структуру;

- определение посевных качеств семян, продуцируемых в регионе исследований;

- выявление маркерных коррелятивных признаков связанных с хозяйственно-ценными показателями, определяющими репродукционную способность.

Научная новизна. Исследованиями выявлена зависимость биометрических параметров шишек от типа апофиза семенной чешуи. Определена связь между крупностью семян и их нормальным развитием под фертиль-ными чешуями и формой их апофиза. Выявлена низкая всхожесть семян, полученных из шишек с левой формой диссиметрии.

Практическая значимость. Материалы исследований могут быть использованы для совершенствования селекционного процесса при создании постоянной лесосеменной базы в регионе. Произведена оценка репродукционной способности отдельных деревьев с отбором высокопродуктивных экземпляров, семена которых могут быть использованы для дальнейшей интродукционной работы.

Обоснованность и достоверность результатов исследований базируются на обширном экспериментальном материале, обеспечивается реализацией общепринятых методик и обработки исходных данных с применением методов вариационной статистики, корреляционно-регрессионного и дисперсионного анализов с использованием современных компьютерных технологий.

Апробация работы и научные публикации. Основные положения, выносимые на защиту, рассматривались на ежегодных научно-практических конференциях ВГМХА (2008-2011), IX Всероссийской научно-технической конференции «Вузовская наука - региону» (2011), международной конференции «Опыт лесопользования в условиях Северо-Запада РФ и Фенноскандии» (2011). По материалам исследований опубликовано 9 статей, в том числе одна в периодическом издании по перечню ВАК России.

Личный вклад заключается в планировании программы и методики исследований, проведении наблюдений, сборе и обработке экспериментального материала в течение 2008-2011 гг. Выполнен анализ полученных материалов, сформулированы соответствующие выводы и разработаны практические рекомендации.

Структура и объем диссертации. Материалы диссертации изложены на 129 страницах, включающих 16 рисунков и 30 таблиц. Текстовая часть состоит из введения, общей и экспериментальной частей (5 глав), выводов и рекомендаций, двух приложений, списка литературных источников, включающего 202 наименования, в том числе 9 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает благодарность доктору сельскохозяйственных наук Б. А. Мочалову за консультации методического характера.

1. ЕСТЕСТВЕННОИСТОРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Охарактеризованы территориально-географическое расположение, климатические особенности, рельеф, гидрологические и эдафические условия, формирующие лесорастительные особенности в пределах Вологодской области. Приведено исследование динамики лесного фонда. Отмечен вклад в изучение природы и продуктивности Вологодских лесов, их восстановления, и истории их эксплуатации ряда исследователей (Мелехов, Чертовской, Моисеев, 1966; Моисеев, Цехмистренко, Мальцев, Васюнин,

Беляев, 1971; Нилов, 1971; Чертовский, Волосевич, 1971; Чибисов, Ипатов, 1971; Львов, 1971; Чупров, 1981, 1982; Редько, Бабич, 1994; Воробьев, 1999; Дружинин, 2005; Ипатов, 2008; Корчагов, 2010; Юричев, Неволин, Евдокимов, 2011 и др.). Показано, что доля ценных хвойных пород неуклонно сокращается. Вместе с тем климатические условия региона вполне благоприятны для культивирования хвойных пород бореальной зоны. Предложено решать проблему увеличения биоразнообразия за счет интродукции.

2. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Основные положения об эколого-биологической характеристике сосны сибирской изложены в работах многих авторов (Огиевский, 1949; Иванова, 1958; Орлов, Тарабрин, 1960; Ирошников, 1963; Хохрин, 1970; 1981; Дроздов, 1970; 2003; Непомилуева, 1972; Соколов, 1972; Бобров, 1972; Кирсанов, 1981; Крылов, Таланцев, Козакова, 1983; Спиридонов, 1988; Брынцев, 1991; 1997; 2002; Ипатов, 2011 и др.). Разнообразное хозяйственное использование вида, его большое экономическое значение указывают на целесообразность работ по его интродукции и селекции, учитывая биолого-экологические особенности и внутривидовое разнообразие.

К настоящему времени морфологическая и эколого-географическая изменчивость этой породы достаточно полно изучена в пределах ареала (Луганский, 1961; Матвеева, Буторова, 2000, Титов, 2004; Кулаков, 2004; Братилова, 2005; Кубрина, 2006; Карпухина, 2006; Калинин, 2007; Кич-кильдеев, 2007; Филимонова, 2007; Орошенко, 2009; Филимохин, 2009), проведен ряд исследований и в зоне интродукции (Коженкова, 1987; Брынцев, 1989; 2002; Гришенков, 1998).

На ранних стадиях онтогенеза выделяют формы по количеству, длине и форме семядолей и окраске гипокотилей у всходов, срокам образования боковых ветвей, способности образовывать в период вегетации второй прирост, количеству почек на центральном побеге (Матвеева, Буторова, 2000; Братилова, 2005).

У взрослых деревьев выражена изменчивость по цвету и трещинова-тости коры, форме кроны, размерам почек и хвои, окраске пыльников, сек-суализации, регулярности и интенсивности плодоношения (Луганский, 1961; Бех, Таран, 1979; Матвеева, Буторова, 2000; Титов, 2001; и др.).

Размеры спелых шишек и семян обусловлены как эндогенной, так и внутривидовой изменчивостью (Луганский, 1961; Ирошников, 1963; Ов-сянкин, 1978; Бех, Таран, 1979; Матвеева, Буторова, 2000). Выделены формы шишек по их крупности (Бех, Таран, 1979). Крупношишечные формы отличаются ускоренным развитием генеративных и вегетативных органов (Титов, 2005). Самые мелкие шишки формируются в высокогорьях и на северном пределе ареала. Перспективен отбор крупношишечных форм для дальнейшей селекционной работы (Дроздов 2003). По своей форме выде-

ляют шаровидные, яйцевидные, конусовидные и цилиндрические шишки. Отмечается, что в шишках цилиндрической формы масса семян на 20-30 % больше, чем в конусовидных той же длины (Матвеева, Буторова, 2000).

Шишки кедровых сосен отличаются характером апофиза семенной чешуи (Бех и др., 2009; Siepielski, Benkman, 2010). Подобная изменчивость, очевидно, имеет глубокие эволюционные корни, поскольку характерна практически для всех сосен (Царев, Тренин, 2003; Раевский, Мордась, 2006; Bannister, 1954; Christensen, 1987; Benkman et al, 2001; Mezquida, Benkman, 2010; Siepielski, Benkman, 2007; 2010). Выделяют плоский, бугорчатый и крючковатый тип апофиза (Луганский, 1961). Эндогенной изменчивости признака не отмечено, однако в лучших по условиям освещенности популяциях доля бугорчатых и крючковатых форм увеличивается (Бех и др., 2009).

По типу диссиметрии выделяют правые и левые изомеры шишек. В. А. Брынцевым (2011) на примере сосны обыкновенной было показано, что при ухудшении внешних условий отмечается элиминация левых изомеров. Автором также отмечается целесообразность исследований филлотаксиса для феногенетического анализа популяций, и предложена оригинальная методика его определения (Брынцев, 2004).

Вариация числа семян в шишке в пределах кроны отдельного растения и по годам репродукции не выражена (Ирошников, 1963; Некрасова, 1972), однако в верхней, более освещенной, части кроны количество семян в одной шишке, как правило, больше (Ларин, 1980). Выделены мало- и многосемянные формы (Титов, 1994).

Размеры семян колеблются от 7 до 14 мм по длине и от 5 до 10 мм по диаметру. Крупность семян является ценным селекционным признаком (Карпухина, 2006). Масса семян, окраса, энергия прорастания, всхожесть являются наследуемыми признаками. Масса 1000 штук семян изменяется от 100 до 400 г, в этой связи выделены мелко- и крупносемянные формы (Матвеева, Буторова 2000).

Таким образом, накопленный материал о внутривидовом разнообразии сосны кедровой сибирской указывает на необходимость систематизации имеющихся данных и раскрытии новых корреляционных связей морфологических признаков с селектируемыми признаками ценными для нужд лесного хозяйства, особенно в условиях интродукции.

Интродукционная популяция, формируется в условиях географической изоляции при ограниченной численности особей максимально адаптированных к новым лесорастительным условиям. Именно такие насаждения, созданные поколениями интродукторов — уникальные объекты лесо-культурного наследия, И. И. Дроздов (2005) рекомендует к использованию в качестве основы для репродукции новых поколений искусственных кедровников.

Разведение сосны сибирской в нынешних границах Вологодской области до середины XX столетия было крайне ограничено, не смотря на близость к пределам его ареала. Тем не менее, на сегодняшний день сохранились прекрасные памятники интродукции вида: Катаевская и Петеряев-ская рощи в В.-Устюгском и Чагринская роща в Грязовецком районах (Хамитов, 2006; Ипатов, 2011).

Опыт культивирования сосны сибирской в условиях региона позволяет судить об отсутствии лимитирующих факторов успешности его интродукции. Основные причины некоторых неудач носят организационно-хозяйственный характер. В этой связи, следует учитывать теоретические положения и практический опыт, накопленный лесоводами в решении аспектов репродукции вида в условиях интродукции на генетико-селекционной платформе в Архангельской области (Орлов, Тарабрин, 1959, 1960; Орлов, 1972; Ипатов, 2005), Владимирской и Ярославской области (Дроздов, 1972), Тверской области (Брынцев, 2002), Республике Карелия (Андреев, 1977; Петров, 1972), Республике Коми (Филиппов, Ларин, 1979; Ларин, 1980), Московской области (Брынцев, Коженкова, 1991; Тата-ринов, Дмитриев, 1991) и Ленинградской области (Игнатенко, 1972; Андронов, 1972; Овсянкин, 1978; Гиргидов, 1968), а также в условиях ареала (Пастухова, 2003; Титов, 2004; Кулаков, 2004; Попов, Казанцева, 2004; Кулаков, Пинаев, Гальцова, 2004).

3. ОБЪЕКТ, ОБЪЕМЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований явились интродукционные культуры сосны сибирской. Для сравнения качественных характеристик урожая обследованы высокопродуктивные кедровники ареала вида. Для оценки особенностей семенной репродукции сосны кедровой сибирской были проведены предварительные полевые работы, заключающиеся в уточнении таксационной характеристики объектов исследования по общепринятым методикам для естественных и искусственных насаждений с учетом рекомендаций Н. П. Кобранова (1930), В. В. Огиевского, А. А. Хирова (1967), Е. Л. Маслакова, М. Ф. Мойко, И. А. Марковой, М. С. Ковалева (1978), а также А. Р. Родина и М. Д. Мерзленко (1983).

В исследуемых насаждениях были отобраны образцы шишек. Весовые параметры шишек и семян определяли в воздушно-сухом состоянии на лабораторных весах ВЛКТ-500 и Scout Pro SPU 402 с точностью до 0,01 г. Линейные показатели шишек и семян измеряли при помощи электронного штангенциркуля PIT с точностью до 0,01 мм. Таким образом, определяли длину шишки, ее диаметр в самой широкой части, в средней части, верхней и нижней трети образца.

Форма шишек и апофиза определена в соответствии с методиками, описанными в литературных источниках (Луганский, 1691; Филимонова, 2007). При этом образцы регулярно сравнивали с иллюстративным мате-

риалом. Для определения диссиметрии шишек использовали методику, предложенную П. Б. Юрасовым и А. И. Лобановым (2001).

Качество семян оценивалось по их средней массе, доброкачественности, жизнеспособности и технической всхожести после стратификации. Определение доброкачественности семян проводилось для предварительной оценки, отбраковки и анализа недоброкачественных семян с учетом ГОСТ 13056.8-97. Всхожесть семян определялась с учетом ГОСТ 13056.697 по методике разработанной и апробированной О. Ю. Храмовой (2010). Срок для определения технической всхожести семян сосны кедровой сибирской в опытных целях был увеличен в 2 раза по сравнению с максимальным по ГОСТу и составил 80 дней. Сроки проведения учетов прорастания семян были установлены также в соответствии с ГОСТом. Оставшиеся непроросшие семена были проанализированы на жизнеспособность в соответствии с ГОСТ 13056.7-93. В качестве субстрата применяли просеянный и прокаленный песок.

Статистическая обработка данных произведена общепринятыми методами вариационной статистики, корреляционно-регрессионного и дисперсионного анализов (Дворецкий, 1971; Доспехов, 1973; Гусев, 2002) с применением ПК в программах: Microsoft Excel 2003, Regre 1.8.

Сбор полевого материала осуществляли в течение трех лет (20082011 гг.). За данный период отобраны образцы (около 2000 шишек) на трех участках интродукционных культур в двух насаждениях в пределе ареала, у которых определены форма и тип апофиза семенной чешуи и изомерия навинчивания парастих. Приблизительно у 700 шишек определена масса и измерено более 2300 их линейных параметров. Из 645 шишек извлечены семена, подсчитано их количество и определена масса. Измерено более 1100 линейных признаков орешков. Для выявления всхожести семян в лабораторных условиях заложено 34 варианта опыта в 3-х кратной повторно-сти (всего 102 повторности).

4. ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ ШИШЕК НА ПРИЗНАКИ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ

Реализация наследственных задатков в условиях интродукции характеризует степень акклиматизации вида или соответствие его климатическим условиям нового региона. Особое значение в этом аспекте имеют репродуктивные органы. Нормальное их развитие и достижение размеров характерных для ареала вида обеспечивают полноценное семеношение (Брынцев, 2002; Бабич, Залывская, Травникова, 2008; Чернов, Митрофанов, 2008). Существенными параметрами, характеризующими индивидуальную изменчивость кедра сибирского, являются морфометрические признаки шишек. Их масса и крупность являются признаками семенной продуктивности (Матвеева, Буторова 2000; 2003).

И. И. Дроздов (2003; 2005) отмечает, что успех лесной интродукции обусловлен генетическим разнообразием вида. При введении в культуру экзотов, искусственный отбор должен быть направлен на признаки, ради которых собственно интродуцируется вид, и на свойства обеспечивающие адаптацию к новым лесорастительным условиям. В этой связи автор указывает, что испытание интродуцентов следует обязательно ставить на ге-нетико-селекционную основу.

Анализ изменчивости параметров шишек позволяет осуществлять отбор высокопродуктивных экземпляров. С этой целью нами исследованы образцы шишек интродукционной репродукции (Чагринская роща), отобранных с модельных деревьев. Средняя масса шишек между отдельными деревьями колеблется от 20,09±1,19 г до 37,27±2,68 г. Диаметр в средней части меняется в пределах от 3,62±0,04 см до 4,63±0,11 см. Диаметр в самой широкой части шишки варьируют от 3,91±0,06 см до 4,88±0,11 см. Имеются различия менаду деревьями и по длине шишек (от 4,67±0,15 см до 7,18±0,43 см).

Наименьшая изменчивость массы шишек у дерева под номером 77 (С = 18,81 %), а наибольшая у кедра №68 (С = 39,54 %). Диаметр в средней части шишек характеризуется минимальной вариацией у образцов, отобранных с дерева №115 (С = 4,48 %), в то время, как максимальной - с дерева № 118 (С = 12,31 %). Наибольший диаметр варьирует в пределах 4,92-9,79 % (деревья №113 и №80 соответственно). Наименьшая изменчивость длины шишек отмечается у модели №170 (С = 8,10 %), а максимальная - у №65 (С = 21,74 %). Средние по анализируемой выборке значения коэффициентов вариации составляют: масса шишек — 28,20 %, диаметр в средней части - 8,19 %, диаметр в самой широкой части — 7,51 %, длина — 14,16 %. Уровни эндогенной и индивидуальной изменчивости параметров шишек в целом сопоставимы (табл. 1).

Таблица 1 — Уровни эндогенной и внутрипопуляционной изменчивости параметров шишек

Признак Коэффициент изменчивости (С), %

эндогенной индивидуальной

Масса 28,20 17,53

Диаметр в средней части 8,19 6,92

Максимальный диаметр 7,51 6,20

Длина 14,16 12,27

Существенные отличия по степени изменчивости на внутрипопуляци-онном и эндогенном уровнях отмечено лишь по массе шишек (в воздушно-сухом состоянии). Наибольшая изменчивость по данному признаку отмечается в пределах кроны (С = 28,20 %), что на 38 % больше чем вариация между деревьями (С = 17,53 %). По остальным параметрам также выражено превышение уровня эндогенной изменчивости над индивидуальной, но

менее значительное (13-17 % от коэффициента вариации). Отметим, что уровни изменчивости линейных параметров и массы шишек кедра сибирского в исследуемой популяции в целом совпадают со шкалой С. А. Мамаева (1973).

Анализируемые параметры коррелируют между собой. Высокая связь отмечается между диаметром и массой шишек. Коэффициент корреляции веса шишек в воздушно-сухом состоянии и диаметром в максимально широком месте составил 0,87±0,05, а с измеренным в средней части шишки -0,83±0,01. Длина коррелирует с массой шишек менее тесно, но вместе с тем, значительно (г=0,62±0,13). Длина также связана и максимальным диаметром (г=0,58±0,14). Достоверность перечисленных зависимостей доказана статистически. Недостоверной оказалась лишь связь между диаметром в средней части шишки и ее длиной.

Количество семян, содержащихся в шишках, коррелирует с массой шишек (1=0,64±0,12). Деревья достаточно четко ранжируются по среднему содержанию развитых семян в шишках. Меньше всего орешков содержится в шишках дерева №112 (41±4 шт.), а максимальное количество у модели №160 (91±6 шт.). Внутри популяции отмечается средняя вариабельность признака по шкале Мамаева (С = 15,36 %). Эндогенная изменчивость С, %) в анализируемой популяции по данному параметру варьирует в пределах 12,46-48,48 %, и в среднем составляет 28,41 %. В среднем по анализируемым моделям рощи в нормально развитых шишках репродукции 2010 года содержится 70±2 шт. орешков.

Большинство морфометрических параметров в различные годы в целом остается постоянным. Особой стабильностью отличаются линейные признаки. Однако в различные годы семеношения существенно варьирует число формируемых в шишках семян.

Размеры и масса шишек в условиях интродукции не имеют резко выраженных отличий от образцов, отобранных в западно-сибирском кедровнике (Куларово) (табл. 2).

Таблица 2 — Размеры и масса шишек в условиях интродукции и ареала вида

Параметры шишек Интродукционные культуры Популяция

Чагрино Жерноково Куларово Ермакове

Ширина, см 4,3±0,1 4,5±0,1 4,5±0,1 4,8±0,1

Длина, см 5,8±0,2 5,6±0,1 6,2±0Д 7,4±0,1

Масса, г 26,3±1,0 20,9±0,6 26,5±0,7 43,4±1,1

Максимальные параметры характерны для зоны оптимума вида (Ер-маково). Западно-сибирский припоселковый кедровник отличается несколько большей длиной шишек.

Как уже отмечалось выше, по своей форме (как тела вращения) у кедровых шишек выделяют четыре формы: округлую, яйцевидную, кониче-

скую и цилиндрическую. Выявление влияния формового разнообразия на морфометрические параметры шишек проведены нами на примере репродукции 2008 года Чагринской рощи (табл. 3).

Таблица 3 - Морфометрические показатели форм шишек

Морфометрические показатели Форма шишек

округлая яйцевидная конусовидная цилиндрическая

Ъ, см 4,41±0,11 5,33±0,11 5,54±0,13 5,53±0,10

От, см 4,06±0,06 4,05±0,08 4,09±0,06 4,24±0,04

Ц,, см 3,55±0,06 3,65±0,07 3,5 4±0,05 3,82±0,05

О,,, см 4,05±0,07 4,04±0,09 4,27±0,05 4,43±0,08

Мш, г 15,16±0,89 18,89±0,92 21,02±0,79 22,88±0,81

Н^м, шт. 32±5 43±3 45±4 48±3

Меем, Г 8,87±2,04 9,42±0,86 10,70±0,84 12,73±0,85

Примечание: I. - длина шишки, 1) :, Па, 1)„ - диаметры соответственно на середине, в верхней и нижней части, Мш — масса шишки, — количество семян в шишке, М^ - масса семян.

Учитывая, что геометрическая форма шишки предопределяет наличие выраженного утолщения в разных ее частях, нами проведены измерения диаметра в трех местах: верхней трети, нижней трети и в средней части шишек. Общей тенденцией является увеличение параметра от округлых к цилиндрическим. Так, например, если в средней части округлой шишки толщина составляет 4,06±0,06 см то по цилиндрическим величина параметра возрастает до 4,24±0,04 см Отличие существенно статистически.

Геометрической особенностью форм шишек является то, что яйцевидные и округлые экземпляры имеют больший диаметр в средней своей части, в то время как конусовидные и цилиндрические — в нижней. На остальные морфометрические параметры шишек влияние формовой принадлежности более выражено (табл. 4).

Таблица 4 — Влияние формовой принадлежности шишек на их морфометрические параметры

Параметры Дисперсия Критерий Фишера ^05 = 2,8) Показатель силы влияния Л2±шл2

БЗо 88с

Длина 6586,20 2440,72 4145,47 20,61 0,37±0,02

Масса 3357,45 989,36 2368,09 14,62 0,29±0,02

Количество семян 15280,85 2212,03 13068,83 3,33 0,14±0,02

Форма шишек влияет на их длину и массу, количество и вес содержащихся в них семян. Характерно возрастание показателей в следующем ранжировании: округлые - яйцевидные - конусовидные — цилиндрические.

Образование большего количества семян в цилиндрических шишках, позволяет судить об их высокой селекционной ценности.

В этой связи особи, образующее значительное количество цилиндрических шишек, следует использовать в селекционной работе. Однако данный признак зависит от степени развития шишки.

По мнению многих авторов (Абатурова, 1978; Тренин, 2010; Bannister, 1954; Catling, 2005), форма семенной чешуи у многих видов семейства Pi-пасеае несет наибольший объем генетической информации, свойственной как самому виду, так и его внутривидовым формам, являясь надежным феном при установлении таксономического положения.

В анализируемых интродукционных культурах отмечено наличие всех форм шишек по типу апофиза.

В Чагринской роще (репродукция 2008 года) значительно чаще встречаются бугорчатые экземпляры (р=0,53). Сравнительно поровну плоских и крючковатых форм (рп=0,25; рк=0,22).

Для выявления адаптивного значения признака и его маркерной значимости для селекции на товарные показатели урожая нами произведен сравнительный анализ в разрезе форм (табл. 5).

Таблица 5 - Биометрическая характеристика шишек и семян в зависимости от типа апофиза семенной чешуи

Морфологический признак Среднее значение показат в зависимости от формы апо< ;ля (М±ш) >иза чешуйки

плоский бугорчатый крючковатый

Длина шишек, см 4,9+0,2 5,4+0,1 5,4±0,1

Ширина шишек, см 4,2±0,1 4,2±0,1 4,0±0,1

Масса шишек, г 19,96±1,25 21,03+0,77 18,89+0,74

Количество семян в шишке, шт. 43+4 46±3 37±5

Масса семян в шишке, г 11,30+1,13 11,94+1,01 8,53+1,08

По своей длине образцы с плоским апофизом уступают бугорчатым и крючковатым в среднем на 8% Данный показатель в значительной

степени коррелирует с количеством образующихся семян (г=0,58) и их массой (г=0,51). Прослеживается тенденция уменьшения диаметра (параметр измерен в средней части шишки) от плоских (4,2±0,1 см) к крючковатым экземплярам (4,0±0,1 см). Различие по этому показателю не существенно только между плоскими и бугорчатыми формами (Ц^й)- Отметим, что связь между диаметром шишек и количеством в них семян умеренная (г=0,41). По массе шишек достоверное различие на 5 %-ном уровне значимости наблюдается между бугорчатыми и крючковатыми шишками (1ф=2,0>1я=1,9б). Бугорчатые в среднем весят 21,03+0,77 г, что на 11 % больше чем крючковатые (18,89±0,74г). В бугорчатых образцах (самых тяжелых) содержится 11,94+1,01 г семян, а в крючковатых — 8,53+1,08 г (1ф=2,3>18,=2,0). Повышенная масса семян в бугорчатых шишках обусловлена сравнительно большим их количеством.

В отобранных образцах было проанализировано процентное соотношение односемянных и двусемянных фертильных чешуек (трехсемянных обнаружено не было), в результате чего установили, что значительную долю составляют односемянные чешуи (55 %). В крючковатых шишках двусемянных чешуй 32 %, в плоских — 43, а в бугорчатых — 50 %. Коэффициент корреляции рангов (г), вычисленный по формуле Спирмена, составил 0,50.

Образуемые под односемянными чешуями орешки имеют несколько большие размеры. В этом аспекте вполне адекватно сопряжение их ширины с процентом двусемянных чешуек. Коэффициент корреляции (г) по данным парам составляет 0,60±0,11, что указывает на значительную обратную зависимость ширины семян от процента двусемянных чешуек. Именно этим явлением, называемым черезсемянницей, обусловлено и сравнительно большее содержание семян в бугорчатых шишках, в которых преобладают двусемянные чешуи и сравнительно большие размеры и масса орешков, образующихся в плоских шишках.

Превосходство бугорчатых шишек по структурным признакам урожая (количеству и массе семян), обусловлено большей встречаемостью среди них цилиндрических по своей форме экземпляров, характеризующихся крупными размерами. Коэффициент сопряженности Пирсона (0,36) между этими признаками указывает на наличие умеренной связи. Данная связь, очевидно, закреплена на генетическом уровне, и тип апофиза, не зависящий от степени развития шишки, может служить коррелятивным феном для диагностирования ценных наследственных форм.

Характер апофиза шишек сосны кедровой сибирской является важным маркерным признаком, определяющим потенциальную урожайность кедрового ореха, и может быть использован при проведении селекции вида на семенную продуктивность. Выявленные особенности содержания семян в шишках в сочетании с количеством последних предопределяют урожай кедрового ореха.

Ряд исследований указывает на наличие изменчивости урожайности популяций и отдельных особей внутри их по годам наблюдений (Бех и др. 2009, Храмова, 2010). Нами проанализировано количество шишек, образуемых на одном дереве в пределах интродукционной популяции (репродукции 2008 года), для выявления обильно плодоносящих особей. В среднем на одном плодоносящем кедре образуется 85 шишек (26—165 шт.). Таким образом, с одного дерева в интродукционных культурах можно заготовить 1,2 кг ореха (0,3-2,4 кг).

5. ВЛИЯНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА ШИШЕК НА КАЧЕСТВО ФОРМИРУЕМЫХ В НИХ СЕМЯН

Посевные качества семян — это совокупность признаков, характеризующих пригодность лесных семян для посева (ГОСТ Р 51173-98). Образование семян годных к посеву в условиях интродукции - показатель

уровня их акклиматизации и соответствия почвенно-климатическим условиям района культивирования.

Варьирование веса одного орешка как между отдельными шишками одного растения, так и между деревьями в популяции практически одинаково. В первом случае коэффициент изменчивости (С) достигает 13,35 %, а во втором несколько меньше — 13,07 %. Оба показателя характерны для флуктуации данного параметра по шкале С. А. Мамаева (1973), соответствуя среднему уровню. Эндогенная изменчивость несколько выше внутри-популяционной по причине варьирования массы семян, развивающихся под односемянными чешуйками между отдельными шишками внутри одного дерева. Коэффициент изменчивости в этом случае составляет 15,70 %, при том, что между деревьями лишь 12,1 0%.

Масса одного орешка снижается от плоской (0,270±0,015 г) к крючковатой форме (0,237±0,016 г), однако существенность различия статистически не достоверна Оф^м). Длина семян увеличивается от крючковатых (11,3410,31 мм) к плоским (11,85±0,28 мм) экземплярам, а ширина, наоборот, уменьшается от 8,09+0,14 мм до 7,90+0,27 мм, соответственно. К сожалению, достоверность различия линейных параметров семян статистически не существенна, однако соотношение ширины семян к их длине (коэффициент формы) у бугорчатых (0,71 ±0,01) и крючковатых (0,72+0,01) достоверно больше, чем у плоских (0,67±0,01).

Недостоверным оказалось и различие массы семени и между шишками в зависимости от изомерии навинчивания генетической спирали. Однако, семена из левых шишек имеют несколько меньшую массу (0,226±0,014 г), в то время как вес орешков в правых экземплярах составил 0,257±0,010 г.

Физиологической особенностью семян кедра сибирского является глубокий семенной покой. В этой связи для определения посевных качеств семян в лесокультурном производстве принято использовать показатель их жизнеспособности, устанавливаемый по ГОСТ 13056.7-93. В научных исследованиях оперируют показателем абсолютной всхожести, т. е. отношением проросших за установленный срок семян к числу полнозернистых, выраженным в процентах (Храмова, 2010). Поэтому, существенным параметром, определяющим посевные качества семян, является их полнозернистость. Считается, что процент пустых семян кедра сибирского определяется генетическими особенностями деревьев (Крылов, Таланцев, Козакова, 1983).

Определенных закономерностей по формированию полнозернистых семян в разрезе диссиметрических форм обнаружено не было. Полнозернистость в целом варьирует от 72 до 100 %. При этом полнозернистость левых форм (86,6±2,2 %) практически равна полнозернистости правых (85,4±3,9 %), поскольку статистически существенного отличия не обнаружено. Двухфакторный дисперсионный анализ также подтверждает отсутствие влияния изменчивости по данному параметру на полнозернистость семян (табл. 6).

Таблица 6 — Результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния индивидуальных особенностей деревьев и форм шишек по диссиметрии на полнозернисгость семян

Источник вариации 88 аг М8 Критерий Фишера

Р* Ркркт.

Между деревьями 2537,37 9 281,93 44,45 2,46

Между формами по диссиметрии 42,47 2 21,23 0,74 3,55

Погрешность 1027,53 18 57,09

Итого 3607,37 29

Критерий Фишера для вариации признака между формами по диссиметрии существенно ниже его теоретического значения (Иф = 0,74 < Ркрит = 3,55), соответственно, предположение о наличии связи дисперсионным анализом не подтверждается. Для вариации полнозернистости между отдельными деревьями, наоборот, отмечается определенное сопряжение, поскольку расчетное значение критерия Фишера значительно выше критического (Бф = 44,45 > Ркрит.= 2,46).

Сила влияния индивидуальных наследственных свойств деревьев на образование полнозернистых семян достигает 0,70±0,02. Корреляционное отношение (т|) в этом случае составляет 0,83 и указывает на высокую зависимость показателя.

Всхожесть семян, как основной показатель их качества для лесокуль-турного производства, является результатом условий опыления макростробил и сложных процессов, протекающих в период их созревания. Для анализа абсолютной всхожести нами были отобраны образцы семян с модельных деревьев, прошедшие процесс флотации. В постановке данного эксперимента мы преследовали цель установить долю влияния наследственных свойств семенных деревьев на всхожесть семян и выявить ценные биотипы по данному признаку.

Вполне ожидаемым результатом явилась высокая генетическая обусловленность показателя (табл. 7), выявленная путем стандартного сравнения дисперсий генетически гетерогенной и генетически однородной выборки (Роне, 1980).

Таблица 7 — Результаты дисперсионного анализа всхожести семян

Источник вариации сК М8 Р Р |фИТ.

Факториальная 6690,54 23 290,89 2,74 1,76

Межгрупповая 5099,33 48 106,24

Общая 11789,88 71 166,05

как мерило генетически обусловленной в общей фенотипической изменчивости в данном случае достигает 0,57 (Рф>Ркрит). Следует отметить, что наследуемость биометрических признаков обычно значительно выше, что обусловлено меньшим их варьированием.

Таким образом, относительно высокая генетическая предопределенность признака, позволяет осуществлять эффективный отбор особей продуцирующих высоковсхожие семена, что в условиях интродукции, при их дефиците, крайне актуально. Кроме того, высокая всхожесть семян указывает на существование у растения адаптивных свойств, и, следовательно, предопределяет приоритет его репродукции в дальнейшей селекционной работе. Рациональным методом отбора является предварительное выявление селекционного дифференциала. Однако ограниченность анализируемой популяции не позволяет осуществлять интенсивный отбор особей ввиду возможности инбридинга и накопления летальных аллелей в последующих поколениях. Вместе с тем, сама ограниченность популяции требует выявления особей с высокой общей комбинационной способностью.

Средняя абсолютная всхожесть семян в опыте составила 18%. Между тем у дерева №119 этот показатель достигает 37 %, т. е. на 106 % выше среднего. Растения, продуцирующие семена, всхожесть которых достоверно превышает среднее по насаждению (НСР05 = 4 %), мы отнесли к первой группе. В общей сложности из 24 особей, включенных в эксперимент, подобным свойством обладают девять экземпляров, что составляет 38 %. Напротив, у дерева №111 всхожесть семян составила 2 %, т. е. 11 % от среднего. Условную группу деревьев со всхожестью ниже средней составляют 12 особей (50 % от общего количества). Возможным объяснением представительности данной группы является накопление деталей при перекрестном опылении в малочисленной популяции.

Диссиметрия навинчивания чешуй также влияет на всхожесть семян (табл. 8). Для анализа были отобраны образцы шишек с левым и правым типом парастих с каждого отдельного дерева. После извлечения семян создавались три экспериментальные партии: из правых, левых шишек и смешанный образец, состоящий из равного количества семян из левых и правых форм.

Таблица 8 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния наследственных свойств на всхожесть семян с учетом изомерии шишек

Источник вариации 88 МБ Критерий Фишера

Б Ркрит.

Между деревьями 1026,03 9 114,00 16,91 2,46

Между формами по диссиметрии 683,27 2 341,63 11,26 3,55

Погрешность 1092,07 18 60,67

Итого 2801,37 29

Расчетное значение критерия Фишера для обоих источников вариации выше табличного на 5 %-ом уровне значимости, что указывает на существенность обоих изучаемых факторов. Доля влияния происхождения семян составила 37 % (ту2 = 0,37±0,05). Следовательно, корреляционное отношение (т|) в данном случае достигает 0,61 и указывает на значительную зави-

симость показателя. В меньшей степени (24 %) всхожесть семян обусловлена способом сортировки по диссиметрии (г)2 = 0,24±0,06). Теснота связи всхожести и способа сортировки в этом опыте умеренная (г=0,49). Наглядно соотношение абсолютной всхожести семян левых и правых форм показано на рисунке 1.

57 62 66

77 85 106 112 113 115 170

Номер дерева

Рис. 1. Соотношение всхожести семян левых (И)и правых (Я) форм шишек

Правые формы шишек в значительной степени превосходят по всхожести семян левые. Лишь у кедра №115 всхожесть семян из шишек с правосторонним накручиванием парастих несколько ниже, чем у левосторонних экземпляров.

В. А. Брынцев (2004) указывает на значимость изучения явления фил-лотаксиса шишек. Исследования автора показывают, что количество реализуемых растениями типов филлотаксиса отличается у деревьев, выросших в разных условиях, в том числе в пределах территориального распределения внутри ареала и при интродукции. Это характерно и для изомерии. При ухудшении условий существования наблюдается элиминация левых изомеров (Брынцев, 2011). В. А. Гришенков (1998) также отмечает, что в более хороших лесорастительных условиях долевое участие левых по фил-лотаксису особей кедра несколько выше, чем в боровых, в которых они составляют лишь треть популяции.

Наши данные вполне согласуются с этими наблюдениями. Элиминация левых изомеров в опыте, возможно, связана с более низкой степенью готовности семян из левых шишек к посеву после стратификации.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

На основании проведенных исследований следует заключить:

1. В интродукционных культурах сосны кедровой сибирской выражена изменчивость семеносящих растений по размерам, массе, форме шишек, типу апофиза семенных чешуй, количеству и массе образующихся в них семян.

2. Форма шишек предопределяет ее размеры, массу и число формируемых в них орешков. Указанные показатели возрастают в следующем ранжировании: округлые — яйцевидные — конусовидные — цилиндрические.

3. Тип апофиза семенной чешуи связан с крупностью шишек, количеством и массой содержащихся в них семян. Превосходство бугорчатых шишек по структурным признакам урожая (количеству и массе содержащихся в них семян) обусловлено большей встречаемостью среди них цилиндрических по форме экземпляров, характеризующихся крупными размерами и большим процентом двусемянных чешуек.

4. Масса одного орешка и его длина имеют тенденцию увеличения от крючковатых к плоской форме шишек, а ширина, наоборот, к уменьшению.

5. Сила влияния индивидуальных наследственных свойств деревьев на образование полнозернистых семян составляет 0,70±0,02. Корреляционное отношение (г) = 0,83) указывает на высокую зависимость показателя.

6. Коэффициент наследуемости всхожести семян в широком смысле (Н2), достигает 0,57 (Fi>FKpm.).

7. Правые формы шишек в значительной степени превосходят по всхожести семян левые. В общей фенотипической дисперсии всхожесть семян на 24 % обусловлена способом сортировки по диссиметрии Ol2 = 0,24±0,06).

Для формирования местной постоянной лесосеменной базы и организации ее на генетико-селекционной основе рекомендуется:

1. Для создания насаждений орехоносного целевого назначения осуществлять селекционный отбор среди особей, образующих шишки с бугорчатой формой апофиза.

2. При сборе лесосеменного сырья сортировать шишки по типу диссиметрии навинчивания генетической спирали, отдавая предпочтение правым изомерам.

3. Чагринская кедровая роща может являться источником селекционно-ценных семян. Наиболее предпочтительно в качестве семенных по показателям семенной продуктивности использовать деревья № 62; 66; 111; 114; 115, а по качеству семян № 68; 75; 118; 160 как образующие наиболее крупные и всхожие семена. Приведенные данные являются предварительными, а наследственные свойства отдельных биотипов должны быть проверены в испытательных культурах.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Хамитов, Р. С. Плодоношение кедра сибирского в Чагринской кедровой роще / Р. С. Хамитов, С. М. Хамитова // Аграрная наука - сельскому производству. Том 3. Биологические науки: Сб. трудов ВГМХА по результатам научно-практической конференции, посвященной 97-летию академии. - Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2008. - С. 44-45.

2. Хамитов, Р. С. Изучение полиморфизма древесных растений на примере изменчивости кедра сибирского по форме семенной чешуи / Р. С. Хамитов, С. М. Хамитова // Инновационные процессы в образовании: сборник статей научно-методической конференции. - Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2010. - С. 178-180.

3. Хамитов, Р. С. Влияние естественного возобновления ели на рост культур кедра / Р. С. Хамитов, Ю. М. Авдеев, С. М. Хамитова, В. Воробьев И Перспективные направления растениеводства и лесного дела на Северо-Западе России: сборник трудов. - Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2011.-С. 68-72.

4. Хамитов, Р. С. Использование биометрических показателей семенных деревьев при формировании постоянного лесосеменного участка кедра сибирского / Р. С. Хамитов, Ю. М. Авдеев, С. М. Хамитова, В. Воробьев // Перспективные направления растениеводства и лесного дела на Северо-Западе России: сборник трудов. - Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2011.-С. 72-76.

5. Хамитов, Р. С. Аспекты методики фенетического анализа экологических популяций Ришв вШтса по форме семенной чешуи / Р. С. Хамитов, Ю. М. Авдеев, С. М. Хамитова, В. Н. Воробьев // Вузовская наука - региону: материалы девятой всероссийской научно-технической конференции. - Вологда: ВоГТУ, 2011. -Т. 1. -С. 329-331.

6. Хамитова, С. М. Разнообразие Ртих ^¡Ыпса по типу апофиза шишек в культурах Грязовецкого района / С. М. Хамитова, Р. С. Хамитов, Ю. М. Авдеев, В. Н. Воробьев // Наука и инновационные процессы в АПК. Том 3. Биологические науки: Сб. трудов ВГМХА по результатам научно-практической конференции, посвященной 100-летию академии. - Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2011. - С. 81-83.

7. Хамитов, Р. С. Использование биометрических показателей при формировании семенных участков кедра сибирского / Р. С. Хамитов, Ю. М. Авдеев, С. М. Хамитова, В. Н. Воробьев //Опыт лесопользования в условиях Северо-Запада РФ и Фенноскандии: материалы международной научно-технической конференции, посвященной 60-летию лесоинженер-ного факультета ПетрГУ. - Петрозаводск, 2011. - С. 92.

8. Хамитов, Р. С. Эффективность отбора кедра сибирского на семенных участках по высоте / Р. С. Хамитов, Ю. М, Авдеев, С. М. Хамитова, В. Н. Воробьев // Опыт лесопользования в условиях Северо-Запада РФ и Фенноскандии: материалы международной научно-технической конференции, посвященной 60-летию лесоинженерного факультета ПетрГУ. - Петрозаводск, 2011. - С. 93.

9. Хамитова, С. М. Влияние типа апофиза шишек сосны кедровой сибирской на формирование в них семян / С. М. Хамитова, Р. С. Хамитов // Вестник МГУЛ. - Лесной вестник. - 2010. - №3. - С. 134-135.

Заказ №40-Р. Тираж 100 экз. Подписано в печать 09.04.2012 г. ИЦ ВГМХА160555, г. Вологда, с. Молочное, ул. Емельянова, 1

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Хамитова, Светлана Михайловна, Вологда

61 12-6/561

Вологодская государственная молочнохозяйственная академия

имени Н.В. Верещагина

На правах рукописи

Хамитова Светлана Михайловна

ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКЦИИ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ (НА ПРИМЕРЕ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ)

06.03.01 - Лесные культуры, селекция семеноводство

Диссертация На соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н.А. Бабич

Вологда - 2012

СОДЕРЖАНИЕ

Введение....................................................................................................3

1. Естественно историческая характеристика района исследований...........6

1.1. Климат............................................................................................................................................................6

1.2. Орографические и почвенно-грунтовые условия....................................................9

1.3. Лесной фонд..............................................................................................................................................14

2. Состояние вопроса....................................................................................................................................22

2.1. Лесоводственно-дендрологическая характеристика сосны кедровой сибирской (P. sibirica Du Tour)............................................................................................................22

2.2. Полиморфизм вида..............................................................................................................................26

2.3. История культивирования кедра в Вологодской области................................32

3. Объект, объемы и методика исследований.......................................38

4. Влияние изменчивости шишек на признаки семенной продуктивности................................................................................................................................................47

4.1. Индивидуальная изменчивость биометрических признаков шишек... 48

4.2. Изменчивость шишек по их форме......................................................................................68

4.3. Связь апофиза семенных чешуй шишек с формированием в них семян ........................................................................................................................................................................72

4.4. Репродуктивный потенциал интродукционных культур..................................79

5. Влияние полиморфизма шишек на качество формируемых в них семян ........................................................................................................................................................................83

5.1. Изменчивость массы семян........................................................................................................83

5.2. Изменчивость полнозернистости семян..........................................................................87

5.3. Влияние наследственных свойств деревьев на всхожесть семян..............90

5.4. Влияние полиморфизма шишек на всхожесть семян.......... ......................94

Выводы и рекомендации..........................................................................................................................102

Список литературы........................................................................................................................................104

Приложения..........................................................................................................................................................125

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Сосна кедровая сибирская (.Pinus sibirica Du Tour), как ценная орехоносная порода уже несколько столетий успешно культивируется за пределами своего ареала. Интродукция вида лимитируется причинами организационного характера уже на стадии лесного семеноводства. Организация лесосеменного дела сосны сибирской на генетико-селекционной основе решается за счет создания постоянной лесосеменной базы. Использование в качестве исходного материала для селекции семян из местных интро-дукционных культур позволяет репродуцировать генофонд максимально адаптированный к новым условиям среды. Особенностями популяций созданных за пределами ареала, существенно затрудняющими отбор, являются их ограниченность, немногочисленность представленных биотипов и изоляция, препятствующая свободному опылению.

Репродуктивная способность интродукционных насаждений определяет степень их акклиматизации и соответствия новым условиям существования. Отбор особей максимально продуцирующих всхожие семена позволяет в значительной мере сократить их расход и увеличить выход семян с единицы площади в лесных питомниках. Крупность семян, их полнозернистость являясь показателями посевных качеств, одновременно имеют селекционное значение, как товарные признаки кедрового ореха. В этой связи исследования особенностей репродукции вида в условиях интродукции является актуальным.

Цель исследований заключается в комплексной оценке репродуктивной способности сосны сибирской в условиях интродукции с учетом полиморфизма вида и выявление связанных с ней морфологических признаков позволяющих осуществлять отбор ценных биотипов.

Достижение поставленной цели осуществлялось последовательным решением следующих задач исследований:

- анализ природно-климатических условий региона исследований;

- изучение изменчивости урожайности семенных деревьев и признаков, характеризующих его структуру;

- определение посевных качеств семян продуцируемых в регионе исследований;

- выявление маркерных коррелятивных признаков связанных с хозяйственно-ценными показателями, определяющими репродукционную способность.

Научная новизна. Исследованиями выявлена зависимость биометрических параметров шишек от типа апофиза семенной чешуи. Определена связь между повышенной крупностью семян, и их нормальным развитием под фер-тильными чешуями и формой их апофиза. Отмечена низкая всхожесть семян полученных из левых по форме диссиметрии шишек.

Практическая значимость. Материалы исследований могут быть использованы для совершенствования селекционного процесса при создании постоянной лесосеменной базы в регионе. Произведена оценка репродукционной способности отдельных деревьев с отбором высокопродуктивных экземпляров, семена которых могут быть использованы для дальнейшей ин-тродукционной работы.

Обоснованность и достоверность результатов исследований базируются на обширном экспериментальном материале, повторением наблюдений, организованных с применением общепринятых методик и обработки материалов методами вариационной статистики, корреляционно-регрессионного и дисперсионного анализов с использованием современного программного обеспечения.

Апробация работы и научные публикации. Основные положения выносимые на защиту доложены на ежегодных научно-практических конференциях ВГМХА (2008-2011), IX Всероссийской научно-технической конференции «Вузовская наука - региону» (2011), международной конференции «Опыт лесопользования в условиях Северо-Запада РФ и Фенноскандии»

(2011). По материалам исследований опубликовано 9 статей, в том числе одна в периодическом издании по перечню ВАК России. .

Личный вклад заключается в проведении наблюдений, сборе и обработке экспериментального материала в течение 2008 - 2011 гг. Выполнен анализ полученных материалов, сформулированы соответствующие выводы.

Структура и объем диссертации. Материалы диссертации изложены на 129 страницах, включающих 16 рисунков и 30 таблиц. Текстовая часть состоит из введения, общей и экспериментальной частей (5 глав), выводов и рекомендаций, двух приложений, списка литературных источников, включающего 202 наименований, в том числе 9 на иностранном языке.

Автор признательна научному руководителю диссертационной работы, заслуженному работнику высшей школы, академику РАЕН, доктору сельскохозяйственных наук, профессору H.A. Бабичу, а также декану факультета агрономии и лесного хозяйства ВГМХА им. Н.В. Верещагина доценту О.В. Чу-хиной, преподавателям кафедры лесного хозяйства: профессору С.А. Корча-гову, доценту И.В. Евдокимову, доценту кафедры земледелия и агрохимии Ю.М. Авдееву за помощь оказанную в организации и проведении исследований.

1. ЕСТЕСТВЕННО-ИСТОРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Вологодская область административно входит в состав Северозападного федерального округа, располагаясь на севере европейской части России. Достигая на западе 34°42' и на востоке 47° 10' восточной долготы, а на севере 61°36' и на юге 58°28' северной широты и максимально растянувшись с запада на восток на 650 км, а с севера на юг 385 ее площадь составля-

-л

ет 145,7 тыс. км , или около 0,9% территории России, уступая среди соседних регионов лишь Архангельской области, (Основные положения..., 1987). На юге она граничит с Костромской и Ярославской областями, на юго-западе с Тверской и Новгородской областями, на западе с Ленинградской областью, на востоке с Кировской областью, и на северо-западе с Республикой Карелия.

1.1. Климат

Климатический режим области складывается под динамичным влиянием циклонов. Вынос увлажненных воздушных масс из Атлантики протекает вдоль южной периферии циклонов, большей частью в виде юго-западных и западных потоков, имеющих повторяемость 40% от всех дней в году. Вместе с тем, довольно регулярны вторжения арктических воздушных масс. Таким образом, циркуляция воздушных масс происходит по меридиональному типу, что весьма характерно для Атлантической Восточно-Европейской климатической области, в состав которой входит регион.

Западный перенос уступает свое место меридиональному в начале лета, в этой связи в формировании климата возрастает роль радиационных факторов. Однако, в это время сравнительно часты холодные антициклоны с севера. Следствием которых являются заморозки. Однако уже с июля западный перенос постепенно начинает нарастать и достигает своего максимума к осени. Эти воздушные массы в данный период втягивают за собой значительное

число циклонов с характерной для них пасмурной погодой и частыми, затяжными дождями. Таким образом, вегетационного периода условия произрастания древесных растений и их репродукции существенно изменяются.

Вегетационный период в условиях региона составляет 155-165 дней (с последней декады апреля до начала сентября). Относительно незначительная протяженность территории области с севера на юг, при широтной зональности характерной для равнины способствует низкой вариации условий вегетационного периода в ее пределах. (Агроклиматические ресурсы..., 1972).

Одним из самых существенных факторов, оказывающих влияние на физиологические процессы древесных растений, являются температурные условия. Среднегодовая температура воздуха в регионе колеблется в пределах от 2,6 °С (Череповец) до 1,6 °С (Великий Устюг). Значительным показателем, характеризующим термический режим вегетационного периода, являются сроки перехода температуры через 10 °С. На юге центральной части области, а также в ее юго-западных районах температура выше данной отметки, устанавливается уже к 12-16 мая, а в северных лишь 21-23 мая. Заморозки, отмечаемые в этот период, отрицательно сказываются на состоянии начавших ве-гетировать посевов кедра в питомниках и его искусственных насаждений. Для первых это чревато полной гибелью, а для последних побиванием молодых неодревесневших побегов. Кроме того, поздние весенние заморозки могут повреждать формирующиеся репродуктивные органы, что значительно сокращает урожай ореха (Горошкевич, 2011). Среднемесячная температура июля (самого теплого месяца в году) варьирует от 16,7 °С (Вытегра) до 17,2 °С (Вологда). В целом температурный режим вегетационного периода практически однороден на всей территории региона (Агроклиматические ресурсы..., 1972). Отметим, что сроки начала периода вегетации и термические условия обуславливают время проведением агротехнических мероприятий при выращивании сеянцев, сбор лесосеменного сырья и другие мероприятия, связанные с ростом и развитием арборифлоры.

Распределение влаги является мощным фактором климатообразования, влияющим на температуру атмосферы, ее влажность и, в комплексе, на континен-тальность климата (Булыгин, Ярмишко 2000). Количество осадков, выпадающих на территории области за год, уменьшается по направлению от запада на восток от 560-600 до 520-550 мм. При этом жидкие осадки составляют приблизительно 55-60 % от годового количества, твердых - 25-30 %, а смешанных - 10-15 %. Общее их количество выше величины испаряемости на 100-150 мм. По данным Г.И. Редько и H.A. Бабича (1994), показатель влажности климата (W) в Вологодской области составляет 3,93±0,11 мм/град., а среднегодовая относительная влажность воздуха в 13 часов равна 70-75 %. Что касается последнего показателя, отметим, что кедр сибирский не переносит климата, при котором он не превышает 60% (Кирсанов, 1981).

Весной осадки незначительны. В апреле их количество составляет 30-32 мм. Большей частью они жидкие (36 %) или смешанные (39-45 %). За теплые месяцы выпадает основное количество дождей (до 400-420 мм на западе и до 380-390 мм на востоке области). Самый дождливый летний месяц - июль (6874 мм). Затем количество выпадаемой влаги постепенно уменьшается. Отметим, что нормальное формирование семян, обеспечйвающее их высокие посевные качества, предопределяется влагообеспеченностью (Овчаров, 1969). В первую половину осени осадки преимущественно в виде мелких затяжных дождей (в сентябре их количество в около 55-60 мм), а уже к ее концу - в виде снега, хотя часто и мокрого. Зимние осадки - это длительные, а иногда кратковременные периодические снегопады. Их количество на большей части региона не превышает 140-180 мм, хотя на возвышенностях достигает 190210 мм. Снежный покров лежит 160-170 дней (с середины ноября до конца апреля). Под пологом насаждений он достигает высоты 70-80 см. Такой слой снега нивелирует колебания внешних температур,' а микроклиматический режим, складывающийся под ним, предохраняет почву от глубокого промерзания. Существенное влияние оказывает снег и на физиологические процессы, протекающие в семенах растений. В лесокультурной практике опериро-

вание подобным природным явлением получило отражение в стратификации семян. Однако в питомниках и в молодых культурах снег может служить субстратом для развития снежного шютте. Кроме того, часть снега некоторое время задерживается пологом древостоя. Его скопления в раскидистой кроне кедра и на густоохвоенных побегах провоцирует явление снеголома. Поэтому в европейской части России довольно часто весной можно наблюдать отломанные верхушечные побеги или даже целые макушки этой породы. Отметим, что данное явление зависит, прежде всего, от континентальности климата. Именно поэтому зачастую кедр в наших краях многостволен.

В целом, климат Вологодской области с точки зрения перспектив интродукции кедра сибирского, весьма благоприятен (Твеленев, 1968; Крестьяшин, 1972). Так, по мнению М.В. Твеленева (1968) важнейший ограничивающий фактор распространения этого вида - гидротермический коэффициент (ГТК) активного периода, по Вологодской области соответствует норме его экологической реакции.

Учитывая вышеизложенное, следует заключить, что климатические условия Вологодской области не способны оказывать существенного лимитирующего влияния на рост кедра сибирского. Тем не менее, при культивировании здесь кедра, в том числе и для его полноценной репродукции, следует учитывать весь комплекс климатических факторов.

1.2. Орографические и почвенно-грунтовые условия

Климатообразующие факторы, сочетаясь с рельефом, оказывают влияние на формирование эдафических условий существования в фитоценозах. Существенной задачей при интродукции видов является анализ орографических и почвенно-грунтовых условий нового для его разведения района.

Территория области занимает северную часть Восточно-Европейской (Русской) равнины на высоте 150-200 м над уровнем, моря. По характеру своего рельефа это обширная волнисто-холмистая равнина, постепенно пони-

жающаяся к северу, перемежающаяся с низинами и грядово-холмистым рельефом краевых ледниковых образований. В четвертичном периоде она подверглась действию скандинавского ледника. До сегодняшних дней в разной степени выражены следы трех последних оледенений: днепровского, московского и валдайского. Учитывая геологическое прошлое, в регионе выделяют три крупных массива: западный, центральный и восточный (Основные положения..., 2006).

Западный массив - это зона последнего валдайского оледенения, и характер рельефа здесь обусловлен последствиями его действия. В этой связи господствует равнинно-холмистый рельеф. В данной части находятся самые высокие и самые низкие участки области, а среди моренных гряд и холмов достаточно много как мелких, так и крупных озер. Имеются и карстовые образования (воронки, колодцы), образованные в результате растворения известняков, залегающих на относительно небольшой глубине.

Центральный массив, являясь зоной предпоследнего московского оледенения, по характеру своего рельефа - эрозионно-ледниковый. За исключением Кубено-Важского водораздела, моренный рельеф здесь не столь резко выражен. Созданные ледником возвышенности и гряды под действием эрозионных процессов значительно разрушены и чередуются с обширными низинами, по которым протекают крупные реки. В этом районе расположены Верхневажская, Вологодская и Галичская возвышенности, Харовская гряда, Чарозерская и Присухонская низины.

Восточный массив - зона