Особенности регуляции морфогенеза растений огурца разных половых типов и эколого-географических групп в начальный период роста

Щеглов, Михаил Альбертович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Особенности регуляции морфогенеза растений огурца разных половых типов и эколого-географических групп в начальный период роста
ВАК РФ 06.01.06, Овощеводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности регуляции морфогенеза растений огурца разных половых типов и эколого-географических групп в начальный период роста"

А-ЬЗІОЧ

На правах рукописи

ЩЕГЛОВ Михаил Альбертович

ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛЯЦИИ МОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ ОГУРЦА РАЗНЫХ ПОЛОВЫХ ТИПОВ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ГРУПП В НАЧАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РОСТА

Специальность 06.01.06 — овощеводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2003

Работа выполнена на кафедре овощеводства и в таборатории фи ыотн ии растений Московской сельскохозяйственной академии имени Ч Л Тимирн сча

Научный руководитель" доктор сс 1Ьс\охозяиствснных наук,

профессор Тараканов Г.И.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук.

профессор Глупцов Н.\Т. кандидат ссльскочозя!- ^ генных на\к, -оцент Борисов Н.В.

Ведущая организация — Всесоюзный на\чио-исстедовате*1ьч.кии

инстит\-овощ.еводсгва (ВНИИО)

Залита состоится лиг^Гщ. ¿лУг в ^ час

на заседании диссертационного советас/ при Моем ч^мы

сельскохозяйственной академии имени К Л I имирязева

Адрес 127550, Моекв IИ 541, Гимнрч 1е 1екая >1,4^

Ученый совет МСХА

С диссертацие"! можно ознакомиться н ЦНЬ МСХА Автореферат разое-ан </(!? ^¿гГ-С^ 2004

Ученый секретарь диссертационного совета

е. . ¿С ^

Алабина О Н

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Успешное ведение культуры огурца, получение

высоких урожаев базируется на учете биологических особенностей растений, условий внешней среды и технологических . приемов . возделывания. Существенное значение имеет приспособленность растений к условиям" выращивания, что определяется происхождением конкретного сортообразца и селекционной работой, направленной на создание морфобиотипов с высокой степенью адаптивности к факторам среды. На наш взгляд,. сравнительно малоизученным остается комплекс морфо-физиодогических ответных реакций растений на условия выращивания в рассадный период, особенно учитывая богатое генетическое разнообразие вида. Именно на ранних этапах онтогенеза у растений огурца осуществляется детерминация пола, что в дальнейшем оказывает решающее действие на характер роста и развития. Проявление пола у генотипов, представляющих разные половые типы, находится в сильной зависимости от факторов окружающей, среды, и в первую очередь — фотопериодических условий. Закладка генеративных органов и выраженность пола определяются балансом фитогормонов, складывающимся в растении в ответ на действие внешних факторов. • "

Возможность управления характером сексуализации растений уже в рассадный период имеет важное значение для оптимизации продукционного процесса, как при выращивании товарного урожая, так и в семеноводстве. В настоящее время в защищенном грунте широко • ведется семеноводство гетерозисных гибридов огурца. В качестве отцовских форм при их получении часто используются генотипы женского или преимущественно женского типов цветения, у которых в обычных условиях практически не образуется мужских цветков. Это вынуждает селекционеров-семеноводов искать пути усиления маскулинизации у отцовских растений. Аналогичные проблемы возникают при размножении материнских форм.

Регулирование факторов внешней среды (температура почвы и воздуха,' влажность, длина дня и качество света, газовый состав др.) позволяет в некоторой мере влиять на характер проявление пола, однако, самым доступным и эффективным методом на сегодняшний день, является применение РРВ (росторегулирующих веществ), таких, как гиббереллины и нитрат серебра (А^Оз), а также этиленпродуцентов. Именно эти соединения позволяют эффективно смещать гормональный баланс растения в нужном направлении. Необходим поиск наиболее действенных препаратов, разработка регламентов их применения с учетом биологических особенностей сортов и условий ведения

культуры.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ

1-1,1—1 і I ГЛЛРПАП г

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА

Моск. се_лъсно*оз академии

Актуальным вопросом является изучение действия РРВ на фоне различных фотопериодических условий выращивания, также влияющих на детерминацию пола. Проведение таких исследований позволит чать рекомендации по оптимальному регулированию светового режима в теплинах, установить степень необходимости применения РРВ и их концентрации, учитывая различные условия освещенности

Цепи и задачи исстедований

1. Изучить возможность регузяции проявления пола (усиления маску тинизашш) у гинойцийных форм огурца сорта Нацу Фуст гари и линии 1051 путем применения различных вариантов обработки росторегучируюшими веществами гибберелловои кислотой (ГА,) и нитратом серебра (АцК'О^), в том числе на фоне различных фотопериодических условии (на 12, 14, 16 и 14-часовом дне) Определить оптимальные сроки и методы обработки, концен грации РРВ для максимального увеличения количества мужских цветков на растениях.

2 Изучить особенности начального роста, развития и половой дифференциации сортообразцов огурца разл> чного эко^ого-географического происхождения Выявить перспективные морфобиотипы, представляющие интерес для создания интенсивных агрофитоценозов

3. Изучить особенности начального роста (на уровне гипокотигей растений) у сортообразцов разных половых типов при инкубировании в биотесте на растворах габберелтовой кислоты Огредслить закономерности в реакциях, цитологические параметры роста гипокоти тей

Научная новизна работы Исследовано действие гибоереповой кис юты

(ГА3) и нитрата серебра (AgNOз) на рост, развитие и сексуализацию растений различных головых типов Подтверждена возможность значительного у си зения эффекта маскулинизации у растений гинойцийных форм, опреде 1ени концентрации препаратов, сроки проведения обработок, уточнена методика обработки, что может быть использовано при разработке сортоиых технологических паспортов

Установлены особенности в реакциях растений на обработ^ РРВ на фоне различных фотопериодических УСЛОВИЙ

Изучены особенности морфогенеза сортообразцов огурца из раличкыч око юго-географических зон в рассадный период

В биотестах с инкубированием проростков огурца на растворах ГЛ3 установлена возможность ранней диагностики растений по половому типу. Проведены цитологические исследования опытных образцов, позволившие установить параметры клеточного роста гипокотилей. На защиту выносятся следующие материалы: •

1. Обоснование возможности применения РРВ (ГА}, А§ЬЮ3) для регуляции проявления пола у гинойцийных форм огурца в напранении усиления маскулинизации.

2." Характеристика представителей различных экологических и морфобиологических групп по биометрическим показателям и типу проявления пола на ранних этапах развития.

3. Возможность ранней диагностики пола растений в гипокотильном биотесте на гиббереллины.

Практическая ценность работы. Установлена возможность значительного усиления эффекта маскулинизации у гинойцийных форм огурца при обработке растений РРВ на фоне длинного светового дня.

Дано экономическое ' обоснование применения РРВ в тепличном семеноводстве с учетом различий в реакциях на обработку растений разных сортотипов. -

Выявлены морфобиотипы огурца, представляющие интерес для создания интенсивных агрофитоценозов и использования их в селекционной работе.

Разработаны технологические приемы отбора растений по половому типу на ювенильном этапе онтогенеза, что позволяет значительно ускорить определение пола в популяции.

Апробация работы. " "

Результаты работы докладывались на 3-х научных конференциях МСХА в 1996-1999 гг. и на V Международной научной конференции «Регуляторы роста и развития растений», Москва, 1999 г.

Публикации. * Основные положения диссертации изложены в 2-х печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена наЧ^страницах и состоит из введения, 4 глав, выводов и практических рекомендаций, содержит Т-таблиц, 13 рисунков, А фотографий и 6 приложений. Список литературы включает 2?Ьнаименований источников, в том числе иностранных авторов.

МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Место проведения опытов - ООС им В И Эдельштейна МСХА, зимняя остекленная тетица ангарного типа тощздью 1000 м: (1996-'997 гг, весенне летний оборот), фитотрон таборатории физиологии растений МСХА (1996-2002 гт)

Опыты по изучению индукции маскулинизации у гинойцийныч форм огурца путем применения РРВ, в том числе на фоне разпичных фотопериод! ческич условий, проводили с использованием линий огурца сорта Нацу Фусинари (НФ) и тинии 1051

Нацу Фусинари - сорт, почученный на основе гиоридизашш северокитаискич и японских сортов огурца, используется в Японии для почучения промышленных гетерозисныч гибридов разного назначения, отличается высокой устойчивостью к мучнистой росе, саморегуляцией ветвтения Сорт активно испоаьзусгся для создания гетерозисных гибридов для зимне-весеннего и осеннего оборотов

Линия 1051 - j-иния, отсетектированная И-j сложной гибридной комбинации сорта Нацу Фусинари и серии короткоплодных партенокарпических (ибридов иностранной селекции, является отцовской формой гибридов Вирента Fi и Арбента Fj

Оба образца являются однодомными формами, образующими в нормальных условиях тычиночные (мужские) и пестичные (женские) цветки

В опытах го изучению особенностей начального роста и поповой дифференциации сортов и гибридов oiyp-ia разных ^котипов и морфооиотиюв, исследовалась серия сортообразцов из коллекции ООС им Одепышеина МСХА, ВИР и других источников (табт 1), насчитывающая бо iee 70 сортообразцов, представляющих различнь е жо^ого-географические юны

В биотестах использовались сорта и гибриды F огурца, различающие^ по характеру сексуализации. ге растения преимущественно 'ленехош (Ива, F, Агрельский, Fi Эстафета; F, Маскарад, се ешионные -шнии НФ 2196/89, НФ 1758/89), смешанного, с сильной выраженностью мужского пота (Марфинский, Куэ-во Ха-бак, М-504, F] ВесенниЛ сала~ный) и гермафродитчого (Л-»27Т) типов цветения

Для выращивания рассады применя ]ась смесь для кульгуры oiyptu по рецептуре ООС им В И ')дельштейна МСХА

В опытах проводит биометрические наблюдения (измереш-е д^инь гипокотипей, семядочей, междоух^ий и г"авного побега растении, гс\^че-общего кочичества тистьев на растениях, измерение тошади патовой

- - . - • " • Таблица Г.-

ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА СОРТООБРАЗЦОВ ОГУРЦА РАЗНЫХ ЭКОТИПОВ И МОРФОБИОТИПОВ В РАССАДНЫЙ ПЕРИОД (1997 г., ВЕСЕННЕ-ЛЕТНИЙ ОБОРОТ) -

Группа сортообраэцов Длина гилокотиля, (ИМ средн/макс/мин Длина семядоли, мм средн/макс/мин Длина междоузлий,мм средн/макс/мин Э ЛИСТОВОГО аппарата, средн., кв. см Длина стебля,см средн/макс/мин Общее кол-во , листьев на раст., шт. Кол-во дней, всходы -цветение

АМЕРИКАНСКАЯ 26/31/22 32/36/30 61/85/38 896 30/36/26 • 7 60

КИТАЙСКАЯ (Север) 22/26/19 32/37/31 70/96/39 1264 39/45/35 8 61

КИТАЙСКАЯ (Юг) 22/26/19 28/31/25 86/108/37 1281 38/45/32 7 67

ЯПОНСКАЯ 25/31/18 29/34/23 92/115/40 16 58 55/65/35 9 58

ЕВРОПЕЙСКАЯ 25/31/21 30/32/27 60/89/35 1252 39/49/34 9 58

Сортообразцы для открытого грунта

22/26/19 27/30/24 51/78/30 1122 33/39/29 * 8 59

СМЕШАННАЯ Со/ этообразцы для весенне-летнего оборота

23/27/20 33/37/30 \ 56/82/36 1282 | 41/47/3 6 8 1 54

ГРУППА Сортообразцы <3ля осенне-летнево оборота

20/23/17 36/40/33 | 65,'90/33 916 26/31/22 | 66

Сортообразцы для зимне-весеннего оборота

21/24/18 30/33/26 67/94/36 1346 38/43/33 а 60

поверхности), а также определяли характер сехсуализации растений (опредетсние средней даты начала цветения, подсчет числа геетичных и ТЫЧИНОЧНЫХ цветков, опредетение уяга С первым пестичным И И1ЧИН0 1НЫМ цветком)

В опытах по изучению индукции маскутипизации у гинойцийных форм огурца в фазе третьего настоящего шста и в дальнейшем через каждые 7 дней, всего 3-4 раза, верхмнки растений и шстовой аппарат обрабатывались росторегулнруюшими веществами путем меткодисперсного опрыскивания В качестве препаратов для усиления маску шнизации использовали водные растворы ГА3 (1 - 1,5 г -), АцКОэ (0,5 - 0,75 г/т), а также их сочетания

Опыты по влиянию ростер«} -тирующих гещестз на сексу™ изацич> растений огурца на фоне различных фо'огериодических режимов прочоднпасч в факторостатных условиях фитотрона лаборатории физиологчи растений МСХА Опытные растения выращивали в камерах искусственною ктимага с различными световыми режимами фотопериоды ¡2. 14, 16 у 1ч ч (освещенность 15 гыс л к, источник обучения - лампы ДРИ-2000-6) В фаз\ трех настоящих листьев растения обработали водным раствором А^Ч'О, в концентрации 0,3 г/иггр Во время во-етации провоти-ш еженедельные подкормки растений

Биотесты с гипокотитями рас гений огурца разных потовых -игов рроводичи 8 факторостатных ус ЮВИЯХ фитотрон? - !борттории фиЗЧО ЧН'ИИ растении ТСХА Проростки огурца с гипокоггнлем длиной 5-10 мм, померцали н стеклянные стаканчики с раствор-ми гибйерел"овои кисогы (ГА,) I концен'грации ог Ю-8 до 10"* М, в качеств.. контроля использовали воду Растения выращивались во вязаной камере при непрерывном освег ечли (.чоминесмет ные "ампы ЛД 30, освещенность 4-5 гыс :\) длгнм

г и и окот VI ля производили через трое ечток посте начали жсюшиии на растворах По данным измерений отрои;-» графики прирос-а гипокотилей в зависимости от концентрации ГА) В начале и конце опьпа часть расений подвергалась микроскопическим исслетованияад по Широковой. Иванову (19^7), с изменениями

Статистическая обработка данных 01 ыов проводилась по Ь А Доспсхочу (1974)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Изучение способов усиления маскулинизации гинойцийных форм огурца путем применения росторегулирующих веществ

Увеличение площадей выращивания перспективных гибридов огурца, превосходящих обычные сорта по урожайности на 15-30%, - нередко сдерживается недостаточным производством их семян, т.к. семеноводство гибридов требует значительных затрат ручного. труда. С неменьшими трудностями связано и семеноводство материнских форм гетерозисных гибридов. При недостатке мужских цветков на отцовских растениях в семеноводческих посевах, получить высокий урожай семян невозможно, поэтому актуальны исследования, напра&тенные на усиление маскулинизации отцовских форм. . ........... , „

В настоящее время, для усиления маскулинизации у растений огурца и других овощных культур широко используют гибберелловую кислоту и нитрат серебра AgNOj. Эффективность этих препаратов в значительной мере зависит от биологических особенностей обрабатываемых генотипов.

С целью выявления возможностей регуляции количества мужских цветков на растениях и продления периода их цветения, мы изучали реакцию образцов преимущественно женского типа цветения на различные концентрации гиббереллина (от 0,1% до 0,15%), AgNOj (от 0,05% до 0,075%) и их сочетания при трех-четырехкратной обработке. Воздействуя на растения экзогенным гиббереллином, мы тем самым смещаем баланс фитогормонов в растении в сторону усиления мужской сексуализации: (Wittwer, Bukovac, 1962; Tolla, Peterson, 1979; Ogawa, Inoue, Aoki, 1989). Действие AgNÜ3 основано на блокировании ионами Ag+ эндогенного этилена,' что также приводит к маскулинизации растений в результате специфического изменения гормонального баланса (Ponti, Kho, 1977; Tolla, Peterson, 1979; Агапова, 1980).

Экспериментальные данные говорят о индивидуальных различиях в реакциях разных сортообразцов на воздействие ГАз (гибберелловой кислоты) и AgNOj. Обработка ГАз вызывала более интенсивный рост растений и формирование метамеров, на главном. побеге растений Нацу Фусинари. Междоузлия обработанных гиббереллином растений чрезмерно удлинялись, стебли становились тонкими. Отмечалась уродливость вновь появляющихся листьев, листья приобретали бледно-желтую окраску. Образование женских цветков задерживалось, а количество мужских не превышало уровня контроля (табл. 2). При этом мужские цветки образовывались лишь в 20-ом - 24-ом узлах растений, а среднее количество пустых узлов превысило 57% (контроль — 15,6

Таблица 2

ВЛИЯНИЕ ОБРАБОТОК РЫУЛЯТОРАМИ РОСТА НА ПРОЯВЛЕНИЕ ПОЛА У ОГУРЦА Сорт Нацу Фусинари (Отбор ТСХА)(1996г)

УЗЛЫ ЗАКЛАДКИ КОЛИЧЕСТВО ЦВЕТКОВ КОЛИЧЕСТВО УЗЛОВ

ВАРИАНТ МУЖ ЦВЕТКОВ НА РАСТЕНИИ НА РАСТЕНИИ

ОБРАБОТКИ № НИЖ № ВСРХ МУЖ КЕН ГЕРМАФР МУЖ, ЖЕН, СМЕШ, ПУСТЫЕ, ВСЫО,

УЗЛА УЗЛА ШТ.р/о" штТ~% штТр/о % % % % ШТ.

главный поьсг

Контроль 8 126 6 4 19 27,9 81,3 0 0 4 71 9,4 156 27,6

ГАг(1г/л 4х кр) 20 1 23 2 6 2 36 11 1 ы 2 0 0 62 31 4 4 8 57 6 29

Аг>М03 (0,75г/п - 4х кр ) 32 175 55 1 25 3 31 1,1 1 3 132 32 7 44 "> 9 6 26

А.,МО, + ГА3 5,9 "Ч 6 1 78 9 ) ■>0 2 1 1 2 2 18 1 26 2 11,1 14 6 26 8

боковые: поьгги

Контроль - 0 0 23 1(0 0 0 - - - -

ГА3(1г/л 4х кр) - 0 0 21 100 0 0 - - -

АцИО, (0,75г/л - 4х кр) - а 0 26 3 100 0 0 - - -

А[)Н03 + ГАз - (,г 21 24 2 79,3 0 0 - - - -

всею на распнии

Контроль 8 126 6 І 1) 509 8Ь8 0 0 } 7] 94 156 276

ГА3(1г/л 4х кр) 20 7 212 62 16 зм 83 8 0 0 62 31,4 48 57 6 29

АдЫ03 (0,75г/л -4х кр ) 1 2 175 55 3 51 51 6 47,8 1,1 1 13 2 32 7 44 2 96 26

АдИОз + ГА] 21 6 412 56 31 1 42 8 11 1,» 18,1 26 2 11,1 116 26 8

%). Действие раствора AgN03 вызывало резкое торможение роста и развития растений. На листьях отмечались многочисленные ожоги, скручивания и растрескивания. В то же время, количество мужских цветков на растениях при таком варианте обработки было наибольшим - до 55 шт. (51,2% от общего их количества), и формировались они дополнительно в каждом узле растения (в среднем с 3-го до 16-го); поэтому количество смешанных^ узлов достигло 44,2% (табл. 2). Количество женских цветков было на уровне контроля (25,3 шт./раст. - обработка, 27,9 штУраст. - контроль).

В варианте с комбинированной обработкой растений растворами AgN03 и ГА3 отмечалось образование мужских цветков на боковых побегах. На растениях формировались в основном мужские цветки, однако количество их в каждом узле было небольшим, а общее число составило в среднем 44 штУраст.

Таким образом, наиболее эффективным для обработки растений сорта Нацу Фусинари оказался препарат AgN03 (0,75 г/л). При этом ускорялось раскрытие мужских цветков и продлевался срок их цветения.

, Экономический анализ применения данного вида обработки на сорте Нацу Фусинари показал, что с 1000 м2 теплицы можно дополнительно получить более 8 кг семян, а дополнительный чистый доход составляет более 34 тыс.руб. (по ценам на май 2002 г.).

В опыте с растениями линии 1051 в условиях весенне-летней культуры обработка регуляторами роста во всех изучаемых'вариантах не повлияла на; длину основной плети и динамику образования метамеров. - -

При обработке растений линии 1051 растворами AgN03 (0,75 г/л) и ГА3 (1 г/л), мужских цветков на растениях образовывалось соответственно в 3,2 раза и в 2,6 раза больше, чем в контрольном варианте (табл. 3). "

, Экономический анализ применения РРВ наилучших комбинаций на линии 1051 показал, что и здесь дополнительный чистый доход при использовании' РРВ составил значительную сумму: при обработке ГА3— 66800 рубУЮОО м", при обработке AgN03 - 76400 рубЛООО м2, при комбинированной обработке -

53600 рубУЮООм2. / ........• ■■''•••

Таким образом, удалось установить, что под действием регуляторов роста, -гибберелловой кислоты (ГА3) и нитрата серебра (AgN03), у растений огурца сорта Нацу Фусинари и линии 1051 изменяется характер сексуализации в сторону усиления маскулинизации. Обработка отражается на росте и развитии растений. Каждому образцу свойственна индивидуальная, отличная от других реакция на обработку РРВ. Для растений Нацу Фусинари оптимальным . вариантом, способствующем максимальному проявлению мужского пола в популяции является обработка AgN03 в концентрации 0,75 г/л (4-х кратно, через семь дней, с первой обработкой в фазу третьего настоящего листа). Для

Таблица З

ВЛИЯНИЕ ОБРАБОТОК РЕГУЛЯТОРАМИ РОСТА НА МАСКУЛИНИЗАЦИЮ РАСТЕНИИ ОГУРЦА, Линия 1051 (1998 г)

вариант обработки количество мужских цветков на растении узлы закладки мужских цветков

главныи)боковые| всего побег, побеги на pact. шт, (%) j шт, (%) шт, (%) номер 1 номер нижнего верхнего узла 1 узла

га3 (1г/л) 3-х кратно через 7 дней 1 і -70 3 (22 6) 1 56 4(75 5) 1 і 1 226 7 '88) 49 ! 263

Контроль без обработки 841f32^ I 1 4 ("С 5) 855(74";) 4 3 1 24 4

ГА, (1,5г/л) 3-х кратно через 7 дней 176 9 (93 3) j 78 6 '89 5> 1255 5 (92') 1 4 7 і 26 4

Контроль без обработки 168 1 (.90 3) 1 26 9(69) 195(871) 1 4 3 j 297

Ад (0,5г/л) 3-х кратно через 7 дней 2" 5 7 (95 81 58 8 (82,9і 274 S '95> 1 3 3 1 24 я

Контроль без обработки 1*7 S (39 7, і 22 ТС 2) "39 3 '85 S11 44 263

адиоз (0,75г/л) 3-х кратно через 7 дней 260(95 3) 836(78 9) і і 343 * '87 4) 1 33 1 244

Контроль без обработки 103 9 85 5) 34(27 6i 107 3(50 2) 44 1 259

ГА, (1 г/л) - AgNO, (0.5г/л) - | -ГА,(1гйт) | Поочередно через 7 дней I S2 5 (S6 4) 88(402) 'O1 3 (78 5) 1 1 55 1 215

Контроль без обработки | 59 1 (77 'і і С(0) 771''57, I 57 І 2' 3

ГА, (1 г/л) - AgNOj (0,75г/л) --ГА, (1г/л) Поочередно через 7 дней 2582(95 71 •04 7(90 3) і I 1 362 9(94«) 45 і 257 ]

Контроль без обработки <51 8(87 2), <7 8'50 9) 155 о 312) 34 I 25'

ГА, 11,5г/л) - AgNOj (O.Srfn) -- ГА, (1,5г/л) Поочередно через 7 дней "99 6'93 *) ! I 1 49 7(778) ! 249 3 '88 5) I 1 1 42 I 287

Контроль без обработки 154 7'SC 5) 236(733) І "78 3(87 3*1 33 f 256 j

ГА3 (1,5г/л) ~ AgNOj (0,75г/л) - j j j , | ; -газг.5г/п! .і''«! Поочередно через 7 дней j 181 "(^ Sil 795(87 4)12606(92 3), 4 3 t 218 і ! Контроль без обработки і '2- " (84 5) | ' * Г (.45 <•) ! '32.S (70 Ы і 4° , 2 2

линии 1051 оптимальным вариантом обработки была обработка AgKOз (0,75 г/л), а также ГАэ (1 г/л) (3-х кратно, через семь дней, с первой обработкой в фазу третьего настоящего листа).

Влияние росторегулирующих веществ на характер сексуализации растений огурца на фоне различных фотопериодических условий

Огурец сравнительно легко и в широких пределах изменяет выраженность пола под воздействием факторов внешней среды, среди которых важнейшее место занимает длина дня (у большинства генотипов короткий день усиливает феминизацию, длинный — • маскулинизацию). Как правило, характер изменчивости наиболее четко прослеживается на частично двудомных популяциях. Нами изучена динамика изменчивости пола растений двух линий сорта Нацу Фусинари (Л-1738; Л-2196) отбора ТСХА и линии' 1051 при обработке растений растворами А§МОз в концентрации 0,3 г/л в различных условиях освещенности (12, 14, 16 и 18-часовой день).

Результаты опыта показали, что даже реакции линий одного сорта Нацу Фусинари на обработку и различные условия освещения неодинаковы.

Контрольные растения всех исследуемых линий на 12, 14 и 16- часовом дне интенсивнее росли в высоту, чем на 18 - часовом дне. Однако увеличение длины дня не только не замедляло, но даже ускоряло появление метамеров."

У обработанных растений замедление роста и развития в первые дни после обработки сказалось на общей высоте растений, однако были и исключения. У линии НФ 2196/89 в условиях 12, 14, и 16 часового дня обработка РРВ даже ускорила рост растений. Обработка растений НФ 2196/89 на 16- и 18-часовом дне провоцировала вершкование и выпады растений, в то время как растения других линий в этом случае лишь замедляли свой рост.

Чтобы выяснить особенности сексуализации растений, рассмотрим рис. 1. Мужские цветки на растениях НФ 2196/89 почти не образовывались, а если это и происходило (14 ч), то их количество не превышало 5 шт./раст., как в контрольном варианте, так и в варианте с обработкой. Сроки появления женских цветков и номер узла с первым женским цветком находились примерно на одном уровне на всех фотопериодах.

У линии НФ 1738/89 в контроле мужские цветки образовывались только на 16- и 18-часовом дне. При этом их количество не превышало 5 шт./раст. В вариантах с обработкой растений наибольшее количество мужских цветков (10 шт.) образовывалось на 12 часовом дне. С увеличением длины дня, срок цветения и номер узла с первым женским цветком увеличивались в контроле и оставались без изменения в варианте с обработкой.

гъ

14ч

іі І п

Р Г і ^

Г &

¡ІР

і ^ ІЙ !

. і г-»

Ч с 1

ІІІ1

I < ь

НО 2196/89 НФ «738/89

НФ 2156/39 НФ 173.Я.К9

30-

18ч

-я

'Г

N N

I £

їй

НФ 2196/89 НФ 1738/89

НФ 2" 96/В9 НФ ічата

□ - МУЖ, КОНТРОЛЬ а - МУЖ, ОБРАБОТКА

„ - ЖЕН КОНТРОЛЬ ¡53 - ЖЕН ОБРАБОТКА

Рис ' Сроки цветения первого мужского И жслсхого РВС кон у пасл ен и й разных тиний огурца в гависи мости ог оОраоо'ни ГАз и длины дня (1996 г )

На растениях пинии 1051 с увеличением фотопериода цветение мужскими цветками наступало раньше как в конгро штм варианте, так и в варианте с обработкой Номер упа с первым мужским цветком при >том ыкже уменьшался. Растения Л-1051 образовывали большое количество мужских цветков в контроте - на 16- и 18-часовом дне (до 55 шт ), в варианте с обработкой на 18-часовом дне (до 100 шт ) Узел заложения первого ленского цветка и сроки зацветания женскими цветками при этом оставались на одном уровне

В результате исследований установлено, что реакции растений сорта Нац\ Фусинари ( пшии 173^,49 и 2196/84) и линии 1051 на обработку ГЛз и Ag\()i на фоне различных фотопериодических условий (12, 14, 16 и 18-чаеовои ^снь) отличаются Эффект маек vi инизации может быть значительно уси'сн прс обработке расении РРВ на фоне 16-18 часового дня

Изучение особенностей начального роста и половой дифференциации сортов и гибридов огурца разных экотипов и морфобиотипов

Изучение "робтем гормональной регутяции процессов роста и развития растений огурца наводит на мь сть об определимой взаимосвязи характера ритмики этих процессов Отчасти данный факт объясняется множественным характером действия гормонов растении, каждый из которых в. ияет на широкий спектр физио"огических функций и процессов Особый теоретический и практический интерес представляет выявление таких связей у представителей разных -зкогого-географических гр\пп, различающихся по норме реакции и уровню экочогической пластичности

Имеющиеся в коллекции сортообразцы были объединены в несколько групп, с учетом их происхождении Были изучены растения огурца, принадлежащие к американской (Hurrv F , Mustang F,, Santon, Conqueror Ь| и др ), северокитайской (Jazzer F|, Jinchum Fi, Дальневосточный, Каскад и др ), гожнокитайской (Tropical Fait F|. Begreen 30~, C-456 и др ), янонской (Наруками Fi, Соарэр F,. Сайраку F| и др ), европейской (Алто Fi, C'audia F и др ) группам сортообразцов Исстедовались также генотипы огурца из смешанных (русско-китайско-японской, европейсм)-китайской и китайско-японской) групп для различных оборотов тепличной кутьтуры и открытого фунта и известные старорусские сорта (Нежинский, Муромский 36, Монастырский и др )

Установлено, тго растения американской группы формируют сравни"е ">но чебольшои чистовой аппарат и обладают компактным габитусом Кроме гого, срок вотупения растений в фазу цзетения хотя и варьировал \ разных сортообразцов (па 49 день от всходов у Fi PS ЗД5Ч5 и на 68 день от всходов у Р

Mustang и Fi Streamtiner), но в среднем был достаточно поздним. Все 15 исследуемых в этой группе образцов имели большую насыщенность женскими цветками, т.е. в каждом (за исключением F, Santon) узле растений, начиная с 35-го и далее образовывалось по 1-2 женских цветка. Образование мужских цветков было отмечено лишь у F| Santon (в 3, 5 и 9 узлах по одному цветку), в узлах заложения тычиночных цветков пестичные цветки не образовывались. " В группе выделилось несколько карликовых форм: Sunex 227, Sweet Crunch, Prince 1445, Flurry Fi. На наш взгляд они представляют большой интерес для дальнейшего использования- в перспективной ' ярусной культуре огурца (Шарупич B.IL, 2002). ' .

Иначе показали • себя сортообразцы китайской группы (табл. 1). При достаточно большой средней длине стебля - 38 см, растения имели невысокую облиственность - 6-8 листьев (кроме сорта Каскад и Fi С-490 - 9 и 10 листьев соответственно), что объясняется достаточно большой средней длиной междоузлий - 7,8 см (при минимуме у сорта Дальневосточный и максимуме у С-458 — 4,9 и 10,3 см соответственно). По темпам роста и развития растения этой группы опережали растения многих других групп, о чем свидетельствует и такой показатель, как площадь листовой поверхности - в среднем 1272 см2. Большинство исследованных сортообразцов отличалось высокой насыщенностью растений пестичными цветками, однако ряд сортов и гибридов имел преимущественно мужской или смешанный тип цветения. Это Дальневосточный, Ft С-456, Fi Tropical Fall, имевшие большое количество мужских цветков, начиная с четвертого узла и малое количество женских, начиная с 5-7 узлов; а также Fi С-458; Fi С-476; F| С-490; Fi Jazzer, имевшие почти равное количество как мужских так и женских цветков, причем мужские цветки в данном случае закладывались позже женских (женские - 4-7 узел; мужские - 7-9 узел). ' . '

Растения данной группы поздно вступали в фазу цветения - в среднем на 64 день от всходов. Установлено, что растения китайской группы сортообразцов имеют большое разнообразие половых типов, характеризуются различной динамикой роста и развития. Растения обладают хорошей устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды, толерантностью ко многим болезням и на фоне растений других групп отличаются хорошо развитым габитусом, мощным ассимилирующим аппаратом и большой высотой стебля.

Растения японской группы сортообразцов отличались наиболее мощным габитусом, хорошим, ростом и развитием, скоростью • вступления в плодоношение. Площадь листовой поверхности в среднем по группе была значительной (1658 см2), что связано не столько с размерами, сколько с общим

количеством листьев на растениях Все изученные гибриды (табп 1) об падал и женским типом цветения

Европейская группа сортообразцов бы"а представлена четырьмя гибридами Все они различны в проявлении своих свойств и морфоточ1ческих особенностей Так. Fi Алто при средней длине стебая 2S см, формировал бо iboroc количество тистьев (8 шт/раст), что объяснялось малой дшнои междоузлий (в среднем 3,9 см), т е JTO карчиковая форма

В то же время, друюй представитель европейской группы F( Claudia -сильноростое растение со средней длиной стеб-я в рассадный период 56 см (максимальная длина стебля достигала 70 см), бопьшим количеством листьев (в среднем 11 штУраст ) и длиной междоузлий - в среднем 7,9 см Вегетативная биомасса у всех представителей группы хорошо развита, площадь гистовой поверхности варьирует от 1002 см'у h, Сенатор » о 1S32 см* у F. Claudia

Растения европейской группы отпичаю!Ся ранним аступтением в фазу цветения, в среднем на 56-й день, при )том в максимальной степени проявляется женский тип сексуализаиии, мужских цветков ни на ОД1- ov из растений замечено не было

f руппа сортов и гибридов, имеющих смешанное происхождение (те с вовлечением сортов китайских, японских, европеЛсхих и русских очагов происхождения) представлено в габчице сортообразиами для открытого грунта, а также для весенне-тетнего, осенне-тетнего и зимне-весеннего оборотов

Сортообразцы для открытого грунта имели небольшую длину стебля - в среднем 33 см, однако обладали хорошо развитым ассимиляционным а шаратом (в среднем S листьев на растение) В этой подгруппе также можно вылечить ряд относительно сабороеть.х форм Аист, Гейм, Прилив

При достаточно позднем вступлении в фазу цзетения (в среднем на 59 тень), отдельные растения 17, Фермер $ацветали ухе на ¿6-47 день, Черот hi 44-M) день Вместе с тем, среднее количество дней от всходов до цветения у A/uma nuts, Журавленок, Гейм и Феникс составляло 67, 66, 65 и 66 дней соответственно

В пределах подгруппы отмечено наибольшее количество растении с преимущественно мужским типом цветения, что Azuma ruts. Аист, Водотей, Гейм и Феникс. Мужские цветки на растениях этих сортообразцов формировались преимущественно начи 1ая с 3-4 узга и далее, по 1-4 в узле, женские цветки - с 6-7 узла, по 1 в узле

Сорта и гибридоТ для защищенного грунта, выращиваемые в весенне-тетнем обороте имети боТЬШУЮ д."ину стебля - 41 СМ Именно в 1ТОЙ подгруппе раетечая име^и наибо 1ьшее котиче-тзо листьев (Fi Апреть>.кий-'2,

1С

МОВИР-1 - И; Г, Вирента - 10; Р1 Майский - 10 шт./раст.)> хотя средний по группе показатель не так высок -вштУраст. !

Отличие растений этой подгруппы - в раннем вступлении в фазу цветения -в среднем на 54 день (раньше всего р! Апрельский и р1 МОВИР-1 - на 45 день, позже других Взгляд - на 67 день).

- Все 15 сортообразцов, представленных в этой подгруппе имели женский или преимущественно женский тип цветения, что безусловно связано с предназначением данных сортов и гибридов для выращивания в весенне-летнем обороте. Растения были насыщены женскими цветками и лишь у р! Родничок и Р| Тополек встречались единичные мужские цветки. '

Подгруппа сортообразцов огурца для осенне-летнсго оборота' была представлена лишь одним гибридом Р| Сентябрьский, поэтому дать общую оценку подгруппе мы не можем. Что же касается Р> Сентябрьский; то, как показали экспериментальные данные, это медленнорастущий ' гибрид с невысоким количеством метамеров и большой длиной междоузлий. Он не отличался значительной площадью листовой поверхности и быстрым ростом, кроме того, Р[ Сентябрьский очень поздно вступил в фазу цветения - на 66 день, хотя и показал себя как гибрид женского типа цветения. Такие морфологические признаки Р[ Сентябрьский говорят о целесообразности его использования в осенне-летнем обороте, когда на первое место'выходит не скорость формирования урожая и интенсивность его отдачи, а получение стабильно высоких урожаев зеленца в течение длительного периода вегетации, в условиях осени и предзимья. "

Подгруппа сортообразцов огурца для зимне-весеннего оборота была представлена рядом гибридов • селекции ТСХА, в том числе р1 Эстафета. Растения имели достаточно большую длину стебля - в среднем 38 см, среднюю облиственность (8 листьев на растение) при средней длине междоузлий 6,7 см. Растения обладали крупными листьями, приспособленными для восприятия максимального количества солнечной энергии в темный зимний период вегетации.

Период от всходов до цветения у растений этой подгруппы варьировал от 49 дней у Р, ТСХА-442 до 67 дней у Р, ТСХА-2693. ''

Все исследуемые сортообразцы имели женскую или преимущественно женскую сексуализацию и высокую насыщенность женскими цветками (по 1-2 в каждом узле растения, начиная с 3-5-го). • '' : :

Старинные русские сорта были представлены в коллекции мужскими формами М-504 (сортотип Клинский) и Монастырский, преимущественно мужской формой сортообразцом Нежинский и смешанными формами Кустовой и Муромский 36.

Все эти сорта имени как мужские, так и женские цветки, изменяюсь 1И'нь ич соотношение Так у М-504 женские цветки встречались в единичном количестве, образовывались они кок на самых ранних этапах развития (во млах растения наряду с мчлекими) так и нос !е образования м\жеки\ цвел кон в более поздние сроки ве1 елации

Такие показатели, как длина стебля, длина междоузлий, количество листьев на растении сильно варьировали в пределах )той группы

Изучение особенностей начального роста растений огурца разных по 'овых типов и их реакций на воздействие I ибберел^овой кис юты в биотестах

Выявленное в ходе изучения кот секционного материала разнообраше сортовых реакции гозволяет предположить определенную СИЯ !Ь между интенсивностью ростовых процессов (особенно в случае роста сгеСмевьх органов) и характером еексуализации растений Для более глубокого из\чения этих взаимосвязей был проведен цикл цитологических исслеювании гю изучению регу сяции клеточного роста на уровне Iииокотиля с исчо ¡ьюваниеч биотестов

Инкубирование проростков огурца на растворах ГАз приводило к удлинению ич гипокотилей Все исследуемые (рис 2) сортооброзцы имели довольно с^бук) реакцию на вьращивание на растворах I Ая ма. ои концентрации (108 10" VI) Однако увеличение концентрации ГАт 103 .10""* М вызывало уси-ение роста гш окотилей, особенно у раегешй с женским типом цветения Наиболее сильная разница 8 реакции гроростчоз разных половых типов наблюдалась при концентрации раствора 10 ' М При ■пом, изменение величины грироста гипокоти 1ей у растений преимущественно мужского -ипа цветения 'Марфинский, Ку1-во Ха-бак, М-^04, Весеннии салатный) колебалось в довольно ужом диапазоне У 1енотигов же женского типа наблюдался сичьнь л разброс в силе реакции на ГАт Наиоо-ьшее удлинение гипокоти"я по сравнению с контро 1ем наблюдалось у гибрида Маскарад Надо отметить, что концентрационная кривая ал* »того га о"ир~ с\ц ественно отличалась от других вариантов и имела синусоидальный характер, что свидетельствует о сложном характере взаимодействия жгзогешюи ГАч с эндогенными ростовыми веществами при формировании гормональ юю баланса растения У 1 ермафродитной формы также отмечался значите п>ныи 'рирост ги! олотиля при чыеоких концентрациях гибберел-ина, однако не с\ ч. сильный, как у большинства женских форм

Для изучения ростопь \ рс^ч-ций на ГАз и уелгновдения цилою ическич параметров роста гипокотилей, растения поавергали микроскопических*

Я с; о о.

X §

ьг

а?

к с; х но

О с:

£ ко о

о.

а с

.100

1 Марфинский

2 Куэ-ВоХа-бак

3 М-504

4 Вес. Салатный

5 НФ-1738-89 •

6 НФ-2196-89 — 7 Маскарад •"-8 Апрельский

9 Ива

10 Эстафета

11 Л-3273

КОНЦЕНТРАЦИЯ ГАз.М

Рис. 2 Прирост гипокотйля в % к контролю у сортов и гибридов огурца разных половых типов при инкубировании на растворах ГАз (1996-2002 гг.)

исследованиям В работе приведены данные v и кро с ко п и ческ и х иссзедочачий гипокотитеи гиорида С| Эстафета ("реимущественно женский тин цветения) и линии М-504 (смешанный тип цвете! ия с сичьноЧ вь ражснностмо м\ кского поаа)

Анализируя данные табтиц 4 и 5, можно заметить, что >д"инени„ проростков в период проведения опытов (3-Ь сутки со времени Г ОМОЩСШ1Я семян на проращивание) происходило чреимущественно ча счет роста клеток в зоне растяжения

Среднее чисто закончивших рост клеток в одном ряду коры бы "'О незначите 1ьным (то 24), т к депение клеток гипокотитя завери ается тишь на "»-4 сутки с момента прорастания семян На бопее поздних уг»л«\ pocr.i гипокоти^ей (S-l 1 сутки) число закончивших рост клеток преоб, адае- над чистом клеток в зоне растяжения, в то время, как зона деления вообще перестает сушествовагь, спустя сше ¡-2 суток рост к"еток 1ипокоти1я растяжением, а значит и самого гипокотиля прекращается 1'змерения гипокотитей, проведенные до начата экспозиции в растворах t А3 и юиге, чоказалл, что разница в их ростовой реакции у разных i еноткпов в пот период ЫВИС.'Т от различий в кочичестве клеток ЮНЫ растяжения Это, в свою очереть, об>с~ов."ено разной интенсивностью деления клеток Во здеисп» е ГАт \с.пивает пот процесс, причем наибо lee сильно он проявляемся гри иечотьзовании высоких конциграции препарата у гибрида ¡ Эстафета По »тому в соответствии с законом начальной величины (Wilder.1462) , именно последний генотиг обладает более си ьной реакцией начкзогенный ГАч Длина зоны де ¡ения при лш практически не изменяется, рост растений осудестн хяется исключитетьно за сиет к. еток зоны растяжения

Данные т?бт 6 свиаете 1Ьствук>т о существенных различиях в относительной скорости деления К'егОК в гигокотитяч иссзед\емых образцов возде» ствие на гш око~ить "ибрида преимущественно женского типа цветения rl Эстафета Г Ai в концентрации 1С4 М, вызывает практически семикратное увеличение скорости де-ения клеток (0,023 ч в контрольном варианте и 0,157 ч' в иселетуемом) У мужской бормы М-504 скорость де 1ення кзеток в гипокотите под воздействием ГА? .аххе возрастала, однако, по сравнению с контроаем всего жшь в 2 рада

По-видимому, именно различия в начальной скорости деления клеток н ГИПОКОТИТЯЧ проростков огурца раЗНЬ'Ч r10~0BK,X типов опреде 1ЯЮТ есобенчс»."-! -ор^о^с" реачд.ы и ГА

В pe>viv„te рабогь' у станов сно что пдетения рд; ihuhi.ix i о очыч "ипон от-ичс,к>т;ч реа%цие t н i ч-орк рос и »ле в ючечи ьны >cpiu х р зч п** Формы с v v аским тигом секоа.'п'зации чдрактьртуются меньше ¡ ге„чш с а

Таблица 4

ИЗМЕНЕНИЕ ДЛИНЫ ГИПОКОТИЛЯ И ЧИСЛА КЛЕТОК В ОДНОМ РЯДУ СЛОЯ КОРЫ У РАСТЕНИЙ ОГУРЦА ПРИ ИНКУБИРОВАНИИ НА РАСТВОРАХ ГАЗ РАЗНОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ (2000 г.)

ВАРИАНТ средняя длина ГИПОКОТИЛЯ, мм среднее число клеток в зоне деления среднее число клеток в зоне растяжения среднее число закончивших рост клеток общее число клеток в гипокотиле прирост общего числа клеток

начало* опыта конец опыта начало опыта конец опыта начало опыта конец опыта начало опыта кснец опыта начало опыта конец опыта начало опыта конец опыта

ЭСТАФЕТА F1 КОНТРОЛЬ 8 13 68 40 57 107 0 8 125 155 30

10'* моль -II- 14 -11- 41 69 113 11 127 165 38 .

10~7 моль 14 -II- 38 61 116 -II- 13 129 167 38

10"* моль -11- 16 -И- 44 69 -128 -11- 16 137 188 51

10"' моль -и- 22 -И- 41 53 181 -11- 18 121 240 119

10"4 моль -п- 29 -и- 47 59 273 -11- 24 127 344 - 217

M-504 КОНТРОЛЬ -11- 23 74 38 71 ; 192 13 145 243 98

10"* моль -II- 21 -11- 46 69 ; 174 14 143 234 - 91 .

10~т моль -и- 23 -11- 43 76 192 -и- 17 150 252 102

10моль -11- 26 -II- 37 73 235 ~н~ 17 147 289 142

10"' моль -и- 27 -II- 45 66 241 -11- 22 140 308 16S

10~* моль -и- 31 -11- 45 71 280 -11- 19 145' 344 199

* - за начало и конец опыта принимаются соответственно время помещения проростков огурца в растворы ГАЗ и дальнейшего их исследования спустя 72 ч. (3 сут.) после помещения.

Таблица 5

ОТНОСИТЕЛЬНЫЕ СКОРОСТИ деления И РАСТЯЖЕНИЯ КЛЕТОК В ГИПОКОТИЛЕ РАСТЕНИИ 0""УРЦА ПРИ ИНКУБИРОВАНИИ НА РАСТВОРАХ ГАз, (2000 г )

СОРТООБРАЗЕЦ. ОТНОСИТЕЛЬНАЯ СКОРОСТЬ ОТНОСИТЕЛЬНАЯ СКОРОСТЬ

КОНЦЕНТРАЦИЯ ГА3, ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК (Y), ч ' РАСТЯЖЕН КЛЕТОК (Кр) ч ' j i

1 КОНТРОЛЬ 0 023 0.007

10~* моль 0 029 0 008

ЭСТАФЕТА F1 10 г мап* 0.03 0 008

10"* моль оозз 0 009

10""5 моль 0 09 0 01

(10"* моль 0 157 0 012

КОНТРОЛЬ 0.073 0 01

110"* молі. 0,063 0,01

М-504 "С * моль 0 072 0 01

10"° моль 0 106 0 011

10"! моль 0,118 0 011

10"*" моль 0 139 0 012

формы с женским типом цветения — большей реакцией на экзогенный гормон. Удлинение гипокотилей исследованных растений под действием ГА} обусловлено разной интенсивностью деления клеток у форм с разным типом сексуализации. " - 1 : .

ВЫВОДЫ-

1. Под действием регуляторов роста, - гибберелловой кислоты (ГАз) и

. нитрата серебра (AgNOj), у растений огурца сорта Нацу Фусинари и линии

1051 изменяются темпы роста и развития. Обработка водным раствором гибберелловой кислоты (ГА3) вызывает более интенсивный рост и формирование метам еров на главном стебле растений огурца сорта Нацу Фусинари и линии 1051. Обработка водным раствором нитрата серебра (AgNOj), наоборот, значительно затормаживает ростовые процессы в первые периоды после применения препарата. Оба . препарата способствовали усилению маскулинизации растений. Возможно значительное усиление маскулинизации растений при их трех-четырехкратной обработке AgN03 в концентрации 0,75 г/л.

2. Реакция растений сорта Нацу Фусинари (линии 1738/89 и 2196/89) и линии 1051 на обработку ГАз и AgNOj зависит от продолжительности дня (12, !4, 16 и 18 ч). Эффект маскулинизации может быть значительно усилен при обработке растений ГАз и AgNOs на фоне длинного (16-18 ч) дня.

3. Изучение особенностей морфогенеза сортообразцов огурца из американской, северо- и южнокитайской, японской, европейской и

. смешанной эколого-географических зон позволило выделить ряд карликовых форм огурца (Sunex 227, Sweet Crunch, Prince 1445, Flurry Fi), представляющих интерес для создания интенсивных агрофитоценозов.

4. Растения различных половых типов различаются по интенсивности ростовых процессов и реакции на экзогенные регуляторы роста уже на ювенильном этапе развития. Формы с мужским типом сексуализации характеризуются меньшей реакцией, а формы с женским типом цветения -большей реакцией на экзогенную гибберелловую кислоту. Это выражается в более сильном удлинении гипокотилей растений огурца женских форм при их выращивании на растворах ГАз в диапазоне концентраций 10"5...10""' М. Удлинение гипокотилей растений под действием ГА3 обусловлено разной интенсивностью деления клеток у форм, представляющих разные половые типы. Показана возможность диагностики характера сексуализации растений на ранних этапах онтогенеза.

5 Применение регуляторов роста в семеноводстве огурца для защищенного грунта зкономичесчи лффективно Обработка растений сорта Нацу Фусинари (испогымошегося в качестве отцовской формы в семеноводческих посевах) водным раствором AgNOj (0,75 г/л, 4-х кратно через семь дней, с первой обработкой в фаз\ треіьего настояше-о чиста), позво іяет полечить доно іните іьньїй чистый доход бочее ч4 1ЫСруб с 1000 м* теплицы (по ценам на май 2002 г) При обработке растении "инии 1051 водным ^ас^вором AgNQ-j (0,75 г/л, "5-х кратно через семь дней, с первой ооработкой в фазу третье о насгоящех) чиста), дополните чьный чистый дохо." составчяет более "5 іьіс руб с 1000 чг те і-ч"іьі (по ценам на май 2002 г )

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1 В семеноводстве сорта Нацу Фусинаои дія индукции маскучинизации растений рекомендуется использовать их обработку водным раствором AgNO} в концентрации 0,75 і/1 (4-х кратное опрыскивание с интервалом в семь тней, с первой ооработчой в Фазу третьего настоящего "иста) 3 семеноводстве іинии 10^1 для индукции маску іинизании растений рекомендуется иепотьзовать их обработку водным раствором AgNOi в концентрации 0,75 г/ч (3-х кратно через семь дней с первой обработкой в фазу третьего настоящего чиста) Обработку растений Ag\Oi рекоментуется проводить на фоне 16-18 часового дня что позволяем уве шчить выход гиоридного семенного материала с единицы п ющади

2 Вылечившиеся карчиковые формы orypua (Sunex 227, Sweet Crunch, Pmce 1445 Hurry H) перспективны для испопьзования в яр\енои ку чьтуре

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1 Щеглов М А . Тараканов И Г Сортовые особенности начальною роста растений огурца и их реакция на гибберечг,овУю кис iorv/MCXA Р\ копись деп во ВНИИ ГЭИагропром - М, 1999 - 04 26 N 39 ВС-9^ - 10 с

2 Щегчов М А , Тараканов И Г Действие і ибберстловой кислоты на рос і и покої іь я v равных генотипов o.'vpua // Регуляторы роста и р ивичия растений Гезисы токта^ок - V, 5<>Ч9 -Ч I - С 76

Объем 1,5 л. л.

Зак. 56

Тир. 100 экз.

А110 «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Щеглов, Михаил Альбертович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА! ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1Л. Огурец посевной (Cucumis sativus L.). Систематика, ботаническое описание, происхождение и распространение

1.2. Особенности биологии цветения огурца

3. Влияние факторов внешней среды на сексуализацию растений

1.3.1. Минеральное питание и водный режим

1.3.2. Газовый состав атмосферы

1.3.3. Температура.

1.3.4. Длина дня и качество света

1.4. Хирургические воздействия, прививки и другие факторы

1.5. Влияние фитогормонов и ингибиторов роста растений на проявление пола у огурца.

1.5.1. Ауксины

1.5.2. Гиббереллины

1.5.3. Цитокинины

1.5.4. Абсцизовая кислота и ретарданты

ГЛАВА I! ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Цели и задачи исследований

2.2. Опытные растительные объекты

2.3. Условия проведения опытов

2.3.1. Изучение способов усиления маскулинизации гинойцийных форм огурца путем применения росторегулирующих веществ

2.3.2. Влияние росторегулирующих веществ на характер сексуализации растений огурца на фоне различных фотопериодических условий

2.3.3. Изучение особенностей начального роста и половой дифференциации сортов и гибридов огурца разных экотипов и морфобиотипов

2.3.4. Изучение особенностей начального роста растений огурца разных половых типов и их реакций на воздействие гибберелловой кислоты в биотестах

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Изучение способов усиления маскулинизации гинойцийных форм огурца путем применения росторегулирующих веществ

3.2. Влияние росторегулирующих веществ на характер сексуализации растений огурца на фоне различных фотопериодических условий

3.3. Изучение особенностей начального роста и половой дифференциации сортов и гибридов огурца разных экотипов и морфобиотипов.

3.4. Изучение особенностей начального роста растений огурца разных половых типов и их реакций на воздействие гибберелловой кислоты в биотестах.

ГЛАВА IV. ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности регуляции морфогенеза растений огурца разных половых типов и эколого-географических групп в начальный период роста"

Огурец издавна пользуется большой популярностью у населения разных стран. Плоды его содержат клетчатку и другие углеводы, соли калия, железа, фосфора. Количество Сахаров в зависимости от сорта и условий выращивания колеблется от 1,3 до 3,0 %, аскорбиновой кислоты - 3-28 мг на 100 г. Их употребляют свежими, солеными, маринованными, приготовляют салаты, вторые блюда. Огурцы повышают аппетит, улучшают усвоение белков и жиров. Свежие огурцы оказывают желчегонное, мочегонное и слабительное действие, снижают кислотность желудочного сока. В народной медицине свежий огуречный сок пьют как болеутоляющее и успокаивающее средство при желудочно-кишечных коликах и катарах верхних дыхательных путей. Это прекрасное косметическое средство. (Мещеров Э.Т., Чужова И.М., 1973; Пыженков В.И., Малинина М.И., 1994).

В настоящее время огурец - одна из важнейших культур защищенного грунта, позволяющая получать устойчивые урожаи даже в позднеосенний и ранневесенний период. Это дает возможность бесперебойного обеспечения населения продукцией в течение года. Учитывая значимость культуры на сегодняшний день определены и основные задачи селекции огурца. Прежде всего - это повышение урожайности и улучшение качества продукции. Ведутся работы на устойчивость к болезням и неблагоприятным факторам среды, исследуются вопросы гетерозиса и партенокарпии. В крупных тепличных комбинатах, расположенных вблизи развитых промышленных центров (Москва, Санкт-Петербург, Киев и др.), при соблюдении технологии возделывания урожайность огурца превышает 30 кг с 1 м2.

Ежегодно проходят испытание новые, совершенствующиеся сорта и гибриды, оценка которых базируется на учете биологических особенностей растений. Возникает необходимость более детального изучения эко- и морфобиологии растений огурца, особенно в рассадный период, так как 5 именно он определяет дальнейшее формирование и продуктивность растений.

Среди овощных культур огурец выделяется широким разнообразием половых типов растений. Исследования в этой области позволили создать и широко ввести в культуру гибриды огурца женского типа цветения (Ткаченко Н.Н., 1959, 1963, 1974). Вместе с тем, проблема изучения пола растений остается открытой. Детерминация пола у растений огурца и его проявление в онтогенезе обусловливаются не только генетическим аппаратом, но и факторами среды. В последнее время в производстве для смещения пола у растений огурца в мужскую или женскую сторону широко используют росторегулирующие вещества. По мнению ведущих физиологов страны (Чайлахян М.Х., 1988; Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н., 1984; Полевой В.В., Саламатова Т.С., 1991 и др.), применение регуляторов роста является наиболее доступным и эффективным методом воздействия на гормональную систему растений.

Представленная диссертационная работа посвящена изучению особенностей морфогенеза сортообразцов огурца из различных эколого-географических зон. Исследована возможность регуляции детерминации пола с использованием регуляторов роста для смещения баланса эндогенных фитогормонов, в том числе в условиях разных фотопериодов. Рассмотрены вопросы ранней диагностики растений на начальных этапах роста с целью прогнозирования типа растения по половому признаку для ведения сортового и селекционного отбора. 6

ГЛАВА Т.

Заключение Диссертация по теме "Овощеводство", Щеглов, Михаил Альбертович

ГЛАВА IV. ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Под действием регуляторов роста, - гибберелловой кислоты (ГА3) и нитрата серебра (AgN03), у растений огурца сорта Нацу Фусинари и линии 1051 изменяются темпы роста и развития. Обработка водным раствором гибберелловой кислоты (ГА3) вызывает более интенсивный рост и формирование метамеров на главном стебле растений огурца сорта Нацу Фусинари и линии 1051. Обработка водным раствором нитрата серебра (AgN03), наоборот, значительно затормаживает ростовые процессы в первые периоды после применения препарата. Возможно значительное усиление маскулинизации растений при трех-четырехкратной обработке их AgN03 в концентрации 0,75 г/л.

2. Реакция растений сорта Нацу Фусинари (линии 1738/89 и 2196/89) и линии 1051 на обработку ГА3 и AgN03 зависит от продолжительности дня (12, 14, 16 и 18 ч). Эффект маскулинизации усиливается при обработке растений ГА3 и AgN03 на фоне длинного (16-18 ч) дня.

3. Изучение особенностей морфогенеза сортообразцов огурца из американской, северо- и южнокитайской, японской, европейской и смешанной эколого-географических зон позволило выделить ряд карликовых форм (Sunex 227, Sweet Crunch, Prince 1445, Flurry Fi), представляющих интерес для создания интенсивных агрофитоценозов, рекомендовать их для использования в селекционной работе.

4. Растения различных половых типов различаются по интенсивности ростовых процессов и реакции на регуляторы роста уже на ювенильном этапе развития. Формы с мужским типом сексуализации характеризуются меньшей реакцией, а формы с женским типом цветения - большей реакцией на экзогенную гибберелловую кислоту. Это выражается в более сильном удлинении гипокотилей растений огурца женских форм при их выращивании на растворах ГА3 в диапазоне

84 концентрации 10"5.Ю"4 М. Удлинение гипокотилеи растении под действием ГА3 обусловлено разной интенсивностью деления клеток у форм, представляющих разные половые типы. Показана возможность диагностики характера сексуализации растений на ранних этапах онтогенеза.

5. Применение регуляторов роста в семеноводстве огурца для защищенного грунта экономически эффективно. Рекомендации производству

1. В семеноводстве сорта Нацу Фусинари для индукции маскулинизации растений рекомендуется использовать их обработку водным раствором AgN03 в концентрации 0,75 г/л (4-х кратное опрыскивание с интервалом в семь дней, с первой обработкой в фазу третьего настоящего листа). В семеноводстве линии 1051 для индукции маскулинизации растений рекомендуется использовать их обработку водным раствором AgN03 в концентрации 0,75 г/л (3-х кратно через семь дней, с первой обработкой в фазу третьего настоящего листа). Обработку растений AgN03 рекомендуется проводить на фоне 16-18 часового дня, что позволяет увеличить выход гибридного семенного материала с единицы площади.

2. Выделившиеся карликовые формы огурца (Sunex 227, Sweet Crunch, Prince 1445, Flurry Fi) перспективны для использования в ярусной культуре.

Благодарности

Автор выражает сердечную благодарность своим руководителям: доктору сельскохозяйственных наук, академику РАСХН, профессору кафедры овощеводства МСХА Г.И.Тараканову, кандидату биологических наук, доценту кафедры физиологии растений МСХА И.Г.Тараканову.

Я глубоко признателен профессору кафедры организации сельскохозяйственных предприятий М.А.Никифорову, доктору сельскохозяйственных наук Борисову Н.В., кандидату сельскохозяйственных наук Крылову О.Н., коллективам кафедры овощеводства и кафедры физиологии растений за оказанную поддержку и содействие в выполнении данной работы.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Щеглов, Михаил Альбертович, Москва

1. Абрамов В.К. Динамика плодоношения огурцов сорта Вязниковский-37 в связи с условиями погоды // Докл. фенолог, комиссии географ, об-ва СССР. -М„ 1965. Вып. 3. с.38-40.

2. Абрамов В.К. Количественное влияние погоды на урожай огурцов в условиях Сев.-Зап. Зоны. //Сб. тр. аспирантов и молодых научных сотрудников. (ВИР). Л., 1965. -Вып. 6 (10). - с.239-246.

3. Абрамов В.К. Влияние метеорологических условий на развитие пола у растений огурца (Cucumis sativus Т.) сорта Вязниковский-37 в связи с его продуктивностью. // Докл. фенолог, комиссии, географ, об-ва СССР. -М„ 1966. Вып. 3. -с.45-51.

4. Абрамов В.К. Климат и культура огурца.-Л.; Гидрометеоиздат, 1974.- 142с.

5. Агапова С.А. Сортовые особенности формирования урожая огурца в весенних обогреваемых теплицах: Дис. . канд.с.-х. наук : М., 1971. 158 с.

6. Агапова С.А. Улучшение технологии промышленного семеноводства районированных гибридов тепличного огурца селекции ТСХА и внедрение новых более продуктивных гибридов тепличного огурца. Отчет НИС ТСХА. -М.,- 1980.- 106 с.

7. Акимова Т.В., Попов Э.Г. Влияние температуры на фотосинтез и дыхание растений огурца. Петрозаводск, 1978.-е. 68-74

8. Акимова Т.В. Роль температурного фактора в формировании холодоустойчивости Cucumis sativus Т.: Дис. .канд. биол. наук//Карельский филиал АН СССР, ин-т биологии.-Петрозаводск, 1980. 153с.

9. Аксенова Н.П., БавринаТ.В., Константинова Т.Н. Цветение и его фотопериодическая регуляция. -М.: Наука, 1973 -295с.

10. Алёшина JL А. О пыльце тыквенных//Бот. Журнал. 1964. - Т.49, N12. -с.112-118.

11. Алиев Э.А., Смирнов М.А. Технология возделывания овощных культур и грибов в защищенном грунте.-М.: Агропромиздат. 1987. -351с.

12. Алькувейти А. Развитие, рост и органогенез сортов огурца (Cucumis sativus L.) в условиях различных световых режимов: Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук: М.; 1966. -14с.

13. Андреев В.М. Схема посева огурцов // С.-х. Казахстана. 1964. -N5.-c.3-14.

14. Андреев Ю.М. Влияние светового режима на формирование надземной и корневой системы тепличного огурца : Дис. . канд.с.-х. наук : 06.01.06. -М„ 1975.- 153 с.

15. Андреева Е.Н. Исследование сортовых особенностей прорастания семян овощных культур при разной температуре : Дис. . канд.с.-х. Наук : 06.01.06. -М„ 1974.- 161 с.

16. Андреева Р.А., Кротова О.А. Предпосевная обработка семян овощных культур. 1974. - 48с.

17. Бабич В. А. Влияние удобрений и густоты стояния растений на урожай и качество ранних огурцов // Тр. ВНИИ удобрений и агропочво-ведения. 1980. -N61. - с. 120-123.

18. Балодис В.А., Иванов В.Б. Изучение размножения клеток в корнях при переходе от меристемы к зоне растяжения // Цитология. 1970. -Т. 12, N8. - с.983-992.

19. БатыгинН.Ф. Онтогенез высших растений.-М.: Агропромиздат,881986 100с.

20. БатуеваР.А. Влияние экстремальных температур на некоторые физиолого-биохимические и биофизические показатели растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. Пермь, 1971. -23с.

21. Велик В.Ф. Методика физиологических исследований в овощеводстве и бахчеводстве.-М., 1970. -211с.

22. Бенклеевская А.Ф., Дюжев Г. А. Летние сроки посева огурцов// С.-х. Туркестана. Ашхабад, 1961. N.3. - с.66-68.

23. Бернье Ж., Кине Ж.М., Сакс Р. Физиология цветения. Т.1. Факторы цветения. -М.: Агропромиздат, 1985. 192с.

24. Бернье Ж., Кине Ж.М., Сакс Р. Физиология цветения. Т.2. Переход к репродуктивному развитию. М.: Агропромиздат, 1985.-317с.

25. Большунов В.А., Койвунен Т.М. Высокие урожаи овощей.-Л.: Колос, 1977. -192с.

26. Боос Г.В. Биологические особенности огурца в условиях закрытого грунта//Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции. 1957.-Т.31. -Вып.2. - с.234-247.

27. Боос Г.В. О классификации огурца // Тр. По прикладной ботанике, Генетике и селекции. -1959. Т.32 - Вып.З. - с.80-86.

28. Боос Г.В., БадинаГ.В., Буренин В.И. Гетерозис овощных культур.-Л.: Агропромиздат, 1990. -223с.

29. Борисов Н.В. Влияние уровня минерального питания на рост, развитие и урожайность огурца при культуре в плёночной теплице. -Автореф. дис. . канд. с.-х. Наук.-М., 1970. 18с.

30. Брежнев Д.Д., Коровина О.П. Дикие сородичи культурных растений флоры СССР. Л.: Колос, Ленинградское отделение. - 1980. - 376с.

31. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений.-М., 1972 86с.89

32. Брызгалов В.А. Расширение ассортимента овощных культур в плёночных теплицах.-В книге: Промышленное производство овощей в теплицах. М. - 1977. - с.335-348.

33. Бутнару X. К вопросу о качестве пыльцы длинноплодных тепличных огурцов //Докл ТСХА. 1965. - Вып. 102. - с. 12-19.

34. Бутнару X. К вопросу семеноводства длинноплодных тепличных партенокарпических огурцов : Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -М., 1965. -21с.

35. БюннингЭ. Ритмы физиологических процессов.-М.: Иллюстрированная литература, 1961. 184с.

36. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции // Теоретические основы селекции. -Л., 1935. -Т. 1. -224с.

37. Ван дер Вин, Мейер Г. Свет и рост растений. М.: Сельхозгиз, 1962

38. Ващенко С.Ф. Овощеводство защищенного грунта.-М.: Колос. -1974.-223с.

39. Ващенко С.Ф. Факторы климата и перспективы развития овощеводства защищенного грунта//Картофель и овощи. 1972-N12. - с.29-31.

40. Владимирова В.Л. Урожайность огурцов в связи с предпосевной обработкой семян, сроками посева и рассадным методом культуры: Дис. . канд.с-х.наук: М, 1952. - 172 с.

41. Габаев С.Г. Огурцы. -М.: Сельскохозгиз., 1932. -212с.

42. Галченко Н.И. Гибриды огурцов, не требующие пчёлоопыления // Картофель и овощи. 1961.-N.8. - с. 16-19.

43. Глумов Г.А., Зеленина М.В. Анатомические особенности вегетативных органов огурцов и томатов при гидропонном способе выращивания // Тр. Пермского СХИ. 1969. - Т.56. - с.44-51.

44. Глунцов Н.М. Применение удобрений в тепличном хозяйстве. -М.: Московский рабочий. 1987. - 143с.90

45. Глунцов Н.М. Агрохимическое обслуживание овощеводства защищенного грунта // Гавриш. 2002. - №4 - с.7-10.

46. Горохова JI. Дозы удобрений при выращивании рассады // Уральская нива. 1972. -N5. -с.39-40.

47. Гусева Л.И., Маштакова А.Х. Получение и использование частично двудомных форм в селекции огурцов // Труды Молдавского научно-исследовательского института орошаемого земледелия и овощеводства. -1970.-Т.П.-N1.-C.154-160.

48. Гусейнов К.И. Летние сроки посева огурца//Вестник С.-х. науки-Баку, 1977. -N3. с.41-43.

49. Дворников П.И., Стрельникова Т.Р., Маштакова А.Х. Селекция овощных культур на урожайность, качество и устойчивость к болезням. -Кишинёв, 1976. 83с.

50. Джапаридзе Л.И. Пол у растений. Тбилиси: Мецниереба, 1965. Ч. 2. 302 с.

51. Джейн Б.П. Изучение биологических особенностей индийских сортов огурца в условиях Московской области: Дис. . канд.биол.наук: М., 1970. -110 с.

52. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979.-336с.

53. Дубровский И.Г. Происхождение тканей зародышевого бокового корня огурца, межтканевые взаимодействия и позиционный контроль в его развитии // Онтогенез. 1986. - Т. 17, N2. - с.55-61.

54. Дубровский И.Г. Латентная зародышевая корневая система огурца // Бот. Журнал. 1987. - Т.72. -N2. - с.74-79.

55. Жолкевич В.Н. К вопросу о причинах гибели растений при низких положительных температурах // Тр. Ин-та физиологии растений им. Тимирязева. 1955. - Т.9. - с.3-58.

56. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи: экология, происхождение, использование. Л.: Колос, 1971. - 751с.91

57. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного опыта. М.:Наука, 1968,- 110 с.

58. ЗабараЮ.М., Маханько Л.А. Особенности роста плодов огурца в полевых условиях//Овощеводство. Минск, 1981. -Вып.5. - с.63-68.

59. Залькалн А.А. Влияние отбора на увеличение количества растений огурцов с женским типом цветения // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1961. Т.34. -Вып.2. - с.72-74.

60. Залькалн А.А. Огурцы Индии как исходный материал для селекции // Науч. Тр. / Майкопская оп. Ст. Краснодар, 1972. - Вып.5. - с.68-83.

61. ЗедингГ. Активные вещества растений. М.: Илл. Лит-ра, 1955, 387с.

62. Зоз В.К., Севастьянова Д.С. Уплотнённые и повторные посевы и посадки овощных культур. Краснодар, 1947. - 12с.

63. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений.-М.: Наука, 1974.-223с.

64. Иванов В.Б. Активные красители в биологии. М.: Наука, 1982. — 201с.

65. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях // Итоги науки и техники. Серия Цитология. Т.5. -М: ВИНИТИ, 1987. -217с.

66. Иванов В.Б., БыстроваЕ.И., Дубровский И.Г. Проростки огурца как тест-объект для обнаружения эффективных цитостатиков // Физиология растений. 1986. -Т.ЗЗ., Вып. 1. - с. 195-199.

67. Камилова Ф.Г. О путях эволюции морфологических и анатомических признаков в семействе тыквенных. Ташкент, 1974. - 116с.

68. Карпилова И.Ф., Чермных Л.И., Чугунов Н.Г. Некоторые особенности продуктов фотосинтеза и оттоков ассимилятов у огурца при различной температуре в зоне корней // С.-х. биология. 1977. - Т. 12. - N3. - с.434-438.

69. Карташова И.А., Казакова B.C. Сортоизучение огурца в летних92посевах // Повышение урожайности плодовых и овощных культур. -Ставрополь, 1985. с.26-32.

70. Картузова М.А. Сила начального роста, как метод биологической оценки качества семян//Селекция и семеноводство- 1983. N2. - с.22-24.

71. КефелиВ.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны.-М.: Наука, 1974.-254с.

72. Кныш А.Н. Об избирательности оплодотворения у огурцов // Науч. труды УкрНИИОК. 1959. - Т.5. - с. 120-124.

73. Ковалевский Г.В. Земледельческая Индия // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1929. - Т.21, Вып.5. - с. 103-108.

74. Комаров В.JI. Происхождение культурных растений. М.;Л., 1931.-194с.

75. Корейша З.И. Биохимическая характеристика огурцов // Доклады Академии наук УзССР. 1954. -N12. - с.43-46.

76. Кособрюхов А.А., Черемных Л.Н. Взаимосвязь температурных оптимумов фотосинтеза и продуктивности тепличного огурца // Тезисы докладов шк. Петрозаводск, 1985. - с. 125-126.

77. Кособрюхов А.А., Черемных Л.Н. Влияние световых условий выращивания на температурный оптимум и интенсивность фотосинтеза растений огурца// С.-х. биология. 1986. -N5. - с.76-79.

78. Кочина Л.Ф. Влияние температурных условий на прохождение фаз роста и развития огурцов различных сроков посева // Вопросы физиологии и агротехники с.-х. культур / Луганск, МХИ. 1969 - Т. 12-с.23-29.

79. Кружилин А.С. Выращивание овощных культур и картофеля при орошении. -М.: Россельхозиздат, 1975. 116с.

80. Кубли М.Г. Образование партенокарпических плодов под воздействием синтетических ростовых препаратов / Тр. ленингр. общества естествоиспыт. Л., 1950. - Т.70, N3. - с.34-44.93

81. Кузлякина В.М. Производство овощей на промышленной основе в защищенном грунте. -М.: ВНИИТЭИСХ. 1975. - 75с.

82. КулаеваО.Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973.-264с.

83. Куперман Ф.М. Развитие короткодневных и длиннодневных растений в зависимости от спектрального состава и продолжительности фотопериода // Морфогенез растений. М.: МГУ. - 1961. - Т.2. - с.411-417.

84. Куперман Ф.М., Чирков Ю.И. Биологический контроль за развитием растений на метеорологических станциях // Микрофенология. JI.: Гидрометеоиздат. - 1970. - 146с.

85. КурецВ.К. Влияние факторов внешней среды на продуктивность растений защищенного грунта // Эколого-физиологические механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур. -Петрозаводск, 1978. с.145-159.

86. Липская Г.А. Анатомо-цитологическая характеристика листьев огурцов при внесении в питательную смесь кобальта и марганца // Физиология растений. 1970. -Т.17, Вып.5. -с.162-164.

87. Липская Г.А., Фартоцкая И.К. Анатомическое строение огурца при внесении в почву Мп, В, Си, Zn, Mo//Докл. АН БССР (Сер. биол. наук) (На белорус, языке). 1971. - N5. - 36с.

88. Лудилов В.А. Анатомо-морфологическое исследование прививок огурца на тыкву//Сб. науч.-исслед. Работ сотрудников ТСХА.-1961.-Вып. 10. с.76-80.

89. Луковникова Г.А. Изменчивость количества химических веществу овощных культур и использование её в селекции // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1962. -Т.35 - Вып. 1. - с. 115-127.

90. Львова И.Н. Пол у растений. М:Колос. - 1963. - 85 с.

91. Львова И.Н., Сакович И.С. Биологический контроль за развитиеми ростом огурца//Биологический контроль в с.-хоз-ве. М.: Изд-во МГУ,941963. с. 113-119.

92. Матиенко Б.Т. Сравнительная анатомия и ультраструктура плодов тыквенных. Кишинев, 1969. - 106с.

93. Матиенко Б.Т. Анатомическая характеристика плодов культурных и дикорастущих тыквенных. Кишинев, 1972. - 187с.

94. Мелешкин И.П. Продуктивность растений огурца в зависимости от площади и способа посадки // Увеличение продуктивности растений, исследование 1971 1975 гг. - Новосибирск, 1976. - с.83-87.

95. Мещеров Э.Т. Подбор сортов огурца для летнего посева в южной зоне // Тр. По приют. Ботанике, генетике и селекции. 1957. - Т.31. Вып.2. -с.251-252.

96. Мещеров Э.Т. Об изменении соотношения мужских, женских и обоеполых цветков у огурцов // Вестник сельскохозяйственной науки. -1961,-N4.-с.74-78.

97. Мещеров Э.Т. Изменчивость пола растений у огурца и ее значение в селекции//Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1962. - Т.35. - Вып. 1,-с.58-65.

98. Мещеров Э.Т. Очередные задачи селекции и семеноводства гетерозисных гибридов огурцов // Гетерозис в овощеводстве. Научные труды ВАСХНИЛ. Л., 1968. - с. 151-155.

99. Мещеров Э.Т. Новые методы получения семян гибридов огурцов// Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1970. -Т.42. -Вып.З,с.218-229.

100. Мещеров Э.Т. Основные задачи селекции и новые методы семе95новодства гетерозисных гибридов огурцов // Методы ускоренной селекции овощных культур.-Л., 1975. с.70-78.

101. Мещеров Э.Т., Боос Г.В. Огурцы. Л.: Колос, 1965. - 74с.

102. Мещеров ЭТ., Залькалн А.А. К вопросу о предках и диких родичах обыкновенного огурца (Cucumis sativus L.) // Науч. труды Майкопской опытной станции. Майкоп, 1964. -Вып. 1. - с.62-76.

103. Мещеров Э.Т., Залькалн А.А. К вопросу о наследовании признаков пола у огурца // Науч. Труды Майкопской опытной станции. Майкоп, 1967.-Вып.4,-с. 128-138.

104. Мещеров Э.Т., Чужова И.М. Засолочные качества новых гетерозисных гибридов огурцов // Консервная и овощесушильная промышленность. 1973. -N5. -с.27-28.

105. Минина Е.Г. Смещение пола у растений воздействием факторов внешней среды. АН СССР. М., 1952. 92 с.

106. Минина Е.Г., Тылкина Л.Г. Физиологическое изучение действия газов на сексуализацию растений. Доклады АН СССР, нов.сер., т.55, №2, 1947. -с. 169-172.

107. Модестова Н.А. Эффективность использования различных типов плёночных теплиц в качестве рассадных сооружений // Записки Ленинградского с.-х. Института. 1971. - Т. 159. -с.62-72.

108. Монул А. Выращивание рассады в обогреваемых плёночных сооружениях // Сельское хозяйство Молдавии. 1970. -N12. - с. 19-20.

109. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины. М.: Наука, 1984, 208с.

110. Муромцев Г.С., Чкаликов Д.И., Кулаева О.Н. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений.-М.: Колос, 1987.-383с.

111. МурриИ.К. Биохимия огурца//Биохимия культурных растений.-Л.-М., 1939. Т.4. - с.350-360.96

112. Мусиев М.М. Особенности роста и продуктивность некоторых сортов огурца в условиях весенне-летней и летне-осенней вегетации/ Темат. Сборн. Науч. Тр. / Таджик. НИИ земледелия. 1976. - Т.8. - с.281-287.

113. Незговоров Л.А. Последствие низких положительных температурна фотосинтез теплолюбивых культурных растений // Физиология растений. 1956. - Т.З. - Вып.6. - с.527-533.

114. Обручева TLB. Физиология прорастания семян//Физиология семян : формирование, прорастание, прикладные аспекты / Под ред. Каримова Х.Х. Душанбе: Дониш, 1990. - с. 109-119.

115. Обшатко Л.А., Шаболина JT.H. Последствие температурных условий выращивания рассады огурца на урожай // Терморезистентность и продуктивность с.-х. растений. -Петрозаводск, 1984. -с. 113-119.

116. Осипов Л.М. Овощи в теплицах. Кемеровское книжное издательство. - 1971. - 83с.

117. Пантиелев Я.Х. Передовой опыт возделывания овощей. М.: Московский рабочий. - 1982. - 159с.

118. Патрон П.И. Комплексное действие агроприемов в овощеводстве. -Кишинев: Штиинца. 1981. -284с.

119. ПаушеваЗ.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1970. -255с.

120. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Колос, 1982. - 248с.

121. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: Издательство Ленинградского университета, 1991.-240с.

122. ПолегаевВ.И. Методы оценки качества плодов и овощей. -М.: ТСХА,- 1988.-96с.

123. Пыженков В.И. Выраженность пола у однодомных, частично двудомных и однополых форм огурца (Cucumis sativus Т.). // Тр. по97прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1972. - Т.48. - Вып.2. - с. 174183.

124. Пыженков В.И. Перспективное направление в селекции огурца// Бюл. ВНИИ растениеводства. 1973. -Вып.36. - с.58-59.

125. Пыженков В.И. Исходный материал для селекции огурца в Нечерноземной зоне РСФСР // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1977. - Т.60. - Вып.З. - с. 119-132.

126. Пыженков В.И. Естественное формирование комплексной устойчивости растений к инфекционным заболеваниям // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1979. - Т.64, Вып. 1. - с. 131-137.

127. Пыженков В.И. Эволюционно-генетические основы формообразования Cucumis sativus L. И теоретические вопросы селекции: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Ленинград, 1981.-24с.

128. Пыженков В.И., Юлдашева Л.М. Использование коллекции огурцов в селекции / Бюл. ВНИИ растениеводства. 1978. - Вып.85. - с.60-63.

129. Пыженков В.И., Малинина М.И. Культурная флора. Т. XXI. Тыквенные (огурец, дыня).- М.: Колос, 1994.-288с.

130. Радченко С.И. Температурные градиенты среды и растений.-М.-Л.: Наука, 1966.-389с.

131. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М.: Советская наука, 1949,-524с.

132. Реймерс Ф.Э. Растение во младенчестве. Новосибирск: Наука, 1983. -175с.

133. Роберте Е.Г. Жизнеспособность семян. Перевод с английского Н.А. Емельяновой. -М.: Колос. 1978. - 120с.

134. Рогова Н.Т. К вопросу партенокарпии огурца//Овощеводство защищенного грунта. 1969. - Вып.З. - cl 7-19.

135. РокицкийП.Ф. Биологическая статистика / Учеб. Пособие для биол. фак. Ун-тов./Изд.2-е испр. -Минск, 1967. -327с.98

136. Руденко А.И. Определение фаз развития сельскохозяйственных растений (с краткими сведениями о требованиях с.-х. культур к свету, теплу и влаге).-М.: Изд-во Москов. Общ-ва испытателей природы.-1950,- 150с.

137. Сабинин Д.А. Минеральное питание растений. М.: Изд-во АН СССР, 1940. 308 с.

138. Семенов С.Н., Тараканов Г.И. Особенности формирования урожая у образцов огурца дальнего востока. // Доклады ТСХА, вып.247, М:МСХА. -2002. с.430-432.

139. Сидорский А.Г. //Успехи соврем, биологии. 1978. Т. 85. Вып. 1. С. 111124.

140. Сидорский А.Г. Методические указания по решению основных типов задач по генетике Арзамас: 1985 - 78 с.

141. Сизов В.И. О факторах, определяющих площадь питания овощных растений // Биолог, основы пром. технологии овощеводства открытого и закрытого грунта.-М.: 1982. с. 18-22.

142. Синская Е.Н. Историческая география культурной флоры.-JI., 1969.-216с.

143. Синская Е.Н. О типах взаимоотношений между развитием и ростом у растений длинного и короткого дня.-Краснодар. 1950.-с.154-162.

144. Сироткина Э.Л. Особенности роста и формирования урожая у партенокарпических сортов огурца: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.1. Л., 1971.-27с.

145. Сойфер В.Н. Анатомия семян семейства Cucurbitaceae Juss. Как систематический признак//Бюл. МОИП. (От-ние биологии). 1964.-Т.69, Вып.1. - с.66-70.

146. Соколова Н.К. О методике определения площади листа //Сб. научно-технич. Информации по возделыванию овощных культур. М.,991959. N7. - с.40-42.

147. Старых Г.А. Некоторые физиологические особенности сортов огурцов при культуре в теплице // Докл. сов. учёных к XYII Междунар. конгрессу по садоводству. -М., 1966. с. 191 -197.

148. Степанова В.М. Использование агроклиматической характеристики сортов овощных культур в экологическом испытании // Экологическое изучение и испытание сортов и гибридов овощных культур.-М., 1982. — с.73-83.

149. Стрельникова Т.Р. Использование гетерозиса в селекции тепличных огурцов. Кишинев, 1977. - 164с.

150. Стрельникова Т.Р., Погода Л.П. Некоторые особенности новых гибридов при выращивании в различных условиях защищенного грунта/ Производство рассады и овощей в защищенном грунте / Тез. Докл. -Кишинев, 1974.-с. 117-120.

151. Стрельникова Т.Р., Маштакова А.Х., Гусева Л.И. Селекция гетерозисных гибридов огурцов.- Кишинев: Штиинца, 1984. 210с.

152. Стряпкова Л.В., Прохоров И.А. Влияние густоты стояния на семенную продуктивность // Семеноводство овощных культур. М., 1984. - Т.2. - с. 17-23.

153. Тараканов Г.И. Особенность овощеводства в культивационных сооружениях с полимерным покрытием. Автореф. дис. . докт. с.-х. наук.-М., 1968.-63с.

154. Тараканов Г.И. Об экологической дифференциации огурца в связи с селекцией для плёночных теплиц, культивационных сооружений и разработкой сортовой агротехники // Тр. по прикл. ботанике, генетикеи селекции. 1970. - Т.42. - Вып.З. - с. 109-116.

155. Тараканов Г.И. Основы промышленного производства рассады. Передовой опыт и достижения науки по специализации и концентрации овощных культур и картофеля в Нечерноземной зоне.-М., 1975.1001. С.162 165.

156. Тараканов Г.И. Селекция овощных культур на повышение продуктивности//Биология / Селекция продуктивных сортов. -М.: Знание, 1986. N12. - с.43-62.

157. Тараканов Г.И., Агапова С.А. Гетерозисные гибриды огурца для весенних теплиц // Промышленное производство овощей в теплицах. -Москва-София, 1977. с.315-334.

158. Тараканов Г.И. Биологические особенности овощных растений и проблемы экологического сортоиспытания // Экологическое изучение и испытание сортов и гибридов овощных культур. М., 1982. - с.22-26.

159. Тараканов Г.И., Вольф JI.K., Скачко В.А. Методические рекомендации по выращиванию и внедрению новых сортов и гибридов овощных культур селекции ТСХА.-М., 1988. с. 131.

160. Тараканов Г.И., Мухин В.Д., Шуин К.А. Овощеводство. М.: Колос-1994 - 314с.

161. Тараканов Г.И., Се Шу Джень, Семенов С.Н. Экологические особенности дальневосточных морфобиотипов огурца. // Материалы научной генетической конференции. М:МСХА. - 2002. - с.311-313.

162. Тараканов Г.И., Сироткина Э.Р. О культуре партенокарпического огурца // Картофель и овощи. 1971. -N8. - с.32-34.

163. Тараканова С.И. Исходный материал для селекции тепличного огурца применительно к зимне-весенней культуре // Овощеводство открытого и защищенного грунта. Научные труды НИИОХ.-М., 1973. — Т.4.-С.216-221.101

164. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Учебное пособие. - JL: Издательство Ленинградского университета. - 1977. - 152с.

165. Титова А.Ф., Критенко С.П. Влияние температуры и освещенности на холодоустойчивость и некоторые другие физиологические показатели растений огурца//Биологические науки. -М., 1981. 15с.

166. Ткаченко Н.Н. Предварительные итоги генетического изучения огурцов (Cucumis sativus L.) // Тр. По прикл. Ботанике, генетике и селекции. 1935. - Т.2. -Вып.9. - с.311-356.

167. Ткаченко Н.Н. Условия наилучшего опыления и плодообразования у огурцов // Докл. ВАСХНИЛ. 1940. - Вып. 10. - с.37-43.

168. Ткаченко Н.Н. Получение гибридных семян огурцов // МСХ СССР.Совещание по обмену опытом. 1956. - с.42-49.

169. Ткаченко Н.Н. Гибриды огурцов первого поколения // Новое в семеноводстве овощных культур. -М.:Сельхозгиз, 1959. -с.79-135.

170. Ткаченко Н.Н. Дальнейшее изучение возможностей к практическому использованию гетерозиса у огурцов // Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар, 1963. - с.68-96.

171. Ткаченко Н.Н. Огурцы Индии, Китая и Японии как исходный материал для селекции // Докл. По совокупности печатных работ и на соискание учёной степени доктора с.-х. наук.-М., 1967.-54с.

172. Ткаченко Н.Н. Селекция гибридных огурцов // Достижение отечественной селекции. -М., 1967. с.363-368.

173. Ткаченко Н.Н. Огурцы из стран Восточной Азии как материал для селекции // Тр. Крымской опытно-селекционной станции ВИР. -Краснодар, 1968. Т.4. - с. 15-50.

174. Ткаченко Н.Н. Новое в селекционной работе с гетерозисными гибридами огурцов // Докл. Совет. Учёных к XIX Междунар. конф. по садоводству, Варшава. М.: Колос, 1974. - с.505-509.102

175. Ткаченко Н.Н., Володарская А.Т. Использование метода анатомических исследований в селекции огурца // Тезисы докл. Конф. «Селекция и генетика овощных культур». Ч.З.-Кишинев, 1975. с. 12-30.

176. Уоринг Ф., Филипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Колос, 1984.-512с.

177. Филов А.И. Опыт классификации огурца на основе экологической эволюции // ДАН СССР. 1940. - T.XXVI, N8. - с.48-60.

178. Филов А.И. Систематика огуречного растения // Огурцы мира с точки зрения использования их в СССР.-Л., 1948. -с.72-84.

179. Филов А.И. Происхождение огурца (Cucumis sativus L.) и его экологическая эволюция//Бюл. Главн. Ботан. Сада АН СССР.-1967. -Вып.77. с.31-37.

180. ЧайлахянМ.Х. Биология развития растений. М.: Наука, 1975. — 123с.

181. ЧайлахянМ.Х. Фотопериодизм растений.-М.: Наука, 1982. 80с.

182. ЧайлахянМ.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988.-560с.

183. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. -М.: Наука, 1982. 176с.

184. Чермных Л.Н., Кособрюхов А.А. Температурный оптимум выращивания тепличных огурцов при различной интенсивности света и концентрации COiH С.-х. биология. 1986. -N7. - с.86-90.

185. Чермных Л.Н., Симонова М.В. Оптимальный уровень почвенных температур при выращивании огурцов в условиях утеплённого грунта// Тр. Молдав. НИИ орошаемого земледелия и овощеводства. 1971.-Т. 12. Вып.2. - с.97-100.

186. Чермных Л.Н., Чугунова Н.Г., Кособрюхов А.А. Особенности функционирования аппарата фотосинтеза огурцов при различной температуре в корневой зоне//С.-х. биология. 1974. - N9. - с. 23 8-243.103

187. Чугунов Н.Г., Чермных JI.H., Кособрюхов А.А. Взаимосвязь ростовых процессов и фотосинтеза в онтогенезе листа огурцов при действии пониженной ночной температуры//Физиология растений- 1980. Т.27. -N5. с. 1101-1109.

188. Чэнь Ши Сюнь. Климат Китая. -М., 1961. 161с.

189. Шаин С.С., Богданов Н.И., Кашманов А.А. Свет и развитие растений. -М.: Сельхозиздат, 1963. -623с.

190. ШевелухаВ.С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе.-М.: Колос, 1992.-594с.

191. Широкова Н.П., Иванов В.Б. Рост гипокотилей этиолированных проростков огурца // Физиология растений. 1995. - Т.42., Вып.6. -с.905-910.

192. Шульгина И.А., Подольный В.З. Влияние интенсивности радиации на развитие и рост салата, редиса и огурца // Экспериментальный морфогенез. -М., 1963. — 4.1. — с. 151-160.

193. ЭглитВ.Р. Влияние температуры на дифференциацию пола у огурцов//Учёные записки Латвийского гос. Ун-та. 1972. - Т. 16. - с. 132150.

194. ЮлдашеваЛ.М. Исходный материал для получения короткоплодных партенокарпических гибридов огурца // Тр. По прикл. ботанике, генетике и селекции. 1971. -Т.45, Вып.1. - с.98-107.

195. Юлдашева Л.М. Исходный материал и методы селекции короткоплодных партенокарпических гибридов огурца : Автореф. дис . канд. с.-х. Наук. Л., 1972. -22с.

196. Юлдашева Л.М. Создание партенокарпических линий огурцов с коротким плодом // Сб. тр. Аспирантов и молодых научных сотрудников ВИР. 1970. -N15. -с.36-41.

197. Юрина О.В. Селекция огурца на устойчивость к болезням // Тр. по прикл. Ботанике, генетике и селекции. 1979.-Т.64.-Вып.1-с.97-99.104

198. Якимович А.Д., Шереметевский И.В. Огурцы. М.: Сельхозгиз, 1937. -210с.

199. Abul-Hayja Z., Williams Р.Н. Inheritance of two seedling markers in cucumber//Hort. Sci. 1976. - V.l 1. - p.88-98.

200. Adman M.N., Basher E.A. Effect of plant spacing and ethrel on stem length and yield of cucumber // J. Of Agr. And Water Resources Res. -1985.-V.4, N2. -p.27-36.

201. Adman M.N., William K.C. The effect of high temperature of Pollen tube Growth of snake melon and cucumber // J. Amer. Soc. Hortic. Sci. -1973.-V.98, N3. p.296-300.

202. Adman M.N., William K.C. Growth regulator activity and partenocarpic fruit production in snake melon and cucumber grown at high temperature // J. Amer. Soc. Hortic. Sc. 1975. - V.100, N4.-p.406-409.

203. Adman M.N., William K.C. The effect of environmental conditionson the flowering of snake melon and cucumber // Mesopotamia J. Agr. -1976. V.II, N1. -p.25-31.

204. Alefeld F. Landwirtschaftliche Flora. Berlin, 1866. - 207 p.

205. Barlow P.W. Root Development.// The molecular biology of plant development. Botanical monographs. Oxford : Blackwell scientific publications, 1982. - V. 18. - p. 185-222.

206. Beyer E. Silver ion: a potent antiethylene agent in cucumber and tomato // Hortscience. 1976. - Vol.11. - Sec. 1. -p.195-196.

207. Beyer E. Effect of silver ion, carbone dioxide, and oxygen on ethylene action and metabolism // Plant Physiol. 1979. - Vol.63. - №1. - p. 163-173.

208. Brian P.W., Hemming H.G. Promotion of the cucumber hypocotyl growth by two gibberellins // Nature. 1961. - 189:74

209. DeCandolle A. Prodromus sistematis naturalis regni vegetabilis. 1828. -V.III105

210. Diez J.L., de la Torre С., Lopez-Saez J.F. Auxin Deficiency at the onset on root growth in Allium сера I I Planta. 1971. - V.97.,N4. -p.364-366.

211. Fujieda K., Fujita Y., Gunji Y., Takahashi K. The inheritance of plural-pistillate flowering in cucumber // J. Japan. Soc. Hort. Sci. 1982. - 51:172-176.

212. Fukushima E., Matsuo E., Fujieda K. Studies on growth behavior of cucumber, Cucumis sativus L. The type of sex expression and its sensivity to various day lengths and temperature conditions. J.Fac. Agric. Kaushu., 1968. 14: 349-366.

213. Galun E. Effect of seed treatment on sex expression in the cucumber. -Experientia, 1956. V. 12., Fasc.6. -p.98 -112.

214. Galun E. Effects of gibberellic acid and naphthaleneacetie acid in sex expression and some morphological characters in the cucumber plant. -Fyton, 1959. V.13. -p.56-62.

215. Garner W.W., Allard H.A. Effect of length of day on plant growth. 1920., -62 p.

216. GohlerF. Influence of soil and a-ic temperature on growth and yield of cucumber//Phytotron. Agr. And hort. Res. Phytotron, 3. Paris,1975. p.291-294.

217. Gosselin A., Trudel M.-J. Influence of root-zone temperature on growth, development and yield of cucumber plants cv. Toska// Plant and Soil.- 1985. -V.85, N3.-p.327-336.

218. Hautrive M.R., GnerraH.P. Estudio de distancia de siembra en pepino (Cucumis sativus L.) Variedad Ashley // Centro agricola. Enero-Agostode.1976. V.3, N1. -p.93-109.

219. HayaseH. Effect of temperature before and after anthesis on pollen germinating power in cucumber and egg plant // J. Hortic. Assosiat. Japan.-1955.-V.24,N2.-p. 143-148.

220. HayaseH. Effect of temperature and humidity on germination power of cucumber pollen after anther dehiscence // J. Japan Soc. Hortic. Sci.1061961.-V.30, N1. -р.24-28.

221. Heij G., Lint P.J.A.L. de. Glasshouse cucumber effects of planting date and hight temperature on leaf development // Acta horticulturae. 1984 ( 1985 ).-N156.-p.165-176.

222. Hemphill D.D., Baker Jr.L.R., Sell M. Isolation and identification of the gibberellins of Cucumis sativus and Cucumis melo // Planta. 1972. - 103:241248.

223. Heslop-Harrison J. The unisexual flower a reply to criticism. // Phytomorphology. - 1959. - 8: 177-184.

224. HohltH.E. Cucumber varieties // Veget. Growers News.- 1977.-V.32, N6. p.4.

225. HohltH.E. Cucumber variety trials 1980 // Veget. Growers News. - 1980.-V.35,N6.-p.3.

226. Iopp et. al. Bioassays and other special technignes for plant hormones and plant growth regulators. PGRSA: Fla, 1986.-208p.

227. Ito H., Saito T. Casual interpretation of the effect of pinching and growth substances on the transformation of the primordia of the staminate flower nodes. J. Hort. Assn. Japan., 1957. - 25(4): - p.213-220.

228. Ito H., Saito T. Effect of nitrogen application and watering under the controlled day length and night temperature in the nursery bed. J. Hort. Assn. Japan.,- 1958.-27(1): 149-156.

229. KarlstenP. Growth of young cucumber plants in relation to root and air temperature. Arsskr. // Veter. Kge. Vet. Og Landbohojskole Aarsskrift. - 1978. -p.45-52.

230. KubickiB. Application of gynoecious and hermaphroditic lines in cucumber breeding // Genet. Polon. 1964. - V.5, N2. -p. 114=115.

231. KubickiB. Nowa metoda otrzymywania о Gorkow Heterozyjnych // Hodowla roslin aklimatizacja inasiennictwo. Warszawa, 1965. - T.9. N6. -p. 693-701.107

232. KubickiB. New sex types in cucumbers and their uses in breeding work // Proc. XIX Internal. Hortic. Congress. 1974. -V.3. -p.475-485.

233. Kumuzawa S., Matumoto M., Fujieda K. Cucumber breeding. Breeding of the cucumber bearing more fruits under the long day and high temperature condition // J. Mort. Ass. Journal Hortic. ASSN Japan. 1955. -V.24. -Nl. -p.1-5.

234. LiebigH.P. Einflusse eindogener und exogener Faktoren auf die ertragsbildung von Salatgurken II. Bestandesdichte // Gartenbauwissenschaft Hort. Sc. 1983. - V.48, N2. - p.81-92.

235. Lint P.J.A.L. de, Heji G. Night temperature and number of nodes and flowering of the main stem of glasshouse cucumber (Cucumis sativus L.) // Metherlands J. Agr. Sc. 1982. - V.30, N3.-p.149-159.

236. Lint P.J.A.L. de, Heji G. Night temperature and flower abortion of glasshouse cucumber ( Cucumis sativus L.) // Netherlands J. Agr. Sc. -1984. V.3, N4. -p.331-339.

237. Lower R.L., Smith O.S., Cnadery A. Effects of plant density, arrangement, and genotype on stability of sex expression in cucumber // Hort.

238. Science. 1983. -N5. -p.737-738.

239. Lurn J., Svitackova B. Breeding objectives from the point of view of consumers needs and of the present large-scale technology of growing / Set of scientific papers of the Research Institute Lab. Vadnictvi 18-20/IX-1973. p.291-299.

240. Matsuura S., Fujita Y. Correlation between agronomical characters of cucumber cultivars grown in japan // J. Japan. Soc. Hort. Sci. 1995. - 64(2):305-313.

241. Mehweld J, Erhohung der Pflanzenzahl bei Einiegegurken // Gemusse. 1977. - V.13, N6. - p. 192.

242. Melian G.P., Lugue A., Carpena O. Estudio de la solucion nutritiva, variedades у densidades utilizades en el cultivo hidroponico de pepinos108

243. Cucumis sativus L.) // Rev. De Agroguimica у Technologia de Alimentos.-1977.-V.17, N4. -p.509-515.

244. Mohr H., Peters E. Der phototropismus und das lichtabhangige lan-genwachstum des hypocotyls von Sinapis alba L.// Planta. 1960. - V.55., N6. - s.637-646.

245. More T.A., Munger H.M. Gynoecious sex expression and stability in cucumber (Cucumis sativus L.). -Euphytica., 1986. №35., 3:899-903.

246. Murakami Y. Changes in endogenous gibberellins in ripening fruit of cucumber // Plant Growth Substances. 1973. - pp. 275-284.

247. Naudin Ch. Essais d'une monographie des especes et des varietes du genrecucumis // Annal.des.Sci.Nat. 1859. - Т. 11, ser.4

248. Nitsch J.B., Kurtz E., Liverman J. The development of sex expression in cucurbit flowers. //Amer.J.Bot., 1952. - 39:32-43.

249. Ogawa Y., Inoue N., Aoki S. Promotive effects of exogenous and endogenous gibberellins on the fruit development in Cucumis dativus L. // J. Japan. Soc. Hort. Sci. 1989. -58(2):327-331.

250. Pasihold P.J., Sceunemann C., Gutezeit B. Effect of complex interaction of essential horticultural factors on the yield of pickling cucumber (Cucumis sativus L.) // Archiv fur Gartenbau. 1984. -V.5. -p. 183-194.

251. Peterson C.E. A gynoecious inbred line of cucumber // Quarterly Bull. Michigan. Agr. Exp. Stat. 1960. - V.43, N1.-p.40-42.

252. Peterson C.E. Now you afford hybrid cucumbers // Am. Veget. Grower. 1961. - V.9, N1. - p. 13-28.

253. Peterson C.E., Anhder L.D. Induction of staminate flowers on gynoecious cucumbers with gibberellin A // Science. 1960. - V.131, N 3414. -0.1673-1674.A

254. Ponti de O.M.B. The influence of temperature and light on parthenocarpy in pickling cucumbers (Cucumis sativus T.) // Nethe. J. Agr. Sc. 1978. - V.26, N1. - p.64-67.109

255. Ponti de O.M.B., Kho J.O. Induction of male flowering in cucumber and gherkin by means of silver nitrate: an alternative to gibberellic acid? // Plant Breed Abstr. 1977. - Vol.47. -N. 12. - p. 1022.

256. Prat S., Sladecek V. An Inexpensive bioassay at the agricultural disposal of waste water // Hydrobiologia. 1964. -V.23., N1-2. -p.246-252.

257. Salter P.J. An adjustable drilling seguence to compensate for adverse weather conditions and to obtain continuous production of vegetable crops // Hort. Res. 1972. - V.2., N1. - p.57-63.

258. Seringe N.C., Flora des Iardins. 1849.

259. Shifriss O., George W.L.J.R. Delayed germination and flowering in cucumbers // Nature. 1965. - V.206, N4982. - p.424-425.

260. Shifriss O., George W.L.J.R., Quinones J.A. Gynodioecism in cucumbers // Genetics.-1964.-p.285-291.

261. Shimizu K. Effectiveness of gibberellin treatment on autumn cucumber // Agr. And Hort. 1967.-42:1858-1860.

262. Stuart D.A., Durman D.J., Russel L.J. Cell Elongation and Cell Division in Elongation Lettuce Hypocotyl Sections // Planta. 1977.-V. 135, N3,p.249-256.

263. Takayama S. Growth promotion effect of gibberellin to cucumber fruits // Res. Rept. Yamanashi Exp. Sta. 1963. - 8:14-18.

264. Takahashi N. Recent progress in the chemistry of gibberellins // Plant Growth Substances. 1974. - pp. 228-240.

265. Tiedjens V.A. Sex ratio in cucumber flowers as effected by different conditions of soil and light. J.Agri. Res., 1928. - 36: 721-746.

266. Tolla G.E., Peterson C.E. Comparison of gibberellin A4/A7 and silver nitrate for induction of staminate flowers in a gynoecious cucumber line // Hortscience. -1979.- 14:542-544.

267. Wareing P.E., Phillips I.D.J. The control of growth and differentiation in plants // Pergamon Press, Oxford. 1978. - p. 109.110

268. Wehner T.C. Efficient methods for testing vegetable cultivars // Hortscience. 1987.-22:1220-1223.

269. Wehner T.C., Miller C.H. Optimum plant density for determinate cucumbers // Cucurbit Genet. Coop. Rpt. 1987. - 10:29-30

270. Whitaker T.W., Davis G.N. Cytogenetics and plant breeding. In: Cucurbits: Botany, cultivation and utilization // Interscience Publ., 1962. - pp. 76-89.

271. Williams R.F. The shoot apex and leaf growth. // Cambridge Univ. Press,- 1975.-257p.

272. Wittwer S.H., Bukovac M.J. Staminate flower formation on gynoecious cucumbers as influenced by the various gibberellins. Naturwissenschaften, 1962. -49(13): 305-306.1.l

Информация о работе

Щеглов, Михаил Альбертович
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва, 2002
ВАК 06.01.06

Диссертация

Особенности регуляции морфогенеза растений огурца разных половых типов и эколого-географических групп в начальный период роста - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Особенности регуляции морфогенеза растений огурца разных половых типов и эколого-географических групп в начальный период роста - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы