Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Использование гермафродитноцветковых форм в селекции огурца для защищенного грунта

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Использование гермафродитноцветковых форм в селекции огурца для защищенного грунта"

На правах рукописи

Шамшина Анна Вячеславовна

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕРМАФРОДИТНОЦВЕТКОВЫХ ФОРМ В СЕЛЕКЦИИ ОГУРЦА ДЛЯ ЗАЩИЩЕННОГО ГРУНТА

Специальности: 06.01.09 - Растениеводство 06.01.06 - Овощеводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Балашиха 2004

Работа выполнена на кафедре плодоовощеводства Федерального государственного образовательного учреждения Высшего профессионального образования Российского государственного аграрного заочного университета и в НП НИИ овощеводства защищенного грунта в 2000-2003 гг.

Научные руководители: Заслуженный деятель науки РФ,

Почетный работник высшего образования России, доктор биологических наук, профессор Примак А.П.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Гавриш С.Ф.

Официальные оппоненты: Заслуженный деятель науки РФ,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Лудилов В.А.

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Мартынюк В.В.

Ведущая организация: Московское отделение ГНУ Всероссийского

научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова

Защита состоится «/У» 2004 года в "/¿Власовна заседании

диссертационного совета К 220.05л.02 при ФГОУ ВПО Российском государственном аграрном заочном университете.

Адрес: 143900, Московская обл., г. Балашиха 8, ул. Ю. Фучика, д. 1, корп. 4, ауд. 43.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО РГАЗУ.

Автореферат разослан 2004 г.

Учёный секретарь диссертационного . I

совета кандидат сельскохозяйственных

наук, доцент И Л.Л. Носова

2004-4 25388

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Овощеводство защищенного грунта является наиболее интенсивной отраслью растениеводства. Формирование овощного комплекса и оптимальное проектирование производственных процессов связано с решением разнородных агробиологических, технологических, технических, организационно-экономических и экологических проблем и требует привлечения теоретических основ и методов программирования и моделирования урожайности овощных культур.

В настоящее время от 50 до 80 % площадей в защищенном грунте занимает огурец, являясь одной из наиболее рентабельных культур. В последние десятилетия помимо высокой урожайности, устойчивости к стрессовым условиям выращивания и заболеваниям, большое внимание уделяется качеству зеленца. В России потребители традиционно отдают предпочтение плодам огурца короткого и среднего размера с бугорчатой поверхностью.

Так как продуктивность огурца находится в прямой зависимости от количества плодов с растения и средней массы плода, то при снижении размера и массы зеленца урожайный потенциал необходимо повышать за счет увеличения количества плодов на растении. Одним из этапов повышения урожайности культуры огурца является селекция на букетный тип цветения, когда в каждой пазухе листа может образовываться до 5-8 и более завязей.

Большой интерес для создания простых гетерозисных гибридов огурца с комплексом хозяйственно полезных признаков (женский тип цветения, партено-карпия, букетный тип расположения завязей и т.д.) представляют гермафродит-ноцветковые формы огурца (гермафродитные, гиномоноцийные, андромоноций-ные).

Сведений о применении таких форм в селекции, кроме использования их в качестве закрепителя женского пола при создании тройных гибридов огурца, практически нет.

Цель и задачи исследований. Цель диссертационной работы заключалась в том, чтобы выявить преимущества использования гермафродитноцветковых форм в качестве отцовского компонента простых гетерозисных гибридов огурца для защищенного грунта и разработать методы селекции гермафродитноцветковых форм для получения гибридов с оптимальным сочетанием хозяйственно полезных признаков.

Задачи исследований:

1. Изучить проявление пола и букетного типа цветения, урожайность и качество плодов у ряда гибридных комбинаций огурца, полученных с использованием моноцийных и андромоноцийных форм с различной выраженностью пола и других признаков, в различных условиях выращивания в защищенном грунте.

2. Определить критерии отбора андромоноцийных форм для получения гибридов огурца женского типа цветения с букетным расположением завязей.

3. Выделить и рекомендовать в производство перспективные гибридные комбинации с комплексом хозяйственно полезных признаков: скороспелость, женский тип цветения, букетный тип расположения завязей, высокая урожайность, устойчивость к болезням, высокое качество плодов.

Научная новизна исследований. Проведено сравнительное изучение в различных условиях выращивания гибридных комбинаций огурца, полученных с использованием в качестве отцовского компонента моноцийных и андромоноцийных форм. Установлено, что андромоноцийные линии способствуют проявлению женского типа цветения и букетного расположения завязей у гибридов Б1. Подробно изучены андромоноцийные отцовские линии с различной выраженностью пола и других признаков. Выявлена связь между выраженностью пола у ан-дромоноцийных линий с полом, скороспелостью и урожайностью у гибридных комбинаций с ними. Показано, что на проявление букетного типа цветения у гибридов Б1 влияет общее количество цветков у андромоноцийных линий.

Практическая значимость работы. Определены критерии отбора андромо-ноцийных форм для получения простых гетерозисных гибридов огурца женского

типа цветения с букетным расположением завязей. Получены андромоноцийные линии с различной выраженностью пола и других признаков. С использованием андромоноцийных форм получены перспективные гибриды F1 с комплексом хозяйственно полезных свойств, для выращивания в весенне-летнем и летне-осеннем обороте в защищенном грунте.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на научной конференции РГАЗУ («РГАЗУ - агропромышленному комплексу», Москва, 2002) и на международной научной конференции НИИОЗГ («Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта», Москва, 2003).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано девять научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 20$ листах машинописного текста и состоит из следующих частей: введение; обзор литературы; цель, задачи и методика исследований; результаты исследований; выводы; рекомендации производству; список литературы; приложения. Библиографический список отечественных и зарубежных источников. Работа проиллюстрирована таблицами и рисунками.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в 2000-2003 годах на базе селекционно-семеноводческой фирмы «Гавриш» и НП НИИ овощеводства защищенного грунта в остекленных блочных и ангарных теплицах селекцентра «Гольево» (Красногорский район Московской области) и в пленочных необогреваемых теплицах селекцентра «Гав-риш-Слободской» (Истринский район Московской области).

В опыте №1 по сравнительному изучению андромоноцийных и моноцийных форм огурца в весенне-летнем и летне-осеннем обороте в 2001-2002 годах изучали 100 гибридных комбинаций, полученных от скрещивания десяти гиноцийных материнских линий с пятью моноцийными и пятью андромоноцийными отцовскими линиями огурца.

В опыте №2 по изучению влияния выраженности пола и других признаков андромоноцийных отцовских линий на выраженность хозяйственно полезных свойств гибридов F1 огурца было получено по 25 андромоноцийных линий (F5-поколения) путем последовательных инцухтов из двух образцов: Fl Pigal и F1 Klaudia. В весенне-летнем обороте в остекленных и пленочных теплицах в 2002 году изучали 150 гибридных комбинаций, полученных от скрещивания этих линий с тремя гиноцийными линиями.

Гибридные комбинации в опытах высаживались в трех повторностях по 10 растений, через каждые 15 номеров высаживались стандарты согласно методике Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1979). В качестве стандартов использовали гибриды F1 огурца, внесенные в Государственный реестр: F1 Блик, F1 Турнир, F1 Marinda.

В опытах проводили фенологические наблюдения, биометрические измерения, сексуализацию растений и учет урожая (Методические указания по определению листовой поверхности у сельскохозяйственных растений, 1967; Методическое указание по изучению и поддержанию коллекции огурцов, 1977; Методические рекомендации по проведению опытов с овощными культурами в сооружениях защищенного грунта, 1976). Проводили оценку гибридных комбинаций на устойчивость к настоящей мучнистой росе на естественном фоне по пятибалльной шкале согласно методическим указаниям по селекции огурца (1985).

На основе данных сексуализации растений определяли: процент женских узлов на главном и боковых побегах; число завязей в каждом узле на главном и боковых побегах; завязываемость плодов. По данным учета урожая определяли раннюю (за первые 10 дней плодоношения) и общую урожайность, а также выход стандартной продукции и среднюю массу плода.

Агрохимические анализы грунта были проведены на Московской областной проектно-изыскательной станции химизации защищенного грунта (пос. Немчи-новка, Московская область). Агрометеорологические данные получены на метеостанции МСХА им. К.А. Тимирязева (г. Москва).

Биохимический анализ плодов огурца проводили на кафедре хранения и переработки МСХА им. К.А. Тимирязева общепринятыми методами: сухое вещество - весовым методом; нитраты - ионометрическим экспресс-методом; аскорбиновую кислоту - фенольным методом; общий сахар - цианидным методом (Методические указания по определению химических веществ для оценки качества урожая овощных и плодовых культур, 1979; Методы оценки качества плодов и овощей, 1988).

Проводили статистическую обработку полученных данных (Б.А. Доспехов, 1985; Методические указания по математической обработке результатов учетов и наблюдений в селекционных и генетических исследованиях, 1979). Были определены общая и специфическая комбинационная способность по урожайности гибридных комбинаций в опыте №1 и №2 (В.К. Савченко, 1973; А.В. Смиряев и др., 1992). В опыте №2 были определены коэффициенты корреляции между признаками у андромоноцийных линий и гибридов F1 с ними (Б.А. Доспехов, 1985).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Программирование урожая огурца при выращивании -в защищенном грунте

В защищенном грунте реально программировать продуктивность овощных культур по приходу фотосинтетически активной радиации (ФАР) и сумме температур, накапливаемой за период вегетации (Г.А. Старых. М.К. Каюмов, 2003б, в).

При выращивании в весенне-летнем обороте в пленочных теплицах в условиях Московской области суммарное количество ФАР за вегетационный период огурца с июня по август составляет 87,9 кДж/см2. При пропускании 80% ФАР в пленочные теплицы на посевы поступает 70,3 кДж/см2. Использованию 1% ФАР соответствует 8,83 кг/м2 плодов огурца, 1,5% ФАР - 13,24 кг/м2; 2% ФАР - 17,66 кг/м2; 2,5% ФАР - 22,07 кг/м2; 3% ФАР - 26,49 кг/м2; 3,5% ФАР - 30,90 кг/м2; 4% ФАР - 35,32 кг/м2; 4,5% ФАР - 39,74 кг/м2; 5% ФАР - 44,14 кг/м2. Урожайность колеблется от 8,83 до 44,14 кг/м2.

По данным опыта №1 лучшая гибридная комбинация Л-77 х Л-90 показала урожайность в 2001 году 9,1 кг/м2, что соответствует 1,03% ФАР. Низкий уро-

вень использования ФАР, вероятно, связан с неоптимальным уровнем других факторов роста растений.

Сумма температур, накапливающихся в июле равна 1320°С, в августе -1940°С. Баллы биоклиматического потенциала (БКП) по месяцам при выращивании огурца в пленочных необогреваемых теплицах составили в июле - 1,32 балла, в августе - 1,94 балла. Оценочный балл климата суммарно по месяцам составил 9,24 кг плодов на каждый балл БКП от появления всходов до первого сбора продукции в июле, затем немного снизился до 8,64 в августе.

Программирование урожайности находится в прямой зависимости от удовлетворения потребности растений в воде. При выращивании растений огурца в защищенном грунте потребление воды по месяцам различно. В пленочных теплицах в июле потребляется 5,3-5,8 л/м2 в день, а в августе - 4,0-4,5 л/м2 или за месяц 170,5 л/м2 и 133,3 л/м2 соответственно. Рассчитанная поливная норма в июле при 20 поливах составляет 8,5 л/м2 в день, а в августе при 18 поливах - 7,4 л/м2 в день. Общая урожайность в данном обороте колеблется от 7,58 кг/м2 до 15,19 кг/м2 в зависимости от коэффициента водопотребления.

Программируемая урожайность должна обеспечиваться имеющимися в поч-вогрунте и вносимыми с удобрениями элементами питания. Величину возможной урожайности по эффективному плодородию почвогрунта определяется по каждому элементу питания. Она составила по азоту 86,5 ц/га, по фосфору 82,8 ц/га, по калию 106,7 ц/га. Этого недостаточно для получения планируемого урожая -150 ц/га. Можно произвести расчеты количества органических и минеральных удобрений, которое необходимо внести под прибавку урожая.

Выраженность пола и букетного типа цветения, скороспелость и урожайность у гибридов огурца с моноцийными и андромоноцииными линиями

Современная селекция и семеноводство гибридов Б1 основывается на использовании в качестве материнских форм женских и преимущественно женских линий. В качестве же отцовского компонента используются женские, моноций-ные, а также гермафродитноцветковые формы огурца (в основном андромоно-цийные).

Использование в качестве отцовского компонента гиноцийных линий гарантирует получение гибридов И огурца женского типа цветения. Но возникают проблемы получения мужских цветков на отцовской линии для опыления материнской линии. (В.Ф. Витченко, 1987; А.Г. Сидорский, 1989; А.Т. Лебедева, С.А. Агапова, 1995). Более просто и выгодно семеноводство гибридов П с использованием моноцийных форм. Но при этом выраженность женского пола у гибридов снижается. При использовании андромоноцийных форм в качестве отцовского компонента при семеноводстве имеется достаточно пыльцы для гибридизации, поскольку не только мужские цветки имеют фертильную пыльцу, но и гермафро-дитные (Э.Т. Мещеров, 1968).

Результаты настоящих исследований (опыт №1) показали, что у гибридных комбинаций, полученных с использованием андромоноцийных линий огурца в качестве отцовского компонента, женский пол на главном побеге был выражен значительно сильнее (87,2-100,0%), чем у комбинаций с моноцийными линиями огурца (33,8-92,0%), особенно в летне-осеннем обороте (табл. 1 и 2). Условия выращивания в данном обороте в начальный период вегетации (длинный день, высокие температуры), оказывают маскулинизирующий эффект на пол растений огурца, при чем более сильное действие оказывается на моноцийные, чем на ги-ноцийные растения.

На боковых побегах женский пол был выражен сильнее, что характерно для биологии огурца, поэтому различия между комбинациями с моноцийными и ан-дромоноцийными линиями здесь были менее заметны.

У комбинаций с андромоноцийными линиями (кроме линии Л-92) было значительно больше завязей в узле на главном побеге (1,4-2,0 штук), в то время как у комбинаций с моноцийными линиями было лишь по 1,1-1,5 штук в узле. По числу завязей в узле на боковых побегах наблюдались меньшие различия, но имели ту же тенденцию (табл. 1 и 2).

Таблица 1

Признаки гибрщных комбинаций с одинаковыми отцовскими линиями в весенне-летнем обороте в ССЦ «Гаврнш-Слободской» в 2001 и 2002 годах

Отцовская линия % женских узлов Число завязей в узле, шт. Завя-зывае-мость, % Урожайность, кг/м2

главн. побег боков, побег главн. побег боков, побег за 10 дней общая

Комбинации с моноцийными линиями

Л-20 82,0 97,9 и 1,3 47,9 0,2 5,7

Л-88 92,0 99,8 1,1 1,2 51,4 0,7 6,6

Л-89 86,8 98,8 и 1,2 54,7 0,5 6,3

Л-96 86,2 98,8 1,2 1,2 46,2 0,4 5,7

Л-99 85,5 97,7 1,2 1,4 46,7 0,3 6,0

Среднее по моноцийным линиям 86,5 98,6 1,2 и 49,4 0,4 6,1

Комбинации с андромоноцийными линиями

Л-81 99,4 100,0 1,5 1,4 44,5 0,9 6,9

Л-90 99,1 100,0 1,9 1,5 46,9 1,0 7,2

Л-91 100,0 100,0 1,4 1,3 41,4 0,9 6,9

Л-92 94,2 99,7 1,2 1,3 45,4 0,6 6,0

Л-93 98,8 100,0 1,4 1,5 40,8 0,7 6,3

Среднее по адромоноц. линиям 98,3 99,9 1,5 1,4 43,8 0,8 6,7

Общее среднее 92,4 99,3 1,3 1,3 46,6 0,6 6,4

В летне-осеннем обороте на главном побеге было намного больше завязей, чем на боковых побегах. Это связано с ухудшением условий (сокращение длины дня, развитие болезней и т.д.) и ослаблением растений во второй половине вегетации (период роста боковых побегов).

По завязываемости плодов не было значительных отличий между гибридами Б1 с моноцийными (48,1-49,4%) и андромоноцийными (43,8-49,7%) линиями, что связано с отсутствием жесткой конкуренции при завязывании плодов у последних.

Таблица 2

Признаки гибридных комбинаций с одинаковыми отцовскими линиями в летне-осеннем обороте в ССЦ «Гольево» в 2001 и 2002 годах

Отцовская линия % женских узлов Число ЗЕ узле ■вязей в шт. Завя-зывае-мость, % Урожайность, кг/м2

главн. побег боков, побег главн. побег боков, побег за 10 дней общая

Комбинации с моноцийными линиями

Л-20 47,1 84,8 1,5 1,3 39,5 0,4 4,9

Л-88 75,5 98,8 1,4 и 49,8 0,8 6,5

Л-89 61,1 95,9 1,4 1,2 43,7 0,7 5,8

Л-96 34,7 87,5 1,3 и 53,0 0,4 4,8

Л-99 33,8 92,4 1,5 1,2 54,3 0,4 4,9

Среднее по моноцийным линиям 50,4 91,9 1,4 1,2 48,1 0,5 5,4

Комбинации с андромоноцийными линиями

Л-81 97,5 100,0 1,7 1,5 53,2 1Д 7,6

Л-90 99,2 100,0 2,0 1,8 52,6 1,2 8,0

Л-91 98,9 100,0 - 1,7 1,4 47,7 1,1 7,6

Л-92 87,2 99,8 1,6 1,5 51,2 0,9 7,0

Л-93 97,5 99,9 1,6 1,4 43,9 0,9 7,2

Среднее по адромопоц. линиям 96,1 99,9 1,7 1,5 49,7 1,0 7,5

Общее среднее 73,3 95,9 1,6 1,4 48,9 0,8 6,4

Гибридные комбинации с андромоноцийными линиями были более скороспелыми, особенно в летне-осеннем обороте, когда у гибридов с моноцийными линиями сильно снижалась выраженность женского пола на главном побеге.

Гибридные комбинации с андромоноцийными линиями имели более короткие плоды, отличались более высоким выходом товарной продукции.

Несмотря на меньший размер плода, урожайность гибридов с андромоно-цийными линями была на уровне или выше урожайности гибридов с моноций-ными линиями. Превосходство комбинаций с андромоноцийными линиями сильнее проявлялось в летне-осеннем обороте, особенно по ранней урожайности, так

как этот показатель тесно связан с выраженностью пола и скороспелостью (табл. 1и2).

Выраженность пола и число цветков в узле у различных авдромоноцийных линий огурца

В опыте №1 была отмечена неоднозначность преимуществ различных ан-дромоноцийных линий в качестве отцовского компонента гибридов F1. В связи с этим существует необходимость изучения андромоноцийных линий и определения критериев подбора этих линий для получения гибридов F1 огурца с оптимальной выраженностью хозяйственно полезных признаков.

В андромоноцийных семьях, полученных из образца Клавдия, наблюдался меньший разброс как по соотношению числа мужских и гермафродитных цветков на главном стебле, так и по среднему размеру завязи у гермафродитных цветков. В основном у этих линий преобладали по количеству гермафродитные цветки. Размер завязи был небольшой: в среднем 3-4 мм, максимум 9 мм. Андромоно-цийные линии, полученные из образца Пигаль, отличались большим разнообразием по выраженности пола, чем линии из образца Клавдия. У них соотношение числа мужских и гермафродитных цветков было сдвинуто в мужскую сторону, завязь гермафродитных цветков была длиннее - в среднем 5-7 мм, максимум 13 мм.

У растений линий из образца Клавдия образовывалось в каждом узле значительно больше цветков (до 50 штук), чем у линий из образца Пигаль.

Выраженность пола и букетного типа цветения, скороспелость и урожайность у гибридов огурца с различными ацдромоноцийпыми линиями

По данным ряда исследователей (В.И. Пыженков, 1981; Н.Н. Ткаченко, 1985; В.И. Пыженков, И.Г. Гогина, 1988; В. Kubicki, 1969d, е\ J.W. Scott and L.R. Baker, 1975; A.F. Lezonni et al, 1982), пол гибридов F1 при скрещивании женских линий огурца с андромоноцийными зависит от выраженности пола последних. Отмечена связь букетного типа расположения завязи у огурца с гермафродитноцветко-выми формами (А.К. Nandgaonkar and L.B. Baker, 1981).

По результатам проведенных исследований, наблюдалось усиление выра-

женности женского пола у гибридов F1 с линиями из образца Пигаль при ослаблении мужской тенденции у отцовских линий. У гибридных комбинаций с линиями из образца Клавдия женский пол был выражен сильнее - большинство комбинаций имели на главном побеге более 99% женских узлов. Поэтому наблюдалась менее четкая закономерность в изменении данного признака в связи с выраженностью пола у отцовских линий. На боковых побегах во всех условиях выращивания у гибридов F1 с линиями из образца Клавдия было 100% женских узлов, а с линиями из образца Пигаль - иногда меньше 100%.

На боковых побегах число завязей не сильно отличалось у гибридов с линиями разных образцов и в различных условиях выращивания. На главном побеге большее количество завязей наблюдалось у линий из образца Клавдия (до 67 штук на побеге и до 4,7 штук в узле). Это, вероятно, связано с большим числом цветков в узле у андромоноцийных линий этого образца. В оптимальных условиях (хорошая освещенность, оптимальная температура и влажность) преимущества букетного типа цветения проявлялись значительно сильнее, а в менее благоприятных сглаживались.

Завязываемость плодов у комбинаций с линиями из образца Пигаль была в выше (54,8%), чем у комбинаций с линиями из образца Клавдия (45,0%).

Скороспелость слабо варьировала по комбинациям и оборотам. Можно отметить довольно четкую связь межу скороспелостью и выраженностью пола у комбинаций с линиями из образца Пигаль.

Несмотря на меньший размер плода у комбинаций с линиями из образца Клавдия, они не уступали по общей и ранней урожайности комбинациям с линиями из образца Пигаль. В среднем большую общую урожайность имели комбинации с линиями, обладающими слабой выраженностью мужского пола, что может быть связано с их скороспелостью.

Коэффициенты корреляции между признаками андромоноцийных отцовских линий и признаками гибридов огурца с этими линиями

Более четкие представления о наличии или отсутствии связи между изучаемыми признаками дает вычисление коэффициентов корреляции (Б.А. Доспехов, 1985).

Наблюдается отрицательная связь признака «число гермафродитных цветков в узле» с признаками «соотношение числа мужских и гермафродитных цветков» и «число мужских цветков в узле» у андромоноцийных линий. У линий из образца Клавдия эта связь более тесная (Сг = -0,74 и -0,55 соответственно), у линий из образца Пигаль - более слабая (Сг = -0,54 и -0,31 соответственно).

Отмечена корреляция между признаками «число гермафродитных цветков в узле» и «длина завязи гермафродитных цветков». У линий из образца Пигаль при увеличении числа гермафродитных цветков длина завязи увеличивается (Сг = +0,38), у линий из образца Клавдия - уменьшается (Сг = -0,43).

Наблюдается отрицательная связь между выраженностью женского пола на главном побеге у гибридных комбинаций и соотношением числа мужских и гер-мафродитных цветков на главном побеге у отцовских форм. При чем у комбинаций с линиями из образца Пигаль эта связь сильная (Сг = -0,40-0,90), у комбинаций с линиями из образца Клавдия - более слабая (Сг = -0,28-0,65).

Число завязей в узле у гибридов огурца слабо коррелирует с признаками ан-дромоноцийных отцовских линий, что, вероятно, связано с зависимостью данного показателя от комплекса признаков. Как было замечено ранее, у гибридов F1 с линиями из образца Клавдия, отличающихся большим общим количеством цветков, было больше завязей в узлах. У комбинаций с линиями из образца Клавдия наблюдалась положительная связь средней степени признака «число гермафро-дитных цветков в узле» с числом завязей в узле на главном побеге у растений гибридов F1 в одном обороте (Сг = +0,49) и с признаком «число завязей в узле на боковых побегах» в двух оборотах (Сг = +0,43-0,57).

Наблюдается отрицательная корреляция средней степени между признаком «соотношение числа мужских и гермафродитных цветков» у андромоноцийных линий и общей урожайностью как у комбинаций с линиями из образца Пигаль (Сг = -0,32-0,42), так и у комбинаций с линиями из образца Клавдия (Сг = -0,490,55). С ранней урожайностью наблюдается еще более тесная отрицательная

связь: у комбинаций с линиями из образца Пигаль Сг = -0,51-0,68; у комбинаций с линиями из образца Клавдия Сг = -0,58-0,76.

Наблюдается средняя положительная корреляция между признаками «число гермафродитных цветков в узле» у отцовских андромоноцийных линий-и «общая урожайность» у комбинаций с линиями из образца Пигаль (Сг = +0,43-0,52) и более существенная у комбинаций с линиями из образца Клавдия (Сг = +0,60-0,69). С признаком «ранняя урожайность» связь еще более тесная (Сг = +0,53-0,81).

Положительная корреляция средней степени наблюдается по признакам «% женских узлов на главном побеге» и «ранняя урожайность» у комбинаций с линиями из образца Пигаль (Сг = +0,48-0,67), у комбинаций с линиями из образца Клавдия - довольно слабая (Сг = +0,29-0,48). Корреляция с общей урожайностью также положительна, но выражена слабее.

Наблюдается сильная положительная корреляция между общей и ранней урожайностью: у комбинаций с линиями из образца Пигаль Сг = +0,67-0,83, у комбинаций с линиями из образца Клавдия Сг = +0,87-0,95.

Общая и специфическая комбинационная способность родительских линий огурца по урожайности

Оценить селекционный материал и результативность гетерозисной селекции -помогают генетико-статистические методы (В.К. Савченко, 1973; А.В. Смиряев и др., 1992). Схема данного опыта, представляющая собой неполные диаллельные скрещивания, позволяет определить общую (ОКС) и специфическую (СКС) комбинационную способность родительских линий.

В опыте №1 использовали достаточно выровненные родительские линии, поэтому эффекты ОКС большинства линий имели одинаковый знак (плюс или минус) в различных условиях выращивания. Среди женских материнских линий наблюдались меньшие колебания значений ОКС по годам и оборотам.

У отцовских линий наблюдались значительные колебания по оборотам: в летне-осеннем обороте у моноцийных линий ОКС сильно снижалась, у андромо-ноцийных линий, соответственно, повышалась. Это связано с резким уменьшением выраженности женского пола у растений гибридных комбинаций с участием

моноцийных линий в летне-осеннем обороте. В весенне-летнем обороте андро-моноцийные линии также проявляли более высокую комбинационную способность.

После вычисления специфической комбинационной способности (СКС) были выделены ряд комбинаций, превышающих по урожайности стандарты и имеющих высокую положительную СКС во всех оборотах на фоне высокой ОКС материнских и отцовских линий (табл. 3). Наибольшей урожайностью среди среднеплодных комбинаций отличалась Л-77 х Л-90, среди короткоплодных - Л-78 х Л-90.

В опыте №2 эффекты ОКС андромоноцийных линий, полученных из образца Пигаль и из образца Клавдия, часто не совпадали по величине значения и даже по знаку в разных условиях выращивания. Но все же чаще положительные значения ОКС наблюдались у комбинаций с линиями с большей выраженностью «женского» пола, а отрицательные значения - у комбинаций с линиями с большей выраженностью мужского пола.

Таблица3

Урожайность лучших гибридных комбинаций в опыте №1, в кг/м2

Гибридная комбинация 2001 год 2002 год Средняя урожайность

Весенне-летний оборот Летне-осенний оборот Весенне-летний оборот Летне-осенний оборот

Среднеплодные комбинации

Р1 Турнир, в! 6,7 6,9 6,6 6,7 6,7

Л-77 х Л-90 9,1 9,2 8,2 9,1 8,9

Л-73хЛ-81 8,1 8,1 8,4 8,2 8,2

Короткоплодные комбинации

Н Маппс1а, 6,3 6,4 6,2 6,5 6,4

Л-72 х Л-90 8,1 8,5 7,7 8,5 8,2

Л-72хЛ-91 8,1 7,9 7,8 8,3 8,0

Л-78 х Л-90 8,3 8,7 7,8 8,6 8,4

Л-78 х Л-91 7,9 8,6 7,6 8,5 8,2

НСР05 1,0 1,0 1,1 1,0

Среди гибридных комбинаций с линиями из образца Пигаль заслуживают внимания комбинации, в которых использовались линии 3332/1, 3333/3, 3334/4, 3337/1. Среди гибридов П с линиями из образца Клавдия перспективны комбинации с линиями 3656/3,3656/4,3661/1,3655/3 и с линией 3650/4.

После подсчета специфической комбинационной способности были выделены десять комбинаций с высокой положительной СКС с линиями, имеющими положительные ОКС. Они существенно превосходили стандарты по урожайности. Наиболее урожайными были комбинации с бугорчатыми подами Л-78 х 3337/1, Л-78 х 3334/2 и Л-74 х 3656/3. Бугорчатые комбинации Л-78 х 3661/1 и Л-78 х 3656/4 были менее урожайны, но имели привлекательные по внешнему виду плоды.

Устойчивость выделенных гибридных комбинаций огурца с андромоноцнннымн линиями к настоящей мучнистой росе

Поскольку важной характеристикой современных гетерозисных гибридов огурца является устойчивость к наиболее вредоносным заболеваниям, необходимо использовать в селекции источники генетической устойчивости, постоянно проводить отборы и оценку селекционного материала и получаемых гибридных комбинаций на устойчивость к данным заболеваниям (А.В. Медведев, Н.И. Медведева, 1983; О.В. Юрина, 1984,1985,1994; Г.И. Тараканов и др., 1984; В.В. Фар-бер, 1990; Н.К. Бирюкова, 1991; Т.Р. Стрельникова и др., 1997).

В ходе эксперимента была проведена оценка гибридных комбинаций и стандартов на устойчивость к такому распространенному и вредоносному заболеванию в защищенном грунте как настоящая мучнистая роса.

Было отмечено более слабое развитие болезни в 2002 году, чем в 2001 году, что, вероятно, связано с более сухой и теплой погодой летом 2002 года. В летне-осеннем обороте наблюдалось более сильное развитие болезни, что связано с большей инфекционной нагрузкой в данный период.

Большинство комбинаций в меньшей степени поражалось настоящей мучнистой росой по сравнению со стандартами (2-3 балла у гибрида П Турнир, 1-2 балла у гибрида И Магшёа, 2-3 балла у гибрида П Блик). Не поражались заболе-

ванием комбинации Л-72 х Л-91, Л-73 х Л-81, Л-74 х 3650/4, Л-72 х 3655/3 и Л-74 х 3656/3. Слабо (1 балл) поражались гибридные комбинации Л-72 х Л-90, Л-78 х Л-90, Л-78 х Л-91, Л-74 х 3331/1 и другие. Комбинация Л-77 х Л-90 в среднем поражалась на 1 балл, но в 2001 году в летне-осеннем обороте на 2 балла, что не помешало показать данной комбинации высокую урожайность.

Урожайные комбинации с высокой устойчивостью к настоящей мучнистой росе можно рекомендовать для широкого испытания в производстве в весенне-летнем и летне-осеннем оборотах, а также для овощеводов-любителей.

Гибриды огурца, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию

Опыты по изучению гибридов с андромоноцийными линиями послужили одним из этапов испытания перспективных гибридных комбинаций, выделявшихся и ранее в ходе селекционной работы по урожайности и другим хозяйственно полезным признакам. В 2002-2003 годах в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, были внесены четыре новых гибрида огурца, рекомендуемые для выращивания в весенне-летнем и летне-осеннем оборотах в защищенном грунте, а также для овощеводов-любителей:

F1 Брейк - комбинация Л-72 х Л-91 (авторы Гавриш С.Ф., Портянкин А.Е., Шевелев В.В., Шамшина А.В.; год внесения в Реестр 2002). Скороспелый парте-нокарпический гибрид женского типа цветения. В каждом узле образуется по 2-4 и более завязей. Плоды длиной 9-11 см, зеленой окраски, бугорчатые, белоши-пые, без горечи, универсального типа использования. Гибрид устойчив к настоящей мучнистой росе, относительно устойчив к ложной мучнистой росе и корневым гнилям.

F1 Пыжик - комбинация Л-72 х Л-90 (авторы Гавриш С.Ф., Портянкин А.Е., Шамшина А.В.; год внесения в Реестр 2002). Скороспелый партенокарпический гибрид женского типа цветения. В каждом узле образуется по 2-5 и более завязей. Плоды 10-12 см, темно-зеленые со светлыми полосками, частобугорчатые, бело-шипые, без горечи, универсального типа использования. Гибрид устойчив к на-

стоящей мучнистой росе, относительно устойчив к ложной мучнистой росе и корневым гнилям.

F1 Кураж - комбинация Л-77 х Л-90 (авторы Гавриш С.Ф., Портянкин А.Е., Шамшина А. В.; год внесения в Реестр 2002). Скороспелый партенокарпический гибрид женского типа цветения. В каждом узле образуется по 2-5 завязей. Плоды длиной 12-15 см, темно-зеленой окраски с небольшими светлыми полосками, частобугорчатые, белошипые, без горечи, универсального типа использования. Гибрид относительно устойчив к настоящей и ложной мучнистой росе и корневым гнилям.

F1 Пикник - комбинация Л-78 х Л-90 (авторы Гавриш С.Ф.; Портянкин А.Е., Шамшина А.В.; год внесения в Реестр 2003). Скороспелый партенокарпический гибрид женского типа цветения. В каждом узле образуется по 3-5 и более (до 1015) завязей. Плоды длиной 10-12 см, темно-зеленой окраски со светлыми полосками, частобугорчатые, белошипые, без горечи, универсального типа использования. Гибрид относительно устойчив к настоящей и ложной мучнистой росе и корневым гнилям.

ВЫВОДЫ

1. В условиях Московской области в весенних пленочных теплицах суммарное количество ФАР составляет 70,3 кДж/см2. Возможная урожайность огурца по приходу и КПД ФАР колеблется от 8,83 до 44,14 кг/м2. Полученная урожайность лучшей гибридной комбинации Л-77 х Л-90 (9,1 кг/м2) соответствует 1,03% ФАР.

2. Баллы биоклиматического потенциала (БКП) по месяцам при выращивании огурца в пленочных необогреваемых теплицах составляют в июле - 1,32 балла, в августе - 1,94 балла. Оценочный балл климата суммарно по месяцам составляет 9,24 кг плодов на каждый балл БКП от появления всходов до первого сбора продукции в июле, затем немного снижается до 8,64 в августе.

3. Программируемая урожайность должна обеспечиваться влагой и питательными элементами. Общая урожайность огурца при выращивании в пленоч-

ных необогреваемых теплицах колеблется от 7,58 кг/м2 до 15,19 кг/м2 в зависимости от коэффициента водопотребления. По эффективному плодородию почвог-рунта можно определить величину возможной урожайности по каждому элементу питания, а затем рассчитать нормы внесения удобрений под прибавку урожая.

4. Гибридные комбинации с андромоноцийными отцовскими линиями огурца обладают более сильной выраженностью женского пола (87,2-100,0%) по сравнению с гибридными комбинациями с моноцийными линиями (33,8-92,0%), у которых наблюдаются сильные колебания в зависимости от условий выращивания, особенно на главном побеге. Наиболее заметен данный эффект в условиях, когда на пол растений сильно действуют маскулинизирующие факторы. Следовательно, андромоноцийные линии в качестве отцовского компонента способствуют проявлению женского пола у простых гибридов П огурца.

5. У комбинаций с андромоноцийными линиями наблюдается большее количество завязей на растениях и, соответственно, большее число завязей в узле (1,4-2,0 штук) по сравнению с комбинациями с моноцийными линиями (1,1-1,5 штук). Это преимущество сильнее проявляется на главном побеге и в благоприятных условиях выращивания (высокая инсоляция, оптимальные температура и влажность). Таким образом, андромоноцийные отцовские линии способствуют проявлению букетного типа расположения завязей у простых гибридов П огурца.

6. Простые гибриды П огурца, полученные с использованием андромоно-цийных отцовских линий, вследствие сильной выраженности женского пола и большого числа завязей обладают высокой потенциальной урожайностью. Реализация высокого урожайного потенциала за счет количества плодов позволяет уменьшать размер плода, повышая его потребительские качества и выход товарной продукции.

7. Гибридные комбинации, полученные с использованием андромоноций-ных линий, благодаря высокой выраженности женского пола и высокой насыщенности завязями главного побега, обладают высокой ранней урожайностью.

Андромоноцийные отцовские линии способствуют проявлению скороспелости у гибридов Б1 огурца.

8. Гибридные комбинации огурца с андромоноцийными отцовскими линиями обладают высокой общей урожайностью, благодаря отсутствию жесткой конкуренции при развитии завязей в «букетах» и высокой завязываемости плодов (43,8-49,7%). Преимущества по урожайности в сравнении с комбинациями с мо-ноцийными линиями сильнее проявляются в условиях, способствующих проявлению мужского пола и развитию букетного типа расположения завязей.

9. Разные андромоноцийные линии в различной степени способствуют проявлению женского пола, букетного типа цветения и других признаков у гибридных комбинаций с ними. Неоднозначность преимуществ свидетельствует о необходимости подбора андромоноцийных отцовских форм с комплексом определенных характеристик для получения простых гибридов Б1 огурца с оптимальной выраженностью хозяйственно полезных свойств.

10. Андромоноцийные линии, полученные из одного невыровненного в генетическом отношении образца, а также андромоноцийные линии, полученные из разных образцов, имеют различную выраженность таких признаков как число мужских и число гермафродитных цветков на главном побеге, их соотношение, длина завязи гермафродитных цветков. Путем отбора можно изменять выраженность данных признаков. При этом надо учитывать, как при изменении одного из признаков могут меняться другие признаки.

11. Существует довольно тесная корреляция между выраженностью пола у андромоноцийных отцовских линий и выраженностью пола у гибридных комбинаций огурца с этими линиями: с уменьшением соотношения числа мужских и гермафродитных цветков на главном побеге у андромоноцийных линий усиливается женский пол у гибридов Б1. Эта зависимость сильнее проявляется в случае с андромоноцийными линиями, имеющими более сильную выраженность мужского пола (у линий из образца Пигаль Сг = -0,40-0,90). Следовательно, для получения гибридов Б1 огурца с женским типом цветения надо отбирать отцовские ан-

дромоноцийные линии со слабой выраженностью мужского пола, с преобладанием гермафродитных цветков.

12. Признак «число завязей в узле» у гибридов П огурца связан с комплексом признаков. Скорее всего, данный признак имеет положительную корреляцию с общим числом цветков у андромоноцийных линий, при чем более тесную с числом гермафродитных цветков на главном побеге (Сг = +0,27-0,57). При этом букетный тип цветения лучше проявляется в оптимальных условиях, а число завязей на главном побеге сильнее изменяется под влиянием условий выращивания, чем на боковых побегах. Таким образом, для получения гибридов П огурца с букетным типом цветения надо отбирать андромоноцийные отцовские линии с большим общим количеством цветков в узле.

13. Данные опыта подтвердили наличие сильной положительной корреляции ранней урожайности гибридов П огурца с общей урожайностью - коэффициент корреляции от +0,67 до +0,95. При высокой ранней урожайности с большой вероятностью можно ожидать высокую общую урожайность.

14. Общая урожайность гибридных комбинаций огурца имеет отрицательную корреляцию средней степени с соотношением мужских и гермафродитных цветков на главном побеге у андромоноцийных отцовских линий (Сг = -0,320,55). Более тесная корреляция наблюдается между выраженностью пола у андромоноцийных линий и ранней урожайностью гибридов П (Сг = -0,51-0,76), а также между ранней урожайностью и числом гермафродитных цветков на главном побеге у отцовских линий (Сг = +0,53-0,81). Следовательно, для создания скороспелых и урожайных гибридов огурца надо подбирать андромоноцийные линии с более слабой выраженностью мужского пола, с большим числом гермаф-родитных цветков.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для выращивания в защищенном грунте в весенне-летнем и летне-осеннем оборотах рекомендуем высокоурожайные скороспелые партенокарпиче-ские гибриды огурца женского типа цветения с букетным типом расположения

завязей и короткими плодами универсального типа использования, устойчивые к основным заболеваниям в защищенном грунте: П Кураж, П Пыжик, П Брейк, И Пикник.

2. Для получения скороспелых гибридов П огурца женского типа цветения использовать андромоноцийные отцовские линии со слабой выраженностью мужского пола, с преобладанием гермафродитных цветков.

3. Для получения гибридов П огурца с букетным типом цветения использовать андромоноцийные отцовские линии с большим общим количеством цветков в узле.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шамшина А.В. Селекция гибридов огурца букетного типа // Гавриш. -№5. -М, 2001. -С. 34-37.

2. Портянкин А.Е., Шамшина А.В. Новый партенокарпический гибрид огурца П Кураж для весеннего и летне-осеннего оборотов // Гавриш. - №3. - 2002. -С. 2-3.

3. Шамшина А.В. Подбор гермафродитноцветкового отцовского компонента простых гибридов // Сборник научных трудов РГАЗУ. - М., 2002. - С. 18-20.

4. Шамшина А.В. Преимущество гермафродитноцветковых форм огурца, используемых в качестве отцовских компонентов простых гибридов // Сборник научных трудов РГАЗУ. - М, 2002. - С. 21-23.

5. Шамшина А.В. Роль гермафродитноцветковых форм в проявлении букетного типа расположения завязей у огурца // Материалы международной научной конференции «Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта» (НИИОЗГ). - М, 2003. - С. 100-102.

6. Авторское свидетельство № 35411 на гибрид огурца П Брейк.

7. Авторское свидетельство № 36973 на гибрид огурца П Пыжик.

8. Авторское свидетельство № 36977 на гибрид огурца П Кураж.

9. Авторское свидетельство № 38658 на гибрид огурца П Пикник.

Оригинал-макет подписан к печати 01.2004 г. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Объем 1,0 п.л. Р-392 Тираж 100 экз.

Издательство РГАЗУ 143900, Балашиха 8 Московской области

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Шамшина, Анна Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биологические особенности огурца

1.2. Гибридная селекция огурца

1.2.1. История селекции гетерозисных гибридов огурца

1.2.2. Современные направления и методы селекции огурца

1.3. Пол огурца

1.3.1. Эволюция пола у огурца "

1.3.2. Дифференциация пола огурца в онтогенезе

1.3.3. Регуляция пола под влиянием условий выращивания и физиологически активных веществ

1.3.4. Половые типы у огурца

1.3.5. Наследование пола у огурца

1.4. Букетный тип цветения

2. ПРОГРАММИРОВАНИЕ УРОЖАЙНОСТИ ОГУРЦА

ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В ЗАЩИЩЕННОМ ГРУНТЕ

2.1. Программирование урожая огурца по приходу ФАР

2.2. Биоклиматическая продуктивность огурца

2.3. Влагообеспеченность и продуктивность растений огурца

2.4. Программирование урожайности огурца по эффективному плодородию почвогрунтов теплиц

3. ЦЕЛЬ, ЗАДАЧИ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Цель и задачи исследований

3.2. Материал и методика проведения исследований

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 66 4.1. Изучение гибридов F1 огурца, полученных с участием отцовских форм различных половых типов

4.1.1. Выраженность пола, число завязей в узле и другие признаки у материнских и отцовских линий огурца различных половых типов

4.1.2. Выраженность пола и букетного типа цветения у гибридных комбинаций огурца с моноцийными и андромоноцийными формами

4.1.3. Скороспелость, урожайность и качество плодов у гибридных комбинаций огурца с моноцийными и андромоноцийными формами

4.1.4. Общая и специфическая комбинационная способность родительских линий огурца по урожайности

4.1.5. Устойчивость выделенных гибридных комбинаций огурца с андромоноцийными линиями к настоящей мучнистой росе

4.2. Изучение гибридов F1 огурца, полученных с участием различных андромоноцийных отцовских линий

4.2.1. Выраженность пола и число цветков в узле у андромоноцийных линий огурца

4.2.2. Выраженность пола и букетного типа цветения у гибридных комбинаций огурца с различными андромоноцийными линиями

4.2.3. Скороспелость, урожайность и качество плодов у гибридных комбинаций огурца с различными андромоноцийными линиями

4.2.4. Общая и специфическая комбинационная способность различных андромоноцийных отцовских линий огурца по урожайности

4.2.5. Устойчивость гибридных комбинаций огурца с различными андромоноцийными линиями к настоящей мучнистой росе

4.2.6. Коэффициенты корреляции между признаками андромоноцийных отцовских линий огурца и признаками гибридных комбинаций с этими линиями

4.3. Гибриды огурца, внесенные в Государственный Реестр селекционных достижений, допущенных к использованию 114 4.3.1. Экономическая оценка целесообразности выращивания новых гибридов огурца, внесенных в Государственный Реестр

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование гермафродитноцветковых форм в селекции огурца для защищенного грунта"

Овощеводство защищенного грунта является наиболее интенсивной отраслью растениеводства. В последнее время в данной области все усилия направлены на максимальное повышение рентабельности производства, которое невозможно без внедрения современных методов выращивания овощных культур. Однако эти методы недостаточно эффективны без применения высокотехнологичных сортов и гибридов.

В настоящее время от 50 до 80 % площадей в защищенном грунте занимает огурец, являясь одной из наиболее рентабельных культур. Это связано с высокой урожайностью, технологичностью, теневыносливостью, относительной скороспелостью и высоким спросом плодов огурца у населения.

В процессе развития овощеводства защищенного грунта, особенно в последние десятилетия, несколько изменились требования, предъявляемые к гибридам огурца. Помимо высокой урожайности, устойчивости к стрессовым условиям выращивания и заболеваниям, большое внимание уделяется качеству зеленца. В России потребители традиционно отдают предпочтение плодам огурца короткого и среднего размера с бугорчатой поверхностью. В защищенном грунте в зимне-весеннем обороте с ранним сроком посадки во многих регионах наряду с теневыносливыми пчелоопыляемыми выращиваются партенокарпические гладкие длинноплодные и среднеплодные гибриды огурца как наиболее теневыносливые и урожайные в данные сроки выращивания. Но уже при более поздних сроках посадки в зимне-весеннем, а тем более в весенне-летнем и летне-осеннем оборотах в производстве выращиваются исключительно бугорчатые среднеплодные и короткоплодные гибриды огурца, зеленец которых может конкурировать по качеству с плодами огурца открытого грунта, поставляемыми из южных регионов.

Так как продуктивность огурца находится в прямой зависимости от количества плодов и средней массы плода, то при снижении размера и массы зеленца урожайный потенциал необходимо повышать за счет увеличения количества плодов на растении. В свою очередь количество плодов тесно связано с количеством женских узлов на растении и количеством завязей в одном узле. Поэтому одним из этапов повышения урожайности культуры огурца является селекция на букетный тип цветения, когда в каждой пазухе листа может образовываться до 5-8 и более завязей.

Таким образом, перед селекционерами стоит задача создания гибридов огурца, соответствующих современной модели с высокой потенциальной продуктивностью: скороспелых, партенокарпических, женского типа цветения, с букетным расположением завязей, устойчивых к неблагоприятным условиям выращивания и заболеваниям, обладающих плодами высокого качества.

В настоящее время как отечественные, так и зарубежные селекционеры при создании простых гетерозисных гибридов огурца с комплексом хозяйственно полезных признаков (женский тип цветения, партенокарпия, букетный тип расположения завязей и т.д.) часто используют гермафродитноцветковые формы огурца (гермафродитные, гиномоноцийные, андромоноцийные).

Есть достаточное количество теоретических исследований по наследованию пола у огурца. В прошлые десятилетия были разработаны методы селекции тройных гибридов огурца и хорошо изучены в связи с этим гермафродитноцветковые (в основном гермафродитные и гиномоноцийные) формы, используемые в качестве закрепителя женского пола материнской линии. Была также отмечена перспективность андромоноцийных линий в качестве отцовских форм простых гибридов по раннему урожаю и другим хозяйственно полезным признакам. При использовании андромоноцийных линий в гибридном семеноводстве растения отцовской формы имеют достаточно фер-тильной пыльцы в мужских, а также в гермафродитных цветках для опыления растений материнской формы.

В связи с изучением букетного типа расположения завязей у огурца было отмечено, что у гермафродитных форм часто наблюдается большое количество завязей в узле. Именно от них данный признак был передан гиноций-ным и моноцийным линиям.

Таким образом, использование гермафродитноцветковых форм для получения гибридов огурца представляет большой интерес. Однако сведений о практическом применении таких форм в селекции, кроме использования их в качестве закрепителя женского пола при создании тройных гибридов, мало.

Поэтому в данных исследованиях была поставлена цель - изучить гер-мафродитноцветковые, а именно андромоноцийные, формы и разработать методы использования их в селекции огурца для получения гибридов для защищенного грунта с оптимальным сочетанием хозяйственно полезных признаков.

Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Шамшина, Анна Вячеславовна

ВЫВОДЫ

1. В условиях Московской области в весенних пленочных теплицах суммарное количество ФАР составляет 70,3 кДж/см2. Возможная урожайность огурца по приходу и КПД ФАР колеблется от 8,83 до 44,14 кг/м . Полученная урожайность лучшей гибридной комбинации Л-77 х Л-90 (9,1 кг/м ) соответствует 1,03% ФАР.

2. Баллы биоклиматического потенциала (БКП) по месяцам при выращивании огурца в пленочных необогреваемых теплицах составляют в июле — 1,32 балла, в августе — 1,94 балла. Оценочный балл климата суммарно по месяцам составляет 9,24 кг плодов на каждый балл БКП от появления всходов до первого сбора продукции в июле, затем немного снижается до 8,64 в августе.

3. Программируемая урожайность должна обеспечиваться влагой и питательными элементами. Общая урожайность огурца при выращивании в пленочных необогреваемых теплицах колеблется от 7,58 кг/м до 15,19 кг/м в зависимости от коэффициента водопотребления. По эффективному плодородию почвогрунта можно определить величину возможной урожайности по каждому элементу питания, а затем рассчитать нормы внесения удобрений под прибавку урожая.

4. Гибридные комбинации с андромоноцийными отцовскими линиями огурца обладают более сильной выраженностью женского пола (87,2-100,0%) по сравнению с гибридными комбинациями с моноцийными линиями (33,892,0%), у которых наблюдаются сильные колебания в зависимости от условий выращивания, особенно на главном побеге. Наиболее заметен данный эффект в условиях, когда на пол растений сильно действуют маскулинизирующие факторы. Следовательно, андромоноцийные линии в качестве отцовского компонента способствуют проявлению женского пола у простых гибридов F1 огурца.

5. У комбинаций с андромоноцийными линиями наблюдается большее количество завязей на растениях и, соответственно, большее число завязей в узле (1,4-2,0 штук) по сравнению с комбинациями с моноцийными линиями (1,1-1,5 штук). Это преимущество сильнее проявляется на главном побеге и в благоприятных условиях выращивания (высокая инсоляция, оптимальные температура и влажность). Таким образом, андромоноцийные отцовские линии способствуют проявлению букетного типа расположения завязей у простых гибридов F1 огурца.

6. Простые гибриды F1 огурца, полученные с использованием андромоноцийных отцовских линий, вследствие сильной выраженности женского пола и большого числа завязей обладают высокой потенциальной урожайностью. Реализация высокого урожайного потенциала за счет количества плодов позволяет уменьшать размер плода, повышая его потребительские качества и выход товарной продукции.

7. Гибридные комбинации, полученные с использованием андромоноцийных линий, благодаря высокой выраженности женского пола и высокой насыщенности завязями главного побега, обладают высокой ранней урожайностью. Андромоноцийные отцовские линии способствуют проявлению скороспелости у гибридов F1 огурца.

8. Гибридные комбинации огурца с андромоноцийными отцовскими линиями обладают высокой общей урожайностью, благодаря отсутствию жесткой конкуренции при развитии завязей в «букетах» и высокой завязывае-мости плодов (43,8-49,7%). Преимущества по урожайности в сравнении с комбинациями с моноцийными линиями сильнее проявляются в условиях, способствующих проявлению мужского пола и развитию букетного типа расположения завязей.

9. Разные андромоноцийные линии в различной степени способствуют проявлению женского пола, букетного типа цветения и других признаков у гибридных комбинаций с ними. Неоднозначность преимуществ свидетельствует о необходимости подбора андромоноцийных отцовских форм с комплексом определенных характеристик для получения простых гибридов F1 огурца с оптимальной выраженностью хозяйственно полезных свойств.

10. Андромоноцийные линии, полученные из одного невыровненного в генетическом отношении образца, а также андромоноцийные линии, полученные из разных образцов, имеют различную выраженность таких признаков как число мужских и число гермафродитных цветков на главном побеге, их соотношение, длина завязи гермафродитных цветков. Путем отбора можно изменять выраженность данных признаков. При этом надо учитывать, как при изменении одного из признаков могут меняться другие признаки.

11. Существует довольно тесная корреляция между выраженностью пола у андромоноцийных отцовских линий и выраженностью пола у гибридных комбинаций огурца с этими линиями: с уменьшением соотношения числа мужских и гермафродитных цветков на главном побеге у андромоноцийных линий усиливается женский пол у гибридов F1. Эта зависимость сильнее проявляется в случае с андромоноцийными линиями, имеющими более сильную выраженность мужского пола (у линий из образца Пигаль Сг = — 0,40-0,90). Следовательно, для получения гибридов F1 огурца с женским типом цветения надо отбирать отцовские андромоноцийные линии со слабой выраженностью мужского пола, с преобладанием гермафродитных цветков.

12. Признак «число завязей в узле» у гибридов F1 огурца связан с комплексом признаков. Скорее всего, данный признак имеет положительную корреляцию с общим числом цветков у андромоноцийных линий, при чем более тесную с числом гермафродитных цветков на главном побеге (Сг = +0,27-0,57). При этом букетный тип цветения лучше проявляется в оптимальных условиях, а число завязей на главном побеге сильнее изменяется под влиянием условий выращивания, чем на боковых побегах. Таким образом, для получения гибридов F1 огурца с букетным типом цветения надо отбирать андромоноцийные отцовские линии с большим общим количеством цветков в узле.

13. Данные опыта подтвердили наличие сильной положительной корреляции ранней урожайности гибридов F1 огурца с общей урожайностью — коэффициент корреляции от +0,67 до +0,95. При высокой ранней урожайности с большой вероятностью можно ожидать высокую общую урожайность.

14. Общая урожайность гибридных комбинаций огурца имеет отрицательную корреляцию средней степени с соотношением мужских и гермафродитных цветков на главном побеге у андромоноцийных отцовских линий (Сг = -0,32-0,55). Более тесная корреляция наблюдается между выраженностью пола у андромоноцийных линий и ранней урожайностью гибридов F1 (Сг = — 0,51-0,76), а также между ранней урожайностью и числом гермафродитных цветков на главном побеге у отцовских линий (Сг = +0,53-0,81). Следовательно, для создания скороспелых и урожайных гибридов огурца надо подбирать андромоноцийные линии с более слабой выраженностью мужского пола, с большим числом гермафродитных цветков.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для выращивания в защищенном грунте в весенне-летнем и летне-осеннем оборотах рекомендуем высокоурожайные скороспелые партенокар-пические гибриды огурца женского типа цветения с букетным типом расположения завязей и короткими плодами универсального типа использования, устойчивые к основным заболеваниям огурца в защищенном грунте: F1 Кураж, F1 Пыжик, F1 Брейк, F1 Пикник.

2. Для получения скороспелых гибридов F1 огурца женского типа цветения использовать андромоноцийные отцовские линии со слабой выраженностью мужского пола, с преобладанием гермафродитных цветков.

3. Для получения гибридов F1 огурца с букетным типом цветения использовать андромоноцийные отцовские линии с большим общим количеством цветков в узле.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Шамшина, Анна Вячеславовна, Балашиха

1. Андреев Ю.М. Овощеводство. М.: Профобриздат, 2002. - 256 с.

2. Ахатов А.К. Защита растений от болезней в теплицах / Справочник. — М., 2002.-464 с.

3. Балан М.П., Бондарева Г.К. и др. Овощеводство защищенного грунта / Под ред. Монул А.С. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1986. — 158 с.

4. Белик В.Ф. Физиология огурцов // Физиология сельскохозяйственных растений. Том 8 (Физиология овощных и бахчевых культур). — М.: Изд-во Московского ун-та. - С. 208-335.

5. Белик В.Ф., Ермаков Н.Ф. и др. Овощные культуры: альбом-справочник / Сост. В.Ф. Белик. -М.: Росагропромиздат, 1988.-351 с.

6. Бирюкова Н.К. Селекция и семеноводство пчелоопыляемых гибридов огурца для весенних теплиц: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1991. — 24 с.

7. Бирюкова Н.К., Масловская Е.М. Влияние условий выращивания на проявление признака партенокарпии огурца // Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта (материалы международной научной конференции). — М., 2003. — С. 22-26.

8. Боос г.В., Бадина и др. Гетерозис овощных культур. — Ленинград: Агро-промиздат, Ленинградское отд-е, 1990. — 221 с.

9. Борисов А.В. Селекция партенокарпического огурца для весенних теплиц // Биологические основы промышленной технологии овощеводства открытого и закрытого грунта. М., 1982. - С. 50-54.

10. Борисов А.В., Крылов О.Н. Новый пчелоопыляемый гетерозисный гибрид огурца ТСХА-2693 // Прогрессивные приемы в овощеводстве, селекции и семеноводстве овощных культур. М., 1986. - С.28-31.

11. И.Брежнев Д.Д. Гетерозис в овощеводстве. — Л.: Колос (Ленингр. отд.), 1966.-317 с.

12. Брызгалов В.А., Советкина В.Е., Савинова Н.И. Овощеводство защищенного грунта. — Ленинград: Колос, Ленинградское отд-е, 1983. 352 с.

13. Буренин В.И. Гетерозис овощных и бахчевых культур // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. — Том 145. ВИР, 1991 (1992). — С. 3-9.

14. Буренин В.И. Популяционно-генетические аспекты адаптивного гетерозиса у овощных растений // Гетерозис сельскохозяйственных растений (материалы докладов международного симпозиума). М., 1997. - С. 12-13.

15. Варна Р.Я., Эглите В.Р. и др. Влияние этрела и гиббереллина на рост и характер цветения растений огурца // Регуляция роста и питание растений. — Вильнюс: Мокслас, 1980. С. 139-147.

16. Ващенко С.Ф., Чекунова З.И. и др. Овощеводство защищенного грунта / Изд-е 2-е, перераб. и доп. М.: Колос, 1984. - 272 с.

17. Витченко Э.Ф. Методы получения семян женских линий огурца // Селекция и семеноводство овощных культур и картофеля. — Новосибирск, 1987. — С. 58-62.

18. Витченко Э.Ф. Результаты работы по селекции огурца // Селекция сельскохозяйственных культур на адаптивность и особенности семеноводства в Сибири. Новосибирск, 1995. - С. 21-22.

19. Витченко Э.Ф., Рыбалко А.А. Устойчивость исходного материала огурца к пероноспорозу и его использование в селекции // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур. — Новосибирск, 1996. — С. 62-64.

20. Власенко B.C. Развитие признаков пола и изменение сексуализации у огурцов (iCucumis sativus L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Харьков, 1971.-25 с.

21. Власова Э.А. Проблема устойчивости огурца к ложной мучнистой росе // Защита растений от вредителей и болезней в условиях экологизации сельскохозяйственного производства. — СПб., 1992. — С. 32-41.

22. Высочин В.Г. Источники хозяйственно-ценных признаков и эффективность их использования в селекции огурца для Западной Сибири // Сибирский вестник с.-х. науки. Новосибирск, 1995. — №3-4. - С. 129-133.

23. Габаев С.Г. Огурцы. М.: Сельхозгиз, 1932. - 212 с.

24. Гануш Г.И. Основные направления повышения эффективности селекции и семеноводства овощных культур в республике Беларусь // Проблемы селекции овощных культур. Минск, 1997. - С. 3-4.

25. Глазко В.И., Глазко Г.В. Различия в генетических последствиях инбридинга // Гетерозис сельскохозяйственных растений (материалы докладов международного симпозиума). — М., 1997. — С. 24-29.

26. Глунцов Н.М. Применение удобрений в тепличном хозяйстве. — М.: Московский рабочий, 1987. 140 с.

27. Глунцов Н.М., Дмитриева Л.В. Проблемы нитратов в защищенном грунте // Химизация сельского хозяйства. №8. — М., 1989. — С. 21-24.

28. Гороховский В.Ф., Гусева Л.И. Селекция огурца, устойчивого к перонос-порозу //Проблемы селекции овощных культур. — Минск, 1997- С. 11-12.

29. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. — М., 2003. 160 с.

30. Гукова М.М., Касем А.Х. Урожайность и качество тепличных огурцов при различной обеспеченности азотом и калием // Удобрения тропических и субтропических культур. М., 1981. - С. 20-25.

31. Гусева Л.И. Селекция огурца на пригодность к механизированной уборке и устойчивость к основным болезням в Молдавии / Тезисы докладов первой научной конференции по иммуногенетике растений. — София, 1986. — С. 2425.

32. Гусева Л.И., Страйстарь Е.М. Ложная мучнистая роса огурца и селекция на устойчивость // Индустриальная технология — основа дальнейшего повышения эффективности овощеводства (тезисы докладов). Кишинев, 1987. -С. 66-67.

33. Гусева Л.И., Страйстарь Е.М. Создание и использование комплексных ге-ноносителей для получения гибридов огурца с групповой устойчивостью к болезням // Селекция овощных культур (сб. науч. тр.). Кишинев, 1991. — С. 75-80.

34. Дарвин Ч. Сочинения. Том 6. Опыление орхидей насекомыми. Перекрестное опыление и самоопыление / Под ред. В.Н. Сукачева. — М.- JL: Изд-во Академии наук СССР, 1950. 696 с.

35. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире / Пер. со 2-го англ. изд. В.А. Рыбина и JI.H. Кохановской / Под ред. и с предисл. к пер. Н.И. Вавилова. М.- JI.: Сельхозгиз, 1939. - 339 с.

36. Демакова Т.В. Изучение кукурбитацинов и селекция огурца на отсутствие горечи: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1980. — 14 с.

37. Державин JI.M. Нитраты в растениеводческой продукции // Химизация сельского хозяйства. М., 1988. - №10. - С.42-46.

38. Дорофеев В.Ф., Лаптев Ю.П., Чекалин Н.М. Цветение, опыление и гибридизация растений. М.: Агропромиздат, 1990. - 145 с.

39. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. — М.: Колос, 1985. — 423 с.

40. Дубинин Н.П. Генетические основы селекции растений — М., 1971.-542 с.

41. Дубинин Н.П. Генетика. — Кишинев: Штиинца, 1985. — 534с.

42. Желтов Ю.И., Судаков В.Л., Алехно А.Ф. и др. Светокультура растений огурца и томата в тепличном хозяйстве Смоленской АЭС // Гавриш. — М.,2002.-№3.-С. 4-5.

43. Живницкая М.Д., Гусева Л.И. Партенокарпия у гибридов огурца Н и ее наследование в расщепляющихся популяциях // Сельскохозяйственная биология. М, 1983. - № 12. - С.24-26.

44. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование / Изд-е 3-е, перераб. и доп. Ленинград: Колос, 1971. - 752 с.

45. Журбицкий З.И. Физиологические и агрохимические основы применения удобрений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 296 с.

46. Жученко А.А. Роль гетерозиса в эволюции и селекции растений // Гетерозис сельскохозяйственных растений (материалы докладов международного симпозиума). М., 1997. - С. 183-187.

47. Жученко А.А., Андрющенко В.К. Возможности снижения содержания нитратов овощах методом селекции // Вестник с.-х. науки. М., 1980. - №12. -С. 62-71.

48. Карбанович Т.М. Физиолого-биохимические особенности культуры огурца в селекции на гетерозис // Овощеводство. — М., 1996. — Вып. 9. С. 49-54.

49. Каюмов М.К. Биоклиматический потенциал продуктивности и приемы рационального его использования. М.: ВСХИЗО, 1991. — 64 с.

50. Каюмов М.К., Старых Г.А. Урожайность овощных культур по эффективному плодородию почв (почвогрунтов) // Оптимизация факторов урожайности овощных культур в защищенном грунте (научные труды РГАЗУ). — М.: РГАЗУ, 2002.-С. 39-48.

51. Кильчевский А.В. Взаимодействие генотипа и среды в селекции овощных растений // Современные проблемы генетики и селекции. — Минск, 1995. — С. 33.

52. Кожанова Т.Н. Исходный материал для селекции огурца на устойчивость к мучнистой росе // Научно-техн. бюл. ВИР. Ленинград, 1988. - Вып. 181. — С. 59-60.

53. Кожанова Т.Н. Генофонд огурца и его использование в селекции короткоплодных партенокарпических гибридов // Гетерозис сельскохозяйственных растений (материалы докладов международного симпозиума). — М., 1997.-С. 117-118.

54. Козинер Э.П. Некоторые физиологические особенности гетерозиса у огурца: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1967. - 18 с.

55. Конарев В.Г. Природа гетерозиса и возможности его прогнозирования // С.-х. биология. Сер. Биология растений. М., 1991. — №3. — С. 3-11.

56. Косарева Г.А. Селекционно-генетическая оценка исходного материала для селекции огурца в условиях Нечерноземной зоны РСФСР // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Том 122. — ВИР, 1988. - С. 97-102.

57. Косарева Г.А. Селекционно ценные образцы мировой коллекции огурца // Генетика. Том 30 (прил.). - М, 1994. - С. 80.

58. Кравченко В.А. Селекция овощных культур на Украине // Проблемы селекции овощных культур. — Минск, 1997. — С. 17-18.

59. Круг Г. Овощеводство / Пер. В.И. Леунова. — М.: Колос, 2000. 576 с.

60. Куперман Ф.М. Биологический контроль в сельском хозяйстве. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. 276 с.

61. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений / 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1984. - 240 с.

62. Кушнерева В.П. Использование гетерозиса в селекции огурца пчелоопы-ляемого и партенокарпического типа для Нечерноземной зоны России // Гетерозис сельскохозяйственных растений (материалы докладов международного симпозиума). М., 1997.-С. 124-126.

63. Лаврова Е.К., Филлипова Н.В. Накопление нитратного азота в плодахогурца в зависимости от условий питания // Влияние химических средств, применяемых в сельском хозяйстве на качество урожая. — М.,1981- С.77-83.

64. Лебедева А.И. Корневая система рассады огурца // Картофель и овощи. — М., 1973. -№10. С. 20-22.

65. Лебедева А.Т. Поддерживающий отбор инбредных линий гинойкистных форм огурца по признаку пола // Труды по селекции и семеноводству овощных культур. М., 1982. - С. 15-21.

66. Лебедева А.Т., Юрина О.В. Создание гермафродитного аналога для материнской формы гетерозисного гибрида огурца Совхозный // Селекция овощных культур. — М., 1983. —Вып. 16.— С. 36-41.

67. Лобашев М.Е., Ватти К.В., Тихомирова М.М. Генетика с основами селекции / 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1979. — 304 с.

68. Львова И.Н. Биологический контроль при воздействии физиологически активными веществами на огурец. — М, 1971. — 7 с.

69. Львова И.Н. Проблема пола и органогенез растений. — Изд-во Московского ун-та, 1976. 47 с.

70. Львова И.Н., Седловский А.И. Применение биологического контроля при воздействии на сорта и линии огурца физиологически активными веществами // Проблемы сельскохозяйственной науки в Московском университете. — Изд-во Московского ун-та, 1975. С. 281-288.

71. Мавлюдова Л.У. Морфогенез разных половых форм огурца при воздействии лазерным излучателем: Автореф. дис. . . канд. биол. наук. М., 1988. — 24 с.

72. Мансурова Л.И., Акимов В.И. и др. Овощеводство защищенного грунта. -Самара, 1997. 150 с.

73. Марков В.М. Овощеводство /Изд-е 2-е, перераб. -М.: Колос, 1974.-512 с.

74. Медведев А.В., Медведева Н.И. Селекция огурцов на устойчивость к болезням // Сб. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. — Том 65. — Ленинград, 1979. Вып. 3. - С. 27-33.

75. Медведев А.В., Медведева Н.И. Исходный материал для селекции огурца на устойчивость к бактериозу и пероноспорозу // Сб. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Том 32. - Ленинград, 1983. — С. 142-149.

76. Медведев А.В., Медведева Н.И., Якименко Л.Н. Источники устойчивости к пероноспорозу // Картофель и овощи. 1991. — № 6. - С. 16.

77. Методика опытного дела в овощеводстве и бахчеводстве / Под ред. В.Ф. Велика. М.: Агропромиздат, 1992. — 319 с.

78. Методические рекомендации по проведению опытов с овощными культурами в сооружениях защищенного грунта / Сост. С.Ф. Ващенко, Т.А. Набато-ва и др. М., 1976. - 108 с.

79. Методические указания по изучению и поддержанию коллекции огурцов / Сост. В.И. Пыженков, Л.М. Юлдашева. Под ред. Д.Д. Брежнева. Ленинград, 1977.-26 с.

80. Методические указания по математической обработке результатов учетов и наблюдений в селекционных и генетических исследованиях / Сост. П.П. Литуном. — М.: Колос, 1979. 32 с.

81. Методические указания по определению листовой поверхности у сельскохозяйственных растений / Сост. М.П. Савченко. — Омск, 1967. — 9 с.

82. Методические указания по определению химических веществ для оценки качества урожая овощных и плодовых культур. — Ленинград: ВИР, 1979. -102 с.

83. Методические указания по проведению сортоиспытания сельскохозяйственных культур. — М.: Агропрмиздат, 1979. — 35 с.

84. Методические указания по селекции огурца / Сост. О.В. Юрина и др. (ВНИИССОК). М.: Агропромиздат, 1985. - 55 с.

85. Мещеров Э.Т. Получение высокоурожайных гибридных семян огурца //

86. Сб. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Том 31. — Ленинград, 1957. - Вып. 2. - С. 223-225.

87. Мещеров Э.Т. Исходный материал и новые методы селекции огурца / Комплект лекций. Ленинград, 1961. - 51 с. (а)

88. Мещеров Э.Т. Об изменении соотношения мужских, женских и обоеполых цветков у огурца // Вестник науки. М., 1961. — №4. - С. 74-78. (б)

89. Мещеров Э.Т. Изменчивость пола растений огурца и ее значение в селекции // Сб. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. — Том XXXV. — Ленинград: Сельхозиздат, 1962. Вып. 1. — С. 58-66.

90. Мещеров Э.Т. Гетерозис и его использование в селекции овощных и бахчевых культур. Ленинград, 1966. - 126 с.

91. Мещеров Э.Т. Методические указания по изучению мировой коллекции огурцов. Ленинград, 1968. - 28 с. (а)

92. Мещеров Э.Т. Пути использования в селекции форм огурца, относящихся к различным половым типам // Сб. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Том XL. - Ленинград, 1968. - Вып. 1. - С. 148-157. (б)

93. Мещеров Э.Т. Новые методы получения семян гибридов огурцов // Сб. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. — Том 42. Ленинград, 1970. — Вып. 3.-С. 218-228. (<а)

94. Мещеров Э.Т. Селекция и семеноводство гетерозисных гибридов огурца: Автореф. дисдоктора, с.-х. наук. — Ленинград, 1970. 61 с. (б)

95. Мещеров Э.Т. Эволюция пола у растений культивируемых видов семейства тыквенных // Бюл. ВИР. Вып. 91. - ВИР, 1979. - С. 41-44.

96. Мещеров Э.Т., Залькалн А.А. К вопросу о наследовании признаков пола у огурцов // Научные труды Майкопской опытной станции. Краснодарское книжное изд-во, 1967. - Вып. IX. - С. 128-138.

97. Мещеров Э.Т., Колюкаева Н.И. Двудомные формы огурцов в селекции гетерозисных гибридов // Бюл. ВНИИ растениеводства. ВИР, 1974. — Вып. 44.-45 с.

98. Мещеров Э.Т., Юлдашева Л.М. Партенокарпия у огурца // Сб. тр. поприкладной ботанике, генетике и селекции. Том 51. — Ленинград, 1974. -Вып. 3. - С. 204-213.

99. Мигина О.Н. Создание слабовосприимчивых к пероноспорозу сортов огурца // Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке (материалы международной научно-практической конференции). М., 2003. — С. 149-151.

100. Мугниев А.Ф., Буренин В.И. Использование гетерозиса у овощных и бахчевых культур // Селекция и семеноводство. М., 1991. - №2. — С. 62-63.

101. Мухортов С.Я. Адаптивный подход к решению проблемы увеличения производства продукции огурца // Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта (материалы международной научной конференции). М., 2003. — С. 62-64.

102. Налобова В.П. Создание исходного материала с устойчивостью к комплексу болезней // Известия Академии аграрных наук республики Беларусь. -Минск, 1997. №3. - С. 35-38.

103. Наперковская Г.М. Создание гетерозисных гибридов огурца для весенних пленочных теплиц // Научное обеспечение агропромышленного комплекса. Киев, 1996. - С. 814.

104. Настенко Н.В., Шмыкова Н.А. и др. Селекция огурца на устойчивость к корневым гнилям // Научные труды по селекции и семеноводству. — Том 2. — ВНИИССОК, 1995. С. 31-40.

105. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория больших урожаев // XV Тимирязевские чтения. -М.: Изд-во АН СССР, 1956. 93 с.

106. Нормативные документы по контролю за содержанием токсикантов в продукции растениеводства. — М.: Агропромиздат, 1988. — 27 с.

107. Нусупова А.О. Результаты селекции огурца на устойчивость к болезням // Материалы Республиканской научно-практической конференции по картофелеводству и овощеводству в Казахстане. Кайнар, 1997. - С. 42-43.

108. Пангало К.И. Основы селекции. М.- Л.: Сельхозгиз, 1933. - 190 с.

109. Пангало К.И. Дыни. Кишинев: Госиздат Молдавии, 1958. — 297 с.

110. Пашин В.И., Попов В.Ф. Урожайность, плодовитость и жизнеспособность семян огурца при применении регуляторов роста // Влияние регуляторов роста на развитие и продуктивность растений. — Ставрополь, 1988. — С. 89-100.

111. Пивоваров В.Ф. Селекция овогцных культур на иммунитет с использованием различных эколого-географических зон // В кн.: Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овощных культур. — М., 1984. С. 88-97.

112. Пивоваров В.Ф. Эколого-географические принципы селекции овощных культур: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1986. - 38 с.

113. Пивоваров В.Ф., Балашова Н.Н. Теоретические и методические вопросы селекции и семеноводства овощных культур // Сб. науч. тр. СевероКавказской опытной станции. — Краснодарское книжное изд-во, 1996. Вып. 1.-С. 3-16.

114. Пивоваров В.Ф., Балашова Н.Н. и др. Состояние отечественной селекции овощных культур на гетерозис // Гетерозис сельскохозяйственных растений (материалы докладов международного симпозиума). — М., 1997. — С. 75-82.(б)

115. Плужникова JI.E. Изучение коллекционного материала на устойчивость к пероноспорозу // Научно-техн. бюл. Дальневосточного НИИСХ — Новосибирск, 1993. Вып. 3-С. 26-28.

116. Плужникова Л.Е., Лисицын В.Н. и др. Селекция сортов и гибридовогурца на Украине // Проблемы селекции овощных культур. Минск, 1997. — С. 27-28.

117. Полегаев В.И. Методы оценки качества плодов и овощей / Методические разработки по курсу хранения и переработки овощей. М.: Изд-во МСХА, 1988.-96 с.

118. Поликсенова В.Д., Налобова В.П. Исследования по иммунитету томата и огурца в связи с селекцией на болезнеустойчивость // Проблемы фитопатологии в республике Беларусь. Минск, 1996. - С. 43-44.

119. Полищук С.Ф., Горкуценко А.В,. Скляревский М.А. и др. Справочник по качеству овощей и картофеля / Под ред. С.Ф. Полищука. — Киев, Урожай, 1991.-223 с.

120. Портянкин А.Е. Изучение коллекционного материала огурца — основа для селекции новых гетерозисных гибридов // Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта (материалы международной научной конференции). М., 2003. - С. 73-74.

121. Портянкин А.Е., Шамшина А.В. Новый партенокарпический гибрид огурца F1 Кураж для весеннего и летне-осеннего оборотов // Гавриш. — М., 2002.-№3.-С. 2-3.

122. Портянкин А.Е., Шевкунов В.Н. Особенности развития мучнистой росы огурца в защищенном грунте // Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта (материалы международной научной конференции). М., 2003. - С. 75-76.

123. Примак А.П., Калинина JI.M., Турлакова В.Г. Накопление нитратов в плодах партенокарпических гибридов огурца // Труды по селекции и семеноводству овощных культур. ВНИИССОК, 1982. - Вып. 15. - С. 46-51.

124. Примак А.П., Калинина JI.M., Шманаева Т.Н. Содержание нитратов в растениях огурца в условия зимних теплиц // Труды по селекции и семеноводству овощных культур. ВНИИССОК, 1981. - Вып. 14. - С. 147-154.

125. Прохоров И.А. Семеноводство и семеноведение овощных культур / Словарь-справочник. -М.: Изд-во МСХА, 1996. — 177 с.

126. Прохоров И.А., Крючков А.В., Комиссаров В.А. Селекция и семеноводство овощных культур / Изд-е 2-е, перераб. и доп. — М.: Колос, 1997. — 479 с.

127. Прутенская Н.А. Перспективный метод селекции огурца на устойчивость к мучнистой росе // Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта (материалы международной научной конференции). М., 2003. - С. 76-78.

128. Пыженков В.И. Изучение половых типов и вопросов эволюции пола у огурца (Cucumis sativus L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Ленинград, 1968.-30 с.

129. Пыженков В.И. Выраженность пола у однодомных, частично двудомных и однополых форм огурца (Cucumis sativus L.) II Сб. науч. тр. по прикладнойботанике, генетике и селекции. — Том 48. ВИР, 1972. — Вып. 2. - С. 174-190. («)

130. Пыженков В.И. Влияние отбора на изменение проявления и выраженности пола гермафродитноцветковых форм огурца // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. — Том 48. ВИР, 1972. — Вып. 2. — С. 191-197.(6)

131. Пыженков В.И. Наследование пола при скрещивании женских и однодомных раздельнополых растений огурца (Cucumis sativus L.) // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. — Том 49. — ВИР, 1973. — Вып. 2.-С. 226-233.

132. Пыженков В.И. Эволюционно-генетические основы формообразования Cucumis sativus Ь.и теоретические вопросы селекции: Автореф. дис. . доктора биол. наук. Ленинград, 1981. - 48 с.

133. Пыженков В.И. Взаимодействие генов, контролирующих различные типы проявления пола у огурца (Cucumis sativus L.) II Научно-техн. бюл. ВИР. -Ленинград, 1987. Вып. 170. - С. 42-47.

134. Пыженков В.И. Полиморфизм огурца (Cucumis sativus L.) по типу пола растений и эволюция // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Том 124. - Ленинград, 1989. - С. 73-78.

135. Пыженков В.И. Некоторые закономерности наследования и эволюции пола цветковых растений на примере огурца (Cucumis sativus L.) // Научно-техн. бюл. ВИР. Санкт-Петербург, 1991. - Вып. 216. - С. 59-62.

136. Пыженков В.И., Гогина И.Г. Гермафродитноцветковые формы огурца и основные направления их селекционного использования // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. —Том 118. -ВИР, 1988. -С.47-54.

137. Пыженков В.И., Косарева Г.А. Влияние эффекта гетерозиса на особенности структуры урожая у огурцов // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Том 65. - ВИР, 1979. — Вып. 1. - С. 112-118.

138. Пыхтина Т.К. Особенности сексуализации цветков у огурца (Cucumis sativus L.) в зависимости от действия физиологически активных веществ на разных этапах органогенеза: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.,1968. — 16 с.

139. Рубин Б.А. Физиология сельскохозяйственных растений. М.,1970. — 294 с.

140. Рудаков О.Л., Олейник К.Н., Рудаков В.О. Пособие по фитопатологии для закрытого грунта. М.: Агроконсалт, 2001. — 142 с.

141. Руте Т.Н., Бутенко Р.Г., Мауриня Х.А. Изучение сексуализации растений огурца с помощью метода культуры изолированных апикальных меристем // Пол у растений и гетерозис. Рига, 1979. - С. 12-22.

142. Руте Т.Н., Бутенко Р.Г., Мауриня Х.А. Действие физиологически активных веществ на сексуализацию растений огурца в условиях in vitro // Физиология растений. Том 28. - М.: Наука, 1981. - Вып. 6. - С. 1190-1197.

143. Рябых Р.С., Байкова С.И. и др. Технология применения удобрений в тепличных хозяйствах РСФСР. М., 1985. - 125 с.

144. Сахаров Г.П. Происхождение пола и смысл полового размножения. — М.: Гос. изд. б. г., 1924. 342 с.

145. Седловский А.И. Морфофизиологическое исследование сортов разных половых типов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Изд-во Московского университета, 1972. 24 с.

146. Седловский А.И. Особенности ростовых процессов растений огурца при воздействии физиологически активными веществами // Биологические науки. -М.: Высшая школа, 1974. №5 (125). - С. 75-80.

147. Семенов В.М., П. Тлустан и др. О сортовых различиях накопления нитратов овощными культурами // Агрохимия. М., 1989. - № 1. - С. 63-68.

148. Семенова A.M. Итоги, направления и методы селекции огурца в Приморском крае // Научное обеспечение Дальнего Востока. — Новосибирск, 1995.-С. 161-165.

149. Сидорский А.Г. Изменение направленности процесса половой дифференциации растений под влиянием физиологически активных соединений // Успехи современной биологии. М.: Наука, 1978. - С. 111-124.

150. Сидорский А.Г. Соотношение аутбридинга и инбридинга у огурцов // Генетика. Том XVII. - М.: Наука, 1981.- №4. - С. 694-700.

151. Сидорский А.Г. Генетические основы половой дифференциации покрытосеменных растений // Успехи современной биологии Том 96. - М.: Наука, 1983.-Вып. 2 (5).-С. 180-195.

152. Сидорский А.Г. Характеристика генетического контроля половой дифференциации огурцов в онтогенезе // Онтогенез. Том 20. - М.: Наука, 1989. -№1. - С. 87-95.

153. Сидорский А.Г., Сидорская Э.А. Некоторые вопросы половой дифференциации раздельнополых однодомных растений // Биологические науки. -М.: Высшая школа, 1969. №9. - С. 104-108.

154. Сидорский А.Г., Сидорская Э.А. Биохимический метод оценки направленности сексуализации раздельнополых однодомных растений // Биологические науки. М.: Высшая школа, 1971. - №5. - С. 77-81.

155. Синская Е.Н. Историческая география культурной флоры. — Ленинград, 1969.-97 с.

156. Сироткина Э.Л. Особенности роста и формирования урожая у партено-карпических сортов огурца: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1971. -16 с.

157. Старых Г.А., Каюмов М.К. Биоклиматическая продуктивность огурца в теплице // Научные труды РГАЗУ (агрономия). М.: РГАЗУ, 2002. - С. 103105. (а)

158. Старых Г.А., Каюмов М.К. Обоснование урожайности баклажана в теплице по ФАР и БКП // Научные труды РГАЗУ (агрономия). М.: РГАЗУ, 2002.-С. 105-107. О5)

159. Старых Г.А., Каюмов М.К. Возможная урожайность сладкого перца по БКП и ФАР // Научные труды РГАЗУ (агрономия). М.: РГАЗУ, 2002. - С. 107-109. (в)

160. Старых Г.А., Каюмов М.К. Оценка продуктивности томата по биоклиматическому потенциалу и приходу ФАР в теплицы // Научные труды РГАЗУ (агрономия). М.: РГАЗУ, 2002. - С. 109-111. (г)

161. Старых Г.А., Каюмов М.К. Программирование урожайности овощных культур // Оптимизация факторов урожайности овощных культур в защищенном грунте (научные труды РГАЗУ). -М.: РГАЗУ, 2003.-С. 13-21. (а)

162. Старых Г.А., Каюмов М.К. Методика оценки продуктивности овощных культур в защищенном грунте третьей световой зоны // Оптимизация факторов урожайности овощных культур в защищенном грунте (научные труды РГАЗУ). М.: РГАЗУ, 2003. - С. 21-27. (б)

163. Старых Г.А., Каюмов М.К. Поступление ФАР в весенние теплицы Московской области // Оптимизация факторов урожайности овощных культур в защищенном грунте (научные труды РГАЗУ). — М.: РГАЗУ, 2003. С. 27-29. (в)

164. Старых Г.А., Каюмов М.К. Результаты программирования урожайности овощных культур в защищенном грунте // Оптимизация факторов урожайности овощных культур в защищенном грунте (научные труды РГАЗУ). М.: РГАЗУ, 2003. - С. 92-103. (г)

165. Страйстарь Е.М. Создание исходного материала для селекции огурца на устойчивость к ложной мучнистой росе и другие ценные признаки: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. ВИР, 1991. — 23 с.

166. Стрельникова Т.Р. Селекция форм огурцов без горечи // В кн.: Методы ускорения селекции овощных культур. — Ленинград, 1975. — С. 77-79.

167. Стрельникова Т.Р. Использование гетерозиса в селекции тепличных огурцов. Кишинев: Штиинца, 1977. - 71 с.

168. Стрельникова Т.Р., Маштакова А.Х. Селекция тепличных огурцов на устойчивость к основным заболеваниям // В кн.: Генетика и селекция в Молдавии (тезисы докладов). — Кишинев, 1976. — С. 122.

169. Стрельникова Т.Р., Маштакова А.Х., Блинова Т.П. Селекция огурца для различных условий защищенного грунта // Проблемы селекции овощных культур. Минск , 1997. - С. 33-34.

170. Стрельникова Т.Р., Маштакова А.Х., Блинова Т.П. Селекция огурца на ■устойчивость к мучнистой и ложной мучнистой росе // Гетерозис сельскохозяйственных растений (материалы докладов международного симпозиума). -М., 1997.-С. 155-156.

171. Сутулова В.И. Влияние регуляторов роста на анатомические и органо-образовательные процессы разных половых форм цветка огурца: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Изд-во Московского ун-та, 1983. — 23 с.

172. Сутулова В.И., Львова И.Н. Применение морфофизиологических показателей для оценки воздействия гиббереллина и этрела на огурец // Вестник Московского университета. — Изд-во Московского ун-та, 1987. — Серия 16. -№3. С. 43-47.

173. Тараканов Г.И. Биологические особенности овощных растений и некоторые проблемы селекции // Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений. — М., 1994 (1995). — С. 48.

174. Тараканов Г.И., Агапова С.А., Гусев A.M. и др. регуляция пола у огурца

175. Cucumis sativus L.) и ее использование в селекции и семеноводстве // Известия ТСХА, 1985. Агропромиздат, 1985. - Вып. 2. - С. 97-111.

176. Тараканов Г.И, Борисов А.В., Климов В.В. Овощеводство защищенного грунта. М.: Колос, 1982. - 200 с.

177. Тараканов Г.И., Борисов А.В., Крылов О.Н. Использование сложных материнских форм в создании гибрида огурца для защищенного грунта // Прогрессивные приемы в овощеводстве, селекции и семеноводстве овощных культур. М., 1986. - С. 23-27.

178. Тараканов Г.И., Крылов А.В., Леби Д.О. Селекция овощных культур на устойчивость к болезням. — М., 1984. 132 с.

179. Тараканов Г.И., Мухин В.Д., Шуин К.А. и др. Овощеводство / Под ред. Г.И. Тараканова, В.Д. Мухина. М.: Колос, 1993. - 511 с.

180. Тараканов Г.И., Сироткина Э.Л. О культуре партенокарпического огурца // Картофель и овощи. М., 1971. - №8. - С. 32-34.

181. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосеменных растений / Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1961. — 133 с.

182. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.- Л.: Наука (Ленингр. отд.), 1964. - 236 с.

183. Тимин Н.И. Генетические исследования признаков в селекции овощных растений // Селекция и семеноводство овощных, плодовых и декоративных культур. М., 1992. - С. 34-41.

184. Ткаченко Н.Н. Огурцы. М.: Сельхозиздат, 1963. - 207 с.

185. Ткаченко Н.Н. У истоков культуры огурцов // Тр. Крымской ОСС ВИР. -Том 3. Краснодарское книжное изд-во, 1966. — С. 20-29.

186. Ткаченко Н.Н. Селекция гибридных огурцов // Достижения отечественной селекции. — М., 1967. С. 363-368.

187. Ткаченко Н.Н. Методы выведения частично двудомных форм огурцов // В кн.: Гетерозис в овощеводстве. Ленинград, 1968. — С. 156-171.

188. Ткаченко Н.Н. Селекционная работа с гибридами огурцов первого поколения // Тр. Крымской ОСС ВИР. Том 4. - Краснодарское книжное изд-во, 1968.-С. 3-14.

189. Ткаченко Н.Н. Генетика гибридных огурцов // Научные труды Крымской ОСС ВИР. Краснодарское книжное изд-во, 1973. - С. 3-13.

190. Ткаченко Н.Н. Новое о половых типах растений огурца, их изменчивости и наследственности // Труды Кубанского отделения Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. акад. Н.И. Вавилова. Краснодарское книжное изд-во, 1975.-Вып. 1.-С. 146-156.

191. Ткаченко Н.Н. Генетические основы селекционной работы с материнскими формами гетерозисных гибридов огурцов // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Том 65. — Ленинград, 1985. - Вып. 3. -С. 22-26. (а)

192. Ткаченко Н.Н. Двудомность огурца // Плодоовощное хозяйство. — Агро-промиздат, 1985. №3 - С. 26-28. (б)

193. Ткаченко Н.Н. Своеобразие проявления признаков пола у огурцов и практическое их использование // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Том 97. — Ленинград, 1985. — С. 39-42. (в)

194. Ткаченко Н.Н., Медведев А.В. Новое в методике селекции и семеноводства гибридного огурца // Труды по семеноводству и семеноведению овощных культур. М., 1977. - С. 22-29.

195. Ткаченко Н.Н., Чижов С.Т., Мещеров Э.Т. и др. Огурцы. М.: Изд-во с.-х. лит-ры, журналов и плакатов, 1963. - 207 с.

196. Турбин Н.В., Конарев В.Г., Хотылева Л.В. и др. Гетерозис. Минск: Наука и техника, 1982. - 244 с.

197. Филиппова Р.И., Стрельникова Т.Р., Стеблецкая В.И. и др. Физиолого-биохимические особенности проявления гетерозиса у тепличных огурцов ивозможности его прогнозирования // В кн.: Селекция овощных культур. -Кишинев, 1982.-С. 82-99.

198. Хаджинов М.И. Генетика и селекционные основы использования гетерозиса у растений//С.-х. биология. Том 15.-М., 1980. — №1.- С. 3-11.

199. Хотылева Л.В., Каминская Л.Н., Полонецкая Л.м. и др. Инбридинг у сельскохозяйственных растений. Минск: Наука и техника., 1980. — 184 с.

200. Цвелев Н.Н. Гибридизация как один из факторов увеличения биологического разнообразия и геномный критерий родов у высших растений // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. — СПб., 1992 (1993).-С. 193-201.

201. Цицин Н.В. Гибридизация растений. — М.: Знание, 1965. 45 с.

202. Шамшина А.В. Селекция гибридов огурца букетного типа // Гавриш. — М., 2001.-№5.-С. 34-37.

203. Шевцов И.А. Использование инбридинга у растений. Киев: Наукова думка, 1983.-271 с.

204. Шкляров А.П. Селекционная популяция как источник отбора при создании короткоплетистых партенокарпических гибридов огурца // Проблемы селекции овощных культур. — Минск, 1997. — С. 44.

205. Шульгин И.А. К теории и практике регуляции фототермического режима в светокультуре защищенного грунта // Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта (материалы международной научной конференции). — М., 2003. С. 104-107.

206. Юрина А.В. Теоретическое обоснование приемов повышения урожайности огурца в теплицах (I-V световая зоны): Автореф. дис. . . . доктора с.-х. наук. Пушкин, 1995. — 46 с.

207. Юрина О.В. Огурцы / Изд-е 2-е, доп. М.: Московский рабочий, 1985. -144 с. {а)

208. Юрина О.В. Селекция и семеноводство тыквенных культур. М., 1985. -220 с. (б)

209. Юрина О.В. Селекция огурца (Cucumis sativus L.) в Нечерноземной зоне

210. России. Полувековой опыт // Сельскохозяйственная биология (серия Биология растений). М., 1994. - №1. - С. 32-38.

211. Юрина О.В., Раздобудин В.А., Фролова О.С. создание исходного материала для селекции в условиях защищенного грунта гибридов огурца, устойчивых к болезням и паутинному клещу // С.-х. биология. Сер. Биология растений. М., 1995.-№1.-С. 19-26.

212. Atsmon D. and Galun Е. A morphogenetic study of staminate, pistillate, and hermaphroditic flowers in Cucumis sativus L. // Phytopotology. -1960. Vol. 10. -P. 110-115.

213. Atsmon D., Galun E. et al. New methods in hybrid seed production based on studies in sex expression // United Nation conference on the application of science and technology for the benefit of the less development areas. 1962. - P. 4.

214. Atsmon D., Lang A., Light E.N. Contents and recovery of gibberellin in monoecious and gynoecious cucumber plants // PI. Physiol. 1980. - Vol. 43. — P. 806-810.

215. Atsmon D. and Tabbak C. Comparative effects of gibberellin, silver and ami-noethoxyvinyl-glycine on sexual tendency and ethylene evolution in the cucumber plant (Cucumis sativus L.) // Plant and Cell Physiol. 1979. - Vol. 20. - P. 15471555.

216. Beyer E.M. Jr. and Quebedeaux B. Parthenocarpy in cucumber: mechanism of action of auxin transport inhibitors // J. Amer. Soc. Hort. Sci. — 1974. Vol. 99. -P. 385-390.

217. Borghi B. La partenocarpia nel cetriele (Cucumis sativus L.) // Rw. Orto-florofruttic. Ital. 1970. - Vol. 54. - №3. - P. 318-327.

218. Cantliffe D.J. Alteration of sex expression in cucumber due to changes in temperature, light intensity, and photoperiod // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1981. -Vol. 106.-№2.-P. 133-136.

219. Dean B.B. and Baker L.R. Parthenocarpy in gynoecious cucumber as affected by chlorflurenol, genetical parthenocarpy, and night temperatures // HortScience. -1983. — Vol. 18. -№3. P. 349-351.

220. Delia Vecchia P.T., Peterson C.E., Staub J.E. Inheritance of short-day response to flowering in crosses between a Cucumis sativus var. hardwickii (R.) Alef. line and Cucumis sativus L. lines // Cucurbit Genet. Coop. Rpt. 1982. -Vol. 5.-P. 4.

221. Denna D.W. Effects of genetic parthenocarpy and gynoecious flowering habit on fruit production and growth of cucumber Cucumis sativus L. I I J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1973. - Vol. 98. -№6. - P. 602-604.

222. El-Shawaf I.I.S. and Baker L.R. Performance of hermaphroditic pollen parents in crosses with gynoecious lines for partenocarpic yield in gynoecious cucumber for once-over mechanical harvest // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1981. - Vol. 106.-P. 356-359.

223. Fanourakis N.E. and Simon P.W. Analysis of genetic linkage in cucumber // J. Hered. 1987. - Vol. 78. - P. 238-242.

224. Franken S. Genetic investigations of determinate pickling cucumber (iCucumis sativus L.) 2. Hermaphroditism and its use in hybrid breeding // Journal of Plant Breeding. 1981. - Vol. 86. -№2. - P. 136-147.

225. Fuchs E., Atsmon D. and Halevy A.H. Adventitious staminate flower formation in gibberellin treated gynoecious cucumber plants // Plant and Cell Physiol. -1977.-Vol. 18. P. 1193-1201.

226. Fujieda K., Fujita V. et al. The inheritance of plural-pistillate flowering in the cucumber // J. Jpn. Soc. Hort. Sci. 1982. - Vol. 51. - P. 172-176.

227. Galun E. Study of inheritance of sex expression in the cucumber. The interaction of major genes with modifying genetic and non genetic factors // Genetica. -1961.-Vol. 32.-P. 134-163.

228. Gustafson F. Parthenocarpy: natural and artificial // The Botanical Review. -1942. Vol. 8. - №9. - P. 46-49.

229. Hayashi F., Boerner D. et al. The relative content of gibberellin in seedlings of gynoecious and monoecious cucumber (Cucumis sativus L.) // Phytochemistry. 1967.-Vol. 10.-P. 57-62.

230. Hemphill D.D.J., Baker L.R., Sell H.M. Different sex phenotypes of Cucumissativus L. and C. melo L. and their endogenous gibberellin activity // Euphytica. — 1972. Vol. 21. - №2. - P. 285-291.

231. Horst E.K. and Lower R.L. Cucumis hardwickii: a source of germplasm for the cucumber breeders // Cucurbit Genetics Coop. Rpt. -1978. Vol. 1. — P. 5-8.

232. Hunsperger M.N., Helsel D.B., Baker L.R. Silver nitrate induction of stami-nate flowering in hermaphroditic pickling cucumbers // HortScience. — 1983. — Vol. 18.-№3.-P. 347-349.

233. Kaloo R.K.J. and Franken S. Chemical induction of staminate flowers in four determinate gynoecious lines of pickling cucumber // Gartenbauwissenschaft. — 1978. Vol. 43. - P. 280-282.

234. Kubicki B. Investigation on the sex determination in cucumber (Cucumis sativus L.). II. New possibilities of applying different sex types in cucumber breeding // Genetica polonica. 1965. - Vol. 6. - №3-4. - P. 241-250. (b)

235. Kubicki B. Investigation on the sex determination in cucumber {Cucumis sativus L.). III. The effects of polyploidy on sex expression in monoecious and gynoecious cucumbers // Genetica polonica. 1965. — Vol. 6. — №3-4. — P. 251-264.ic)

236. Kubicki B. Investigation on the sex determination in cucumber {Cucumis sativus L.). IV. Multiple alleles of locus Асг II Genetica polonica. 1969. — Vol. 10. -№1-2.-P. 23-68. {a)

237. Kubicki B. Investigation on the sex determination in cucumber {Cucumis sativus L.). V. Genes controlling intensity of femaleness // Genetica polonica. -1969. Vol. 10. - № 1 -2. - P. 69-86. ОЬ)

238. Kubicki B. Investigation on the sex determination in cucumber {Cucumis sativus L.). VI. Androecism // Genetica polonica. 1969. - Vol. 10. - №1-2. - P. 87100. (c)

239. Kubicki В. Investigation on the sex determination in cucumber (Cucumis sativus L.). II. Andromonoecism and hermaphroditism // Genetica polonica. 1969. -Vol. 10. -№1-2. -P. 101-122. (d)

240. Kubicki B. Investigation on the sex determination in cucumber (Cucumis sativus L.). VIII. Trimonoecism // Genetica polonica. 1969. - Vol. 10. - №1-2. - P. 123-143. (e)

241. Kubicki B. Cucumber hybrid seed production based on gynoecious line mul-tipled with the aid of complementary hermaphroditic lines // Genetica polonica. -1970.-Vol. 11.- №2. P. 181-186.

242. Kubicki B. Investigation on the sex determination in cucumber (Cucumis sativus L.). IX. Induced mutant with the recessive character of gynoecism // Genetica polonica. 1980. - Vol. 21. - №4. - P. 409-424.

243. Lane K.P. and Munger H.M. Linkage between Corynespora leaf spot resistance and powdery mildew susceptibility in cucumber (Cucumis sativus L.) // HortScience. 1985. - Vol. 20. - №3. - P. 593.

244. Leppick E.E. Leaching gene centers of the genus cucumis through host parasite relationship // Agric. Research. Serveice U.C. Dep. of Ag. Belits. Euphytica. — 1966. Vol.15. -№3. - P. 35-42.

245. Lesonni A.F., Peterson C.E., Tolla G.E. Genetic analysis of two flowered types in cucumber // Eucarpia meeting. Breeding of cucumber and melons. — 1980. -P. 11-15.

246. Lesonni A.F., Peterson C.E., Tolla G.E. Genetic analysis of two perfect-flowered mutants in cucumber // J. Amer. Soc. Hort. Sci. — 1982. — Vol. 107. — №4.-P. 678-681.

247. Lower R.L. and den Nijs A.P.M. Effect of plant type genes on growth and sex expression of pickling cucumber // HortScience. — 1979. — Vol. 16. — P. 15-17.

248. Lower R.L., McCreight J.D., Smith O.S. Photoperiod and temperature effects on growth and sex expression of cucumber // HortScience. 1975. - Vol. 10. - P. 318.

249. Lower R.L. and Neinhuis J. Influence of plant type genes on yield parametresand fruit size and shape in hybrid combinations of pickling cucumbers I I HortScience. 1979. - Vol. 14. - P. 59.

250. Lower L.R., Pharate D.M., Horst E.K. Effects of silver nitrate and gibberellic acid on gynoecious cucumber // Cucurbit Genet. Coop. Rpt. — 1978. — Vol. 1. P. 8-9.

251. Munger H.M. and Lane D.P. Sources of combined resistance to powdery mildew and Corinespora leaf spot in cucumber // Cucurbit. Genet. Coop. Rpt. -1987. -Vol. 10.-P. 1.

252. Munger H.M. and Wilkinson R.E. Scab resistance in relation to fruit length in slicing cucumbers // Veg. Imp. Nwsl. — 1975. — Vol. 17. P.2.

253. McCollum J.P. Vegetative and reproductive responses associated with fruit development in cucumber // Cornell Univ. Ag. Expt. Sta.Memoir. 1980. - Vol. 163.-P. 48-52.

254. Marcelis L.F.M. Fruit growth and biomass allocation to the fruits in cucumber. I. Effect of fruit load and temperature // Scientia Horticulture. 1993. — Vol. 54, —№2.-P. 107-118.

255. Mishra R. and Pradhan. B. Effect of (2-chloroethil)-trimethilammonium chloride on sex expression in cucumber // J. Hort. Sci. 1970. — Vol. 45. - P. 29-31.

256. Nandgaonkar A.K. and Baker L.R. // Inheritance of multi-pistillate flowering habit in gynoecious pickling cucumber. J. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1981. - Vol. 106.-P. 755-757.

257. Nitsch J.P. Physiology of fruit growth // Ann. Review of plant physiology. — 1953.-Vol. 4.-P. 56-58.

258. Owens K.W., Tolla G.E. and Peterson C.E. Induction of staminate flowers on gynoecious cucumber by aminoethoxyvinyl-glycine // HortScience. 1980. - Vol. 15.-P. 256-257.

259. Pierce L. K. and Wehner T.C. Review of genes and linkage groups in cucumber // HortScience. 1990. - Vol. 25. - №6. - P. 605-615.

260. Pike L.M. and Mulkey W.A. Use of hermaphrodite cucumber lines in development of gynoecious hybrids // HortScience. — 1971. Vol. 6. — №4. - P. 339340.

261. Provvidenti R. Sources of resistance to viruses in two accessions of Cucumis sativus II Cucurbit Genet. Coop. Rpt. 1985. - Vol. 8. - P. 12.

262. Robinson R.W., Munger H.M. et al. Genes of Cucurbitaceae // HortScience. -1976.-Vol. 11.-P. 554-568.

263. Robinson R.W. Association of fruit and sex expression in cucumber // Cucurbit Genet. Coop. Rpt. 1978. - Vol. 1. - P. 10. {a)

264. Robinson R.W. Linkage relations of genes for tolerance to powdery mildew in cucumber // Cucurbit Genet. Coop. Rpt. 1978. - Vol. l.-P. 11. (b)

265. Robinson R.W. New genes for the cucurbitaceae // Cucurbit Genet. Coop. Rpt. 1979. - Vol. 2. - P. 49-53.

266. Rudich J., Halevy A.H., Kedar N. Ethylene evolution from cucumber plants as related to sex expression // Plant Physiology. — 1972. — Vol. 49. №6. - P. 998999.

267. Saito T. and Takahashi H. Sex expression of flowers of the proximal nodes onthe lateral shoots in cucumber plants: influence of apical dominance // J. Japan Soc. Horti Sci. 1987. - Vol. 56. -№1. -P.51-59.

268. Scott and Baker L.R. Inheritance of sex expression from crosses of dioecious cucumber (Cucumis sativus L.) // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1975. - Vol. 100. -№5.-P. 457-461.

269. Shifriss O. Sex control in cucumber // J. Hred. 1961. - Vol. 52. - P. 5-12.

270. Shifriss O. and George Jr. Delayed germination and flowering in cucumbers // Nature (London). 1965. - Vol. 506. - P. 424-425.

271. Tasdighi M. and Baker L.R. Combining ability for femaleness and yield in single and 3-way crosses of pickling cucumbers intended for once-over harvest // Euphitica. 1981. - Vol. 30. - №1. - P. 183-192.

272. Wang Y.J., Robinson R.W., Prowidenti R. Linkage relationship of watermelon mosaic virus-1 resistance in cucumber// Cucurbit Genet. Coop. Rpt. -1987. -Vol. 10.-P. 24.

273. Watkins J.T. and Cantliffe D.J. Regulation of fruit set in Cucumis sativus L. by auxin and an auxin transport inhibition // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1980. - Vol.105.-P. 603-607.

274. Wehner T.C. and Jenkins S.F. Jr. Rate of natural out crossing in monoecious cucumbers // HortScience. 1985. - Vol. 20. - №2. - P. 211-213.

275. Wittwer S.H. and Bucovac M.J. Staminate flower formation on gynoecious cucumbers as influenced by the various gibberellins // Naturwissenschaften.1962. Vol. 49. - P. 305-306.

276. Yolls G.E. and Peterson C.E. Comparison of gibberellin A4/A7 and silver nitrate for induction of staminate flowers in a gynoecious cucumber line // HortScience. 1979. - Vol. 14. - P. 542-544.

277. Zhang Qi, Gabert A.C. and Bagett RJ. // Parents mid mating systems affect the transfer of gynoecious flowering to Chinese monoecious cucumber // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1992.-Vol. 117.-P. 515-517.

278. Zijlstra S. and den Nijs A.P.M. Further results of linkage studies in Cucumis sativus L. // Cucurbit genet. Coop. Rpt. 1987. - Vol. 10. - P.39.