Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ПОЛЕВОЙ ФИТОФТОРОУСТОЙЧИВОСТИ КАРТОФЕЛЯ В ПРОЦЕССЕ РАЗВИТИЯ И ХРАНЕНИЯ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ПОЛЕВОЙ ФИТОФТОРОУСТОЙЧИВОСТИ КАРТОФЕЛЯ В ПРОЦЕССЕ РАЗВИТИЯ И ХРАНЕНИЯ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

. ,ГЬ- 2Ц*~/31? И пР'ах рукописи

Юрий Михайлович СТРОЙКОЙ

ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ПОЛЕВОЙ ФИТОФТОРОУСТОЙЧИВОСТИ КАРТОФЕЛЯ В ПРОЦЕССЕ РАЗВИТИЯ И ХРАНЕНИЯ

(Специальность № 06.01.11 — фитопатология)

Автореферат диссертации на соискание ученое степени кандидата биологических наук

МОСКВА -1974

Диссертационная работа выполнена На кафедре фитопато- _ логии и Опытной станции защиты растений Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А.Тимирязева.- ч

Научный руководитель — доктор биологических наук иро1 фессор К. ,В. Попкова.

Официальные оппоненты: доктор биологических, наук Ю. И. ШнейДер; кандидат биологических наук доцент И.. С. Узунов.

Ведущее учреждение—Научно ,исследовательский институт сельского хозяйства центральных районов нечерноземной зоны МСХ РСФСР. < -

Автореферат разослан « . . » . . . . ; 1974 г.

Защита диссертации состоится на заседании Совета агрономического факультета ТСХА.........1974г.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ (корпус 10).

Просим Вас принять участие в работе указанного Совета или~Г1рислать письменный отзыв по данному автореферату по адресу: 125008, Москва А-8, ул. Тимирязевская, 49, корп. 10,. Ученый совет ТСХА;

. . Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух экземплярах. - / С----\

, Ученый секретарь Совета 1/\1 С1 — лу Ф. А. Девочкин

Одной из самых опасных болезней картофеля до сих пор остается фитофторо'з, вызываемый грибом Phytophthora infcs-tans (Mont.) de. Вагу. Степень ее вредоносности зависит от ряда факторов, и в первую очередь от.устойчивости сорта и метеорологических условий. Поэтому выращивание фитофто-

♦ роустойчивых сортов картофеля является наиболее эффективным приемом борьбы.

Непрерывный, процесс появления новых рас Ph. infestans привел к выводу о бесперспективности сортов со сверхчувствительным типом устойчивости (Schick, Hopfe, 1962). В последнее время отдается предпочтение полевому типу устойчивости, как наиболее стабильному (Van der Plank, 1971) и действующему одинаково по отношению ко всем расам патогена.

Изучению полевой фитофтороустойчивости картофеля посвящено немало работ (Lapwood, 1961, 1963; Umaerus, 1969, 1970; Van der Plank, 1972; Быченкова, 1968), но до сих пор остаются невыясненными механизмы, определяющие замед-, ленное развитие болезни. Поэтому не представляется возможным дать характеристику сортам с полевой устойчивостью по наличию определенных механизмов.

Между тем для более дифференцированного подхода к за, щите от фитофтороза того или иного сорта картофеля необходимо знать наличие. отдельных механизмов полевой устойчивости как на листьях, так и клубнях, а также специфику проявления ее в процессе вегетации.

Полевая фитофтороустойчивость может быть преодолена только с образованием высокоагрессивных популяций Ph. infestans.. Агрессивные свойства рас возбудителя фитофтороза остаются до сих пор малоизученными..Имеющиеся сведения касаются в основном поведения рас в условиях искусственных питательных сред.

Исходя из вышеизложенного, основными задачами проведенной работы были следующие: ,•".• •:-• •'.

1. Проявление полевой фитофтороустойчивости ботвы и

♦ клубней картофеля в процессе развития.

2. Выявление'механизмов устойчивости листьев и -тканей клубня некоторых сортов с полевой устойчивостью к проникновению и распространению Ph. infestans. , ;. . . : '

{л л л л о 1&шмаа !■» ф

Л1рааыи.п1::л-Л& » • *

• •- 1Ьигсзс:оацаЗ!о;::и:аСезшвсз.Г

; 3. Агрессивность возбудителя фитофтороза при развитии на листьях и клубнях сортов с полевой устойчивостью.

, ,4. Сохранение гриба РИ. т1е81ам в клубнях сортов с полевой устойчивостью в период зимнего хранения.

Работа проводилась в течение 1969—1973 гг. на кафедре фитопатологии и Опытной станции защиты растений ТСХА.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

„Основными сортами при проведении экспериментальных исследований по изучению: полевой фит6фтороустойчивости;&

картофеля "были следующие: ..............' ': '•.' • •

Виргиния ШЯ4* + незначительная полевая устойчивость; Изолал4 + незначительная полевая устойчивость; Изстадес — .', ЯЛ, высокая п/у; Лорх — г, невысокая п/у;* Олев ШЯ4, Ъысо- , кая п/у; "Северная роза — г, Столовый-19 —Я4, высокая 'п/у; . Сулев — Ш, средняя и/у. •..•:.

Раса 1, 2, 3, 4 РИ. т1е81ам была получена - из Научно-исследовательского института картофельного хозяйства -в'' • •'._ 1969 году. Ее культивировали на овсяно-агаровой среде с пересевом через месяц и ежегодным выделением монозооспоро- . вых изолятов. Культуру выращивали при 4-18° С, хранили— , при 4;8— 10°С: Агрессивность; выделе'нных изолятов' повышали пассированием через ломтики и листья сорта Северная роза. Расовую специфичность изолятов проверяли на тест-сортй-менте'Шика в НИИКХ.' - '• г _

Полевую устойчивость листьев определяли заражением отделенных листьев или по методике Дорожкина и др. (1971), а о полевой устойчивости клубней судили, по индексу пораже- * -ния ломтиков. Индекс поражения'(Ип) рассчитывали по формуле И п = — л — , где П — средний балл поражения, на.6-й день -

после инокуляции; С — средний балл спороношения (в зависимости : от количества конидий в поле зрения микроскопа при " увеличении в 120 раз); Т —период инкубации в сутках.

О наличии устойчивости к проникновению в листья или клуб- ' невыё ткани судили по числу образовавшихся некрозов после помещения на них инокулюма' (суспензия" конидий) 'на" опрё- , г деленное время (часы). '":; ; ' : -; .' ' . ' ', ; .

По величине.диаметра фитофторозных поражений судили о скорости распространения РИ. тГез1ап8-и, как следствие, этого, определяли'уровёнь устойчивости ^'распространению фитофтороза в тканях листьев и клубней. '*••'- ,'/ : Л \" '."

Инокуляция • '•• осуществлялась путем нанесения, дисков (Д = 5 мм) из фильтровальной бумаги, смоченных"в суспензии .-'-. конидий определенной концентрации.* . ' "' -" ''' ' ' '.'.

* Генотип фитофтороустончивости дается по- ботве.

Характер поражения ботвы фитофторозом у сортов картофеля с различной степенью устойчивости: . на протяжении периода вегетации ' •

Анализ литературных данных свидетельствует о том, что мнения о состоянии фитофторе-устойчивости картофеля в процессе развития противоречивы. Большинство исследователей (Дунин, 1946. Grammer, 1955. Grainger, 1956. Ullrich, Krug, 1965) считают, что.с возрастом растение.картофеля становится более восприимчивым к фитофторозу. Но. есть работы, отрицающие изменение устойчивости ботвы в течение вегетационного периода (Наумов, '1952. Crosier, 1935. Lohnis, 1922. Чжан Мин-хоу и др., 1965). Хотя вопросу изменчивости устойчивости посвящено. много исследований, конкретно не было проведено опытов по изучению полевой фитофтороустойчиво-сти в онтогенезе.. ,- >.

Характеристика, полевой устойчивости на протяжении периода вегетации имеет существенное значение в обосновании мероприятий. по! борьбе :с .фитофторой на. сортах с подобным типом устойчивости. Поэтому мы поставили:задачу — проследить за состоянием .полевой устойчивости ботвы в течение вегетационного периода.' •'* < i .

Мы сочли возможным ограничиться опытами 1970 и 1971 гг., так как погодные условия этих двух лет различались, что давало возможность изучения полевой устойчивости в зависимо-сти.от условий развития растений. Поскольку оценка фитофто-роустойчивости проводилась в условиях искусственного заражения, сохранялась идентичность в условиях развития возбудителя. '- :ГЧ..-.. --'• •'.' - •%•: "•-.•

Полученные результаты представлены в.таблице 1. .-.,.

Опыты показали," что полевая устойчивость сортов Олев и Столовый 19 (высокая полевая.устойчивость)'четко-проявляет-ся ,в период от.всходов, до полного цветения.-Сорта с "незначительной степенью пол:евой, устойчивости ' не могли противостоять возбудителюsii:поражались на всех'этапах онтогенеза. Причем' спороношение .Ph. infestans на этих.сортах было отмечено при заражении ' растений в ранних фазах развития, в'то время к'ак.на сорте,Столовый, 19'оно отмечено лишь в конце' цветения, а на сорте,„Олев — в'фазу образования ягод. Следует отметить, что заражение в наших опытах проводилось при оптимальных для гриба Ph. infestans условиях. Однако в поле такие.'благоприятн ые условия для возбудителя складываются-далеко! не'всегда'.' . ' .

Полевые наблюдения за, развитием фитофтороза на некоторых-сортах с .полевой устойчивостью,,в хозяйствах Московской области подтвердили результаты'лабораторных'испыта-ний о проявлении полевой устойчивости в процессе развития.

з

Таблица 1

Результаты искусственного заражения листьев картофеля грибом Ph. Infestans в процессе вегетации

(балл лоражения на С-й день после инокуляции)

Начало бутонизации о и

Сорт Всходы 3-4-й лист 8-9-й лист Бутонизация Цветение Конец, цветения Образов. ягод Созреван ягод Отмиран ботвы

Олев -1 - 0,3 0 0.2 0.3 0,2 1,6 0.1 1,4

0 0 0 Н Н н 0 0,05 0,1 0,4

Виргиния 3,0 1.5 2.4 1 9 1.9 3,9 2.9 3,1

0,3 3,1 1,3 1,3 1,7 2.5 1.3 1,5 1,0 3,3

Столовый 19 0,2 0.5 0,1 0,3 0,4 0,8 0.8 и4

0 0 0 0,2 . 0,1 0,1 0,1 0 0,2 0,5

Изола 3.0 1.9 2,4 1,8 2.2 3,4 3,3" 4,7

0,7 1.3 1,3 1,3 2,1 2,3 0,9 0,5 1,5 3,8

Лорх

1.1 1.7 0,5 1,0 1.4 1,3 1.5 0,3 0.4 1,5

Северная 3,0 2,0 3.0 2.8 2,7 3,8 '4.5"" 4.8

роза 1,0 3,1 1,7 2.2 2,5 2,9 2,3 1,6 2,9 —

Примечание. В числителе данные 1970 г., в знаменателе — 1971 г. Н — некроз.

Так, в 1973 году в условиях суровой эпифитотии фитофтороза в Московской области процент распространения болезни на сортах Столовый 19, Сулев и Лорх 18—23 августа соответственно составлял 5,5, 18,0 и 94,5. В начале сентября (2 и 4) сорт Столовый 19 был поражен фитофторозом на 27,%, сорт Сулев — 47,5%, а на сорте Лорх отмечено стопроцентное распространение болезни. Процент развития фитофтороза был соответственно равен 16,6, 16,3 и 82,3. Как видно, и в поле сорта с высокой полевой устойчивостью (Столовый 19 и Сулев) начинали поражаться только в августе месяце, то есть после цветения. В то же время относительно устойчивый сорт Лорх в условиях эпифитотии фитофтороза имел 94,5% пораженных растений.

Представляет интерес сравнение степени поражения фито-фторозом сортов Сулев и Столовый 19 в сентябре 1973 года. Ботва сорта Столовый 19 была поражена примерно в 2 раза меньше, чем на сорте Сулев при одинаковом развитии болезни на этих сортах. Разный уровень поражения этих сортов зависел от различий в проявлении отдельных механизмов, опре-

деляющих полевую, устойчивость в целом. Это подтвердили наши исследования ' о наличии механизмов устойчивости к фн-тофторозу у некоторых сортов картофеля.

Устойчивость листьев картофеля к проникновению и распространению гриба Рн. Ше81апз ' .

На скорость развития патологического процесса главным образом влияют два механизма устойчивости — устойчивость к проникновению и устойчивость к распространению. Было признано целесообразным провести исследования по выявлению этих механизмов устойчивости у сортов с высокой фито-фтороустойчивостью, начиная с фазы цветения, то есть с момента понижения полевой устойчивости. О степени проявле: ния устойчивости к внедрению РИ. тГе81апз в листовую ткань судили по величине минимального периода заражения. Пред,; .варительные опыты 1971 года . показали, что десятичасовая экспозиция инокулюма на поверхности листьев обеспечивала проникновение возбудителя,в листья независимо от сортовой V. устойчивости. 7 Г ;л . " г '.'.'..•*'

' . • . , Таблица 2

Поражение листьев РИ. Ме81аш в зависимости от времени пребывания инокулюма. 1973 г. (заражение, %) •

Сорт

Дата инокуляции

7/УШ

21/УШ

29/УШ

время пребывания инокулюма, час.

. 4/, . 8 . .'• 4 •V 4 8

'100 • 64,2 * .17,3 г 0. .60,4 29,6 96,6 80.3 ' 53,2 40,8 87.4 90,2 100 • ' 77,0 22.3 10.4 85,0 38,0 -100* 86,2 50.4 > 45,6. 100 89.5 100 • 86,4 29,6 , 16,2 92,4 56,2 ' 98.2 95,3 . 76,3 55,3 98,3 87,3

Северная роза Лорх

Столовый 19 Олев Сулев Изстадес

Результаты опытов 1973 года (таблица;2) показали, что восьмичасовая экспозиция ннокулюма на поверхности листьев устойчивых сортов вызывала образование некрозов по меньшей мере у 40,8% листочков.сорта Олев. При более коротком периоде пребывания инокулюма (4 часа) на. сортах Олев и Столовый 19 гриб РИ. тГе81ап проникал ,в незначительную часть листочков; особенно четко это проявлялось при инокуляции 7 августа. Более короткая экспозиция чем 4 часа нами не исследовалась по той причине, что даже" при.десятичасовой экспозиции образовавшиеся некрозы на листьях сортов Олев

и Столовый 19 в дальнейшем не развивались в фитофтороз-ные пятна. 4- и 8-часовая экспозиции давали такую же картину развития поражения на сортах Олев, Столовый 19 и Изста-дес. Но при 15-часовом пребывании инокулюма большая часть заражении на 6—7-й день после инокуляции развивалась в фитофторозные пятна.' Различия в характере проявления заражения.— некроз или пятно — обусловлено, очевидно, количеством проникшего возбудителя. При экспозиции меньше чем 10 часов в тканях устойчивых сортов немногочисленные гифы, возбудителя останавливаются защитными реакциями хозяина, что проявляется в четко выраженных некрозах. Удлинение экспозиции приводило к увеличению количества гиф, которые проникали в клетку-и преодолевали первичные защитные реакции растения-хозяина.'

] Из' наших исследований следует, что устойчивость к проникновению РИ. тГе81ап в ткань листа варьирует даже между сортами.картофеля с высоким уровнем полевой устойчивости. По степени устойчивости к проникновению исследуемые сорта располагаются в порядке убывания следующим образом: Олев, Столовый 19, Изстадес, Сулев, Лорх.

Проникнув в лист, гриб РИ. тГе81ап начинает распростра-нятьсял -ткани, листа, но.при, этом вступают в действие новые механизмы устойчивости. При сверхчувствительном типе устойчивости" окружающие внедрившийся мицелий клетки погибают, в силу чего трибуне может распространяться за пределы, некротической зоны. При полевой устойчивости защитные реакции протекают медленнее и возбудитель фитофтороза не погибает, но распространение его сдерживается, что в конечном счете определяет скорость роста фитофторозных поражений. ' ...,.,♦

Как показано работами Умаеруса (Ишаегш, 1960, 1969), темп развития эпифитотий в полеЛ соответствует скорости роста; фитофторозных поражений..

'Мы поставили своей задачей — выявить, существенны ли различия ' в устойчивости к распространению'РИ. тГе81ап в ткани листа на сортах с полевой устойчивостью. Полученные результаты представлены в таблице 3.

Из'данных видно, что сорта Сулев, Олев и Столовый 19 имели'более высокую достоверную устойчивость к распространению гриба РИ.; тГе81ап в листьях, чем сорта Лорх и-Изста-дес" Между собой сорта Олев; Сулев'И Столовый" 19 существенных/различий при 5%-ном уровне значимости не имели. '.; Устойчивость к распространению РЬ.-1пГев1ап8 в тканях листа в общем уровне полевой устойчивости играет 'важную роль. Если устойчивость к проникновению будет задерживать начало развития фитофтороза в поле, то распространение болезни во многом будет зависеть от скорости роста гриба в тка-6 .

_*__ . .<-. ,'/'._ Таблица

Распространение гриба РИ. в листьях,картофеля.

1973 г. (диаметр поражения в мм на 6_й день после инокуляции)

3

Сравнение Сравнение

Средний диаметр , с сортом с сортом

Сорта (варианты) Лорх Столовый 19

ния раз_;,_ • ность, НСРсз разность НСРсз

Северная роза . . .• • , 33,7 14,2 : 3,84 ; 20,0 4,6

Лорх......_..' • 19,5 _ " .V 5,8 3,9

Изстадес . . ."". 18,4 1,1 * 'г 4,2 ^ 47 • 3,62_

Сулев . •"'-' . . . '. . 14,3 5,2 " 4,15 0,6 ' .4,00

Олев . • ..; . "'. 14,7 • W' , ; 4,15 1,0 3,62

Столовый 19 _. . . . 13,7 5,8 3,9 ' _ ■—" ' _

нях растения и, как следствие этого, интенсивности спороно_ шения возбудителя. •.'._. г. *.:1,. »

При выведении фитофтороустойчнвых сортов картофеля желательно получить такой сорт, в_котором., бы сочетались и устойчивость к проникновению, и устойчивость к распространению РИ. тГе81ап8. С другой стороны, при испытании сорта на полевую фитофтороустойчивость. недостаточно ограничиваться определением общего уровня ее, а обязательно надо выявлять наиболее/выраженные механизмы.'' ".'"

Интересные данные в этом отношении получены нами по , фитофтороустойчивости листьев сортов Олев и Сулев. Известно, что как тот, так и другой получены от скрещивания Виру_ ланеХМюнхебергскш"Ггибрид 40б63/21< (Лндерфельд, 1970). По данным этого же автора, сорт Олев имеет более высокую полевую устойчивость, чем Сулев. Используя результаты, полученные. нами, это_можно объяснить тем, что листья этих , сортов обладают примерно одинаковой устойчивостью к распространению РИ. тГев1ап8, но устойчивость'к проникновению у сорта Сулев гораздо ниже, чем у сорта Олев. Пример неодинакового уровня устойчивости к проникновению РИ. тГе81ап в листьях этих сортов является хорошей иллюстрацией трансгрессивного наследования полевой устойчивости; •

Таким образом механизмы, определяющие устойчивость к проникновению и устойчивость к.распространению РИ. 1аш, действуют независимо и могут быть у растений.картофе-ля как в отдельности,.так и в комбинации. Сочетание в одном сорте двух механизмов устойчивости существенным образом повышает общий уровень устойчивости, что наглядно демонстрируется на лиэимерё; сорта Олев, н;_л, .__ . • .'

Влияние некоторых вирусов картофеля на пораженность листьев фитофторозом

На уровень полевой фитофтороустойчивости картофеля влияют такие факторы, как свет (Ullrich, Krug, 1965; Бычен-кова, 1973), минеральное питание (Borys, 1964; Weindlmayr, 1965; Umaerus, 1969; Вельская, 1970), температура и влаж-

• V V

ность воздуха и почвы (Muller and Haigh, 1953; Саса, 1968; Федотова и др., 1971, Быченкова, 1973) и др. К этим факторам относят и поражение картофеля отдельными вирусами, хотя по действию их на развитие фитофтороза немногочисленные авторы (Muller, Munro, 1951; Pietkiewicz, 1971; Патрикеева, 1972) во мнениях расходятся. Вопрос этот имеет особое значение в связи с тем, что в последнее время наша страна переводит семеноводство картофеля •' на безвирусную основу. Поэтому одним из вопросов наших исследований было изучение степени фитофтороустойчивости картофеля при заражении некоторыми вирусами. Опыт: был проведен в 1972—1973 гг. на растениях сорта Лорх и Олев, свободных от вирусной инфекций и пораженных вирусами «X», «M»+«S» и «Х» + «М» + + «S». Полевую устойчивость определяли методом Дорожкина и др. (1971 г.). В таблице 4 даны результаты заражения фитофторозом листьев сорта Лорх. " ,

Таблица 4

Поражение фигофторозом сорта Лорх в зависимости от наличия вирусной инфекции (1973 г.) - • •

Дата инокуляции

• 6/VIII 16/VHI

Варианты индекс % пора- индекс % пора-

пораже- женных пораже- женных

ния листочков ' ния листочков

Здоровый (контроль) 11,5 73,3 . 13,75 88,8

Зараженный вирусами 10,9 3.7 4.8 74,5 , 36,6 40,0 11,7 6,12 6,6 _ 90,9 79,8 75,0

Зараженный вирусом «X» Зараженный вирусами «Х»+.<М»+«8» . . .

На сорте Лорх ясно видна разница в поражении «грибом РИ. тГе81ап здоровых растений и зараженных вирусами «X» и «X» + «М»+«8». Разница очевидна- как при первом; так и при втором испытании, если брать за критерий оценки индекс поражения.

По методике Дорожкина и др. (1971) сорта картофеля

в зависимости от величины индекса поражения дифференцируются но степени .фитофтороустойчивости следующим образом: от 0—5 —очень* .устойчив; 5,1—10 Лсреднеустойчив; 10,1—20 — средневосприимчив и т. д. Если придерживаться этой классификации,-мы.вправе отнести растения сорта Лорх,-л зараженные вирусами. «X» исмесью вирусов «Хл + вДЪ+лБ», к среднеустойчивым и Даже к очень устойчивым, а свободные от вирусной инфекции — к.средневоспрннмчивым. Последнее ближе к действительной фитофтороустойчивости "этого сорта.

Индекс поражения фитофторозом листьев сорта Олев в вариантах здоровый, зараженный вирусом '«X» и зараженный вирусами-«А1»+«6» при инокуляции 21-августа 1973 г. соответственно составлял 3,48, 0,64 и 1,6/ При.повторной инокуляции. 28/УШ 1973 г. варианты в том же порядке имели индекс поражения 4,23, 1,32 и 1,07. Хотя по индексу пораже-* ийя между вариантами есть различие, но ни один вариант не выходит из класса очень устойчивых сортов (индекс меньше 5,0). В то же время как на сорте Лорх, так и на сорте Олев наблюдалось резкое отличие в поражении РИ." тГе81ага «здоровых растений и зараженных вирусом «X», что согласуется с данными Мюллера и Монро (1951).и Пьеткевича (1971). Поэтому при оценке полевой фитофтороустойчивости сорта необходимо учитывать и влияние вирусной инфекции;

В нашу задачу не входило выяснение, причин разной устойчивости к РИ. тГев1ап8, пораженных вирусами и здоровых растений картофеля. Они, очевидно, заключаются в изменении обмена веществ, которые возникают в растениях под действием вирусной инфекции.: Тем не менее данные о наличии вирусной инфекции и пораженности картофеля фитофторозом лишний раз свидетельствуют о том,.что полевая устойчивость опеделяется в значительной степени характером обмена веществ. Нарушение обмена веществ самыми различными причинами (питанием, освещением; температурой, вирусной инфекцией и др.) ''в: конечном" итоге проявляется в изменении устойчивости растения картофеля к РИ. тГев1ап8.

Проявление полевой устойчивости клубней " в процессе их формирования

Вероятность заражения клубней фитофторозом зависит от соотношения устойчивости надземной части и клубней. При медленном развитии, фитофтороза на ботве'сортов с полевой устойчивостью пораженность клубней этих сортов будет зависеть от уровня устойчивостн клубней в; процессе их формирования. Практика показывает, что заражение, клубней находится в прямой зависимости и от степени механического повреждения их. При механизированной уборке картофеля

процент поражения клубней составляет от 14 до 36% (Дорож-кин, 1972), поэтому устойчивость к проникновению РИ. тГе8-1ап через поверхностные ткани у клубней не играет существенной роли. Поэтому нам представлялось важным изучить устойчивость самой ткани клубней к проникновению и распространению гриба РИ. тГе81аш и уровень, полевой устойчивости клубней в период формирования последних. ,,

С целью выявления устойчивости к-проникновению гриба в ткани клубня инокулюм РИ.: тГе81аш наносили на ломтики в виде.капель суспензии на диске фильтровальной бумаги на определенное время. • 1

•. • 1 ' ' • ' .Таблица 5

Пораженность клубневой ткани фитофторозом в зависимости от продолжительности периода инокуляции ,..

Экспозиция инокуляции

Сорта

4 часа

балл

8 часов

балл

заражение, % пора- заражение, .%! пора-

Олев......... 58,0 0,5 100 1,16

Столовый 19....... 72,0. 0,5 100 1,6

Сулев . . . . . . 100 1,5 100 1.5

Лорх . ."•'. :' . .' . 100 1,46 100: 1,83

Виргиния . '.• • . . . 100 • 1,5 100 1,5

Изола ......., • . 100. 2,0 100 3,0

Приекульский ранний . 100 2,66 100 3,33

Из представленных данных в таблице 5 следует, что четырехчасовая экспозиция инокулюма позволяла ; грибу проникнуть сквозь слой фильтровальной бумаги и вызвать заражение ломтиков. Естественно, в природе за такой короткий:пе-риод опробковение ткани в местах повреждений не произойдет и заражение фитофторозом неминуемо в случае контакта пораженной ботвы и поврежденных клубней.

" : • ' ,.,.,.:.....Т а б л и ц а 6

Средний диаметр фитофторозного поражения на ломтиках, картофеля на 6-й день после заражения (1973) •

Сорта

\

Олев.-,-.. Столовый 19 Сулев . ' . .

Л о р х •-•'-• .

.Виргиния ,. . . . : •

Изола.....

Приекульский ранний

Диаметр поражения (мм) Разница в сравнении с сортом Олев •• НСР,

2i.4drl.65 24,0±1,4 42,0±2,69 26,0±1.21 36,0±2,09 27,0±2,42 42,0±2.69 2,6 20,6' * . 4,6 . 14,6 5,6 20,6 4,7 6,6 .: '4,3 5,6 .6,1 6,6

Как видно из данных, нет резких различий в устойчивости к проникновению Ph. irifestans в клубни между отдельными сортами. По всей вероятности, сортовые различия в фитофто-роустойчивости клубней определяются другим механизмом — устойчивостью к распространению гриба в тканях. Действительно, опыты 1973 года подтвердили это (таблица 6).

Клубни устойчивых, сортов Олев и Столовый' 19 имели меньший диаметр поражения на 6-й день после инокуляции, а следовательно, обладали большей устойчивостью к распространению Ph. infestans.

Устойчивость к распространению Ph. infestans в тканях клубня будет определять конечные потери от фитофтороза при хранении.' - • • -

Существующие в настоящее время методы оценки предусматривают заражение целых клубней (Mooi, 1964; Lacey, 1967) или вырезок в виде цилиндров (Langton, 1972) и кусочков (Lapwood, 1965). Но и при использовании этих, методик основной величиной, характеризующей степень устойчивости клубней, является глубина проникновения Ph. infestans в тка-' ни. Используемый нами метод позволяет дать более, полную характеристику устойчивости клубней.

Как установлено выше, ботва сортов "с полевой устойчивостью начинает поражаться фитофторозом после цветения. В эту же фазу развития картофеля начинается формирование клубней. В случае поражения ботвы фитофторозом и развития болезни вероятность поражения клубней возрастает, особенно при слабой устойчивости последних.

Исходя из этого, мы ставили своей задачей — определить устойчивость клубней к Phi infestans в процесе формирования, ; В опытах 1972—1973 гг., начиная с фазы полного цветения и до уборки, у каждого сорта с интервалом в 2 недели провели

Таблица"

Поражение клубней фитофторозом в процессе клубнеобразовання .- ' * »?,:,(1972—1973)*

Сорт

Индекс поражения

I ".'

инокуляции

IV

V

Лорх . . Олев,. . Столовый

19

Виргиния Изола . Северная

роза

Г 3,1

.. 1,45 ' 1,9 4,05 3,9 2.85 4,55

3,15

0,76

1,3

3.45

3.3

3.45

2,51

1,25 0,52 0,46 2,4 2,82 2,47 1,87

1.17 0,15 0,24 1,2 1,41 2.83 0,83

В таблице представлены средние данные за два года.

0,53 0,42 1.13 1.0 1,02 0,83 1,31

.; по 5 заражений клубней.. Величина-индекса поражения отра-, жала степень нолевой,устойчивости; клубней.1 Независимо от . 'чувствительности сорта и погодных* условий года устойчивость '*". в начале формирования клубнейбылаЛмногб/ниже, чем на за-';«свершакщих фазах-развйтия. Это;":мы,:Готмечали :как в 1972,

- • так и в 1973 гг. Общий уровень.устойчивости клубней всех сор-.- тов.в,1973 году был ниже по'сравнённю с 1972 годом. Работы

- Бороховича (1948)*,и. Бонд "'и* Хёндёрсон,,(Боуй, Henderson, 1953) также указывают на\в6зрастание7устойчивости клубней

•Ik фитофторозу в процессе формирования;; их; Объясняют они причину изменяющейся -.устойчивости" повышением : прочности ♦кожуры,по мере созревания;.*;., ;?.;,'..*? .V**\" "." . •

Мы в наших опытах Ь¥ражалн ломтики .картофеля, поэтому есть все основания* считать" -установленным увеличение ' фитофтороустойчивости' клубневой .Лткани с возрастом. Проис-' . ходит это, видимо.Ъолтой прйчине,*''что по 'мере созревания клубней содержание Сахаров в них уменьшается за счет накопления крахмала. _*"[';, V" -A.''>„'%"'>A.t'-'A.'-«*y^'-p. iS;%". , '•./.' ,;"•'♦, 5- •„ Из данных видно, "что,полевая',устойчивость' клубней сор:, -' тов Олев и Столовый. 19 былазначитёльно выше.'чем у осталь-. v пых сортов. Клубни сорта Сулёв, поражались очень сильно, что свидетельствует об отсутствии, прямой корреляции между

- устойчивостью ботвы и клубней этого сорта.':. .„ .. •

Характеристикаагрессивных свойств Ph. Infestans

ч t «_»«_»

- при развитии на сортахсполевой устойчивостью

Многочисленными лопытами ясно! показана Изменчивость агрессивности Phi infestans; при культивирований на питатель. ных средах (Henniger, .1959).".Растения 'картофеля являются ,той же средой обитания возбудителя и в"зависимости от сте-., пени устойчивости'могут влиять *на агрессивность Ph. infe-» * stans. -Вопрос этот, изучен недостаточно,,:, причем имеющиеся' . исследования, противоречивы й-касаются..только • поведения" "» агрессивности фитофторы при развитии на ботве.

:>*jB нашу задачу входйл о "выяснить поведение агрессивности -.- • Phrinfestans ири_ развитии.на_б6тве,*й-клубнях сортов карто-*, .фёля, различающйхсяпо*уровню''полёв6й устойчивости. 1 ; • Г :\В опытах 1971 года*мы культивировали гриб Ph. infestans ч "на ботве сортов Олев,-Виргиния, Столовый 19, Изола и Север-кная роза," выращиваемых-в'поле под\изоляторами.#В связи . с тем, что по уровню устойчивости указанные сорта резко отли-> 'чаются между собой,' нам не*удалось-вызвать одновременное

- 'заражение их в полевых условиях..По этой причине возбуди" "тель фитофторы на Лсортах Олёв и Столовый-19 развивался от I--' 10*до 14 дней (в конце вегетации),,а на{другнх —более мёся-

, ца'.; Поэтому при йспытаниина агрессивность изолятов Ph. in: Jestans мы не,обнаружили*между ними;четких различий. ,

- -::;12 «! ,...';"•"• Л"Т,";,~/":; Л.Г~.--' *'-'': ..........•• "..

В опытах 1973 года развитие гриба РИ. тГе81ап поддерживали на отделенных листьях сортов Олев и Виргиния в лаборатории в период с 26 июня по 30 августа. Результаты (таблица 8) показывают, что после первого пассажа уровень агрессивности между изолятами с листьев сорта Олев и сорта Виргиния не различался.

Анализ показателей агрессивности изолятов гриба с этих же сортов при завершении опыта указывает на более высокий уровень агрессивности изолята с листьев сорта Виргиния. При паразитировании в течение двух месяцев на г листьях сорта Олев уровень агрессивности РИ. тГе81ага снижался, в то время как агрессивность изолятов с листьев сорта Виргиния после первого и последнего пассажа существенно не менялась. О снижении агрессивности изолята с сорта Олев свидетельствует следующий факт. При поддержании триба РИ. тГез1ап8 на листьях сорта Виргиния периоды генерации при первом и последнем пассаже - почти не различались (около 7 суток) . В то же время период генерации при первом пассаже на листьях сорта Олев равнялся восьми суткам, а при последнем — десяти.

Таблица 8

Характеристика изолятов РИ. Ме81аш по показателям агрессивности при заражении тест-сорта Северная роза

Изоляты с листьев сорта

Период Период

инкуба- спороно-

ции, шения,

час. час.

Вероятность заражения, %, при концентрации 4—5/120х

Диаметр поражения на 6-й день, мм

Интенсивность споро-ношепия (к-во конидий в поле

зрения микроскопа)

Изоляты, выделенные 2 н 4 июля 1973 г.

Олев 52 92 56,0 26.3 14

Виргиния 96 58,5 24,7 18

Изоляты, выделенные 30 августа 1073 г.

Олев 65 88 38.0 16,3 15

Виргиния 50 84 62,3 22,6 23

В 1969—1972 гг. мы изучали состояние агрессивности РИ. Щ^аш при развитии в клубнях в период зимнего хранения в.зависимости от. уровня устойчивости сорта. Для этого из зараженных с осени клубней гриб выделяли в чистую культуру

и определяли агрессивность теми же методами, что и.у изоля-тов, выделенных из'листьев.- XV'. ....':.,.:;;•..•.>.♦• * 1 • --л

-••т • В таблице ,9 дается-характёристикаТ/агрессивности'нзЬля-" там РИ. ",,1п5е81ап8, г выделеннымЛ/из лзараженных клубнейл 20/1 1971 г., хранившихся при,температуре +2—5°С. Как!вид-* но из данных, агрессивные ;свойства;гриба-возбудителя.фито-л фтороза при развитии в. клубнях «в ;течён*ие*зимнего хранения менялись в:зависимостиУот ~уротняЛфитЬфторо"устойчивост11 лклубней. Ул изолятор из. клубней с Лвысокой, полевой устойчивостью они, был и несколько"; ниже/ чём'уизолятов из клубней восприимчивых сортов,,,Это видно:-п6дЛраз.тичным "периодам инкубации и споруляцииЛй по процешуГвызванных поражений „на листьях.тест-сорта;*л-у';г л л. ''*^__--i-::'J-''L4-: '

'..Наличие различногрЛуровняЛ. агрессивности проявлялось .в характере развития 1фитофтороза в; клубнях.1 В клубнях 'вос-. приимчивых?сортовднарастание '-пораженной ткани проходило значительно быстрее,;чем *в клубнях.,с полевой устойчивостью. При заселении? всего;,клубня;грибспогибал, (Северная роза, Изола, Виргиния) .%Так, из клубней сорта Виргиния его не уда: Лось выделить уже в'марте. В клубнях!сортов Олев и Столовый 19 гриб распространялся медленно и сохранял жизнеспособность, хотя'и не во всехклубнях.до конца хранения. .. ". •• „ *:.'ЛгЭА1 л, ;-••.;;::,;. -ч-,,:.:-, Таблица 9';

• V Характеристика изолятов'РЬ. 1иГоч1ам% по агрессивным свойствам

> .:, - \. при заражении тест-сорта Северная роза

Изоляты из клубней г., различных сортов . '' •."?- -Период >-" а ; Вероятность заражения, %,при концентрации конидий 3—4 тыс/мл - Средний . диаметр; поражения на 6-й день, .' ММ -:".

инкуба*'-.'. •'• шш.дчас. '•" СПОРУ; .' , ЛЯЦИИ, " Т = ; •I част. * '•'

Северная роза" Олев, "";;" Виргиния У - * Столовый 19 "•" Изола г*'"48" ' '"; 1'у'75 -.у " 51 ' '•'и ; 65~ ,, к. 48- — ? 76 100 •г.. 76 . •• 83 -: 72 93.3 ! 40,0 • 73,3 46,6 ' 66,6. 22,5±2,1 22,0±1,1 21,6 ±1,9 -: 16,5±1,3 • 23,0±1,6

Влияние полевой устойчивости клубней -__

на жизнеспособность РИ. Ще81атз в процессе хранения,

.\ Вопрос этот нас интересовал по той причине, что при изучении агрессивности РИ;, Ше81ап8 в период-хранения заражен-. ных 'клубней мы- столкнулись су явлением*- утраты > жизне-, способности гриба: Лв/части'клубней сгполевои устойчивостью к концу периода хранения."Пораженная. .же часть"клубня не

превышала 1/2, 2/3 и в большинстве случаев не содержала вторичной инфекции. Все это имеет прямое отношение к такому важному в биологин возбудителя моменту, как сохранение инфекции фнтофтороза в посадочных клубнях после периода .зимнего хранения.

Искусственно зараженные с осени клубни помещали в ка-.меры с постоянными температурами хранения 2, 5 и 10° С. Периодически клубни осматривали, измеряли пораженную поверхность. В конце апреля все клубни анализировали на наличие гриба РИ. Ше81ап8.

Наблюдения за состоянием гриба показали существенные различия в сохранении инфекции в зависимости от особенностей сорта и температуры хранения (таблица 10).

...... ' Таблица 10

Процент клубней с жизнеспособным грибом Ph. infestans в конце периода хранения (апрель 1972 г.)

Сорта * "г Температура хранения, "С

2 5. Ю

Олев Столовый 19 Виргиния' Изола.; Северная роза Гриб погиб 6 . .. 32. 24 30 80 72 • Гриб погиб Гриб погиб Гриб.погиб 76 . 58 Гриб погиб Гриб погиб Гриб погиб

......При температуре хранения 5 и 10° С гриб погибал в январе—марте' : в результате- полного разрушения клубней сортов Виргиния, Изола и Северная роза. В клубнях сортов Олев и Столовый 19 при этих температурах гриб сохранял жизнеспособность в большинстве случаев. ..

При 2° С гриб РИ. тГе81атз сохранялся в клубнях всех сортов, за исключением клубней сорта Олев. В клубнях другого,! сорта'с высокой фитофтороустойчивостыо (Столовый 19) Гриб"сохранялся в незначительной; части клубней. Хранение зараженных фитофторозом клубней сортов с высокой полевой устойчивостью при 2° С приводило.к соединению двух неблагоприятных для гриба РИ. т1е81ап8 факторов —.защитные реакции клубня дополнялись действием" пониженной температуры. Это явление заслуживает внимания как возможный.спо-соб подавления инфекции в клубнях сортов с высокой полевой устойчивостью в период хранения.

ббщие выводы V-

♦ 1.. Полевая устойчивостьЛлистьев картофеля к, фитофторозу" изменяется в процессе,* вегетации: чёткое проявляется период высокой устойчивости ботвы к фитофторозу от всходов и до. конца цветения. Во второй; гюловине вегетации-устойчивость постепенно снижается. На'сортах со-слабоигстеиенью устойчивости. Д{е наблюдается периодов' повышенной устойчивости.

2.'„Основными механизмамилполевойл устойчивости листьев являются устойчивость к прошшновенйкк-И'устойчивость к распространению, гриба РИ. лпГе81аш,- Этил механизмы могут присутствовать в сортах как.изолированно, так и.в сочетании.

3.- Устойчивость * к -проникновению .наиболее сильно- выражена у сорта Олев, в незначительной, степени" она наблюдается на листьях сорта Сулев. Устойчивостью к распространению , гриба РИ. тГе81ап в листьях почтив равной степени обладают" сорта Олев,. Сулев, Столовый;Л9.,;У остальных сортов с поле-' вой устойчивостью'она слабее.,. ; Л,, %..' •. ;;

.4. Полевая устойчивость листьев может.изменяться в.,за- * висимости от наличия.в растении вирусной инфекции. Так, по-* ражение картофеля вирусом,«Х» приводит к увеличению уровня фитофтороустойчивостн."»• '?* ;--!•'' , •"..,''.

5.'Полевая устойчивость.клубней * изменяется в процессе формирования: в,начале клубнеобразованияуровень устойчивости невысокий, а к концу вегетации устойч;ивость возрастает в зависимости от сорта. С;'«"=•".'; ,:".,% •<""':';- ' '.

6.; Полевая устойчивость ботвы не всегда коррелирует с устойчивостью клубней., У-1сортов с >высокой устойчивостью ботвы могут быть и устойчивые ,(Олев, Столовый 19) и неустойчивые (Сулев) клубни.-'\'\. у , , „',

/:7. У исследуемых сортов не-выявлено устойчивости клубневой ткани к проникновениюлгриба РЬ.лпГе81аш. Полевая, устойчивость клубней обусловлена механизмом устойчивости к распространению'гриба в тканях. Уровень ее довольно высок в клубцях сортов Олев и Столовый 19. ^ ,* ' ";• •:

8. Развитие гриба. РЬ.;тГе81ап наботве и клубнях сортов ,, с высокой полевой устойчивостью приводит к снижению уровня агрессивности возбудителя:'.','. ., ! '"..;., Г ' •:

9.«Снижение агрессивности,РЬ!*тГе81ап при развитии в клубнях сортов с полевой устойчивостью приводит к замедленному распространению гриба,:что, в'свою очередь, способствует более медленному;разрушению клубня как места обита- „ Нт возбудителя. I у 1; Л >* Л.К;-- ..'../

♦10. В условиях хранения;картофеля при 2°С в большин-стве.случаев наблюдалась' гибель" возбудителя,в зараженных клубнях сортов с полёвойТустбйчивбстью, в то время как в клубнях без полевой устойчивости гибель'гриба РИ. тГе81ап происходила только в результате полного "разрушения клубней. .

*

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Агрессивные свойства Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу при развитии в клубнях картофеля. Доклады ТСХА, вып. 180, ч. II, 1972 г. (в соавторстве).

2. Проявление полевой фитофтороустойчивости картофеля в онтогенезе. Доклады ТСХА, вып. 182, 1972.

3. Сохранение возбудителя фитофтороза в клубнях. Ж. «Картофель и овощи» № 10, 1973.

4. Проявление полевой фитофтороустойчивости картофеля в процессе развития и хранения. Краткие тезисы докладов к межреспубликанской научно-технической конференции «Опыт творчества молодых ученых и специалистов в ускорении темпов научно-технического прогресса в сельскохозяйственном произвдостве», Л., 1973.

Материалы по диссертационной теме были доложены:

1. На июньской научной конференции ТСХА, 1971 г.

2. На декабрьской научной конференции ТСХА, 1971 г.

3. На Межреспубликанской научно-технической конференции молодых ученых и специалистов сельского хозяйства. Ленинград, 28—29 ноября 1973 г.

Объем 1 V« п. л. . «Заказ 730.' ,

Тираж 130

» с Типография Московской с.1х. академии им. К. А. Тимирязева 125008, Москва А-8,Тимирязевская'¥Л., 44