Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности процессов десорбции и перераспределения воды в тканях растений по данным ЯМР

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Особенности процессов десорбции и перераспределения воды в тканях растений по данным ЯМР"

ИНСТИТУТ ФИЗИКИ АКАДИШК НАУ1С РЕСПУБЛИКИ ГРУЗИЯ

Ка правах рукслисд

НАЫЧЕВАДЗЗ Зила Иякодаекка

ОСОБЕННОСТИ ПРОЦЕССОВ ДЕСОРБЦИИ И Ш^ВАСТеЩЛВШ вода В ТКАНЯХ РАСТЕШЙ ПО ДА1ШЭЛ ЯШ=

03.00.02 - Биофизика.

А В ТО Р Е Ф 2 Р А Т диссертации на соисяанис ученой степэяя кандидата фкзико-татсг.'дтэтескях коук

Работа, шшанэна в Институте физики Акзцешш наук Грузия

Научные руиФводат-ели ; • *

- доктор фоззико-матемамческах .наук ЕАКРАДЗЕ Н.Г.

- гаядкдат фязако-матаматических. наук БАЛЛА Ю.И.

Сфягу-алыше опаояентн: . ' .

- доктор физико-математических наук, профессор МРЕММПШИ Г.Ы.

- кандидат фаз;жо-математкйесках наук ИАРИМАНОВ Ю.Г.

Ведущая оргкн^заетя - Институт физической и органической • химик АК Республики Грузия

Заад-га состоится " £{" а^уСе-ЛгЯ шг г. в 13 чао. СО ман..- на засепанли специализированного совета Д 007.01.01 2 .¡¿естдтуге фязяки Академик наук Республики Грузия по адрес;/': .380077, Тбдляов, ух.Н.Гамарашвдлв, 6, тел. -39-87-ВЗ.-

Просим пршштъ участие е работе совета или прислать отзыв в одном экземпляре,- заверенный печатью организации. ■ •

диссертацией иопяо ознакомиться в библиотеке Института 'физхяи. АН Республики Грузия.

Автореферат разослан "" и-с 1992 X.

УчеииИ' секретарь ссецЕалиаированяаго соЕвха, дактер фяялко-мaTer.saravee.KHx наук

Сурашкзвали Г.И.

ОБЩАЯ ХА?АКТ^?51СТ1П-;А РАБОТЫ

Широкое применение методов ядерного -ладгьг.тного резонанса в молекулярной биология г биофнзаяе сяособотэоводо рзязяз» уно- -гих залач, езязаннгк, в частаосчм, о-оярва&1внйсм давиычелкой структуры белков и»ферментов, о ах яод'Т«|»«цяойнчт<я арезразд-нйкуз, с состоянием воды а клетках тляо-гвого и растлтолълого ■прзпсхо}хв.бАпя, о транспортом вопи г исков через бчокстачеоксе . маяйрак».- ■ .

Вопроси, связанный с состоявком л транспорте».», з-лк, якезвг •' •ясреостеооаиоо значение для истойения "^»тэгетесгагг' особеляе-стой гашзвсятзйьноста Зкеяогачзскях систем. Мно^еетш работ посзйпгно езлоку аз взу.кейпях насравйсна2 водного регзга расге-илЛ - регуляции вооеого оСТлепэ.

Ярдаснс-яЕе метояоз стецлонарггаго й шаульсааго ЖР лозво-дхто .'•олуглть я^?оран»вго о сяеся^сгост/. процессов крлстлдллла-цлл мал слделллгл: опстателъи:«. ткэя!::;, спремллть "л'о.ау.лъ"-упруг-сстл «яегочгояс столок. Перестрой«?;!, ярсйсхопгплэ г тконял р^ст^в:;л при длалтоцлп л:: к услолл-лтл гмэллсл лр^лк, »юякллте псякть хечапл?^1 регуляция лолиего оОгека в рл'чтлллл, Г:рлу.-л;л--нлг Рлг.лчеоксго л. ^ателетлчеслсло аналлпа лрл лзулеллл :л:лл яре-шосоа наесег больсой К'.лел я г.оял.уанас лроц5сг,сг», лг легки»?: с, йонч?»'резаком бяологл'-'ееллх слоте:.; а целом.

йостоя^я работа пелгялюпа лсо^елзланлп '.^тол.г-- .'Г.л лро-цсссов десорСсл лолл; л её лерсрлелеснелелля в тчг.йях '<сллз:ли л'люгрзднол лозк при л;-г о::л;г •леллл,

Дв?к-.пькдссь то;«». рлботе лаелхотрлл-' рогуллглоляло лл-'.:л;тп Л.оляогл ол'--л:-л рлетеллл, е^отеляле лол--- :селло-: л л"\:-ллх, лепллоолялл лоллеелллл о олл:1лал,л.;л рестеллл л --олл.;л-;е л отллллтл :.лл':; лглллелетуллл. Роллололелл лес:ллолллллл-'л:е з слотптйлърл-л-; слетела;-: г услслллх, ллллл^ л еле-рл-л.-ьл: л. Яет» гзбо?у ягуяйтсл лоелилолалле ло л-лло елд-л ■

ллртояпоя слстля! л услолллл л^'лплгл лолл л л ул"ллллл, лл.л",-

рулллл ироцело еялолллзлл.л л отрллл'лгллл'л тллллор . л ■ ■'.. :'л л. лолзлл.е ралл:(с:л:лолн;ч лллллгтроь лл-лол л.з облетел - л':л-л-л мел'меточнол - пеллоллет лоллтл процесс-.-, лгл-лолл ;лллл тлтелх-яьлс слетел-ах, оелляпл'-л л лоллленлел ллл;л-:;- л •-угу.

Ю^ЧЙХ'СТГ. ' •• •

• . \ Наугнг.л нэт!капа. В саоот-е вперьне показано:

1. В moriscos десорбций водк арсисходят перераопрф1ело-

чв«» sw i.'o.-.nv внутри- а ие?.клоточнсй областями растительной ?-?йии г.лл no?jü.4!>;.:c.;!;ui в оистеме осмотического ревповеояя.

2, 'Г; ложпгыо ШР-аканиза процесса цесорзщш воды опрояе-• «ьан ноля срлзаапо£ s оо%емной водь- бо внутри- я »е>шге!гочко2 ■

кЛшстях ткгкй, а такке -сцензну их релаксацяоаека хзрактврас-

'3. С полЕ:-'.еляе.\: тоу.пр.ргтурк а ткани коляйен виноградной "сзу в а'зком тешоратурзоа: аигервалэ лроясходюг лерераспредаде-го си 23 »K&eycwog области'во Бнутриклз^очауя, что связано с осмоткЧесяой нютвчгр&щя вкут-рлклеточяого ' рао-тйора. . „' '

>*■•. Usiá'ímkic'os ¡¡з аксперймеягй скачкообразное уменьшение сл«й-ро<згесппсЙ ponaswuaa врутонч"егочкого ростгюрз харектвудюм тем'ге-рзтурно'й енгьрвакб связано с угзал.ччениек доли сажанной годы,

.5. 3 связй с ростом;сожиезческоГ. актяшоота yji&somovó páovnopa к входа boju' b чг.етки коглш' в «»итермЕле те\:пгъатур 14-2)сС прэксхоийя довыдокие в<:у та етечетго дввмшя на •■J.,5 а ты.

ТЦучас—чт^эдгачеснЕя цримкгеь. Результат?, яаздчея.пгб я [ дг-н^л рз'ото," коту? б^ть яорол)<зуь»ьч> да опресесекпя спс-поай-ппояч'пдил ,pacTQíiK;i. i-- условна:.! шэюиой орел:', Иречлииш о риги- t лги'.-wrt .••одйпьаа'« п&лход » оцроядос^ят»- г. .гастжеяыкк систсуах

ooí-é-ihoíi с связанной водах фаз и í-x дкяямзческих ;-:ар?н-тооксч':":. йстоа ооноакп яс яязлгзе времен- спкв-регеточцрй к оакп-епвкокй painscsKiiiv ь усдсгвях десорбция дхлгог отг.'Ь

йзколк'слдк мра »зучс-кгзл «енодик í>¡P состояла«: вопк\в 4Ct%'¡u ÜJ'.ctpíís/. кп к.четочйоя з ts&nemv уровнях. . 4 .

А^'ообчт'ил iy-jó' г/;, Pesy.û.vr^i.исс^оусг-аиугл o;y;i; осрр'дэяк :<а 7 г/б^уклрогдом раЗочда соззжниа "Вода и бшлотческиз: сй-отат4 (-пте^иа:, хая?), 7,4 Всесоюзно;: койоренп::::-""агн^тнгй ргпоягьс u ^доогм наг.гтк-ч;" (Звенигород,- 193?)Вос-оочсно;/. - сс.чйжэкДй о yvi oí ü е:.' прйТОКУСЯй'и:: у^аяч;:

"уzv.uví'Fjti peso'fc9sc я Йаифи"- (КчзспЬч-.лЭЭ!), • I рес-

' ЛГ-Л/ьи-. V,- .' оиу^лпко--

,-;. .:у.;гГгр/| г, о^.р.,1 ¿¡¡есертацкя состоит аз веере -

«ал. чотгрех глав, зпглгаскав, содержит 93 страниц шаяпспйсио-га текста, пклпчая 15 рисунков, 3 та&пгал и список пяткроЕгниой .питерзтур'; из 104 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ Д1ССЕРТАЦ]И

висден чи приводится общая характеристика раоот*:. 3 перш;' главе рассмотрен« оеноэяиа принципн*ядерной магнитной релаксации в жидкостях я биологических тканях, .ас.ат; РЗгются трудности и особенности применения методов ЖР при изучении состояния зоды ь биологических объектах, недостатки и преимущества используемых в данной области методических, подходов и ;,'одельнгх представлений. Отдельно рассматриваются ткп.роа;, сотзашше с терто динамикой транспорта, .поды через'¿дологические тлбрзи» -и с сорбцией и десорбцией ес,*«чв биологических системах. , ■ ■-!

Во птороП главе росс.то трояк метод*' изггерояяв времен ялер-' поп магнитно!! релаксации и специфика их испольооз-.кич в случс» гетерогенных систем биологического происхождения. :'зг'ырея!'л ,• Ерсмгч.протонной релаксации прогедекк яа спедардастра " 5ргс р20" Лирмн " 0л/аег Зр^гот слин-сяквзесй улллсоцг:; нз~ тгёряаось методом Карра-Парсагла-МоЯбука-Гилла, • а вру« вахя-релеточяой релаксации - сивертв^щей поадопогагольноеть** 1сО- С -90. Охзрактерязоргшг объекту ¿тсояояо пения; тяпан кпгяъ-гг с^г'рлетяего побега виноградной дозя и челопочоекмЗ скворо-точ;з:.11 ачьбумип. л

Третья глава попоена изучения процесса засорили юд;:_ ;;з ткани --сил от-:; зйюгрэпяоЗ лоян,

3 ди-Тг ерм;ц;-йльяоГ'. растительно.'!' ткани, как ъпутрл-., та» и у.е"глеточиая гоготе фракции состслт по крайней носе из мух "типов" волг, рЗЛЛП'ЧПТ'",ПХСЯ ПО свопм свспстзам. няя, или. связанная "рлгг.г.л вогн в клетке прьлстаа'явт сабо!! поду, сэгграннут птрс --т."! компонентами, а р кстог.о?пчнзч прсстргнсТЕО - волу, г.ед.чг-чсзн:"М; яслехна.ми кл->-

тсчнгх стгчок. ?тя "рякция гег" как б п в ус!~х.г.<у:'у;~

чпм.лростра.кггис ooirmtvurT маг.у' чпerr обоего к.пмго чолор':.:;-f.'oго, осушая i/йсса stonr премил;-г.дяот собой объстллу:', !*.••:•. сэобоппус I'-jrj.

В раотятсльшлс ткссих и сязг-сяинокал, я cnj::;-ju::^io4!:u>! ¡ч::.;:;С1!Ц!'Л /;гухгн<с(:онилц::а:ши'»: 'характер. Двухэксиопси-

ц';::;:?.!юсть посразушвзо? с.п''.<г£"лп)в5шшсйотсно дьу;: 'г.г: • к uiyTpiir.vra-o'iii'/ix» рэйУюроь, jiaxoawxo« t со-

.rromur oc»cv!a4coi:orc ¿«кюрис/ля друг с другом. Отлячви гаяш;-сецкокглк хпг; iK'repKCTin: rmac »ьух <]аз позволяет применить г/ото-дкку Хейзел,уда к аапно!; спсте:;.о и и дотцоЗ кваэирашойссио'Л »очко ¡:зс.чб!.ус|-лго процепез опрепелить количество воиг n кгг> до? ¡.a ¡.'-лс-сте с тем, лрекош* ролакаеллш Тл и 'Гг соот-!<зте?пуздк ijos позволяет оцоцать ммокулярнуо подвижность ьопн 2 vcw cawvf.1 спргедшич, отруктурцио особенности внутри- и шх-здегсчпого растворов.

На рио.1 .прапстЬалеак кривив декорации воин из образца ткшьч кокламы. Кривая I приставляет ooriovi зависимость массп лод;;, остающейся в образце и прэцогсе испарапия, от илачпостг, образца (под влажностью образца кодразумеваеуся отношение м2о-о?,' sou- в образца к полю;'; массе образца).

Порвоиачашюо количество юдн в образце» отшивалось г.э разности го^.'лу начальнгм п cyxi'-v. Bccavn образца. Но :.:оро испарения шага содарлшдо води в кя-:дой с -той точке опред&мшош. р.о формуле

где Г0С - начальное количество ми, и -Я- соотвстстт вйиао начальная а текущая амщ-.к-гудь сигнала ССИ. 1,1слз[азноо распродрлрр.ро нот. в объекте опродзлялось произг.одедием п1с но соо^ветотиуоаую весовую-полю той шгв иной' водно!! фракции.

1'рижа 2 л 3 отображают процесс десорбции водь; из •медкло-точчой (в) и йну-трпкдоточнлЛ (е) обласго!! соответственно. Как ъцдно из риоукка, 'первоначально фракция (в) аъешщ-.о яровкма-ет по кмичоогзу йракнию (а) (стролкой показано направлении^ '. цроЦосса)-.

Кркван 4 продстаапнет собой паэтеимость ыаЬои поды, оста-здеЗея в нонок фа 90 (с) прв аенареиаа, от влажности. Ьта Лаза

cv ; nC.r¡, осрапук (*>}, 3 - ;Тракш:я (а),

I ^(fto-t)

/50 4

^ l.-t

lo JO

P:;o. 2. Сср,:е."г'0сг.'ь ¡:е:г:>,г;'Л o?

¡10

¿"O % ¿icuv

r-pr-'Pii p'v;a¡¡cünn;: ггтост;!

' "'.о; ' . i,.rn:¡. ... ' s

■f..', 1 . ' COi: ''.!.(>!'. -".'-.V'- lIO-l ■ -Т. .s ' ■ 1 ■■

i, : : 1 • . л." pa >••■■:■':■. a ■ ■.'■•. \ :

. 1 \ ' i -oo' (i::;: ;-;:-:.'- ■"■ ' ¡

" 1 ,J- : • -r.Vc'.': Г; ' ■ ■ . ; ■.

"•::•.' г.ог." : r. r- л ' ; лп 1 y,:- ' • ■ :

; ' ".' ':::.;...■•••:'.!;•■!•"•;:•''.' и =;-C;и:-; y;.:¡.;.-■''! a'-:

; c-\ !-:':> с ' y: a?ry- ' ;:.' va, ■ , / ■■

..'i,■ <P. ' v . ли "i ¡y-fí-:; .VIV',' o. b i -

;::■': - ooc:; ■»cím-c; r: í m. '. ('..; i r.. ■ .. ; •.

,'•/.. ' *■' CT¡.í ."ГГ!1 :.'iM:íl 0,:¡."!V:, íi'C:.-;. i !:.

, : n~ ' ■;. .íг,с■ j.a4'¡:::ij :/ j -a ■ v<.

;-.-'■-■,'.<"' ■ '. . urj^'.'iV. í ' '.i rP_ ) i: -. i ;\.ití¡i...".

. ■ -'> í.; a :lOC;'i':', ::: V .v : !¡'„ hO'M-a'.M Л

'.':"•■". rj'i с :, ühivu,. .."•■ v .• , ! '. :.va"i,,;i"ro:. лог кш:;.":

¡¡pci.uruU-jJCT :!V¡.aaaiii:;,: :>;;''.; со-т: -

..v:?".; л.„; раотьороь: ;; ^.'c-vliií,.^;;." .ча ■: :. у;, ■•-■¡ич,''

'•'.ji'.i'sí-itTpiU^íj pacTiept-Pf—x ^cívíx i. ),!.vv..ua j¡t..*.:..<üt¡¡i!K. i . ■

аогигпц:::: уиорачлк.ч:ссл.

Vnrii;1 г.од. заысйглосгол п.Ог.-а vare, ^бат-аил',.' ь ¡¡юг:.:-га üccop-jiUU: o:íaux EOiaifx сракц::::, ка;: аау иp;:r^>-точ, : ксл ix^'ionho;! (pi:c.J) 1:пзеол;к/: íírj.j-.-í;iyx:!a:,í¡y:" ¡лзна раэаш'ния раствора на сьззанную г. аюоацнуа Тако;; плг-коч аоаьг-лст опр«а«с.оть юличсстрп спязанко!! i олг и кпчдо!' из-облагтоа я оценить релаксатцлчт'О параметру ьоутрв- t! г.-о~:кяе-точного paor.'Eo¡'Oi3,

В ойием 1Ш0 1«2стйта1ытя ткал кожет бть ¿релстанчсии ¿'mmir,, попускающей наличие ыакроокопичоских ооьскоь: ияутр;;- к яеда.ётсчкого, '¿аполцс-чнпс растворами оправленной ■ концентрат»!. В евов очередь, раствори уоя'ут соперчеть две ■ очстроойтеиЕодтаеся адяге своболную (об-емьуп) н сга-

за'ипо;.

Расомотрш перегон svóoU кз рассматраваемух вдит-х 4рак-ц;-Ш из п9рнонпча;гьного состояния (0) d но;ло.(1), характсри&у.о-меося потерей небольшого коккчеотм соич п результате лесорбщ'.и. ■ Г.стьс'гьепм предполочскть, что потаосс ианарен.чя Затронет тапько йазу аб1.в:.1йой вон«, и так как «змспегг.ш кол;:чсстра роаи незяа-

читольно, то времена релаксаций пл'я'это!1. останутся яевз-меннгаи. При этом связанная зола ни количественно, ни качественно не изменится. .

При этих условиях мы можем'написать адя времен сшп-репо-'точноА релаксации систему уравнений, опискуатацуя отот переход:

77"' ~ Т1с<1о'Г

I 1 ' i

»ч

где поля связанной воцг, гГ1С/1яз и времена еппн-

реиетопноП релаксации связанной д объемней фаз соответственно,

( До и А1_ - амплитуды сигналов .ОСИ, соответствующие палкоку количеству попы в состояниях-. О и I). Решая систему .(I). легко кряПти к сгспулппм соотношения!,!: <

^ / Ту - А/г/1}

V V 71 - ° -

. V-^

Лк.г-ог.тшуа с:ю?г:гу уравнен;1.;! гогно написать и гл? с:;:' , рс.тз-1 которуп погучка елсау.тпго «сотгадаляг

V /тг^ - х/тг

С4)

V- 1

а,

; ' Г ,-

- I } _ У тг^. ^

4 Т - "' _ V- 1

" '.".а:;к*ируя зта пграг.сп:\>, легко вплоть, что г.рт.--: ¡.ч р;-л.'.гл.к::: '^■к.е :! '•озг оЛспсй ног" оппг уу;япт

гссрр-стггпгю к:1 (2> а (4) чорс-з оксяэрк/еггкш/»-э ппргме"лн:.

Сста.М'.нчг. параметр": лолт связанно:: воль', её вро:т;ш рг-лякепш;/, а таг'-т» усрг"!»е:!н>'3 Ершена корреляции, характ

щиэ едлекулярнут подвжшссть в данной <тше, могут Сеть найдены при с£ шестком релекии уравнений (3) к (5), применяя уравнения Соломора-Ейоийеогона: . ■

f

'САН /

' 4е Р -I ■ ' ^ - £

?W"Wi7ГУ1 Т д - ^ -i ' ^ - '

Поскольку доля связанной воды, определенная из экспериментов (¡о сппн-онннобой и опии-ретоточноИ релаксации, является величиной постоянной, значение ^ определялось пси условии

Ляя проверки сиравэлливости приведенных соотношении был проведен молельный эксперимент па 1% растворе человеческого аль-бумула (iOA) ъ дистиллированной воде. В такой двухфракционной системе кзлзльсь возможность контроля применимости преллоненной модели, поскольку времена релаксации дистиллированной'воды 7/ а 71 измерялись заранее.

В таблице I приведены результаты отого эксперимента, а такие используемые контрольные паргметры.'

Как видно кз таблицы, лосьона релаксации iuui растворителя, как экспериментально измеренные, так и рассчитанные при помощи прдоеденнюс выше выражений,.практически равны: fj«^. »кеп.= 2,5 ■ сек, г г: 2,4 сек, V = MccVir= сек- ' .

ic.mi • г «х-С. •«w. swici., jvrcviu.

Кололышй эксперимент на растворе LiOA, который был описан зыша, показал применимость теоретического подхода для разделения . водной компонент« раствор на связанную и свободную [Тракции при л&чичяи быстрого обмена мечду ними,. Так как в случае с ильными образцами ткани ксилемы выделить 'растворитель,, т.е.в данном случае о'бьедауго воду, отдельно из клетки и из межклеточного *' ' пространства н&везкотео, то применение описанного метода яазт зозкошзста получить ерешит&еьзо более точную характеристику внутри- л межклеточного растворов. ' ..

, ■ . Били проведены эксперименты па тканях кем они с разным % содержанием, вода- Как было отмочено', крк отом кслжио соблюдаться сладутоее условие: V> 7''¿УТ/^ » V> Tj"*/Tt ^ Псотому в крои-зеев ступенчатой десорбции были изучены два состояния с

Тостонпсл ра-^ття з г-о^еопт 4fVi ? услов^л r.o?c;;5ru:a lo un

С г» Л след. г, с«* т: сед ÍL С«* с** г '¿¿ж, S «к СЯА Т с ек trou т ее*. прель V«c

i 30s Í3S 2,15 й 10-* ц- J0J 6-¿0'* 3s гГС' 1& 2Л i,8

vnl'umà :i

ГЬотзг'пач -jc_*:a-tcr.iî:-iî ь"угр::- va) " г/с "ívígt (в) д>гпгг

■'ралц::." г1.;'?. уйгэзп.Г'. пс^ог ronr

6/Д*

//orre %

I

сел

Л

07. о)

Л

07! ej

oreó

''(¿■S

ce/r

(ДОГ

T

TifOi* Cite

I.

л*

</5

о.ем o,m

ЭДф.ОЭ1)

юг

ífWiW)4

89

</5

O, Oí г

120

ÍÚÍO y«'

Ä2

ад

0.5

GJ2 Ö,i

j i

a

jr.avaocTjTvu: в ссотс*:г.г,;: (0) - ЛИ',' и v. состоя;'.:::; (I) - 401. '

ÍÚ3K а-.о ¡yoy кз 1'С i'.!' Л, га/трл-ллсточно': оЗдссти V » - 1Ь \ a -¿.СБ; /%_(±) =1Д1: пля

!'J!0T04!10:- oi-.cf?a V .0 .caV/I^'/v^-ú'í.-'i'a-

ivTM обр.J3GV, » итл-г ЯЯуГ состояниях со'лг-гпс'гея ^."лстрп^олсшюс

yanorno, к vo-.-чо ut .к. .cnavt» прелло-отр/о vk;o vvova--:;

Апгл:л::у.уп ъг'Рчо роз^льт.-л-: fei-.".), r.*rr-.:iio щяЛта Ълэту я i\u.rri нс:-лс:л> в::погрлгто". лез" цсрвэяггааль»

по п обо:;:: ol-.-ac/rnx - зпутраЕшг.точпо!': a t..ír:K.'.0Y04ii0:i - прпсухст-VJK.T обо г.опп'-; \ Супя по гпс.'онг.г р>у.с<-.:ш;:::;, в моталсточ-110 '.' o&rtcvn евлсагал го га - ото вог.а, ютрртлдошшя цанлплсз-H'i :• г-ак.-эvглсуочтг отспоч, d'-гт.ю о J.v«n •гептапсь с :!5™к;- оточл:?,: ппсляроу, s впутр^чоточпаг ст. ?; ¡.гнезд го та прпч-отсыл.от соОо:'. году, CBirj'tu:yn с глпро";:; ыкл;- б:;о:.'л;:то:.влску-ллрнгл! ко:.::.Э!!аг. ■'£.":!.

Ь чет'"ус"' ¡i:y:o*-:o4t' ркг.'лматг гг.с.- очоьлшш еостюя-

ягя и парор/'спрпсслч-шл row в euerer-- г-астгтглы?"- кл ото к при очлп • :г.:;ал.

Г.пт: ïm;'!C .:;< pnj.3, г oltaerii 2i-lA°C. суцестрсшпс i;or,:cnf>-ик" в соогио::сп;г! гл.(Л fa г. P«, ne nain: »хастся. i oiracra 1л-]С°С npovcxriawr.íco'',гсглэо ;»a.voHc:¡::o эгого сеотло:;.т-Ш2я: zar.я Ра со ? ¡гл u;::~ 0,;? увслачкгастсл у о í ', 58 с соотяотстаукгчам у.:с?.ь-юпа л; r.a/.fc P¿ » хаc-v?, ас ::с.пач<ю" топ»- пхочгт в :-л.--т::;'. "'т.; i>т»м «гхя».;- .тур • npavecc urjpopacupo-

ясion-- к, г; ••pnwsjrs глот sü-- v.-лыю сл«бсо a гонотошю, пилота по ?•„•::. ¿лг/р: :срадггАПЛ нм:. : ~ -/лето «:•> о го ргсиярп.

liroi т-'>г:-' s к.-•:?!•-' г o.vüct:: I -í-j°C, о :;отого:: rotopasocb is:-.о, еппря^о. "cr-.'ßs из..' i!ot'n.'-:.-ii Epc:'f:: пратои'-т'.' рплпксслцй. •'ta p:-.;.' i:wc!-' »s: oc.-;: слл»!-сч::ко-

n:' ••: es;- pív агпт.::': гн;.":-;;;;- л го *."»•:оточаоГ. о-1;:асто:"'

Tir. i л :;с "л ».пногр: .г.":". ."ог::о заметить, ч.'о ъ'.слопп сп:.гг-cr¡:.-л л" pn.'-с.:5r.: .' o-L n^Tc!' на прт;-:, 'с;::::; п.--г.ор<а-

т?р::ого ;::тг np-¡::Y::'-;cc.-a an 'xa:: rtcii i,'?).

Г>.: f и.*: cii;::^--. рй-..-.ко^-.'ü.:, •':.:: г" -г'лс.'.ччпо", так

л îrtyvp". ' точчо' о i. . сто"! с пог.т.!;!':".- '.т г:' у., n.--r¡тса

ч -хт" v ' I'--;о-т. част yr.ci'T

■.е." с?>: т'''- го1"' ь 70^;. ! "'i'':";: л "а.::;

:■.. ' . •■-):••:'.';: т.. :- ' -

- 1Г. -

Р. «г», «а.

t:c

?i:e. 3. Те: лсря-гурк'-с -ЗРГЛ'.СИ-,ЯСТЛ РСТЛЛШХ IKUOWX Д'Х'.е;! зоииттс "pajtíuC лсл.леля. ,

I ..л.-l. Чсгллр:ллурпт-э млло.!-мас-ги. сот:1из*т: rpevoii рглплсл

хчпо'л cár.scíriá:.*a, но д nwoaor« ггс;т.рлсяротсл.оя,1с глету с:о'о-т' : сзякл'Л'О". »тазага шсутрп a W- г„-.г.г:ш«

гзссузтргл' гз.\-и:оп,и ï'prr-ti:ii ¡»ч-п-кя-ул ¡.лт-хл'ул^ло:' o"V :тг в яморзаго çr- псргпур í-1-II/°í:. .л:лл;ок т.vueул?ур; ?г лг ллл п:.-оп>лп2г. лре.'.оня parascstrsi ' 71t с ::«.:: :'о Г,: г; .--:::. ;.л.-. -, •о, тгл.1-' плплс;л'г. ур.яуя.лчяе*' оплс-.-ос ;<.о р-^изгшэ ir-r: .».*„ лю">опяу:' а св-л_-жя:у i. rjpj'j.лмл.л плолорл: л лгл .мл.л тллкл > .л: орЗл.ял, ¡.-о:.': яз тялли го.уо .;?,ч лт'"* -глл-'ло •»:. ;r.-u.>

со яоа:'::ел:и.лл") ялоллетрл л:.л л'.ол.': лт • ~:í"í.- л

ov'o? "тпз 3 vc .'с-ч':70ч:'с."' слл с» л -> яг г.;> лл.'л р\ ;1''.'ллл 'гг'

ллл : .

TfJ" ~ Г'1б«еб ~

i* i1'

.'.-Г1 г - : ' .

сп'т.хг. голл i/jft!.' " w~гтîcl-î*' г vicv.s ч : vi • .*,', ..,.;,.,,„...., -,-п.*;!-г:и сîïi o'jvi:' " л ¡л, лллл .. <•

о "•

fiO

Г, С 1.лл. i'.c елл лл.-о?

ОЛЛ ^J.'Ü:

ал!-ли сWo'iivi"

о • ■ Г.:л J

■ Л СЛ Л Э.. С:, л

; :;л с 1

л ос лл лл

"л '1

ч. :

1 <лол'. ~ с-.гл. л'

13

15

«

- I-I -

vi'- - C,:':vj, Lt i-^' С,<•'!); reo оста'кпт; norcr.:C№- i •го. 1í. ".о о nnpc_ncTif..j"a':r,i;i;o о rió с. -ко", а oBsennnoí? ¿зс

г-.-'лтлел с;*..г.лр'!сгг» bpozcmi спич-ръ'схочг.о'.' дедлес

>.;:::: ого ¡г^цс;.' о 93 ло ЦЗ исси, -.о.

уг.хяьгоядо cm з Т,ПЗ раза.

¡i oítctj: то-аопат/р I<-Iö°f, в xovopo" ¡: -лзотсн п> LO!(•' 2 ГЛСП.'И, ÜOC.VJJ Ti 6 ОТ Г/ KClitS по 62 ксок, ч:

оп-пчаст угсцьпс:ц:о ip'.. on:: прглппо? ралагсо'ии: л i,OG m:-.: ','ат.г оитт.гл., *:vo ючнссть :т:.:орог.ля 7¡¿ но uosi

er '.".;c:i; оя: 7L ::r<rc.ií.!«Ui, пэгтог.у оТГсгст, сс;:за!

з na-n: сглоаипо'/ волl* ь Ш":кдсуочпиЛ оЛкаст»!,

o'j-.ayyrr.ïb но '."nrcs. Голо сказать,. что «гшюия 3 'рас.О з »:*».: *:¿ np:. i" ::'; огрг'лох sa'.b'to тег.'аорптуриуч srsKcnr.scTi rTÍ í, . v.u' гг.- ¡i.': iipovn- ve oro' ю-лссзтурпогз кптооггц í-í'.-f-Cu'V) оча г;:сот г.оготоипс-убгзт r;u:'.. характер). Крэдая ¿ cco7r.cxüVf:cc.í<o-.vkc:.'::"5 >ж.:.:ат огао-ре-зо'лчкоЯ pa:; ц;:;: ^:'у'/р:гз.с'.'0г;г;0:'- питает;: ). Глы ьппчо яз рясуш.л, г; з рп-х.-орло,- ; п'.тер-яло I<í-¿o°C г.м; зто1:ао-уа: т:а ::;:

••т^р зг-чдс-гглос?.: яарупзето::. пп^г.схошт -ргзпоо углспъ:о:н V с: спи T«. ¡¡"-.о тогпзритур:! 1Q°C í'.or.ovounpcTb за^-сп:.:оот:1 ст.;.::::. ;::л:ле:г. ïc.c ко, пак и ъ случае с лло-п.юто-^.оГ: ofcac'j яз..о «(«.и J-T/vpr'Vjr.'j-oH.'.o'- лот: Д 'а у^ояадзше .рс?:с сягг-р.'-огочао." рг-.зясашч спутриглсточлого р^сизора 7i<i i iv.ro? ¡•¡р:::.'с:,:/:,ь раз ¿лшьчя r"yvp:;:-¡CTC4¡:o;! ^onr: an t

\:.:>:y; :: o-4.' Л'ш.л. Саз»1 я ir.i urj образо:;-оцепить дауиоквя, г:; хоч.^зс s лот«/: ¡tjvroufc.so глет:::;.

,'í s oy;;cv птлдао.*:згмгь саолута'Л ш'кешзп пс-j

.^crpo'ií^c::;^ vor:, в очетг.:п г.лутрякистрчи'»:

x, ползуч •'•'•е.: ь у.'ракт^рпо?: тц.лс:лг/р:ю:' w toncara к-< ;r;ys:ryp:' с »^«ргтогтач«'.-." dn-inm т-рзтрзклоэт^оз

».D'.irr::: у:.-:, зз счет "¡одол/-;:?»';св'зв^кзгал чаох-г оюбопяс гл-1.Vг«!о'п>л::о:ог.иг з-; сгослро'..акснсо коцг аз

г i'fCiUiüO'fjv:, .зг-г.ла^го^ с?.к-.;г;с-лао'л састс:.;г устаяои: '.¡or* "• ^zr.UiUt oc.-.totr.n-jo-'.'s лйг-'.i 4¿i Ело il к'уерп ипсж'кя. 3 ::t УСТ.^П VCY." "мЗ :r...ra<"i".n .03 KanCT^CVECHUOC рзспродотсгпо < ••».V,:. кг гтри i^cïic;;; ар:: oïo.'.: гчодо cdjnoni

'.Mf-'.j. '"SU" яг:0 i Л CtO iOViO" НО"'1 ПО ОХЛИГ." Р?'"П;ССШ:01:1'

- 15 -

¡трам совпппаот с имевшимися ло лорераспрзналенн.ч <!.азамл. Таким образов, условно vot.ho счлтатл, что во; всшопмлл ь 1 воаа перераспределяется мечпу связанной и u6i.oi.aioi; казаки. Длл того, чтобь' написать уривионио, онислаамлое раз пилен л о )а объемную и связанную, вновь обратимо!'к лачнгл по дсоирб-)дм лз ткани ксилзмг (табл.2):

= - 'Ю)

'¿ч >1(1 ,САсС 44 , см 3

громя егши-релетечно;! релаксации пчугри клеточной» эра, ¡«внос; 104 меек, Т^ ирекя релаксации обьклно!' лаг,!1, з 400 !.:сок,Т - время релаксации связанно!': ('азы, котором 9,0 моек, ф - доля свободно? .'газы (0,90). Нродполо'ям, этеглаи в клетку »юна расирояиилиась мг.яу объа^аоГ. ц евч-базами. Обознлчлм через ¡4 дол1: иодомдоЛ ьо«!!, ври«-»« ■ ппоЛоя к свобочгол мазо. Уромши ролак'-аипУЧ^а,!«,^ ^^ тле сказано, в»новом состоянии но меняется. 1олш уравпо-описигагсюо новое сост'шисо, будит иметь олоауртлй -аи.",:

I----' ..... •!• ¡¡-1

I 1о . »ОС 1 Л*,

П - ( р (О р//?-,• - начально*: состчнг.о оис.то:.'! с

■но~ сп1:-гГс'р.ото',шо;' рллагсацлл ">34 ¡.кок, (Г) - оостояит. !-л" посла перераспределения во ПИ'/, паз--, при исто];, 'л ври.;; •ро >чаол релшлацли умоавлалюсь в 1,1? ра ¡а (с мсгл: .•». юо«Ч :ло оса.ччьнио обопначъпгл то "о, что и я прелчгчиу. юилг. 'ГО). л015аа-.£!11й0 члена и числлт-ул зер*>2 ароо'л юнлл СП) V!акткчискя означает увеличение ралаксанлошкл о ил :) >.)лнол лазн в суп?;л'уг- релаксацлл. Лиа-огамно ойотог.т с вк!а,|,о;'. п су:."';.рну:'' у х:ак ;аа;!о |(азг связанно.! лодн. ла /¡••шюная (II) nov.Hr, опрл-чл ить ларпглкгр. Д , огрэ »н-аол<-1.'!о распозда-О:»«« к-драд.е;, в кпеу гу ном: пг-уяу »•"я., и.-,1 свла:лпю;1 (Тазамл. 'Лл-а-очна дла спрала'^ллл Д. ¡г.:аел л!лп в.;/::

. слеС " свсь" — , съи)

1а - (Т.^ • <1-^"'/г по г, о*«: ¡гляч ь-поело лис", «'¡о м,-ранео лрл!>!де1вл'с аа.лал^'ч v : в на'*' н:.|'а

оа, лолучл'^ 4 - 0,0':. .Огс оанач'-ит, что ал а, о;: уз1!

отку вод' г .свобоич1л' .-.оог'.мии:"/ осл'вчел о';', л ¡.1 ». •>','. ;ваа?са.

- re -

Ли: того, чтобк попойти к объяснение механизма вхопа п о елки KOKJiGv.K в специфическом температурном Интерполе, tivch к копачи растительной ¡тетки. Она предполагает налич внутри- л i.ro'"cinro4iioго растворов. определенных концентрата: рзздален.чпе полупроницаемо?! мембраной, которая с внешне;; с окручена целлюлозной оболочкой. Процесс пи^Тузии поли чёре б рану растительной клетки описывается уравнением:

Й =

гяе (/ - объем гуштки или внутриклеточной водк, «¡S'' - пло поверхности клетки, ¿Jf = Лех-Гц* - разность осмотических лени?! раствором вне и внутри клетки, Р - давление, обус лепное деформацией клеточнхх стенок (тургорное давление), ¡(оогрТ.нцнент .пронкцао.уости мембраны лля во №. Давченио, в с очередь, определяется следуявдм образом:

Р= eCy-Vо)/УО • j

где Vo - объем клоткп при нулевой пе^оршции клеточлоП с g - "мзчуль" объемной упругости клеточнгх стенок.

На рис. о привечена температурная зависимость объега внутрмклеточной волной Фракции kciuic.v;' виноградной ло.и-, а нал при охлаждении систем;'.

Из общих терг.'ошшашчеоких сообра'*о"иП, разность oc;v ческих давлении вне и виутрс клетки опре • •.'.ч-чс» слечу.':а;.' разом: " —,

то ft, /Pw И ftb //>, - отколечпе самец;:?. ! аеппсяш-х пар внутри- и гглсклоточнж растворами и соотко'.'отггчпо, ,

универсальная газовая постоячпач, '/' - сбсат тияя тс: на;-'.:' V/- пар'цнальчп! моляршЯ объел гсчг. В лерв-гл крпйлг.-х:;:-:; по считать, что указаккго отиоознгч чаачорий со::рРи:::;?е<: n»wt в uuTopocyîJstet.' кас интервале тсм:ор:п;'р. Тогнг., «спил к точках Ть, = -2,2°0,<ЩЯ = -ï,.1";0'-, гоотвг-т'лтутллд ратурагл с-азов"х перохопов внутри- и г<гчу .-.•ечнеп) рас;:' ¡/ i vc--aio оцеиять рапрость осмотнчесглх "лгл.л:;г" &JT г (р.'а.5).' Глч Дд бело получено r.rr.vfi.io 47Г - яг\ '".' фразой, на eoev участке 6С внутрак.пе-'очнор со-ч-т'-гге л .vim от гла^чне около 3 ;гг;\

::.1 "ра'-;"'(,Т;=а Ajr: р в vo-;;;: С г:::р - л. ., ■ • ■-

f • .'.;

'i. ■;,!■.<-• y Г. :

V. J; . V\0

<

'i ,;;¡

.'> ) /

У

•П

/ ' "

a:

V с ¡a"

: >?.. IK-.. £ ■

:o ;u:ic/i разности ocr.o;':-

4J7 ; '?) :!'■■■ .iivicitiío'.í tstuuocrt ос.-отлч¡.C-.Í,.-: 'tnv. они': АЛ- яр,: пена;, еннсп значении "гздул ¡угости ¿ .

;;пин1-' £ voier oiu1!,

ОГ'ЫОЛЧиО r.i-

Ó. юяыратуризд завис."-;■ ;:з;лнония кол'гь.^твг. pnaay каплет.

П но;,loi/, случае ушаь::••;!?.« в* еупр.'ме.:! пс'ормлцпеи ich точно"! стенки а свял: о eä раотн-'о-{ana •>.:,зчно ироцссоу ув«5Л«чдйя i размеров K.«;¿vce при tu: о), ал) нркьонпт!.. к ноо ípaTrroi: д^ор.-аыпи югточн'.х

ок; К.-.0070 с те;/, наблчмаотсн ц<шюя ойрлггюг»п paco";v.t u-»1*0 аффекта. ,

л'айлмнаемое порераспро.лел en яг, ч-цу vpn- к млглито шоЯ >*м-■íiCKuX. ••/•/>от óití, вызвано во/гнтнЯ, о<:\?)тич-.ско;! ттеч~ H'.i'i внутр/клотечного г;тГзоpa, т.о. уц:-.<шчекием разности ik-meorftix (Ц'.ьяонйП âjT . Изноет»»:, что ответной рспкшкп; 'ятелвг.о;: c:íict.-a:w на кр<угко:'р« ешюа хо.^чюно" деэдвИ'г.'мде

( W

яаджтсн синтез та»' ппзчяасогх стрсссорл^'л белкол. Гледуст ог •п»ть, что известно я ряде случаев яря закаливания рлетителлн! on-n-ki сурлзоцяняе белллов с более bvcokoîî степень« гплро£ялт>: ггк, за счет чего доля связанной fgon увеличивается.

['.окно утверлають, что вход вопи в плетки ксялемк яри о: лпчлокии является ответной реакцией системе яа пошпенне ti v¡ р^турн. Указаннци оЫ'Окт нахопнтся п хорошем согласии с изго-лил концепцией о погашении доля связанной вопя в тканях глоро: сойкпх вино в растении, пояолгште.льяо улауивая на то, что от; чопш'е с/Лакты происходят уха на поре oí: фазе закаливания рос нi-.it. еше яря полситольннх температурах.

В I! В О Д И

1. Установлено, что в процессе десорбции воды в растят пой систе?.:э подЕертовавтся ось»тачсское равновесие нутом пор рвепрчцеленпя внутри- и мспкл сточной воднях фракции. . »

2. В ралшах цзуу&ращвонйоЯ гоцеля протонной магнитной рсяакоьдаи ярелуолея оряп;ягль:ял"; котол ¿ссдепованяя процесс лесорйцик воли в льухко.^яонентшк скстегах. На яркморо I/' ря вора ЧСА показана пргл/опя.лоеть указанного метода яри оценке лаяоацношпл: параметров оюСояпой и cataaimoR фракций гола,

3. Но основе предложенной глоделп рассчитали времена сп спиновой и спян-реллточнол рслаксацкЙ обьллнол я связанной i них Фракций bHj"ppnrjiei04HJr0 я мстсястозкого растлоров ткан; всклсш влнлгралнол логин. Оцснснп средние времена воррллчял: яшзашшх водчгх £.ракцв'Л ллленлягллнлл растворов.

4. Установлено, что ррлкция связанной волг ярлл уют л. л в обеих областях растительной ткаин. По значениял: вослея рлл сация сделан вншц, что в глелллеточно" пространство frsiameí езяэбнной водя является веда, ссгллроляяняя целлллознглл; вл; наш. Оценснк количества свяяояпях ;кцил в наллпз из oto cu в г,:0'Ж!0Т0Ч!Юл; пространство доля связанно:": вол'' составляет < от во ой мвккгогочвой водя, а внутри клетки - if, от всея гогя и-.'е'слейс я л клетке.

5. Обнаружен рйфькт увеличения объема клотсл; ксилолл; гролноГ; лозн за счет перераспределения внутри- я .лс-склеточн' гоангх З-ракцай в области температур 14-Ю°С яря охлетдаш.

6. Показало, что резкое уменьшение времен:; спип-рсрот> ней релаксант "внутриклеточной области ксл'ллл-' в гнтерлал<>

~ г -

.•рггуп 1-'.-Г</' civuviii ул -"jncuuo!' лог,: сиязаииоЛ кеда и ::лл; в 1,5-;.: р..va*

7. В рйзу.'-sT.'wo «глжза Boawavjior. шмкпэмра, сСгяеникг-;;; ¡к:гд лодл а :С"i;;■ :; (шторы ло remieiwryp I4-X04î, едол-ш

П'ОД о росто ОСГ.ОТП*:' SÏ'.OÎt OKTKEHCCNl КЛОТОЧНОГО piCTllOpi.

i.oHG.n скачок líity-pv ucíOíочного осиогпчоского д&илшиш, ршшН

,5 а?л., св£заш:':Л с лггоцом води а клоткл ксплош.

Основное содержания дпссоутаили спу£лш»опиио в следу ши 1бол1Х:

. ЛаЦиДиЛ., Ibuiohavudso В.il. i udîtmiat» Ц.О, Vroton Ií>.-lu;<:at Lan in ?lan*; Здзоиоя iL-kier Conditions uî »V.tor Uuporp-tioa. - öfcudift iíto,>Uyoi3n, 1S20, y. 130, ¡?. , Iv.a;pa;'3ü ¡i.Г., Ксвслаикыш Л,Й., ь1сисцраш;лшлл K,iU » Налс-чогадзо З.К, Т^лаар'турная зав'лсаг.'сйтъ соматического давления внутриклеточной и межклеточной ерздц в растительных тка-шк, - Еиоллзпад, 1931, т.23, с.Ш-IiGo . Валла 10.11., 1!а;.г:о:л\: за S.H., Езкрздзз И.Г. Порзрлсиредолеппе води в систеш схг»\:давких гостит с лышх клеток по дшимм ядерного шпштиого ¡жоншюа, - Г::а}дзи:са, I9Ü9, т.£4, с.997-1000. .

<-j (J Ь ri JfOff^nb Ь Vj p r, t. -Л rj fi J-| rj с. d

fj jj Q Ç-. /-><-|c> j. Ь ^ 3 r. Q 3 & 3 n . у Q n b CobOÍ"'*& {$ o n I• -.>

' Ï G .л t> rv «■) îb г» b <"> s> g n b & f) <i> •-'■'6 n

<3 О ç C- Jj Q ci & n Ь 8nb

L. j o ôoi/'j Qb G Q y G n Jl^r; & ^J q 3 n n b e-^n^r, j г, Ь n Ç b ft n ft 3 n

УШ ШЗВДРСШГА, ТБИЛИСИ пр. ДАВИДА АШАШЕНЗБЕЛИ