Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем"

еч»^ксеский ордена ленина, ордой октябрьской революции

ЙССа-.И40№НА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им.М.В.ЛОМСНОССВА

Факультет почвоведения

На правах рукописи Головчекко Алла Владимировна

Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем

Специальность 03,00.07 - микробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ыосква-1992

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета Почвоведения Московского государственного университета имени М.В,Ломоносова.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Звягинцев Д.Г.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Пашков Н.С.,

кандидат биологических наук Кочкина Г.В.

Ведущая организация - Институт почвоведения и фотосинтеза РАН

Защита диссертации состоится пИ* ММ.Л 1993 года, в 15 час* 30 шш. на заседании Специализированного совета по микробиологии и агрохимии К 053.05.66 на факультете Почвоведения ЫГУ по адреоу: 119899, Москва, Воробьевы горы, ЫГУ, факультет Почвоведения, аудитория М-2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета Почвоведения МГУ.

Автореферат разослан и ^" МЛ^гаа 1993 года.

Ученый секретарь Специализированного совета

И.П.Бабьева

Актуальность работы.

Болотные экосистемы являются важной частью ландшафтов во многих климатических зонах. Хорошо известна нх роль в регуляции водного режима окружающих территорий, в питании рек.

При анализе природных ресурсов болота оцениваются как естественные резервуары, содержащие огромное количество органического вещества. В результате воздействия микроорганизмов происходит трансформация этого вещества - как деструкция, так и синтез гумусовых соединений. Имеющиеся в литературе сведения о численности и футгцишшровпнии микроорганизмов в торфах относятся лишь к вовлекаемым в сельскохозяйственное использование горизонтам торфяников. Мнкрофшора естественных торфяников, особенно нижних горизонтов, почти не исследовалась. 13 связи с этим до настоящего времени не определен« запасы микроорганизмов во всей толпе торфяников. Оценка микробной биомассы в болотных экосистемах приобретает особую значимость в связи с проблемой глобального изменения климата и прогнозом эмиссии СОо в атмоо!>еру в результате активизации микробиологических процессов в торфяниках.

Сведения о таксономическом составе мнкробиотн в болотно-

-г,

лесных экосистемах разрозненн, малочисленны и относятся лниь к верхним горизонтам.

Цель работы. Изучение пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лес!гых экосистем о целью подхода к пониманию их функционирования и возможного изменения функций при антропогенных воздействиях.

Основные задачи исследования I. Изучить распределение микроорганизмов разных групп по ком-кочпомгнтам ярусно-вортикальной структуры болотно-лост«

г-

биогеоценозов (БГЦ).

2. Определить сезонное и пространственное варьирование численности микроорганизмов в исследуемых типах БГЦ,

3. Оценить микробную биомассу в сопряженном ряду почв заболочен-них ландшафтов.

4. Выявить таксономическую структуру сапротрофного прокариотногс блока микроорганизмов (аэробные и факультативно-анаэробные формы) во всех ярусах исследуемых типов БГЦ.

Научная новизна.

Проведано комплексное микробиологическое обследование всех ярусов болотно-лесных экосистем. Впервые зарегистрирована высокая численность эукариотных и прокариотних микроорганизмов во всей толще торфяников вплоть до глубины 5-7 м. Показано, что торфяники представляюг собой резервуары огромного пула микроорганизмов. Запасы сухой микробной биомассы в них могут достигать сотен т/га, причем биомасса оукариот (82-9^) значительно превышает биомассу прокариот, в биоморфологической структуре микромицетов мицелий СЮ-99^) доминирует над спорами, в прока-риотном комплексе актиномицетный мицелий составляет 1/4 часть от биомассы бактерий. Выявлены достоверные изменения численности микроорганизмов но сезонам, что свидетельствует о проявлении их иизнедеятельности во всей толще торфа.

Анализ микробиологических показателей, полученных для болотных БГЦ позволяет рассматривать болотные экосистемы как переходный от водного к наземному тип экосистем. С пресноводными экосистемами их сближает равномерное распределение микроорганизмов по вертикали, отсутствие четких различий между микробными комплексами разных ярусов, наличие бактериильных форм, типичных для водных сред. Близость к наземным экосистемам опреде-

ляется огромными запасами микробной биомассы в многометровой толще торфяников, встречаемостью всех типов жизненных форм микроорганизмов, в том число мицелиальиых, характерных для наземных экосистем.

Практическая ценность.

Полученные нами данные по запасам биомассы микроорганизмов могут быть использованы при расчете возможной эмиссии СО^, из болотных экосистем в связи с проблемой глобального изменения климата, при этом необходимо учитывать пул микроорганизмов во всой многометровой толще торфяников. Сведения о локусах концентрации бактерий определенных родов в болотных экосистемах могут быть использованы в биотехнологии для целенаправленного поиска микроорганизмов - продуцентов физиологически-активных веществ.

Апробация работы.

Основные положения диссертации были доложим на Всесоюзной конференции "Проблемы лесоведения и лесной экологии" (йинск, 1990); всесоюзной конференции "Микроорганизмы в сельском хозяйстве" (Пущино, 1992); на заседании Российского общества почвоведов (РОП) и на заседании кафедры биологии почв факультета 1очвоведения МГУ (октябрь, 1992).

Публикации. По темо диссертации опубликовано 5 работ, из них 3 статьи и 2 тезисов.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего отечественных и иностранных работ. Работа изложена на машинописных страницах и включает таблиц, рисунков.

Объекты и методы исследования

Исследования проводили на постоянных пробных площадках За-паднодвинского стационара Института Лесоведения РАН в естественных бодотно-леснцх биогеоценозах Западнодвинского района Тверской области, представляющих основный типы заболачивания лесов ь&ной подзоны Евроиейской тайга.

Били выбраны сопряженные ряды следующих почв заболоченных ландшафтов: низинный высокозольный торфяник (под черноольшани-цш крупнотравно-крупношшоротниковим), низинный нормильнозоль-ний торфяник (под сосняком болотно-травлним), дерново-подзолистая почва, расположенная на периферии этих болот (под ельником кислично-зеленчуковым), верховой торфяник (под сосняком андро-медово-пушицево-с^агновым) и торфянисто-подзолистая почва, рас-полоаинншг на пери^рии этого болота (под сосняком эеленомоиши-ш),

Образцы отбирались по сезонам в 1990-1991 гг. Анализировались веление и сухие части растеши! (хвоя, листья, трава, ыох){ подстилки (но слоим), почвенные горизонты. Образцы почв отбирались через каждые 20-50 см буром вплоть до подстилающих пород (до 3-7 м в низинных и 5,5 ы - в верховом торфяниках).

Во всех исследуемых образцах были определены общепринятыми методами влажность; а в почвенных образцах - объемный вес торфа, потенциометрическн измерены Ш солевой выгяниш.

Общую численность и биомассу микроорганизмов определяли прямым методой с использованием люминесцентной микроскопии ("Методы почвенной микробиологии и биохимии19Ц0).

Предварительно десорбировали клетки на ультразвуковом дис-

пергаторе УЗД1-1 (22 кП« 0,44 А; 2 мин). При количественном

учете комплекса почвеннпх бактерий, препараты окрашивали вода

ним раствором акри'дина оранжевого, а для окраски мицелия и спор грибов применяли калькофлор белый. Расчеты биомассы проводили по методике Кожевина и др. (1979). Данные по биомассе выражали в т/га. Для учета бактерий использовали среду, предложенную Добровольской и др. (1989) и среду Гауэе-1. В среды вносили 50 мг нистатина на 0,5 л среды для ингибирования грибов. Численность олиготрофных бактерий определяли методом предельных разведений, при этом использовали солевую среду для простекобактерий с добавлением 0,03£ пептона и дрожжевого экстракта, смеси витаминов и глюкозы 0,03? (Васильева, 1991).

Идентификацию культур бактерий проводили на основании морфологических, культуральных и хемотаксономических признаков ("Вегвоу'п Ыппиа1 оГ <^егт1пп1;1.Ув ЬясЬог1о1оку 1969; "ТЫ Ргокагуо1еэ "» 1981; Добровольская и др., 1969). .

Результаты исследования

Вертикально-ярусное распределение микроорганизмов в болотнр-лесных биогеоценозах

В болотно-лесных биогеоценозах выделяется надземный яруо (древесно-кустарничковый и травяный), наземный яруо (подотил-ка) и подземный ярус (почвенный). В надземное ярусе поверхность всех растений обильно заселена микроорганизмами: встречаются клетки бактерий и дрожжей, споры грибов", мицелий актиномицетов. Грибной мицелий (при использованном методе исследования) не обнаружен ни на хвое, ни на травянист!« растениях, в то время как во мхах его длина достигает более 2000 м/г. Мхи концентрируют и другие формы микроорганизмов численность которых в фил-

*под люминесцентным микроскопом невозможно отличить споры грибов от клеток дрожжей.

догнана покрытосеменных растений значительно меньше (табл. I),' Содержание как прокариотних, так и эукариотных микроорганизмов увеличивается в ряду: зеленые части растений - сухие части рас тений - подстилка. В наземном ярусе (подстилке) численность микроскопических ^обитателей всех групп на 1-2 порядка вше, чем в фидлонрусе (табл. I, рис. I). В почвах заболоченных лесов на периферии болот (дерново- и торфянисто подзолистых) наблюдается резкое снижение плотности микробных популяций всех груш при перехоДо от подстилки к почвенному ярусу с дальней-шш падением микробного титра с глубиной (рис. I, 2, ). В "болотных" почвах-торфяниках нет четкой границы по численности микроорганизмов между подстилкой и почвенными горизонтами. Причем и далее, вниз по профилю не происходит убивания плотности микробных группировок (рис» I, 2, ). Контуры распределения бактерий по толще торфяников, полученные на основании прямого и чашечного методов, в большинстве случаев коррелируют и не зависят от ботанического состава торфа. Так, с верховом торфянике на протяиении 5 м чередуются.7 типов торфа - от сфагнового до низинного осокового, однако такое чередование слоев торфа не сказывается на профильном распределении микроорганизмов.

Ыицелиальные формы микроорганизмов обнаружены на всех глубинах исследуемых почв (рис. 2). Распределение актиномицетного мицелия по профилю торфяников носит плавный характер, а грибного мицелия - с достаточно резкими колебаниями длины в пределах почвенного профиля. В лесных почвах на периферии болот наблюдается резкое снижение длины (на порядок) кок прокариотных, так и оукариотных мицелиальных микроорганизмов при переходе от орга ногенных к минеральным горизонтам (рис. 2).

Таблица I

Численность бактерий, спор грибов, длина грибного и актиномицетного мицелия в различных субстратах исследуемых ЕГЦ (прямой микроскопический метод)

Субстрат Бактерии Мицелий '¿рояжеподоб-

актинсыицетн. грибной и споры грибов

млрд/г | м/г \ млн/г

селеные части растения Хвоя, листья, трава 1-3 31 - 539 1 10 - 121

КОХ 5-9 579 - 1045 100 - 2633 29 - 341

Сухие части растений хзоя, листья, трава 2-27 460 - 2^50 383 - 9207 17 - 295

зерхового и низинных торфянико! | 25 - 116 2454 - 3572 156б -14640 81 - 151

Подстилки торфянисто-подзолистой почвы 8-13 1203 - 1294 Х467 " 3473 43 - 45

дерново-подзолистой почвы 19-26 625 - 794 12392 - 24ЗС0 7 - 10

Почвы | аерховыа и низинныэ торфяники 24 - 122 640 - 6938 129 - 31925 15 - 415

торфянисто-подзолистая Р»4 - 2 | 131 - 331 | 134 - 663 1 7- 10

| деряозо-яодзолистая | I - 6 | 103 - 338 1 103 - 3749 2 _ 6

» - данным методом га обнаружено

Растительные субстраты а - хвоя б - листья в - трава Г - мох ; д - подстилка

Торфа г''Л\\\\1 - верховой

У///УА " переходный (Ш^П- низинный

со

Сапропеля

- смешанко-во-•1 " • дорослевый

I 1 - кзвестково-

-- железистый

Минеральный грунт

С 2 ' Г да

оглееные пески

суглинки

лГ- клеток/г субсг-рата

- ---- ^ .------------- к - к

Распределение бактерир по вертикальной структуре болотно-лескых БГД, полученное прямым методом ГчеркээльЕамиЕ крупнотравно-крупнопапэротнкковый на низинном высокозольном торфянике - I, соснкк болот.-ю-тэавяный на низинном нормальнозольном торфянике - П, сосняк андромндо-во-тгаицево-сфагкэвььГ на верховом торфянике - к, сосняк зеленоыошник на торсянисто-подзо-листой почве - 1.', ельник кислично-зёленчуковый на дерново-подзолистой почве - Л.

Численность спор грибов и дрожжеподобных клеток слабо 1 флуктуирует по профилю всех типов исследуемых почв и составляет десятки или сотни млн/г почвы.

Исследуемые ряды сопряженных почв заболоченных ландшафтов различаются но только по характеру распределения микроорганизмов по профилю, но и по степени насыщенности их разными микробными группировками. Шиболее богатыми при расчете на I г дочвц оказываются торфяники (как низинные, так и верховые). Численность всех групп микроорганизмов в них превышает на 1-2 порядна таковую в сопряженных почвах на окраинах болот (табл. I). Поокольку торфяные почвы имеют низкий объемный вес из-за высокой водоудерливающай способности торфа (в отличив от близкого к 1-1,5 объемного веса всех других типов почв) будет более корректным сравнивать численность ыикроорганизиов в торфяниках и в лесных почвах окраин болот в расчете но на I г, а на I см3

В результате такого пересчета исследуемые почвы выстраиваются в следующие ряды сопряженных почв в порядке убывания п них количества грибного мицелия: I - дерново-подзолис-тал почва - низинный высокозолышй торфяник - низинный нориаль-нозольный торфяник; 2 - торфянисто-подзолистая почва - верховой торфяник.

Таким образом дерново- и торфянисто-подзолистые почвы оказываются богаче по содержанию в них иикромицетов (чем торфянью почвы) эа счет концентрации мицелия в подстилках зтих почв.

Пересчет численности микроорганизиов других групп на I сыэ почвы не вносит принципиальных различий в сравнительную оценку исследуемых почв.

Запасы микробной биомассы в исследуемых почвах

Расчет микробной биомассы разных групп микроорганизмов показал, что во всех исследуемых почвах биомасса эуквриот, составляющая 82-99^ от суммарной микробной биомассы, значительно превышает биомассу прокариот (1-18%). В биоморфологической структуре микромицетов мицелий (70-99%) доминирует над спорами (1-30&). В прокариотном комплексе актиномицетный мицелий составляет 7-25% от биомассы бактерий (табл. 2).

Запасы микробной биомассы во всем многометровом профиле торфяников составляют десятки-сотни т/га оухого вещества: 43 т/га - в верховом торфянике (мощность которого 5,5 м), 81 т/га - в низинном норыальнозольном торфянике (7 м); 435 т/га - в низинном высокозольном торфянике (3 м). Таким образом, наиболее богат микроорганизмами низинный высокозольный торфяник, несмотря на то, что его мощность значительно меньше.

При расчете микробной биомассы всех исследуемых почв на метровую толщу самым насыщенным микроорганизмами остается низинный высокозольный торфяник под черноольшаником. Как было показано ранее, именно в этой почве грибной мицелий, определяющий величину биомассы, достигает максимальной длины. В порядке убывания запасов микроорганизмов в почвах получаем следующие ряды сопряженных почв: I - низинный высокозольный торфяник -дерново-подзолистая почва - низинный нормальноэольный торфяник; 2 - торфянисто-подзолистая почва - ворховой торфяник.

Следует отметить специфическую структуру микробной биомассы в торфянике верхового типа - в ней при значительно ноньшой концентрации грибного мицелия, выше по сравнению с другими почвами доля прокариотных микроорганизмов, спор грибов и клеток дроклей.

Таблица 2

Общие запасы микробной биомассы и процентное соотношение ее компонентов в

исследуемых почвах

Почва 'Мощность почвенного профиля (сн) Общий запас сухой микробной биоыассы (т/га) Микробная биомасса, % 1

грибной мицелий споры грибов аЕТКнони- цетный ыицелий бактерии

Низинный ВЫСОКОЗОЛЬШ/ торфяник а 100 ■ 55 95,8 2,1 0,2 0,9

б 300 435 сю с 0,7 0,1 0,3

Низинный норлально-зольный торфяник а 100 21 89,7 7,0 | 0,5 2,6

б ТОО | 61 | 64,8 10,7 0,7 3,8

Верховой торфяник а 100 8 57,1 25,4 } 1,6 15,9

б 55Э ! 43 1 59,х 23,4 1,3 16,2

Торфянисто-подзолис- а 100 17 93,0 5,0 0,5 1.5

¿¡ерново-подзолистая почва а 100 53 • 95,8 0,8 0,2 2,2

Примечание: а - пересчет на толщу 100 см, б - п-зресчет на всю тохщу почвы.

Влияние пространственного и временного фактора на ' динамику численности микроорганизмов в торфяниках

Запасы микроорганизмов в почвах непостоянны, так как их численность меняется в ходе годовой сукцессии. Нами была изучена динамика численности как одноклеточных, так и мицелиальных форм микроорганизмов в верховых и низинных торфяниках в течение вегетационного периода. Двумя методами (прямым люминесцентным и посевом на две питательные среды) зарегистрировано нарастание численности бактерии (в 1,5-13 раз) от весны к летне-осеннему периоду, которое сопровождалось увеличением степени бактериального разнообразия (индекс Шеннона).

Сезонная динамика мицелиальных эукариотных форм микроорганизмов была выражена только в низинных торфяниках и определялась темноокрашенными микромицетами. Их плотность нарастала от весны к осени. > ' .

Уровень межсезонных колебаний значительно вше, чем уровень межгодовых, что соответствует представлениям о годовой сукцессии комплекса почвенных микроорганизмов (Ро1уопвкоуа , , 1993).

Для оценки влияния пространственного фактора на распределение микроорганизмов по горизонтальной структуре БГЦ определяли численность микроорганизмов (прямым методом) в 16 точках на выборочных глубинах почвенного профиля. Однофакторный дисперсионный анализ выявил достоверное (при уровне значимости 0,95) превышение вертикальной вариабельности численности над горизонтальной для большинства групп микроорганизмов. Таким образом описанное нами изменение плотности микроорганизмов по вертикальной структуре БГЦ действительно достоверно.

Таксономическая структура сапротрофного комплекса бактерий в исследуемых БГЦ

Анализ таксономической структуры сапротрофного комплекса бактерий в болотно-лесных экосистемах показал, что для всех ярусов БГЦ доминирующей группой (>305? от числа бактерий, учитываемых на используемых средах) являются грамотрицательные бактерии(рис. а, ). Грамподожительные бактерии являются ыинор-нши компонентами прокариотного комплекса во всех биотопах, кроме высокозольного низинного торфяника, В подстилке этой почвы на долю грамположительных бактерий приходится 47$ от общего числа бактерий (рис. 3).

Доминирующие грамотрицательные бактерии представлены ыикро-аэрофильными спириллами (род ЛquaapiriXlшl ) и факультативно-анаэробньши формами. Спектр родов факультативно-анаэробных бактерий увеличивается от одного в филлоплане до 5 в подстилках н почвенных горизонтах (табл. 3). Таким образом, в качестве доминирующих в болотно-лесных экосистемах выявляются специфические, характерные для водных сред организмы, т.е. гидробионты. Это подвижные спириллы, вибрионы, энтеробактерии, способные к росту при пониженной концентрации кислорода в среде, т.е. в условиях, которые складываются при режиме затопления, характерном для болот. Благодаря передвижению этих бактерий с водой они обнаруживаются во всех ярусах болотно-лесных экосистем, образуя как го- | ризонтальный, так и вертикальный континуум (табл. 3). Все они являются типичными копиотрофами, усваивающими различные водорастворимые мономеры - сахара, спирты, органические кислоты.

Континуум создается и другими бактериальными формами - оли-готрофами, многие из которых были первоначально описаны как типичные гидробионты. Эт.Э роды Оаи1оЪп^ег И Нур1ют1сгоЫи:п .

Субстраты:

I зеленые части растений

П сухие части растений

Ш подстилка

IV торф

V сапропель

VI почвенные минеральные горизонты

Группы бактерий

1. спириллы и факультативно-анаэробные бактерии

2. пигментные грамотрицатель-ные бзктерии (цитофагн, флавобактерии, хромобак-Тбфии и др.)

3. миксобактерии

4. бациллы

5. стрептомицеты

6. коринеподобныа бактерии (родококки, целлюломона-дн)

7. прочие формы

к процентное содержание перечисленных групп бактерии

Рис. 3. Таксономическая структура прокариотного блока микроорганизмов в сопряженном ряду болотно-лесных БГД: черноольшаник крупнотравно-крупнопапоротниковий на низинном высокозольном торфянике - А, сосняк болотно-травяный на нормальнозольном низинном торфянике - Б, ельник кислично-зеленчуковый на дерново-подзолистой почве - В.

Их численность колеблется от 1,6.10® до 4,8*10** клеток/г почвы.

На фоне гидробионтов в каждом из ярусов БГЦ можно выделить специфический для каждого яруса комплекс бактерий, составлявший 5-30% от общего числа бактерий. В филлоплане растений - это эпифитный комплекс пигментных бактерий, в подстилках и почвенном ярусе болотных лесов - комплекс гидролитиков, представленных миксобактериями, спорообразушими бактериями, актиномице-тами. В низинных торфяниках он дополняется цитофагами и целлю-ломонадами. В третью группу бактерий входят компоненты бактериальных сообществ, составляющие менее 5^ от общего числа бактерий. Многие из них являются звритопными. Это родококки, флаво-бактерии, хромобактьрии, бейеринкии (табл. 3).

В болотных экосистемах бактериальные комплексы подстилок и почвенных горизонтов практически идентичны, что связано с природой торфяников, состоящих из растительных остатков разной степени разложения и поэтому мало отличающихся от подстилки. Почвы заболоченных лесов на периферии болот, имеющие хорошо дифференцированный почвенный профиль с минеральными горизонтами, резко отличаются по составу бактериальных комплексов от торфяников. Б бактериальном блоке этих почв не обнаружены ни цитофаги, ни целлюломонады; бациллы и миксобактерии составляют всего лишь 0,5-155 от общего числа бактерий, т.е. практически "выпадает" комплекс гидролитиков. Если в торфяниках численность целлюлозоразрушающих бактерий колеблется от 3 до II млн/г, то в дерново- и торфянисто—подзолистых почвах она составляет всего лишь 0,1-0,3 млн/г почвы. При отсутствии в минеральных горизонтах почв растительных остатков, служащих субстратом для целлю-лозорапрушаодих бактерий, низкая численность последних законо-

Таблица з

Таксономическая структура бактериальных сообществ 0*олот1Гых экосистеы

Ярусы ) ——1 ■———■------- 1 ■ — Классы обилия

> ЗОЯ (дошшанти) 5-30% < m

Надпочвенный (фнллоплана растений) Aquaapiri]Iura Klebsiella ** Erwinia Xanthora on au Uicrococcus Uethylobaotorii m 1' seudomonau Flavobacttiriuir Jhromobacterimn iliodocoocuH Beijerinlci а Jellulomonuu

Напочвенный (подстилка) и Почвенный Aquaapirillum -M Klebsiella rieaioraonas Aeromonao ( Vibrio Proteus Polyeiißlun Hannoayatis Cystobacter Cytopha^a Bacillus Уtroptomyces

« факультативно-анаэробные бактерии, суыыа родов которых составляет > 30%

мерна. '

В подстилках и почвах всех исследуемых типов БГЦ не обнаружены такие типичные для большинства почв бактерии, как ЛгШгоЬа^ег и Аио^Ъш^ег . Эти чувствительные к низким значениям № организмы заменяются в исследуемых почвах заболоченных ландшафтов "дублерами" - бактериями родов кЬойооосоиз и Ве13вг1$£1в , способными функционировать в этих кислых почвах.

Эпифитный комплекс бактерий,в исследуемых типах БГЦ весьма специфичен по составу. В нем доминируют спириллы и клебмеллы, вхто время как в филлоплане луговых, лесных и степных экосистем детерминантами являются пигментные бактерии родов РаеиДо-топап, Ег\уЛп1а, Г1аУоЪа^ог1ит.

Обсуждение полученных результатов

Впервые изучено вертикально-ярусное распределение микроорганизмов в болотно-лесных экосистемах, включающих как болотные, так и заболоченные леса. Выявлены четкие различия между биогеоценозами в распределении микроорганизмов по их вертикальной структуре.

Для исследуемых почв заболоченных лесов (дерново- и торфянисто-подзолистых) характерно резкое снижение численности микроскопических обитателей всех групп при переходе от подстилки к почве с дальнейшим убыванием плотности микробных популяций вниз по почвенному профилю. Такой характер вертикального распределения микроорганизмов является типичным для большинства почв разных климатических зон.

В болотных биогеоценозах не существует границы "подстилка-почва" по численности микроорганизмов; в пределах многометровой толщи торфяников также но происходит убывания микробного титра. Равномерное вертикальное распределение микроорганизмов в болот-

них экосистемах связано с органогенной природой торфяников. Однотипность субстратов подстилок и почв оказывается и на величинах численности, практически одинаковых в обеих ярусах.

Исследуемые нами торфяники имеют древнее происхождение (начало голоцена), и их толщина достигает 3-7 ы. Многометровые слои торфа представляют собой бесценные природные кладовые микроорганизмов. Общая биомасса микроорганизмов в торфяниках в расчете на всю толщину может достигать сотен т/га. Она убывает в ряду: высокозольный низинный торфяник - нормальнозольный низинный торфяник - верховой. Однако, при сравнешш запасов микроорганизмов в метровом слое сопряженных почв, низинный торфяник под черноолыпаником и прилегающая к нему дерново-подзолистая почва оказываются равноценными: они содержат 56 и 53 т/га микробной биомассы соответственно. Этот факт свидетельствует о тесном взаимодействии биогеоценозов, расположенных рядом, между которыми происходит обмен веществами. Значительно беднее микроорганизмами другой ряд сопряженных почв - верховой торфяник и прилегающая к нему торфянисто-подзолистая почва. Запасы микробной биомассы в метровой слое этих почв составляют 8 н 17 т/га соответственно. Таким образом, при расчете биомассы микроорганизмов на метровую толщу наиболее бедным оказывается верховой торфяник. В этой олиготрофной торфяной почве с атмосферным типом питания содержится мшптмальное по сравнению с другими типами почв количество грибного мицелия, при значительно большей доле клеток дрожжой и бактерий, спор грибов и октиномицетного мицелия. 1!аньиий запас ыикромицетов, являющихся ведущими деструкторами органического велества, коррелирует с низкой степенью разложения тор^а, характерной для верховых торфяников. В микробной биомассе во всех исследуемых почвах доминирует грибной миц«-

лий. В прокариотноы комплексе бактериальная доля превышает актиномицетную, но актиномицетный мицелий составляет все лее 1/4 часть биомассы бактерий.

Сравнить полученные нами данныо как по запасам микробной биомассы, так и по соотношению компонентов в ней, с аналогичными литературными данными для других типов почв не представляется возможным. Те немногочисленные цифры по биомассе микроорганизмов в почвах, которые имеются в литературе получены на основании метода мембранных фильтров, либо физиологического метода (Мирчинк, Паников, 1985; Мирчинк, 1988; Anderяоп , Dörnach , 1978, Дэмкина, 1986).

В наших исследованиях использовался метод прямого счета микроорганизмов под люминесцентным микроскопом. Поэтому некорректно сопоставление данных, полученных разными методами. Однако, общая закономерность в превышении эукариотной биомассы над прокариотной, выявленная при анализе большинства типов зональных почв (Полянская, 1978; Кожевин, Полянская, Звягинцев, 1979) подтвердилась в результате изучения нами почр заболоченных ландшафтов. Доминирование бактериальной над актиномицетной биомассой.в исследуемых нами почвах, характерно и для других типов почв (Полянская, 1978).

Наиболее дискуссионным и только частично разрешенным в настоящей работе является вопрос о состоянии, в котором находятся микроорганизмы в торфяниках, особенно на большой глубине, гдо возраст слоев определяется десятками тысячелетий. При этом возникает целый ряд вопросов: находятся ли "древние" микроорганизмы в состоянии анабиоза, сохраняют ли они потенциальную жизнеспособность, либо происходит консервация мертвых клеток; если же они жизнеспособны, то происходит ли в какие-то отрезки

времени их размножение? •

Нами получен ряд косвенных свидетельств, позволяющих ответить на некоторые из поставленных вопросов. Во-первых, о жизнеспособности хотя бы части микробных сообществ свидетельствует способность к росту на питательных средах всех групп микроорганизмов, высеваемых с разных глубин вплоть до подстилающей породы. Причем, численность микроорганизмов в глубоких слоях торфа, как уже указывалось ранее, не меньше, чей в верхних. Во-вторых, наличие сезонной динамики в численности микроорганизмов как прокариотных, так и эукариотных на разных глубинах торфа свидетельствует о реальном размножении хотя бы части микробного комплекса.

Необходимы Дальнейшие исследования, которые позволили бы разрешить вопрос о состоянии и формах существования микроорганизмов в торфяниках. Однако, ужо сейчас, исходя из имеющихся данных и, учитывая накопление огромных количеств мортмассы в болотах, можно представить себе, что большая часть микробного комплекса находится в состоянии анабиоза, причем большинство клеток жизнеспособны. Наличие сезонной динаыики свидетельствует о функционировании некоторых групп микроорганизмов в отдельных локусах, однако, микробиологическая активность в торфяниках низкая. Это объясняется цельы рядом факторов: кислой реакцией среды, низкими температурами, недостаточным количеством кислорода в воде, токсичностью фенольных соединений, образушихся в процессе разложения болотной растительности и др.

Спецификой болот является особый водный режим, в результате которого почвы болотно-лесных экосистем могут находиться в течение длительного времени в состоянии затопления. Причем, подтоплению подвергаются и расположенные на окраинах болот (в

заболоченных лесах) - лесные почвы. При этом микроорганизмы, обитающие на живых растениях, растительных остатках и в почвах, оказываются в определенные отрезки времени погруженными в водную среду, т.е. превращаются из фито- и педобионтов в гидро-бионтов. Вследствии этого микробные сообщества болотно-лесных экосистем приобретают особые черты: доминирующая группа бактерий представлена во всех ярусах исследуемых типов БГЦ одними и теми же формами. Это типичные гидробионты - подвижные грамо-трицателъные микроаэрофильные, либо факультативно-анаэробные бактерии, способные развиваться при пониженной концентрации кислорода в воде, характерной для болот.

Таким образом, в болотных экосистемах "сглаживаются" различия между микробными сообществами разных ярусов столь четко выраженные в других экосистемах. В работе Звягинцева Д.Г. и других (1991) было показано, что в лесных, степных, высокогорных и тундровых экосистемах в каждом ярусе БГЦ существует своя доминирующая группа бактерий. В исследуемых болотно-лесных экосистемах доминирующая группа бактерий является общей для всех ярусов. Она уникальна по таксономическому составу и характерна только для этого типа БГЦ.

С другой стороны, в отличие от акваторий, болота представляют собой многометровые толщи, состоящие из растительных остатков разной степени разложения. Поэтому, в торфяниках по всему профилю обнаруживаются бактерии, способные к деструкции полимеров и, особенно, целлюлозы. Они представлены разнообразными формами: это миксобактерии (среди которых обнаружены и факультативно-анаэробные формы, характерные для водных сред), целлго-ломонады, бациллы, актиномицеты. Причем, их численность больше там, где происходит более активная деструкция растительных ос-

татков, т.е. в низинных торфяниках. В верховых торфяниках комплекс целлюлозоразруоающих бактерий представлен значительно беднее, как по количеству, так и по разнообразию форм, а в почвах заболоченных лесов этот комплекс практически не обнаруживается. Следует обратить внимание на то, что несмотря на наличие гидролитиков в торфяных почвах, они никогда не составляют более 30% от общего числа учитываемых бактерий. Доминантами сроди бактерий торфяников, как уже сообщалось ранее, являются бактерии - гидробионты, относящиеся к копиотрофам или олиготро-фам, а следовательно способные усваивать лишь водорастворимые мономеры. Этот факт может быть также привлечен в качестве одной из причин при объяснении медленной деструкции растительных остатков в торфяниках.

Все полученные нами данные, позволяющие описать болота с точки зрения микробиолога, могут быть использованы при характеристике болот как типов экосистем. Согласно Ю.Одуму (1986) болота и заболоченные участки относят к пресноводным экосистемам. Однако, отличия болот от пресноводных водоемов очевидны, т.к. и верховые, и низинные торфяники представляют собой хотя и затопленные в течение определенного отрезка времени, но все же почвы, на которых растут мхи, травянистые растения, деревья, кустарники - типичные представители наземной флоры. В лесных болотах обитиют представители наземной фауны.

По микробиологическим показателям исследуемые болота имеют черты, сближающие их как с наземными, так и пресноводными экосистемами. Наличие многометровых толщ торфяников, представляющих собой колоссальные запасы растительной мортмассы в сочетании с огромной микробной биомассой, встречаемость всех жизненных форм микроорганизмов, в том числе мицелиальных, характерных для на-

земных биомов, заселенность и икро орган и з мами всех ярусов болотно-лесных ЕЩ свидетельствует о близости болотных экосистем к наземным.

С другой стороны.довольно равномерное распределение микроорганизмов по профилю торфяников,"сглажнвание"различий между микробными комплексами ярусов по численности и соотношении микробных группировок,наличие бактериальных форм,типичных для водных сред, сближает болотные экосистемы с пресноводиыми.Нам представляется наиболее целесообразным отнесение болотных 6ГЦ к экосистемам переходного типа - от водных к наземным.

Необходимо дальнейшее изучение функционирования микробоцонозо! в специфических условиях болотно-леенше экосистем с привлечением специалистов.разного профиля.Болота хранят еще много тайн и являются неисчерпаемым источником информации умелое извлечение которой позволит решить в будущем многие вопросы но только микробиологии,но и общей биологии и экологии.Это проблемы анабиоза и адаптации организмов к экстремальным условиям,проблемы эволюции природных сообществ,трансформации органического всщестга,обмена веществами и энергией между биогеоценозами и многие другие.

ВЫВОДЫ

1.Впервые изучено вертикально-ярусное распределение микроорганизмов в болотно-лесшос экосистемах.Установлено увеличение концентрации и разнообразия микроорганизмов в рядугливые растения- мертвые растения - подстилка.При переходе от подстилки к почвенному ярусу наблюдается либо сохранение того ке уровня плотности микроорганизмов - в торТупшх почвах,либо резкоо падение их численности - ?з сопрлг.ешшх почвах окраин болот. З.СпециТ-шсол болотник почв является равномерное распределение микробов по всей толще торфяников.В заболоченных почвах окраин болот наблюдается резкое падение м;:иробно!1 числешюсти с глубпно З.Вшауюнн 01'1»0;.:ш1с запаси микробпоЛ бпо.-.-лссн в тор^нааах которое : достигать о^у:: т/га(г:;~:п.ч ¿¡•етс-п)-1 очот ..."!<у:о:! ч::агп-

1{опти микроорганизмов и их многометровой толще.Общле запаии 1.111;-роорганизшв убывают в рдцу:шсокозоль!шЛ низшпшй > нормалмю-золышй низинный > верховой торфшикп.

4.Показано,что при сравнении микробной биомассы в расчете на ровую толщу почвенного профиля прилегающие к тор^шкам сопряженные почвы имеют но меньшие запаси микроорганизмов за счет п:; кмщентращш в подстилке л верхнем гумусированпои горизонта.

5.Во всех исследуемых потах биомасса эукариот значительно ц^сл.и-шает биомассу прокариот.В биоморфологлческой структуре мпкриил-

цетов мицелий доминирует над снорш.ш; актпномицетный мицеллл еоо-тавлнет 1/4 часть биомассы прокариот.

Изучена сезонная динамика численности микроорганизмов в торфлшках разных типов.Минимальная численность как эукариотних.так и нрока-риотннх микроорганизмов зарегистрирована в весенний перлид(апрель). Достоверные изменешш плотности микробных группировок по сезонам свидетельствуют о проявлении их жизнедеятельности во всей тшице тор[а.

¡'.Показано,что для болотно-лесных ЕГЦ характерен особый,отличный от всех других типов экосистем,таксономический состав бактериальных сообществ:;уш всех ярусов доминирующей является группа грш.штрш дательных подвижных факультативно-анаэробных и млкроаэро) ллышх бактерий, типичных для водных средСспнриллы,вибрионы,онтеробактерлл). В.Анализ микробиологических показателей,получешив. били'шнх ЬЩ,позволяет рассматривать болотные о1(оснстиг.ил 1сал т.-ре/идный от водного к наземному тип экосистем .

Литература 1

1. Микробный пул в торфяных почвах (в соавторстве с Добровольской Т.Г., Полянской Л.Ы., Смагиной М.В., Звягинцевым Д.Г.). Почвоведение. 1991. № 7. с.69-77.

2. Структура сапротрофного комплекса микроорганизмов в торфяниках (я соавторстве со Завягинцевыы Д.Г., Добровольской Т.Г., Зеновой Г.М., Смагиной М.В.). Микробиология. 1991» т.60. вып. 6. с.155-164.

3. Распределение по профилю и таксономический состав микроорганизмов в почвах болотных лесов (в соавторстве с Добровольской Т.Г., Полянской Л.М., Смагиной Ы.В.). Тезисы докладов "Проблемы лесоведения и лесной экологии". Часть I. Москва 1990. с.318-320.

4. Вертикально-ярусное распределение микроорганизмов п болотно-лесных биогеоценозах (в соапт. с Полянской Л.М., Добровольской Т.Г.). Тезисы докладов "Микроорганизмы в сольском хозяйстве". 1У Всесоюзная науч. ко»1>. Пущино. 1992. с.39.

5. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем (в соавторстве с Полянской Л.М., ,^>бропольской 'Г.Г., Васильева Л.В., Чернов

И.Ю. ., Звягинцев Д.Г.). Почвоведение. IV93 (в печати).